Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности развития трутней в пчелиных семьях Apis mellifera L. на территории Краснодарского края

ВАК РФ 06.02.10, Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

Автореферат диссертации по теме "Особенности развития трутней в пчелиных семьях Apis mellifera L. на территории Краснодарского края"

На правах рукописи

4D4ioj*

Абрамчук Алексей Васильевич

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ТРУТНЕЙ В ПЧЕЛИНЫХ СЕМЬЯХ APISMELLIFERA L. НА ТЕРРИТОРИИ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ

06.02.10 - частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Дивово 2010

4841857

Работа выполнена в Кубанском государственном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент Морева Лариса Яковлевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, доцент

Пустовой Виталий Филиппович кандидат сельсохозяйственных наук, доцент Редькова Лидия Анатольевна

Ведущая организация: ГНУ Научно-исследовательский институт пчеловодства Российской академии сельскохозяйственных наук

Защита состоится «30» ноября 2010 года в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 006.018.01 при ГНУ Всеросийском научно-исследовательском институте коневодства по адресу: 391105, Рязанская область, Рыбновский район, пос. Дивово, п.о. Институт коневодства.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГНУ ВНИИ коневодства.

Автореферат разослан

2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Готлиб М.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Медоносные пчелы (Apis mellifera meUifera L.) занимают обширный ареал, включающий зоны с холодным, умеренным и жарким климатом. Пчелиная семья представляет собой сложную целостную биологическую и хозяйственную единицу. Особенности экологических условий влияют на характер проявления тех или иных признаков у рабочих пчел и трутней. Трутни являются временными особями пчелиной семьи, что связано с ограниченной их функцией, направленной только на спаривание с маткой. Многие вопросы биологии трутней в теплом климате Краснодарского края изучены недостаточно.

Отсутствие государственного контроля над сохранностью генетических ресурсов и антропогенное влияние приводят к определенной трансформации и метизации трутней южных популяций (Кривцов, 2000). Несмотря на прогресс в исследовании медоносных пчел (Apis mellifera mellifera L.), морфофункциональная межпопуляционная изменчивость и структура популяций до настоящего времени остаются недостаточно изученными и, прежде всего, плохо изучены популяции южных регионов. Еще более немногочисленны данные о морфологии трутней в чистопородных и помесных семьях серой горной кавказской породы. Недостаточны сведения о температурной зависимости изменения строения крыльев трутней. Это является актуальным для понимания возможных изменений функциональных свойств их летательных аппаратов, играющих важную роль при спаривании с маткой, а, следовательно, успешность передачи генетической информации. Все это сказывается на ведении селекционной и племенной работы в пчеловодстве. В связи с этим определенный интерес представляет изучение особенностей выращивания трутневого расплода пчелиными семьями в конкретных условиях Краснодарского края.

Актуальным является использование перспективного сырьевого источника, а именно - гомогената трутневого расплода. Весьма малоизученным является влияние комплексного воздействия гомогената трутневого расплода — биларпродукт на молодняк сельскохозяйственных животных в качестве биологически активной добавки.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение особенностей развития чистопородных и помесных трутней в теплом климате Краснодарского края. Для достижения намеченной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Установить влияние микроклимата гнезда на развитие и жизнедеятельность трутней в пчелиных семьях территории Краснодарского края;

2. Изучить сезонную динамику развития трутней и рабочих пчел в пчелиных семьях;

3. Проследить динамику выращивания трутней пчелиными семьями с разновозрастными матками в ульях разной конструкции;

4. Выявить возрастную изменчивость чистопородных и помесных трутней;

5. Изучить морфометрические показатели экстерьера и аномалий жилкования крыльев трутней чистопородных и помесных пчел серой горной кавказской породы;

6. Показать возможность использования трутневого расплода в качестве биологически активной кормовой добавки.

Научная новизна. Впервые в условиях теплого климата Краснодарского края установлены закономерности развития трутней в чистопородных и помесных семьях

пчел серой горной кавказской породы. Установлено влияние температуры на формирование экстерьерных признаков развивающихся трутней в чистопородных и помесных семьях серой горной кавказской породы пчел (Apis meüifera caucasica Gorb.), детально описаны особенности их развития.

Дана сравнительная характеристика морфологических и морфометрических признаков чистопородных и помесных трутней медоносных пчел. Установлено, что помесные трутни подвержены большим изменениям морфометрических признаков по сравнению с чистопородными, а также изучено изменение количества крыловых зацепок, влияющие на силу сцепления крыльев во время полета. Впервые для юга России изучены аномалии в жилковании крыльев трутней чистопородных и помесных пчел серой горной кавказской породы. Показана возможность использования гомогената трутневого расплода в качестве биологически активной кормовой добавки.

Теоретическая и практическая значимость работы. Экспериментально установленные сведения параметров внутригнездового микроклимата в зоне выращивания трутневого и пчелиного расплода на территории Краснодарского края в ульях различной конструкции, позволяют регулировать сроки появления трутней на пасеках. Сведения о сезонной и температурной изменчивости размеров крыльев, их жилкования и аномалии жилкования как чистопородных, так и помесных трутней серых горных кавказских пчел важны для понимания фенотипической изменчивости трутней и ведения селекционной работы в пчеловодстве.

Испытана эффективность использования трутневого расплода в страусоводстве, в результате проводимых опытов с 2009 года на страусиной ферме ООО «С.Е.В.» применяют гомогенат для подкормки всех отродившихся страусят.

Материал исследований используется при чтении курсов лекций: "Животноводство", "Физиология насекомых", "Экология насекомых", "Основы пчеловодства и опыление энтомофильных культур" в Кубанском государственном университете на биологическом факультете и при преподавании пчеловодства в институте начального и среднего профессионального образования.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности сезонного выращивания чистопородных и помесных трушей на территории Краснодарского края при различных погодных условиях, в ульях различной конструкции и с разновозрастными матками.

2. Сезонная изменчивость морфометрических признаков и аномалий жилкования крыльев чистопородных и помесных трутней серой горной кавказской пчелы.

3. Возможность использования гомогената трутневого расплода в качестве биологически активной кормовой добавки.

Апробация работы Результаты исследования доложены на межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий», проводимых Кубанским государственным университетом (Краснодар, 2009-2010 гг.); ХП1 съезде Русского энтомологического общества, (Краснодар, 2007); конференции посвященной 100-летию со дня рождения Г.Ф. Таранова (Рыбное, 2007); Международной конференции "Пчеловодство-XXI. Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России" (Москва, 2008); Международных научно-практических конференциях по пчеловодству (Новосибирск, 2008, 2009); Научно-практической

конференции «Основные направления развития пчеловодства на современном этапе» (Рыбное, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки России.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 125 страницах печатного текста, включает 21 таблица, 29 рисунка. Состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы. Список использованной литературы включает 135 источников, из них 18 на иностранном языке.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Научно-методические аспекты изучения трутней

В главе приведен обзор многочисленных литературных источников и фондовых материалов по теме исследования. Среди них особо отмечены работы, затрагивающие вопросы исследования трутней пчелиной семьи (Алпатов, 1948; Тряско, 1955; Таранов, 1970, 1973; Кривцов, 1993; Лебедев, 1998; Бурмистрова, 1999).

Глава 2. Материал и методы исследования

В основу работы положены данные, полученные автором в процессе лабораторных и пасечных исследований в 2005 по 2010 гг. Материалом для исследований послужили чистопородные и помесные пчелиные семьи серой горной кавказской породы, подверженные влиянию местных абиотических факторов. Работа выполнялась на учебной пасеке АПИ-лаборатории Кубанского государственного университета и экспериментальной пасеке ООО "Павловский мед". На всех экспериментальных участках были выделены пчелиные семьи разной силы. Температурный режим гнезда пчелиных семей определяли по методике предложенной Е.К. Еськовым (1991) с помощью термодатчиков типа ММТ-4, изготовленных в НИИ пчеловодства для определения температуры в разных точках улья. При организации и проведении работ руководствовались Методическими указаниями к постановке экспериментов в пчеловодстве (М. Россельхозакадемия, 2000).

Отбор материала для морфометрических исследований проводили каждый месяц. При этом на сотах с расплодом на выходе ставили колпачок и на следующий день проводили отбор молодых трутней, которых взвешивали и фиксировали в 70% этиловом спирте. Морфометрические исследования проводили по методике, предложенной В.В. Алпатовым (1948). Препараты изготавливали по методике Г.Д. Билаш и Н.И. Кривцова (1985). Морфометрические признаки измеряли с помощью окуляр-микрометра стереоскопического микроскопа МБС-10. Анализировали 11 морфометрических признаков: длину хоботка, длину переднего левого крыла, длину переднего правого крыла, ширину переднего левого крыла, ширину переднего правого крыла, длину заднего левого крыла, длину заднего правого крыла, ширину заднего левого крыла, ширину заднего правого крыла, число зацепок на заднем левом крыле, число зацепок на заднем правом крыле.

Количество расплода определяли рамкой-сеткой с квадратами 5x5 см, охватывающими по 80 ячеек трутневого расплода.

Полученные данные подвергнуты статистической обработке методом вариационной статистики с проверкой достоверности результатов с помощью критерия Стьюдента с использованием программы «Statistica 6.0».

Глава 3. Природно-климатическая характеристика Краснодарского края

В главе на основании литературных данных приводится краткая характеристика природных условий территории исследования.

Глава 4. Особенности развития трутней в пчелиных семьях Apis mellifera L. на территории Краснодарского края

4.1 Влияние температурного фактора на развитие и жизнедеятельность трутней

Срок появления трутней зависит от состояния пчелиной семьи, а также от внешней температуры, оказывающей влияние на их развитие. От ее сезонных изменений во многом зависит количество и размещение трутней в семье, но численность их в несколько раз ниже численности пчел. Первый трутневый расплод появляться в феврале и обычно локализуется в зоне пчелиного расплода единичными экземплярами, поэтому температурные условия их развития одинаковые. В марте, несмотря на значительные перепады внешних температур, количество трутневого расплода увеличивается до 88-120 ячеек в отдельных пчелиных семьях. В апреле трутневый расплод располагается на сотах выше пчелиного, в ячейках, где раньше был мед, при таком расположении трутневых личинок пчелам легче поддерживать оптимальную температуру 35-36 °С. Максимальное его количество в этот период составляет 400 ячеек.

Температура воздуха в апреле не опускалась ниже +12 °С, а максимальная достигает +19 °С. Такие положительные температуры воздуха способствуют меньшей затрате энергии пчелами на поддержание оптимальной температуры (+35-36,5 °С) в зоне пчелиного и трутневого расплода. Для развития трутневого расплода необходима среднесуточная температура воздуха не менее + 15 °С, обычно такая температура характерна для П декады апреля. На территории Краснодарского края очень часто отмечаются весенние похолодания, которые приходятся на I декаду мая, снижая количество как пчелиного, так и трутневого расплода в пчелиных семьях. Часто во время весенних похолоданий пчелы начинают изгонять трутней.

Учитывая, что внутригнездовая температура подвержена влиянию внешней, в летний период с установившейся жаркой погодой в гнездах семей у расплода происходит повышение температуры соответственно с повышением внешней. Так при повышении внешней температуры до +35-40 °С в зоне трутневого расплода она колебалась в пределах +36-37,2 °С. При экстремально высокой внешней +42-44 °С, как это было в 2010 году, и невозможности создать внутри гнезда оптимальные температурные условия, трутни отрождались с морщинистыми и редуцированными крыльями или пчелы проявляли каннибализм, освобождаясь от трутневого расплода и сохраняя пчелиный.

4.2 Особенности роста и развития стаз в пчелиных семьях

Пик развитая трутневого расплода в центральных, северных регионах, а также на юге России совпадает при условии, если лето прохладное, он приходится на II декаду июля (Морева, Абрамчук, 2008).

Многолетние наблюдения на исследуемой территории дали возможность выявить закономерности их развития в жаркие и экстремально жаркие летние периоды. Если в северных регионах развитие происходит по одновершинной кривой, то развитие трутней в южных регионах, имеется иные закономерности. Максимальное количество трутневого расплода в пчелиных семьях на территории Краснодарского края отмечено в Ш декаде марта, а в очень теплые зимы при колебании средней температуры от минус 1 до +1 °С в отдельных пчелиных семьях трутни могут появляться во П декаде февраля -1 декаде марта.

Результаты наших исследований по развитию трутневого расплода показали,

Рисунок 1. Динамика выращивания расплода пчелиными семьями на территории

Краснодарского края.

Первый пик массового появления трутней в Ш декаде апреля - I декаде мая обычно совпадает с цветением плодовых. Уже в конце мая наступает незначительный спад в развитии трутней. Это связано с тем, что в период цветения белой акации погодные условия сильно меняются, чаще всего идут дожди, резко снижается температура до +10-15°С. В этих условиях для пчел наступает первый медосборный период с акации. Пчелы изгоняют значительное количество трутней из семей, и матка сокращает откладку трутневых яиц (рис. 1). Обычно после окончания цветения акации начинается второй пик роста трутневого расплода и максимум приходится на П декаду июня, на период цветения подсолнечника. В это время отмечается и роевое состояние отдельных пчелиных семей.

На территории Краснодарского края до 90 % трутневого расплода пчелы выращивают за 120 дней (с конца апреля до конца июля) больше всего в I—II декаде мая, во П декаде июня. На исследуемой территории в начале марта и в начале августа трутней выращивают только отдельные пчелиные семьи. Теплые зимы 2003 и 2009 года на территории края характеризовались отсутствием отрицательных температур, а дневные иногда поднимались до +20°С, это обусловило нетипичное поведение пчел в отдельных семьях. Январские оттепели активизировали пчел, а необходимая сумма положительных температур, которая наблюдалась во II декаде января и послужила тому, что пчелы заставили матку отложить яйца и из них вывели новую матку. Повторный осмотр, проведенный 12.03.04, показал наличие в улье открытого расплода, но трутневого, и 24.03.04 появлялись первые вышедшие трутни. Молодая матка откладывала трутневые яйца из-за отсутствия в ее семяприемниках мужского семени. Первый засев матки-трутовки находится в центре клуба и зачастую бывает правильной, т.е. сплошной засев на 50-80 ячеек. Лишь по «горбатой» печатке можно определить наличие в семье матки-трутовки.

Учитывая, что в Краснодарском крае в пчелиных семьях есть тенденция ранней закладки маточников, мы решили исследовать подвижность сперматозоидов у трутней, появившихся 24.03.04 г., с этой целью отбирали трутней в возрасте 8 и 12

дней. В первые дни жизни трутни незрелы в половом отношении, что было выявлено при исследовании спермы, взятых из семенных пузырьков. Было установлено, что сперматозоиды подвижны и у трутней возраста 8 дней и возраста 12 дней, но у трутней в возрасте 12 дней количество сперматозоидов значительно больше и составило 4,5-5 млн. в 1 мм3 и они обладают большей активностью. В это время сперма лучше поддается извлечению из половых органов трутней и наиболее пригодна для осеменения маток. Наблюдения за спермой под микроскопом показали, что сперматозоиды сохраняют подвижность в течение 35-40 мин. при температуре +25°С. Без покровного стекла сперматозоиды теряют активность и становятся неподвижными уже через 3-5 мин. Ранневесенние трутни для осеменения маток должны быть в возрасте 13-15 дней, когда они наиболее активны и хорошо эякулируют; в этот период у них максимальное накопление в семенных пузырьках жизнеспособной спермы.

Иногда из зимовки некоторые пчелиные семьи могут выйти без матки и из открытого расплода подставленного пчеловодом из другой семьи, пчелиная семья выводит новую матку. К моменту выхода ее во П и Ш декадах апреля будут трутни способные спариваться с маткой. Конечно, по всем признакам они не будут лучшего качества, чем летние, но выведенные апрельские матки будут оплодотворенные, а семьи пчел получат раньше развитие, чем, если бы трутни появились в конце апреля как обычно в нашем крае.

Таким образом, ставший уже закономерностью, теплый температурный режим зимы в центральной части Краснодарского края, ведет к изменениям жизнедеятельности в пчелиных семьях, что заслуживает более детального изучения.

4.2.1 Сезонное выращивание трутней в помесных и чистопородных пчелиных семьях серой горной кавказской породы

Нами установлено, что в помесных семьях трутни развиваются раньше, чем в чистопородных, их пчелиные семьи раньше вступают в роевое состояние. Роевой период у них начинается в мае и продолжался 2-3 недели - до Ш декады июня. В семьях чистопородных пчел случаев роения с молодой маткой, не наблюдалось. Только в конце июня чистопородные пчелиные семьи входили в роевое состояние.. На равнинной территории Краснодарского края, на которой преобладают помесные пчелы, образовавшиеся в результате спаривания кавказских маток с трутнями украинской степной, карпатской и других пород, сохраняют склонность выращивать много трутневого расплода и, как следствие, являются более ройливыми, чем серые горные кавказские чистопородные. Мы сравнили количество трутневого расплода выращиваемого в течение года чистопородными и помесными пчелиными семьями. Ранней весной в марте помесные пчелы выращивали в 9 раз больше трутней, чем чистопородные, майские в 7,6 раза, а июльские в 3 раза.

Максимальное количество трутневого расплода в семьях чистопородных и помесных пчел отмечено в 1-П декадах июня. Первое появление трутней в 2006 и 2009 гг отмечено в помесных пчелиных семьях во Ш декаде марта, а в чистопородных - во П декаде апреля (рис. 2).

помссныс " '¡пстопороднис

Рисунок 2. Выращивание трутневого расплода в помесных и чистопородных

пчелиных семьях.

В конце Ш декады апреля отмечен первый пик появления большого количества трутней, но чистопородные пчелы выращивали в 3 раза меньше трутней, чем помесные. Второй пик приходится у помесных на П декаду июня, а у чистопородных на 1П декаду июня. Наблюдения показали, что количество трутней в отдельных семьях составляло 3500 ячеек печатного расплода, но откладка трутневого расплода у помесных семей оставалась в 1,5 раза выше.

По окончании медосбора пчелы в семьях принимают меры к экономному расходованию собранных кормовых запасов: они изгоняют из ульев ненужных теперь трутней. Матки значительно снижают, а затем и вовсе прекращают откладку яиц. Наблюдения показали, что в Ш декаде августа 2005 г. как в чистопородных серых горных кавказских, так и в помесных семьях отмечалось активное изгнание трутней из ульев. В единичных семьях серых горных кавказских пчел трутни встречались в сентябре-октябре. А в одной семье трутни были замечены в Ш декаде октября и в начале ноября. Стремление оставлять трутней в зиму или вывод их ранней весной говорит о том, что матки этих семей, скорее всего, будут сменяться пчелами в новом сезоне.

4.2.2 Динамика выращивания трутневого расплода в пчелиных семьях с разновозрастными матками в ульях различной конструкции

Весенние и летние похолодания, нередко наблюдающиеся в условиях Краснодарского края, тормозят наращивание расплода в семье медоносных пчел. Колебания температуры при смене дня и ночи, приводит к тому, что в условиях близких к оптимальному находится только центр расплодного гнезда. Так как трутневой расплод находится чаще всего в периферической части сотов, следует учесть тип сота, в ячейках которого происходит развитие трутней. В течение ряда лет мы наблюдали откладку трутневых яиц матками различного возраста в ульях различной конструкции: на рутовскую, дадановскую и украинскую рамку.

Все основные показатели пчелиных семей (количество пчел, кормовых запасов, качество и количество сотов) на начало опытов были практически одинаковыми. Для подопытных пчелиных семей были созданы одинаковые условия содержания и ухода.

Л

4

4 \

__«г' 0 / А \

/ Л—'Л / у \

^^

> & ♦<-" # / / »<*■ .р* „о* ^ ^ у ^ у у „о

и матка -—в—молодая м;

Рисунок 3. Динамика выращивания трутневого расплода пчелиными семьями в ульях на рутовскую рамку.

Л / \

/ \ / \

\ \

/ ✓ / / / / / / / / / ✓ /

Рисунок 4. Динамика выращивания трутневого расплода пчелиными семьями в ульях на Дадана-Блатта.

л

/

4

\ /

/

/ У

4 /

/ ж \ / \ \

I —- старая мата —*—моподая м;

Рисунок 5. Динамика выращивания трутневого расплода пчелиными семьями в ульях новой конструкц.

Семьи со старыми матками откладывают

неоплодотворенных яиц

(трутневых) больше, чем матки первого года жизни, они и позже начинают откладывают

трутневые яйца.

Обычно первое появление трутней на данной территории происходит в ульях на рутовскую рамку и ко П декаде апреля составляет более 800 ячеек. Следовательно,

расплодная часть в улье занимает значительный объем. Рутовские рамки, имеющие габариты 435 х 230 мм способствуют тому, что весенний, расплодный участок клуба занимает значительную часть сотов, поэтому в нижней его части матки откладывают неоплодотворенные яйца

(рис. 3).

Старые матки обычно уже во П декаде марта откладывают

неоплодотворенные яйца, а молодые - на месяц позже. В ульях на дадановскую рамку трутневой расплод отмечен в начале апреля небольшими участками, а у маток первого года жизни он появляется во второй декаде апреля (400—640 ячеек) (рис. 4). Как и в ульях рутовской конструкции, старые матки в ульях системы Дадана-Блатта откладывают трутневые яйца на декаду раньше. В ульях на украинскую рамку, нашей конструкции, появление

трутневого расплода в семьях со старыми матками отмечается в I декаде апреля, а с молодыми -в I декаде мая (рис. 5).

У молодых маток, в ульях нашей конструкции на украинскую рамку, количество трутневого расплода в начале мая не превышало 480 ячеек, а у маток старших возрастов - 3760 ячеек.

При содержании пчел в этих ульях не встречаются матки старше двух лет, так как они всегда сменяются молодыми, выведенными в вспомогательных отделах улья. Старшего возраста сохранялись только чистопородные матки, для получения гибридов первого поколения, сохраняющие свои хозяйственно-полезные признаки.

На юге трутни появляются значительно раньше, чем в центральных и северных регионах, улей нашей конструкции может сдерживать появление большого количества их, а для содержания и разведения медоносных пчел в условиях теплого климата нашего края требуется своя специфическая технология, адаптированная к особенностям семьи и в полной мере соответствующая местным условиям. С этой целью на платформах с ульями нашей конструкции ставились ульи на рутовскую рамку для получения ранних трутней.

4.2.3 Трутневый расплод в годовом цикле пчелиных семей содержащихся ульях различной конструкции

Проведенные исследования по годовому циклу развития трутневого расплода в ульях различной конструкции подтвердили, что в ульях на рутовскую рамку они появляются на месяц раньше в I декаде февраля (рис. 6).

Динамика развития трутневого расплода в пчелиных семьях в годы с экстремально высокими наружными температурами (42-44°С) происходило изгнание трутней из ульев всех конструкции и отсутствие их в августе.

4.2.4 Возрастная изменчивость некоторых признаков трутней

Трутни, как и матки, участвуют в образовании генетической структуры семьи. В период исследования мы выявляли оптимальный возраст трутней, пригодных для осеменения, определяя количество и концентрацию спермы на разных этапах развития, а также их активность. Изучение вели с 1-го по 25-й день жизни трутней по пяти возрастным группам. На выходе трутней метили лаком разного цвета, чтобы определить их возраст. Затем определяли их массу (табл. 1).

Таблица 1 - Размеры и масса трутней различных генераций и породностей

Генерация трутней Длина тела (мм) Масса (мг)

однодневные 25-дневные

чис. пом. чис. пом. чис. пом.

Ранневесенние единичные (февраль) 14-15 13-14 219±2,6 192±1,8 182±1,4 187±1,6

Ранневесенние(апрель) 16-20 14-19 267±3,1 245±2,8 204±2,2 193±1,9

Весенние (май) 16-19 17-20 272±3,4 277±2,6 212 ±2,8 230±2,2

Летние (июнь I декада) 15-18 14-17 258±2,3 218±1,9 206±2,08 198±2,0

Летние (июль П декада) 17-19 18-19 265±3,6 271±3,2 242±2,6 251±2,7

Летние (август П декада) 19-19 17-18 263±3,4 259±2,4 245±2,1 234±1,8

По размерам тела ранневесенние трутни отличаются от весенних и были самыми меньшими 13-15 мм, так как они развивались в пчелиных ячейках. Весенние трутни (16-20 мм) развивались в единичных трутневых ячейках, а летние - 17-19 мм и развивались в трутневых ячейках на нижнем краю сотов, поэтому размеры тела их больше на 3-6 мм (табл. 1). По весу трутни, вышедшие в марте, также весили на 2,5-4,5 мг меньше чем летние трутни. Показано, что от диаметра ячеек, в которых развивались трутни, зависит их масса, размеры тела и его придатков. Так массы тела в среднем уменьшилась в 1,5 раза. Вероятно, от размера ячеек зависит трофическое обеспечение развивающихся в них личинок. Пчелы, ориентируясь по величине ячеек, снабжают личинок кормом тем обильнее, чем больше ячейки. Величина ячейки служит фактором, детерминирующим трофическую активность пчел-кормилиц.

Наблюдения показали, что лёт более тяжелых трутней был активнее, но число их заметно уменьшалось. Это дает нам возможность полагать, что тяжеловесные трутни раньше созревают и активнее принимают участие в спаривании с матками, это же отмечает И.И. Хруст (1984). Оценивая качество трутней по этим признакам можно предположить, что крупные трутни с более развитой мускулатурой будут более сильными, и первыми будут участвовать в процессе осеменения маток.

Возрастные изменения массы тела трутней представлены на рис. 7, 8. Определение массы трутней различных генераций чистопородных и помесных пчел показало, что однодневные трутни весят больше, чем 25-дневные, т.е. от рождения идет снижение массы тела трутней.

Вариабельность массы тела помесных трутней больше, чем чистопородных, и с возрастом приводит к изменению массы тела от рождения до половой зрелости, что наглядно отображено графически.

Как отмечает Н.Д. Шмелёва (1975), уменьшение массы трутней, так же, как и неплодных маток, вероятно, имеет глубокий биологический смысл, своего рода приспособленность к спариванию в воздухе, т.е. самому главному инстинкту -продлению рода.

—•—мврт —■--апрель — ■ май —•—июнь (1 декада)-----июль (II декада) —августам декада)

Рисунок 7. График возрастного изменения массы чистопородных трутней.

—•—март — »--апрель —май

—•—июмь(| декада) -----тюль ( II декада) —»—август(II декада)

Рисунок 8. График возрастного изменения массы помесных трутней.

Следовательно, появление трутней в ранневесенний период способствует раннему осеменению маток.

4.3 Морфометрические признаки трутней в чистопородных и помесных семьях серой горной кавказской породы

Учитывая немногочисленные сведения по изменчивости морфометрических признаков трутней, мы в своих исследованиях поставили задачу тщательно изучить некоторые экстерьерные и интерьерные признаки трутней помесных и чистопородных пчелиных семей серой горной кавказской пчелы. Одиним из главных морфометрических признаков является длина хоботка. Он изменяется и у трутней, не только в зависимости от породы, популяции, физико-географических факторов, но и по периодам активного сезона. Сезонную изменчивость хоботка можно рассматривать как определенную реакцию организма на изменение таких внешних факторов, как климат и условия питания. У весенних трутней длина хоботка варьирует от 3,4-3,2 мм у чистопородных и 3,7-3,6 мм у помесных. У особей летней генерации при повышении температуры до 36-38 °С происходит уменьшение длины хоботка как у чистопородных так и помесных трутней серой горной кавказской породы составляет в среднем 0,2-0,3 мм. С повышением внешней температуры до 40-45 °С, длина хоботка трутней увеличивается. Размеры хоботка у чистопородных варьирует от 3,7 до 4,0 мм, у помесных - от 3,5 до 3,8 мм (табл. 2).

Таблица 2 - Сезонные изменения длины хоботка чистопородных и помесных трутней

Чистопородные Помесные

Апрель 3,412± 0,022 3,777± 0,032

Май 3,174± 0,061 3,612± 0,014

Июнь 3,772± 0,031 3,518± 0,026

Июль 3,861± 0,032 3,845± 0,046

Август 3,870^0,038 3,411 ±0,027

Наибольших размеров большое крыло трутней достигает в начале летнего период в июне (11,834±0,037 мм) и в сентябре (11,940±0,032 мм). С повышением температуры повышается тенденция к уменьшению крыльев как у чистопородных, так и помесных трутней. Минимальных размеров они достигают в июле, когда отмечены высокие температуры окружающей среды и соответственно в ульях и ранней весной, когда трутни чаще всего выращиваются в пчелиных ячейках сотов.

Если в июле пчелы не в состоянии поддерживать оптимальную температуру в расположении расплода и она будет превышать +38 °С, а трутней пчелы, как правило, выращивают по краям расплодного гнезда, где температура повышается значительно выше чем в центре у молодых трутней, закончивших развитие, крылья остаются в

зачаточном состоянии развития на крайней границе верхнего температурного оптимума и 37-37,2 СС, длина оказывалась минимальной.

Такие же сезонные различия характерны и для малых крыльев. По их длине чистопородные и помесные трутни имеют незначительные отличия на 0,055 мм, значительные их отличия в июне 0,515 мм, а ширина у малого крыла у помесных трутней имеет значительные отличия от 0,157 до 0,534 мм.

Максимальные их размеры отмечены весной в апреле и составляют в среднем 8,125±0,018 мм у помесных и 7,516±0,021 мм у чистопородных, а минимальные - в июле 8,00±0,04 мм, а у чистопородных наблюдается тенденция к повышению, при внешней температуре, выходящей за пределы оптимальной.

По данным ряда авторов (Радченко, 1980 и др.), количество зацепок на малом крыле не подвержено сезонной изменчивости. Е.К. Еськов (1990, 1992) отмечает, что количество зацепок на крыльях пчел одной и той же расы может варьировать в 1,5 раза.

По нашим данным, имеет место максимальное количество крыловых зацепок у трутней, которые развиваются при оптимальной температуре. Отклонение от нее к верхней границе выше оптимальной отражается на уменьшении размеров малого крыла, а следовательно и к уменьшению краевых зацепок.

Количество крыловых зацепок у трутней уменьшается с повышением температуры до +37 °С в зоне расплода, от 24 до 17 штук. Укорочение длины крыльев в июле приводит и к снижению количества зацепок. Весной и осенью размеры малого крыла, и число зацепок увеличивается. Анализируемый показатель отличался большим диапазоном изменчивости у трутней весенне-летней генерации, чем у трутней выведенных в апреле - мае по количеству зацепок. Их количество варьировало весной апрель - май от 22 до 23,5 штук. В июне - июле: от 19,5 до 23 штук. В августе от 21,8 до 23,6 штук.

Сезонная изменчивость крыльев к осени и весной выражается в увеличении их площади и укрепления сцепления. Последнее как раз и достигается за счет увеличения количества зацепок. Следовательно, происходит усиление крылового аппарата, так необходимого в связи с увеличением размеров крыльев и массы тела трутней. Это происходит к началу завершения их репродукции, особенно в роевой период у помесных в конце мая и количество зацепок составляет 24,6 штук, а у чистопородных 23,5 штук.

Среднее значение количества зацепок на левом крыле больше чем на правом. В среднем на одну зацепку различаются левые и правые крылья помесных трутней, а у чистопородных трутней количество зацепок практически не имеет различий. Проведенные нами морфометрические исследования показали, что у чистопородных трутней количество зацепок варьирует от 20 до 23, а у помесных от 18 до 24.

Для определения достоверности различий генерации трутней за май, июнь и июль нами был проведен однофакторный дисперсионный анализ морфометрических признаков табл. 3.

Таблица 3 - Дисперсионный анализ морфометрических признаков трутней серой горной кавказской породы территории Краснодарского края за весенне-летний период_______

Морфометрические признаки Сум.квад эффект Ср.квад. эффект Сред.кв. ошибки Ср.квад. ошибки Б Р<0,5 Цост

Длина тела 78,06 39,03 85,60 0,82 47,88 0,00 *

Ширина тела 3,69 1,85 9,58 0,09 20,23 0,00 *

Длина левого большого крыла 4,77 2,39 261,88 2,49 0,96 0,39

Ширина левого большого крыла 1,53 0,76 16,55 0,16 4,84 0,01 *

Длина левого малого крала 1,00 0,50 29,53 0,28 1,78 0,17

Ширина левого малого крыла 1,91 0,95 12,42 0,12 8,07 0,00 *

Длина правого большого крыла 5,17 2,58 100,96 0,96 2,69 0,07

Ширина правого большого крыла 1,30 0,65 17,83 0,17 3,83 0,02 *

Длина правого малого крала 1,34 0,67 32,66 0,31 2,16 0,12

Ширина правого малого крыла 0,90 0,45 14,50 0,14 3,25 0,04 *

Зацепки левого крыла 22,86 11,43 750,14 7,14 1,60 0,21

Зацепки правого крыла 35,20 17,60 694,90 6,62 2,66 0,07

Трутни различных генераций достоверно отличаются по следующим признакам: ширина правого малого крыла, ширина левого большого крыла, ширина левого малого крыла, ширина правого большого крыла, длина тела, ширина тела.

Помесные трутни достоверно отличаются от чистопородных по следующим признакам: ширина левого большого крыла, длина левого малого крала, ширина левого малого крыла, длина правого большого крыла, ширина правого большого крыла, длина правого малого крала, ширина правого малого крыла (таб. 4).

Таблица 4 - Дисперсионный анализ морфометрических признаков чистопородных и

помесных трутней се| эои горной кавказской породы те] эритории К раснодарского края

Морфометрические признаки Сум. квад. эффект. Ср. квад. эффект. Сред. кв. ошибки Ср. квад. ошибки Б р < 0,5 Дост

Длина тела 0,00 0,00 163,66 1,54 0,00 0,97

Ширина тела 0,34 0,34 12,94 0,12 2,75 0,10

Длина левого большого крыла 0,17 0,17 266,48 2,51 0,07 0,79

Ширина левого большого крыла 3,89 3,89 14,18 0,13 29,0 9 0,00 *

Длина левого малого крала 2,12 2,12 28,41 0,27 7,90 0,01 *

Ширина левого малого крыла 1,76 1,76 12,57 0,12 14,8 4 0,00 *

Длина правого большого крыла 6,83 6,83 99,30 0,94 7,29 0,01 *

Ширина правого большого крыла 1,88 1,88 17,25 0,16 11,5 4 0,00 *

Длина правого малого крала 1,34 1,34 32,66 0,31 4,35 0,04 *

Ширина правого малого крыла 1,16 1,16 14,24 0,13 8,63 0,00 *

Зацепки левого крыла 11,97 11,97 761,03 7,18 1,67 0,20

Зацепки правого крыла 14,78 14,78 715,32 6,75 2,19 0,14

Таким образом, можно утверждать, что для определения принадлежности трутней к чистопородным или поместным достаточно проанализировать морфометрические признаки малых крыльев, по которым они достоверно различаются.

4.3.1 Аномалии жилкования крыльев чистопородных и помесных трутней серой горной кавказской породы

При исследовании больших и малых крыльев у помесных и чистопородных трутней серой горной кавказской породы пчел были выявлены аномалии в жилковании кубитальных ячейках больших крыльев и явные изменения в жилковании малых крыльев, точечные аномалии не учитывались.

У помесных трутней августовской генерации 2008 г. были обнаружены изменения в жилковании у 47,4 % особей от общего количества обследованных. От малозаметных до значительных по длине аномальных отрезков на правых крыльях было отмечено у 22,3 % особей, на левых у - 25,1 %. Наибольшее количество аномалий наблюдалось в жилковании кубитальных ячеек. В целом у перепончатокрылых жилкование кубитальных ячеек используется как важный таксономический признак. Так аномалии в виде выростов в область первой кубитальной ячейки на левом крыле отмечены у 13,9 % особей, а на правом у — 11,1 %(рис. 9).

Во второй кубитальной ячейке количество отклонений было одинаково как на левом, так и на правом крыле, у 5,5 % особей. В третьей кубитальной ячейке на левом крыле аномалии отмечены у 2,8 % особей, а на правом отклонений было у вдвое большего числа - 5,6 % трутней. Очень часто в третьей кубитальной ячейке встречалась добавочная жилка, которая разделяла ячейку пополам, придавая ей форму восьмерки (рис. 9 Г).

Рисунок 9. Аномалии жилкования кубитальных ячеек крыльев трутней: А - без аномалий; Б - вырост в область первой кубитальной ячейке; В - добавочная жилка во второй кубитальной ячейке; Г - добавочная жилка в третьей кубитальной ячейке; Д - редукция жилки между второй и третьей кубитальными ячейками.

У некоторых трутней на обоих крыльях встречаются аномальные жилки одного типа, расположенные симметрично, но различной длины. Также встречаются аномалии несимметричные; так, правое крыло имеет правильные кубитальные ячейки, а на левом крыле вторая кубитальная ячейка имеет добавочную жилку, разделяющую ее пополам, образуя как бы четыре ячейки (рис. 9 В).

Редукция жилок обнаружена на левом крыле трутней, когда полного разделения второй и третьей кубитальной ячеек нет (рис. 9 Д).

На малых крыльях у трутней аномалии, представленные различными типами выростов, обнаружены у 11,1 % особей. На левых крыльях трутней аномалии отмечены на 3 % больше, чем на правых. Случаи аномального жилкования крыльев у чистопородных трутней серой горной кавказской пчелы августовского вывода составили 31,5 %, что на 15,9 % меньше, чем у помесных пчел. У чистопородных пчел больше всего аномалий отмечено во второй кубитальной ячейке. Так, на правом крыле они найдены у 15,8 % особей, а на левом у 5,3 %. Различные изменения в первой кубитальной ячейке выявлены только на левом крыле, а на правом крыле они отсутствовали. Аномалии в третьей кубитальной ячейке были отмечены только на

правом крыле, на левом крыле изменения не выявлялись. Следует отметить, что количество изменений в первой кубиталыюй ячейке левого крыла и в третьей кубитальной ячейке правого крыла было одинаковым и составило 5,25 %.

По нашим данным у помесных трутней серой горной кавказской породы аномалии отмечались у 47,4 % особей. Можно предположить, что температуры, превышающие оптимум, воздействуют на формирование жилкования крыла. В результате этого жилкование крыльев принимает нетипичную форму, и, в редких случаях, крылья могут редуцироваться. При незначительном повышении температуры (37-37,5 °С) могут появляться различные аномалии жилкования. Обычно деформируется вершинная часть крыла, могут возникнуть добавочные жилки и разветвления.

Летний период 2010 года характеризовался довольно высокими среднесуточными температурами. Максимальная температура воздуха в Ш декаде июля 2010 достигает 40-42 °С и выше. Температура внутри улья повышалась особенно в периферической зоне, где находится расплод трутней. Мы провели анализ сезонных аномалий в жилковании крыльев помесных (табл. 5) и чистопородных трутней (табл. 6).

Таблица 5 - Сезонные аномалии в жилковании крыльев помесных трутней серой горной кавказской пчелы в 2010 году (в процентах)_

Характер Левое переднее крыло Правое переднее крыло

Аномалии Март Апрель Май Июнь Июль Август Март Апрель Май Июнь Июль Август

1 куби-тальная ячейка 50 69,2 68,4 62,4 10 - 50 56,9 52,7 56,2 10 -

2 куби-тальная ячейка - 15,4 1,5 25 - - - 7,6 1,5 12,5 10 -

3 куби-тальная ячейка - - 22,5 31,2 20 - - - 15,8 37,5 20 -

Морщинистые крылья - - 1,5 12,5 40 - - - 1,5 6,2 40 -

Недоразвитые крылья - - 1,5 - 30 - - - 1,5 - 30 -

Процент деформи рования крыльев 50 84,6 94,7 81,2 99 Нет трутней 50 63,5 84,2 75,0 98,2 Нет трутней

Таблица 6 - Сезонные аномалии в жилковании крыльев чистопородных трутней серой горной кавказской пчелы в 2010 году (в процентах)_

Характер аномалии Левое переднее крыло Правое переднее крыло

Март Апрель Май Июнь Июль Август Март Апрель Май Июнь Июль Август

1 куби-тальная ячейка - 28,7 52,1 70,6 66,6 - - 24,9 43,4 50 44,4 -

2 куби-тальная ячейка - - 8,7 6 - - - - - 6 11,1 -

3 куби-тальная ячейка - - 4,4 12 11,1 - - - - 14,7 11,1 -

Морщинистые крылья - - 4,3 6 11Д - - - 4,3 6 11,1 -

Недоразвитые крылья - - 4,3 2,9 11,1 - - - 4,3 2,9 11,1 -

Процент деформир ования крыльев 0 28,7 65,2 49,4 88,8 Нет трутней 0 24,9 52,1 41,8 77,7 Нет трутней

Наибольший процент аномалий в жилковании и у чистопородных и у помесных трутней территории Краснодарского края, отмечен на левых крыльях (табл. 5, 6). Внешняя высокая температура апреля достигла 34-35,5 °С, поэтому проведенные в конце мая исследования аномалий жилкования показали значительное их увеличение во всех кубитальных ячейках как чистопородных, так и помесных трутней, а так же отмечались единичные особи с морщинистыми и редуцированными крыльями. В I декаде июня на территории края прошли обильные осадки, что снизило внешнюю температуру и температурный режим гнезда пчел. Отобранные июньские трутни имели значительно ниже процент аномалий в жилковании крыльев, по сравнению с маем на 6-12 %. Температура воздуха в конце июня - начале июля резко повысилась до 44 °С и выше, что привело к сокращению расплода (8-12 клеток рамки-сетки) и снижению численности пчел. Внутриульевые пчелы не могли снизить довольно высокую температуру и поэтому число аномалий в жилковании крыльев значительно увеличилось до 98-99 %, а отродившиеся в этот период трутни в 10-20 % имели морщинистые или редуцированные крылья. По данным Лейдлоу (1969) в результате изменения температурного режима в расплодной, части гнезда жилкование крыльев у пчел приобретает нетипичную форму, он назвал их «морщинистые крылья». А.О. Демьянович (1965) относит появление дополнительных жилок к рецессивным мутациям. Б.Н. Шванвич (1949) некоторые аномалии объясняет как атавизмы, т.е. проявление на крыльях признаков, характерных для далеких предков.

Вопрос аномалий жилкования крыльев трутней требует более детального изучения, но несомненно, что изменение температуры внешней окружающей среды до экстремально высокой является доминирующим фактором развития аномалий в жилковании.

4.4 Опыт использования трутневого расплода в качестве кормовой добавки

По данным ряда авторов (Бурмистрова, 1999; Стахман, 2003; Кривцов, 2004 и др.), трутневой расплод в последнее время стал предметом пристального внимания многих исследований.

С учетом раннего развития пчелиных семей на территории Краснодарского края трутневый расплод появляется в феврале - марте, а к маю месяцу его количество составляет более 2400 ячеек. Такого количества трутневых личинок в пчелиных семьях не требуется, и большинство пчеловодов этот расплод вырезают и выбрасывают. Однако, трутневый расплод является банком питательных веществ и обладает высокой биологической активностью. Он содержит витамин А, Р-каротин, ксантофилл, витамин В2, никотиновую кислоту, холин, витамин Д, микро- и макроэлементы: кальций, магний, натрий, марганец, медь, цинк. Протеины представлены преимущественно свободными заменимыми и незаменимыми аминокислотами. Благодаря такому набору веществ, трутневый расплод способствует ускоренному восстановлению биохимических характеристик крови, выступает стимулятором механизмов регуляции обмена веществ (Немцов и др. 2001; Мащенков, 2005). Также в трутневом расплоде содержится много углеводов, в том числе целлюлозы, а также ферментов, андрогенных веществ, и в 2,5 раза больше жира, чем у личинок пчелы. Это связано с тем, что для метаморфоза самцов требуется больше жира, чем для самок. Стадия личинки трутня продолжается 7 суток, и за этот период максимальная масса личинки трутня более чем в 2 раза превышает массу такой же личинки пчелы. Поэтому в случае дефицита в природе корма, пчелы поедают личинок трутней с целью сохранения семьи.

Большинство авторов отмечают сходство многих органолептических и биохимических свойств трутневого личиночного гомогената с маточным молочком (Бурмистрова, 1999). В настоящее время трутневый расплод заслужил того, чтобы его признали по составу равноценным с маточным молочком. Учитывая, что на территории Краснодарского края в мае - июле можно получать наибольшее количество трутневого расплода, сотрудники пчелокомплекса ООО «Павловский мед» нашли ему применение. Пасека пчелокомплекса располагается рядом со страусиной фермой, а для развития страусят необходимо присутствие в рационе белково-витаминного комплекса, которым с успехом мог являться трутневый расплод. С этой целью мы использовали в корм страусят гомогенат трутневого расплода. Для гомогената использовались личинки в возрасте 11 суток. По нашим наблюдениям на 11-е сутки, биомасса личинки трутня достигала максимального значения. На одном соте содержатся личинки разных возрастов, причем старшие ближе к центру. Полученный гомогенат расходовался из расчета - 15 г на одного птенца страуса и постепенно в течение 60 дней увеличивали дозу по 1 г через день. Гомогенат расплода обладает высокой усвояемостью и усиливает обменные процессы в организме птенцов страуса. Для них первые недели жизни характеризуются интенсивным наращиванием мышечной массы и достаточно хрупким скелетом, что приводит к искривлению суставов и зачастую к гибели. Добавление трутневого расплода в рацион страусят обеспечивает их полноценным питанием и способствует балансу развития скелетной и мышечной систем. Первые опытные эксперименты были проведены на выбраковочных птенцах. Без подкормки выживаемость ослабленных птенцов составляла 30 - 20 %, а с включением в их рацион трутневого расплода, повысилась до 60-70 %. Таким образом, трутневый расплод способствует поддержке молодого развивающегося организма. С 2009 г на страусиной ферме ООО «С.Е.В.» применяют гомогенат трутневого расплода для подкормки всех отродившихся страусят.

выводы

1. В ходе исследований установлено влияние микроклимата гнезда на развитие и жизнедеятельность трутней в пчелиных семьях. В зависимости от изменений внешних температур единичные трутни на территории Краснодарского края отмечается в Ш декаде февраля - I декаде марта. Трутневый расплод локализуется в зоне пчелиного, при оптимальной температуре +35-35,5 °С. Для развития массового трутневого расплода необходима среднесуточная температура воздуха не менее +15 °С, обычно такая температура характерна для П декады апреля. В это время трутневый расплод располагается к периферии от пчелиного, где температура держится на уровне +35-36,5 °С.

2. Годовой цикл сезонного развития трутней и рабочих пчел в пчелиных семьях на территории Краснодарского края в графическом варианте имеет вид двухвершинной кривой. Максимумы количества трутневого расплода приходятся на П декаду мая и Ш декаду июня. В годы без превышения среднеклиматических температур в летний период выращивание трутневого расплода в пчелиных семьях идет по одновершинной кривой.

3. Сроки появления трутней в пчелиных семьях зависят от конструкции ульев и от физиологического состояния пчелиных маток. Наиболее раннее появление трутней на территории Краснодарского края отмечается в Ш декаде февраля - I марта многокорпусных ульях (на рамку 435х230). В ульях Дадана-Блатга (на рамку 435x300) и новой конструкции (на рамку 300x435) трутни появляются позже на 2-3 и 4 декады соответственно.

4. Трутни разных генераций различаются по линейным размерам и массе. Трутни ранневесеннего выплода имеют размеры 13-15 мм и весят в среднем 205 мг, весеннего 16-20 мм и 265 мг, а летнего 17-19 мм и 260 мг соответственно. Это связано с кормообеспеченностью и видом ячеек, в которых развивались трутни. Однодневные трутни весят больше, чем 25-дневные (разница составляет от 18-63 мг у чистопородных, и от 20-52 мг у помесных), то есть от рождения идет снижение массы тела трутней.

5. Большим изменением морфометрических признаков подвержены трутни из помесных семей по сравнению с чистопородными семьями серой горной кавказской породы. Проведенный дисперсионный анализ показал принадлежность трутней к чистопородным или помесным достаточно проанализировать морфометрические признаки малых крыльев, по которым они достоверно различаются. Впервые для юга России описаны и проиллюстрированы аномалии жилкования в кубитальных ячейках крыльев у помесных и чистопородных трутней серых горных кавказских пчел. Число аномалий жилковании крыльев трутней закономерно возрастает от апреля до конца июля, что особенно выражено в годы с экстремально высокими температурами.

6. Рекомендовано использование гомогената из личинок трутневого расплода как кормовую добавку (БАД) для выращивания молодняка сельскохозяйственных животных на примере перепелиной и страусиной ферм.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ К ПРОИЗВОДСТВУ

В результате проведенной работы производству предложено:

1. Для получения более ранних по сроку вывода трутней на пасеках рекомендуется использовать ульи на рутовскую рамку, имеющую габариты 435x230 мм.

2. В качестве биологически активной добавки рекомендуется использование гомогената трутневых личинок, в возрасте 11 дней после откладки маткой яиц, для подкормки птенцов сельскохозяйственных птиц в количестве 15 г в день на одного птенца.

3. На специализированных фермах, для улучшения качества потомства, рекомендуем включать в рацион яйцекладущих самок перепела гомогенат трутневых личинок.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки России

1. Морева Л.Я. Атипичное развитие трутней на территории Краснодарского края / Л.Я. Морева, A.B. Абрамчук // Пчеловодство. - 2004. - № 6. - С. 19.

2. Абрамчук A.B. Сравнительная характеристика выращивания трутневого расплода / A.B. Абрамчук // Пчеловодство. - 2009. - №2. - С. 19.

3. Морева Л.Я. Пчелы и лес - извечные сотрудники / Л.Я. Морева, A.B. Абрамчук, И.А. Морев, и др. // Пчеловодство. - 2009. - №1. - С. 18-19.

В других изданиях

4. Морева Л.Я. Особенности зимовки пчелиных семей на юге России / Л.Я. Морева, A.B. Абрамчук // Материалы международной научной конференции посвященной 100-летию со дня рождения Г.Ф. Таранова. -Рыбное:, 2007. -С. 164-169.

5. Морева Л.Я. Исследование трофических связей медоносных растений и пчел (Apis mellifera L.) как фактора повышения стабильности биоценозов предгорий в Краснодарском крае / Л.Я. Морева, A.B. Абрамчук, И.А. Морев, М.Я. Алексанова, М.С. Кайгородова // Сборник тезисов конференции грантодержателей регионального конкурса РФФИ и администрации Краснодарского края. Краснодар, 2007. -С. 156-158.

6. Абрамчук A.B. Особенности развития трутней в пчелиных семьях Apis mellifera L. (Hymenoptera. Apidea) на юге России / A.B. Абрамчук // Тезисы докладов ХГП съезда Русского энтомологического общества. - Краснодар, 2007. - С. 5.

7. Морева Л.Я. Значение опыления энтомофильных растений медоносными пчелами в поддержании баланса агроландшафтной системы степной зоны Краснодарского края / Л.Я. Морева, A.B. Абрамчук, И.А. Морев, Л.Б. Буслаев, М.С. Кайгородова, М.Я. Алексанова // Наука Кубани. Краснодар. - 2007. - № 2. С. 55-60.

8. Морева Л.Я. Болезни медоносных пчел на пасеках Краснодарского края / Л.Я. Морева, A.B. Абрамчук, М.С. Цуркан // Ветеринария Кубани. - 2008. - № 4. -С. 28-30.

9. Морева Л.Я. Сравнительная характеристика развития медоносных пчел Apis mellifera L. центральных, северных регионов и юга России / Л.Я. Морева, A.B. Абрамчук И Материалы междунар. конф. «Пчеловодство-XXI. Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России». М., 2008. - С. 101-104.

10. Морева Л.Я. Трофические связи в экологических системах предгорной территории Краснодарского края / Л.Я. Морева, И.А Морев, М.С. Кайгородова, Т.Г. Щербак, М.Я. Алексанова. // Наука Кубани. - Краснодар, 2008. -№1,- С. 20-24.

11. Морева Л.Я. Содержание пчел по новой технологии на юге России / Л.Я. Морева, A.B. Абрамчук, Т.Г. Щербак // Сборник научных трудов, Международной научно-практической конференции по пчеловодству. - Новосибирск, 2008.-С. 106-111.

12. Морева Л.Я. Исследование трофических связей медоносных растений и пчел (Apis mellifera L.) как фактора повышения стабильности биоценозов горной части Краснодарского края / Л.Я. Морева, И.А. Морев, A.B. Абрамчук, М.Я. Алексанова, К.И. Саркисова // сб. тез. конф. грантодержателей РФФИ и админ.

LO

Краснодарского края «ЮГ». Вклад фундаментальных исследований в развитие современной инновационной экономики Краснодарского края: - Краснодар, 2008. -С. 63-64.

13. Морева Л.Я. Новые технологии в пчеловодстве - основа получения экологически чистой продукции / Л.Я. Морева, Т.Г. Щербак, A.B. Абрамчук /'/ материалы Междунар. науч. практ. конф. «Инновации в пчеловодстве». - Рыбное, 2009. - С. 42-53.

14. Морева Л.Я. Развитие пчел Apis mellifera L. к трофические связи их с медоносными растениями в различных биоценозах Краснодарского края / Л.Я. Морева. A.B. Абрамчук // Наука Кубани. Краснодар, 2008. - С. 41-47.

15. Морева Л.Я. Аномалии жилкования крыльев трутней помесных пчел серой горной кавказской породы / Л.Я. Морева, A.B. Абрамчук // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: материалы XXII Межреспубл. науч.-практ. конф. с междунар. участием. - Краснодар, 2009. - С. 40-42.

16. Абрамчук A.B. Гомогенат трутневого расплода для выкармливания цыплят африканского страуса / A.B. Абрамчук // Современные технологии производства и переработки меда. - сб. науч. тр. - Новосибирск, 2009. - С. 9-10.

Абрамчук Алексей Васильевич

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ТРУТНЕЙ В ПЧЕЛИНЫХ СЕМЬЯХ APIS MELLIFERA L. НА ТЕРРИТОРИИ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Бумага тип. №2 Печать трафаретная Тираж 100 экз. Заказ № 780

350040 г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149 Центр «Универсервис», тел. 2199-551

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Абрамчук, Алексей Васильевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ТРУТНЕЙ.

1.1 Биология медоносной пчелы.

1.2 Особенности строения и продолжительность жизни трутней.

1.3 Значение трутней в пчелиной семье.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ' ТРУТНЕЙ В ПЧЕЛИНЫХ СЕМЬЯХ APIS MELLIFERA L. НА ТЕРРИТОРИИ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ.

4.1 Влияние температурного фактора на развитие и жизнедеятельность трутней.

4.2 Особенности роста и развития стаз в пчелиных семьях.

4.2.1 Сезонное выращивание трутней в помесных и чистопородных пчелиных семьях серой горной кавказской породы.

4.2.2 Динамика выращивания трутневого расплода в пчелиных семьях с различным возрастом маток в ульях различной конструкции.

4.2.3 Трутневой расплод в годовом цикле пчелиных семей в экстремальных температурных условиях.

4.2.4 Возрастная изменчивость некоторых признаков трутней.

4.3 Морфометрические признаки трутней в чистопородных и помесных семьях серой горной кавказской породы.

4.3.1 Аномалии жилкования крыльев трутней чистопородных и помесных пчел серой горной кавказской породы.

4.4 Опыт использования трутневого расплода в качестве кормовой добавки.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЕ К ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Особенности развития трутней в пчелиных семьях Apis mellifera L. на территории Краснодарского края"

Медоносные пчелы {Apis mellifera- mellifera L.) занимают обширный ареал, включающий зоны с холодным, умеренным и жарким климатом*. Пчелиная семья* представляет собой сложную целостную биологическую и хозяйственную единицу. Особенности экологических условий» влияют на характер проявления' тех или иных признаков у рабочих пчел и трутней. Трутни являются^ временными^ особями пчелиной семьи, что связано с ограниченной их функцией, направленной только на спаривание с маткой. Многие вопросы биологии трутней в теплом климате Краснодарского края изучены недостаточно.

Отсутствие государственного-контроля» за сохранностью генетических ресурсов и антропогенное влияние приводят к определенной трансформации и метизации- трутней южных популяций (Кривцов, 2000). Несмотря^ на прогресс в исследовании медоносных, пчеле {Apis mellifera mellifera L.), морфофункциональная межпопуляционная изменчивость, и структура популяций до настоящего времени остаются недостаточно изученными- и, прежде всего, плохо изучены популяции южных регионов; Еще более немногочисленны, данные о морфологии трутней в чистопородных« и помесных семьях серош горной кавказской породы. Недостаточны сведения о температурной» зависимости изменения строения крыльев- трутней, что актуально для. понимания- возможных изменений функциональных свойств их летательных аппаратов,. играющих важную роль- при спаривании; с маткой, а, следовательно, успешность передачи генетической информации. Все это сказывается на ведении селекционной и племенной работы в пчеловодстве. В связи с этим определенный интерес представляет изучение особенностей выращивания трутневого расплода пчелиными семьями в конкретных условиях Краснодарского края.

Актуальность темы. Медоносные пчелы {Apis mellifera mellifera L.) занимают обширный ареал, включающий зоны с холодным, умеренным и жарким климатом. Пчелиная семья представляет собой сложную целостную биологическую и хозяйственную единицу. Особенности экологических условий влияют на характер проявления тех или» иных признаков у рабочих пчел и трутней. Трутни являются-временными особями пчелиной семьи, что связано с ограниченной1 их функцией, направленной только на спаривание с маткой: Многие вопросы биологии трутней^ в теплом» климате Краснодарского края изучены недостаточно.

Отсутствие государственного контроля за сохранностью генетических ресурсов*и антропогенное влияние приводят к определенной трансформации i и метизации трутней южных популяций (Кривцов, 2000). Несмотря« на прогресс в исследовании медоносных пчел (Apis mellifera mellifera И), морфофункциональная' межпопуляционная изменчивость и структура популяций до настоящего времени остаются недостаточно изученными и, прежде всего; плохо изучены популяции южных- регионов. Еще более немногочисленны данные о морфологии трутней в чистопородных и помесных семьях серой горной кавказской породы. Недостаточны» сведения о температурной зависимости изменения строения крыльев трутней, что актуально для понимания возможных изменений функциональных свойств их летательных аппаратов, играющих важную роль при спаривании с маткой, а следовательно, успешность передачи генетической информации. Все это сказывается на ведении селекционной^ и племенной работьь в пчеловодстве. В* связи с этим определенный интерес представляет изучение особенностей выращивания трутневого расплода пчелиными семьями в конкретных условиях Краснодарского края.

Актуальным является* использование перспективного сырьевого источника, " а именно - гомогената трутневого расплода. Весьма малоизученным является влияние комплексного воздействия гомогената трутневого расплода - биларпродукт на молодняк сельскохозяйственных животных в качестве биологически активной добавки.

Цель и задачи исследования.

Целью работы является изучение особенностей развития чистопородных и помесных трутней'в теплом климате Краснодарского края. Для достижения намеченной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Установить влияние микроклимата гнезда на развитие и жизнедеятельность трутней в пчелиных семьях территории Краснодарского края.

2. Изучить сезонную динамику развития трутней и рабочих пчел в пчелиных семьях.

3. Проследить динамику выращивания трутней пчелиными семьями с разновозрастными матками в ульях разной конструкции.

4. Выявить возрастную изменчивость чистопородных и помесных трутней.

5. Изучить морфометрические показатели экстерьера и аномалий жилкования крыльев трутней чистопородных и помесных пчел серой горной кавказской породы.

6. Показать возможность использования трутневого расплода в качестве биологически активной кормовой добавки.

Научная- новизна. Впервые в условиях теплого климата Краснодарского края установлены закономерности развития трутней в чистопородных и помесных семьях пчел серой горной кавказской породы. Установлено влияние температуры на формирование экстерьерных признаков развивающихся трутней в чистопородных - и помесных семьях серой горной кавказской породы пчел (.Apis mellifera caucasica Gorb.), детально описаны особенности их развития.

Дана сравнительная характеристика морфологических и морфометрических признаков чистопородных и помесных трутней медоносных пчел. Установлено, что помесные трутни подвержены большим изменениям морфометрическим признаков по сравнению с чистопородными, а также изучено изменение количества крыловых зацепок, влияющие на силу сцепления» крыловых пластин; во время, полета. Впервые для юга России, изучены аномалии в жилковании- крыльев трутней чистопородных и помесных пчел серой горной кавказской породы. Показана возможность использования гомогената трутневого расплода в качестве биологически активной кормовой добавки.

Теоретическая» и практическая; значимость работы? Экспериментальное установленные1 сведения параметров:, внутригнездового микроклимата; в: зоне; выращивания; трутневого» и? пчелиного расплода на территории^ Краснодарского: края, в ульях различной< конструкции, позволяют регулировать сроки? появления; трутней- на пасеках. Сведения, о сезонной и температурной изменчивости размеров крыльев, их жилкования и аномалий жилкования как чистопородных, так и помесных трутней- серых горных кавказских пчел важны для понимания фенотипической изменчивости трутней и ведения селекционной работы в пчеловодстве.

Испытана эффективность использования трутневого расплода- в сграусоводстве, в результате проведенных исиытаний с 2009 года на страусиной ферме ООО «С.Е.В.» применяют гомогенат для подкормки всех отродившихся страусят. .

Материал исследований, используется- при чтении курсов лекций: "Животноводство", "Физиология», насекомых", "Экология! насекомых", "Основы пчеловодства и опыление энтомофильных культур" в Кубанском государственном университете на биологическом факультете и при преподавании пчеловодства в ИНСПО.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности: сезонного выращивания: чистопородных и помесных трутней на территории Краснодарского края при различных погодных условиях, в ,ульях различной конструкции и с разновозрастными матками.

2. Сезонная изменчивость морфометрических признаков ш аномалий жилкования крыльев чистопородных и помесных трутней серой горной кавказской пчелы.

3. Возможность использования гомогенага трутневого расплода в качестве биологически активной кормовой добавки.

Апробация работы Результаты исследования доложены на межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий», проводимых Кубанским государственным университетом (Краснодар, 2009-2010 гг.); XIII съезде Русского энтомологического общества, (Краснодар, 2007); конференции посвященной 100-летию со дня рождения Г.Ф. Таранова (Рыбное, 2007); Международной конференции "Пчеловодство-XXI. Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России" (Москва, 2008); Международных научно-практических конференциях по пчеловодству (Новосибирск, 2008, 2009); Научно-практической конференции «Основные направления развития пчеловодства на современном этапе» (Рыбное, 2009).

Заключение Диссертация по теме "Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства", Абрамчук, Алексей Васильевич

выводы

1. В.ходе,исследований установлено влияние микроклимата гнезда на развитие и жизнедеятельность трутней, в пчелиных семьях. В зависимости от изменений? внешних температур единичные трутни на территории Краснодарского края отмечается в III декаде февраля- I декаде* марта: Трутневый расплод локализуется в зоне пчелиного, при оптимальной температуре +35-35,5' °С. Для развития' массового трутневого расплода необходима^ среднесуточная температура: воздуха не менее +15 °Cj обычно^ такая:температура характерна для- И декады» апреля. В* это время трутневый расплод располагается к периферии от пчелиного, где температура-держится на уровне +35-36,5 °С.

2. Годовой цикл сезонного развития * трутней и рабочих пчел в пчелиных семьях на территории Краснодарского края в графическом варианте имеет вид двухвершинной кривой; Максимумы количества трутневого расплода приходятся на II декаду мая и III декаду июня: Выгоды без превышения^ среднеклиматических температур в летний^ период выращивание трутневого расплода в пчелиных семьях идет по одновершинной кривой.

3. Сроки появления трутней,в-пчелиных семьях зависят от конструкции ульев, и от физиологического состояния пчелиных маток. Наиболее раннее появление трутней на территории Краснодарского края отмечается в III декаде ф'евраля-1 марта в многокорпусных ульях (на рамку 435x230). Вs ульях Дадана-Блатта (на.рамку 435x300).и новой конструкции (на рамку 300x435). трутни появляются позже на 2-3 и 4 декады соответственно.

4. Трутни разных генераций различаются по линейным размерам и массе. Трутни ранневесеннего выплода имеют размеры 13-15 мм и весят в среднем 205 мг, весеннего 16-20 мм и 265 мг, а летнего 17-19 мм и 260 мг соответственно. Это связано с кормообеспеченностью и видом ячеек, в которых развивались трутни. Однодневные- трутни весят больше, чем 25дневные (разница составляет от 18-63 мг у чистопородных, и от 20-52 мг у помесных), то есть от рождения идет снижение массы тела трутней.

5. Большим изменением морфометрических признаков подвержены трутни из помесных семей по сравнению с чистопородными семьями серой горной кавказской породы. Проведенный дисперсионный анализ показал принадлежность трутней к чистопородным или помесным достаточно проанализировать морфометрические признаки малых крыльев, по которым они достоверно различаются. Впервые для юга России описаны и проиллюстрированы аномалии жилкования в кубитальных ячейках крыльев у помесных и чистопородных трутней серых горных кавказских пчел. Число аномалий жилковании крыльев трутней закономерно возрастает от апреля до конца июля, что особенно выражено в годы с экстремально высокими температурами.

6. Рекомендовано использование гомогената из личинок трутневого расплода как биологически активную кормовую добавку (БАД) для выращивания молодняка сельскохозяйственных животных на примере перепелиной и страусиной ферм.

ПРЕДЛОЖЕНИЕ К ПРОИЗВОДСТВУ

В результате проведенной работы производству предложено:

1. Для получения более ранних по сроку вывода трутней на пасеках рекомендуется использовать ульи на рутовскую рамку, имеющую габариты 435 x230 мм.

2. В качестве биологически активной добавки рекомендуется использование гомогената трутневых личинок, в возрасте 11 дней после откладки маткой яиц, для подкормки птенцов ценных видов и пород сельскохозяйственных птиц.

3. На специализированных фермах, для улучшения качества потомства, рекомендуем включать в рацион яйцекладущих самок перепела гомогенат трутневых личинок.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Абрамчук, Алексей Васильевич, Краснодар

1. Абрамчук A.B. Сравнительная характеристика выращивания трутневого расплода. Пчеловодство. М.: Колос. 2009. №2. С. 19.

2. Аветисян Г.А. Пчеловодство.- М.: «Колос».- 1982. 319 с.

3. Аветисян Г.А., Черевко Ю.А. Пчеловодство. М., 2001. - 320 с.

4. Алпатов В.В. Основные вопросы изучения пород кавказских пчёл // Пчеловодный мир. 1927. №1, С. 3-8.

5. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы. М.: Изд. Московского общества испытателей природы, 1948. - 183 с.

6. Барбарович Ю.К. Тайны пчел. СПб: Петроградский и К0, 1993. -192 с.

7. Барышников С.И. В защиту трутня / Пчеловодство. 1974. №9. С.23.

8. Берманн Р. Аномалии жилкования крыльев // Пчеловодство. 1967. №1. С. 16-17.

9. Билаш Г.Д., Кривцов Н.И. Популяционная систематика'медоносной пчелы//Пчеловодство, 1985, №10. С. 11-13.

10. Билаш Н.Г. Экологические факторы и их влияние на фенотипическую изменчивость основных интерьерных и экстерьерных признаков медоносной пчелы (Apis mellifera L.) // Автореф. канд. дисс. Рязань , 1982. 17 с.

11. Бобкова М.В. Трутням внимание // Пчеловодство. - 2001. - №2. -С. 42-43.

12. Бородачев A.B. Биологические основы и практическое использование промышленного скрещивания в пчеловодстве. 2003. 52 с.

13. Бородачев A.B., Кабашева O.B. Технология длительного хранения спермы трутней в жидком азоте. М. 2007. С. 26.

14. Брайнес JT.H. Маточное молочко в свете биологии и медицины. М.:1958.

15. Будникова Н.В. Спиртовые настойки трутневого расплода. Апитерапия'сегодня: Матер. Всесоюз. научно-практической конф. «Успехи апитерапии».- Рыбное: НИИП, 2008. С. 169-171.

16. Будникова Н.В. Биологически активные соединения в трутневом расплоде // Пчеловодство. 2009. - № 6.

17. Будникова Н.В. Сравнительная оценка трутневого и пчелиного расплода медоносных пчел. Материалы межд. конференции «Пчеловодство-XXI век. Пчеловодство, апитерапия, качество жизни». 2010. С. 36-38.

18. Бурмистрова JI.A. Физико-химический анализ и биохимическая оценка биологической активности трутневого расплода // Автореф. канд. дисс. Рязань, 1999. 22 с.

19. Буртов В.Я., Хруст И.И. Ранние трутни // Пчеловодство. 1980 -№2.- С. 18.

20. Вавилов Ю.Л., Клепикова А.П. Хранение спермы трутней // Пчеловодство. 1979. - № 9. С. 15.

21. Войке Е. Развитие трутней из оплодотворенных яиц // Пчеловодство. 1964 -№ 1.- С. 18-20.

22. Газизов Р.И. Естественный вывод маток* и трутней пчелами Южного Урала. Материалы 3-й межд. Научно-практической конференции «Иетермед-2002». М. 2002. С. 75-76.

23. Горюнов Д.А. Сезонная изменчивость морфометрических признаков трутней // Экология и охрана пчелиных. 3-я Международная научно-практическая конференция. М.: Сб. научных статей. 1999. С. 27-29.

24. Гробов О.Ф. Болезни и вредители медоносных пчел // О.Ф.Гробов, A.M. Смирнов, Е.Г. Попов М.: Агропромиздат. 1987. 333 с.

25. Губин В.А., Черевко Ю.А. Миллион трутней // Пчеловодство. -1991 -№10.-С. 5-7.

26. Демьянович А.О. О жилковании переднего крыла медоносной пчелы//Апимондия. Сб. науч. тр. Бухарест Румыния, 1965. С. 50-52.

27. Еськов Е.К. Методы и техника зоологического эксперимента. Рязань. 1991. 130 с.

28. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. М., Колос. 1990. 220 с.

29. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы,- М.: Колос, 1992.- 336 с.

30. Еськов Е.К. Термофактор и развитие пчел // Пчеловодство. 1993. -№9.-С. 9-11.

31. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. — Рязань.: Русское слово, 1995.-392 с.

32. Еськов Е.К. Биологическая терминология в апидологии и пчеловодстве. Рыбное. 1997. 180 с.

33. Еськов Е.К. Качество трутней, голодавших на личиночной стадии // Пчеловодство. 1999. - № 1. - С.

34. Еськов Е.К. Изменчивость трутней медоносной пчелы (Apis mellifera). Зоологический журнал.- 2004.- № 3 С. 376-370.

35. Еськова М.Д. Перегрев улья и развитие расплода // Пчеловодство. -2010.- №.5. С. 24.

36. Жаров В.Г. Что такое пчелиная семья? // Пчеловодство. 2002. - №4. -С. 35-36.

37. Караваева Р. Об изменчивости жилкования переднего крыла медоносной пчелы {Apis mellifera) Северной Киргизии // Труды институтазоологии; и паразитологии. Бишкек: Киргизский филиал АН СССР, 1954. С. 40-46.

38. Кашковский В.Г., Машииская Н.Д. О каннибализме медоносных пчел //Пчеловодство. 1989. - № 8. С. 10-13.,

39. Кашковский В .F., Ипатова Н.А;. Продолжительность полета трутней /Пчеловодство. 1984. № 5: С. 8-9.

40. Кенигер Н., Аберсфельдер Г. Новые аспекты выращивания расплода медоносных пчел // XXX Международный конгресс по пчеловодству Апимондии. Бухарест: Апимондия, 1985. С. 35-38.

41. Козак Н.Д. Вывод ранних трутней// Пчеловодство. 1960. № 3. С. 27.

42. Козин Р.Б., Лебедев В.И.,. Иринкова И.В., Биология медоносной пчелы::Учебное пособие.- СПб.: Издательство«Лань», 2007. 320 с.

43. Комаров Н.М. Разведение пчел.- М.: Изд. Сельхозгиз. 1937. 311 с: Комаров A.A. Пчеловодство (учебно-справочная книга). Тула: Ритм.Л992. -224с.

44. Королев В.Г. Об аномалии жилкования крыльев // Пчеловодство. 1967. №12. С. 11-14.

45. Кочетов A.C. Сила пчелиной семьи и качество пчел РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева // Пчеловодство. 2007.- № 4.- С. 10.

46. Кривцов Н.И., Лебедев В.И. Получение и использование продуктов пчеловодства. М.: Нйва России, 1993. - 285 с.

47. Кривцов Н.И. Содержание пчелиных семей с■ основамш селекции // Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев. М.: Колос. 1995.- 400 с.

48. Кривцов Н.И. Технология».содержания пчелиных семей; в: течение года: Самара - 2000.-80 с.

49. Кривцов Н.И, Козин Р.Б., Лебедев В.И., Масленникова В.И. Пчеловодство: Учебник.- СПб.: Издательство «Лань», 2010.- 448с.: ил.

50. Кривцов Н.И. Продукты пчеловодства и их композиции в апитерапии // Апитерапия сегодня: Матер. Всесоюз. научно-практической конф. «Апитерапия 21 век».- Рыбное: НИИП, 2004. - С.3-8.

51. Кривцов Н.И., Лебедев В.И. Разведение и содержание пчелиных семей с основами селекции. Издание второе.- М.: Колос С, 2006.- 368 с.

52. Кривцов Н.И1, Лебедев В.И., Морева Л .Я. Рост и развитие пчелиных семей, г. Рыбное, 2009. 78 с.

53. Кривцов Н.И., Сокольский С.С., Любимов Е.М. Серые горные кавказские пчелы. Майкоп: ОАО Полигра-Юг, 2009. - 191 с.

54. Кривцов Н.И., Лебедев В.И., Туников Г.М. Пчеловодство. М.: Колос, 1999. 399 с.

55. Лебедев В.И. Размножение пчелиных семей // Пчеловодство. 1998. №2.

56. Лебедев В.И. Билаш Н.Г. Биология медоносной пчелы. М.: Феникс, 1991.370 с.5 8. Лебедева В.П., Лебедев В.И. Факторы, определяющие распределение функций пчел в семье // Пчеловодство. 2001. - №8. - С. 16-17.

57. Лебедев В.И. Легович М.А. Заготовка личинок трутней — это выгодно // Пчеловодство.- 2003. № 3.

58. Левенец И.П. Биология трутней медоносной пчелы (Apis mellifera L.) Авто, дисер. На сои. степени канд. биол. наук. Харьков. 1956. 11с.

59. Левенец И.П, Наблюдения над изгнанием трутней // Пчеловодство, 1956а № 6. С. 53-54. № 10. - С. 28-29.

60. Лейдлоу Г.Г. Мутанты медоносной пчелы // Апимондия.Сборник научных трудов. Бухарест Румыния, 1969. С. 4-48.

61. Лишка Ф. Целеустремленное развитие трутней. Перевод с чешского. Журнал «Vcelarstvi». 1965. Т. 18. - № 3. - С. 42.

62. Малькова С.А. Воспроизводство и использование пчел карпатской породы в предгорных и степных регионах Северного Кавказа. Авто. Дисс. на сои. степени канд. с/х наук. Дивово. 2010. 23 с.

63. Мащенков О.Н. Трутневый расплод лечебное средство // Пчеловодство. - 2005. - № 8. С. 60-61.бб.Мелышченко А.Н. Биологические основы интенсивного пчеловодства« / Мельниченко А.Н1, Козин В:Б., Макаров? Ю:И1 М:': Колос. 1995.204 с.,

64. Монахова М.А. Генетическое отцовство в наследственности пчелиношсемьиг// Пчеловодство.* 2009: - № 6: С. 16-171

65. Монахова М.А., Горячева И.И. Генотип, фенотип и норма реакции в условиях температурного стресса // Пчеловодство. 2010. - № 4. С. 19-21.

66. Морева Л;Я. Проблемы пчеловодства на Кубани / Пчеловодство -М,, 2006: № 7. СЖ ;:

67. Морева Л.Я. Влияние температуры на сезонные изменения морфометрических признаков медоносной пчелы в теплом климате Кубани //

68. Новое Bf науке и; практике; пчеловодства: Материалы координационного совещания и конференции. Рыбное, 2002 а. — О. 89-94.

69. Морева Л.Я., Абрамчук А.В, Атипичное развитие трутней на территории Краснодарского края / Пчеловодство М. 2004; № 6. С. 19.

70. Моревой Л.Я., Цуркан М.С., Абрамчук А.В. Болезни медоносных пчел на пасеках Краснодарского края / Ветеринария Кубани. 2008. № 4. С. 28-30.

71. Морева Л.Я. Пчелы и лес извечные сотрудники // Л.Я. Морева, А.В; Абрамчук, И.А. Морев, М.Я. Алексанова, Т.Г. Щербак, К.И. Саркисова Пчеловодство м.: Колос. 2009. №1. С.18-19.

72. Панюков В.В. Влияние условий выращивания на развитие и качество трутней медоносных пчел. Авто. дисс. на сои. степени канд. с/х наук. Москва. 1993. 24 с.

73. Петров ИЗ. Об изменчивости экстерьерных признаков //Пчеловодство. 1975. № 10. С.8-9.

74. Петров П., Янчев С., Биология трутней болгарской медоносной пчелы (Apis mellifera rodopica). Динамика и продолжительность полета трутней. Животновъд. науки. 2000. - 37, № 6. - С. 81-84.

75. Петров ПЗ Биология трутней болгарской медоносной пчелы Apis mellifera rodopica: II. Продолжительность жизни, трутней. Животновъд. науки. 2000. - 37, № 5-6. - С. 85-89.

76. Радченко А.Ф: Аномалии жилкования крыльев трутней. Научнфе основы пчеловодства в Казахстане. Алма-Ата. Издательство «Кайнар». С. 144-152.

77. Радченко В.Г. О строении гнезда и. трофических связях Andrenachrysopus Per. (Hymenoptra, Andrenidae)// Вестн.зоол. 1980. № 3i С. 88-90.

78. Ракита Д.Р. Теоретические и практические основы апитерапии: монография / по ред. Д.Р. Ракиты, Н.И. Кривцова, Д.Г. Узбековой. Рязань: РИО РязТМУ, 2010,- 332с.

79. Риб Р.Д. Пакетное пчеловодство. М.: 2010. 286 с.

80. Риб Р. Д. Положение матки и трутня при спаривании // Пчеловодство. 2010а.- № 6. С.63-64.

81. Руттнер Ф. Матководство. Биологические основы и технические рекомендации. Апимондия, Бухарест, 1982,- С.257, 354.

82. Руттнер Ф., Руттнер Г. Поведение трутней при спариваниих маткой // Пчеловодство. 1964 •№ 1С. 20-22:

83. Рямова A.M. Пищеварение и резервные вещества личинок пчел // Пчеловодство. 1975. - № 11. С. 17-21.

84. Смирнов И.В. Некоторые новые данные о сперме трутней // Пчеловодство.- 1953 №2.- С. 23-25.

85. Старостенко Е.В. Роение и выращивание трутней. Пчеловодство. — 1976.-№ 11. С. 10-11.

86. Стахман О.С. Физико-химические и биохимические исследования трутневого расплода // Bíchík фармаци.- 2003. №2.- С. 39-43.98*. Таранов Г.Ф. К изучению летной работы пчелиной семьи. Сборник трудов НИИП. Рыбное, 1964. С. 3-24'.

87. Таранов Г.Ф. Учебник пчеловодства, М: Издательство "Колос", 1970. С. 38.

88. Таранов Г.Ф. Учебник пчеловода.- М.: 1973. 210 с.

89. TapàHOB Г.Ф.Промышленнаятехнология получения и переработки продуктов пчеловодства. Колос. Агропромиздат. 1987. 319 с. ил.

90. Тришина A.C., Шмелева Н.Д. Морфологическая характеристика маток и трутней разных пород / Пчеловодство. 1978. № 8. С. 8-9.

91. Тряско В.В. Полиандрия у медоносной пчелы. Труды НИИ пчеловодства. М.: 1955.

92. Узбекова Д.Г. Теоретические и практические основы апитерапии: Монография / под ред. Д.Р. Ракиты, Н.И. Кривцова, Д.Г. Узбековой; ГОУ ВПО РязГМУ. Росздрава Рязань: 2010.- 332 с.

93. Ульянова A.C. Влияние гамма-облучения Со60 на медоносную пчелу. Авторефер. дис. канд. биол. наук. Москва, 1970. 20 с.

94. Халифман И. Пчелы. М.: ЦК ВЖСМ «МОЛОДАЯ ГВАРДИЯ», 1953.-429 с.

95. Хмара П.Я. Влияние некоторого понижения температуры на эмбрионы и личинок пчелы медоносной // Вестник зоологии. 1975. № 6. С.73-74.

96. Хруст И.И. Получение и сохранение трутней // Пчеловодства. 1984. №9. С. 9.

97. Черевко Ю.А. Биологические и технологические основы чистопородного разведения медоносных пчел. Автор, диссер. На соискание степени доктора с.-х. наук. Москва. 1996. 38 с.

98. Черевко Ю.А. Качество пчелиных маток // Пчеловодство № 1, 1994,С 8-9.

99. Черевко Ю.А. Гетерозис при чистопородном разведении пчел // Пчеловодство. 1995.- №2. С.17-19.

100. Шабаршов И.А. Пчеловодство. М.: Просвещение. 1996. 207 с.

101. Шванвич Б.Н. Общий курс энтомологии. М.: Наука, 1949. 282 с.

102. Шилов В.Н. Биологическая ловушка для клещей варроа // Пчеловодство № 8; 1980, 20-22.

103. Шингаркина М.Д. Влияние размера ячеек на морфометрические признаки трутней // Мат. 2 Международной науч.-прак. конф. «Экол. И охрана пчелиных» Сб. науч. докл. Саранск, 1998. С. 240-242.

104. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.: Наука, 1968.

105. Шмелева Н.Д. Внимание трутням. Пчеловодство. М.: Колос №1. 1975. С. 15-16.

106. Allen M.D. Drone brood in honeybee colonies. 1958. J. econ. Ent. 51.46.48.

107. Allen M.D Drone production in honey-bee colonies (Apis mellifera L.) // Nature (Engl.) 1963.- V.- 199. № 4895.- P. 789-790.

108. Currie R.W. The biology and behavior of drons // Bee world. 1987. -V. 68, №3.- P.129-143.

109. Deitz A., Lovins R., Studies on the cannibalism substance of diploid drone honey bee larwae // J. Ca Entomol. Soc.- 1975.- V. 10, №4.- P.-314-315.

110. Drescher W. Aufzucht und Haltung von Königinnen und Drohner //In Ruttner F. Die instrumenteile Besamung von Bienenköniginnen. Bukarest, 1975.

111. Free J.B. The food of the adult drone honeybee (Apis mellifera). 1957 Brit. J. Anim. Behav. 15, 133-144.

112. Free J. B. Williams I. H. Factors determining the rearing and rejection of drones by the honeybee colony. Anim. Behav, 23. 1975. P. 650-675.

113. Henderson C.E. Variability in the size of emerging drones and of drone and worker eggs in honey bee (Apis mellifera L.) colonies // Apicultural Research.-1992. V. 31, № 3/4. P. 114-118.

114. Liska F. Cilevedomy chov trubcu // Vcelarstvi.- 1965. №3. P.42.

115. Mind В. Untersuchungen über das Leben der Drohnen insbesondere Ernährung und Geschlechtsreife. 1962. Z. Bienenforsch. 6, 9-33

116. Mackensen O., Ruttner F. Durchfuhrung der Besanung // In Diinstrumentelle Besanung der Bienenkönigin.- Bukarest: Apimondia, 1975.

117. Ruttner F. Zur Dyssymetrie des Flügelgeäders der Honigbiene, z.f. Bienenforsch, 1952. P. 121-123.

118. Ruttner F. The mating of the honeybee. Bee World. 1956. P. 2-15.

119. Taber J. Drones Their Volue to you American Bee Journal. 1973. 302;

120. Weiss K. Drohnen im Natur- und Pflegevolk. Allg. dtsch. Bienenz. 1962. 3, 100-105, 131-134, 164-169.

121. Weiss K. Drohnen im Natur- und Pflegevol. Allg. dtsch. Bienenz. 1969. 100-105.

122. Woyrke J. Genetic proof of the origin of drones from fertilized eggs of the honeybee //Apic. Res. 1965.- V. 4. №1. P.4-11.

123. Xue Yun-bo, Zeng Zhi-jiang, Zheng Yun- lin, Bi Jian- lu. Изучение влияния возраста трутней на продуктивность пчелиных семей, показатели репродуктивности и роения. Jiangxi nongye daxue xuedao = Acta Agr. Univ. Jiangxi. -2001. 23. № 4.- C. 513-515.