Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические аспекты световой ориентации крылатых насекомых и некоторых пауков

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты световой ориентации крылатых насекомых и некоторых пауков"

МОСКОВСКИЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

Р Г 5 _ С: Ь

На правах рукописи

КУКАНОВ Александр Сергеевич

УДК: 595.7/44: 591.542

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СВЕТОВОЙ ОРИЕНТАЦИИ КРЫЛАТЫХ НАСЕКОМЫХ И НЕКОТОРЫХ ПАУКОВ

Зоология / 03.00.08 /

Автореферат диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1994

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии организмов Московского педагогического университета

Научный руководитель доктор биологических наук профессор Б.М.Мамаев

Официальные оппоненты доктор биологических наук профессор В.Б.Чернышев кандидат биологических наук • А.И.Зайцев

Ведущая организация Московский- государс /венный университет леса

Защита состоится 26 декабря 1994 г. в "[£ часов на заседании диссертационного .совета К.113.11.02 в Московском педагогическом университете по адресу: 107846, Москва, ул. Радио, дт 10-а

С диссертацией можно познакомится в библиотеке МПУ / Москва, ул. Радио, д: 10-а /

Автореферат разослан "ноября 1994 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

доцент 0.В.Трофимова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Акт^0льность_теин. Движение к источник™ света харэктепно для цечого ояда животных, среди которых насекомые, активные в сумеречно-ночное впемя, являются грмими известными. Несмотря на широкое использование светолопушрк в энтомология и огшмное число публикаций, посвященных изучению их возможностей, сшля причины, лежащие в осгсопе привлечения насекомых искусстве.шит светом, пока полностью не расквдтн. Проведенные исследования этого явления и выдвинутые гипотезы / Мязохин-Пооттякоп, 1960, 1975; Чернышев, 1966; Горностаев, и др. / требуют дальнейшего экспериментального подтверждения. Решение этого вопроса представляет не только познавательную ценность, но и большое практическое значение, так гак незнание поичин лета на свет сильно ограничивает использование светоловушек при слежении за состоянием популяций или пш борьбе с вредными вилами / Горно- • стаев, 1984 /. Без знания этих причин чрезвычайно тоудно пешить проблему интерпретации.данных, подученных с ломо-пью светоловушек. Необходимо найти причини сходства и различия в траекториях подлета насекомых разных таксономических ^оупп к источникам света, поскольку это обстоятельство тоже существенно влияет на сборы светоловушек / Бреев, 1953 /. В настоящее впемя проблема стандартизации уловов привлечениями насекомых ловушками широко обсуждаеТСя в отечественной и зарубежной литературе / Приставко, 1975; Скиркявичус, 1979; Во«аеп,1932 и др. /.

До. сих пор не выяснена полностью роль световой ориентации беспозвоночных в природных биоценозах, особенно в экологических взаимоотношениях: неясно,как это явление используют различные энтомофаги, в том числе такие распространенные, как пауки-крестовики, Немного известно о том,. как летающие насекомые реагируют на различные естественные источники света, в том числе и отраженного.

Цель И'задачи исследования..Проведенное исследование -попчтка осветить некоторые экологические аспекты световой ориентации насекомых и пауков и связанные с ними особенности поведения этих животных. Для достижения поставленной цели потребовалось рещить ряд задач:

- проверить возможность продления активности сумеречных и дневных насекомых в результате их активного перемещения к местам с повышенной освещенностью;

- выяснить поичпни сходства и различия в траекториях подлета к источникам света у насекомых разных таксонов;

- изучить реакцию насекомых на некоторые источники отраженного света;

- изучить ориентацию ловчих сетей пауками-крестовиками относительно света и соавнить эффективность'отлова насекомых по-раэ-ному ориентированными сетями;

- провесить возможность движения расселяющейся молоди пауков на свет и выявить особенности э^ого поведения.

Научная новизна. Впервые экспериментально показано продление активности у насекомых, возникающее в результате их направленного перемещения к более освещенным местам.

С новых позиций изучен механизм попадания в светоловушку насекомых различных групп. Выявлены некоторые причины сходства и различия траекторий их поддета к источнику света. Впервые изучена эффективность сбора насекомых светоловутпками с расположением сборного сосуда над источником света.

Исследована роль естественных водоемов в гибели насекомых и выяснены причины этой гибели. Впервые применены "зеркальные" ловушки, с помощью которых показано, что'преобладающим способом ориентации насекомых в природе является, ориентация на свет более освеженного пространства. Выявлены общие механизмы привлечения насекомых к источникам света.и к белым ловушкам. Показано, - что некоторые насекомые изменяют способ ориентации, когда он перестает быть адекватным к данным условиям.

Впервые доказано существование световой ориентации ловчих сетей крестовиками обыкновенными и большей эффективности отлова насекомых сетями, ориентированными перпендикулярно направлению на свет. Показано использование расселяющейся молодью некоторых пауков движения яа свет более освещенного пространства и исследованы особенном • их движения к свету.

Практическая значимость. Результаты исследования позволяют улучшить использование светоловужек в сельском и лесном хозяй-

ствах, особенно в условиях защищенного грунта, в целях бовъбн •с вредными насекомыми и прогноза интенсивности их размножен::*!.

Информация о поведении насекомых при подлете к источникам света и о роли водоемов в гибели крылатых насекомых может быть использована в природоохранительных целях.

Работа имеет также и методическое значение: разработанные методики применения свегоных, "зеркальных", водннх ловушек и другого оборудования могут быть использованы для изучения поведения разных групп насекомых и прочих членистоногих.

Содержащуюся в работе фактическую информацию можно использовать в учебниках и руководствах, в практических и лекционных курсах по экологии,•зоологии беспозвоночных, зоопсихологии.

Апробация работы. Материалы диссеотацпи доложены но 11! Всесоюзной конференции по ориентации насекомых и кчечей / 1939 /, на Конференции профессорско-преподавательского состава Тверского государственного университета / 1993 /, на заседании кафедры биологии и экологии организмов Московского педагогического университета / 1994 /.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литеттуш. Диссертация

изложена на _ страницах машинописного текста. Иллюстративный

материал представлен 11 рисунками и 21 таблицей . Список литературы насчитывает _ названий, из них _ - на иностранных языках.

С О Д Е Р.1 А .И И Е РАБОТЫ.

Глава 1. Обзор литературы.

В этой главе проанализированы имекгаиеся в мировой литературе сведения об особенностях световой ориентации насекомых и пауков. Рассматриваются основные гипотезы, объясняющие причины лета насекомых на свет.

Большинство исследователей сходится на том, что искусственный, источник света, поаав в поле зрения насекомого, нарушает нормальную работу ориентэционных систем. Происходит переключение • с .естественных'ориентиров на искусственный свет лампы, адекватной реакции на который у насекомых не существует. Переключение

ориентационных механизмов на искусственный свет связано с большой надежностью световой ориентации в природных условиях.

Возбужденные насекомые лучше летят нч свет. Сам по себе свет тоже может возбуждать насекомых.

Многие из рассмотренных гипотез не противоречат друг другу, а лишь отражают разные стороны или моменты одного явления.

Обращается внимание на го, что гипотезы нуждаются в дальнейшем экспериментальном подтверждении, а механизмы воздействия отраженного света на насекомых и световая ориентация пауков еще недостаточно хорошо исследоваиы. ■

Глава'2. Об'пая методика и материалы.

Эксперименты проводились на Крюковской агробиологической станции Московского педагогического университета / Зеленоградский район /, в отапливаемых теплицах совхоза "Московский" / Ленинский район /ив окрестностях пос. Лотошино Московской области.

Поведение насекомых изучалось с помодью световых, "зеркальных. оконных, водных ловушек и другого оборудования. Кроме эгого проводились лабораторные эксперимент.

Для сбора насекомых на свет в тепличном помещении применялись светоловушки типа "Пенсильвания" с лампами марки ДРЛ-125 и ДРЛ-400.

Для изучения траекторий подлета насекомых к источнику света использовалась светоловушка оригинальной конструкции со сближенными лампами. Она состояла из трех жестяных сборных сосудов, расположенных один над другим через 20 см, мекду .которыми на равном расстоянии находились две одинаковые. лампы Накаливания мощностью по 60 вт. В сосуды наливалась фиксирующая жидкость. Такая светоловушка. .поз волила экспериментально подтвердить преобладание определенных траекторий подлета у исследованных насекомых разных таксономических групп.

Изучение поведения дневных насекомых.проводилось с помощью оконных ловушек / СШартаа» Илйгот, 1955 /, устанавливаемых рядом с "зеркальными" ловушками на границе сада и луга. Устройатво и принцип действия оконных ловушек заключаются в следующем. Обычное оконное стекло устанавливается вертикально с помощью вертикальных опор в местах пролета насекомых. Насекомые в полете.

ударяясь о прозрачный барьер, попадают в расположенный под ним сосуд с фиксирующей жидкостью.

В "зеркальных" ловушках'вместо стекла применялся лист фанеры, к которому с двух сторон прикреплялись пластинки хорошо отражающей свет алюминиевой фольги. Форма и размеры листа были такими же, как и у стекла оконной ловушки. Фольга, как зеркало, отражала с одной стороны открытое пространство, а с другой - сакоы-тое / занятое древесной растительностью /, тогда как оконное стекло свободно пропускало свет. Таким образом, на фоне закрытого пространства создавалась имитация открытого пространства, а на фоне открытого' пространства - закрытое.

Применяемые водные ловушки по всем характеристикам / форма, цвет и т. д. / был:! приближены к естественным водоемам.

Глава 3. Лет на свет как способ продления активности насекомых.

Одной из наиболее признанных гипотез, объясняющих причины лета на свет, является гипотеза Г.А.Мазохина-Поршнякова / 1960, 1975 /, согласно которой насекомые летят на спет в поисках открытого пространства, где наиболее успешно могут быть реализованы возможности их визуальной ориентации. Принимая эту гипотезу, можно предположить, что насекомых должен привлекать не только искусственный свет, но и открытые пространства, освещенные естественным светом. Наличие подобного явления в природе было показано с иомощыо.оконных ловушек / Сайков, 1983 /.

С другой стороны, " поиск открытого пространства для реализации возможностей зрительной ориентация может являться далеко не единственной причиной привлечения насекомых искусственным светом. Насекомым, как и'другим организмам, свойственны естественные ритмы суточной активности. До настоящего времени ритмика сумеречных и ночных насекомых изучается с помощью свеголовушек. Однако, результаты, полученные таким образом, зачастую не соответствуют естественным биологическим ритмам. Имеется ряд сообщений о том, что лет суиеречннх насекомых на свет достигает максимальной интенсивности уже после снижения кх активности в естественных условиях / Бреев, 1958; Приставко, 1971 и др. /. Основными факторами, ограничивающими активность' сумеречных и дневных насекомых, обычно являются температура воздуха и освещенность. Поскольку

в летние месяцы температура редко достигает нижнего порогового значения, то главнш лимитирующим фактором в этот период становится освещенность. В связи с этим логичн предположить, что когда природная освещенность достигает своего порогового значения, ограничивающего лет насекомых, освещенное пространство вокруг источника света становится .для них особенно привлекательным, так как появляется возможность к продлению активности. В естественных условиях прилет на более освещенные места Приводит к продлению активности сумеречных и дневных насекомых, позволяя им более успешно искать источники пищи, совершать миграции, размножаться. Это предположение, впервые высказанное М.Н.Самковым / 1984 /, • нуждалось в экспериментальном подтверждении.

Для проверки этой гипотезы были проведены эксперименты в отапливаемой теплице, изолированной от дневного освещения. В качестве объекта была, выбрана тепличная белокрылка / Trialeyrodes vaporariorum Westw. /, максимум летной активности которой ПрИг ходится на светлое время суток. В эксперименте после отключения общего освещения теплицы, когда летная активность белокрылок резко снижалась, начинала функционировать светоловушка типа "Пенсильвания". В течение первых 30 мин работы ловущки наблюдалня максимум интенсивности лета на csef. Далее интенсивность прилета белокрыло:•: на свет сильно снижалась в связи с тем, что активные-насекомые заканчивали перелет на более освещенные места или прекращали летную активность.

Как показали эксперименты, потревоженные лесные осы / Doii-chovegpula silrestris Scop. /• в условиях недостаточной освещенности тоже•скапливаются на более освещенных местах, продолжая находится в активном состоянии., в то время как активность потревоженных ос, находящихся в неосвещенных местах, быстро прекращается.

Таким образом, направленный прилет на более освещенное пространство приводят к продлению активности изученных видов насекомых. Следовательно, одной из причин лета дневных, и сумеречных насекомых явл-егся мотивация продления активности.

. Глава 4. Подлет насекомых к источник? света.

Существующие, гипотезы по-разному объясняют-причины сильной

искривленности и изломанности траекторий подлета насекомых к светоловушке. Большинство' исследователей считает, что на этом этапе лета на свет полет нарушается вследствие сбоя в работе ори-ентационннх систем и последующего неестественного поведения насекомых / Чернышев, 1966; во»а«?п,1982: Гооностаев, 1984 и др./. Возникает поедположение', что в нарушенном из-за близости источника света полете насекомых долины отражаться некоторые особенности естественного поведения этих животных.

Для изучения траекторий поллета насекомых к источнику света была использована ловушка со сближенными лампами, в которой сбор насекомых происходил на трех уровнях.

При установке ловушки на высоту свыше 3 м отмечался прилет большинства чешуекрылых снизу, что приводило к достоверному преобладании сбора под нижней.лампой. Двукрылые собирались на уровнях 3,0, 3,2 и 3,4 м в почти одинаковом количестве.

. После того, как 'светоловуижа была■установлена вблизи поверхности почвы, быта выявлена особенность ночных чешуекрылых резко уменьшать высоту полета вблизи источников света и падать в траву или в нижний сборный сосуд. Это обстоятельство тояе появодило к количественному ппеобладанию сбора этих насекомых под нижней .лампой ловушки. Визуальные наблюдения и учет траекторий подлета показали, что резкое снижение высоты полета происходит до столкновения с лампой. Насекомые доугих таксонов не снижают высоту подета вблизи светоловушки, собираясь в одинаковом количестве сосудами, расположенными под верхней и под нижней лампами / табл. Г/. Мелкие вида двукрылых, имеющие склонность к роен ню вблизи светоловушки в большом количестве собирались сосудом, ' расположенным■над верхним источником света.

Исходя на результатов , для избирательного сбора мелких роящихся двукрылых, предлагается'конструкция светоловушки, состоящая из источника света и располагающегося, над ним сборного сосуда с фиксирующей.жидкостью.

• Резкое снижение.высота полета ночных чешуекрылых вблизи источника света объясняется нарушением нормальной ориентации из-за резкого возрастания яркости ламп, возникающем при сближении с ними.-Но в этом слудае. у дневных насекомых подобное нарушении

Таблица 1.

Результаты сбора насекомых светоловушкой на трех уровнях^ экз./%.

Собрано на уровне №

. ¿ttftUUHhl 1 2 3

Noctuidae 1/3.1 6/18,8 25/78,1 <0,0/

Geometridae 15/4,2 99/27,3 246/69,5 <0,001

в том числе *

Pelurga comítata L. 9/6,3 36/25,2 93/68,5 <0,001

Microlepidoptera 41/5,2 246/32,8 4S4/61.8 <0.,01

Tipulidae 5/12,8 16/41.0 18/46,2 >0,05

Kuscidae 4/6,8 28/47,4 . 27/45,8 -

Chironomidae • 1201/84,3 159/11 .1 65/4,6 -

Cecidomyiidae 400/33,9 349/29,6 432/36,5 <0,05

Psichodidae 140/14,3 479/48,7 • 364/37,0 -

Остальные Díptera 241/26,5 332/36,5 336/37,0 -

Hyraenoptera . 1/2,8 18/50,0 17/47,2 -

'irichoptera 4/14,8 12/44,4 Í1/40.3 ■ -

4/9,8 14/34,1 23/56,1 >0,05

ИТОГО 2067 1757 2028

^Сборные сосуды располагались на уровнях: № 1 - 0,5 м / над верхней лампой /;.№ 2 - 0,3 м / под верхней лампой /;..№ 3 - 0,1 м / под нижней лампой /

Р5*- уровень значимости превышения,сбора сосуда № 3 над сбором сосуда №2.

полета могло бы возникнуть при резком и сильном падении уровня освещенности, также делающем невозможной зрительную ориентацию. Для изучения такого поведения были проведены эксперименты с обыкновенными осами и мухами СаШрЬога vj.cj.na е.-В. .

Экепс шменты проводились в изолированном от дневного, света помещении,, освещенном лампой накаливания. Во время полета насекомых лампа отключалась. Резкое падение уровня освещенности приводило к тому, что скорость полета мух быстро уменьшалась." В сред-

нем через 1,6 сек полета в темноте мухи садились. Через 0,7 сек после отключения света отмечалось падение ос. После падения они ползали, вибрируя крыльями! но не могли взлететь. Когда включался свет и осы, и мухи продолжали полет. Следовательно, резкое снижение освещенности так же нарушает зрительную ориентацию дневных насекомых, как и быстрое'возрастание яркости источника света нарушает ориентацию ночных чешуекрылых. В обоих случаях это приводит к тому, что полет становится неустойчивым и вскоре прекращается.

Отметим, что резкое воздействие ультразвуковых сигналов летучих мышей, приводящее к нарушению полета чувствите.гмшх к ультразвуку, совок и пядениц, могло послужить основой для формирования у последних защитного поведения. Это поведение, проявляющееся в резком падении, отмечается рядом исследователей / иоеЛег, 1962; Нантиев, Федорова, 1938 и др. /.

Лабораторные эксперименты, в которых изучался подлет к ловушке со сближенными источниками света капустных белянок, показали, что эти дневные чешуекрылые не уменьшают еысоты полета'' при сближении с лампами. Следовательно, быстрое возрастание яркости источника света не нарушает ориентации дневных насекомых, адаптированных к высокому уровню освещенности. В то же время наблюдалась сильная искривленность траекторий подлета белянок к источнику света. Для изучения причин, вызывающих искривления траекторий полета капустных белянок в естественных условиях, были проведены полевые исследования полета этих бабочек. Выявлено, что при бегстве от опасности траектории полета белянок начинают приближаться по форме к траекториям их подлета к свето-ловушке. Следовательно, искривленные^и изломанные траектория полета насекомых, нарушенного близостью источника света, отчасти отражают защитное поведение этих животных. Такое поведение, проявляющееся в резких изменениях направления полета, позволяющий насекомым спасаться от преследования более массивных хищников, которым силы инерции не позволяют так же резко изменять направления движения. .

Глава 5. Яет насекомых на отраженный сзет. .

Способность водной поверхности улавливать насекомых, легла

в основу конструкций водных ловушек, применяемых для определения численности численности насекомых. В настоящее время используются, в основном, цветные и ароматические модификации-этих ловушек, которые обладают ярко выраженным .привлекающим действием / Finch, scinner, 1974; Self, 1983 и др. /. Поэтому до сих пор неясен вопрос: обладает ля аттрактивным действием на неводных насекомых поверхность естественных водоемов, отражающая солнечный, лунный или искусственный свет?

Результаты проведший;: экспериментов показали, что число погибающих на поверхности водоемов насекомых увеличивалось в ветреную погоду. Известно, что ветер отрицательно влияет на сборы насекомых искусственным светом. Следовательно, насекомые не привлекаются светом, отраженным от поверхности воды. Поднятые на высоту 3 м сосуды с водой, являющиеся копиями водоемов,- не показали увеличения численности сборов в ветреную погоду. Следовательно, гибель насекомых на поверхности водоемов возрастала ■ из-за уменьшения высоты их полетов при сильном ветре.

Эксперименты, проводившиеся в ночное время, показали, что отраженный в водоемах свет полной луны не привлекает йёводных . насекомых. •

Отсутствие лета насекоми* на отраженный от поверхности естественных водоемов свет солнца и луны объясняется тем, йто.этот с£ет не обладает занепшк градиентом освещенности / Чернышев,' 1966 /. ' •.

Эксперименты, в которых экранированная лампа освещала только поверхность водоема, показали, что насекомые вначале привлекаются отраженным свет'огл, а затем летяг к лампе, направляясь к более яркому источнику света.

М.Н.Самков / 1983 / с помощью оконных ловушек показал, что . насекомых привлекает не только искусственный свет, но и открытие пространства, освещенные естественным светом. Такой способ ориентации используется насекомыми,.пярекещяюйшмися из затененных, мест в более освещенные. Но оставался неясным вопрос: могут ли насекомые, находящиеся на открытом пространстве, использовать такой не способ ориентации при облете препятствий?

Для поиска ответа на-поставленный вопрос были проведены :

эксперименты, в которых применялись "зеркальные" ловушки, устанавливаемые на границе сада и лута. Отряжая свет, такие ловушки имитировали на пути летящих над лугом насекомых открытое пространство,' а на пути вылетающих из сада - закрытое. Дчя контроля рядом-с "зеркальными" устанавливались оконные .ловушки.

Таблица.2.

Результаты сбора насекомых "зеркальными" ловушками.

Таксоны Вылет из сада, экз. Влет в сад-, экз. Соотношение вылет/влет Р1

Sciaridae 90 220 - 1/2,53 <0,001

Muacldae 35 489 1/13,9 СО,001

Chironoraidae 13 21 1/1.6 >0,05

CeCidomyHdae 21 76 1/3,62 <0,001

Paychodidae . 13 . 80 1/6,15 <0,001

Anisopodidae . 4 16 1/4 <0,05

Прочие Eiptera 49 • 111 1/2,26 . <0(001

Staph^linldae 4 39 1/9,75 <0,001

Прочие Coleóptera 21 40 1/1,9 <0,05

Hymenoptera 31 55 1/1.77 <0,05

Остальные группы 13 61 1/4,69 <0,001

ИТОГО 294 1215

Р1- уровень значимости превышения влета над вылетом.

Для удобства изложения насекомые, попавшие в ловушки со стороны сада обозначаются вылетающими из сада, а со стороны, луга -влетающими в сад. При этом речь идет не о естественном вылете и влете, а о вылете и влете, интерпретированным по данным "зеркальных" и оконных ловушек.

"Зеркальными" ловушками было собрано значительно больше влетающих насекомых, чем вылетающих / табл. 2 /. хотя оконные ловушки собирали,, в основном,, вылетающих из.сада насекомых. Аналогичные .результаты,получены.при расположении "зеркальной".• и оконной ловушек да противоположной,-южной границе сада с лугом. Следовательно,

преобладающим способом ориентации многих насекомых в природе является ориентация на свет более освещенного пространства.

Как показал предыдущий эксперимент, насекомые, по-видимому, могут переключаться с одного способа ориентации на другой, более подходящий в данных условиях. Для изучения способности насекомых изменять способ ориентации в качестве объекта были выбраны лесные осы. При возвращении в гнездо они вначале отыскивают его с помощью различных крупных ориентиров, а затем летят прямо к гнезду, которое выделяется на окружающем фоне белой окраской. Было решено изменить условия подлета ос к гнезду так, чтобы ориентация на белый цвет мешала бы возвращению насекомых в свое жилище. Для этого на пути ос-фуражиров, подлетающих к гнезду, в 10 см от входа в него было установлено оконное стекло шириной 50 и высотой 100 см.

Время, прошедшее от начала эксперимента, ч

Рис. 1. Бремя, затрачиваемое возвращающимися в гнездо лесными осами на облет стекла.

Результаты эксперимента / рис. 1 / показывают, что осы вначале не замечают стекла и длительное время бьются о его поверх хность. В это время они используют ориентацию, аналогичную ориентации на свет более освещенного пространства. Через некоторое время они обучаются облегать стекло, переключаясь при этой на иной способ ориентации.

Глава 6, Световая ориентация пауков-тенетников.

Среди энтомо^агов особую группу по способу добывания пищи составляют пауки-кругопрядн, которые пассивно охотятся на летающих насекомых с помощью круговых тенет. Несомненно, что местоположение и ориентация ловчих сетей пауками во многом определяют количество пойманных насекомых. Как показал Хайбер / Hieter, 1984 / пауки-крестовики Агапеиз gemmoidea в лабораторном эксперименте предпочитают ориентировать свои тенета перпендикулярно направлению на свет. Таким образом, в естественных условиях они перекрывают наиболее вероятные пути пролета насекомых, летящих наболев освещенное пространство. Но подобные эксперименты, проведенные этим автором с пауками-крестовиками обыкновенными / а. diadematus 01./, показали отсутствие у них подобного поведения. В то же время строительная деятельность пауков может существенно различаться в разных географических местностях / Тнщенко, 1971 /, кроме того она сильно зависит от условий проведения эксперимента / Иванов, 1965 /. Поэтому было решено изучить ориентацию сетей крестовиками обыкновенными в' условиях, приближенных к естественным. Лля этого экспеоименти провопили в чердачном помещении размером 7x4x2,5 м, где обитало до пятидесяти пауков изучаемого вида. Помещение освещалось либо лампой накаливания, либо естественным светом из окна. Ежедневно опоеделялась ориентация тенет, после чего сети разрушались^ Через 1-3 дни меняти характер освещения, чередуя свет из окна со светом лампы или перемещали на новое место лампу.

Полученные результаты показали, что пэукн-крастовики обыкновенные тоже предпочитают ориентировать свои ловчие сети перпендикулярно направлению на искусственный или естественный источник света.

Была экспериментально изучена эффективность отлова двукрылых сетями крестовиков, ориентированными перпендикулярно и параллельно направлению на источник света. Сети, ориентированные перпендикулярно, оказались в 5,7 раза более уловистыми.

После выхода из яйцевого кокона молодь пауков-крестовиков интенсивно расселяется, используя нити паутины и ветео. Для этого паучкам необходимо выбраться на открытое пространство. Можно

предположить, что паучки ориентируются на свет открытого пространства. Результаты экспериментов, проведенных с молодью крестовиков а. шзплогеиз О, помещенной в стеклянные садки, показали / рас. 2 /, что паучки после выхода из яйцевого кокона постепенно начинают активно перемещаться к источникам естественного или искусственного света. При этом первые 3-4 дня они не могут двигаться на свет, поступающий к ним снизу. Такое ограничение делает расселительные иигоации более успешными. Когда паучки начинают строить ловчие сети,эта особенность утрачивается.

Дни эксперимента

Рис. 2. Количество паучков, приходящих за 15 мин на свет: А - поступаю тупаквдий сверху или сбоку; Б - поступающий снизу.

Заключение.

Активность некоторых насекомых, подавляемая недостатком' освещенности, продлевается в результате их направленного лета к более освещенным местам. Эта особенность поведения позволяет . им лучше исеольэовать-кормовые ресурсы, успешнее расселяться и размножаться.. Лет на свет таких насекомых наиболее выражен в то

время, когда их активность уже начала подавляться низкой освещенностью, В дальнейшем недостаток освещенности подавляет актиь-ность этих насекомых настолько, что их лет на свет ослабевает, а затем и прекращается. Поэтому лет сумеречных и дневных насекомых на свет наиболее выражен в тех случаях, когда уровень освещенности снижается резко или преждепоеменно. Это бывает при пасмурной погоде, а также в теплицах с подсветкой при отключении освещения. При этом в теплицах можно собрать с помощью светоло-вушек значительное количество дневных насекомых, которые интенсивно летят на свет в первое время после резкого снижения уровня освещенности.

В естественных условиях уровень освещенности снижается постепенно. Поэтому-летная активность большинства дневных насекомых бывает уже полностью подавлена к тому времени, когда свет лампы начинает существенно выделяться на фоне естественного освещения. Это приводит к тому, что дневные насекомые почти не прилетают к искусственным источникам света.

При сближении с источниками искусственного света ориентация многих сумеречно-ночных насекомых нарушается из-за быстрого возрастания уровня освещенности. Это приводит к тому, что крупные насекомые / чешуекрылые / резко уменьшают высоту полета и падают в траву или в нижний сборный сосуд ловушки. Вероятно, на основе этого-инстинкта развилось поведение, спасающее совок и пядениц от нападения летучих мышей, проявляющееся в резком падении. У дневных насекомых схожий поведенческий ответ возникает при резком снижении уровня освещенности, делающем невозможной зрительную ориентацию.

После падения в траву ночные чешуекрылые некоторое время адаптируются к свету и снова взлетают. При этом резких снижений высоты полета вблизи лампы больше не наблюдается, но сами траектории полета становятся сильно искривленными и изломанными. Как показали результаты'полевых и лабораторных экспериментов с капустными белянками, причиной искривленности траекторий подлета к светоловушке может являться проявление у насекомых реакции бегства от хищников.

Мелкие двукрылые, склонные к роению над источниками света.

в большом количестве улавливаются сборным сосудом, установленным над лампами, который почти не собирает насекомых других групп. Это позволяет создать светоловушку для избирателного сбора роящихся двукрылых, которая состоит из сборного сосуда, расположенного над источником света.

Отраженный от поверхности естественных водоемов свет солнца и луны не привлекает мелких неводных насекомых, по-видимому, из-за того, что он не обладает градиентом освещенности.

Насекомые широко используют способ ориентации на свет более освещенного пространства. Мясе находящиеся-на открытом пространстве насекомые применяют его при облете препятствий. Некоторые насекомые, в частности, лесные осы, изменяют способ ориентации, если оч становится неадекватным в данной ситуации.

Пауки-квестовики обыкновенные ориентируют ловчие сети перпендикулярно свету как естественному, так и искусственному. Ориентированные таким образом сети наиболее эффективны для сбора двукрылых насекомых.

. Расселяющаяся молодь некоторых пауков-крестовиков использует свет для поиска открытого пространства, в котором возможен полег на паутине. При этом в первые дни расселения паучки не могут направленно перемещаться на свет, поступающий снизу, Это связано с тем, что такой свет мог.бы дезориентировать паучков, котором необходимо мигрировать по растениям вверх для последующего рас- . селения. В последующее время, когда паучки приступают к плетении ловчих сетей, они приобретают способность двигаться на поступающий снизу свет. Насекомые тоже активно летят на свет, поступающий снизу. Следовательно, такая особенность / способность двигаться на свет вниз / помогает паучкам находить дня устройства сетей наиболее часто посещаемые насекомыми места.

Выводы.

1. Показано продление активности в вечернее время некоторыми дневными насекомыми / Тг1а1еуго(1ез уарогаМогига , Во11оЬоуезги1а з11уев1;г1б / в зонах повышенной освещенности. .Такое продление активности может быть одной из основных причин лета насекомых на свет. В естественных условиях прилет на более освещенные места повышает биологическую активность вида, так как приводит, к продлению активности насекомых, позволяя им более успешно искать источники пищи,, размножаться и осуществлять другие функции.

2. При подлете к нескольким источникам света, расположенным один над другим, ночные чешуекрылые резко уменьшают Еысоту полета. Это происходит из-за быстрого нарастания интенсивности света, нарушающего зрительную ориентацию..Сходное изменение характеристик полета происходит у некоторых дневных насекомых / саШрЬога у!о1па, Рагауезр\11а л/ц1еагиз Ь. / при резком снижении уровня освещенности. В природных условиях такое поведение насекомых позволяет им избегать столкновений с препятствиями в условиях недостаточной видимости.

3. Траектория лета на свет некоторых дневных бабочек / Т1е-Пэ Ъгазз1сае ь. / с резкими и многократными изменениями направления полета аналогична траекториям их полета при преследовании хи'цниками, что позволяет предполагать защитное поведение

.насекомых в обеих ситуациях.

4. Неводные насекомые не привлекаются естественным светом, отраженным от поверхности воды. Количество неводных насекомых, погибающих на поверхности естественных, водоемов, возрастает в . ветреную погоду.

5. Насекомые привлекаются "зеркальными" ловушками, имитирующими свет открытого пространства. Это показывает, что преобладающим способом ориентации многих насекомых является ориентация на'более освещенное пространство, которая позволяет избегать столкновения с поепятсгвиямл,

6. Некоторые общественные насекомые / осы Во11сЬот-еарч1а з11уез1;г1з / могут менять способ ориентации. Встречая при подлете к гнезду препятствие в виде стекла, они со временем обучаются его облетать.

7. Пауки-крестовики обыкновенные, ориентируют тенета перпендикулярно лучам света как искусственного, так и естественного; проникающего через окно или растительность. Такая ориентация сетей повышает эффективность отлова насекомых.

8. Ориентация на свет способствует интенсификации расселе. ния молоди пауков-крестовиков Агаяеиз пагшогеиз 01, которая движется к источникам естественного и искусственного света в поисках открытого пространства.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Особенности ориентации ловчей сети пауком-крестовмком обыкновенным /Агапеив diaderaatus С1. / относительно лучей естественного и искусственного света.- Ориентация членистоногих / Материалы Iii Всесоюзной конференции по ориентации насекомых и клещей /. Томск. 1991. С. 14? - 145./ в соавторстве с М.Н.Самковым/.

2. Стремление к продлению активности как одна из причин привлечения насекомых искусственным светом.- Тезисы докладов научной конференции профессорско-преподавательского состава и сотрудников госбюджетных и хоздоговорных тем 1993 г. Тверь. 1993. С. 91 - 92 / в соавторстве с М.Н.Самковым /.

3. Изучение влияния ветра й освещенности на уловистость водных поверхностей.- Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование экосистем и их отдельные компоненты. Москва.

1993. С. 66-71.

ПОДПИСАНО В ПЕЧАТЬ 11.XI.П4 УЩ.ПЬ.Ч.Л. 1,J8. УЧ.-ИЗД.Л. 1,8 ТИРАЖ 100 экз. ЗАКАЗ 428

ОТПЕЧАТАНО НА РОТАПРИНТЬ ТвГУ