Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические аспекты регуляции сезонных миграций птиц

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты регуляции сезонных миграций птиц"

г)с: 1 О/АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ и экологии -

ЖИВОТНЫХ им. А.Н. СЕВЕРЦОВА (^ОЬ^

На правах рукописи ЖАЛАКЯВИЧЮС МЕЧИСЛОВАС МЕЧЕВИЧ

УДК 691.5:691.643.43

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕГУЛЯЦИИ СЕЗОННЫХ МИГРАЦИЙ ПТИЦ

03.00.08-зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соиснание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА -1990

Работа выполнена в Институте зоологии и паразитологии ■ Академии наук Литовской ССР

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, 4 • : А - - ' профессор1 В.Д.Ильичев

доктор биологических наук, - г - про^ссар А.В.Михеез

доктор биологических наук, --- -- - профессор Р.Д.Беме

__. _Ве_дущее_ учреждение - Институт зоологии и физиологии -"'-*•<- " ' «Ькадейий наук!41оЛ!давск^й''ССР^''25'1

Завита диссертации.состоится "__"__

1990 г. б___. часов на заседании специализированного

Совета Д.002.08.02 при Институте эволюционной морфологии и экологии еивотных км.1.Й/&верцова АН СССР (П7071, Москва, В-Л, Ленинский проспект, д.33).

тч ^ ? ^ ^ О I ь

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке 00Б АН СССР ''1^ ^ '' ^ С . ■' ... -. > , 7 - 1

я 'Ту -г.? --V-

Автореферат разослан "_"_ 1990 г.

Ученый секретаоь специализированного Совета,

кандидат биологических наук Л Л.Капралова

Актуальность проблемы. Актуальность работы имеет три основных аспекта: методический, практический и теоретический. Несмотря на множество выполненных в мире и стране работ по изучению миграций, до сих пор не были разработаны эффективные комплексные методики регистрации перелетов на всех высотах, а применяемые методы характеризуются рядом недостатков. Необходим поиск новых высокоэффективных методов учета миграций. Примененный в нашей работе метод визуальных ночных наблюдений в электрическом свете теплиц служит решению этой важной задачи.-

Актуальность, исследований возрастает в связи с ростом интенсивности движения и скорости полетов самолетов, введением новых типов самолетов, что ведет к увеличению столкновений самолетов с птицами (ССП). Кроме того, на время сезонных миграция приходится большая часть ежегодно происходящих в стране ССП. Ежегодно убытки от ССП в мире оцениваются в I млрд. долларов (Шинкин, 1985). В нашей.стране ССП вызывают . многомиллионные убытки и опасность для жизни людей. Прогнозирование массовых миграций на самолетных трассах вне аэродрома является одним из наиболее эффективных путей реиения проблемы. Мигранты являются носителями арбовирусов, вызывающих ряд опасных для человека и домашних животных заболеваний. Выяснение путей миграций, стартовых мест, мест отдыха и кормежек птиц становится важным моментом в решении задач медицинского профиля, вопросов охраны природы и охотничьего хозяйства.

До настоящего времени не разработана единая теория миграции, недостаточно изучена механизмы регуляции сезонных ян-

леиий в жизни птиц, нет системы прогноза различных характеристик перелетов. В изучаемом регионе отсутствовали сведения

о характере и масштабах истинной сезонной миграции птиц, ви-

• /

довом составе, величине и динамике ночных перелетов, причинах ритма ночной миграции. Летние миграции синьги на линьку над территорией Литвы не отмечались. В стране и изучаемом нами регионе не проводились специальные исследования по установлению зависимости интенсивности миграции птиц от погоды с целью получения моделей, служащих для практического прогнозирования миграций. В экспериментальных исследованиях по прогнозированию миграций, котор.о успешно проводятся ленинградскими учеными на биостанции в-по с. Рыба чьем, изучались главным образом внутренние стимулы данного явления, в то время как ми исследовали воздействие внешних условий среды на ход перелетов и тем самым - на проявление эндогенной программы регуляции миграций птиц в природных условиях.

Цель и задачи исследования: Основной цель» нашей работы является выяснение г -рактера сезонных и суточных" перелетов птиц, их моделирование и создание теоретических основ управления миграцией в природе. В задачи работы входило: I) уста. повить видовой состав дневных и ночных миграций птиц; 2) выяснить причины колебаний сезонной и суточной динамики миграций птиц в весенний, летний и осенний периоды года в зоне побережья Балтийского моря « в континентальной части изучаемого региона; 3) выявить причини изменения направлений, высот и территориальности как всего миграционного потока, так и отдельных видов птиц; 4) изучить зависимость прилета птиц, миграционного старта и интенсивности миграции от условий погоды и определить основные погодные параметры, оказывающие

влияние на ход перелетов; 5) создать модели зависимости интенсивности миграций птиц от погодных условий для разных процессов сезонных и суточных перелетов; 6) изучить причины и создать модель зависимости интенсивности обратных миграций птиц от погоди; 7) разработать теоретические основы регуляции сезонных миграций с целью прогнозирования возникновения волн и хода перелетов.

Научная новизна работы. Получены сравнимые результаты на основе выполненной впервые а стране круглосуточной автоматизированной фоторегистрации экранов двух мощных радаров, установленных на побережье моря и в континентальной части Литовской ССР. В комплексе с радаром нами впервые в орнитологии применен новый высокоэффективный метод изучения ночных миграций в электрическом свете теплиц. При выполнении работы весной и осенью выявлена истинная динамика перелетов по декадам и дням разных сезонов, распределение волн миграции на территории изучаемого региона, причины, неодинаковой интенсивности перелетов з разных зонах региона, роль условий окружающей среды на протекание миграционного процесса.

Проделан анализ суточной динамики перелетов, указана 1ричины неодинаковой ритмики миграции в течение дня и ночи, 'становлено, что регистрируемый с помощью радара высотный |ролет является истинной мипрацией, в то время как в нижнем лое птицы не всегда летят миграционным полетом: в больиин-тве случаев это локальный полет, в неблагоприятных условиях, ачало миграции или ее окончание. Для дневной и ночной, ге-еннзй и осенней миграций птиц в континентальной части и в онз побережья разработаны математические модели зависимости эда высотных перелетоз и миграций в нижнем слое от погод».

Такие ке модели получены для обратных миграций. Созданы модели прилета птиц весной в'Литву и миграционного старта. Разработана новая теория -реЬуляции формирования и хода волн миграций птиц, объясняющая многие' спорные вопросы, возникающие между школами экспериментальных, и полевых исследователей сезонных миграций и-объединяющая достижения, полученные в области, изучения внутренних и внешних стимулов, управляющих миграциями.

Практическая значимость работы. Выявленные группы весеннего' прилета птиц на занимаемую территорию, данные сезонной динамики перелетов,- суточная \ тмика и ее причины, выявленные комплексы погодных параметров, вызывающих миграционный старт, а также способствующих или прерывающих миграцию, вызывающих обратные перелеты, созданные модели связи управления миграционным поведением птиц являются основой долгосрочного и краткосрочного прогнозирования перелетов. Прогноз представляет ценность в авиации для предотвращения столкновений самолетов с птицами,-а такке в решении ряда вопросов, связанных с исследованием путей переноса заболеваний птицами и борьбы с ним. Выявленный нами закон соответствия структуры моделей условиям миграции позволяет составлять упрощенные прогнозы в тех районах страны, где явно преобладают те или иные неблагоприятные основные параметры погоды. Закон также объясняет разницу в данных! по связям'миграции птиц с погодой, полученных многими исследователями в разных условиях изучаемых регионов. Основные положения диссертации (преДстав~ лены в "Методических рекомендациях'по орнитологическому обеспечению безопасности полетов в аэропортах гражданской авиации Литовской ССР". (Вильнюс, 1984), а также в^двух моно-

графиях: "Миграции птиц" - Вильнюс: Мокслас, 1966. - 7ч.-изд. л. 8, 16; "Изучение, моделирование и прогноз сезонных миграций птиц" - Вильнюс: Мокслас, 1987. - ?ч.-изд. л. 15, 52 (с авторским коллективом). На основе проведенных исследований разработан ряд методических рекомендаций, методик, инструкций, фотоальбомов, картосхем, переданных Министерству ГА СССР и его подразделениям для предотвращения столкновений самолетов с птицами. На основе созданной теории регуляции 'сезонных миграций предложен способ прогнозирования миграционного старта, динамики перелетов, прилета птиц весной на территории. Отдельные части работы вошли в отчеты комплексных и договорных работ, представлены и отмечены на Выставке достижений народного хозяйства Литовской ССР.

Апробация работы. Основные положения и результаты дис-' сертационной работы доложены на I (Москва, 1975) и П (Алма-Ата, 1978) Всесоюзных конференциях по миграциям птиц; IX (Вильнюс, 1976), X (Рига, 198Г), XI (Таллинн, 1983), ХП (Паланга, 1988) Прибалтийских орнитологических конференциях; Всесоюзной аколе-семинаре "Изучение методов миграций птиц" (Одесса, 1976) ; Симпозиуме по изучению трансконтинентальных связей перелетных птиц и их роли в распространении арбрвиру-сов (Новосибирск, 1976); Всесоюзном совещании "Биологическое повреждение материалов" (Паланга, 1979)-; УШ (Кишинев, 1981) и IX (Ленинград; 1986) Всесоюзных орнитологических конференциях; ХП1 Международном орнитологическом конгрессе (Москва, 1982); Международной орнитологической конференции "Птицы Балтики-5" (Рига, 1987).

Содержание диссертации отражено в двух монографиях (одна в соавторстве) и 72 публикациях (статьи, сообщения).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 12 глав, выводов и списка литературы, который содержит 225 названий, в том числе Г12 работ иностранных авторов. Работа включает 34 таблицы, 102 рисунка и изложена на 419 страницах, из которых чистый текст .занимает 263 страницы.

Отдельный том приложений содержит 154 страницы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТУ

Глава I. Этапы развития исследований миграций птиц и состояние проблемы

Вопроси изучения сезонных миграций птиц затрагивались уже в И веке до и.о. Аристотелем. Исторически следует выделить несколько этапов развития исследований: применение визуальных методов наблюдения и кольцевания птиц, радиолокация миграций и применение комплексных методов, экспериментальные лабораторные исследования и моделирование характеристик пролета с целью пргноза. В стране и регионе изучены места зимовок, пути перелетов, видовой состав, динамика плотности, направления, высоты, реакция на свет высотного пролета и миграции нижнего слоя. Созданы оптимальные комплексы для исследования перелетов, постоянно усовершенствуются отдельные методики изучения.

I

Несмотря на множество проведенных работ, до сих пор отсутствует единая теория миграции, недостаточно изучены механизмы регуляции миграции. Имеются противоречия между выводами экспериментальных (лабораторных) и полевых работ. Все это не позволяет создать надежную систему прогноза характеристик перелетов. Нами изучено'взаимодействие эндогенной программы

с внешними стимулами, обеспечивающее регуляцию миграционного поведения птиц, а также способы формирования и хода над исследуемой территорией волн миграций (Лалакявичвс, 1987а, б, в). Данный подход существенно меняет взгляды на принцип прогноза миграций, который должен бить основан на теории управления миграцией птиц.

Глава 2. Материал и методика

Материал для диссертации собирался с 1974 по 1988 гг. весной и осень» в" континентальной части исследуемого региона и в зоне побережья Балтийского моря. Основным методом изучения динамики миграций являлся радиолокационный, подробное о.писание которого дается в монографиях Э.Иствуда (1967), В.Э.Якоби (1974) и В.З.Якоби, В.Г.Небабина (1936). В комплексе с радиолокационным применен ряд других методов: визуальные дневные наблюдения в вертикально направленный телескоп, визуальные дневные наблюдения с постоянного поста по методике Э.В.Кумари (1955, 1979), ночные визуальные наблюдения на фоне диска Луны (Lowery, 1951; Lower/, Newman, 1955; Nisbet, 1959, Г961; Большаков, 1977), ночные наблюдения в электрическом свете теплиц (Шважас, 1986; Калакявичюс, 1987), магнитофонная запись голосов ночных мигрантов (Жала-кявичюс, 1987).

При использовании радиолокаторов для наблюдений за миграциями птиц осуществлялась круглосуточная фоторегисграция экранов двух аэродромных обзорных радиолокаторов марки П-35М 'с длиной волны 10 см) в двух аэропортах гражданской авиации 1итовскоП ССР: "ГЬланга" (зона побережья Балтийского моря) и

"Вильнюс" (континентальная часть республики). Мигрирующие стаи птиц с-помощью каждого радара регистрировались в радиусе 100 км. Таким образом,-в'зоне побережья Балтийского моря на кинопленку отснята миграция, проходившая над западной частью Литовской ССР, юго-западной частью Латвийской ССР, большей частью косы Неринга, Куршского залива, частью Калининградской области и Балтийского моря (общая площадь до 30 тыс. км*-). Такую же площадь охватывал и радиолокатор в районе г.Вильнюса, обозревая часть юго-восточной Литвы и Белоруссии.

Визуальные дневные наблюдение с постоянного поста выполнялись 12-кратным биноклем по 4 часа утром (начиная с восхода солнца) и вечером (перед его заходом). Регистрировались все попадающие в поле зрения наблюдателя птицы. Отмечались время регистрации, виды птиц и их численность, направление и высота перелетов, стайность,, характер пролета. Ночные визуальные наблюдения пролета птиц на фоне диска Луны проводились весной •• осенью с помощью те лес ко па-рефрактора. Впервые осуществленные нами ночные наблюдения в электрическом свете теплиц, о одной стороны, включают элементы сейло ■ метрического метода (Gauthreaux, 1969) и наблюдения на освещенной площадке (Дольник, 1981), а с другой - являются каче-■ ственио новым методом. Наблюдения проведены на территории Вильнюсского тепличного комбината, расположенного в 12 км к ЮЗ от г.Вильнюса, у б освещенных те плиц-ангаров, общая площадь которых 9000 м^. Суммарная мощность всех ламп .- 1300 киловат. Мощный поток.света разрешал видеть освещенных птиц на высоте до 500 м, а сравнительно большая площадь освещенного пространства'(диаметром 0,3-0,5 км) позволяла следить

за .мигрантами на протяжении длительного промежутка времени. Это существенно облегчало определение вида мигрантов не только по силуэту, характеру полета и звуковых сигналов, но и по окраске тела. Так-, часть неопознанных ночных мигрантов не превышает 5 %. Наблюдения проводили ежедневно, начиная с местного захода солнца до полуночи, т.е. длительность наблюдения составляла от 4 до 6 ч. Пост обслуживали 2 орнитолога, фиксировавшие вид, время, число, направление и высоту полета птицы, ее поведение при подходе и попадании в лучи света; отмечались голоса мигрантов. Для опознавания вида применялся бинокль 12-кратного увеличения. Голоса ночных мигрантов регистрировались на слух и записывались с помощью двух ленточных магнитофонов типа "Репортер". Направленные вверх микрофоны при записи ставились на землю. Записи проводились синхронно в лучах света и в темноте.

Два поста синхронных наблюдений в телескоп на фоне диска Луны были установлены таким образом, ,чтобы од ин осуществлял наблюдения за птицами в потоке света, другой -'в темноте. Наблюдения начинались с заходом солнца и проводились сеансами по Ь5 мин. с 15-минутными перерывами. Используемый метод позволял устанавливать плотность, высоту, направление, видовой состав мигрантов почти во всем слое пролета. Точность данного метода показана в специальной публикации (Бальчяускас, ЗНолакявичюс, 1987).

Для выяснения связи мекду интенсивностью миграции птиц и изменениями погоды быля выбраны 20 метеорологических и синоптических параметров и тенденций их изменения. Значения метеорологических параметров погоды выписаны из таблиц ТМ-1 за 9 ч для дневном миграции птиц и за 21 ч - для кочноЛ. ¡{с--

пользованы материалы Управления Литовской Гидрометслужби по метеостанциям г.Клайпеды (25 км от радиолокационной станции аэропорта "Паланга") и г»Вйльнюса. Данные радиозондирования получены в управлениях Литовской и Латвийской Гидрометслужб (по г.Каунасу и г.Лиепая). Индекс синоптической ситуации и прохождение холодных и теплых фронтов определялись по синоптическим картам приземной ситуации. Для выяснения условий, сопровождающих старт птиц, выбраны 21 метеорологический параметр и тенденции их изменения. Данные получены в метеостанциях, расположенных в квадратах стартов птиц. Проведен также анализ приземной синоптичес ой ситуации погоды.

Для разработки моделей по прогнозу прилета мигрантов на изучаемую территорию применен кластерный анализ, а для выяснения зависимости изменения интенсивности миграции от условий погоды - факторный анализ и линейная пошаговая множественная регрессия. Так кок данные миграций птиц разделены на 8 отдельных массивов процесса весенней и осенней миграции птиц, проходящей дгчм и ночью над континентальной частью изучаемого региона и над лоберемьем Балтийского моря, то расчеты по построению многофакторних моделей выполнялись отдельно для каждого массива.

Глава_Э. Видовой оостав дневных и ночных миграций птиц в Литво

Применение визуальных методов изучения миграций позволило весной и осенью зарегистрировать в регионе около 160 видов мигрантов, принадлежащих к 15 отрядам для дневного перелета н к 13 - для ночного. Однако основную массу (до

92,2 %) дневных весенних мигрантов составляют 20 видов птиц: зяблик, озерная чайка, свиязь, скворец, сизая чайка, кряква, серебристая чайка, грач, чирок-свистунок, чибис, морская чернеть, вяхирь, чернозобая гагара и др., а осенних - 1*1 видов (до 98,9 %): зяблик, скворец, грач, вяхирь, дрозды, серебристая чайка, серая ворона/ галка и др. Обнаружена разница в распределении видового состава мигрантов по территории. Так, весной а зоне поберекья Балтийского моря доминируют водоплавающие, в то время как в континентальной части республики - птицы сухопутного комплекса. Такая схема пролета объясняется тем, .что морское побережье весной концентрирует значительное число водоплавающих птиц, поэтому данный комплекс доминирует на наблюдательных пунктах побережья Балтийского моря. В континентальной зоне пролет этих птиц относительно слабее. Птиц сухопутного комплекса побережье моря не концентрирует - они устремляются вглубь суши, следуя на СВ. По этой причине их меньше на побережье меря, тогда как в . континентальной зоне их пролетает такое ке количество, как осенью, или даже больше.

В осенний период среди мигрантов резко увеличивается доля сухопутных птиц. Осенняя схема пролета в Литве объясняется миграцией птиц в Прибалтике широким фронтом с СВ на ЮЗ. Птицы сухопутного комплекса; пролбгая в" указанном направлении, встречают па своем пути экологическую преграду - Балтийское море и устремляются вдоль его поберекья, образуя мощный поток пролета. Основная масса водоплавающих, следуя в том же направлении, уходит в Балтийское море севернее Лнтвн.

Ночные миграции изучены липь осенью. Основную массу мигрантов составляют дрозды, зарянка, полевой жаворонок и

гуси (80 % летевших ночью птиц). Ночью, как и днем, отмечается концентрация потока сухопутных мигрантов на береговой черте моря.

Глава Сезонная динамика миграций

На основе анализа .подекадной и суточной интенсивности дневной и ночной миграции птиц в разные годы наблюдений в континентальной 'части и в зоне .побережья установлено, что в континентальной части весенняя миграция птиц более интенсивна, чем осенняя. Зто более четко выражено для дневного перелета, где средняя интенсивность миграции за декаду весной была в два раза больше, чем осенью. В зоне побережья Балтий-■ ского моря интенсивность дневной миграции птиц весной и осенью была одинаковой, в то время как интенсивность ночного перелета за декаду была в два раза больше осенью, чем весной.

В разные годы исследований дни миграции в месяце не совпадают. В отдельные годы из-за разных условий погоды отмечаются изменения сезонной динамики интенсивности перелет в. Разница в интенсивности миграций в одни и те же декады сезона разных лет достигает 10 и более раз. При поздней весне миграция птиц начинается позже. В этом случае миграция с

I

максимальной и высокой интенсивностью проходит в более короткие сроки, чем в сезоны, когда перелеты начинаются рань-ие.

В разных частях исследуемого региона интенсивность миграции птиц сильно связана с доминирующими в сезоне направлениями ветров. Число дне'й или ночей с максимальной и высокой

интенсивностью миграции птиц в континентальной части региона ; возрастает при частых в сезоне сильных западных ветрах. При этом число дней с несоответствующей интенсивностью в обеих зонах исследований увеличивается за счет отсутствия миграции на побережье, в то время как в континентальной части региона с высокой интенсивностью перелетов птицы меняют обычные направления, компенсируя снос ветром.

Интенсивность весенней миграции в континентальной части "изучаемого региона в зависимости от условий погоды достигает максимальных значений во П и Ш декадах апреля. В отдельные годы интенсивная миграция птиц может проходить в Ш декаде марта-1 декаде апреля. Осенью максимальная миграция птиц отмечалась начиная с Ш декады августа и продолжалась в течение сентября. С каждой декадой октября интенсивность перелетов падалз. На побережье Балтийского моря интенсивность весенней миграции была максимальной во П и Ш декадах и заметно меньшей - в первой декаде апреля.-Максимальных значений в этой . зоне осенние перелети птиц достигают в период со П Декады сентября по П декаду октября для ночной и с Ш декады сентября по П декаду октября для дневной миграции.

Глава 5. Суточная ритмика миграций

Ка основе анализа радиолокационных данных высотной миграции, проведенного отдельно для основных направлений перелетов в регионе, обнаружена четкая ритмика интенсивности миграции в течение суток как для континентальной части, так и для побережья Балтийского моря. В континентальной зоне

весной днем мигрирует птиц больше, чем осенью - соответственно 34-35,4 и 21,4-27,1 % суточного перелета. И наоборот, ночные миграции в континентальной зоне весной менее интенсивны, чем осенью - соответственно 64,6-66 % весной и 72,978,6 осенью. Над побережьем Балтийского моря часть дневной весенней миграции составляет 30,8-36,5 $ суточного перелета, в то время как дневной осенней - 16,1-18,8 %. Ночная миграция птиц в зтой зоне занимает соответственно 63,5-69,2 % весной и 81,2-83,9 осенью. Дневная весенняя миграция птиц, проходящая в СЗ направлении, характеризуется одним или двумя утренними пиками интенсивности пр лета. В обеих изучаемых зонах первый пик наиболее часто встречается в первый час после восхода солнца, а вторй - через 3-9 ч. То же обнаружено при анализе дневной осенней ЮЗ миграции.

Разница во времени формирования пиков^ перелетов отмечена в двух зонах исследований для осенней ЮВ миграции птиц. Частота встречаемости первого пика интенсивности дневной ЮВ миграции в зоне побережья наибольшая в первом часу после местного восхода солнца и уменьшается через 2, 3 и 4 ч. В континентальной части республики первый пик интенсивности наиболее часто регистрируется в первом часу и реже - в третьем. Второй пик дневной интенсивности встречается з обеих изучаемых зонах через 3-8 ч после местного восхода солнца. Однако частота встречаемости в начале указанного периода дня больае в зоне побережья. Таким образом, пики интенсивности дневной КБ осенней миграции птиц отмечаются ранызе в зоне побережья Балтийского моря.

Ночная интенсивность миграции характеризуется одним, двумя или тремя пиками активности. При однопиковой миграции

в большинстве случаев присутствует первый. Для ночной осенней миграции птиц, проходящей в ЮЗ направлении в зоне побережья Балтийского моря, первый и второй пики интенсивности миграции сдвинуты влево по сравнений с аналогичными в континентальной части изучаемого региона, т.е. процент дней с пиками, появляюиимися раньше после захода солнца, больше в зоне побережья, чем в континентальной части. То асе отмечается для второго пика осенней миграции птиц ЮВ направления. Вышеуказанный сдвиг не обнаружен для всех трех пиков ночной весенней миграции в СВ направлении, третьего пика ночной осенней миграции, в СЗ и ЮВ направлениях, первого пика ночной осенней миграции в ЮВ направлении. По наиим данным, сдвиг пиков интенсивности по времени в двух зонах исследования обусловлен географическим положением этих зон. Осенью птицы, мигрирующие на ЮЗ, летят широким фронтом над сушей с СВ со стороны Латвийской и Эстонской ССР более коротким путем,- юм из глубины материка. Здесь скапливается /5олыаая часть мигрантов, пролетающих через изучаемый регион. ЮВ перелет сначала попадает в зону действия радиолокатора г.Паланги, а только после этого - г.Вильнюса. Так представляется картина ночной динамики миграции при использовании усредненных направлений.

Установлено, что суточные пики перелетов отражают географическое расположение мест стартов и изучаемого региона в целом в связи с существующими удобными местами для скоплений на пути миграций и строго выраженной суточной ритмикой миграционного состояния птиц. Формируются часто несколькими видами, летящими иногда в разных направлениях. Существенное влияние на суточные ритич миграции оказывает погочз. Полу-

чаемые результаты зависят и от возможностей применяемого метода исследования, что необходимо учитывать при их интерпретации. Наиболее объективную" картину дает радиолокация перелетов.

Визуально видимый дневной пролет начинает.нарастать с I ч после восхода солнца (или еще до восхода солнца летом), достигая максимума через 2-3 ч. Далее интенсивность пролета падает до минимума. Имеются видовые различия и особенности дневной ритмики для изучаемого региона. Так, у гусей выявлены 3 пика интенсивного пролета: в течение первых 3 ч после восхода солнца (27,9 % стай от bci учтенных), в середине дня (30,1) и вечером, перед заходом^солнца (12,7). Аналогичная закономерность отмечена для большинства наблюдательных постов республики. Учитывая особенности визуального метода наблюдения, следует предполагать, что три данных пика активности отражают, разные моменты миграционного полета птиц. Первый пик относится к старту мигрирующих гусей. При наборе высоты птицы выходя^ из поля зрения наблюдателя. Оканчивая дневной миграционный полет и останавливаясь на удобных местах отдыха, птицы снова регистрируются наблюдателем. Третий пик, отмечаемый за несколько часов до захода солнца, отражает старт и начало ночной миграции. В зависимости от величины территории старта, ее удаления от пункта наблюдения и погоды суточная ритмика интенсивности пролета может сильно варьировать.

Глава б. Направления сезонных миграций

На основе радиолокационных и визуальных наблюдений выявлены направления сезонных перелетов. В высотном слое при дневной и ночной весенней миграции птиц в континентальной зоне преобладал пролет нз ВСЗ. При дневных перелетах хорошо выражено ССЗ направление. Осенняя миграция в этой зоне доминировала в ЮЮВ и ЮЗ направлениях днем и ЮЗ - ночью. В зоне побережья Балтийского моря весенняя миграция птиц днем шла на ВСВ, а ночью - на СВ. Осенью как днем, так и ночью птицы мигрировали в ЮЗ,, а также в ЮВ направлении.

Отмечена разница между направлениями миграций, регистрируемых а помощью радара, и визуальными методами наблюдения: на высоте хорошо выражены направления миграции; в нижнем слое пролета - большой разброс в азимутах. Это показывает, что высотный пролег является настоящей миграцией, в то время, как в нижнем слое птицы не всегда летят миграционным полетом.

Направления перелетов отражают географическое расположение мест гнездовий и зимовок, но ежегодно могут меняться под влиянием направления и силы ветра. В результате такого изменения направления перелетов в регионе может меняться видовое соотношение мигрантов-в сезбнах. '

Глава 7. Высоты перелетов птиц

Проведенные нами измерения основаны на визуальных дневных и ночных наблюдениях в лучах света теплиц, на исследова-

ниях с помощью вертикально направленного телескопа и телескопа на фоне диска Луны, на специальных измерениях радиолокационного материала. Высота Ьсновного слоя миграций в изучаемом регионе достигает 2500 м. Днем визуально видимый пролет в 80 $ случаев регистрируется на высоте до 50 м (т.к. визуальный наблюдатель не видит высоко летящих птиц), ночью в 80 % случаев - в слое до 1600 м. Отмечено увеличение высоты полета птиц с наступлением сумерек после захода солнца. Высота полета зависит от направления и силы ветра. При-попутном и слабом ветре птицы летят высоко, при встречном и сильном - пролет отсутствует или прохс ;ит низко, над поверхностью земли. Установлено влияние света на высоту ночных перелетов. Попав ночью в освещенное пространство, мигранты снижаются на свет к продолжают лететь ниже. Указано высотное распределение миграций доминирующих видов птиц.

Установлено, что гысотный пролет, проходящий в благоприятных для полета условиях, является настоящей миграцией, в то время как пролет в никнем слое относится к-началу миграции, или к ее окончанию, когда птицы ищут места для отдыха. В никнем слое, доступном визуальному наблюдателю, птицы летят попав в неблагоприятные условия полета, после снижения на свет теплиц или других освещенных объектов (города, аэродромы, маяки). Иногда от от полет не является миграционным.

Главз_8. Изучение фенологии прилета мигрантов

в западные районы Европейской части СССР.

На основе статистического обобщения дат весеннего прилета птиц в Литву, полученных в результате многолетних на-

^людений в окрестностях г.Вильнюса, пос.Лякечяй, заповедника "Кувинтас", Куршской косы, выделены фенологические группы (кластеры) отдельных видов птиц, прилет которых проходит сходно из года в год. Составлены древовидные схемы весеннего прилета. Даны средняя и крайние даты прилета видов. Для сравнения использован также опубликованный материал, собранный близ г.Киева и пос.Муствээ (Эстонская ССР). Выделенные группы, включающие виды-индикаторы, исключают субъективную оценку при исследованиях, присущую практически всем работам, выполненным в стране. Установлено, что в разные годы крайние даты регистрации рервых мигрантов сильно варьируют (до 20-30 дней), что объясняется условиями внешней среды. Обнаружено это как в начале, так и в конце сезона прилета. Продолжительность сезона по крайним датам первого и последнего прилетающего вида: 13 февраля-30 мая.

На 5 модельных видах: полевом жаворонке, скворце, белом аисте, кукупке и деревенской ласточке - разработаны модели прилета птиц в Литву и показана зависимость хода прилета от температурных условий весны. Код весны определяет начало. • процесса прилета и скорость его нарастания. Для ранних мигрантов (полевого жаворонка и скворца) ход весны определяет разницу лишь начала прилета, в го время как для поздних мигрантов меняется и скорость его нарастания. Если у ран)шх видов эта скорость почти одинакова во время как ранней, так и поздней весны, то у поздних мигрантов в случае ранней весны скорость роста прилета меньше по сравнению с поздней (интенсивнее рост скорости прилета). Причиной,разного хода прилета является динамическое равновесие между температурными условиями среди и стремлением занять гнездовую территории.

Глава 9. Изучение механизмов, управляющих стартом

весенних и осенних массовых высотных миграций

Проделанные нами расчеты показывают, что высотные миграции, проходящие через континентальную часть Литвы и зону побережья Балтийского моря, формируются стартами, состоявшимися на территории, достигающей более 1000 км в длину. В большинстве случаев она является меньшей. Гак, для дневной весенней миграции в континентальной зоне длина стартовой территории в большинстве случаев достигала *Ю0 км от г.Виль-' носа (максимально до 900 км) и охг тывала, южную Литву; Калининградскую обл., северную Польшу, западную Белоруссию и Украину. Для дневной весенней миграции в зоне побережья Балтийского моря эти цифры составляли 500 (800) км. Птицы стартовали с юго-западной части Балтийского моря, северо-западной и южной Литвы, Калининградской обл., .северных и центральных районов Польши, южной Швеции. Стартовая территория для ночной весенней миграции в континентальной части простиралась на 600 (1ВД0) км, т>хватывая южную, центральную и западную Литву, Калининградскую обл., юго-западную часть Балтийского моря, Польшу, Чехословакию, Зенгрию, западную Белоруссию и северо-западную Украину. Птицы, мигрирующие в зоне побережья Балтийского, моря, стартовали на расстоянии до 600 (1200) км с территорий центральной и южной Литвы, Калининградской обл., юго-западной части Балтийского моря,, северной Польши, южной Швеции, Дании, западной Белоруссии. ,

Осенью старт, формирующий дневную -миграцию в континентальной части Литвы, охватывает территорию, достигающую /ЮО (1000) км. Это западная часть РСФСР, Эстония, Латвия, севе-

ро-восточная Литва, северная Белоруссия. Для миграции над зоной побережья Балтийского моря эти территории простирались на 400 (900) км и охватывали северо-восточную и центральную Швецию, юго-западную Финляндию, Балтийское море, западную часть РСФСР, западную и центральную Эстонию и Латвию, севе-ро-заладную Литву. Ночную осеннюю миграцию в континентальной Литве формируют старты, проходившие на территории протяженностью до 700 (1000) км. Это западная часть РСФСР, юго-за-педноя Финляндия, Эстония, Латвия, Литва, северо-восточная Белоруссия, Балтийское море, Швеция. Лля миграции в зоне побережья Балтийского моря старты прхсдили на территории протяженностью до 600 (1000) км и охватывали территории западной Финляндии, Швеции, Балтийского моря, Эстонии, Латвии, Литвы, Калининградской обл., западной части РСФСР.

Установлено, что местоположение стартовых территорий и их величина в отдельные годы могут быть разными, что во многих случаях зависит от условий летной погоды. В основном по. года формирует волны пролета во времени через миграционные старты, проходящие в благоприятных условиях полета подряд несколько дней и ночей или только днем или ночью. Установлено, что имеется прямая зависимость между числом волн в.массиве, включающем идущие подряд дни и ночи с максимальной и высокой интенсивностью миграции, и' средним числом случаев (дней и ночей) старта в волне.

Усреднение метеорологических условий старта показало, что птицы начинают миграционный полет при температуре воздуха 6,96^0,77 - 10,28^1,17 °С для ночной миграции и 5±0,4 -7,1^1,12 для дневной (при разделении массивов старта на 2 группы при плотности пролета в 3 и ^ балла) или 7,74^0,48 -

8,*й±0,62 °С для ночного и 5,38±0,45 - 5,8^0,38 для дневного старта (при общем подсчете, когда старт не разделялся по интенсивности пролета). Значительной разницы между условиями весеннего и осеннего старта не обнаружено. Хотя нами ранее было установлено, что весной миграция птиц в изучаемом ре-' гионе проходит при температурах на 2,5° ниже, чем осенью (йалакявичюс, 1978). Сравнивая температуру в день старта и в предыдущие сутки, видим, что весной птицы начинают свой миграционный полет с увеличением температуры воздуха (сумма положительных трендов больше отрицательных в 1,2-3,9 раза), а осенью - ее спадом (сумма отрицат льных трендов больше положительных в 1,3-6 раза). То же самое отмечается и для отдельных видов. Аналогичная закономерность отмечена и при сравнении температурных условий старта с условиями за двое суток до начала миграционного полета. Уме за день до старта температура начинает меняться. Однако, спад (или увеличение) температуры воздуха, как правило, больше в день старта. Кроме того, имеется разница в условиях старта разной интенсивности. При больпих увеличениях температуры воздуха весной и спадах осенью интенсивность старта больше; так, в Литве отмечена интенсивность миграции, равная 4'баллам. Распределение трендов при старте с последующим 4-бальным пролетом соответственно сдвинуто влево в сторону минусовых трендов по сравнению с 3-бальной миграцией. Относительная влажность воздуха колеблется в пределах 70,5-1,14 - 91,1^0,96 %. Рассматривая условия в отдельных массивах при разной унтенсив-иооти старта, ми видим, что, как правило, максимальный старт отмечается при повышении влажности. Исключением служат два весенних массива (дневного и ночного старта) с последующей

миграцией через зону побережья Балтийского моря.

Атмосферное давление при старте ночных перелетов колеблется в пределах 1005,9*1,23 - 1019,1*1,14 мб, причем в случаях, когда давление выше, старт бывает максимальным с интенсивностью последующей миграции в 4 балла. Для старта дневного перелета атмосферное давление равнялось 994,8*2,79 - 1018,24 мб. Осенью старт проходит при увеличении давления по сравнению с предыдущим днем (сумма положительных трендов больше суммы отрицательных в 1,6-23,6 раза). При большем увеличении давления старт достигает максимальных величин (по сравнению с 3-бальной интенсивностью миграции над Литвой). Весной из 8 массивов в 5 старт проходил с небольшим перевесом (в 1,05-1,76 раза) сумм отрицательных трендов над положительными. Анализируя изменение давления по сравнению со 2 сутками до старта, почти во всех массивах (в 14 из 16) находим перевес в 1,03-ГГ,6 раза сумм положительных трендов давления воздуха в день старта над отрицательными. Этот перевес больше в случаях максимального старта по сравнению с последующей миграцией высокой интенсивности. Лишь для дневного и ночного етарта, формирующего весеннюю миграцию в зоне побережья Балтийского моря, находим перевес сумм отрицательных трендов (1,53 и 1,67 раза). Увеличение атмосферного давления больше в день старта ио сравнению" с трендами предшествующих суток. Распределение трендов сдвинуто вправо, в сторону более положительных значений в случаях максимального старта (интенсивность миграции равна 4 баллам).

В 12 массивах из 16 общее количество облаков, равное 910 баллам (когда облаками занято все небо), отмечено менее чем л половине случаев. Для количества някних облаков это

положение обнаружено в 15 случаев из 16.

Даже в 12 массивах из 16 довольно мало случаев (до' 25 %), когда высота облаков'очень низкая - до 0,5 км.

Старт птиц обычно проходит при попутных, попутно-боковых и боковых ветрах. В 10 массивах из 16, когда.старт проходил при встречных и встречно-боковых ветрах, число станций с тзки.чи направлениями ветров в массиве составляло лишь 25 %. Средняя скорость ветра при старте довольно слабая и колеблется в пределах 2,25-0,2 -.3,-7^0,28 м/сек. Как правило, средняя скорость ветра пр,и.максимальном старте ниже. В 10 массивах из 16 скорость ветра С льше за день и в 13 из 16' - за 2 суток до старта. Рост частоты встречаемости при, увеличении углов между направлениями миграций птиц п§сле старта ' и ветров и отсутствие этой закономерности для обычного направления в сезоне подтверждает зависимость направления перелетов от ветровых условий. Птицы, стартуют-, несколько меняя свое миграционное направление полета^, стараясь- лететь по ве-4 тру, что является адаптацией к меняющимся условиям среды.

Старт проходил при хорошей видимости. Видимость свыше 5 км отмечена более чем в 70 % метеостанций-в 10 массивах из

В день старта среднее количество.осадков на одну метеостанцию составило 0,02-2,9 мм,, что было .во всех 16 массивах данных меньше по сравнению,с предыдущим днем (0,^7-5¿7 мм).-По сравнению со вторыми сутками до старта в,день отлета осадков было меньше в 14 массивах из 16. , '

■Классификация синоптических условий проведена на основе оценки элементов, влияющих на миграционный полет: направления и силы ветра, фронты, осадков, движения.воздушных масс.

адвекции тепла-и холода, роста или спада атмосферного давления. Анализировались как случаи стартов, так и мекмиграцион-ные пёриоды. Выявлено, что старт при благоприятных условиях полета для весенней и осенней миграций встречается в 44,3-48,4 % всех случаев полета. Случаи с неблагоприятными условиями полета, когда мигра'_,я отсутствовала, составили 39,6-48,3 %, с благоприятными: весной - 5,6 и 6,4 %, осенью -11,5 и 15. Старты при неблагоприятных условиях полета отмечены только для миграции в континентальной части, они составили 1,1 % всех случаев весной и 2,5 - осенью. Старт чаще всего проходил под влиянием антициклона: весной - в центре, Ь части антициклона или в акт «циклоническом поле, осенью - . С, В, 3 его периферии или в малоградиентном поле повышенного давления. Реке старты проходили в циклоне - весной в тылу, Ю части с теплым фронтом, в циклоническом поле, осенью - в тылу циклона и его 3 периферии.' Все ото показывает, что старт птиц вызывает благоприятная'для миграции погода на территориях, занимаемых, подготовленными к-перелету группировками.

Глава 10. С^лзь миграции с погодой.

Моделирование и прогноз

Зависимость интенсивности высотных перелетов от условий погоды исследована в отдельности для восьми процессов миграции - дневной и ночной, весенней и осенней в континентальной части изучаемого рргиона и в зоне побережья Балтийского моря. По вкладу в общую дисперсию разных моделей, иллюстрирующих эту зависимость, наибольшее воздействие на весенние высотные перелеты оказывает температура воздуха на высоте

500 м, и далее по порядку: форма облаков, температура возду-'ха у поверхности земли, дождь, относительная влажность воздуха, видимость. Метод факторного анализа также выявил высокую корреляцию между интенсивностью весенней высотной миграции и факторами хорошей погоды (антициклона) и попутного ветра (для континентальной части республики). Указанные параметры погоды могут являться дополнением к моделям множественной линейной регрессии при прогнозировании весенних перелетов. Наиболее заметный вклад в модели осенней миграции птиц вносят: форма облаков, направление ветра на высоте 500 м, скорость ветра у поверхности земли, видимость, количество нижних облаков, направление ветра у поверхности зем-: ли. Метод фактор)ого анализа дополнительно выявил высокую корреляцию между интенсивностью высотной осенней миграции и факторами спада температур воздуха.

Из указанных выше параметров наиболее заметна связь с характеристиками облачности (в основном - форма облаков), определяющими величины интенсивности как весенней, так и осенней миграции птиц, направлением ветра осенью и температурой воздуха весной. Несмотря на это, в отдельных массивах миграций эти основные параметры отличаются величиной вклада и, соответственно, в моделях занимают разные места по значимости. Это отмечено и в работах других авторов, причем в литературе встречались различные противоречивые объяснения данному явлению. Нами раскрыты причины; выявлен закон соответствия структуры модели внешним условиям при, полете: чем -больше какой-либо из основных параметров препятствует миграции, тем лучше он объясняет волны пролета - является более важный з модели. ,

Моделируя связь интенсивности дневно'й миграции с погодой в нижнем олое пролета, мы установили, что в разных постах наблюдения у разных видов птиц она различная. Это можно объяснить как видовыми различиями, так и местными условиями погоды, структурой биотопов, над которыми пролетают птицы, географическим положением шйона исследований. Однако на многих постах весной видимая миграция птиц наиболее часто и сильно зависит от температуры воздуха, в то время как осенью - от атмосферного давления, облачности и видимости. Эти выводы дополняют установленную нами закономерность о структуре моделей и помогают понять тактику перелетов. Весной фактор низких температур имеет первостепенное определяющее значение. Осенью наиболее важную роль играют ветры, которые в Литве в этот период часто бывают встречными. Однако в нижнем слое они не так сильны и из-за неровностей рельефа часто меняют направление. Здесь на первый план выступают атмосферное давление, количество нижних облаков и видимость. Зти параметры определяют целый комплекс неблагоприятных погодных условий: дождь, туман, повышенную влажность, затрудненную-ориентацию и др. Зти условия характерны для нижнего слоя пролета.

Полученные результаты статистического моделирования подневного колебания интенсивности ночной осенней миграции в высотном и нижнем слоях пролета показывают высокую эффективность большинства созданных моделей. В качестве наиболее важных параметров погоды виделены характеристики облачности, температуры, относительной влажности воздуха и атмосферного давления. Меньше вклад направления ветра; результаты сходни с вышеуказанными. Слабый вклад направления ветра в данном

случае является итогом благоприятных ветровых условий для ■полета в данных массивах. Так как создаваемая им неблагоприятность для полета в сезоне слабая, то этот фактор не оказался одним из наиболее важных.

Проведено моделирование высотных обратных миграций, характерных лишь для зоны побережья Балтийского моря. Обратный перелет фиксировался днем и ночью как весной, так и осенью. Нами установлено, что на плотность обратного пролета наибольшее воздействие оказывают форма облаков (39,5 % дисперсии, составляемой всеми параметрами погоды, ,включенными в модель), затем следуют скорость ветра у поверхности земли (31,2), разница температуры воздуха на высоте 500 м по сравнению с предыдущей ночью, температура воздуха у поверхности земли, общее количество облаков, индекс синоптической ситуации ггогоды, высота облаков и др. При 95 #~ной доверительной' вероятности в данном процессе миграции 6 параметров погоды, являющиеся существенными, включены-в модель с общей дисперсией 72,8 %. На рис. I показана, теоретическая проверка работы этой модели. Можно утверждать, что данная модель довольно полно описывает изучаемый процесс. Ночная осенняя миграция в зоне побережья Балтийского моря проходит при безоблачном небе, сильном ветре, росте значения температуры воздуха на высоте 500 м по сравнению с предыдущей ночью, в больиинстве случаев в В части циклона или 3 части антициклона. Эти результаты показывает, что ночная осенняя обратная миграция птиц вызвана в основном сильным встречным (для обычного направления полета) ветром, что доказывает правильность гипотезы, указанной в работах других авторов (Able, 1974; Richardson, 1975). Такии образом, находим сходство между осен-

ними миграциями в Обычном для сезона направлении и обратным перелетом. Миграция зависит в основном от ветровых условий (Калакявичюс, 1981, 1982, 1984, 1985). Как при нормальном миграционном полете, так и пр«-' обратной миграции птицы летят используя попутный ветер.

Интенсивность миграции

Рис. I. Прогноз динамики интенсивности ночной осенней обратной миграции птиц в зоне побережья Балтийского моря: I - наблюдаемый, пере лет, 2 - прогнозируемый с помощью .формул ..

Глада II. Характеристики хода сезонных миграций в зависимости от условий полета

Возникшая при благоприятных условиях полета волна миграции на пути следования попадает в различные условия окружающей среды и меняет свои характеристики. Так, в ранние весны птицы появляются раньше, их прилет на территорию Литвы протекает медленнее, чем в поздние весны, когда мигранты регистрируются позже и стремительнее занимают территорию. При резком похолодании, появлении снега в сторожу Ю летят чибисы, жаворонки, скворцы, Зтот отлет, проходящий .на малых вы-

\

сотах, виден визуально. ,

Изучена роль ветра в формировании, характеристик миграции. Это .адаптивный полет на разных высотах. При встречном ветре птицы летят низко, в то время как при попутном - высоким полетом. Ветер меняет и территориальность миграционного потока. Так, осенью при сильных, западных ветрах в изучаемом регионе число дней с массовой миграцией резко уменьшается на побережье моря, за счет чего, увеличивается в восточной части. Компенсируя снос ветром, птицы меняют направление полета с ЮЗ на 3. Меняется в данной ситуации и видовой состав птиц. Т.к. доминирующие осенью на побережье воробьиные, сносятся, сильно увеличивается доля водоплавающих, обычно летящих над Балтийским морем. При В ветрах массовый пролет наблюдается в зоне побережья и незначительный -.в восточной части республики. Попав в сильный встречный ветер, в условиях хорошей ориентации, мигранты летяг обратно. Обратные миграции проходят на больших высотах и расстояниях.

От погодных условий зависит интенсивность старта, плот-

ность идущей миграции. Характеристики ночных миграций могут меняться под влиянием света. Нами установлено, что в освещенном пространстве птицы летят более плотными стаями, регистрируется снижение высоты полета, чаще издаются звуковые сигналы. В некоторых случаях при туманах или плохой видимости наблюдается дезориентация полета, птицы теряют ¡^орму стай, кружат над источником света, меняют направление полета. Яркое освещение'может вызвать преждевременную посадку.

Глава 12. Теория регуляции сезонных миграций птиц

Изучены механизмы, управляющие миграцией птиц. Известно, что, с одной стороны, перелет зависит от условий окружающей среды (Михеев, 1964; Калэкявичюс, 1985; Ьаск, 1960; Н1сЬагйзоп, 1978). С другой - существует эндогенная основа регуляции динамики волн пролета (Дольник, 1975; Ве»ъЬоЫ, 1971; 0\т1ппег, 1972).

При проведении исследований в данном направлении на основе накопленного материала и моделировании миграций разработана принципиа. ло новая теория миграции-птиц - регуляции старта и хода волн миграции динамическим равновесием между эндогенным запускающим волны механизмом (проявляется полностью при идеальной летной погоде) и условиями окружающей среды (действуют на эндогенную программу и на пролет обычно в природе),- обусловливающим возникновение и ход миграции, миграционное поведение птиц. Положения теории объясняют прилет птиц, миграционный старт и полет. Для прилета птиц отмечено взаимодействие между временем начала миграции (необходимостью лететь) и условиями среды (пища, летная погода).

Анализ многолетних фенологических наблюдений за весенним ' прилетом мигрантов показал, что время прилета различных групп птиц зависит от пищевой специализации вида и условий среды; в отдельные годы эти даты сильно варьируют не только для ранних, но и для поздних мигрантов. Чем позднее весна -тем позднее прилетают птицы. Чем больше разница в температурах между изучаемыми годами, тем больше разрыв в датах прилета. Данное 'положение действует дл'я всего сезона прилета. Выполненный анализ случаев старта мигрантов, формирующих высотные перелеты высокой и максимальной интенсивности, показал, что старты возникают на огромных территориях с мест скопления подготовленных к миграции птиц после установления летной погоды в отношении аэродинамику, энергетики и ориентации полета: попутного или бокового слабого ветра, безоблачного или слабо облачного неба, повышении или уменьшении' температуры воздуха, увеличении атмосферного давления, т.е. при благоприятной для полета синоптической обстановке. Как правило, эти тенденции изменения .погодных параметров наблюдаются уже за сутки до старта. Лииь 5,6-6,4 % случаев с благоприятными условиями полета весной и 11,5-15 осенью не используются для миграции, видимо, из-за отсутствия в регионе подготовленных к миграции птиц. Огромная территория старта и его одновременное возникновение исключает высокую роль социального фактора для синхронизации этого процесса, который, вероятно, носит более локальный х-арзктер. В разные годы в зависимости от внешних условий полета величина стартовых территорий сильно варьирует, как и направление последующей миграции. От благоприятности условий попета зависит продолжительность в сезоне периода с идущими подряд волнами и чпс-

ло этих волн. Чем больше в сезоне число волн миграции с мак, симальной и высокой интенсивностью, тем меньше случаев (дней и ночей с перелетами) эти волны включают. Это доказывает первостепенную роль условий полета для формирования временных и пространственных характеристик возникновения и хода миграций.

Важным звеном в подтверждении данной теории является выявленный нами закон соответствия структуры модели внешним условиям при миграции (см. главу 10): чем больше какой-либо из трех основных параметров (облачность, температура воздуха и ветер) препятствует миграции, тем лучше он объясняет волны пролета - является более важным в модели (Калакявичюс, 1981, ■1985, 1986). На основе этого закона следует пояснить, что, если погода не препятствует миграционному полету, перелет проходит на основе эндогенного механизма регуляции. И чем ' больше погода препятствует полету, тем больше зависимость последнего от условий окружающей среды. В первом случае прогноз может строится по обычным (средним многолетним) да-там-миграции, во втором - по погоде..Это динамическое равновесие между эндогенным механизмом, формирующим волны миграции, и погодными условиями, блокирующими или запускающими этот механизм, регулируется экологическими условиями, которые и определяют ход миграции (рис. 2). Построены модели данного динамического равновесия для основных погодных параметров (рис. 3). Основой этих моделей являются формулы регрессии, показывающие связь значимости конкретного погодного параметра при объяснении динамики пролета со-степенью его неблагоприятности для миграции в сезоне.

Рис.12. Схема модели_ формирования и хода волн миграции Птиц: ПЗП - потенциальная запас птиц; ЭП - эндогенная программа; ПО т.погодное ограничение на. основе температуры, облачности и ветра.

Чем больше миграция птиц зависит от определенного погодного параметра, тем данный параметр важнее -больше его вклад в общую дисперсию модели связи перелета с погодой. Чем эта связь теснее, тем динамика миграции во времени менее зависит от эндогенной программы (ЗП). Согласно нзкей теории, коэффициенты .воздействия ЭП+Л0=1.'Если ЗП=Г, то погодное ограничение (ГО) равно 0 или если ЭЛ=0, то ■ ПО =1, Существует также переходные варианты. Согласно разработанной нами градации основных погодных параметров, действуюдих на миграцию н регионе, переход с одного уро.лня рагуляции па другэй про-

ü W g

age

«з (Щ

I

1 0,4

I*

I O

. 1

20 40 60 80 100 %, дни В сезоне с формой облакоб ■ 4 балла

Гх

I

I

«Q

I

I §

ю 0,8

Ofi

Ofi

0,2

О

20 40 60 80 100 %, дни b сезоне с нейлаго-приятныни диапазонами тепператур

Б

20 40 б0 80 100 %, дни 5 сезоне с направлением Петра »1-2 балла

В

Рис. 3. Теоретическая модель воздействия формы облаков (А), температуры воздуха (Б) и направления вег-ра (В) на эндогенную программу, регулирующую возникновение волн миграции. А, Б: I - метеорологический параметр; 2 - действие эндогенной программы В: I, 2 - ветер; 3, 4 - действие эндогенной программы

исходит в довольно узком интервале степени неблагоприятности: для формы облаков - 25-50 %, для температуры воздуха -30-60 %, для направления ветра - 50-70 % (для осени). Переход происходит на экспоненциальной основе одного или другого уровня. Основные погодные параметры могут лимитировать пролет вплоть до его прекращения. Установлено также, что перехода между верхним и нижним слоем пролета при ухудшении метеоусловий нет.

ВЫВОДЫ .'

1. В результате использования радара, визуальных наблюдений миграции птиц в Литве и на сопредельных территориях днен и ночью на фоне диска Луны.и в свете теплиц (данный метод применен впервые в мире) отмечено около 160 видов птиц

■ ■ I

•и выявлены интересные закономерности экологии миграций.

2. Среди дневных весенних мигрэнтов 92,2 % составляют 20 видов: зяблик, озерная, сизая, серебристая чайки, свиязь, скворец, кряква, грач, чирок-свистунок, чибис, морская чернеть, вяхирь, чернозобая гагара и др. Среди осенних - 98,9 % - 14 видов: зяблик, скворец, грач, вяхирь, дрозды, серебристая чайка, серая ворона, галка и др. Из осенних ночных мигрантов 00 % составляют дрозды, "зарянка, полевой жаворонок и гуси. Весной в зоне побережья Балтийского моря доминируют птицы водного комплекса, в континентальной'части - сухопутного. Осенью доля сухопутных птиц в обеих зонах возрастает.

3. Разница в интенсивности миграции в одни и те. же декады разных лет может быть порядка 10 и более раз. Поток миграции, идущий широким фронтом нгщ сушей, сносится, сгуца-

ясь, к побережью мбря или дальше на континент в зависимости . от доминирующих ветров В и 3 направлений- При поздней весне миграция проходит в более сжатые сроки, чем при ранней.

к. Суточная активность миграций обусловлена местом старта и строго выраженной суточной ритмикой старта. Ночью пролетает 63,5-83,9 % мигрирующих птиц; причем осенью больше, чем весной (соответственно 72,9-83,9 и 63,5-69,2).

5. Регистрируемый радаром высотный пролет - настоящая миграция. Низковысотный полет может быть началом или концом настоящей миграции, миграцией при неблагоприятных условиях или местным полетом. Соответственно больше разброс направлений пролета.

• ■ 6. Направленность перелета связана с местом расположения гнездовий и зимовок. Общее направление пролета в континентальной части весной - ВСВ, второстепенное - ССЗ; осенью

- соответственно ¡03 и ЮЮВ; в зоне побережья Балтийского моря

- СВ. и ВСВ весной; ЮЗ и ЮВ - осенью. Ежегодно отмечается локальная изменчивость направлений пролета под влиянием изменения направления и скорости ветра. •

7. На протяжении весенней "Миграции время прилета регулируется динамическим равновесием между температурными условиями среды и стремлением занять гнездовую территорию. При поздней весне прилет птиц запаздывает. Чем позже начинается прилег на территорию, тем стремительнее рост скорости прилета. Фенологические группы (кластеры) мигрантов могут быть использованы для прогноза сроков прилета птиц.

8. Установлено, что старт птиц вызывает благоприятная для,миграции погода на территориях, занимаемых подготовленными к перелету группировками. Старт птиц с последующей миг-

рацией максимальной и высокой интенсивности возникает одновременно с огромных территорий, удаленных на расстояние до 1ЗД0 км от зоны изучения. Старт происходит при слздующих условиях: а) при увеличении температуры воздуха весной и ее спаде осенью; б) в условиях повышенного давления, при его росте; в) при частично закрытом облаками небе; г) при попутных, попутно-боковых и боковых ветрах слабой скорости или при штиле; д) при отсутствии осадкбв по сравнению с предыдущими днями или ночами ; е) в условиях меняющейся облачности, ясном или пасмурном небе; з) при благоприятной для полета синоптической ситуации. Чем больше изменение температуры, тем более интенсивный старт; чем продолжительнее периоды с благоприятными условиями в сезоне,тем длиннее волны миграции.

Рост частоты встречаемости при увеличении углов между направлениями миграций птиц после старта и ветров и отсутствие. отой закономерности для обычного в сезоне направления подтверждает зависимость направления перелетов от ветровых условий, селективность условий в определенном диапазоне этого фактора и адаптацию к меняющимся условиям среды.

9. Рост интенсивности миграции весной связан в первую очередь с увеличением температуры и видимости, отсутствием дождя и уменьшением облачности, осснью - со слабыми ветрами попутного сектора направлений и уменьшением облачности. Выявлена высокая корреляция между интенсивностью весенней высотной миграции и факторзми хорошей погоды (антициклона) и попутного ветра (для континентальной части республики), а также между интенсивностью высотной осенней миграции и фок-торами спада температур воздуха. Параметры погоды с наибольшим вкладом в общую дисперсию в моделях весенней (температура воздуха и форма облаков) и осенней (форма облаков и на-

правление ветра на'высоте 500 м) миграции являются тем более значительными,' чем больше' создаваемые ими условия неблагоприятен для полета птиц.

Связь интенсивности нижнего слоя пролета с погодой является менее выраженной, т.к. отот пролет неоднороден и наряду с миграционным включает дпугие виды передвижений. Рост интенсивности пролета весной связан с низкой, но увеличивающейся температурой воздуха и уменьшением ее относительной влажности ; осенью - с низкими температурами воздуха, направлениями ветров, близких встречным обычному направлению миграции в сезоне, с низким атмосферным давлением и малым количеством нижних облаков.

10. Выяснено, что мощные высотные обратные миграции формируются в условиях сильного встречного для сезона ветра и проходят с попутным ветром независимо от начала, середины или конца волны пролета.

11. Разработана теория регуляции возникновения и хода волн миграции динамическим равновесием между эндогенным запускающим волны механизмом (проявляется полностью при идеальной летной погоде) и условиями'окружающей среды (действуют на эндогенную программу и на пролет обычно в природе), обусловливающим возникновение и протекание миграции, миграционное поведение птиц. Если погода не препятствует миграционному полету, он проходит на основе эндогенного механизма регуляции. Чем больше погода препятствует полету, тем более он зависит от условий окружающей среды. Согласно разработанной нами градации основных гюгодных параметров, действующих на миграцию в регионе, переход с одного уровня регуляции на другой происходит п довольно узком интервале степени неблагоприятное?^ для формы облаков - 25-50 %, для температуры возду-

xa - 30-60, для направления ветра - 50-70 (для осени). Переход происходит на экспоненциальной основе одного или другого уровня. Основные погодные параметры мо.гут лимитировать пролет вплоть до его прекращения.

12. Начавшаяся в благоприятных условиях полета миграция проходит меняя свои характеристики и адаптируясь в определен-' ных пределах к меняющимся условиям полета на трассе. При увеличении неблагбприятности условий длА полета, миграция прекращается, продолжается в нижнем слое или возникает обратная миграция. Биологический смысл связи миграции, с погодой и тактики перелетов состоит в стремлении попасть на зимовки и вернуться обратно, сохранив минимальные условия для ориентации!

и с минимальными затратами энергии.

13. Созданная теория регуляции возникновения и хода сезонных миграций, изученные общие характеристики ежегодного •' их хода и закономерности протекания в условиях меняющейся обстановки среды успешно применяются-для прогноза прилета, старта и колебания интенсивности перелетов с целью предотвращения столкновений самолетов с птицами в Гражданской и Военной авиации.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Жалакявичюс М. Опыт изучения миграций птиц в Литовской ССР с помощью аэродромных радиолокаторов / П-35 // Материалы Всесоюзной конференции по миграциям птиц. Ч. 2. -М., 1975. - С. 107-108.

2. Еалакявичюс М. Изучение миграций птиц с помощью радиолокаторов / Методы изучения миграций птиц. - И., 1377. -

С. Ц7-123.

3. Калакявичюо М. О миграции синьги на линьку по данным радиолокационных наблюдений в Литве ft Сообщения Прибалтийский комиссии по изучению миграций птиц. Вып. П. - Тарту, 1978. - С. 24-36.

4. Пятрайтис А., Калакявичюо М. Визуальные и радиолокационные наблюдения за осенней миграцией птиц в Литве / Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов. - Новосибирск, 1978. - С. 34-40.

5. Petraitis А., 2alal£evi6ius М. Theoretical and. practical Aspects of tha Close Studies Concerning the Migration of

■ Birda in the Lithuanian SSB // XVII Congressus Internationalis ornithologicus. - Berlin (West), Germany, 1978.

- P. 45.

6. 1алакявичюс M. Радиолокационный метод обнаружения птиц в решении проблемы ССП // Биологическое повреждение материалов. - Вильнюс, 1979. - С. I6I-I62.

7. 1алакявичюс М., Пятрайтис А. Радиолокационное и визуальное изучение сезонных перелетов птиц в целях прогнозирования орнитологической обстановки // Там же. - С. 163-165.

8. Пятрайтис А.', 1алакявичюс М.' Авиационно-орнитологические исследования в Литве // Там же. - С. 203-206.

9. Калакявичюо М. Зависимость интенсивности весенней миграции птиц от погоды по данным радиолокационных исследований в Литве // Экология и ахрана птиц: Тезисы докладов УШ Всесоюзной орнитологической конференции. - Кишинев, I9QI.

- С. 81.

10. Жалакявичюс М. 'Радиолокационные наблюдения осеннего пролета птиц в 1977 году над зоной Куршской косы // Методы обнаружения и учета миграции птиц. - Л., 1981. - С. 45-50.

11. Люлэева Д., Жалакявичюо М., Шумаков-М., Шаповал А., Яблон-

кевич М., Большаков К. Сравнение результатов учета дневного пролета осенью 1977 года на Куршской косе пятью методами // Tew же. - С. 57-70.

12. Дольник В., Большаков К., Жалакявичюс М. Реконструкция полной картины дневного пролета и эффективность'обнаружения ее разными методами // Там же. - С. 70-79.

13. Большаков К., Булюк В., Жалакявичюо' М., Резвый С., Яковлев В. Сравнение результатов учета иочнога пролета осенью 1977 года на Куршской косе семью методами наблюдений'// Там же. - С. 79-95.

14. Zhalakyevicbua М. Hadar observation of"migration for noulting by Common scoter in the Lithuanian SSB // Ornithological studios in the USSS. - 1932. - Vol. 2. -

P. ¿74-284.

15. Халакявичюс M. Зависимость интенсивности сезонных миграций птиц от погоды по данным радиолокационные исследований в Литве // Защита материалов и технических устройств от птиц. Биологические повреждения^ - М., 1984. -

С. 214-219. .

16. Жалакявичюо М. Методика идентификации отметок от стай птиц, видимых на экранах наземных радиолокаторов / Методические рекомендации по орнитологическому обеспечению безопасности полетов в аэропортах гражданской авиации Литовской ССР. - Вильнюс, 1984. - С. 20-22.

17. Жалакявичюс М. Долгосрочный прогноз сезонных миграций птиц в Литве согласно радиолокационным данным // Там же.

- С. 23-27.

18. Жалакявичюс М. Краткосрочный прогноз сезонных миграций птиц в Литве согласно радиолокационным данным // Там же.

- С. 27-34.

19. Пятрайтис А,, Йалакявичюс М., Гражулявичюс Г. Основы долгосрочнйго прогноза миграции птиц // Авиационно-орни-тблогические исследования в Литве. - Вильнюс, 1984. -

С. 25-30,

20. Жалакявичпс И. Изучение сезонных миграций птиц в Литовской ССР с целью их кртко срочного прогнозирования. I. Зависимость интенсивности осенней миграции от погоды по данным радиолокационных исследований // Там же. -

С. 30-57.

21. Жалдкявичюс М. Изучение сезонных миграций птцц в Литовской ССР о целью их краткосрочного прогнозирования. П. Зависимость интенсивности весенней миграции от погоды по данным радиолокационных исследований // Там же. -

С. 58-79.

22. Виткаускас В., Яалакявичюс М. Изучение некоторых характеристик ночной миграции птиц в Литве // Том же, -

С. 80-90.

23. Жалакявичюс М. Изучение обратных миграций птиц в Литве '// Там же. - С. 100-106. -

24. Жалакявичюс" М. Радиолокационные исследования связи миграции птиц с погодой в Литве // Зоол. жури., Т.. LXIV, вып. I. - 1985. - С. 72-77.

25. Налакявичюс М. Миграции птиц (на литовском яз.) - Вильнюс: Мокслас, 1986. - 134 с.

26. Налакявичюс М. Радиолокационные исследования и моделирование обратной миграции птиц в Литве // Зоол. курн.,

. Т. IiXV, вып. 9. - 1986. - С. 1433-1434.

27. 2alakevi6ius М. Bird migration and vanfchar in south-eastern part of the Baltic rsgion // Acta XVIII Cong-

«А

геааиа 1пЪвгпэ1;;1.опа11з огп1Ь1ю1о21сиз. - Новсоим Пайка, 1985- - Р. 1194.

28. Жалакявичюс М. Радиолокационное изучение, моделирование и прогноз высотной обратной миграции птиц // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование; -Л., 1986. - Ч. I. - С. 228-229.

29. Калакявичюс М. Осенние ночные миграции птиц в Литве и Прибалтийском регионе // Изучение ночной осенней миграции птиц в электрическом свете теплиц. - Вильнюс: Мокс-лас! 1987. - С. 4-5. • ,

30. Пятрайтис А., Жалакявичюс М., Виткаускас В., Виткаускао Н., Гражулявичюс Г., Идзелис Р., Мераускас П., Раудонит кис Л., Станявичюс В., Шважас С. Видовой состав мигрантов'// Там же. - С. 9-21.

31. Пятрайтис А., КадакявичюО И., Виткаускас В., ВиткауокаЬ •Н., Гражулявичюс Г., Идзелис Р., Мераускас П., Раудони-кис Л., Станявичюс В., Шважас-С., йонитис В. Сезонная динамика миграционного потока // Там же. - С. 22-34.

32. Раудоникис Л,, Жалакявичюс М., Шважас С., Виткаускас В., Виткаускас Н., Гражулявичюс Г., Идзелис Р., йонитис В., Мераускас П., Пятрайтис А., Станявичюс В. Ритмика ночного пролета // Там же. - С. 41-52.

33. Станяъшюс 3., Шважас С., Гражулявичюс Г., Жалакявичюс . М. Направленность миграции // Там же. - С. 52-58.

34. Идзелис Р., Шважас С., Жалакявичюс М., .Гражулявичюс Г. Высота полета ночных мигрантов // Там же. - С. 53-64.

35. Жалакявичюс И., Крукаускас Р., Гражулявичюс Г., Шважас С. Зависимость интенсивности осенней миграции от погоды радиолокационных и ночных визуальных исследований // Так к е. - С. 65-91.

36. Виткаускас Н., 'Шважас С., Налакявичюс'М., Виткаускас В., Гражулявичюс Г., Идзелис Р., Мераускас П., Пятрайтис А., Раудоникис Л., Станявичюс В. Реакция ночных мигрантов на свет'// Там же. - С. 91-951

37. Мераускас П., Калакявичюс М., Гражулявичвс Г. Звуковая сигнализация и вокальная активность ночных мигрантов // Там же. - С. 95-99.

38. Бальчяускас Л., Калакявичюс М. Точность методов изучения миграции птиц // Там же. - С. 99-112.

39. Калакявичюс К., Гражулявичвс Г., Виткаускас В., Виткаус-• кас Н., Идзелис Р., йонитис В., Мераускас П., Пятрайтис

А., Раудоникис Л., Станявичюс В., Шважас С. Сопоставление результатов комплексных наблюдений за миграцией птиц //" Там же. - С. 112-116.

4(7. Жалакявичюс М. Теория регуляции сезонных миграций птиц // Там же. - С. 116-146.

41. Жалакявичюс М. Роль погоды в формировании сезонных миграций птиц // Материалы пленума научного совета АН СССР •по проблеме "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира". .- Вильнюс, 1987. - С. 100108. ''

42. Калакявичюс М., Раудоникис Л., Гражулявичюс Г., Идзелис Р. Изучение и прогноз фенологии прилета мигрантов в западные районы европейской части СССР // Изучение, моделирование и прогноз сезонных миграций птиц. - Вильнюс: Мокслао, 1987. - С. 8-31.

4?. Жалакявичюс М: Летние перелеты морских уток на линьку над территорией республики // Гам же. - С. 60-63.

44. Калакявичюс М., Гражулявичюс Г., Пятрайтис А., Стэняви-

чюо В., Недзинскао В., Мащсявичос В., Куприте Скуо-дио В. Моделирование видимой миграции птиц о целью прогноза // "Рам же. - С. 75-87.

45. Жалакявичюо М., Шваияа С.» Витквуокао В., Гражулявичюс Г,, Идзелис Р., Виткаускао Н. Характеристики ночной миграции птиц // Там же. - С. 87-96.

46. Калакявичюс М. Сезонная и суточная динамика миграции .// Там же. - -С. 96-116.

47. ЗСалакявичюс М. Связь миграции птиц с погодой. Моделирований перелетов и прогноз // Tfck ке. - С. 116-150.

40. Яалакявичюс М. Радиолокационные исследования и моделирование обратной миграции птиц // ТЬм же. - С. 150-154. -

49. Жалакявичпс М. Сопоставление радиолокационных и визуальных наблюдений // Там же..- С. 154-166.

50. К-алакявичюс М. Экологические аспекты миграционного повё*-дения'.птиц // Там же. - С. 193-198.

51. Жалакявичюс М. Регуляция пространственно-временного формирования и хода сезонных миграций птиц // Тезисы докладов ХП Прибалтийской орнитологической конференции. -Вильнюс, 1988. - С. 80-81.

52. Жалакявичпс М. Изучение связи между высотным и нижним пролетом мигрантов // Там же. - С. 81-82.