Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические аспекты накопления фосфорных соединений доминантами флоры дюн Куршской косы

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты накопления фосфорных соединений доминантами флоры дюн Куршской косы"

На правах рукописи

А'

Малыхина Лариса Валериевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ НАКОПЛЕНИЯ ФОСФОРНЫХ СОЕДИНЕНИЙ ДОМИНАНТАМИ ФЛОРЫ ДЮН КУРШСКОЙ КОСЫ

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 2005

Работа выполнена в Российском государственном университете имени И. Канта на кафедре ботаники и экологии растений

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Чупахина Галина Николаевна

доктор биологических наук, профессор Сергеева Нина Тимофеевна

доктор биологических наук, профессор Мосина Людмила Владимировна

Ведущая организация:

Казанский государственный университет

Защита диссертации состоится 2005 г. в К часов на заседании

диссертационного совета К 212.084.05 при Российском государственном университете имени И. Канта по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2, факультет биоэкологии, аудитория 143

Отзывы на автореферат направляются по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2, факультет биоэкологии, кафедра ботаники и экологии растений

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного университета имени И. Канта (г. Калининград, ул. Университетская, 2)

Автореферат разослан

«Д»

2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Губарева И.Ю.

\

M6-JL

3 ^ о Общая характеристика работы

Актуальность темы. Рост и развитие растений осуществляется под влиянием сложного комплекса действующих на них экологических условий среды. Будучи открытой саморегулирующейся системой, растительный организм осуществляет перестройку физиологических процессов в ответ на воздействие тех или иных внешних факторов, что отражается на биохимическом составе растений (Иванов, Пьянков, 1998) и в первую очередь на фосфорном обмене, так как фосфорным соединениям принадлежит исключительно важная роль в сложной цепи взаимосвязанных реакций, составляющих в целом метаболизм живой клетки. Фосфоросодержащие вещества участвуют в различных процессах обмена веществ и энергии; нарушения в образовании этих соединений могут явиться непосредственной причиной сокращения синтеза многих метаболитов, что проявится в снижении интенсивности роста и развития растения.

Как показал анализ литературы, пул фосфорных соединений у различных видов растений непостоянен и зависит от многих факторов: он может меняться при недостатке воды (Zhang, 2000; Pandey et al., 2002), при воздействии высоких (Xinwen, Zhengyan, 1999; Engelen-Eigles et al., 2000; Chaitanya et al., 2001) и низких температур (Богуш, Кравець, 2000), при засолении (Cho et al.,1993; Игнатюк, 1995), при инфекциях (Талиева, Мишина, 1993; Котельникова, 2002). Значительное влияние на обмен соединений фосфора оказывает минеральное питание, особенно азотное и фосфорное (Morel et. al., 1995; Klock et al., 1997; Андреева и др., 1992; Амелин и др., 1997). Установлено, что промышленные выбросы вызывают нарушения в фосфорном обмене растений (Фуксман и др., 1997; Чернышева, 1998; Сазонова и др., 1999; Chugh, Sawhney, 1999; Евдокимова, 2001).

Однако, не смотря на то, что проблема изучения соединений фосфора на протяжении многих лет является одной из ключевых при исследовании растительного метаболизма, особенности фосфорного обмена в конкретных видах растений изучены недостаточно и, если культурные виды растений исследованы довольно полно (Хотылева, Титок, 1994; Ramon et al., 1990; Borchert et al., 1993; Malik et al., 1999), то в отношении дикорастущих форм имеются лишь единичные

сведения (Ганюшкина, 1987; Габухова, 1989; Zi кду тем

исследование адаптации растений к условиям окружающей среды и участие в этих процессах фосфорных соединений является важной проблемой экологии растений. Она касается не только культурных видов, но и дикорастущих форм, которые могут быть генетическим материалом для создания высокопродуктивных растений, устойчивых к действию неблагоприятных факторов окружающей среды (Лошакова, Семенова, 2001; Chen et al., 2001; Ни et al., 2002). В связи с этим значительный интерес представляют собой доминанты флоры песчаной гряды Куршской косы, которые способны наращивать большую биомассу в условиях приближенных к пустынным (Дерффлинг, Дедков, 1994). Растения этого района испытывают одновременное воздействие комплекса неблагоприятных факторов и могут считаться эталоном экологической устойчивости, однако, механизм такой устойчивости у данных растений только начинает изучаться (Головина, 2001) и роль фосфорных соединений в этом процессе не исследована.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение экологических аспектов накопления фосфорных соединений доминантами флоры песчаной гряды Куршской косы.

Для реализации цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить динамику фосфорных соединений: общего, неорганического, макроэргического, фосфора гексозосахаров, липидов, нуклеиновых кислот и фитина в растениях дюн Куршской косы: чине приморской, колосняке песчаном, песколюбе песчаном в процессе их вегетативного развития.

2. Определить влияние условий произрастания на уровень вышеназванных фосфорных соединений в листьях и генеративных органах чины приморской, колосняка песчаного, песколюба песчаного.

3. Исследовать изменение содержания полифосфатов в процессе вегетативного развития данных растений и в зависимости от условий произрастания.

Научная новизна. Впервые определено содержание фосфорных соединений и их динамика у доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы: чины приморской, колосняка песчаного, песколюба песчаного в процессе их вегетативного развития и в зависимости от условий их произрастания. Выявлено влияние микроклиматических условий произрастания на накопление фосфорных соединений различными органами вышеуказанных растений.

Другим элементом новизны явилось исследование полифосфатов в надземных органах чины приморской, колосняка песчаного, песколюба песчаного, что имеет значение в понимании процессов адаптации растений, поскольку потенциальная возможность синтезировать неорганические полифосфаты в любых, в том числе и экстремальных условиях, позволяет высшим растениям быть относительно независимыми от разнообразных внешних воздействий.

Практическая значимость. Детальный анализ фосфорных соединений у чины приморской, колосняка песчаного, песколюба песчаного позволяет получить данные к физиолого-биохимической характеристике дикорастущей флоры, что является особенно актуальным в связи с программой сохранения биоразнообразия. Полученные данные могут быть использованы при мониторинге состояния растительности в связи с началом нефтедобычи на шельфе Куршской косы.

Исследование фосфорного метаболизма доминантов флоры песчаной фяды Куршской косы позволяет понять физиолого-биохимические механизмы их устойчивости, что наряду с теоретическим значением имеет и практическую значимость, поскольку познание путей адаптации дикорастущих растений является актуальным для биотехнологии в связи с перспективой создания высокопродуктивных растений, устойчивых к стрессам.

Данные диссертационной работы используются в курсе «Физиология растений», «Биохимия растений», «Биотехнология».

Положения, выносимые на защиту:

1. Концентрационный уровень общего фосфора видоспецифичен и уменьшается у изученных растений в ряду: колосняк - чина - песколюб.

2. Микроклиматические условия произрастания чины приморской, колосняка песчаного и песколюба песчаного вызывают смещение сроков фенологического развития вышеназванных растений и определяют абсолютный уровень фосфора различных фракций.

3. Впервые в листьях чины приморской, колосняка песчаного и песколюба песчаного выявлены полифосфаты, количество которых зависело от условий произрастания данных растений. Суммарный уровень полифосфатов в листьях

изученных растений, произрастающих на наветренном склоне авандюны составляет: у колосника песчаного - 136 мкг/г; песколюба песчаного -122 мкг/г; у чины приморской - 95 мкг/г.

Апробация работы. Основные результаты исследований и материалы диссертационной работы представлялись на региональных (Калининград, 2001, 2004), Всероссийских (Санкг - Петербург, 1996, 1999), Международных (Калинин! рад, 2000, 2003, 2004) конференциях. Материалы диссертации докладывались на заседаниях кафедры «Ботаники и экологии растений» Калининградского государственного университета (1998, 1999, 2000, 2001, 2005 гг.), на семинаре «Биология растений в новом тысячелетии» Калининградского отделения Российского общества физиологов растений (2005 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и библиографического списка использованной литературы, который включает 266 источников, из них 110 работ иностранных авторов. Материал изложен на 170 станицах, содержит 34 рисунка и 24 таблицы.

Объекты и методы исследования

Для исследования использовали растения, произрастающие на территории национального парка «Куршская коса». Уникальный природный комплекс расположен на песчаном полуострове площадью 16 тыс. га. на юго-восточном побережье Балтийского моря. Куршская коса с внешней стороны омывается Балтийским морем, с внутренней - Куршским заливом (рис.1.). Климат территории характеризуется частой и интенсивной изменчивостью погоды, мягкой зимой и теплым летом. Среднегодовая температура воздуха + 7,3 С0, абсолютный минимум - 26 С0 (январь), максимум + 31 С0 (июнь). Характерной особенностью являются постоянные, сильные ветры, преимущественно западного направления, скорость ветра в среднем составляет 5,6 м/с. Кроме того, район косы выделяется самостоятельной бризовой циркуляцией (Борисов, Баринова, 1972).

Объектами исследования служили доминанты флоры песчаной гряды Куршской косы: колосняк песчаный (Leymus arenarius (L.) Höchst), песколюб

песчаный (Ammophila arenaria (L.) Link), чина приморская (Lathyrus maritimus Bigel), произрастающие на наветренной (условно) - со стороны моря и подветренной сторонах авандюны.

Для исследования использовалась центральная часть третьего сверху развернутого листа, колос и корень (для злаков); у чины приморской - лист, бутоны, цветки, плоды и корень. Анализы проводились в течение трех вегетационных периодов 2000 - 2002 гг. с апреля по сентябрь еженедельно. Сбор материала осуществлялся в утренние часы.

Рис. 1. Карта - схема Калининградской области

: - район исследования

В районе сбора проводились исследования микроклимата: измеряли температуру и влажность воздуха, скорость ветра, температуру почвогрунтов (на глубине 10 см). Для определения фенологических фаз использовали стандартные методики наблюдений (Бейдеман, 1974;Шульц, 1981).

Количество фосфорных соединений определяли колориметрическим методом (Починок, 1976) и выражали в мг/г сухого веса. Полифосфаты выявлялись хроматографически (Вагабов, 1965), определение их концентрации проводили методом Лангена и Лисса, модифицированным Кулаевым (Чупахина, 2000) в листьях, отмытых стерильной дистиллированной водой. Опыты проводили в двух

биологических повторностях и воспроизводили от четырех до восьми раз. Полученные данные обрабатывали статистически с использованием пакета электронных таблиц Microsoft Exel и программы Statistica (коэффициент корреляции). Результаты представлены в виде средних арифметических значений с указанием среднего квадратического отклонения или критерия достоверности.

Результаты исследований и их обсуждение

1. Динамика уровня фосфорных соединений у доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы в процессе вегетативного развития

Исследовали динамику общего, неорганического, макроэргического фосфора, фосфора гексоз, липидов, нуклеиновых кислот и фитина в растениях: чине приморской, колосняке песчаном, песколюбе песчаном в процессе их вегетации. Показано, что уровень общего фосфора достигал наибольших величин в листьях чины приморской в фазу бутонизации, песколюба песчаного - в фазу цветения, колосняка песчаного - в фазу копошения (рис.2.).

ыг/г 7

6

5 -4 3 2

—•— лист, чина приморская

И лист, колосш» песчаный —*—лист, песколюб песчаный

- О- - корень, чина приморская

- О - корень, колоснях песчаный А- - корень, песколюб песчаный

феиофазы

начало вегетации бутонизация (колошение)

плодоношение (мол. спел, зерна)

Рис.2. Динамика общего фосфора в надземных органах и корнях чины приморской, колосняка песчаного, песколюба песчаного в процессе вегетации

При этом уровень общего фосфора в листьях колосняка песчаного составлял в среднем 5,5 мг/г и превосходил количество общего фосфора в листьях чины приморской и песколюба песчаного в среднем в 1,3 и 1,4 раза

соответственно. Эндогенный пул фосфора в листьях изученных доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы превышал содержание общего фосфора у многих других дикорастущих видов (Меркушева, 2000; Зеленков, Колбасина, 20026; Теребова, 2002) однако был ниже уровня общего фосфора культурных растений (Кусакина, 1990; Крамарев, 2002). Высокая концентрация общего фосфора в листьях чины приморской, колосняка песчаного, песколюба песчаного, очевидно, обеспечивается хорошо развитой корневой системой и наличием микоризной микрофлоры (Дирре!, 1988; Кго1 й а1., 2002; Головина, Чупахина, 2001), увеличивающей поглотительную способность корней и доступность фосфора (Шибаев и др., 1999; Наумова, Макарикова, 2002), не смотря на незначительное его содержание в почвогрунтах авандюны. В корнях количество фосфора было значительно ниже, чем в надземных органах и в процессе вегетации менялось несущественно.

Помимо общего фосфора проанализировано количество неорганического, макроэргического, фосфора гексоз, липидов, нуклеиновых кислот и фитина. Наибольшее содержание у всех изученных растений приходилось на долю неорганического фосфора. В процессе вегетации чины приморской, колосняка песчаного, песколюба песчаного, его уровень претерпевал изменения: концентрация неорганического фосфора (рис.3) возрастала от начала вегетации до фазы цветения, достигая к этому периоду развития максимальной величины,

Рис.3. Динамика неорганического фосфора в надземных органах чины приморской, колосняка песчаного, песколюба песчаного в процессе вегетации

обеспечивая интенсивные ростовые процессы в этот период свободными фосфат -ионами для образования фосфорилированных соединений и создания буферной системы клеток (Габукова, 1987). К фазе созревания семян в листьях и репродуктивных органах всех изученных растений содержание неорганического фосфора снижалось, однако минимальное его количество в листьях чины приморской и песколюба песчаного выявлено в начале вегетации, в то время как в листьях колосюпса песчаного - в фазу молочной спелости зерна. В листьях колосняка песчаного отмечен максимальный уровень неорганического фосфора. Многими исследователями показано, что растения с большим весом характеризуются усиленным поглощением и использованием фосфора (Соловьева, Пономарева, 1995), а колосняк песчаный обладал наибольшим габитусом и достигал в высоту до 140 см.

Из фосфора органических соединений в листьях колосняка песчаного наибольшая доля приходилась на фосфор липидов. Известно, что фосфолипиды являются основными компонентами клеточных мембран и в значительной степени ответственны за функциональную и структурную целостность клетки. Высокий уровень фосфора липидов в листьях колосняка может быть обусловлен особенностями мезоструктуры его листьев: мелкие клетки и большая площадь их общей поверхности (Головина, Мясоедова, 2000), что способствует в конечном итоге адаптации к экологическим условиям обитания данного вида (Руапсоу et а1., 1999; Воронин и др., 2003). В процессе вегетации уровень фосфора липидов в листьях колосняка песчаного менялся (рис.4).

мг/г

1,4 1Д -( 1 0,8 0,6 -0,4 ОД 1 0

— колосняк, лист

И чина, лист

' * - - колосняк,

рспр.органы • • - - чина, репр.

органы__

начало вегетации

бутонизация (колошение)

плодоношение (мол. спелость

фенофазы

Рис. 4. Динамика фосфора липидов в надземных органах чины приморской и колосняка песчаного в процессе вегетации

Пик накопления фосфора данной фракции был отмечен в период колошения и цветения, минимальное содержание наблюдалось в начале вегетации и в период созревания семян. В репродуктивных органах колосняка наибольшее количество фосфора липидов было отмечено в период колошения, оно снижалось до минимальных величин к фазе молочной спелости зерна. Что касается содержания фосфора липидов в надземных органах чины приморской и песколюба песчаного, то оно было ниже, чем в листьях колосняка песчаного в 2,5 и 2,4 раза соответственно.

В репродуктивных органах доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы из фосфора органических соединений преобладала фракция фосфорилированных гексоз. Это обусловлено высокой интенсивностью дыхания, связанной с образованием новых органов и гетеротрофных тканей (Головко, 1988; Голик, 1990). В генеративных органах чины приморской (рис.5) накопление фосфора данной фракции отмечено к фазе плодоношения, поскольку у бобовых накопление крахмала происходит в хлоропластах, утилизация которого идет во время налива семян, когда фотосинтез снижается (Giaquinta, 1980).

мг/г 1'4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 ОД о

1—чина, репр.органы I—колосняк, репр органы г ■ - песколюб, репр. органы

бутонизация (колошение)

цветение

(мол.спел.зерна)

фенофазы

Рис.5. Динамика фосфора гексозосахаров в репродуктивных органах чины приморской, колосняка песчаного, песколюба песчаного в процессе вегетации

В репродуктивных органах злаков (рис.5) количество фосфора гексоз к фазе молочной спелости зерна снижалось, что, очевидно, может быть связано с особенностями формирования зерновки и уровень фосфора гексоз был наибольшим в более ранний период, на который приходится фаза активного образования клеток эндосперма и синтеза крахмала из триозофосфатов в амилопластах (Шевелуха, 1989; Ыакатига е1 а1., 1989).

Что касается других фосфорных соединений, то наибольшее накопление макроэргичского фосфора в листьях чины и песколюба было отмечено в фазу цветения, а к периоду плодоношения его уровень снижался. В листьях колосняка высокая концентрация макроэргического фосфора наблюдалась в более ранние сроки: в начале вегетации и в период колошения, к фазе молочной спелости зерна его уровень практически не менялся.

Концентрация фосфора нуклеиновых кислот в листьях всех изученных растений достигала максимальных величин в период образования репродуктивных органов. В фазу плодоношения количество фосфора нуклеиновых кислот снижалось только в репродуктивных органах чины приморской, в то время как в колосьях злаков, наоборот, наблюдалось повышение уровня фосфора данной фракции. Органы растений способны интенсивно расти, благодаря высокому уровню нуклеинового фосфора, поэтому в условиях, где рост в любое время может подавляться экстремальными условиями среды, с наступлением благоприятного периода активность процесса сразу же восстанавливается (Габукова, 1987). Следует отметить, что наибольший уровень фосфора нуклеиновых кислот был выявлен в листьях чины и песколюба. В период созревания семян в репродуктивных органах всех изученных растений наблюдалась активация биосинтеза фитина.

Таким образом, выявленные изменения уровня фосфорных соединений в надземных органах доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы связаны с ритмами их роста, при этом растущие органы отличаются повышенным содержанием макроэргических соединений, фосфор» нуклеиновых кислот и липидов, что, безусловно, связано с образованием мембранных структур развивающихся тканей: увеличением числа и массы митохондрий и хлоропластов, усложнением их структуры.

2. Влияние экологических факторов на уровень фосфорных соединений в надземных органах чины приморской, колосняка песчаного, песколюба песчаного

Изучение микроклиматических условий произрастания доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы на склонах передовой дюнной гряды, по - разному

сориентированных к морю показало, что в условиях наветренного склона ветровое воздействие выше в среднем в 2 раза, относительная влажность больше на 10%, температура воздуха и почвогрунтов (на глубине 10 см) ниже в среднем на 2° С. Выявлено, что микроклиматические условия вызывали смещение фенологических сроков развития чины приморской, колосняка песчаного, песколюба песчаного в среднем на 8 дней и определяли абсолютный уровень как общего содержания фосфора, так и фосфора различных фракций. Общее количество фосфора в надземных органах и корнях чины приморской (табл.1.) было выше на наветренной стороне авандюны в течение всего вегетационного периода. Пул фосфора в этих условиях в листьях чины приморской превышал в среднем 1,2 раза его содержание в листьях растений подветренного склона. Высокий уровень фосфора в условиях наветренного склона может быть опосредован лучшим обеспечением чины азотом за счет активного развития в этих условиях клубеньковых бактерий (Воробьев, 1998; Головина, 2001), что в свою очередь улучшает фосфорный метаболизм.

В листьях злаков: колосняка песчаного и песколюба песчаного выявлены фазы развития, когда концентрация общего фосфора мало отличалась как у растений наветренного склона, так и подветренного (для колосняка - это фаза кущения и трубкования, для песколюба - фаза колошения и молочной спелости зерна). В остальные периоды развития злаков уровень общего фосфора был выше у растений, произрастающих на наветренной стороне передовой дюнной гряды. Накопление общего фосфора в репродуктивных органах колосняка и песколюба практически не зависело от микроклиматических условий.

Анализ количества неорганического фосфора в надземных органах чины приморской, показал, что содержание неорганического фосфора как в листьях, так и репродуктивных органах зависело от условий произрастания: у растений наветренного склона концентрация неорганического фосфора на протяжении всего вегетационного периода была выше, в листьях в среднем в 1,5 раза, в репродуктивных органах в среднем в 1,2 раза, по сравнению с растениями подветренного склона.

Таблица 1

Содержание общего фосфора в надземных органах доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы,

произрастающих на разных склонах авандюны (мг /г)

Фазы вегетации Наветревная сторона Подветренная сторона г

лист, а | репр.органы, в | корень, с лист, А | репр.органы, В I корень, С а/А | в/В | с/С

Чина приморская

1-2 наст, лист 3,43±0,19 - 1,12± 0,01 2,19± 0,21 - 0,85± 0,01 12,5 - 54

3-4 наст, лист 3,23± 0,08 - 1,18± 0,02 2,71± 0,05 - 1,05± 0,03 15,8 - 10

4-5 наст, лист 3,85± 0,16 - 1,16± 0,02 3,12± 0,12 - 0,95± 0,04 10,4 - 13,1

бутонизация 4,69± 0,21 5,58± 0,09 1,69± 0,04 3,51± 0,14 4,76± 0,22 иб± 0,01 13,3 9,8 30,7

цветение 4,07±0,15 4,96± 0,10 1,50± 0,05 3,28± 0,20 4,05±0,18 1,18± 0,03 8,9 12, 15,2

плодоношение 2,64±0ДЗ 3,18± 0,17 0,89± 0,02 2,22± 0,09 3,06± 0,12 0,73± 0,01 5,2 2,2 20,3

Колосняк песчаный

1-2 наст, лист 3,91 ±0,16 - 1,69±0,10 3,56±0,11 - 1,45±0,03 5,14 - 6,67

кущение 4,06 ±0,32 - 1,75±0,07 4,25±0,17 - 1,62±0,06 1,48 - 3,93

трубкование 4,74 ±0,18 - 1,81±0,09 4,63±0,14 - 1,67±0,08 1,38 - 3,33

колошение 5,39 ±0,16 5,48±0Д4 1,84±0,04 4,59±0,14 5,13±0,26 1,76±0,05 10,7 3,5 2,29

цветение 4,86 ±0,24 5,2±0,21 1,78±0,07 4,55±0,14 5,18±0,21 1,86±0,07 3,16 0,19 3,52

мол.спел. зерна 2,67 ±0,10 4,31±0,13 1,12±0,03 2,41±0,11 2,19±0,08 1,00±0,03 5,3 2,22 7,89

Песколюб песчаный

1-2 наст, лист 3,18 ±0,09 - 1,93±0,08 3,06±0,10 - 1,81 ±0,02 2,55 - 10,9

кущение 3,34 ±0,12 - 2,09±0,06 3,20±0,08 - 1,94±0,03 2,8 - 6,25

трубкование 3,61 ±0,14 - 2,25±0,04 3,41±0,18 - 2,02±0,04 2,5 - 12,1

колошение 3,75 ±0,10 4,78±0,20 2,19±0,11 3,58±0,20 4,64±0,15 2,04±0,06 2,15 1,57 3,4

цветение 3,82±0,16 4,63±0,14 2, И ±0,02 3,59±0,11 4,48±0,11 1,96±0,02 3,33 2,38 15

мол. спел, зерна 3,25 ±0,19 4,46±0,15 1,39±0,02 3,16±0,14 4,39±0,14 1,37±0,04 1,08 0,97 1,33

I чбл дш я-7 =2,37 при Р=0,95

Изменение уровня неорганического фосфора в надземных органах колосняка и песколюба не было однозначным: в начале вегетации в листьях злаков уровень неорганического фосфора был выше у растений наветренного склона авандюны, однако были выявлены фазы развития, когда уровень данной фракции мало отличался у растений наветренного и подветренного склонов (для колосняка - фаза молочной спелости зерна, для песколюба - фаза цветения). Накопление неорганического фосфора в начале вегетационного периода в листьях всех изученных растений, произрастающих на наветренном склоне, может быть обусловлено более высоким уровнем хлоридов в почвогрунтах этого склона, поскольку при хлоридном засолении весь фосфор не используется растением и накапливается в неорганической форме (Косулина и др., 1993). Увеличение его концентрации в цитоплазме стимулирует многие внутриклеточные реакции, играющие роль в адаптации растений (Пахомова, Чернов, 1996), что, несомненно, важно для растений произрастающих на наветренной стороне авандюны.

При анализе фосфорилированных гексоз выявлено, что в листьях чины приморской в начале вегетации концентрация фосфора этой фракции мало отличалась у растений наветренного и подветренного склонов передовой дюнной гряды. В последующий период развития чины уровень фосфора гексоз был выше в листьях растений наветренного склона (табл.2), в среднем в 1,4 раза. В листьях злаков содержание фосфора гексоз было также выше у растений наветренного склона, в среднем 1,5 (для колосняка) и 1,2 (для песколюба) раза. В репродуктивных органах всех исследованных растений содержание фосфора углеводов было выше в условиях наветренного склона, однако в фазу созревания семян уровень фосфора этой фракции не зависел от условий произрастания. Растения наветренного склона авандюны испытывают постоянное механическое ветровое воздействие, что может быть одной из причин увеличения интенсивности дыхания для целей репарации повреждений и синтеза метаболитов выполняющих защитные функции (Беликов, Дмитриева, 1992; Рахманкулова и др., 2003). Нами отмечена положительная корреляция с высокой степенью сопряженности между уровнем фосфорилированных гексоз и скоростью ветра: для чины приморской г = + 0,71; колосняка песчаного г = + 0,8; песколюба песчаного г = + 0, 73.

Таблица 2

Содержание фосфора гексозосахаров в надземных органах доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы, произрастающих на разных склонах авандюны

(мг/г)

Фазы вегетации Наветренная сторона Подветренная сторона t

лист, а репр.органи в лист, А репр.органь В а/А в/В

Чина приморская

начало вегетации 0,303+0,015 - 0,320+0,019 - 2,35 -

бутонизация 0,791 ±0,016 1,ООН),055 0,442+0,017 0,951+0,048 42 1,92

цветение 0,213±0,006 0,831±0,033 0,193+0,004 0,620+0,012 8 16,1

плодоношение 0,191+0,009 1,02+0,041 0,152+0,009 0,995+0,049 8,8 1,14

Колосняк песчаный

начало вегетации 0,510±0,022 - 0,246+0,014 - 28,6 -

колошение 0,942±0,036 0,957+0,048 0,379+0,025 0,832+0,040 36,5 5,68

цветение 0,706±0,026 1,29+0,052 0,419+0,021 0,987+0,042 24,3 12,9

мол. спел, зерна 0,219+0,012 0,780+0,031 0,185+0,011 0,784+0,034 5,6 0,24

Песколюб песчаный

начало вегетации 0,609±0,034 - 0,600+0,031 - 0,56 -

колошение 0,71410,021 0,659±0,032 0,623±0,029 0,571+0,027 7,22 5,9

цветение 0,577+0,015 0,943±0,037 0,548+0,019 0,875+0,028 3,41 4,14

мол. спел, зерна 0,494±0,019 1,08±0,059 0,397+0,021 1,02+0,056 9,8 2,36

1 табл ди в = 7 =2,37 при Р=0,95

С другой стороны, нельзя не учитывать, что активация накопления фосфора гексоз в надземных органах растений наветренного склона, где концентрация ионов йода как в воздухе, так и почвогрунгах значительно выше, может быть обусловлена и интенсивностью фотосинтетических процессов, так как ионы йода усиливают продуктивность фотосинтеза за счет увеличения активности

ферментов и количества хлоропластов (Анисимов и др., 1982; Панасин и др., 2002).

Исследования динамики фосфора липидов у доминантов флоры песчаной гряды, произрастающих в разных микроклиматических условиях показали, что уровень фосфора этой фракции в начале вегетации не зависел от условий произрастания у всех исследованных видов (табл.3).

Таблица 3

Содержание фосфора липидов в надземных органах доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы, произрастающих на разных склонах авандюны

(мг/г)

Фазы вегетации Наветренная сторона Подветренная сторона t

лист, а репр.органь в лист, А репр.органь В а/А в/В

Чина приморская

начало вегетации 0,281 ±0,008 - 0,27510,005 - 1,18 -

бутонизация 0,44910,011 0,70510,018 0,34610,014 0,69510,014 16,3 1,23

цветение 0,51210,021 0,84210,028 0,36710,018 0,83610,026 12,3 0,44

плодоношение 0,43510,013 0,27410,008 0,37110,012 0,28110,009 9,8 2,22

Колосняк песчаный

начало вегетации 0,703+0,042 - 0,69710,028 - 0,33 -

колошение 1,0510,042 0,89010,040 0,99510,039 0,881Ю,029 2,72 0,51

цветение 1,1610,058 0,70810,035 1,02Ю,041 0,718Ю,039 5,57 0,54

мол.спелость зерна 0,72110,043 0,49510,019 0,71010,033 0,50510,025 0,58 0,9

Песколюб песчаный

начало вегетации 0,43610,017 - 0,430Ю,019 0,63 -

Продолжение таблицы 3

колошение 0,519±0,021 0,753±0,031 0,522±0,029 0,756±0,036 0,23 0,16

цветение 0,506±0,022 0,704±0,030 0,493+0,015 0,708+0,021 1,38 0,31

мол.спелость зерна 0,451±0,016 0,768±0,042 0,455±0,026 0,771±0,044 0,37 0,09

1 таСл для ч = 7 =2,37 при Р=0,95

В ходе дальнейшего развития, в листьях чины приморской накопление фосфора липидов было выше у растений наветренного склона, в среднем в 1,3 раза. В листьях колосняка песчаного количество фосфора данной фракции было выше в этих же условиях только в фазу колошения и цветения (более, чем на 8%). У песколюба песчаного уровень фосфора липидов не зависел от условий его произрастания. Количество фосфора этой фракции в репродуктивных органах всех изученных растений мало отличалось как у растений наветренного, так и подветренного склонов авандюны.

Как показали наши исследования, в течении всего вегетационного периода содержание макроэргичес кого фосфора было выше в листьях чины приморской и колосняка песчаного, произрастающих в условиях наветренного склона. В надземных органах песколюба песчаного уровень макроэргического фосфора изменялся неоднозначно: был выше или у растений наветренного или подветренного склонов авандюны. Количество фосфора фитина было также выше в листьях чины и колосняка наветренной стороны, в листьях песколюба - у растений подветренного склона

Что касается фосфора нуклеиновых кислот, то в репродуктивных органах всех изученных растений его уровень не зависел от условий произрастания, в то время как в листьях чины наблюдалась стимуляция синтеза фосфора данной фракции у растений наветренной стороны передовой дюнной гряды. Сходный эффект был отмечен в листьях колосняка в фазу колошения. Концентрация фосфора нуклеиновых кислот в надземных органах песколюба песчаного мало отличалась у растений, произрастающих в разных микроклиматических условиях.

Таким образом, выявленное нами более высокое содержание общего, неорганического, фосфора гексозосахаров у растений, произрастающих на

наветренной стороне авандюны являются результатом суммарного действия факторов, характеризующих микроклиматические условия на склонах передовой дюнной гряды по - разному ориентированных к морю.

3. Влияние условий произрастания на содержание полифосфатов в листьях доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы

В настоящее время роль и место полифосфатов в метаболизме высших эукариот остаются малоизученными (Кулаев, 1996). Известно лишь небольшое количество работ, в которых показано наличие полифосфатов у высших растений (Валиханов, 1983; Сагдуллаев, 1985). Такие свойства полифосфатов как макроэргичность и способность связывать значительное количество катионов делают весьма вероятным предположение о возможности регуляторной роли в обмене веществ на определенных этапах роста и развития растительного организма. Исследование содержания неорганических полифосфатов (ПФ) в листьях чины приморской, колосняка песчаного и песколюба песчаного показало, что уровень их менялся в процессе вегетации изученных растений и в зависимости от условий их произрастания. Среди фракций данных соединений, отличающихся полимерностью, в листьях вышеуказанных растений преобладали низкомолекулярные кислоторастворимые полифосфаты, максимальный уровень которых отмечался в период формирования репродуктивных органов (рис.6,7,8).

80 -"""70 80 50 40 30 20 10 0

ПФ1 ПФ2 ПФЗ ПФ4 ПФ1 ПФ2 ПФЗ ПФ4 наватраиный склон подмтрюный склон

Рис.6. Содержание различных фракций полифосфатов в листьях чины приморской

в процессе вегетации и в различных условиях произрастания

ПФ1 — кислоторастворимая фракция; ПФ2 - солерастворимая фракция; ПФЗ -

щелочерастворпмая фракция; ПФ4 - фращия, экстрагируемая горячей хлорной

кислотой

□4-5 наст лист ■ бутонизация О цветение

Наименьшее количество кислоторастворнмых полифосфатов выявлено в период плодоношения.

Muri?'' "

□ кущение

140 120

■ колошение

100 а

□цветение

80

■ мол спел зерна

20

во

О

Ulk

ы

В виол спел зерна

ПФ1 ПФ2 ПФЗ ПФ4 ПФ1 ПФ2 ПФЗ ПФ4 наветренный склон подмпгриный склон

Рис.7. Содержание различных фракций полифосфатов в листьях колосняка

песчаного в процессе вегетации и в различных условиях произрастания

ПФ1 - кислоторастворимая фракция; ПФ2 - солерастворимая фракция; ПФЗ -

щелочерастворимая фракция; ПФ4 - фракция, экстрагируемая горячей хлорной

кислотой

Как показали наши исследования, общий пул полифосфатов, был выше у растений наветренного склона в среднем в 1,5 раза, что может быть обусловлено более высоким хлоридным засолением почвогрунтов в этих условиях, при этом происходит индуцированный подъем солеустойчивости растительного организма, стимуляция синтеза некоторых фосфорных соединений, в том числе полифосфатов (Валиханов, 1983; Хаитбаев и до., 1991), которые как показано на примере хлопчатника, в какой - то степени могут выводить из обмена избыточное количество катионов (Сагдуллаев, 1985).

По абсолютной величине наибольшее суммарное количество полифосфатов было обнаружено в листьях злаков, произрастающих на наветренной стороне авандюны: колосняке песчаном и песколюбе песчаном, что составило в среднем 136 мкг/г и 122 мкг/г сырого веса соответственно. В листьях чины приморской концентрационный пул полифосфатов был ниже в среднем 1,4 раза.

Рис.8. Содержание различных фракций полифосфатов в листьях песколюба

песчаного в процессе вегетации и в различных условиях произрастания

ПФ1 — кислоторастворимая фракция; ПФ2 - солерастворимая фракция; ПФЗ -

щелочерастворимая фракция; ПФ4 - фракция, экстрагируемая горячей хлорной

кислотой

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что полифосфаты содержатся в большем количестве в листьях доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы, произрастающих на наветренной стороне авандюны и могут принимать участие в формировании устойчивости растений к неблагоприятным условиям существования.

Выводы

Исследование экологических аспектов накопления фосфорных соединений доминантами флоры песчаной гряды Куршской косы: чиной приморской, колосняком песчаным, песколюбом песчаным позволяет сделать следующие основные выводы:

1. Концентрационный уровень общего фосфора видоспецифичен и уменьшался у изученных растений в ряду: колосняк - чина - песколюб. Эндогенный пул фосфора в листьях колосняка песчаного составил 5,5 мг/г

сухого вещества, что превышает уровень фосфора у многих других дикорастущих видов.

2. В надземных органах (листьях и репродуктивных органах) доминангов флоры песчаной гряды Куршской косы содержание фосфора выше, чем в корнях. Выявлена положительная корреляция с высокой степенью сопряженности между концентрацией общего фосфора в корнях и в надземных органах.

3. В надземных частях всех исследованных растений преобладала фракция неорганического фосфора. У колосняка песчаного из органических соединений фосфора в листьях, наибольшая доля приходилась на фосфор липидов, а у чины приморской и песколюба песчаного - на фосфор нуклеиновых кислот. В репродуктивных органах данных растений преобладала фракция фосфорилированных гексоз.

4. В процессе вегетации изученных растений уровень фосфора различных фракций менялся: пик накопления неорганического фосфора и фосфора органических соединений приходился на период бутонизации (колошения) и цветения. К фазе созревания семян уровень общего фосфора снижался.

5. Микроклиматические условия произрастания чины приморской, колосняка песчаного, песколюба песчаного, обусловленные разной ориентацией склонов авндюны по отношению к морю, вызывали смещение сроков фенологического развития вышеуказанных растений, в среднем на 8 дней.

6. Обмен фосфорных соединений у злаков: колосняка песчаного и песколюба песчаного более стабилен, чем у чины приморской: в листьях чины приморской уровень всех фосфорных соединений был выше в условиях наветренного склона, тогда как в листьях злаков в этих условиях преобладала только фракция фосфорилированных гексоз. В репродуктивных органах всех изученных растений содержание фосфора нуклеиновых кислот и липидов не зависело от условий произрастания.

7. Впервые в листьях чины приморской, колосняка песчаного и песколюба песчаного выявлены низко- и высокополимерные полифосфаты. В наибольшем количестве синтезировались они в фазу бутонизации (колошения) и их суммарный уровень в листьях всех изученных видов преобладал у растений наветренного склона.

Спнсок опубликованных работ по теме диссертации

1. Чупахина Г.Н. Стимуляция ростовых процессов биотехнологическим препаратом БИОК -I / Г.Н. Чупахина, Л.В. Малыхина, Е.Ю. Головина, Н.Ю. Чупахина, И.Е. Ломова // Труды 1ой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. СПб., 1996. - С. 199 * 2. Малыхина Л.В. Полифосфаты как возможный фактор адаптации /Л.В.

Малыхина // Тезисы докладов Всероссийской молодежной научной ^ конференции «Растение и почва». СПб., 1999. - С. 148 -149

3. Малыхина Л.В. Изучение фракций полифосфатов в чине приморской / Л.В. Малыхина // Материалы международной научно - технической конференции, посвященной 70 - летаю основания КГТУ. Калининград, 2000. -Ч. 1.-С. 257-258

4. Малыхина Л.В. Возможная функция полифосфатов в адаптивных реакциях чины приморской / Л.В. Малыхина // Теоретические и прикладные аспекты экологии и биологии: межвузовский сб. ст. Калининград, 2001. - С. 44 - 47

5. Малыхина Л.В. Отклонения в фенологическом развитии доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы / Л.В. Малыхина // Актуальные проблемы сельского хозяйства: сб. науч. тр. Калининград, 2001. - 4.2. - С. 209 - 214

6. Малыхина Л.В. Динамика некоторых фосфорных соединений в надземных органах колосняка песчаного в процессе онтогенеза / Л.В. Малыхина // Вопросы сельского хозяйства: междунар. сб. науч. тр. Калининград: изд - во КГТУ, 2003.-С. 128-134

^ 7. Малыхина Л.В. Динамика некоторых фосфорных соединений в надземных

органах чины приморской / Л.В. Малыхина // Материалы международной г научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2003».

Калининград, 2003. - С. 95 - 96

8. Малыхина Л.В. Динамика общего фосфора в онтогенезе растений -доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы / Л.В. Малыхина // Известия КГТУ, 2004. - № 5. - С. 43 - 48

9. Чупахина Г.Н. Динамика фосфора углеводов в процессе развития растений -доминантов флоры песчаной 1ряды Куршской косы / Г.Н. Чупахина, JI.B. Малыхина// Известия КГТУ, 2004.-№ 6. - С. 109-114

10. Малыхина Л.В. Влияние факторов окружающей среды на содержание фосфора липидов в надземных органах растений - доминантов флоры дюнной гряды Куршской косы / Л.В. Малыхина, Г.Н. Чупахина // Материалы международной научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2004», посвященная 10 - летаю образования КГТУ. Калининград, 2004. - С. 56 - 57

11. Малыхина Л.В. Содержание фосфора нуклеиновых кислот в надземных органах доминантов флоры дюнной гряды Куршской косы, произрастающих в различных микроклиматических условиях /Л.В. Малыхина, Г.Н. Чупахина // Вопросы сельского хозяйства: международный сборник научных трудов КГТУ, Калининград, 2004. - С. 212 - 218

12. Малыхина Л.В. Влияние условий произрастания на обмен некоторых фосфорных соединений растений - доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы / Л.В. Малыхина// Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов. Тез. докл. междунар.конф., посвященной 100-летию ботанического сада КГУ 14-18 сентября 2004., изд-во КГУ, 2004. - С. 216

13. Малыхина Л.В. Содержание фосфора липидов в листьях и репродуктивных органах доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы в зависимости от условий произрастания / Л.В. Малыхина, Г.Н. Чупахина // Известия КГТУ, 2005. - №7. - С. 35 - 39

Лариса Валериевна Малыхина

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ НАКОПЛЕНИЯ ФОСФОРНЫХ СОЕДИНЕНИЙ ДОМИНАНТАМИ ФЛОРЫ ДЮН КУРШСКОЙ КОСЫ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать М^ЙЩСгМ 2005 г. Формат 60X90 1/16 Бумага для множительных аппаратов. Ризограф. Усл.печ.л.1,5. Уч.-изд.л. 1,3. Тираж 100 экз. Заказ Off.

Издательство Калининградского государственного технического университета 236000 г. Калининград, Советский проспект, 1

i

*

«

f

i

»Î4 85Î

РНБ Русский фонд

2006-4

11905 1

i

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Малыхина, Лариса Валериевна

v' i I

ГЛАВА 1. 1.1. 1.2. 1.3.

1.3.1.

1.3.2.

1.3.3.

1.3.4.

ГЛАВА 2.

ГЛАВА 3.

3.2.1.

3.2.2.

3.2.3.

3.2.4.

3.2.5.

3.2.6.

3.2.7.

3.3.1.

3.3.2.

3.3.3.

3.3.4.

3.3.5.

3.3.6.

3.3.7. 3.4.

ГЛАВА 4.

Список используемых сокращений

Введение

Обзор литературы

Фосфорные соединения растений

Физиологическая роль фосфорных соединений в растениях Влияние экологических факторов на образование фосфорных соединений в растениях

Действие температурного и водного стресса на метаболизм фосфора в растениях

Влияние засоления на обмен фосфорных соединений растений

Влияние минерального питания на уровень соединений фосфора в растении

Загрязнение окружающей среды и фосфорный обмен веществ растений

Объекты и методы исследования Экспериментальная часть

Микроклиматические условия произрастания доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы Особенности фосфорного обмена в процессе развития растений передовой дюнной гряды Изменение уровня общего фосфора Динамика неорганического фосфора Концентрация макроэргического фосфора Содержание фосфора гексозосахаров Концентрационный уровень фосфора фитина Динамика фосфора нуклеиновых кислот Уровень фосфора липидов

Влияние экологических факторов на уровень фосфорных соединений в надземных органах доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы Количество общего фосфора Уровень неорганического фосфора Концентрация макроэргического фосфора Количество фосфора гексозосахаров Количество фосфора фитина Содержание фосфора нуклеиновых кислот Уровень фосфора липидов

Влияние условий произрастания на содержание полифосфатов в листьях доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы

Обсуждение результатов Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические аспекты накопления фосфорных соединений доминантами флоры дюн Куршской косы"

Рост и развитие растений осуществляется под влиянием сложного комплекса действующих на них экологических условий среды. Будучи открытой саморегулирующейся системой, растительный организм осуществляет перестройку физиологических процессов в ответ на воздействие тех или иных внешних факторов, и это отражается на биохимическом составе растений (Иванов, Пьянков, 1998) и в первую очередь на фосфорном обмене, так как фосфорным соединениям принадлежит исключительно важная роль в цепи взаимосвязанных реакций, составляющих в целом метаболизм живой клетки. Фосфоросодержащие вещества участвуют в различных процессах обмена веществ и энергии, нарушения в образовании и перефосфорилировании этих соединений могут явиться непосредственной причиной сокращения синтеза многих метаболитов, что проявится в снижении интенсивности роста и развития растения.

Как показал анализ литературы, пул фосфорных соединений у различных видов растений непостоянен и зависит от многих факторов. Уровень различных фосфоросодержащих веществ меняется при недостатке воды (Goyal, Gupta, 1985; Zhang, 2000; Pandey et al., 2002), при воздействии высоких (Удо-венко, Волкова, 1988; Xinwen, Zhengyan, 1999; Engelen-Eigles et al., 2000; Chaitanya et al., 2001) и низких температур (Долгих, Воробьев, 1985; Вакарь и др., 1987; Богуш, Кравець, 2000), при засолении (Cho et al.,1993; Игнатюк, 1995), при инфекциях (Серова, Спиридонова, 1986; Талиева, Мишина, 1993; Котельникова, 2002). Значительное влияние на обмен соединений фосфора оказывает минеральное питание, особенно азотное и фосфорное (Исмаилова, 1986; Caradus, Snaydon, 1987; Исхаков, 1988; Андреева и др., 1992). Установлено, что промышленные выбросы вызывают нарушения в фосфорном обмене растений (Фуксман и др., 1997; Чернышева, 1998; Сазонова и др., 1999; Chugh, Sawhney, 1999; Евдокимова и др., 2001).

Однако, не смотря на то, что проблема изучения соединений фосфора 4 на протяжении многих лет является одной из ключевых при исследовании растительного метаболизма, особенности фосфорного обмена в конкретных видах растений изучены недостаточно и, если культурные виды растений исследованы довольно полно (Кусакина, Ковалева, 1986; Савка, 1986; Сиротин, Сиротина, 1988; Хотылева, Титок, 1994; Ramon et al, 1990; Borchert et al., 1993; Malik et al., 1999), то в отношении дикорастущих имеются лишь единичные работы (Ганюшкина, 1987; Габукова, 1989; Zitnik, Kraigher, 1999). Между тем исследование адаптации растений к условиям окружающей среды и участие в этих процессах фосфорных соединений является важной проблемой экологии растений. Она касается не только культурных видов, но и дикорастущих форм, коШ торые могут быть генетическим материалом для создания высокопродуктивных растений, устойчивых к действию неблагоприятных факторов окружающей среды (Лошакова, Семенова, 2001; Chen et al., 2001; Ни et al., 2002).

Изучение фосфорного метаболизма в тех или иных условиях произрастания растений весьма существенно для понимания их физиологических особенностей (Pirjo, 1998). Значительный интерес представляют собой доминанты песчаной гряды Куршской косы, которые способны наращивать большую биомассу в условиях приближенных к пустынным (Дерффлинг, Дедков, 1994). Растения этого района испытывают одновременное воздействие комплекса неблагоприятных факторов и могут считаться эталоном экологической устойчивости, однако, механизм такой устойчивости у данных растений только начинает изучаться (Головина, 2001) и роль фосфорных соединений в этом процессе не исследована.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение экологических аспектов накопления фосфорных соединений доминантами флоры песчаной гряды Куршской косы.

Для реализации цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить динамику фосфорных соединений: общего, неорганического, макроэргического фосфора, фосфора гексозосахаров, липидов, нуклеиновых кислот и фитина в растениях дюн Куршской косы: чине приморской, колосняке песчаном, песколюбе песчаном в процессе их вегетативного развития.

2. Определить влияние условий произрастания на уровень фосфорных соединений в листьях и генеративных органах вышеуказанных растений.

3. Исследовать изменение содержания полифосфатов в процессе вегетативного развития чины приморской, колосняка песчаного, песколюба песчаного и в зависимости от условий произрастания.

Научная новизна. Впервые определено содержание фосфорных соединений доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы: чине приморской, колосняке песчаном, песколюбе песчаном в процессе их вегетативного развития и в зависимости от условий их произрастания. Выявлено влияние микроклиматических условий произрастания на накопление фосфорных соединений различными органами вышеуказанных растений.

Другим элементом новизны явилось исследование полифосфатов в надземных органах растений песчаной гряды Куршской косы, что имеет значение в понимании процессов адаптации растений, поскольку потенциальная возможность синтезировать неорганические полифосфаты в любых, в том числе и экстремальных условиях, позволяет высшим растениям быть относительно независимыми от разнообразных внешних воздействий.

Практическая значимость. Детальный анализ фосфорных соединений у чины приморской (Lathyrus maritimus Bigel), колосняка песчаного (Leymus arenarius (L.) Hochst), песколюба песчаного (Ammophila arenaria (L.) Link) позволяет получить данные к физиолого-биохимической характеристике дикорастущей флоры, что является особенно актуальным в связи с программой сохранения биоразнообразия. Полученные результаты могут быть использованы при мониторинге состояния растительности Куршской косы в связи с началом нефтедобычи на шельфе Куршской косы.

Исследование фосфорного метаболизма доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы позволяет понять физиолого-биохимические механизмы их устойчивости, что наряду с теоретическим значением имеет и практическую значимость, поскольку познание путей адаптации дикорастущих растений является актуальным для биотехнологии в связи с перспективой создания высокопродуктивных растений, устойчивых к стрессам. Данные диссертационной работы используются в курсе «Физиология растений», «Биохимия», «Биотехнология», специальном курсе «Местная флора Калининградской области».

Апробация работы. Основные результаты исследований и материалы диссертационной работы представлялись на региональных (Калининград, 2001, 2004), Всероссийских (Санкт - Петербург, 1996, 1999), Международных (Калининград, 2000, 2003,2004) конференциях. Материалы диссертации докладывались на заседаниях кафедры «Ботаники и экологии растений» Калининградского государственного университета (1998, 1999, 2000, 2001, 2005гг.), на семинаре «Биология растений в новом тысячелетии» Калининградского отделения Российского общества физиологов растений (2005 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, 2 находит- ^ 4 ся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и библиографического списка использованной литературы. Библиография представлена 266 источниками, из них 110 работ на иностранных языках. Общий объем работы 170 станиц, включая 34 рисунка и 24 таблицы. Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю, профессору Г.Н. Чупахиной за постоянное внимание к работе и ценные советы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Малыхина, Лариса Валериевна

138 Выводы

Исследование экологических аспектов накопления фосфорных соединений доминантами флоры песчаной гряды Куршской косы: чиной приморской, колосняком песчаным, песколюбом песчаным позволяет сделать следующие основные выводы:

1. Концентрационный уровень общего фосфора видоспецифичен у изученных растений и уменьшался в ряду: колосняк — чина — песколюб. Наибольшее количество общего фосфора обнаружено в листьях колосняка песчаного - 5,5 мг/г сухого вещества, что превышает эндогенный пул фосфора у многих других дикорастущих видов.

2. В надземных органах (листьях и репродуктивных органах) доминантов флоры песчаной гряды Куршской косы содержание фосфора выше, чем в корнях. Выявлена положительная корреляция с высокой степенью сопряженности между концентрацией общего фосфора в корнях и в надземных органах.

3. В надземных частях всех исследованных растений преобладала фракция неорганического фосфора. У колосняка песчаного из органических соединений фосфора в листьях, наибольшая доля приходилась на фосфор липидов, а у чины приморской и песколюба песчаного - на фосфор нуклеиновых кислот. В репродуктивных органах чины приморской, колосняка песчаного, песколюба песчаного преобладала фракция фосфорилированных гексоз.

4. В процессе вегетации уровень фосфора различных фракций менялся: пик накопления неорганического фосфора и фосфора органических соединений приходился на период бутонизации (колошения) и цветения. К фазе созревания семян уровень общего фосфора снижался.

5. Микроклиматические условия произрастания чины приморской, колосняка песчаного, песколюба песчаного, обусловленные разной ориентацией склонов авндюны по отношению к морю, вызывали смещение сроков фенологического развития вышеуказанных растений, в среднем на 8 дней и определяли абсолютный уровень фосфора различных фракций.

6. Обмен фосфорных соединений у злаков: колосняка песчаного и песколюба песчаного более стабилен, чем у чины приморской. В листьях чины приморской уровень всех фосфорных соединений был выше в условиях наветренного склона, тогда как в листьях злаков в этих условиях преобладала только фракция фосфорилированных гексоз. В репродуктивных органах всех изученных растений содержание фосфора нуклеиновых кислот и липидов не зависело от условий произрастания.

7. Впервые в листьях чины приморской, колосняка песчаного и песколюба песчаного выявлены низко- и высокополимерные полифосфаты. В наибольшем количестве они синтезировались в фазу бутонизации (колошения) и их суммарный уровень в листьях всех изученных растений преобладал у растений наветренного склона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Малыхина, Лариса Валериевна, Калининград

1. Абдуллаева М.М. Влияние оксигумата на обмен фосфолипидов сои иIарахиса при прорастании семян / М.М. Абдуллаева // Аграрная наука, 2002.-№6. -С. 28-30 !1.i

2. Абдуллаева М.М. Изменение содержания фосфолипидов семянIхлопчатника при их созревании / М.М. Абдуллаева, М.Н. Валиханов,II

3. Абдуллаева М.М. Исследование фосфолипидов семян хлопчатника приIпрорастании: автореф. дисс.канд. биол. наук / М.М. Абдуллаева. —i1. Ташкент, 1990. 18 с.

4. Алейников И.М. О некоторых экологических и физиологических особенностях растений подсолнечника /И.М. Алейников // Экологические и фитоценотические исследования дикорастущей флоры Украинского Полесья. Киев, 1985. С. 22-26

5. Алешин Е.П. Физиологические особенности прорастания разнокачественных семян риса в условиях пониженных температур/ Е.П. Алешин, С.Г. Долгих, Н.В. Воробьев.// Бюл. НТИ ВНИИ риса, 1986. -Т.35.-С.35 -39

6. Алимова Л.Н. Влияние предпосадочной обработки клубней на содержание азота, фосфора и калия в листьях картофеля. М., 1986. 6 с.-Деп. в ВНИИТЭНагропром 18.04.86

7. Амелин А.А. Роль фосфора в формировании нитратного фонда растений / А.А. Амелин, С.Е. Амелина, О.А. Соколов // Агрохимия, 1997. №11. - С. 27-31

8. Андреева Т.Ф. Изменение роста и метаболизма в онтогенезе растений горчицы при длительном недостатке неорганического фосфора / Т.Ф. Андреева, С.Н. Маевская, С.Ю. Воевудская, Н.Н. Черканова // Физиология растений, 1993. Т.40. - № 2. - С. 214 - 217

9. Андреева Т.Ф. Взаимосвязь фотосинтеза и азотного обмена в различных условиях фосфорного и азотного питания растений горчицы / Т.Ф. Андреева, С.Н. Маевская, С.Ю. Воевудская // Физиология растений, 1992. Т.39. - № 4. - С. 680-686

10. Арнон Д.И. Механизм фотосинтеза / Д.И. Арнон // Тр. Междунар. Биохим. Конгр. Симпозиум VI. М: изд-во АН СССР, 1962. - С. 208

11. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. Новосибирск, 1974. 274 с.

12. Бакуменко Н.И. Фосфорный обмен растений при заморозках: автореф дисс. канд. биол. наук, Иркутск, 1969

13. Барахтенова JI.A. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений /JI.A. Барахтенова, B.C. Николаевский. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1988.-86 с.

14. Барахтенова JI.A. Особенности фосфорного обмена в зерне мягкой яровой пшеницы в условиях разнокачественного засоления почв / JI.A. Барахтенова, Т.А. Баранова // Сиб.вестн. с. х. науки, 2001. - № 3-4.- С. 35-42.

15. Беликов П.С. Физиология растений / П.С. Беликов, Г.А. Дмитриева, М.: изд во РУДН, 1992. - 248 с.

16. Беренбейм Д.Я. Калининградская область: очерки природы / Д.Я. Беренбейм. Калининград: Янтарный сказ, 1999. 229 с.

17. Болдырев В Л. Дюны Куршской косы / B.JI. Болдырев, О.В. Рыльков // Тез. докл. 29 науч. конф. проф. препод, с-ва, науч. сотр., асп. и студентов. Калининград, 1998. - С. 95

18. Бородин Е.А. Теоретическое обоснование использования ненасыщенных фосфолипидов для восстановления структуры и функции поврежденных биологических мембран / Е.А. Бородин, А.И. Арчаков, Ю.М. Лопухин // Вестник АМН СССР, 1985. №3. - С.84-90

19. Ботанический атлас / под ред. Б.К. Шишкина, Москва: изд-во сел. литературы, 1963. 502 с

20. Булгакова Н.Н. Влияние почвенной засухи на содержание фосфорных соединений в растении яровой пшеницы в зависимости от обеспеченности почвы азотом / Н.Н. Булгакова // Бюл. ВИУА, 1990. — Т. 94. С. 23-26

21. Бучачая С.Г. Влияние уровня влагообеспеченности и питания на содержание фосфорных соединений в листьях яблони / С.Г. Бучачая // Вод. режим с. х. растений. Кишинев, 1989.- С. 136-138

22. Вагабов В.М. Изучение обмена неорганических полифосфатов и других фосфорных соединений у некоторых зеленых водорослей: дисс. к.б.н., 1965

23. Вакарь Б.Г. Некоторые стороны метаболизма виноградного растения в связи с заморозками / Б.Г. Вакарь, Т.Х. Левит, А.М. Скуртун // Устойчивость с. х. растений к засухе и экстремальным температурам, 1987. - С. 15-32

24. Валиханов М.Н. Исследование возможной роли полифосфатов, как источника фосфорного питания хлопчатника / М.Н. Валиханов, Б.О. Бекназаров, Р.П. Игамназаров // Физиология растений, 1980. Т. 27. -Вып. 2.-С. 296-300

25. Валиханов М.Н. Фосфорный метаболизм в развитии хлпчатника: автореф. д-ра биол. наук /АН УзССР, ин-т биохимии, Ташкент, 1983. 38 с

26. Валявская М.Б. Влияние аноксии на липидный состав мембран растений при действии ионов кальция (опыты на проростках зерновых культур): автореф. дисс. к.б.н./Санкт-Петерб. гос. ун-та: СПб, 2002.- 17 с

27. Варминг Е. Введение в изучение растительных сообществ электронный ресурс. / Е. Варминг, М.: Типография И.А. Баландина, 1901 // http:// abratsev.narod.ru/biblio/varming

28. Волкова И.И. Дюнные комплексы Ю32.ro восточной Балтики и пути их рационального освоения: автореф. дисс. канд. геогр. наук. 11.00.11., 1995. -25 с.

29. Воробьев В.А. Симбиотическая фиксация и температура / В.А. Воробьев. Новосибирск: Наука, 1998. 128 с

30. Воробьев Н.В. Влияние азотных удобрений на химический состав и посевные качества семян риса / Н.В. Воробьев, С.А. Долгих, Р.С. Шарифуллин // Рукопись деп. во ВНИИТЭИСХ 18.12.1985. 13 с

31. Габукова В.В. Фосфорный обмен у сосны на Севере / В.В. Габукова // Карел. Фил. АН СССР ин-т леса, Петрозаводск, 1989. 151 с

32. Габукова В.В. Влияние экологических факторов на фосфорный обмен органов и тканей сосны в связи с прохождением фаз роста и развития / В.В. Габукова: автореф. дисс. к.б.н. Ин-т леса и древесины им. В.И. Сукачева, Красноярск, 1987. 19 с

33. Ганюшкина Л.Г. Содержание общего фосфора в листьях и побегах рябины обыкновенной / Л.Г. Ганюшкина // Адаптация растений при интродукции на Севере, 1987. С. 26 - 32

34. Гиляров М.С. Биологический энциклопедический словарь / Гиляров М.С.- М.: Советская энциклопедия, 1989. 864 с.

35. Глинина Н.А. Особенности фосфорного и энергетического обмена растений в связи с разными темпами их роста: дисс. канд. биол. наук. Москва, 1974

36. Голик К.Н. Темновое дыхание растений / К.Н. Голик, Киев, 1990. 136 с.

37. Головина Е.Ю. Система аскорбиной кислоты доминантов флоры дюн Куршской косы: автореф. дис. к.б.н. 03.00.16. Калининград, 2001. 23 с.

38. Головко Т.К. Дыхание растений: физиологические аспекты. СПб.: Наука, 1999.-204 с.

39. Головко Т.К. Соотношение фотосинтеза и дыхания в продукционном процессе некоторых видов культурных растений / Т.К. Головко // Фотосинтез и продукционный процесс, Свердловск, 1988. С. 118 - 124

40. Гончарова С.Н. Влияние сезонных изменений температуры на липидныйсостав морских макрофитов / С.Н. Гончарова, Э.Я. Костецкий, Н.М.

41. Санина // Физиология растений, 2004. Т. 51. - № 2. - С. 190 -196.

42. Гордиенко А. Д. Фармакологические и биохимические эффекты ненасыщенных фосфолипидов / А.Д. Гордиенко // Фармакология и токсикология, 1990. Т.53. - № 5. - С. 78 - 91

43. Горскова В.А. Влияние эндомикоризы на нуклеиновый обмен в корнях кукурузы / В.А.Горскова, И.С. Кулаев // Бюл. ВНИИ с.-х. микробиологии, 1986.-Т 43.-С. 10-14

44. Гриффит Э. Фосфор в окружающей среде / Э. Гриффит, А. Битон, Дж. Спенсер, Д. Митчелл М.: Мир, 1977. - 760 с

45. Гродзинский А.М. Краткий справочник по физиологии растений/ A.M. Гродзинский, Д.М. Гродзинский. Киев: Наукова думка, 1964. — 388 с.

46. Дедков В. Перспективы экофизиологических исследований растений на Куршской косе / В. Дедков, К. Дерффлинг // Тез. докл. XXIV науч. конф. КГУ, 1994.-С. 19-20

47. Дедков В.П. Экологическая ниша и водный баланс доминантов пустынных фитоценозов, В.П. Дедков, Л.: изд-во ЛГУ, 1989. 264 с.

48. Долгих С.Г. О биохимических механизмах, определяющих силу роста и холодостойкость семян риса1 С.Г. Долгих, Н.В. Воробьев // Бюл. НТИ ВНИИ риса, 1985. Т.34. - С. 11 - 14

49. Евдокимова Т.В. Изменение углеводного и фосфорного обмена в растениях кукурузы в условиях загрязнения почв кадмием / Т.В. Евдокимова, Е.В. Морачевская, В.Г. Минеев //Докл. РАСХН, 2001. № 2. -С. 20-22.

50. Елисеева Н.С. Водопроницаемость мембран узлов кущения озимой пшеницы в связи с пониженными температурами / Н.С.Елисеева, Н.А.Соснина, В.Д. Скирда // Физиологические механизмы адаптивных реакций растений, 1987. С. 124-129

51. Игнатюк Е. Изменения в метаболизме фосфора растений при засолении почв / Е. Игнатюк // Экология: пробл. и пути решения. Пермь, 1995. С. 16-17

52. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений / Г.М. Илькун. Киев: Наукова думка, 1971.-240 с.

53. Исмаилова С.Г. Влияние органических и минеральных удобрений на азотный, фосфорный обмен и урожайность огурца в условиях закрытого грунта: автореф. дис. канд. с. х. наук / АН АзССР ин -т почвоведения и агрохимии. Баку, 1986. - 23 с.

54. Исхаков Ф.Ф. Влияние минерального питания на фосфорный обмен и продуктивность сахарной свеклы: автореф. дис. канд. биол. наук / Воронеж. Ун -т им. Ленинского Комсомола. Воронеж, 1988. 23 с.

55. Кайбеяйнен Э.Л. Отношение дыхания к гросс фотосинтезу у растений Oxyria digyna (Polygonaceae) в течение вегетационного периода вразличных условиях произрастания / Э.Л. Кайбеяйнен, О.А.^Семихатова //

56. Ботан. журнал, 1987. -1.12. № 4. - С. 489 - 496

57. Касумов Н.А. Механизм нарушения метаболизма растений при солевом стрессе / Н.А. Касумов, С.И. Мустафаев, В.Б. Абдыев // Второй съезд Всесоюзного общества физиологов растений. Тезисы докладов. Минск. -1990.-С.41

58. Климов С.В. О причинах различий морозостойкости озимой ржи и пшеницы. 3. Донорно-акцепторные отношения при холодовом закаливании / С.В. Климов, Н.В. Астахова, Г.С. Карасев // Физиология растений, 1994. Т.41. - № 4. - С. 526 - 532

59. Климов С.В. Холодовое закаливание озимых злаков как результат изменения газообмена и биосинтеза углеродсодержащих соединений / С.В. Климов, Н.В. Астахова, Т.Н. Трунова // Вестник Башкир, ун-та, 2001.-№2(1).-С. 42-43

60. Кольман Я. Наглядная биохимия / Я. Кольман, К.Г. Рем. М: Мир, 2000. -469 с.

61. Корбанюк Р.А. Фосфорный обмен растений в условиях промышленных площадок коксохимического производства / Р.А. Корбанкж // Пром. Ботаника: состояние и перспективы развития. Киев. 1990. - С. 127.

62. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР /под ред. И.В. Ларина, Москва: госуд. изд-во сел. лит-ры, 1950. Т.1. - 507 с

63. Косулина Л.Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды/ Л.Г. Косулина, Э.К. Луценко, В.А. Аксенова. Ростов -на Дону: изд-во Ростовского унт- та, 1993. - 240 с.

64. Котельникова И.М. Влияние вирусной инфекции на состав и обмен фосфолипидов растений (на примере модельной системы табак — ВТМ): автореф. дис. канд. биол. наук/ Тихоокеан. Ин т биоорган, химии. Владивосток, 2002. - 24 с.

65. Кочубей С.М. Взаимодействие мембранных фосфопротеинов скомплексомфотосистемы1вхлоропластах растений гороха,выращенных при повышенной температуре / С.М. Кочебей, Я.Ф. Жукова,

66. B.В. Шевченко // Физиология и биохимия культ, растений, 1993а. — Т. 25.-№2.-С. 113-119

67. Кочубей С.М. Возможное участие мембранных фосфопротеинов в регуляции взаимосвязи световых процессов и углеродного метаболизма (опыты с инбредными линиями кукурузы различной продуктивности) /

68. C.М. Кочубей, О.О. Стасик, О.И. Воловик // Физиология растений, 1996. Т.43. № 6. - С. 864-869

69. Кочубей С.М. Особенности регуляции фотосинтетического аппарата различными мембранными фосфопротеинами (на примере кукурузы) / С.М. Кочубей // Третий съезд Всерос. о-ва физиологов растений: Тез. докл. Спб., 19936. - №2. - С. 135

70. Кочубей С.М. Регуляция первичных процессов фотосинтеза с помощью фосфопротеинов / С.М. Кочубей // Фотосинтез и продуктивность растений. Саратов, 1990. С. 93-100

71. Крамарев С.М. Интенсивность поступления основных макроэлементов в растения кукурузы в онтогенезе / С.М. Крамарев, J1.H. Скрипник, Ю. И. Усенко, Т.А. Журавель, Л.Ю. Хорсеева, Т.Ф. Яковишина // Агрохимия, 2002. -№ 12.-С. 21-30

72. Кретович B.JI. Биохимия растений / B.JI. Кретович. М: Высшая школа, 1986.-503 с.

73. Кулаев И.С. Биохимия высокомолекулярных полифосфатов / И.С. Кулаев. М: изд-во МГУ, 1975. 248 с.

74. Кулаев И.С. Неорганические полифосфаты и их роль на разных этапах эволюции / И.С. Кулаев // Соровский образовательный журнал, 1996. №2. -С. 28-36

75. Курец Н.И. Действие и последействие температур на дыхание интактных растений // Н.И. Курец, С.Н. Дроздов, Э.Г. Попов, Е.Д. Дембо, Н.И.

76. Хилков, С.А. Трофимов // Физиология растений, 2003. Т.50. - №3. —С.349.353

77. Кусакина М.Г. Влияние разнокачественного засоления на содержание фосфорных соединений в растениях овса / М.Г. Кусакина // Некоторые вопросы экологической физиологии растений. Пермь, 1990. С. 42-51

78. Кусакина М.Г. Влияние хлоридного засоления на процессы поглощения ионов фосфата корнями злаковых культур, обладающих разной степенью солеустойчивости / М.Г. Кусакина, В.В. Подчернова // Вестник Пермского ун-та. Биология, 1997. Вып. 3. - С. 88 - 91

79. Кусакина М.Г. К вопросу о воздействии электрообработки семян пшеницы на фосфорный обмен растений / М.Г. Кусакина, Т.С. Ковалева // Вопр. экол. физиологии растений, 1986. С. 71 - 81

80. Кусакина М.Г. Содержание ионов натрия, хлора и фосфорных соединений у галофитов с различными механизмами адаптации к засолению / М.Г. Кусакина, Н.В. Орлова, Р.В. Кайгородов // Вестн. Перм. ун-та, 2000. Вып. 2. - с. 106-110

81. Кызалакова Т.О. Фосфолипиды семян хлопчатника и их изменения в процессе созревания/ Т.О. Кызалакова // Генетика и селекция В Киргизию Фрунзе, 1990. С. 85 - 90

82. Лемперт О.Т. Полифосфат витамина С в комбикормах для форели / О.Т. Лемперт // Проблемы сел. хоз-ва. Калининград, 1999. С. 243-246

83. Ленинджер А.Л. Основы биохимии / А.Л. Ленинджер. М: Мир, 1985. -с.

84. Лишко А.К. Действие кадмия на процессы синтеза белка и нуклеиновых кислот на ранних этапах прорастания семян: Автореф. дис.канд.биол.наук: 03.00.04,^1985. 21 с.

85. Лошакова П.О. Создание и изучение коллекции колосняков и пырейников для гибридизации с культурными злаками (гибридизация с пшеницей) / П.О. Лошакова, Е.В. Семенова // Отделен, гибридизация. Результаты исслед.- М., 2001. С. 40 - 46

86. Масленников П.В. Экологические аспекты накопления антоциановых пигментов в растениях: автореф. дис. канд.биол. наук. 03.00.16. Экология. Калининград, 2003. 24 с.

87. Меркушева М.Г. Биопродуктивность и химический состав надземной и подземной фитомассы растительности степных пастбищ западного Забайкалья / М.Г. Меркушева, Л.Л. Убугунов, И.Н. Лаврентьева // Агрохимия, 2000. № 12. - С. 36 - 44

88. Меркушева М.Г. Макро- и микроэлементы в фитомассе растительности пойменных лугов сухостепной зоны Забайкалья /М.Г. Меркушева, С.Р. Гармаев, В.Л. Убугунов, Н.В. Цыренова // Агрохимия, 2002. № 5. — С. 55 -62

89. Мешерякова Е.А. Фосфорный обмен растений в условиях высокогорий Восточного Памира: дисс. канд. биол. наук. Душанбе: Таджикский государственный университет им. Ленина, 1970

90. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность / А.Т. Мокроносов // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата, Свердловск: изд — во Уральского государственного университета, 1978. С. 5 - 15

91. Молдау Х.А. Авторегуляция продукционного процесса растений при водном дефиците: Автореф. дис. док. биол. наук: 03.00.12 . М., 1984. — 44 с.

92. Мякинченко Л.П. Влияние засоления на рост, содержание фосфора и аминокислот у многолетних злаковых трав: Автореф. дис.канд. биол.наук: 03.00.12. Минск, 1985. 19 с.

93. Наумова Н.Б. Динамика содержания различных форм фосфора под влиянием внесения фосфорных удобрений и глюкозы / Н.Б. Наумова, Р.П. Макарикова // Агрохимия, 2002. № 12. - С. 12 - 20

94. Новицкая Г.В. Изменение липидного состава мембранных фракций проростков озимой пшеницы при низкотемпературной адаптации / Г.В. Новицкая, Т.А. Суворова // Физиология растений, 1994. Т.41. - 3 4. - С. 539-545

95. Орлова Н.В. Зависимость содержания фосфорных соединений от показателей засоления почвы / Н.В. Орлова // Вестн. Перм. ун — та. Биология. 1997. - Вып. 3. - С. 92 - 98

96. Панасин В.И. Гумус и плодородие почв Калининградской области / В.И. Панасин, Д.А. Рымаренко, Калининград: изд во КГУ, 2004. - 220 с.

97. Панасин В.И. Содержание и распространение йода в экосистемах Калининградской области / В.И. Панасин, Д.А. Рымаренко, В.П. Дедков,

98. Т-А. Саврасова, Калининград: изд во КГУ, 2002. - 116 с.

99. Пахомова В.М. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений / В.М. Пахомова, И.А. Чернов // Изв. РАН сер. Биологическая, 1996. № 6. - С. 705 - 715

100. Полевой В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. — М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

101. Полевой В.В. Физиология роста и развития растений /В.В. Полевой, Т.С. Саламатова, Л.: ЛГУ, 1991.-239 с.

102. Полуэктов Р.А. Прогнозирование темпов фенологического развития сельскохозяйственных растений / Р.А. Полуэктов, И.В. Опарина, С.М. Финтушая // Физиология растений, 2000. 684 - 685

103. Пономарев С.В. Аскорбилполифосфат новый источник аскорбиновой кислоты в кормах для осетровых рыб / С.В. Пономарев, Ю.Н. Грозеску, Н.Е. Рылова // Вопр. Рыболовства, 2000. - Т. 1. - № 4. - С. 118-125

104. ИЗ. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений / Х.Н. Починок. Киев: Наукова думка, 1976. 334 с.

105. Продан Е.А. Триполифосфаты и их применение / Е.А. Продан, Л.Н. Продан, Н.Ф. Ермоленко. Минск, 1969. - 536 с.

106. Пронина Н.Б. Совместное действие гербицидов и условий фосфорного питания на сопряжение фотохимического синтеза АТФ с транспортом электронов в хлоропластах ячменя и гороха / Н.Б. Пронина, В.Ф. Ладонин // Докл. ВАСХНИЛ, 1988. Т. 2. С. 4 -6

107. Физиология растений, 1988. Т. 32. - № 6. - С. 113 - 121

108. Рейвн П. Современная ботаника/П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. -М.: Мир, 1990.-Т.2.-344 с.

109. Рыбаченко В.Г. Влияние условий минерального питания на метаболизм фосфора в онтогенезе табака Nicotiana tabacum: автореф. дисс. канд. биол. наук, Воронеж, 1975. 24 с.

110. Савка Е.С. Фосфорный метаболизм и фотосинтетическая продуктивность подсолнечника: автореф. дис. канд. биол. наук / АН МССР. Ботан. сад. Кишинев, 1986. 22 с.

111. Сагдуллаев И.Н. Влияние засоления на содержание фосфорных соединений в листьях хлопчатника / И.Н. Сагдуллаев // Влияние внешних факторов на физиолого биохимические показатели хлопчатника. Ташкент, 1985. - С. 49 - 51

112. Сагдуллаев И.Н. Изучение неорганических полифосфатов и других фосфорных соединений хлопчатника: автореф. дисс.канд. биол. наук / И.Н. Сагдуллаев. Ташкент, 1982. 18 с.

113. Сазонова Т.А. Физиологическое состояние сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения / Т.А. Сазонова, Е.Н. Теребова,

114. В.Б. Придача, Н.А. Галибина // Биологические основы изучения, освоенияи охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии: Тез. докл. Петрозаводск, 1999. С. 200

115. Сапегин J1.M. Влияние янтарной кислоты на продуктивность и качество травостоя пойменного луга реки Сом/ J1.M. Сапегин, JI.H. Алимова. Гомель, 1989. - 16 с. - ДЕП в ВНИИИТЭНагропром 06.06.1989

116. Сергейчик С.А., Сергейчик А.А., Сидорович Е.А. Экологическая физиология хвойных пород Белоруссии в техногенной среде / С.А. Сергейчик, А.А. Сергейчик, Е.А. Сидорович. Минск: Белорусская навука, 1998.-199 с.

117. Серова З.Я. Метаболизм нуклеиновых кислот у растений в связи с грибной инфекцией / З.Я. Серова, Г.И. Спиридонова. Минск: Наука и техника, 1986. 223 с.

118. Сиротин А.А. Фосфорный обмен в растениях проса / А.А. Сиротин, J1.B. Сиротина // Влияние факторов среды на рост и устойчивость злаковых культур. Сыктывкар, 1988. С. 21 - 26

119. Соловьева М.А. Сезонные изменения содержания фосфорных соединений у различных по зимостойкости сортов яблони / М.А. Соловьева, И.Д. Пономарева // Физиология и биохимия культурных растений, 1995. Т.27. - № 1-2. - С.52 - 59

120. Справочник «Национальные парки России» М.: изд-во охраны дикой природы, 1996

121. Справочник агронома по сельскохозяйственной метеорологии. Нечерноземная зона Европейской части РСФСР / А.Н. Грингоф, Л.: Гидрометеоиздат, 1986.-445 с.

122. Талиева М.Н. О физиологии паразитизма возбудителей мучнистой росы флокса и ячменя на примере изучения / М.Н. Талиева, Г.Н. Мишина // Изв. АН Рос. АН. сер. биол., 1993. № 4. - С. 507 - 518

123. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений: 52 Тимирязевское чтение / И.А. Тарчевский, М.: Наука, 1993. 80 с.

124. Теребова Е.Н. Азотные и фосфорные соединения хвойных растений при аэротехногенном загрязнении в условиях Северо — Запада России: Автореф. дис.канд.биол. наук/Ин т биологии Карел. Науч. Центра РАН. Петрозаводск. - 2002. - 22 с.

125. Трилисенко J1.B. Содержание и длина цепи полифосфатов вакуолей дрожжей Saccharomyces cerevisiae BKMY-117-3 / J1.B. Трилисенко, В.М. Вагабов, И.С. Кулаев // Биохимия, 2002. Т.67. - Вып.5. - С. 711 - 716

126. Удовенко Г.В. О метаболизме фосфорных соединений в развивающемся колосе пшеницы в условиях теплового стресса / Г.В. Удовенко, А.М. Волкова // С.- х. биология, 1988. Т. 3. - С. 82 - 84

127. Фуксман И.Л. Оценка физиолого-биохимических показателей для диагностики поражения поллютантами сосны обыкновенной / И.Л. Фуксман, В.В. Габукова, И.Ю. Ивонис, Л.Л. Новицкая, Т.А. Шуляковская // Лесоведение, 1997. №1. - С. 57 - 63

128. Хаитбаев Э. Фосфатный обмен хлопчатника при различном типе засоления / Э. Хаитбаев, М.Н. Валиханов // 1 Съезд физиологов растений Узбекистана, Ташкент, 1991. С. 142

129. Холопова Р.В. Влияние возрастающих доз фосфорных удобрений на фосфорный обмен и урожай яровой пшеницы / Р.В. Холопова, И.В. Гаева // Физиология растительной клетки, минерального и светового питания, 1984. С. 44 - 46

130. Хотылева JI.B. Динамика фосфоросодержащих соединений при прорастании семян кукурузы в связи с гетерозисом / Л.В. Хотылева, В.В. Титок // Физиология растений, 1994. Т. 41. - №1. - С. 92 - 96

131. Цвелев Н.И. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976

132. Чернышева Т.В. Изменения содержания фракций фосфорных соединений в вегетативной массе кукурузы при загрязнении почвы кадмием/ Т.В. Чернышева // Удобрения и химические мелиоранты в агроэкосистемах. 1998. - С. 424 - 429.

133. Чупахина Г.Н. Проявление фосфорного дефицита у растений кукурузы / Г.Н. Чупахина, А.С. Гребенников, М.Г. Дьяков // Тез. докл. 28 науч. конф. проф. препод, состава, науч. сотр., асп^Ч.1. Калининград, 1997.-С. 53

134. Чупахина Г.Н. Физиологические и биохимические методы анализа растений: практикум/ Г.Н. Чупахина. Калининград: изд-во Калининградского государственного университета, 2000. -59 с

135. Шапкин В.А. Влияние некоторых гербицидов на содержание АТФ в корнях проростков хлопчатника/ В.А. Шапкин, А.К. Демурина, А.С. Шумаев, Л.И. Крюкова // Узб. Биол. журнал, 1990. Т.5. - С. 24 - 26

136. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе / B.C. Шевелуха. М.: Колос, 1992. 594 с.

137. Шевелуха B.C. Проблемы и задачи селекции сельскохозяйственных растений / B.C. Шевелуха // Селекция и семеноводство, 1989. № 5

138. Шевякова Н.И. Стрессорный ответ клеток Nicotiana sylvestris L. На засоление и высокую температуру. 1. Аккумуляция пролина, полиаминов, бетаинов и Сахаров /Н.И. Шевякова, Б.В. Рощупкина, Н.В. Парамонова,

139. B.В. Кузнецов // Физиология растений, 1994. Т. 41. - С. 558 - 565

140. Шибаев В.П. Функциональная активность кукурузы при инокуляции стимулирующими рост растений ризосферными бактериями рода Pseudomonas / В.П. Шибаев, Л.Н. Олюнина, В.Ю. Смолин // Изв. АН сер. Биологическая, 1999. № 1. - С. 39 - 46

141. Шипарев С.М. Практикум по биохимии растений / С.М. Шипарев,

142. C.С. Медведев, Е.И. Шарова, О.В. Танкелюн. СПб.: изд - во С.-Петербургского ун -та, 1996. - 200 с.

143. Шульц Г.Э. Общая фенология / Г.Э. Шульц. Л.: Наука, 1981.- 187 с.

144. Эгамбердыев А.Р. Действие пестицидов на обменные процессы семян хлопчатника/ А.Р. Эгамбердыев, С.А. Бободжанова // Физиология семян: формирование, прорастание, прикл. аспекты. Душанбе, 1990.- С.390.393

145. Adams P. Distinet cellular and organismic responses to salt stress / P. Adams, R.G. Jensen // Plant Cell Physiol., 1992. Vol. 38. - P. 1215 - 1223

146. Ames R.N. Mycorrhizal fungi and the integration of plant and soil nutrient dynamics / R.N. Ames, G.J. Bethlenfalvay // J. Plant Nutrit, 1987. T. 10. -N 9/16.-P. 1313-1321

147. Batz O. Transport processes and corresponding changes in metabolite levels in relation to starch synthesis in barley (Hordeum vulgare L.) otioplaste / O. Batz, R. Scheibe, H.E. Neuhaus // Plant Physiology (Bethesda), 1992. -Vol. 100.-Nl.-P. 184-190

148. Bental M. Polyphosphate metabolism in the alga Dunaliella salina studied by 31 P NMR / M. Bental, U. Pick, M. Avron, H. Degani // Biochim Biophys Acta, 1991. - 1092(1):21 -8

149. Bollons H.M. Assessing the phosphorus status of winter wheat crops: inorganic orthophosphate in whole shoots/ H.M. Bollons, P.B. Barraclough// J.agr.Sc., 1999. Vol.133.- pt.3. - P. 285 - 295

150. Borchert S. Studies of the enzymic capacities and transport properties of pea root plastids / S. Borchert, J. Harborth, D. Schunemann, P. Hoferichter, H.W. Heldt // Plant Physiol., 1993.-Vol. 101.-Nl.-P. 303-312

151. Caradus J.R. Aspects of the phosphorus nutrition of whit clover populations. Inorganic phosphorus content of leaf tissne / J.R. Caradus, R. W. Snaydon // J. Plant Nutrit, 1987. T. 10. N 3. - P. 273 - 285

152. Chaitanya K.V. Mulberry Leaf Metabolism under High Temperature Stress / K.V. Chaitanya, D. Sundar, Ramachandra Reddy // Biologia Plantarum, 2001. 44 (3): 379 - 384

153. Chen F. D. Development of wheat-alien lines with added Leymus racemosus chromosomes and 6VS/6AL translocation chromosomes / F. - D. Chen, P. - D. Chen, S. - L. Wang // Acta bot. sinica, 2001. - Vol. 43. N 4. - P. 359-363

154. Chen Guoxiang, Liu Shuang, Wang Na, Shao Zhiguang, Shi Guoxin. Nanjing shida xuebao ziran kexueban / Chen Guoxiang, Liu Shuang, Wang Na, Shao Zhiguang, Shi Guoxin // J. Nanjing Norm. Univ. Natur Sci. 2002. - 25. - N 1. - P. 71 -77

155. Cho M.H. Changes in phosphatidylinositol metabolism in response to hyperosmotic stress in Daucus carota L. cells grown in suspension culture / M.H. Cho, S.B. Shears, W.F. Boss // Plant Physiol, 1993. 103: 637 - 647

156. Chugh L. K. Effect to cadmium of activities of Some Enzymes of Glycolysis and pentose phosphate Pathway in Pea / L.K. Chugh, Sawhney // Biologia Plantarum, 1999. 42 (3): 401 - 407

157. Cote J. C. Sequence of the chloroplast psb F gene encoding thephotosystem 2 10 kDa phosphoprotein from Oryza sativa / J. C. Cote, R. Wu

158. Nucl. Acids Res, 1988. T. 16. - N 21. - P. 10384

159. Crose M.J. Phosphorus nutrition of seedlings of the waratah Telopea speciosissima (Sm.) R.Br. (Proteaceae)/ M.J. Crose // Austral. J. Bot., 1989. — 37. -N4. -P. 313-320

160. De Miranda L.C.G. Variacao dos teores de acido fitico e fitatos em cultivares de soja / L.C.G. De Miranda, T.T. De Oliveira, R.C.S. Mendonca, T.J. Nagem // Rev. Ceres., 1994. Vol. 41. - N 238. - P. 623-628

161. Dick P. Polyphosphates as sources of phosphorus for plants / P. Dick,

162. M.A. Tabatabai//Fertil. Res., 1987.-T. 12.-N2.-P. 107-118

163. Douglas T.I., Sykes S.R. Phospholipid, galactolipid and free sterol composition of fibrous roots from citrus genotypes differing in chloride exclusion ability / T.I Douglas, S.R. Sykes // Plant Cell Environm, 1985. 8. -N 9. - P. 693-699

164. Drobak Bjorn K. Inisitol (1,4,5) trisphosphate production in plant cells: An early response to solinity and hyperosmotic stress / Bjorn K. Drobak, Peter A.C. Watkins // FEBS Lett, 2000. 481. - N3.- P. 240 - 244

165. Dubey R.S., Sharma K. N., Singh B. Influence of phosphorus fertilization on accumulation of phytic acid, nucleic acid and total phosphorus in developing rice grains/ R.S. Dubey, K. N. Sharma, B. Singh // Oryza, 1987. -T. 24.-N3.P. 250-256

166. Engelen Eigles G. DNA endoreduplication in maize endosperm cells: the effect of exposure to short-term high temperature / G. Engelen - Eigles, R.J. Jones, R.L. Phillips // Plant Cell Environm., 2000. - Vol. 23. - N 6. - P. 657-663

167. Feucht D. Die Anzahl der Endospermzellen als Mass fur "Sink" -Kapazitat in Kornern Verschidener mit Washstumregulatoren behan delter Weizensorten Giessen Univ., 1983

168. Fredeen A.L. Effects of phosphorus nutrition on photosynthesis Glycine max (L.)/ A.L. Fredeen, Т.К. Raab, I.M. Rao, N. Terry// Planta, 1990. Vol. 181.-N3.-P. 399-405

169. Gny Ch. L. Cold acclimation and freezing stress tolerance: role of protein metabolism/ Ch. L. Gny // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1990.-Vol. 41.-P. 187-223

170. Goyal A. Carbon flux in the photosynthetic and photorespiratory metabolites at different leaf water potentials in rice / A. Goyal, R.K. Gupta // J. nucl. Agr. Biol., 1985.-T. 14.-N 1.-P.4-7

171. Graquinta R.T. Alteration in photosynthesis and assimilate partitioning between starch and sucrose in soybean leaves during seed filling / R.T. Graquinta, B. Quebedeaux, V. Wittenbach // 5 th Int. Congr. Photosynth. Haikidiki, 1980.-P. 206

172. Grattan S.R., Maas E.V. Effect of salinity on phosphate accumulation and injury in soybean. 1. Influence of СаСЬ/ NaCl ratios / S.R. Grattan, E.V. Maas // Plant Soil., 1988. T. - 105. - P.25 - 32

173. Gurusamy C. Nodulation of beach pea (Lathyrus maritimus (L.) Bigel.) induced by different strains of rhizobia / C. Gurusamy, A.K. Bal, D.B. McKenzie // Canad. J. Plant Sc., 1999. Vol. 79. - N 2. - P. 239 - 242

174. Hu Anchang, Shen Xinying, Dai Junyino, Gu Willian, Zhao Rundong, Wang Guangjie, Zheng Bo // Acta agr. Nucl. Sin, 1991. V. 5. - N 2. - S. 101 -106

175. Hurry V.M. Reduced sensitivity to photoinhibition following frost — hardening of winter rye due to increased phosphate availability / V.M. Hurry,

176. P.G. Gardestrom // Planta, 1993. Vol. 190. - N 4. - P. 484-490

177. Kacperska A. Frost resistance and water status of winter rape leaves as affected by differential shoot/root temperature / A. Kacperska, R.K. Szaniawski // Physiol. Plantarum, 1993. Vol. 89. - fasc. 4. - P.775 - 782

178. Kalifa A. Phosphorus reduces salinity stress in micropropagated potato / A. Kalifa, N.N. Barthakur, D.J. Donnelly //Am. J. Potato Res., 2000. Vol.77. -N3.-P. 179-182

179. Kalpana R. Nucleic acid metabolism of seeds of pigeonpea (Cajanus cajan (L.) Millsp.) cultivars during accelerated ageing / R. Kalpana, K.V. M. Rao // Seed Sc. Technol., 1997. Vol. 25. - N 2. - P. 293 - 301

180. Keasling J.D., Van Dien S.J., Trelstad P., Renninger N., McMahon K. Review: Application of Polyphosphate Metabolism to Environmental and Biotechnological Problems electronic resource./ http://www. protein.bio. msu.ru/ biokhimiya

181. Klein R.R. Effect of osmotic stress on ion transport processes and phospholipid composition of wheat (Triticum aestivum L.) mitochondria / R.R. Klein, LI. Burke, R.F. Wilson // Plant Physiol., 1986. T.82. - N4. - P. 936 -941

182. Klock K.A. Root respiration and phosphorus nutrition of tomato plants grown at a 36 С root zone temperature / K.A. Klock, H.G. Taber, W.K. Graves// J. Am. Soc. Hortic. Sc., 1997. - Vol. 122. - N 2. - P. 175 - 178

183. Kobza J. Influences of leaf temperature on photosynthetic carbon metabolism in wheat / J. Kobza, G. Edwards // Plant Physiol., 1987. V. 83. N l.-P. 69-74

184. Romberg A. Inorganic polyphosphate: a molecule with many functions / A. Kornberg, N.N. Rao, D. Ault-Rich // Annu. Rev. Biochim., 1999. 68:89125

185. Korner C. Altitudinal variation in stomatal Conductance, Nitrogen Content and Leaf Anatomy in Different Plant Life Forms in Now Zealand / C. Korner, P. Bannister, A.F. Mark // Oecologia, 1986. Vol. 69. - P. 577 - 588

186. Kriedemann P.E. Stomatal and photosynthetic limitations to leaf growth / P.E. Kriedemann // Austral. J. Plant Physiol., 1986. Vol. 13. - N1. - P 15 -31

187. Krol M.J. Szczepy bakterii Pseudomonas stutzeri vyizolowane z endoryzosfery jeczmienia I wydmuchrzycy piaskowej / M. J. Krol, A. Perzynski, B. Eckert // Folia Univ. Agriculturae Stetinensis . Szczecin, 2002.-N226.-P. 83-89

188. Kulaev I. Polyphosphate and phosphate Pump / I. Kulaev, T. Kulakovskaya // Annu. Rev. Microbiol., 2000. 54:709-34

189. Labate C.A. Effects of temperature on the regulation of photosynthetic carbon assimilation in leves maize and barley / C.A. Labate, M.D. Adcock, R.C. Leegoon // Planta, 1990.-V. 181.-N 4. P. 547 - 554

190. Levitt J. Responses of Plants to Environmental Stress / J. Levitt // L.: Acad. Press, 1972. N 4. - 698 p.

191. Lichtenthaler H.K. Vegetation Stress: An Introduction to the Stress Concept in Plants/ H.K. Lichtenthaler //1. Plant Physiol., 1996. V. 146. - P. 4 -14

192. Lisiak M.J. The effect of sodium humate on the content of different types of phosphorus compounds and on the activity of acid phosphatases in tomato seedlings / M.J. Lisiak // Acta soc. Bot. Polon, 1984. T. 53. N3. -P.385 - 398

193. Lynch D.V., Steponkus P.L. Plasma membrane lipid alterations associated with cold acclimation of winter rye seedlings (Secale cereale L.) / D.V. Lynch, P.L. Steponkus // Plant Physiol., 1987. T. 83. - N 4. - P. 761767

194. Malik R.S. Role of phosphorus (32 P) in inducing salt tolerance in sunflower / R.S. Malik, A.P. Gupta, S. Haneklaus, N. Bassam // Landbauforsch. Volkenrode, 1999. Jg.49. - H. 4. - S. 169 - 176

195. Meijer H. J. G. Phospholipid based signaling in plants / H. J. G. Meijer, T. Munnik // Annu. Rev. of plant biology. - Palo Alto (Calif.), 2003. -Vol. 54.-P. 265-306

196. Mino T. Review: Microbial Selection of polyphosphate Accumulating Bacteria in Activated Sludge Wastewater Treatment processes for Enhanced Biological Phosphate Removal electronic resource.// http://www. protein.bio. msu.ru/ biokhimiya

197. Morel С. Phosphorus supply to plants by soils with variable phosphorus exchange / C. Morel, J. Blaskiewitz, J. C. Fardeau // Soil Sc., 1995. Vol. 160. -N6.-P. 423-430

198. Muchhal U.S. Transcriptional regulation of plant phosphate transporters/ U.S. Muchhal, K.G. Raghothama // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1999.-96(10): 5868-72

199. Munnik T. Phosphatide Acid: An Emerging Plant Lipid Second Messenger/ T. Munnik // Trends Plant Sci., 2001. Vol. 6. - P. 227 - 233

200. Munnik T. Phospholipid signaling in plants / T. Munnik, R.F. Irvine, A. Musgrave// Biochim. Biophys. Acta, 1998. Vol. 389. - P. 22- 272

201. Nakamura Y. Carbohydrate metabolism in the developing endosperm of rice grains / Y. Nakamura, K. Yuki, S. Y. Park, T. Ohya // Plant Cell Physiol, 1989. - T. 30. - N 6. - P. 833 - 839

202. Pande P.С., Bhardwaj S. N. Effect of benzyladenine on endosperm free lipid pool and its fractions in grains of bread wheat (Triticum aestivum) // Indian I. Agr. Sc., 1988. - T. 58. - N12. - P.936 - 939

203. Pandey D.M. Effect of Growth Regulators on Photosynthetic Metabolites in Cotton under Water Stress / D.M. Pandey, C.L. Goswami, B. Kumar, S. Jain // Biologia Plantarum, 2002. 45 (3): 445 - 448

204. Pettigrew W.T., Hesketh J.D., Peters D.B. C02 saturated photosyntehesis as affected by phosphate stress / W.T. Pettigrew, J.D. Hesketh, D.B. Peters // Photosynthetica, 1990. - T. 24. - N2. - P. 209 - 216

205. Pick U. Polyphosphate hydrolysis - a protective mechanism against alkaline stress / U. Pick, M. Benta, E. Chilaru, M. Weiss // FEBS Lett., 1990. -274:15-18

206. Pick U. Polyphosphate hydrolysis within acidic vacuoles in response to amino-induced alkaline stress in the halotolerant alga Dunaliella salina / U. Pick, M. Weiss // Plant Physiol, 1991. 97:1234-1240

207. Pirjo Hellemaa. The development of coastal dunes and their vegetation in Finland / Hellemaa Piijo//Fennia, 1998. 176.-N 1.-C. 111-121

208. Preiss J. Starch, sucrose biosynthesis and partition of carbon in plants are regulated by orthophosphate and triose phosphates / J. Preiss // Trends Biochem. Sci., 1984. - Vol. 9. - N1. - P. 24 - 27

209. Pyankov V. Leaf structure and specific leaf Mass: the Alpine desert Plants of the Ertern Pamirs, Tadjikistan / V. Pyankov, A. Kondratchuk, B. Shipley//New. Physiol., 1999.-Vol. 143.-P. 131-142

210. Ramon A. M. Leaf P fractions as an index of assimilable phosphorus to tomato plants grown in a glasshouse / A.M. Ramon, A. Garate, J.M. Penalosa, R.O. Carpena Ruiz // Agrochimica, 1990. - T. 34. - N У2. - P.43 - 49

211. Rao I.M. Leaf phospfte status and photosynthesis in vivo: changes in suger phosphates, adenylates and nicotinamide nucleotides during photosynthetic induction in sugar beet / I.M. Rao, N. Terry // Photosynthetica, 1994. V. 30. - N 2. P. 243 - 254

212. Reddy H.R.V. Evaluation of L ascorbyl - 2- polyphosphate (APP) as a dietary vitamin С source for Penaeus monodon / H.R.V. Reddy, D.A. Jones // IndianJ. exper. Biol., 1995.-Vol. 33.-N2.-P. 155-157

213. Reusch R.N. Polyphosphate/poly-R-3-hydroxybutyrate in channels ion cell membranes / R.N. Reusch // See Ref, 1999. 97. - P. 151-83

214. Ricardo Candido P.P., Santos Helena. Application of 31 P NMR to monitor phosphorus compounds and their changes during germination of legume seeds/ Ricardo Candido P.P., Helena Santos // J. Exp. Bot., 1990. - 41. -N22. - P. 79-87

215. Ruppel S. Serratia rubidea — ein neuer luftstickstoffbindender Mikroorganismus / S. Ruppel // Tag. Ber. Akad. Landwirtsch. — Wiss. DDR. Berlin, 1988. - T. 269. - N 1. S. - 287 - 294

216. Saastamoinen M. Phytic acid content of some oat varieties and its correlation with chemical and agronomical characters/ M. Saastamoinen, T. Heinonen // Ann. agr. fenn., 1985. T. 24. - N2. - P. 103 - 105

217. Sasaki Y. Radialtransport of phosphate in corn roots. Mechanism of transport of phosphate estimated by the turnover rates of intermediate compounds / Y. Sasaki, Y. Arima, K. Kumazawa // Soil Sc. Plant Nutrit., 1984. -T. 30.-N2.-P. 137-144

218. Simmonds D.H. Morphological and biochemical development of the wheat endosperm / D.H. Simmonds, T.P.O. Brien // Advances in Cereal Science and Technology. St. Paul, Minnesota, 1981. Vol. 4.

219. Steingrobe B. Root renewal of sugar beet as a mechanism of P uptake efficiency / B. Steingrobe // J. Plant Nutrit. Soil Sc., 2001. Vol. 164. - N 5. -P. 533-539

220. Sueldo R.I. Osmotic stress in wheat seedlings: effects on fatty acid composition and phospholipid turnover in coleoptiles / R.I. Sueldo, A. Invermati, S.G. Plaza, C.A. Barassi //Cereal Res. Communic- Szeged, 1996. -Vol. 24.-N 1.-P. 77-84

221. Szukalski H. Wplun roznego stopnia odzywienia roslin maccierzystych na jarosc nasion zbor i rzepaku / H. Szukalski // Biul. Inst / Hodowli Aklimat. Rosl, 1984.-T. 153. — P.147— 152

222. Tachibana S. Effect of root temperature on the concentration and fatty acid composition of phospholipids in cucumber and fig leaf gourd roots / S. Tachibana // J. Japan. Soc. Hortic. Sc., 1987. T. 56. - N 2. - P. 180 - 186

223. Theodorou M.E. Metabolic adaptations of plantrespiration to nutritional phosphate deprivation / M.E. Theodorou, W.C. Plaxton // Plant Physiol., 1993. Vol. 101. - N2. - P.339 - 344

224. Thorarinsdottir K.A. Effects of phosphate on yield, quality, and water-holding capacity in the processing of salted cod / K.A. Thorarinsdottir, S. Arason, S.G. Bogason, K. Kristbergsson//J. Food Sc., 2001. Vol. 66. -N 6. -P. 821 -826

225. Turner L.B. Changes in the phosphorus content of Capsicum annum leaves during water stress / L.B. Turner // J. Plant Physiol., 1985. T. 121. - N 5.-P. 429-439

226. Tyson R.H. Strach synthesis bi isolated amyloplasts from wheat endosperm / R.H. Tyson, T. Rees // Planta, 1988. Vol. 175. - N1. - P. 33 -38

227. Uemura M. A contrast of the plasma membrane lipid composition of oat and rye leaves in relation to freezing tolerance / M. Uemura, P.L. Steponkus // Plant Physiol., 1994. Vol. 104. N2. - P. 479 - 496

228. Wang S. Y. Changes of inositol phosphates during decapitation -induced lateral bud break of Malus domestica / S. Y. Wang, M. Faust // Physiol. Plantarum, 1995. Vol. 93. - N3. - P. 471 - 475 .

229. Xinwen Jin. Changes of transpiration, seed vigor and ATP level under heat stress and their relations with heat re4sistance in three kinds of vegetable crops / Jin Xinwen, Shen Zhengyan // J. China Agr. Univ., 1999. Vol. 4. - N 5.-P. 98-102

230. Yan Feng. Adaptation of II* pumping and plasma membrane FT ATPase activity in proteoid roots of white lupin under phosphate deficiency / F. Yan, F.Zhu, C. Muller, C. Zorb, S. Schubert // Plant Physiol. 2002. - 129. - N 1. - P. 50-63

231. Yoneda Kazuo. Effects of macroelement concentration on growth flowering and nutrient absorption in an odontoglossum hybrid / K. Yoneda, N. Suzuki, I. Hasehawa // Sci. Hort (Neth). 1999. - 80. - 3 - 4. - P. 259 - 265

232. Zalewski K. Metabolizm starych nasion. Zmiany fizjologiczne w nasionach roslin straczkowych podoczas przechowywania/K. Zalewski, RJ.Gorecki, M. Gorski, J. Wikowski // Biul. Inst. Hodowli Aklimat. Rosl., 1997. -N 201. -S.199-210

233. Zalewski K. The effect of water stress on the composition and biosynthesis of phospholipids in yellow lupin seeds and triticale kernels / K.

234. Zalewski, L.B. Lahuta, A. Socha, A. Login // Seed Sc. Technol., 1999. Vol. 27.-N2.-P. 543-551

235. Zhang Nan. Water stress inhibits p nitrophenyl phosphate hydrolysis activity of the plasma membrane H+ - ATPase from soybean hypocotyls / Nan Zhang // Australian Journal of Plant Physiology, 2000. - Vol. 27. - N 7. - P. 717-721

236. Zitnik S. Vloga fitinske kisline pri shranjevanju zeloda granda (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) / S. Zitnik, H. Kraigher // Zb. Gozdar. Lesar.• Ljubljana, 1999. N 59. - S. 55 - 87

237. Богуш H.B. Динамка вмгсту пол!фосфошозитид1в у проростках озимо! пшенищ при ди холодового стрессу / Н. В. Богуш, B.C. Кравець // Физиологии и биохимия культ, растений, 2000. Т. 32. - № 3. - С. 227 -231

238. Гайдаржиева К.Х. Биосинтеза на РНК и белтьк в зародиши на прорастващи семена от церевица във връзка с тяхното стареене / К.Х. Гайдаржиева, А.В. Денчева // Физиол. Растен. София, 1986. Т. 12. - т 3. -С. 42-47

239. Григорюк 1.П. Аденозинфосфатна система та посухостшкють рослин / 1.П. Григорюк // Физиология и биохимия культурных растений, 2001.-Т. 33.- №3.-С. 199-207

240. Нохрша К.П. Змши фосфолшщного складу проростюв кукурудзи в nponeci загартування до низьких температур / К.П. Нохрша // Физиология и биохимия культурных растений, 1998. Т. 30. - № 5. - С. 368-373