Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Экологические аспекты формирования химического состава органического вещества морских вод

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты формирования химического состава органического вещества морских вод"

Р Г Б ОД

1 6 ВИВ 1905

САНКТ - ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ПЕРЛЮК Маргарита Федоровна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФОРМИРОВАНИЯ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА МОРСКИХ ВОД

11.00.11 - Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук

Санкт-Петербург 1994

Работа выполнена в Мурманской Государственной академии рыбопромыслового флота.

Официальные оппоненты: доктор географических наук,

Ведущая организация - Полярный научно - исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им.Н.М.Книпо

сертаций на соискание ученой степени доктора географических наук при Санкт - Петербургском Государственном университете по адресу: 199178, г. Санкт - Петербург, В.О., 10-я линия, д.ЗЗ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А-М.Горь-кого Санкт-Петербургского Государственного университета.

Автореферат разослан 1994 г.

член-корреспондент АН РАН,

профессор

Г.Г.Матшпов

доктор физико-математических наук, профессор В.Г.Морачевский

доктор географических наук,

профессор

Ю.И.Аяхин

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат географических наук

Г.И.Мосолова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1.1. АКТУАЛЬНОСТЬ РАБОТЫ.

В настоящее время экологические исследования ориентируются на выявление биологически значимых геолого - географических явлений (факторов), составляющих для организмов среду обитания и влияющих в делом на биологическую продуктивность. Оценка динамики органических и минеральных веществ на экологическом и организмен-ном уровнях открытых систем океана и прибрежных вод определяет в конечном счете стратегию и тактику рационального использования биоресурсов и охраны морских вод.

Ключевым направлением в морской экологии, особенно в условиях нерационального промысла гидробионтов и все возрастающего загрязнения Мирового океана, является изучение взаимоотношений водных организмов со средой и выяснение последствий этих отношений как для среды, так и ддя организмов. Оценка состояния функционирующих, саморегулирующихся биологических систем с обратными связями требует комплексного рассмотрения reo- и гидрохимических, биохимических и гидробиологических аспектов проблемы. Согласно концепции В.И.Вернадского живое вещество несет на себе информацию о химических особенностях среды, поэтому вариабельность химического состава тканей организмов можно расценивать как индикатор на условия среды обитания, характеристику их резистентности и толерантности. Актуальность работ этого направления обусловлена также возрастающими потребностями в "экологически чистом" белковом и минеральном сырье, в связи с чем требуются конкретные сведения о химическом составе гидробионтов, в частности макрофитов, рыб в зависимости от условий среды.

Изучение ответной реакции биоты на воздействие среды является основой для решения практически всех экологических задач и открывает пути для поиска информативных показателей продуктивных зон морских регионов, выбора условий культивирования водорослей, проведения природоохранных мероприятий.

Задачей чрезвычайной важности является диагностика нормального функционирования биосистем, оценка их адаптационных возможностей в условиях лабильной, многокомпонентной системы -среды ихобитания, особенно на экстремальные воздействия. Данная информация необходима для анализа причин, обусловливающих сдвиги в структуре и функциях биогеоценозов при проведении

различных водохозяйственных мероприятий, что особенно важно с учетом ранимости и повышенной чувствительности экосистем северных регионов к антропогенным нагрузкам.

1.2. ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Для решения обсуждаемой проблемы - рассмотрения эколого-геог-рафических аспектов формирования химического состава органического вещества в открытых частях океана и прибрежной зоне - были поставлены следующие задачи исследований:

- рассмотреть био - и гидрохимические основы фотосинтетических процессов в отдельных районах Атлантики, Норвежском и Баренцевом морях для характеристики общих тенденций в динамике гидрохимических параметров, сопряженных с особенностями формирования органического вещества в изучаемых системах;

- на примере отдельных районов Баренцева моря, где сфокусировались типичные экологические проблемы за счет активного промысла и проведения водохозяйственных мероприятий в русле рек, изменяющих качественные и количественные показатели среды обитания гидробионтов, оценить общие черты распределения загрязняющих веществ, показатели ареала распространения речных вод и возможные изменения распределения химических элементов за счет хозяйственной деятельности в контактной зоне река - море;

- используя нетрадиционный метод концентрирования из морской воды РОВ, занимающего промежуточное положение между неорганическими соединениями и живой субстанцией, определить вариабельность его азотсодержащих фракций в период активной фотосинтетической деятельности, акцентируя внимание на различиях в динамике компонентов органического вещества на экологическом и организмен-ном уровнях;

- обобщить имеющийся экспериментальный материал с привлечением литературных сведений для прибрежных районов Баренцева, Белого морей и отдельных районов Атлантики, ориентированный на оценку формирования органической и минеральной составляющих представителей морской флоры и фауны в зависимости от абиотических факторов среды обитания;

- провести анализ взаимообусловленности экдо - и экзогенных факторов через призму химических структур экосистем для оценки их адаптационных возможностей в нормальных и стрессовых ситуациях, а также для выбора биохимических параметров гидробионтов в качестве индикаторов сбалансированного состояния морских биосистем.

1.3.НАУЧНАЯ НОВИЗНА.

Системный подход к решению вопросов, связанных с трансформацией химической составляющей живого вещества в океане, формированием фракций РОВ, выяснением механизмов приспособления гидробионтов к изменяющимся условиям среды, позволяет внести коррективы в методологию экологической оценки морских систем, их охраны и рационального использования. Наиболее существенные результаты работы при таком подходе заключаются в следующем:

- исследована динамика гидрохимической первоосновы органического вещества в отдельных районах Атлантики, Норвежском и Баренцевом морях. Аналитическое описание многолетней сезонной и глубинной изменчивости гидрохимических параметров позволило представить в трехмерном пространстве реальный ход цикличности фотосинтетических процессов, характеризующих общие тенденции в изучаемых системах;

- дан анализ систематизированных многолетних гидрохимических материалов, включая загрязняющие вещества, для отдельных районов Баренцева моря, в которых сосредоточены типичные экологические проблемы;

- исследован механизм воздействия отдельных токсикантов на фогосинтетическое фосфорилирование морских растений и влияние условий среды на их биохимический состав;

- представлена динамика изменения компонентов РОВ в отдельных районах Атлантики, Норвежского, Белого и Баренцева морей;

- исследован химический состав гидробионтов Атлантики и северных морей в широком диапазоне абиотических факторов среды;

- выявлены биохимические структуры морских организмов в качестве возможных критериев нормального функционирования клеточных органелл.

Комплексное исследование динамики гидрохимической основы ор-

ганического вещества, включая загрязняющие вещества, компонентов РОВ и его интегрального показателя - органического углерода, а также химического состава гидробионтов позволяет экологически обоснованно проводить биогеографическую индикацию продуктивных зон и оценивать необходимый для экологического мониторинга уровень возможных экологических нагрузок и компенсации их последствий в морских системах.

1.4. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ.

Анализ данных, ориентированный на оценку формирования химического состава гидробионтов в зависимости от экологаческих условий с привлечением модельных проработок внутри- и межорганизмен-ного обмена веществ в экосистемах, позволил выработать практические рекомендации для экологического мониторинга и рационального использования биоресурсов северных морей и отдельных районов Атлантики по таким позициям, как:

- оценка показателей сбалансированного состояния морских организмов в изменяющихся условиях среды, включая антропогенное воздействие;

- поиск нетрадиционных информативных показателей продуктивных зон;

- уточнение белковой и минеральной ценности морского растительного и рыбного сырья;

- подбор параметров культивирования водорослей;

- очистка загрязненных вод с применением морского растительного сырья и отходов их производства в качестве биологических фильтров;

Кроме того, результаты исследований использованы в учебном процессе по дисциплинам "экология", "охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов",а также при подготовке программ, издании пособий, деловых шр, лабораторных практикумов и организации "Экоцентра" регионального масштаба. Использование результатов исследований подтверждено актами о внедрении в Полярном НИИ морского рыбного хозяйства и океанографии; ПО Арктикморнефтегазразведка; Мурманской государственной академии рыбопромыслового флота; Мурманском областном совете Всероссийского общества охраны природы.

1.5. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Районы исследованй и материалы Для оценки механизмов, определяющих внутреннюю сущность приспособления гидробионтов к изменяющимся условиям среды, были проанализированы данные гидро-, reo- и биохимических сведений 1966 - 1988 гг. в отдельных районах Атлантики, Белого и Баренцева морей, полученные при непосредственном участии автора в морских экспедициях и камеральной обработке материалов. В указанный период выборочно обобщены сведения о динамике гидрохимических элементов для оценки их сезонной, суточной и вертикальной изменчивости в отдельных районах Атлантики и Баренцева моря, включая такие показатели загрязнения гидро- и геохимической среды, как нефтепродукты, фенолы, ртуть.

Характер распределения компонентов растворенного органического вещества (РОВ), занимающего промежуточное положение между неорганическими соединениями и органической субстанцией в морской воде, был проанализирован в весенне - летний период в Норвежском море, Девисовом проливе, Большой Ньюфаундлендской банке (БНБ), отдельных районах Атлантики, а также в прибрежной зоне Баренцева и Белого морей.

Поскольку формирование химического состава органической фракции в морской воде происходит главным образом на первых трофических уровнях (основу первичной продукции составляют растения, а зоомасса по сравнению с фитомассой ничтожно мала), выборочно проанализирован химический состав фитопланктона Норвежского моря и макрофитов литорали Баренцева и Белого морей в 1969 - 1988 гг. Исследованы губы западного и восточного Мурмана: Трящино, Захре-бетная, Выселковская, Дроздовка, Ивановская, Ярнышная, устье реки Оленки, а также отдельные районы архипелага Шпицберген. В Белом море работы проводили в районе Поморского берега (о.Мягостров, о.Кондосгров), в губе Гридино и в Кандалакшском заливе (устье рЛувеньги). Объектом исследования явились макрофиты: Fucus vesiculosus, F.inflatus, Ascophyllum nodosum, Laminaria saccharina, Rhodymenia palmata, Ahnfeltia, Ulvaria blytíi, а также отходы переработки бурых и красных водорослей после извлечениям них маннита, агара, альгиновых кислот.

В 1983 - 1988 гг. в Белом море (губа Гридино и устье реки

Лувенъги) бьгл проведен сбор материала для определения химического состава донных осадков, воды и обитающих макрофитов.

Суточная динамика показателей среды обитания водорослей исследована в 1972 - 1988 гг. в следующих районах: губа Ярнышная, о.Мягостров, устье реки Лувенъги. На примере 14 суточных станций проанализировано влияние абиотических факторов среды на состав морских растений и ритмику их жизнедеятельности. Кроме того проведены аквариумные опыты в суточном режиме по включению метки CMN~ в органическую составляющую бурых водорослей и накоплению ими плутония - 239.

В апреле - июне 1985 г. в отдельных районах Атлантики ( Ньюфаундлендский шельф, банка Флемиш - Кап) был проведен анализ органической компоненты трески и макрофитов при одновременной оценке условий их обитания.

Методы анализа воды Все гидрохимические определения проводили согласно стандартным методикам (Алекин и др., 1973; Унифицированные методы анализа вод, 1971; Методы гидрохимических исследований, 1978). Солесо-держание определяли на солемере "Auto-Lab" с точностью 0,003 °/оо При солености менее 4 пробы отгитровывали аргентометрическим методом. Растворенный кислород определяли по методу Винклера, элементы биогенного цикла (фосфаты, аммонийный азот, нитриты, нитраты, силикаты) и активную реакцию среды (рН) - методом колориметрии, щелочность - ацидометрическим титрованием, катионы Са2+ и Mg2+ тригонометрическим титрованием, сульфаты объемным методом, Растворенные в воде макро- и микроэлементы определяли на атомно - абсорбционном фотометре С-302 после жидкостной экстракции (катионы Sr2+ оценивали пламенно - фотометрическим методом с точностью 0,2 - 0,5 %); содержание взвеси (размер частиц 5 - 100 мкм и выше) на анализаторе ФС-112.

Параметры, характеризующие загрязнение водной среды и донных осадков, оценивали в соответствии с общепринятыми гидрохимическими методами, В частности, нефтепродукты и синтетические поверхностно - активные вещества (СПАВ) определяли экстрагированием с последующей обработкой наСФ-14.

Соосаждение РОВ производили на фосфатах циркония, обладающих хорошо выраженными коагулирующими и адсорбционными свойствами, с последующей обработкой полученных экстрактов

в условиях береговой лаборатории (Злобин, Перлюк, 1970; Злобин и др., 1973, 1975). Согласно проведенным исследованиям предложенный метод сорбции аминокислот и белка, растворенных в морской воде, вполне пригоден в гидрохимической практике с точки зрения достаточно высокого процента осаждения, хорошей воспроизводимости и простоты техники определения, позволяя автоматизировать отдельные этапы обработки.

Методы анализа РОВ, гидробионтов. донных осадков.

В лабораторных условиях осадки РОВ и навески воздушно - сухих водорослей подвергали гидролизу с последующим разделением аминокислот хроматографическнм методом; углеводов и составных частей нуклеиновых кислот - щелочным осаждением и методом электрофореза. Ряд проб был обработан с применением метода, изложенного в работе (Злобин, Перлюк , 1970).

В гидробионтах (мышцы трески, водоросли) содержание аминокислот оценивали также на анализаторе СКВ - 320 по методу Spacaman D.H., Stein N.H., Moore S. В отдельных пробах макрофитов определяли содержание влаги, золы, маннита, алъгиновых кислот и органического азота по Кьельдалю ( Герасимов, Антонова, 1972 ).

Химический элементарный состав водорослей и донных осадков исследовали с помощью полуколичественного и количественного спектрального анализа, а также пламеннофотометрическим и рентге-нофлуоресцентным методом (Васильев, 1989г.).

В опытах по включению метки CI4N" в аминокислоты и элементы первичной структуры нуклеиновых кислот использовали радиометрический метод.

Математическая обработка материалов

Экспериментальные данные состава гидробионтов и среды их обитания подвергали статистической обработке с использованием методов корреляционного и регрессионного анализа. Это позволило установить структуру взаимосвязей между параметрами системы гидро-бионт - среда и сформировать аналитические зависимости между основными компонентами этой системы. В результате была предложена методика оценки устойчивости биосистем, основанная на использовании обобщенного "критерия жизнедеятельности".

Аналитическая аппроксимация вертикальных профилей гидрохимических элементов и зависимостей состава гидробионтов от солености

проводилась по методу наименьших квадратов. Сезонные и суточные колебания параметров среды обитания гидробионтов аппроксимировались тригонометрическим интерполированием. Расчеты выполнялись на ЭВМ с использованием усовершенствованных программ статистической обработки за счет включения в них аналитических моделей рассматриваемых зависимостей (Геворкян, Семенов, 1989; Дьяконов, 1987). Применение указанных модельных проработок позволило представить динамику элементов изучаемых экосистем в трехмерном пространстве и в векторном выражении.

1.6. АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ.

Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на международных, всесоюзных и региональных научных конферен-цияхи семинарах: Всесоюзной конференции по химии моря (Москва, 1967г.), конференции молодых специалистов рыбохозяйственных морских научно-исследовательских институтов (Мурманск, 1968 г.), II Всесоюзном симпозиуме молодых ученых (Севастополь, 1969г.), конференции молодых ученых ПИНРО (Мурманск, 1972г.), совещании "Вопросы океанологии и комплексных исследований шельфа Баренцева и Белого морей" (Мурманск, 1972г.), I областной конференции "Проблемы изучения и освоения природных ресурсов Севера" (Апатиты, 1973г.), Всесоюзном совещании по химическим и инструментальным методам анализа природных и сточных вод (Москва, 1973г.), Всесоюзных конференциях молодых ученых (Керчь, 1973г.; Мурманск, 1974г.), Всесоюзной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.А.Русанова (Мурманск, 1975г.), I Съезде советских океанологов (Москва, 1977|), Всесоюзном гидрохимическом совещании "Вопросы методологии гидрохимических исследований в условиях антропогенною влияния (Новочеркасск, 1979г.), VII съезде ГО СССР (Ленинград, 1980), Всесоюзном совещании "Природа Арктики в условиях межзонального перераспределения водных ресурсов" (Ленинград, 1980г.), Всесоюзном школе- семинаре "Проблемы экологии полярных областей" (Мурманск, 1981г.), Всесоюзной конференции "Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов морей европейского Севера и северной Атлантики" (Мурманск, 1984г.), Всесоюзной конференции "Природная среда и биологические ресурсы морей и океанов" (Ленинград, 1984г.), Всесоюзной конферен-

ции "Мониторинг окружающей природной среды в условиях Крайнего Севера"(Мурманск, 1984г.), Всесоюзной конференции "Географические проблемы изучения и освоения арктических морей" (Мурманск, 1985г.), Региональной конференции "Проблемы изучения и рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Архангельск, 1985 г.), Всесоюзной конференции "Проблемы четвертичной палеоэкологии и палеогеографии северных морей " (Мурманск, 1987г.), Всесоюзном совещании "Биологически активные вещества гидробионтов при комплексной утилизации ресурсов океана" (Владивосток, 1988 г.), Межвузовской конференции "Актуальные вопросы исследований и преподавания современных проблем экологии в высшей школе" ( Севастополь, 1989г. ), IV Всесоюзной конференции "География Мирового океана на службе рационального использования морских ресурсов" (Калининград, 1989г.), И Всесоюзной конференции "Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей северной Европы" (Мурманск, 1990г.), IV Региональной конференции "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Архангельск, 1990г.), совещании международной экологической организации GREENPEACE (Мурманск, 1991г.), V Региональной конференции "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Петрозаводск,!992г.), Всероссийской НТК с международным участием "Информационно-управляющие и вычислительные комплексы на основе новых технологий"(Санкг- Петербург,1992 г.), Межреспубликанской МНК "Методы и средства активизации экологического образования и воспитания в технических вузах (проблемы разработки и применения)" (Запорожье, 1992г.), Всероссийской НТК "Социально - экологическое образованиев России: основные направления, принципы, перспективы" (Москва, 1993г.),Международной НПК "Проблемы интеграции в естественнонаучном образовании" (Санкт-Петербург, 1993 г.), Международном совещании в рамках Голландско - Российского проекта "Проблемы экологического образования и воспитания " (Утрехт, 1993г.), Международной НТК "Человек - Среда - Техника - Проблемы безопасности" (Санкт- Петербург, 1994 г.).

Результаты диссертационной работы систематически в 1966-1994г.г. докладывались на заседаниях Ученого Совета ПИНРО, Мурманского филиала ААНИИ, а также на НТК профессорско-преподавательского

состава аспирантов, научных и инженерно-технических работников МГАРФ.

1.7. ПУБЛИКАЦИЯ РАБОТ.

В диссертации представлены данные, которые опубликованы в более чем 70 научных трудах, из них 55 приведены в списке. Основной объем публикаций относится к изданиям ПИНРО, ААНИИ, "Рыбное хозяйство", "Океанология", "Пищевая и перерабатывающая промышленность", "Гидробиологический журнал", КАН> и др.

1.8. ОБЪЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ.

Диссертация изложена на 316 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 57 таблицами, 41 рисунком. Список использованной литературы содержит 374 отечественных и 147 иностранных ссылок.

2. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

2.1.ГИДРО- И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В МОРСКОЙ ВОДЕ.

Важнейший процесс в гидросфере- фотосинтез, в результате которого энергия света запасается в виде химических связей органических соединений, синтезируемых из неорганических веществ. Энергия, связанная в морской воде в процессе фотосинтеза, передается от растений к животным с помощью пищевых цепей с потерей в каждом звене цепи 80-90% органического вещества. В ходе циклического круговорота элементов в океане первичная продукция, основная часть которой производится фитопланктоном, возвращается в воду в виде неорганических форм и благодаря постоянному снабжению фитогоганкона питательными веществами экологическая пирамида жизни в морской воде остается стабильной.

Большое теоретическое и практическое значение для оценки первичной продукции фитопланктона имеет определение глубины залегания нижней границы слоя фотосинтеза. Проведенные нами теоретические расчеты,основанные на представлении о минимуме энергии, необходимой для образования органического вещества в хлоропластах морских организмов средних широт, и определение глубины залегания фотического слоя в Норвежском море по потребленным фосфатам (115-130 м) показали достаточно хорошую сходимость с граничным

слоем фотосинтетической активности других районов Мирового океана. Именно к этой области и были приурочены исследования трансформации органических веществ в морской воде.

Опираясь на тезис о единообразии процессов фотосинтеза, представилось возможным связать особенности формирования органического вещества с динамикой биогенных компонентов в различных водных массах Атлантики. В многолетнем аспекте исследована сезонная и вертикальная динамика гидрохимических параметров (фосфатов и кислорода) в районе Фареро-Шетландского канала, на разрезе по 67°30"с.ш., в районах Лабрадорского течения и Большой Ньюфаундлендской Банки, которые пересекают основные струи господствующих течений, действующих сопряженно на больших расстояниях друг от друга.

Анализ сезонной динамики концентрации фосфатов показал, что на фоне сложной картины потребления и регенерации данного биогенного элемента фотическому слою исследуемых районов присущи однотипные черты годового изменения концентрации солей фосфорной кислоты. Аналитическое описание сезонных колебаний данного элемента в слое 0-200 м было проведено на реперных разрезах Атлантики. Аппроксимация проводилась с помощью интерполяционного полинома Лагранжа 7-й и 6-й степени по неравноотстоящим узлам и тригонометрическим интерполированием в виде рядов Фурье.

Для оценки критериев расхода фосфатов и регенерации кислорода в процессе фотосинтеза проанализировано также глубинное изменение концентраций этих ингредиентов в различные сезоны года и представлено в виде эмпирических формул. В результате проведенной математической обработки материалов исследований представилось возможным привести все аналитические зависимости вертикального распределения гидрохимических элементов к одному виду у=а х Ь и провести анализ сезонной изменчивости коэффициентов в выведенных уравнениях. Воспользовавшись тригонометрическим интерполированием, т.е. представив временную изменчивость констант, а значит и концентраций по глубине, в виде гармонических составляющих, отражающих реальные процессы в системе с оценкой удельного вклада каждого из них, по имеющимся многолетним данным был проведен спектральный анализ кусочно-линейных функций без разрывов в силу монотонности интерполируемых функций. Период самой низкочастотной гармоники соответствовал 24 месяцам.

Согласно полученной функции спектральной плотности значимыми оказались только первые шесть гармоник ,т.е.гармонические колебания резко снижаются после составляющей с периодом в 1 месяц. Такой подход позволил наглядно представить изменчивость концентраций химических элементов от времени года и глубины в трехмерном пространстве. Полученная графическая интерпретация зависимостей в пространстве отражает не только реальный ход цикличности фотосинтетических процессов в водных массах, но обладает и прогностическими свойствами для оценки общих тенденций в изучаемых системах.

Материалы сезонной динамики гидрохимических элементов свидетельствуют о том, что на фоне общего циклического характера потребления и регенерации биогенных элементов имеет место различие скоростей этих процессов, связанное с вариабельностью экологических ситуаций исследуемых акваторий. Рассматривая процесс разрушения исходной субстанции до фосфатов в морской воде в виде необратимой последовательно-параллельной реакции (Дэвис и др.,1966), был произведен расчет констант скоростей поступления солей фосфорной кислоты в водную среду за счет минерализации для поверхностного горизонта отдельных районов Атлантики. В силу ряда ограничений в моделируемом кинетическом процессе величина константы скорости является достаточно условной, однако она оказалась полезной для сравнительной оценки влияния условий среды на интенсивность разложения фосфорорганических соединений. Основываясь на отсутствии явно выраженной связи между константой катаболических процессов и изменчивостью температурного фактора, высказывается предположение о том, что интенсивность биодеградации фосфорсодержащих соединений при достаточном количестве субстрата и прочих благоприятных факторах среды определяется энергетическим потенциалом системы (энергией активации Е в уравнении Аррениуса: К=Ко х е"Е/кт ).

Анализ гидрохимических условий проводился также в отдельных районах Баренцева моря,в частности его юго-восточной части. Данный регион, приближаясь к таким продуктивным районам океана, как зоны апвеллингов и фронтов течений, несет на себе мощную промысловую нагрузку. Этот район вызывает повышенный и тревожный интерес также в связи с тем, что он является с одной стороны аккумулятором загрязняющих веществ,приносимых системой теплых течений

Гольфстрима, с другой стороны здесь сосредоточена разведка и разработка месторождений нефти и газа. Сведения об элементах гидрохимического режима данной акватории предельно ограничены. Значимость же их резко возрастает и в связи с тем, что этот район относится к геохимическому барьеру река-море. В данной мобильной природной системе, наиболее подверженной хозяйственной деятельности, как правило возникают техногенные аномалии. Если учесть,что в барьерной зоне сосредоточена высокая продуктивность, приуроченная к зонам распреснения, задерживается главная масса химических элементов и действует "биологический фильтр" на пути миграции пресноводных животных в море, становится ясным, насколько важны сведения о влиянии речного стока на вариации биогидрохимического режима, не вызывавющих ощутимых экологических изменений. Отметим, что в материковом стоке юго-восточной части Баренцева моря около 80% приходится на район Печорского моря.

Анализ систематизированных материалов Печорского моря в разные по водности годы (1931-1978 г.г.) и установленные количественные зависимости между гидрохимическими параметрами (соленость, кислород, биогенные элементы ) позволили заключить, что при всем множестве факторов, оказывающих влияние на летний гидрохимический режим моря, два генеральных - фотосинтез и материковый сток-являются определяющими. Первый - для всей акватории, второй - для восточных и центральных частей. Показателем ареала распространения речных вод на исследуемой акватории, даже в период массового развития фитопланктона, является специфичность пространственного и вертикального распределения кремния и солености: наличие тесной обратной связи между содержанием растворенного кремния и соленостью в поверхностных водах, характерный тип распределения данных ингредиентов по глубине. Например, по июльским данным 1976 г. уравнение связи между кремнием и соленостью на акватории от 52° с.ш. до о.Вайгач в поверхностном горизонте имеет вид: Sivy = -0,688-Svii + 24,226; п = 36; г = -0,89, Sk = +0,535, где n-число членов; г - коэффициент корреляции, достоверный для 99%-го уровня вероятности; Sk -ошибка уравнения регрессии. Наличие тесной обратной связи между содержанием Si и S позволяет использовать оба эти элемента для выделения зон влияния стока и по данным об одном из этих элементов рассчитывать количественные значения другого. Для

аргументации приведенных вьшодов был произведен расчет величины потребляемых диатомовыми водорослями силикатов в процессе вегетации ( ~ 6 мкг/л ) и показано, что в зоне влияния стока данный биогенный элемент не лимитирует развитие фитопланктонных организмов.

Полученные результаты были использованы для оценок возможных изменений гидрохимических условий Печорского моря в случае уменьшения речного стока за счет водохозяйственной деятельности: изменения в характере формирования полей химических элементов должны привести к осолонеюпо в летний период центральной и восточной частей моря. Учитывая, что процесс деструкции загрязняющих веществ зависит от солености (повышение солености на 5 удлиняет период

полураспада нефтепродуктов на 110 часов) (Затучная,1975), прогнозируемое изменение режима солености приведет к ухудшению качества вод, а в перспективе и к необратимым сдвигам в формировании биогеоценозов. Например, согласно полученным количественным зависимостям, увеличение солености должно сопровождаться сужением зоны высоких летних концентраций растворенного кремния, необходимого для развития ведущих форм фитопланктона в данном регионе.

Анализ регионального, сезонного и вертикального распределения загрязняющих веществ в Баренцевом море, изменения их концентраций в суточном режиме показал отсутствие определенных закономерностей в характере распределения токсикантов. Обобщенным выводом является часто фиксируемое многократное превышение предельно-допустимых концентраций нефтепродуктов, фенолов, катионов ртути и свинца в водной толще и донных отложениях. Учитывая повышенную чувствительность северных биоценозов к антропогенным нагрузкам (уменьшение температуры на 1°С увеличивает период полураспада нефтепродуктов на 40 час.) (Загучная,1975), можно утверждать о чрезвычайной экологической ситуации, сложившейся в Баренцевом море.

ггОРГАНИЧЕСКАЯ СОСТАВЛЯЮЩАЯ РАСТВОРЕННОГО ВЕЩЕСТВА В ВОДАХ ОТДЕЛЬНЫХ РАЙОНОВ АТЛАНТИКИ И СЕВЕРНЫХ МОРЕЙ.

Среди экологических факторов, формирующих биотопы морских акваторий, большая роль отводится растворенным органическим веществам, которые генетически связаны с обитающими организмами и служат для них источником пищи и показателем информации о внешней

среде. Известна способность организмов к выделению и потреблению РОВ, причем эта способность снижается по ступеням эволюции и значительную роль играет для бактерий, одноклеточных и многоклеточных водорослей. Например, в результате вегетации макрофитов окраинных морей до 40% фиксируемого углерода выделяется в среду в виде РОВ, достигая 7-15 г/м2, и состоит из маннитола, полифенолов, полипептидов и аминокислот (ЗшЬшТЬДегкеп, 1970). Естественные популяции морского фитопланктона интенсивно выделяют в водную среду до 20 % ассимилируемого углерода (Хайлов и др.,1971). Большое количество РОВ выделяют организмы зоопланктона в процессе метаболизма, причем для некоторых беспозвоночных большой процент экскретов составляют аминокислоты - до 37% ( Проссер, Браун, 1967). РОВ оказывает защитное действие на коллоидные формы труднорастворимых соединений тяжелых металлов, образуя органомине-ральные комплексы и делая их доступными планктону. Роль органического питания не ограничивается прямым использованием РОВ клетками водорослей (фотоорганотрофизм, гетеротрофизм). Кроме этого часть РОВ включается в окислительные процессы с аккумуляцией свободной энергии в макроэргических связях нуклеозидтрнфосфатов. Вероятно, оба эти факта повышают жизнедеятельность водорослей в неблагоприятных экологических условиях, а при благоприятных факторах сочетание фотосинтетического усвоения углерода с фотоорга-нотрофизмом и гетеротрофизмом способствует повышению темпов накопления биомассы.

Продуцируемые гидробионтами метаболиты вступают в сложнейшие химические связи и наряду с абиотическими факторами играют важную роль в формировании биоценозов. В литературе отмечается, например, что оптимальная концентрация аминокислот в среде выполняет сигнальную роль в хемокоммуникациях гидробионтов (Селиванова и др., 1989; Шпарковский, Чинарина, Лихачев, 1989). Установлено, что аминокислоты в концентрации Ю-4 М оказывают достоверное влияние на поведение рыб.

Несмотря на биологическую значимость РОВ, сведения о его качественных и количественных характеристиках весьма ограничены. Это обусловлено, в частности, методическими трудностями концентрирования РОВ и его компонентов из морской воды, а также их идентификации.

Данные о содержании интегрального показателя РОВ - органического углерода - и его компонентов (аминокислоты, элементы первичной структуры нуклеиновых кислот) имеют большую практическую ценность, поскольку высокие концентрации составных частей растворенной фракции как правило сосредоточены в местах скопления животных и растительных организмов. Данное положение было подтверждено нашими исследованиями, проведенными в весенне-летний период в Норвежском море, Девисовом проливе, Большой Ньюфаундлендской Банке, районе хребта Рейкъянес и прибрежной зоне Баренцева, Белого морей. Анализ многолетних количественных характеристик суммарного содержания свободных и связанных аминокислот в РОВ, собранного в различных точках Атлантического океана в весенний период с горизонтов 0-50 м, показал, что концентрация углерода аминокислот РОВ изменялась от 0.73 до 3.86 мг С/л, в отдельных случаях превышая сведения литературных источников. Наибольшее содержание аминокислот зафиксировано в июне в Норвежском море в холодных водах Восточно-Исландского течения и в зоне смешанных вод (до 5.05 мг/л). Полученные данные находятся в соответствии с гидробиологическими исследованиями: преимущественном развитии фитопланктона в этот момент в холодных и смешанных водах и сосредоточением основной массы зоопланктона Calanus finmarchicus в верхнем 0 - 50 - метровом слое. Полученные высокие концентрации аминокислот в РОВ обусловлены вышеприведенными факторами, поскольку в момент массового развития фито- и зоопланктона морская вода интенсивно обогащается растворенным органическим веществом. По данным (A.Morris,P.Foster, 1981) - до 7 мт С/л, причем значительная часть приходится на аминокислотную составляющую. Например, микрофиты типа Nitzschia ovalis Агп. выделяют в логарифмической фазе роста до 77% аминокислот микроводорослей, зоопланктон (превалирующая форма Calanus finmarchicus) - до 50%.

Согласно проведенным синхронным исследованиям большая концентрация аминокислот РОВ прослеживается также на акватории северной Атлантики (около 8 мг/л) и в районе хребта Рейкъянес. Увеличение аминокислотной составляющей РОВ данного региона по сравнению с Норвежским морем не связано с соленостью, т.к. ее средние показатели были практически одинаковы ( -35 %о)-

Если принять к сведению данные А. К рога ( Крог,1935 ), что

белковые вещества составляют в РОВ ~ 30% и учесть наличие других "белковоподобных" соединений, то средняя концентрация РОВ в 0 - 50 -метровом слое на исследуемой акватории составит 2,7 - 4,3 мг С/л. Полученные величины имеют принципиальное значение, т.к.публи-куемые значения концентрации РОВ отечественными и зарубежными исследователями отличаются в несколько раз: зарубежные ученые приводят десятые доли мг С/л - 1 мг С/л; отечественные - 2 -3 мг С/л. Проведенные нами исследования и расчет концентрации РОВ по аминокислотному компоненту подтверждают правомерность цифр, полученных Б.А.Скошшцевым, Н.Д.Стариковой, С.В.Люцаревым,Е.А.Ро-манкевичем и др.

Анализ изменчивости процентного состава отдельных групп аминокислот в РОВ показал, что данная величина не столько зависит от пространственного расположения анализируемых станций, сколько от времени сбора материала. В спектре аминокислот РОВ открытых частей океана зафиксированы аминокислотные группировки: аспарагино-вая, глютаминовая кислоты, треонин, серин, глицин и др., которые находятся в водной среде в свободном виде и легко доступны для усвоения гетеротрофными организмами.

Наряду с аминокислотной составляющей в РОВ методом электрофореза обнаружены элементы первичной структуры нуклеиновых кислот: аденин, гуанин, нуклеотиды, в частности аденозинфосфаты, и нуклеозиды. Являясь генетическим материалом, они определяют синтез нужных белков в клетке и их регуляцию. Например, по данным (O.Holm-Hansen et al.,1968) содержание ДНК в океанической воде является функцией сухого веса микрофитов и может быть использовано как показатель биомассы фитопланктона. Вероятно, компоненты нуклеиновых кислот, как и они сами, содержащиеся в морской воде, могут играть существенную роль в гетеротрофном питании одноклеточных водорослей, особенно в неблагоприятных экологических условиях, когда они не имеют возможности получать энергию за счет функционирования фотосинтетического аппарата, а используют готовый органический материал.

Представляло интерес сопоставить количественные характеристики РОВ и его фракций в открытых частях океана и прибрежной зоне. Такой эксперимент был проведен в период весенней вегетации на литорали Баренцева моря. Соленость в момент отбора колебалась от

0,1 до 9 %о, суммарное содержание аминокислот в РОВ достигало 5,3 мг С/л. Полученные величины превысили концентрацию аминокислот РОВ открыть« частей океана, что согласуется с литературными данными. Поскольку оптимальная концентрация РОВ стимулирует развитие макрофитов, было проведено сравнение содержания аминокислот в пробах РОВ воды и тканей литоральных водорослей. Выяснилось, что аминокислоты, преобладающие в РОВ, составляют значительную часть белков водорослей. Процентное содержание отдельных групп аминокислот макрофитов довольно стабильно, а в РОВ варьирует значительно, что обусловлено специфичностью динамических процессов в районе исследований. Как видно, литоральные водоросли, приспособленные к жизни в изменяющихся условиях среды,в процессе адаптации выработали регуляторные механизмы для поддержания оптимального и устойчивого состава белковой фракции.

Определение органического углерода в РОВ прибрежной зоны Белого моря в зоне обитания фукоидов показало очень высокие концентрации. Средняя величина в июле составила 64 ± 11 мг С/л (п=26), свидетельствуя об активизации фотосинтетических процессов водорослей, являющихся первичными продуцентами РОВ. Данный вывод согласуется с оценкой активного фотосинтеза в исследуемых точках по кислородонасыщению воды, превышающею 200%.

Рассматривая полученный в природных условиях экспериментальный материал по водорослям и РОВ в виде единой метаболической системы, основанной на принципе обратной связи, представилось возможным оценить динамику поступления и выделения органических веществ (аминокислот) макрофитами. Показано, что модельные расчеты процессов выделения - поглощения в виде каталитических реакций при всех недостатках и значительных допущениях более приемлемы, чем расчеты формирования РОВ по схеме Эмбдена - Мейергофа-Парнаса. Установлено, что при опреснении среды интенсифицируется выделение органических веществ водорослями, а с увеличением солености превалирует процесс поглощения из РОВ трофически ценных компонентов.

2.3 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФОРМИРОВАНИЯ

ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА МОРСКИХ БИОСИСТЕМ.

Основываясь на био- географической характеристике водорослей северо - европейского бассейна, анализе ресурсного потенциала макрофитов Белого и Баренцева морей на основе ландшафтного картирования с использованием аэрофотосъемки, дана оценка запасов промысловых водорослей и роли условий среды обитания (водная среда, донные отложения) в формировании химического состава макрофитов. Наиболее перспективными районами для промысла выделены на Белом море Лумбовский залив и Соловецкий архипелаг; на Баренцевом море - губы Ивановская, Дроздовка, Варзина. Например, по данным 1980-1983 г.г. в одной из реперных точек - о.Мягостров - зафиксированы скопления фукоидов с проективным покрытием более 70% и средней биомассой 4,8 ^/м1 (максимальная 12 ет/м2).

Для выяснения механизмов, обеспечивающих адаптивные эффекты водных растений, представляло интерес проанализировать изменчивость условий среды обитания водорослей, связав ее с эндогенными ритмами организмов, экологической целесообразностью ориентации их во времени суток (циркадные ритмы)- Поскольку суточная ритмика растений может быть оценена по определенной функции организма, например, по выделению кислорода во внешнюю среду (Ашофф, 1964), в течение ряда лет (1972 -1989 гг.) на мл проводились определения кислородосодержакия в суточном режиме, а также солености, температуры, элементов биогенного цикла в реперных точках Белого и Баренцева морей: о.Мягостров, устье р. Лувеньги в Кандалакшском заливе и губа Ярнышная. Обобщенный материал в многолетнем аспекте по суточной динамике кислородонасьпцения воды - индикатора фотосинтетической активности - показал, что концентрация растворенного кислорода изменяется в течение суток по синусоиде, амплитуда которой претерпевает значительные колебания. Прослеживается сходство суточных ритмов независимо от возрастных и функциональных характеристик водных растений, а также от сезона и экологических условий региона исследований. Известно, что биологические ритмы - это эволюционная форма адаптации. Любой организм, каждая клетка выработали свой собственный "рабочий" ритм. Как видно, морские растения также имеют генетическую закрепленность этого универсального свойства. Проведенная аналитическая аппроксимация полученных зависимостей показала, что лучшее приближение к экспериментальным данным дает тригонометрический полином шестого по-

рядка. Интерполирование осуществлялось в виде ряда Фурье. Модельные проработки показали, что в суточной динамике растворенного кислорода наиболее значимыми являются ритмы с 24- и 6- часовой амплитудой. Очевидно, прибрежные биосистемы северных морей, обитающие в приливо - отливной зоне, выработали в процессе адаптации кроме известных циркадных ритмов аналоги приливо - отливных циклов с амплитудой около б часов. Для прибрежных сообществ характерны также составляющие гармоник: 3, 1,5, 0,75 часа, но они менее значимы. Полученные результаты свидетельствуют о том, что в основе ритмов лежат наследственные внутренние механизмы, выработанные в процессе эволюции и контролируемые геномом. Практическая значимость этого вьюода важна для оценки влияния неблагоприятных условий среды, в том числе токсичных веществ, на функционирование прибрежных сообществ. Вероятно, наиболее ранимыми "временными точками" являются выявленные активные периоды биоритмов. Полученные биоритмологические критерии могут быть использованы при подборе условий культивирования водорослей.

Системный подход к поставленной задаче - характеристике адаптационных возможностей гидробионтов - требует выполнения не только гидрологических, гидрохимических, биологических определений, но и комплекса показателей функционирования планктонных организмов. В этом комплексе важное место занимают белковая, углеводная, нуклеотидная составляющие и элементарный состав гидробионтов. На большом фактическом материале (сотни проб) был проанализирован химический состав литоральных водорослей северных морей с указанием параметров среды обитания (вода, грунт). В донных отложениях обнаружено 23 элемента: щелочные, щелочноземельные, элементы <1-семейства и такие редкоземельные, как иприй. Количественные характеристики химического состава осадков соответствуют геологическим структурам региона, представленными главным образом гравийно-галечным материалом. Анализ размерного состава взвеси в воде при среднем ее содержании 0,4 ¿0,1 мг/л (п=20) показал, что > 50% частиц имеют размер 10-25 мкм.

Исследование аминокислотного состава литоральных водорослей позволило обнаружить в их составе основные протеиногенные аминокислоты, составляющие 3,5 -=- 7% сухой массы. Наиболее обогащена аминокислотами красная водоросль Шюдутеша ра1пша. Во всех макрофитах на долю эссенциальных аминокислот ( валина, лейцина с

изолейцином, метионина, треонина, триптофана, фенилалашша) приходится до 40% от общей суммы. Тот факт, что данные аминокислоты не могут синтезироваться в животных организмах и должны поступать извне, свидетельствует о возможности использования водных растений в качестве источника ценного белкового сырья. Суммарное содержание белка в фукусовых и ламинариевых водорослях колебалось в интервале 5 4-12% сухой массы.

Анализ содержания белковой компоненты в морской воде и организмах позволил сделать очень важный обобщающий вывод о его распределении в потоке органических веществ открытых частей океана и прибрежных экосистем. Концентрация белоксодержащих соединений на разных трофических уровнях в условных единицах распределилась следующим образом: РОВ=> фитопланктон^ макрофиты ~100:104-20:3. Такие же соотношения зафиксированы для эвтрофных вод в работе (СекиД986): РОВ=> фитопланктон^ бактерии, как 100:20:2.

В пробах бурых водорослей северных морей методом электрофореза обнаружены характеристические спектры остатков нуклеиновых кислот и исследован углеводный состав. В частности, идентифицированы аденин, аденозин, аденозинмоно- и дифосфат. Дальнейшее исследование по включению метки C,4N~ в элементы первичной структуры нуклеиновых кислот показало, что при пребывании водоросли Ascophyllum nodosum в течение 15 суток в среде с концентрацией цианида натрия Ю"4 М, наибольшая Р-активность отмечается в ги-поксантине и аденозинмонофосфорной кислоте. По результатам измерений р-активности аминокислот наибольшая активность отмечается в серине + глицине -34,6%, тирозине -31,9%, гистидине - 16,5%, причем эти кислоты превалируют и в количественном отношении. Анализ материалов позволил высказать предположение, что ингибитор клеточного дыхания цианид натрия действует на начальное звено усвоения С02,непосредственно связанное с НАД-НАД- Н2 и НАДФ'Н2, а также 3 - фосфоглицериновую кислоту и генетически связанные с ней кислоты: серии, тирозин, аланин. Цианид нарушает функционирование энергетической системы клетки, внедряясь в АТФ. Общий эффект воздействия цианида проявляется в подавлении активного переноса коллоидных частиц сильного а-излучателя Ри-239.

Учитывая, что белковый обмен макрофитов тесно связан с минеральным, в тканях водорослей, произрастающих в зоне переменной

солености (0ч-34°/оо), исследован их химический элементарный состав. Выявлен широкий спектр макро- и микроэлементов при концентрациях К и превышающих 6+8 % сухой массы. Отличительной чертой красных водорослей является присутствие V и более низкая (на порядок) концентрация Бг. Характерно, что содержание Бг тесно связано с общим содержанием аминокислот и отдельными группами. Тесную корреляционную связь с аминокислотами показывают также К, Си, Ът, Мп, Т1, №. Указанные микроэлементы отличаются большой склонностью к комплексообразованию, принимают деятельное участие в окислительно-восстановительных реакциях водорослей и интенсивно аккумулируются из морской воды с величинами коэффициентов накопления Ю4 и более. Расценивая макрофиты как индикатор загрязнения вод тяжелыми металлами, сделан вывод о более высоком загрязнении прибрежных вод северных морей по сравнению с тихоокеанским прибрежьем, особенно Бе , Мп, Т.п.

При решении региональных экологических задач, включая рыбопромысловые и биотехнологические, очень важным является выяснение зависимостей формирования белковых и минеральных фракций ихтиофауны от условий среды обитания. Экспериментальный материал для оценки роли гидрохимических параметров в формировании химического состава тканей рыб (трески) был собран в летний период в в различных районах Атлантики. Проанализирована годовая динамика биомассы, аминокислотный состав мышц трески и вариабельность абиотических факторов среды. Оценка тесноты связи между параметрами среды обитания трески и химическими показателями на границе гид-робионт - среда позволили установить достоверные корреляционные зависимости между рядом ингредиентов. Исходя из полученных зависимостей, обогащение вод кислородом и более низкие температуры интенсифицируют процессы синтеза белковой субстанции в организмах. Уравнение зависимости содержания в рыбах аминокислотной компоненты (>40% составляют незаменимые) от комплекса параметров среды обитания имеет вид:

8 аминокислот = -36,44^ + ЗО.ЗО Б - 4,85-рН + 167,98 02 - 0,59-Р043- +

0,28 а032- - 4,38->Ю2 + 0,68-КО; - 1521,78. где I, Б, рН - температура,°С; соленость, водородный показатель кислотности среды;

02, Р043-, БЮз2", N02, N03 - концентрации кислорода,%;

фосфатов, силикатов, нитритов, нитратов,мкг/л.

Полученные результаты по формированию химического состава гидробионтов в изменяющихся условиях среды позволили сформулировать ряд практических рекомендаций по рациональному использованию морских биоресурсов, ориентированных в первую очередь на правильную технологию культивирования, переработки растительного и рыбного сырья. Например,на водорослевом комбинате в г.Архангельске проводится переработка бурых и красных водорослей по извлечению агара, альгиновых кислот, маннита (выход не превышает 5%) и ведется интенсивный поиск рационального использования отходов производства. Исследование химического состава отходов переработки ламинарии и анфельции показало, что данное вторичное сырье является источником ценных пищевых и технических веществ: аминокислоты > 2% сухой массы (60%- эссенциалыше), макро- и микроэлементы > 3 г/кг сухой массы и др. Проведенные лабораторные исследования показали возможность использования отходов переработки водорослей в качестве сорбентов для очистки сточных вод, удобрений, добавок в корма и строительные материалы.

ОЦЕНКА ВЗАИМООБУСЛОВЛЕННОСТИ ЭНДО- II ЭКЗОГЕННЫХ ФАКТОРОВ, ПОКАЗАТЕЛЕЙ УСТОЙЧИВОСТИ МОРСКИХ БИОСИСТЕМ

Основным направлением в экологии является изучение регуля-торных механизмов, направленных на приведение в соответствие обмена веществ в клетках с параметрами среды, особенно в условиях антропогенного пресса. Оценка влияния абиотических факторов среды на биохимические процессы планктонных организмов легла в основу наших исследований по выяснению внутренних движущих сил, определяющих динамику приспособления организмов в среде. Например, проведенный корреляционный анализ по выявлению связи между белковой компонентой тканей макрофитов (фукусов) Белого моря с комплексом абиотических факторов среды (1, 5, О2, РО^-, 5Ю32", рН) обнаружил коэффициент корреляции 0,99. Уравнение зависимости органической составляющей растений от комплекса эндогенных факторов имеет вид:

Свели = 2,01С№ - 1,10-Ср. - 0,85-Сси - 0,64-Сд + 0,27 С-п + 0,17СК

+ 0,10-С№ + 0,04-СМп - 12,28, где Сца1ре,си,-1,Т!,к,№,Мп " концентрация в водорослях соответствующих элементов, г/кг сухой массы.

Экспериментальный материал по исследованию белковой компоненты морской флоры и фауны показал, что независимо от физиологического состояния гидробионтов и условий среды обитания процентный состав отдельных групп в тканях довольно стабилен. Данный показатель можно характеризовать как один из возможных критериев нормального функционирования и устойчивости биосистем и, следовательно, рекомендовать его в качестве "теста" реакции организмов на изменения условий среды обитания, включая антропогенные.Ключе-вая роль в механизме адаптации морских растений к осмотическим стрессам, в частности солености, согласно проведенным исследованиям, отводится прояину, триптофану, метионину, гяютаминовой кислоте и треонину. Данные аминокислоты взаимодействуют с белками, повышая их стабильность, и снимают тормозящее действие ряда ингибиторов.

Показателем нормальных физиологических и биологических превращений в клеточных организмах является также оптимальное содержание углеводов и нуклеотидов. Например, система строгого контроля клеток на изменение условий среды регулируется нуклеотидами (адено-зин, гуанозин).

Важным показателем приспособления организмов к изменяющимся условиям среды, включая стрессовые, является их минеральный состав, т.к. ограничение поглощения элементов из среды - один из механизмов адаптации к концентрациям элементов в среде, превышающих пороговые. Согласно проведенным исследованиям в химическом составе морской флоры прослеживается преобладание содержания калия над содержанием других элементов, в частности натрия. Отношение их внутриклеточных концентраций характеризуется постоянством: K/Na >>1. Расчет мембранных потенциалов по К и Na составил величины бОмВ и -20иВ. Для калия характерен более высокий химический потенциал внутри клетки, т.е. поглощение калия происходит против градиента концентрации (привлекает модель объяснения механизма аккумуляции калия, исходя из представления, что протоплазма является высокоорганизованным полиэлектролитным гелем, обладающим свойствами ионообменной смолы с высокой избирательностью по калию) (Трошин,1985). Калиевый протондвижущий процесс в комплексе с другими, например, кальциевыми каналами биомембран, позволяет расценивать их как важнейший биоэнергетический показатель нормального функционирования водных растений.

На примере ионов кальция (Солдатов, Дудкин,1988) показано уменьшение его проводимости под влиянием циклических и ароматических группировок в молекулах ингибиторов. Поскольку данные группировки являются компонентами основного загрязнителя морских вод -нефтепродуктов, ключ к механизмам воздействия токсикантов на гидробионты следует искать в блокировке внутриклеточных сигналов и барьеров из внешней среды, а также в блокировке преобразователей раздражения - рецепторов, к которым относятся аденозин и ацетил-холин. Т.о., связь между обменом веществ и проницаемостью клеток сводится к тому, что разнообразные факторы внешней среды, изменяющие проницаемость клеток за пределы допустимых норм, влияют на работу клеточных регуляторных механизмов и нарушают динамическое равновесие в организмах.

Оценка "отклика" гидробионтов на изменение условий среды может быть прослежена по взаимосвязи химических элементов с органической составляющей. Исследования показали, что порядок изменения макро- и микроэлементов в гидробионтах и в среде их обитания идентичен, причем наиболее интенсивно аккумулируемые микроэлементы тесно связаны с белковой компонентой организмов. Данная закономерность является универсальной, поскольку несмотря на отмечаемую в литературе (Биогеохимия океана, 1983) резкую вариабельность концентраций металлов в водорослях одного и того же вида, относительное содержание микроэлементов в виде концентрационных рядов и способности их связываться с липидами в первом приближении совпадает с полученными нами данными.

(Биогеохимия, 1983): бурые водоросли Те > Zn> Мп > № > Си > Со > Сг > Сс1 красные водоросли Ре > 2п > Си > Мп > № > Со > Сг > Сс1 способность

связываться с липидами Бе ^ Мп ^ Си > 7л\ > Со

(Перлюк, 1985,1987; Перлюк, Сорокин, 1987); бурые водоросли Ре > Т1 > Мп > 2г > Си > N4 > Со вода Ре > Т1 > Мп > Ъх > № > Си > Со

грунт Тп. > Бе > Мп > Си

В пользу микроэлементного гомеостаза в организмах, т.е. поддержания определенных соотношений микроэлементов свидетельствуют также отмечаемые в литературе (Виноградов, 1935; Христофорова и др., 1983) и зафиксированные нами отношения Fe/Mn > 1, Fe/Zn = 20, Вг/J = const и др. Оптимальные концентрации микроэлементов, выполняющих важные функции биокатализаторов, и определенные соотношения между ними, могут служить показателем количественной сбалансированности биосистем. Оценка реакции организмов на сохранение его целостной структуры, выявление биохимических индикаторов загрязнения имеет особую значимость для биосистем северных морей, проявляющих повышенную чувствительность к антропогенным нагрузкам.

Т.о., для "диагностики" нормального функционирования гидро-бионтов через призму химических структур при параллельном изучении многокомпонентной системы среды их обитания были предложены критерии оптимального уровня метаболизма клеточных органелл:

- выработанный в процессе адаптивной эволюции оптимум органических фракций гидробионтов, в частности относительное постоянство в соотношении аминокислот, углеводных компонентов, нуклео-тидов;

- определенные соотношения внутриклеточных концентраций макроэлементов, например калия, натрия и значения мембранных потенциалов, характеризующих селективную проницаемость ионов;

- оптимум концентраций микроэлементов, особенно Fe, Мп, Си, Ni, поддержание достаточно стабильных величин их соотношений; наличие достоверных связей с эндо- и экзогенными фракциями и динамическое равновесие химических элементов в системе организм- среда;

В свете изложенного была рассмотрена упрощенная модель функ-ционироваши системы организм - среда на примере литоральных водорослей. Общая схема с механизмами обратной связи, обеспечивающая ее самосохранение, представлена на рис.1.

По результатам экспериментальных измерений синхронных изменений параметров системы гидробионт - среда было осуществлено восстановление функциональных зависимостей между параметрами, характеризующими состояние указанной системы. Полученные выражения, сведенные в систему уравнений, представляют собой аналитические взаимосвязи между указанными параметрами. С их помощью были установлены "коэффициенты чувствительности" между параметрами системы.

Параметры I: Еаминокислот, пролин, триптофан, глютаминоваг кислота + треонин;

Параметры II: К, Бг, Ре, Мп, Си;

Параметры III: —-вода: Б', Е'ашнокислот, глютаминовая кислота + треон', К1, ге1, ыгз•, си1; грзит —-Ге'1, Ив", Си11

Рис.I. Схема системы гидробионт - среда с механизмами обратной связи

Я

пред.

Рис.2. Варианты возможных переходных процессов обобщенного "критерия лшзнедеятельности" N под влиянием изменения параметра х в экосистеме

Рассматривая три возможных варианта переходных процессов для предложенного в работе обобщенного "критерия жизнедеятельности" N. был выработан новый подход к формированию прогнозирующей математической модели экосистемы. С его помощью можно оценивать устойчивость экосистемы по биохимическим параметрам организмов и среды обитания, (рис.2)

3. ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

Комплексный подход к оценке формирования органического вещества в водных экосистемах позволил сформулировать следующие выводы:

1).Аналитическое описание цикличности фотосинтетических процессов в трехмерном пространстве, основанное на многолетней сезонной и глубинной изменчивости гидрохимических параметров в отдельных районах Атлантики и северных морей, показало связь динамики гидрохимических элементов с особенностями формирования органического вещества. Эффективность трансформации элементов гидрохимической основы органического вещества определяется величиной энергии активации в уравнении Аррениуса.

2). Анализ многолетних гидрохимических материалов Баренцева моря, выведенных достоверных зависимостей между показателями среды обитания гидробионтов и характеристик полей химического загрязнения на его акватории показал, что важнейшим экологическим фактором в прибрежных районах является речной сток. На примере юго-восточной части Баренцева моря, являющейся согласно градиентам солености контактной зоной река - море и в которой сфокусировались типичные экологические проблемы за счет активного промысла и проведения водохозяйственных мероприятий в русле рек, установлен показатель ареала распространения речных вод в период интенсивного образования органического вещества (тесно связанное между собой распределение солей кремневой кислоты и солености). Сделано заключение, что уменьшение стока рек за пределы природных колебаний приведет к изменению распределения полей химических элементов и к необратимым сдвигам в формировании органического вещества исследуемой контактной зоны.

3). Характер региональной, вертикальной и суточной изменчивости загрязняющих веществ (нефтепродуктов, фенолов, катионов ртути) в воде и донных осадках отдельных районов Баренцева моря свидетельствует о том, что концентрация этих сильнейших токсикантов является очень лабильной величиной. Общая черта распределения загрязняющих веществ - снижение их содержания по вертикали и многократное превышение предельно допустимых концентраций,что чрезвычайно опасно с учетом повышенной чувствительности северных биогеоценозов к антропогенным нагрузкам.

4). Так как наиболее подвержено действию загрязняющих факторов среды первое звено трофической цепи - морские растения, являющиеся основными продуцентами органического вещества,на примере ингибитора цианида натрия исследовано включение метки С14Ы" в аминокислоты, мономерные звенья нуклеиновых кислот водорослей, а также накопление ими плутония- 239. В качестве возможного механизма влияния ингибитора можно считать его воздействие на начальное звено усвоения водорослью С02, связанное с НАД-НАД Н2 и НАДФН2, на 3-фосфоглицериновую кислоту и генетически связанные с ней кислоты: серин, тирозин, аланин, а также нарушение функционирования энергетической системы АТФ. Эффект воздействия: токсиканта проявляется в подавлении проницаемости клеток - переносе через мембраны коллоидных частиц.

5). Исходя из общей схемы биохимических реакций в процессе фотосинтеза, теоретических расчетов минимума энергии, необходимой для образования органического вещества в структурах морских растений, и глубинного распределения интенсивности светового поля определена глубина залегания слоя фотосинтеза, которая составила для средних широт около 130 м, хорошо согласуясь с граничным слоем фотосинтетической активности, оцененной по гидрохимическим параметрам (фосфатам). К этой области были приурочены исследования растворенных органических веществ (РОВ), которые генетически связаны с живой субстанцией и служат для них источником пищи и показателем информации о внешней среде.

6). В РОВ, занимающем промежуточное положение между неорганическими соединениями и организмами,с помощью нетрадиционного метода концентрирования обнаружен комплекс протеиногенных ами-но кислот и характеристический спектр элементов нуклеиновых кислот. В момент массового развития фито- и зоопланктона в слое фотосин-

теза отдельных районов Атлантики суммарное содержание свободных и связанных аминокислот изменялось от 0,73 до 3,86 мг С/л (в пересчете на интегральный показатель РОВ - органический углерод - от 2,7 до 4,4 мг С/л), находясь в соответствии с биологической продуктивностью исследуемых водных масс.

В прибрежных районах Баренцева и Белого морей в период активной фотосинтетической деятельности содержание растворенного органического углерода достигало 60 мг С/л, а сумма аминокислот в свободной и связанной форме изменялась от 0,6 до 5,3 мг С/л, при этом преобладающие в РОВ аминокислоты составляли основную часть метаболитов обитающих водорослей.

7).Удельный вклад аминокислотной составляющей в органическое вещество среды и макрофитов оценено соотношением: РОВ => макрофиты ~ 30:1, свидетельствуя о различиях в динамике аминокислотной компоненты органического вещества на экологическом и организмен-ном уровнях. В потоке первичных метаболитов литоральных водорослей идентифицированы элементы первичной структуры нуклеиновых кислот, углеводов, белков. В бурых, красных и зеленых водорослях содержание аминокислот составило 3,5-5-8% сухой массы с преоблада-данием эссенциальных (>40% от общей суммы), свидетельствуя о пищевой ценности морских растений. Особенно богаты аминокислотами красные водоросли.

8). В минеральном составе морских растений обнаружено более 20 макро- и микроэлементов ; на фоне широкой амплитуды колебания их концентраций выявлена закономерность: порядок изменения концентраций в гидробионтах и среде их обитания (вода, грунт) в первом приближении идентичен.

Сопоставление аминокислотного и минерального состава морских растений и среды их обитания свидетельствует о том, что в потоках этих компонентов на уровне организма и биотопа имеет место противоположная асимметрия.

9). Проведенный анализ взаимообусловленности эндо- и экзогенных факторов через призму химических структур экосистем позволил оценить влияние абиотических факторов среды на формирование органо - минеральных фракций гидробионтов (доминирующие макрофиты прибрежных районов Белого, Баренцева морей, треска локальных районов Атлантики). Показательным биоритмологическим

критерием функционирования водорослей приливо - отливной зоны является пересыщение воды кислородом. По результатам спектрального анализа многолетнего ряда наблюдений суточной динамики этого информативного показателя фотосинтетической активности выявлены гармонические колебания с 24- и 6- часовой амплитудой.

10). Проведенный многофакторный анализ вариабельности химического состава тканей морских организмов и среды обитания, ориентированный на оценку сбалансированности биосистем, позволил выделить среди биохимических структур гидробионтов параметры в качестве возможных критериев нормального функционирования клеточных органелл. К ним, в частности, относятся: выработанный в процессе адаптивной эволюции оптимум органических фракций ( относительное постоянство в соотношении аминокислот, углеводных компонентов,нуклеотидов); определенные соотношения внутриклеточных концентраций макроэлементов, например калия, натрия и значения мембранных потенциалов, характеризующих селективную проницаемость ионов; оптимум концентраций микроэлементов, поддержание достаточно стабильных величин их соотношений в динамической системе организм - среда.

11). Рассмотрена упрощенная схема функционирования системы организм-среда на примере литоральных водорослей с механизмами обратных связей и намечены пути формирования математических моделей экосистем, способных обеспечить достаточную адекватность реальным экологическим ситуациям в море.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Some regularities in the distribution of phosphates and oxygen in the Davis Streit summer and winter 1965. Annates Biolo-giques. 1966, v.23, p.13-20 (соавторы Zlobin V.S.,Sapronetskaya N.G.).

2. Аминокислоты и некоторые продукты гидролиза нуклеиновых кислот в растительных организмах моря. Тезисы докладов конференции молодых специалистов рыбохозяйственных морских научно - исследовательских институтов. Мурманск, 1968, с.90-91.

3. Сопоставление гидрохимических характеристик некоторых районов Северо- Западной Атлантики. Тезисы докладов 4-й конференции химии моря. М., 1968, с.14-15 ( соавторы Злобин B.C., Алексеева А.Г., Пульхритудова Т.М.).

4. Аминокислотный, нуклеотидный и углеводный состав морского фитопланктона и некоторых макрофитов. Сб. Вопросы морской бнолопш. Киев, Наукова думка, 1969,с.48 (соавтор Злобин B.C.).

?. Аминокислоты и некоторые продукты гидролиза нуклеиновых кислот в растительных организмах моря. Материалы рыбохозяйствен-ных исследований Северного бассейна. Мурманск, 1970, вып. 14, с. 183-202 (соавтор Злобин B.C.).

6. Экспериментально - теоретическое обоснование нижней границы фотического слоя в Норвежском море. Материалы рыбохозяйствен-ных исследований Северного бассейна. Мурманск, 1970, вып.14, с.112-121 (соавторы Злобин B.C., Сапрокецкая Н.Г.).

7. Сравнительная характеристика сезонной динамики фосфатов в водных массах Норвежского моря н Северо- Западной Атлантики. Материалы рыбохозяГгственных исследований Северного бассейна. Мурманск, 1970, был.16. с.228-239 (соавторы Злобин B.C.. Сапронецкая П.Г.).

8. Некоторые данные о взаимодействии сероводорода с кислоро-лом в морской воде. Труды ПИНРО.Л., 1970, вып. 27, с. 269-276 (соавторы Злобин B.C., Алзагуллин Т.А., Мокану О.В.).

9. Фотосинтез и механизм действия шгашща на клеточное дыхание и накопление плутония-239 морскими водорослями. Сб. Влияние ионизирующей радиации на организм. Мурманск, 1971, Тр.ГШНРО, вып.29,с. 159-168 (соавтор Злобин B.C..).

10. Некоторые данные о механизмах синтеза аминокислот у водорослей, обитающих в зоне переменной солености. Тезисы докладов конференции молодых ученых ПИНРО по результатам исследований 1971г. Мурманск, 1972, с.12.

11. Растворенное органическое вещество северной части Атлантики. Сб. Вопросы океанологии и комплексных исследований шельфа Баренцева и Белого морей. Апатиты, 1972, с. 18 (соавторы Злобин В С., Орлова Т.А.).

12. Сопоставление гидрохимических характеристик некоторых районов Северо-Западной Атлантики. Сб. Исследования по теоретической и прикладной химии моря. Наука, М., 1972, с.18-27 (соавторы Злобин B.C., Алексеева А.Г., Пульхритудова Т.М.).

13. Аминокислоты и некоторые продукты гидролиза нуклеиновых кислот растворенного органического вещества открытых частей океана. Сб. Проблемы изучения и освоения природных ресурсов Севера. Апатиты,1973 с. 126-133 (соавторы Орлова Т.А., Злобин B.C.,).

14. Осаждение аминокислот растворенного органического вещества морской воды на фосфатах циркония. Сб. Проблемы изучения и освоения природных ресурсов Севера. Апатиты,1973, с. 178-183 (соавторы Злобин B.C., Орлова Т.А.).

15. Метод концентрирования аминокислот растворенного органического вещества морской воды на фосфатах циркония. Тезисы докладов Всесоюзного совещания по химическим и инструментальным методам анализа природных и сточных вод. М., 1973, ч.1, с. 31 (соавторы Злобин B.C., Орлова Т.А.)

16. Изменчивость аминокислотного состава водорослей, обитающих в зоне переменной солености. Гидробиологический журнал, Киев, 1974,т.10 вып.6, с.53-58 (соавторы Злобин B.C., Орлова Т.А.).

17. Влияние солености морской воды на аминокислотный и минеральный состав водорослей прибрежной зоны Баренцева моря. Труды ПИНРО, Мурманск, 1975, т.35, с.99-108 (соавтор Злобин B.C.).

18. Аминокислотный состав растворенного органического вещества в атлантических водах. Океанология, 1975, т.15, N4, с.643-648

(соавторы Злобин B.C., Орлова Т А.).

19. Гидрохимическая характеристика вод юго-восточной части Баренцева моря в 1974 году. Тезисы докладов научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.А.Русанова (1875-1975), Мурманск, 1975, с.30.

20. Исследование аминокислотного и минерального состава органического вещества открытых частей океана и прибрежной зоны. Тезисы I съезда советских океанологов, Наука, М., 1977, вып.II, с.191-192.

21. Определение аминокислот и составных частей нуклеиновых кислот в растворенном органическом веществе, осажденном на фосфатах циркония. Тезисы докладов 27 Всесоюзного гидрохимического совещания "Вопросы методологии гидрохимических исследований в условиях антропогенного влияния." JL, 1979,4.1, с.112-113.

22. Особенности гидрохимических условий Печорского моря в летний период и их возможные изменения при изъятии речного стока. Тезисы VII съезда ГО СССР, Л., 1980, с.81-83.

23. Влияние изъятия части стока р. Печоры на гидрохимические условия Печорского моря в летний период. Сб. Природа Арктики в условиях межзонального перераспределения водных ресурсов. Л.,1980, с.41-44.

24. Прогноз и оненка возможных изменений режимов Печорского моря в условиях отъема стока р.Печоры первой очереди. Сб. Природа Арктики в условиях межзонального перераспределения водных ресурсов. Л.,1980, с.37-40 (соавторы Потанин В.А., Зубакин Г.К., Дементьев А. А., Потапов В.Р.).

25. Особенности формирования гидрохимических условий Печорского моря в летний период. Груды ААНИИ, Л., Гндрометеоиздат, 1983, т.385, с.103-113 (соавтор Цехоцкая Л.К.).

26. Перспективы экологических исследований Баренцева моря. Рыбное хозяйство, М., 1983, N12, с.23-26.

27. Роль отдельных экологических факторов в функционировании промысловых водорослей Белого il Баренцева морей. Сб. Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов морей европейского Севера и Северной Атлантики. Мурманск, 1984, с.28 (соавторы Кириленко И.Е., Дунаев Р.Ю.).

28. Задачи экологических исследований северных морей. Сб. Природная среда и биологические ресурсы морей и океанов. Л.,АН СССР, 1984, с. 136 (соавторы Сорокин А.Л., Дмитриенко А.И. Мискевнч И.В.).

29. Оценка устойчивости биосистем северных морей. Сб. Мониторинг окружающей природной среды в условиях Крайнего Севера. Мурманск, 1984, с.24- 25 (соавторы Дмитриенко А.И., Никольская С.И.).

30. Эколого-гсографцческие аспекты биопродуктивности прибрежных районов Баренцева и Белого морей. Сб. Географические проблемы изучения и освоения Арктических морей. Л., АН СССР, 1985, с.89-90 (соавторы Сорокин А.Л., Ванюхин Б.И.).

31. Оценка показателей устойчивости экосистем северных морей. Сб. Географические проблемы изучения и освоения Арктических морей. Л., АН СССР, 1985, с.96-97.

32. Dissolved organic matter - index of increased biological productivity zones. Northwest Atlantic Fisheries Organisation (NAFO), SCR Doc. 85/86, Sériai N 1005, p. 1-7 (соавторы C.humakovA.K, Bulatova A.Yu.).

33. Вариабельность химического состава промысловых водорослей Северных морей в зависимости от среды обитания. Сб. Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск, АН СССР, 1985,с. 159-160 (соавтор Дмит-риенко А.И.).

34. Белковый и минеральный состав промысловых водорослей северных морей. Пищевая и перерабатывающая промышленность, М., Агропромиздат, 1987, N 9, с.32-35.

35. Оценка показателен устойчивости промысловых водорослей в изменяющихся условиях среды. Сб. Проблемы четвертичной палеоэкологии северных морей. Апатиты, АН СССР, 1987, с.88-89 (соавтор Сорокин A.JL).

36. Роль экологических факторов в формировании химического состава морских гидробионтов. Тезисы III съезда советских океанологов. Секция "Биология океана", Гидромегеоиздат, 1987, ч.Ш,с.23-24.

37. Характеристика пищевой и технической ценности промысловых водорослей северных морей. Сб. Биологически активные вещества гидробионгов при комплексной утилизации ресурсов океана. ТИНРО,

1988, с.93-94.

38. Некоторые аспекты рационального использования промысловых макрофитов северных морен. Сб. География Мирового океана на службе рационального использования морских ресурсов. JI., АН СССР,

1989, с.83-84 (соавторы Сорокин A.JL, Ванюхин Б.И., Лсбская Т.К.. Пельтихина Т.С.).

39. Промысловые макрофиты и их взаимосвязь со средой обитания. В кн. "Геологическая среда и макрофиты Онежского залива Белого моря". Мурманское кн. изд-во, 1991, - 148 С. (соавторы Маюшко A.B., Сорокин A.JI. и др.).

40. Рациональное использование водорослевого сырья Белого и Баренцева морей. Сб. Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов Северной Европы. Мурманск, АН СССР, 1990, с.216-217.

41. Комплексное использование макрофитов Белого моря и отходов их переработки. Сб. Проблемы изучения рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск, АН СССР, 1990, с.177-178 (соавторы Овчинникова С.И, Лебская Т.К.).

42. Геологические исследования и их значение для освоения минеральных и биологических ресурсов морей Европейского Севера СССР. Киев, АН УССР, 1989, - 60 С.(соавторы Геворкьян В.Х. Сорокин А.Л. и др.)

43. Экологическая характеристика отдельных районов Баренцева моря. Тезисы докладов НТК профессорско-преподавательского состава, аспирантов, научных и инженерно-технических работников МВИМУ. Мурманск, 1991, ч.2, с.216 (соавторы Крылов ВА., Шканова Н.Е.)

44. Оценка взаимообусловленности эндо - и экзогенных факторов в морских экосистемах. Тезисы докладов НТК профессорско-преподавательского состава, аспирантов, научных и инженерно-технических работников МВИМУ. Мурманск, 1991, ч.2, с. 219-220.

45. Комплексное использование продуктов переработки водорослей Белого моря. Рыбное хозяйство, М., 1992, N 12, с.45-48 (соавторы Лебская Т.К., Шканова Н.Е.).

46. The main directions of the North Sea Ecological researches. The Gatenouse 1 E 2 Repositoiy Road Ha Ho Woolwich Coimnon London. Uniter Kingdom SE 18 4 В Q, 1991 р.З (соавтор Perlyk V.V.).

47. Упрощенная модель системы гидробионт - среда на примере литоральных водорослей Белого моря. Сб. Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Петрозаводск, РАН, 1992, с. 133-135 (соавтор Перлюк В.В.).

48. Применение прогнозирующих моделей для экологического мониторинга на примере экологических систем. Тезисы докладов Всероссийской научно-технической конференции с международным участием "Информационно - управляющие и вычислительные комплексы на основе новых технологий. Наука и маркетинг". Санкг -Петербург, 1992,с. 144 (соавторы Чуич В.Г., Перлюк В.В., Лебская Т.К.).

49. Лабораторный практикум "Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов." Раздел "Мониторинг водной среды и гидробионтов". Мурманск, МГАРФ, 1992, - 51 С. (соавтор Юдина К.А.).

50. Методологические аспекты преподавания экологическга дисциплин в технических ВУЗах морского профиля. Тезисы научно -практической Всероссийской конференции "Социально -экологическое образование в России: основные направления, принципы, перспективы". М., 1993, с.56-57.

51. Перспективы комплексной переработки гидроблонтов северного бассейна. Тезисы докладов НТК профессорско-преподавательского состава, аспирантов, научных и инженерно-технических работников МГАРФ. Мурманск, 1993, с.138-139 (соавтор Лебская Т.К.).

52. К вопросу разработки рецептур экологически чистых кормов для товарного выращивания трески. Тезисы докладов НТК профессорско-преподавательского состава, аспирантов, научных и инженерно-технических работников МГАРФ. Мурманск, 1993. с.140-141 (соавтор Лебская Т.К. Политцук И.Н.).

53. Экологические аспекты оценки критериев устойчивости и рационального использования морских биоценозов. Тезисы докладов международной НТК "Человек, Среда, Техника, Проблемы безопасности", Санкт - Петербург, 1994, с./-/-^(соавтор Перлюк В.В.).

54. Защита гидросферы ог промышленных загрязнении. Учебное пособие к курсу "Промышленная экология". Мурманск,МГАРФ,1994,62С.

55. Экологическая оценка состояния природной среды. Учебное пособие к курсу "Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов". Мурманск, МГАРФ, 1994, 101 С.