Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая энергетика и адаптивные стратегии северных птиц

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая энергетика и адаптивные стратегии северных птиц"



/D

i

а

) ^ ОРЛЕМ- ТРУЛОБОГС 5ГРЯСКОГО ЗИЛП ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ШЛсШ НЛ)

■ Ни iraaojx c:>xc~¡ ¡cu i>3s s34.2/3.s3!.í0a :с71.4.-12!

л ríü ? S Е И Лле-ссан^р Зкадинирсэич

ЭКШШЧЕСШ ЗНЕРГЕТИкЛ/И 'ЛЛЛПТИЗКЫЕ СТРЛТЕГИИ СЕВЕРНЫХ ПТИЦ ■

оз.ос.оз-- зселогия

^sTcpsospar диссэртзции на Ьзисханма учанся стялгчн яскгсса Sиояогичоских

ЛЕНHHГРЯД

¡•гостз выполнена е Инстшутр биологических поэЗлан Севера £80

;.н с:сс •

Оушигльные оппоненты: ¿опор Снзлогичссш .каук. прс?гссор лестоз биологических кзук, члЕИ-корреспонягнг ЛН СССР доктор Сйшогнческих наук, чяен-карреспоидент ЛН СССР

Вся^го учргжггеке.- кг$зярг зоологии позвоночных биолого-почвенного «■¿кьт^тетэ Г.еникгрЕясксго среэка Д&нжз-и ордена Трудового Красного госадарстсзкого униперсигетз.

Ьзшигэ сзстс;гтсг< " "................19.... г. из заседании спаииализиро- _

синего сэзьтг Л 0с2.£-з.С1 по згците диссертаций кз соискзниэ учвяой стопгкг. ьсстора наук при Зоологическом »¡статуте ЛН СССР по адресу; 1С50","., Лртегргд. ^иогрекгетекзя набережная,!.

С к^ко -озкгкснйтг-ся с .бибиякотекг - Зоологического

ЛН СССР.

л:ло'........".........:........г.

Е. ¡3 Лольних

И.Л.Шилов

Ю.И.Чернов

К::-—-, с.-^рзтар! спгцкши^йз сдго хсзп»

Т. Г.-ЛуеипЗ

Общая характеристика работа

1.1 Введение

• Актуальность проблемы. Проблема выживания теплокровных животных з условиия постоянного или сезонного ограничения жизненных ресурссэ - 1 именно ее обсуждение составляет стержень данного исследования - имеет давнюю традицию в отечественной биологии. 3 наши дни. з усдсзиях быстром антропогенной трансформации северных • территорий, этот псеншгстзенко теоретически интерес дополняется нотивироаками прахтическся направленности.

Современному состоянию знаний о фауне полярных областей предшествовал длительный период накопления разрозненных зоогеогрзфичэских и эколого-фаунистических сведений. ' Его результатом стало устойчивое представление о своеобразии видового состава и особых чертах арктической' орнитофауны; кроне того, сформировались взгляды на историю происхождения и основные этапы ее становления. По мере накопления Фактических сведем^, Фаунистические работы приобретали все более экологическую направленность' и вс2 теснее в своих мотивировках соприкасались с необходимостью развития теоретических основ проблемы выживания животных з маргинальных экосистемах. Дальнейшая история вопроса связана с появлением :ус пеги-ментальных методов и применеием инструментальных средств з полезух кс-следованиях. При этом теоретический аспект проблемы как бы отозел нз второй план, уступив место обильному потоку количественных данных стеках наблюдений по биологии отдельных видов.

¡С настоящему, времени открылась возможность соединить три 0т!!сс,гт=ль:-с независимых потока знания по орнитофауне полярных областей, офсомивкихсл в.нфовей и отечественной науке. Это:

- исследования зкслсго-озунистическсго и биогеогозоическсго г:рс-г-1П".. пол учив ¡лив особое развитие в нашей стране;

- традиционный именно для отечественной биологии Антарес х познанию сс:-.со выживания животных на сапере и к исследованию Бзаьмосаязи пзрзигтгсз их 'энергетики с нерфо-физиологической организацией, поведением и зэслеи*«;

- сложившийся а зарубежной зеофизиологии подход к изучгкию сЬ'слсп--».-животных методами жструненгального измерения и количсслеиьсго тпя'лл. особенно продвинутый в орнитологии.

Угли и сздзчи исследования, данная работа прово«лтгсь в ргмках про-грг««м» ггборатооии орнитологии ИБПС по -изучению закономерностей и озм процесса адаптации птиц к условиям обитания в северных широтах. Те-с^гтнчгскБя .часть гтой программы состояла в 'установлении лриншш-глыгл ссотновешй между количественными параметрами, вовлеченными в ■ рггакиззцмз голевых и репродуктизних циклов, в трех таксономических. группах: еашготпсз, сьагеа'ги(огтаг к Апгег^огтев. На представителей -т.и групп приходятся более г/з видового списка и обвей численности птиц тг.грсьон зоны Это исследование изложено в <рсрне.диссертации, предста-¡•■■'.."гг.ой к залито.

Сс-стгг-тстоонко обозначенной цели разрабатывались зада*« г.о-. •. • ¡¿кеглей» и гнэяизу данных о сепол'огии предгнездового периода, рэз-;: скгг&ны количественных параметров к описанию репродуктивной экер-. гг.и:и риз ыязв. измерений и анализу этих параметров;. I) разработке метода регистрации тепловых потоков в. гнездах арктических »?:'«г/-.скж> на его сскозо энергетической стоимости процесса инкуба-I г-гглизу системы параметров, характеризующих рёхин инкубации й участка их г. ртоОилиззини этого процесса;

ь) ^меренга метрических и метаболичзских. параметров роста арктических исследоззкшэ их зависжости от внешних условия и возможностей ^глкэзакч приоритетов роста.в естественной обстановке-, .г» •«.•оаботке погходэ к аналюу проблем зимней биологии и, в частности, в гйаивс-и« Ссачаого массива сведен® по энергетике тетеревиных птиц в зин-■л~. сгзг/'.

».-.уизге ме-ст». Смстгнзпзааия и анализ данных по агологи-ьюьтег^е свободных тиа открывает возможность соединения данниых с: . г.г-ргьтичес!,-.и ( госезах > потребностях индивидуумов и популяций с 1:-ги,,:мн о ресурсных особенностях >« биотопов, что придает новое качество у. | ;,у5|то покже«» биологии конкретных видов. Б некоторых случаях зга ^гчсгетсть иге реализована. Ероме того, с работе обобщены оригинальные и к«Ой£«.г »«15» по параметрам организаив) репродисшзного шкла у тундро-рзззгйотёна система параметров оценки жизнедеятельности. сузьсглк вгл: ь различие «азы годового цикла; ка большом тактическом кгтгржяг к-медовзн вопрос о предгнездсЕой биологии тетеревиных, рхан-^(аяг й гагоглазгозмг впц; аерше с пржензнием ординальной нетодиш

и применением соответствующей технической оснастки измерена жргэпь ческая стоимость процесса инкубации у тундровых птиц, разработана система параметров к описанию этого процесса и установлены их взаимосвязи; впервые исследованы характеристики метрического роста з их взаимосвязи с параметрами энергетики и пищевыми потребностями арктических птенасз; также впервые вопрос о выживаемости тетеревиных птщ в зинния сезон поставлен в зависимость от качества зиннего питания и показана ключевая роль концентрации протеинов з пищевых стратегиях и динамике популяция.

Сформулированы представления о постоянстве параметров зколсгическси энергетики в пределах таксономических групп. о тесной взаимозависимости видовых приоритетов, видовых адаптивных признаков и энергетики особей, о характере различий в энергетических вложениях у видов с различными репродуктивными стратегиями.

Практическая значимость. Требовать непосредственного прикладного значения от исследования такой направленности вряд ли уместно. Тем нэ менее, обобщения достаточно высокого ранга оказываются полезными какгри сборе и анализе сведения по экологии конкретных видовых популяций, так и при разработке более общих вопросов северной биологии. На основе теоретических разработок, излагаемых в диссертации, созданы и реализуются программы по исследованию особенностей биологии и контролю за состоянием популяций у ряда пронысловых и редких видов птщ восточно-азиатского севера.

Лпробзиия работы. Результата исследований представлялись на I (1978), и (1981) и iv (1987) симпозиумах Всетрноя организации по охране охотничьих птш (\л/ра); на xviii (1982) и xix (1986) международных орнитологических конгрессах ; на viii (1981) и ix (1986) всесоюзных орнитологических конференциях; на экологических сенинэрах в университетах Оснзбрюка и Парбурга (ФРГ. 19вг г.). Хельсинки и Оулу (Финляндия. 193* и 1939 г), на и конференции зоологов Сибири ( Тонек. 1987 ). э Ленинградском отделении Всесоюзного орнитологического общества ( 1985, 1907 >, на всесоюзных совещаниях по адаптации организмов к жстренальнын условиям (Таллин. 1984; Звенигород, 1986) и неоднократно - на заседаниях Ученого совета и семинарах отдела экологии животных ИБПС.

_Публикации Основные результаты работы изложены в 22 статьях я 4 мо-ограриях на русском, английском и ненецкон языках.

_Обь£«_работа. Диссертация состоит из Введения, 4 глав и Заключения с высоаани. о?орнлена в виде рукописи, содержащей 316 стр.. включая 190 стр. текста, перечень литературы (21 стр, 222 названия . из них 101 кз русской и 121 на иностранных языках >, таблицы (61 стр., 59 названий) и рисунки (35 стр.. 5) название).

2.1 Методические подходы к изучению весенней энергетики птиц.

Ресурсы времени наряду с ресурсами пиаи. входят в число «рундаме-•тгзльних характеристик среды. В'которой протекают репродуктивные циклы севера* птиа Процессы <?орнфовзния пар. токования, синтеза кладки, ее ижубаиии и роста птенцов протекают с определенной интенсивностью и требуют для своего осуществления известного времени.

У ьольшшствз северных птиц репродуктивный период заметно короче теплого периода года, но из этого не следует, что проблемы нехватки гэ£ме!-:м у них ко существует. Появление птенцов и период их роста в бо-.ьЕинстсе случаев синхронизированы с годовым наксимумон температуры Положительные следствия и адаптивный смысл синхронизацж обоих явлений очевидны. Но этим гак-бы навязывается вполне определенное расписание пред-гнездссого и инкубационного периодов, которые протекают в условиях далеких от огтгималь.чости. По мере продвижения к северу весенняя ситуация делается есг менее предсказуемой. и вопрос о временной организации ("тайминге") рстосо'ктиьнаго цикла птиц приобретает все большую важность. .Для его еелшз составлен ряд сводных таблиц, основанных на данных сэунистических сводок и оригинальных материалах автора, собранных в 1977-сг гг. в н.йэ£1--!!х р. Колымы. Петодические предпосылки к иследоЕанию показателей тзктигс га л стеки в разделе 2.1.1.

Ге»к ^еясаоаакии интенсивности жизненных процессов в Еесенний период еозн:каст ряд г.ркнцютальных вопросов:

-кг:со£ы гьсозые уровни интенсивности метаболических процессов птиц весной? -как ю;.го они удержюаятся и с какими вневними событиями синхронизирую-

-кЕхдаи рготсанм - внёсшими кли внутренкии и в какой мере поддерживаются?

-кзкоеэ мерз сгссгга к рг,зяич4й в параметрах жизнедеятельности на

старте репродуктивного цикла у птиц о различных тзкссксническчх группах '

Чтобы ответить на эти вопросы, были рассчитаны значения суточных бюджетов энергии (DEE) путем трансформации бюджетов времени (DTB) с узт.у величины базального метаболизма (ВМ), расходсв m терморегуляцию <cdT), активность (DA). и продуктивной энергии (DPE). В разделе п.1.2 детально описаны методические приемы измерения исходных и исчисления прсизвсгк'-л показателей.

• Прямое сравнение показателей продуктиЕного процесса между з-'Л^нч или группами птиц обычно вызывает затруднения из-за различий в Поэтому наряду с абсолютными значениями параметров энергетики в pnoove широко применяются относительный В их числа наиболее янисрнзшн^ч оказались следующие:

DEE/вм - нера обшей напряженности жизненных процессов организма; DPE/DEE -доля продуктивных вложений в общем потоке энергетических расходов ОСОбИ;

DPE/BM - мера напряженности продуктивного процесса как такового.

2.2 Репродуктивная энергетика тетеревиных птии.

На примере каменного глухаря и белой куропатки измерены показатели энергетики самцов в период токования. Этот материал подробно изложет з разделах 2.2.1 и 2.2.2.

Величина dpe у каненного глухаря - полигамного еияз- достигает максимума в период спаривания ( о.б dee ); в среднем зэ весь период токования относительные показатели такозы: dpe = 0.4 dee. dee=t.assm. У моногамных самцов белой куропатки доля продуктивных расходов варьирутг от о.os до 0.23, в среднем dpe = о.is dee. При стон 3/4 величины dps затрачивается на поддержание стабильных границ семейного участка. Об^зз жтенсивность нетаболизма санцов белой куропатки вардаует от 1.* до 1.7 эм, в среднем. - dee= 1.вб вм.

Известно, что продукция кладки физиологически дорогостоящий rpouscc. Лаже по приблизительным оценкам, в период складки яж сзмкам тетереви-чх птиц требуется в 2-3 раза больше пищи вдвое лучзего качества. 3 разделе 2.2.3 на примере белой куропатки со всей доступной полнотой исследозачм показатели, участвующие в развитии продуктивного процесса тетгреа№ь;; птиц: величина яиц. разнер кладки и длительность ее «ормязсвзнш. этзк^э

»якеьекия веса свмск е се^зи с линькой и синтезом ад. Показано, что меж-ду сьсом синтезирующих самок и величиной кладки существует положительная . коррелятивная сбязь. Весенние потребности самок в анергии устанавливаются ¡ з среднем уровне DEE= 1.65 ем при вариациях от 1.* до 2.3 вм. Доля тг-одуговных вложений за весь ' пзриод синтеза равна в среднем dp- = о .ie dee.

£.3 Репродуктивная зггрггтикз тундровых ржанкообразных. Видовое разнообразие, непохожесть жизненных циклоз и брачных систем гри общей морфологическом сходстве, численное обилие куликов, удивите-льчая з?<рекпвность процесса размножения в нало благоприятных условиях

- тзкоеы характерные черты згсй своеобразной группы, привлекающей внимание многих исследователей. В контексте развиваемых в данной работе >сгк и подходов в откозенки кулжов были исследованы следующие вопросы:

- какова мерз напряженности жизненных процессов, лежащих в сснссе. ^¿гродяс.тиеного цикла угаровых куликов ?

- как кзнеиаотса падевые потребности особей, семейных пар и всей гнездовой ги&яяши кз различных фазах периода разнкожения ?

- кокоьз стг-пень соответствия зтих потребностей ресурсным возможностям

сре&?

- каковы способы реализгиы видовых приоритетов в непредсказуемо ксмшаихса условиях погоды и доступности пиши и какова при згой роль ¡.-кугренк« (жировых) резервов?

Б отношении самцов куликов зги соаросы исследованы в разделе £.3.1. Пжжкз. что по мере продвижения к северу репродуктивные популяции w-^ixcs с^зьюзвтся всг более стесненными в отношении сроков, когда гга-> ■r.ii-'He is cdst птьнцсз и Бгроятюсть их дальнейшего выжидания опрэвдакг ^"ojym-s^s усилия осоОей. Бследствиг згого сокращается длительность rprrvwssosorc периода. а деля гзгнездювихся птиц снижается Б случае п£5:ч»ьной сыхрснлгции событий, кулики нг испытывают недостатка времени 5?s aasspEeh;« рспродуктечого цикла. Наибольшие вложения времени и ксрг.и сеяэзны с поддержанием так называемой консервативной стратегии Сгййгам!». тгррлоризлюн. хокггх). кэтекьшиг - с полигамными или поли-£.;ир«ческ.;«н системами. Б первом случае пиковые уровни энергетики самцоз ¿:ст^~3вт 3.< ВЫ (£ средней 2.6. К В Пржере CaUdris meUnotOE И С. tern-

minckii), 80 второй ' ссотеетстзэнно 2.2 ЗМ ( 3 средне 1„'2М. ¡й примере Philornachus pugnax И Pnaiaropus icfcatus >.

Запасы жировых отложения играют подсобную роль о обеспечении репродуктивной энергетики санцсэ. Основной источник пспучения энергии з период ТСКСПЗНИЯ - HQ ИСН9Э 75% - ЗТО . ПИШЕВЫе Р"С:'РСЫ гнездовых бРОТСПСЗ. 3 целом на продуктивные нужды кулики направляет от 0.2 до 0.5 dee, что соответствует соотношению dpe/gm = 0.3-2.0. Это больно, чен у друг:« тундровых птиц.

Вопрос о стоимости синтетического процесса v сзмск куликсз рззбтез-ется з главе гч. Промежуток времени от момента пгезле-иия птиц з гнездовом биотопе до начала инхуСации квалифицируется ;;эх "г.озхноздоеся период". Он распадается на дпа $ази - пресинтетичесхум и аитетическую. О первом периоде езмки набирают вес. спзризаются, изучают прилегающую к гнезду территорию. Во втором идет процесс синтеза яии. формирования кладки и устройства гнезда. 3 зтот момент доступность пизи и условия кормежки приобретают особое значение. Поскольку величина кладки у куликов постожна (N=4), размер яш (We) тесно коррелиоует с массой тела (Wb), а интервал между откладкей дац (Тд) сравнительно постоянный пэра метры энергетики синтезирующих езнок исчислялись нз основе обобщающих аллометрических уравнений. связывают« величины we и Тд с мзсссй тзлз. В результате выполненного анализа удалось выяснить сле-дуюаее:

- период синтеза кладки занимает у кулжоэ от з до 13 дней и увеличивается пропорционально корни кубическому из массы тела;

-размер яиц у куликов наибольший по соавнению с другтч вызодковынн птицами; у нелких видов вес кладки рэген зесу тела; наиболее интенсивно процесс синтеза протекает зз 2-4 дня до ее окончания;

- е пиковые лоненты синтеза с это чшэ бюджеты энергии самок удерживаются на уровне г.з-з.з вм. а з среднем за весь период синтеза 2.5-2.3 ВМ; дола продуктивных вложений з обзом потоке энергии- DPE = 0.3 DEE:

- жировые резервы не играют суяестзенной роли з процессах сютеза кладки; более эох энергии, расходуемой зз весь синтетически» период, самки куликов поручают за счет ресурсов гнездовего 5истопа;

- брачно-территориальные системы хуликса способны гэрзнтиосезтъ ресурсное обеспечение продуктивного процесса с высокой степень» кадехнеегл

Д.С Предгнесдоюй период у крачек, чзек и поморников.

Данные по фенолопм гнездован!« чаек, крачек и поморников свидс™ тельствит с том. что е полосе континентальных тундр Сибири продолжительность летнего периода ке сгрзничизает возможностей репродукции. По мере движения к северу предгкездовая Фаза цжла сокращается; внутри популяции пздэет и степень сюхронгаации последующих саз. Бее иекяая доля особей с популяции окззУБзется способной иметь доступ к надежным-нсточижам-пщи к реглкзо^ть репродуктивный цикл с- подходящие сроки. •'

с?носк7элм<.ай р=ЗМ2р я>11 у чзййюых так же' велик, как и у куликов, но' ггя'лг.ггэ клегкк мгкьис сг-з ейцз).и он'э к тону же варьирует. Интервалы в процесса стклздки гзриирудаг сильнее, чему шиков.-Длительность периода сиьтеаэ кладки от т-ь дней (крачки) до 16-16 дней (крупные чайки). Все сто сгкдгтсдьстзует о тек-, что отношения между потребностями репродуктга-mix пспуля»? с пкае и. ресурсами биотопов у чайковых не гарантированы'и регулируются менее надежными социальными «стонами-; - чан у куликов. Реп-ooisKWS'.iaM успех чаек полностью определяется запасом пиши на гнездовьях.

Бдогеюа экэргж с синтез кладки достигают пиковых значений за 1-2 u-ргчхй, келкие чз«ш) или 4-е (крупные чайки) дней до ее завершай«. Петаболичесл'ие потребности в этот пзрюд могут достигать 3.5 ем. но е среднем е период синтеза DEE = 2.2-2.8 вм.

г.с Репродуктивные процессы у волгпягк»жих.

Фортсоезнке кладки у гкезетнася в' Арктике водоплавающих основзко л;Со на внутренних резервах , накопленных птицей на путях пролета' (по т£сч№.ологми сгичелистов - "капитал"), либо на пиаегых ..запасах гнег-г.о2ого Сютстз ("ззрзботск"). Первый вгряант дает особые преимущества видэп г,-сек. Наилучлиэ возможности для его реализации суекявуйт кз канадском и европейской севере, где гнездовые и транзитке (i' ее мог-нок связбниые с земледелием) территории разделены сравните-пьыо ке^с^ы^и пространствами Услс&ия весеннего пролета в сеЕеро-вос-:>ес.и вымогают гусе« (епользовать второй, менее вкгоднкй путь. Ля я í;0ít3-3sct53 бкхог уток использован» "заработка" сказывается более выгодной . если не единственной возможностью приступить к размножению.

Ст5Х2С»~гя«ый рзз«рр гусиных »-а приблизительно в 1,5 раза больше, чел feo r.r,asir- пзелеэда ссагрхи: e среднем easoe бельке skl Оно-

сигелььый зес кладки составляет у гусзл зо-зогль и -м-зогу/ь у утех.

Период сштгза составляет у водсплгвзюаих приблизительно 2 неделя, несмотря кэ дзойную разницу в величине кладки между гусями и утками. Нзр-больаей .интенсивности сиктзтачесш процесс достигает за *-э дней- дэ 'скончания кладки.

В период синтеза суточные потребности а энергии устанавливаются н;' уровне ОТ 2.4 (ГУСИ) до 2.7вм сутки). 3 ЯИКС8КЙ период - ЛО 3.1эм. Лоле прояуктшных вложений варьирует соответственно ягзду 0.15 и 0.25 бм.

2.7 Сравнительный анализ параметров преагяездсБого периоде.

.По мере движения-к сеяеру рамки благоприятного для лсязлеачя ,-гениев периода становятся асе уже. а сбаая продушгксстъ ч " поддерживаетзя сяо-ссбно'сть" ландыафтз ослабевают . Вез большее значение приобретает но-ззичность локальных условий и хзрактер размещения очагов продуктивности. Зги обстоятельства наряду с обшин недостатком тепла, непредсказуемостью погодных перемен и особенностями ззлегэння сьегсзоя тел а и, влияющей на обилие и распределение проталин, а через них-на доступность гад и. накладывают ряд общих ограничена? на протекание езнних стадия репродуктивного цикла у северных птиц. Однако возможности противостояния этому однообразному "давлению среды" многообразна и непозтоэнмы о различных таксономических группах птиц, разно как и <?орны реализации их репсодук-ттэных приоритетов.

В предгнездовей период интенсивность метаболических процессов выхолит на годовой пик, но роль внутренних резервов сссбея з его подержания из слишком велика, так что все многообразные и дорогостоящие яаяэлия осеннего периода должны обеспгчиааться главным сбразенза счет местных ресурсов пили.- Говоря о величине кладки. уместно различать сзест505зк«а двух вариантов реакции на условия гаеэдевого биотопа. В еэюк случае ("дискретное" реагирование). величина кладки и разнер яиц стабиль;:!,!. Если самка вступила э репродуктивный цикл, то б количествен ней еисзхе;,:.и сн всегда одинаков и сравнительно дорогостоящгзк, напоре?. грэтзлак кулики, крачки и поморники). В другом случае ( "¡ропссшвяалычй" реагирование). зеличнна кладки, а з некоторых случаях и размер »ц. зав»сягт от обилия и доступности корма на пестах гнездовий с чей*.".!. гуск. утей). Вложения веаеств и энергии з кладку-разлил у сссбгй рээдопегэ рз»тз

V. в рззкие годи. Ь среднем они н,ке, чгм у-»ликов и никогда на дэсткгзят столь высоких пикогкх значения

С случай*, когда удалось параллельно измерить напряженность мгта5с-личггккх процессов у обоих полоз, выявилось удивительное сходство как г. сродна, так и в пиковых значениях между параметрами энергетики-сгниов и самок. Например, у тетерезиных птш метаболизм удерживается в г.-'.едглгх ем, у кулввз - около г.ь вм. Такое сравнительное

гмиогергзив можно истолковать, как свидетельство обокости видовых ссиг-з кододотмпм и зкологж. спргделяязкх ход репродуктивного г.рсагссг сСоих г.элоь Е сбою счзродь, различия-между таксономическими гругакми . сюргг всего. • связаны с особенностями ресурсной (пиаевой) 0с«05ы ж изнеаеетельнссте и гро&тоеюстн в разных тахсонэничаских группах.

В 'дискретнй! крисктг" роль самцов оказывается весьма существенной, г катогхеючй нстг5олкзн саргздзннак. поскольку таким путём организуется иррйтерьапььзя структура репродояшзя популяции. При згом. /а* го/:зг«;о га ппнкерз Сй!Мг;а тыапэюэ, с больвкн запасом ггрантиру-пазовая о;нс-:а ш поддерживающих и репЕмдакпвюв нужд самки £ й'-ссг, ргзмнсжг^кхся по "прапорииоиаг.ьюму вариаш", за исклвчг-к-гл.. су» кзкег. Сглсй куропатки, подобных строгости, напряженности и ргг;»с-бразий с тсрригср1аль::о-ресурск1!Х отноасниях г>э вуяалено. Ход ¿¿сьы. состой::-:? с:осой после зкюкм. и состояние ресурсов Биотопа ьяиет из ргьмер клггг-и у гугеа. это: к чзек. г ььаиззние птенцов будет сагиегтъ от кззмсжкоста реализации семейках потребностей позднее леток.

Глха пет пег,чих сксртсльсте тому, что родители умеет оценивать ресурс ор^г для свогго потойстаа весной, но тевриторйалыая система, например, ;-л-.<.с.» с5?сг.з--г2:згт рэетосоя период с достаточной надежностью. В то же г-рьча . к.н удгадм ссчетакде вгсине-летык условий и отсутствии чреэ-игр'ого ч,сг:а >1с«л:оз, "пропорииокзльнья" способ размножения позволяет хяуяшин бгстрге 1.еР2кигзть чнслеккость. Гу>: вусоил »¡гргстичегкчх- потребностях ксскхдааюккх ку-

г*:ав I:; ерз^о- ттрриор^ль-ш сись~гиа сьгз^зостся полезными и с то«и ггг^т прецреез й-куСгаи.':

г. Ъ;\ли-с илгА'-ъ^. мазле.

з^гдл - с:п--етсп."'ЧКи->: длит/мч.;« згаг. в рсфгод-ги&гон

цикле птии. Гибель клздзд нсхгт -сбг.сцс.чить ?са .^алса: а ¿лох.-«-:-* л активности Оберегая кязш ст хквниссз и ясддсрхивзя в ней н.'сбхсся'!!-1 уровень температуры, насижив.-зющз.; аг-ша мзз<?лко окзггвзбтся ксзл« стесненной во времени и возможностях. которые она нсгла бы чсгсльзс~зт'> поддержания собственного состояния Это обстоятельство стзссбчт" к:: более серьезным по неое лродзиженкч х северу, з особенности лгл насиживающих видсз.

Процесс инкубации сводится к пгоедзче насадкой дсполнишльмсго развивающимся эмбрионам. Длительность псоигсса споздал-^гтсл л-л'ззг!;:--тзльными закономерностями эмбриогенеза, устзизэдигзггтсл из вмссхс-? таксономическом уровне и мало зависит от зхолсгическ:« обстсзгельстз. 3 отсутствие хианикоз, близком расположении '.¡стсчннкоз паи и унезенни) температурах реализация зтсй задачи не вызывала би осложнения. Однако а северных широтах отсутствие помех немыслимо, более того, все негативнее влияния' на процесс инкубации выражены здесь, кахется. в наибсльвея степени ' (холод, осадки, вечная мерзлота. леммингсвпн циклы и состдрт-стзенно - влияние хианикоз ).

Совместное действие неблагоприятных (»актеров педет к возраст;-« расходов и потребностей, я энергии нзеижиааших особей - ¡як непоеезд-ственно за счет терморегуляции, так и косвенно - за счет гедассн;« интенсивности обогрева кладка Имея а оиду совместное действие есе< неблагоприятстаясцих инкубации обстоятельств, можно говорить о пере£И-зэемом настаивающей птицей состоянии "инкубационного стресса".

Зэдэ'а зеолега при -исследовании процесса инку&шнч сводится к знзлизу двух более узких вопросов: 1) изучению зизико-биолсгическ!« услсвш нормального протекания процесса (что собственно и есть "¡техим ик.-бзи^." кладки) и 2) изучению возможностей , приемов и срадстг. с поноса кс-тгрь-* насиживающая птица этот'режим создает и поддерживает вопреки рззке-обра-знын внекнин лемехам.

з.| йетоды исследования режима ижябзции у дни« я?.«.

Перечень параметров, используемых з описаяш и анатизэ йсякссэ бацж. включает более 40 наименоззния (табл. 3.1.1). 3 мм едстз ерзне«--'«:-, температурнке. тзаяовыа. геометрические и зьерггтичзгхиз -тззтэля Никакой другой этап жизненного цкела тмц не подвергался столь иггеега»-

i-:.' Емгренк» кструцбяталькых нетсгов исслсговзнкя. Стачала биологические эейчи стжулкрсБзли разили» технических средств, а поздкеа автока-Тггад:« нптолгв сбсрэ и обработки sacas-сака оказалась причиной, содей-nocTSfcosxe биологических вопросов.' В главе дается списание ¡•гтсд.з.; умеренна и регистрации активности наседки и температурных полей г- йлздк-зх. mncxeai принципа и описаны способа юмеренкя тепловых пото-'.■■II i г.;,ь-:.зх - ¡-.С20й петсдики, разработанной и ' приненнкой автором для í'--.;.j:cd знсргйпм процесса .юзсубгци) s условиях вечной нерзлотк. s-ь прмшкглжзв различие- кежду шоп. рззвигзашюгся в инкубаторе, у ¿с.сгхзккзг я. Ско состс.я- в ток. что рзг5итиа эксрионз в последам случае гзгтизгт ьз б стабильно» температурном поле, а в пульсирующем

- ' тvj.z. !.:>: по.:се,.:х биог.огоз кот факт настолько очевиден, что спг-... о га к;л: к-;кто i,s згдержигал вакекия. fecay тон, изнорекиои ..сто г,Р7г.--:а рееггте;-. сразу ш задачи: co-nspEsix, б списание рзхша

:-сг.цл1 вадг-агтея един из наиболее сУяестЕЭкиых пзранотрэз и, са>и?5стса возкбжнссть оценить зчергетичссж вложения кз-и реептаг ссогго пдтемстгз. т.s кгпосреястЕзкко подойти к количос-;:;.-!H-Of¡y ожагкэ кьле^йя "инкуЗэцюннсго стресса".

ost'i'.e зэ-.рзтг: гкергим на шкуззцшо (dpei> включают две составляющие: sa—гта! ¡;з пгреййчзлыв« рзгогров охлажденной кладки CQW и затраты на в 1:ей стабильной температуры, которая поддерживается.за счет тгпяяого потопа íqe). Обе составляющие требуют дополньтель-":гз тегг-а ее.'1'», которое генерируется каселкой и. отработан вкладке. -¡¿?гз трт.-у гнездовой гсйстилки s почву. Основная идея разработан-истрдз сзстои! в длительном измерении .удельного теплового потока -! с:, г-п/ем" ) между к падшей и. зьетклкой гнезда. Пзабсолютксй величине

- згего потока можно сулип» с "мгновенной* ноакости. рзеходу-на ссгргба»» кладки, и рзейой б («¡егрельнок выражении величине Q¡.

1- жк> с-et-с д-». кчтегрнруя величину Q¡ по всему суточному периоду, нежно ^г;п сг.гсг кзлннестсэ энергии, влзхакое птшея в процесс ик-суба-

¡ _-í:«¡ кледо; п-тгрг£Й?^ми птице ни (на примере белой

^íorevív;.

ТСТr-p,-;î«:t-:C! íTKtó. С?ЛЭ« КУР&ПЗТКЗ фЭр.ЧШУЕТ »;цэ К-:-

очень крупного размера, но по величине кладки (до 15 яиц) она рекордсмен среди тундровых птиц. Внешние обстоятельства предполагают более напряженное состояние белой куропатки по сравнению с другими тетеревиными птицами. Тем не менее, гибель кладок явление довольно редкое. По данным о ios гнездах . 9 нижнеколымской тундре выводимость птенцов равна эзх. а сохранность кладок - 95*. Насиживает только самка. Плотность насижи-вния (D) возрастает от 0.88 . а первую неделю шкубаиии до о.98 а дае пос -ледующие. Соответственно общая длительность прогулок сокращается от 2-2.5 часов до 40-60 минут в сутки. В процесса инкубацда самка практически ежечасно перемешивает кладку.

Наиболее стабильные температуры зго температура нэседного пятна Пьр -40.15 °с> и температура насиживания (te=34.r°C). Вариабельность этих показателей в присутствж самки на гнезде не превышает 12. Тенпература з зоне контакта кладки и лотка в центре ten = 24.3 °с . на пери<рердо лотхэ tpu = 19.5 °с; обе велттошы варьируют в пределах I5X; В отсутствие самки кладка остывает со скоростью обратно пропорциональной температуре наружного воздуха. В толше кладки перепад температур составляет 4.9 °с/см, а в толше гнездовой подстилки - вдвое меньше 2.45 °с/см. Смысл зтих различий становится понятным, когда в рассмотрение вопроса вовлекаются данные по тепловым потокам.

Пульсирующий поток теплоты., уходящей из кладки в почву (qc). удерживается на среднем уровне 9.05 нвт/сн2 при вариабельности ю-45Х. Исследование корреляций, связывающих, величту qc с потоками в других частях кладки, дали следующие среднестатистические соотноиения: потек а зоне контакта кладки с наседным пяттом - qb = i.i5qc; поток по периферии кладки - qp = 0.8qc; поток в Среднем Сечена кладки - qe = 0.8 q:.

Суммарные затрата теплоты на. поддержание температурного гонеостаза в гнезде складьваются из расходов на стационарную инкубацио (Qe> и вложений на разогрев кладки после ее охлаждения (Qh). При температуре наружного воздуха 5-8°с и одной длительной прогулке за день в режиме стационарного насиживания куропатка расходует а среднем Qe = о.4 ем в течение 19-20 часов а сутки, а на разогревание остъшией кладки - qh = 3.5 вм в течение 1.0-1.5 часов. В среднем самка весом 580 г расходует во вреня инкубации от 450-510 кдж/сут.. или 2.1-2.4 вм. в среднем 2.2 зм. Лоля продуктивных вложент определяется, таким образом, соотношением DPEi/DEE = 0.3.

Ьы.ил инкубации кладок у субарктических куликов. к^лт.и откладывают по « крупных яяца и каскживзю7 их е течение 2.5-3.5 5 некоторых случаях (например, у белохвостого песочника) масса кл^влиодинакова с нэссой тела, а у наиболее крупных куликов (например, у тулеоз) касса кладки составляет от 1/3 до г/з\№>. Забота о насиживании пспоедоляотся ме:;ду партнерами по-разному у разных видов. Например, у г.теез. бурскрылоп ржанки, галстучника и чернозобика самец и самка наси-и|(ее;;т примерно поровну. В других случаях роль одного из пзртнеров уси-я»взе1ся. {¡зпринор. у воголя и американского бекассвианого веретенника ■ гИсихи.ек'Т кг,зд-.у преимуиественга самцу, а у камнешарки - самки, крайнее зга тенденция находит у дутыжз и турухтана, где насиживают тглоко сьпкл, а также у пг.звунчжоз. где забота о кладке полностью .гсжктс5 на самцов.

Пгогессто нэежнвания у одиночно насиживающих видоз варьирует от с.е* до о.££, у парных - от 0.8 до 0.95. У парно нзеиживаюших куликов тгмпЕратурньк рехкм наакизаы« более стабилен, чем у одиночно взеихивэ-в-дих. но г, л я р?.зеит1я эмбрионов это не столь уж существенно: в известных пределах кладки выдерживают охлаждение. Лля саних же насиживающих гтш присутствие или отсутствие партнера означает весьма разную нагрузку с неодинаковыми экологическими последствиями.

Предстзалвние о стационарном распределении температуры в кладке лог »с пзлучкя-, пользуясь только одним параметром - температурой на ниж-н-; поверхности клад!» (ген). В зоне контакта кладки с наседнын пятном тен-

(1Ьр> ысока и сравнительно устойчива, близка к 42°С.Тенпература г,л сг;-д-1е«у сечению кладки Це) будет иметь промежуточное значение, ¡-•мен.-.;' "от. наименее информативный.• параметр оказался наиболее кз/чен-кач. Б среднем в пары>инззон макете яйца \е ~ 2Э.з°с. По данным спеииа-г>.ы» юмерекна. градиент текпера'пры б толпе живой кладки составляет с»: L-T.cs 10° с/см, з ь толсе гнездовой ПОДСТИЛКИ 2.5-3.5 °с. Отскдз видно, что ст;.'я;н гнезда оказквавт существенное сопротивление потоку тепла, •ч'.--- '■?*>' сквозь кладку.

ссе изучения гнездовой биологии куликов было выполнено около •:. т,,;. уморений величины теплового потока в гнездах е видов. Показано, ч-о в услоаккх непрерывного насиживания поток тепла по центру кладки (чс) кекоторс-й ст?циокзрнэи величины, которая мало зависит от внешних

обстоятельств. 3 момент ухода наседки поток начинает.снижаться со скоростью, обратно пропорциональной внешней температуре. Наиболее, тесно величина qc связана с массой птицы (Wb). причем сзязь нелинейгзч: qc = 32.9 Wb"°-3HBT/CH2 (r = - 0.9*; n > 900).

На ряде примеров исследовано соотношение центрального (q=) и периферийного tqp) потоков тепла в гнездах куликов. Установлено, что распределение тепловых потоков достаточно устойчиво и закономерно: они мзло зависят от спонтанного теплового потока в почве, еызезнного взаимодействием атмосферного тепла и почзенного холода; поток по центру кладки э 1.3-1.8 раз (в среднем - 1.5) меньше периферийного потока.

По данным о скорости остывания кладок у разных видов гри разных температурах с учетом -геометрии гнезд и сведении о плотности насиживания рассчитаны компоненты продуктивной энергии (DPEU насижизагазих куликс-з. Показано, что dpe1 = 17.5 wb0-38 кдж/сутки; при зтсм у osübhho насиживающих видов 4/5 величшы DPEi расходуется нз стационарный обогрев кладки, а 1/5 - на ее прогрев после охлаждения У парко насиживавших видсз -величина dpei примерно в 2.5 раза меньше, чем у одиночных.

Суточные расходы энергии (DEE) инкубирующих куликов установлены путем числового моделирования с учетом монотонных зависимостей, связывающих массу тела с показателями базального нетаболизма и терморегуляции. Для одиночно насихиваюиих ВИДОВ DEE = 27'.7'Wb0-45 КДЖ/СУТКИ (при ta от +5.0 до +10 °С>.

Отсюда следует, что напряженность метаболических процессов у одиночно насиживающих куликов весьма высокая. Например, у наиболее мелких вндсз она может достигать 3.8 вм. Лля поддержания температурных условия в клз-дке генерируется дополнительная теплота а 1.2-1.9 раз превыпзхкза* ' уровень, вм. т.е. почти половина суточного бюджета анергии расходится на продуктивные нужды.

Понятно, что такие уровни.нетаболизма могут удержжаться ливь при дсс-тато/чном количестве внутренних жировых резервов наседки, или близком расположении обильных источников пиши. Разделение инкубационных забот нежду родителями снизит напряженность суточного метаболизма примерно з 1.5 раза. При этом -вьпгрыш во времени, которое можно посзяткть гияееыя или комфортным активностям, возрастет в 4-5 раз.

В течение инкубационного периода напряженность метаболически пронес-

cod несколько ослабевает за счет повышения енешних- температур и дополнительной теплоты, выделяемой развивающимися эмбрионами. Например, у длила (Caiidris melanotos) величина DEE снижается от зч вм в начале ихубзции до а.свм в конце.

Какой виигрьки получают одиночно насиживающие кулики, направляя столь сУяестЕРнние вложения в инкубацию кладки? У трех детально рассмотренных ЬИДОВ (Calldris melanotos. С. temminckii И Philomachus pugnax) ста преимуаествз прослеживаются достаточно отчетливо: высвобождение партнера позволяет либо увеличить выход потомства (белохвостый песочник), Л1£о повысить плотность гнездования (турухтан), либо реализовать то к другое одновременно (дэтыи).

Роль хирових накоплений в поддержании параметров инкубации у куликов, дохе по заЕыаешш сценкам, на превышает 1/6-1/4 суточных потребностей в знергин. Но менее 75% DEE насиживающая птша должна получать за счет кораоося бкшвюстк.

г.4 Режим ижубацм чайковых птиц (на примере розовой чайки).

Гладка чаек в норме включает три относительно крупных яйца, отклады-игных г срзЕкительно примитивную гнвздозую постройку. У крупных чаек вес ¡гладки ргьек приблизительно зох Ееса тела, у мелких - до 45%. Гнезда ¡фупкцх арктических чаек (например, бургомистра и серебристой) выстилаются травой и практически не бывают влажными.. Розовая чайка н полярная крачка тоже используют в качестве еысткпки стебли злаков и осок. но по про-•¿естьпн некоторого времени этот субстрат сказывается влажным. В насижива-всегда принимает участие eta родителя, ко не всегда зто участие выра-¡гевз в елкчзкезой мере.

Г.з трь-дно ьидгть, что шеясдовзню величины инкубационных .вложений ;с?£1) у розовой чайки (Rhodostethis rosea) может дзть представление о г^рхнгн пределе ото« величины у всех чаек.

йкпмюсть сзскжипаеаей чайки включает краткосрочные спонтанные г-дйрти (е сре&чгн is.o с/полст) и аташше полеты при пошлеют хищника сс.с с/далет». Есегоза сутки кастгиваюаая чайка совершает 4D-Z0 гоггтоз к> той» кти другому посоду. Из гнезде' чзйсэ время от iscHt;K:t i я сроднен leasee ш мин.) пошевеливает кладку, поворачизаат ¡вуз. Р иглол гёопвяъ касихкюния варьирует от о.os днен до 0.SS ночь».

Частсе перекеагааание кладки способствует годлархатю сп'сг.ггзльяо стабильных тенперапр в е? обьенв. Например', параллельное изнереига температуры на поверхности почвы (ю), га дге лотка <(с ) и ч цетгра макета 5Ша Не), выполненное 15-1В .оз.61 (г, = ;5) дало следуйаи результат (и - температура воздуха):

1а = 9.1 +2.3 1з = 9.4- ±2.5 1с = 17.3 ±3.3 1э = 20.5 1 1.4. Из этого примера видно, что диапазон изменений темперзт/ру т яолэ (13%) вдвое меньше вариабельности температур1.! у язвгрх':сгта ¡хч?н (2«). а изменчивость температруы яла (5х) ниже послэдчза более, «?ч з 5 сл.:.

В зоне контакта кладки с наседнш пятом удгрж»ягзхя на1.501л9 высокая и наименее вариабельная температура ( = зз.1 + о.з: л = Гг). Грзднент температуры в толще кладки ссстззл?л у розевп чзг:-н 0.7-7.8 °с/см, а в толще гнездовой подстилки - 4.5 °с/см.

Вэличта теплового потока сквозь кладку Цс) засжи от влажности гиездозоа подстилки. В сухом гнезде среднее знзчэ»щ цс - 1л.з нвт/см2. Во влажном гнезде величина яс возрастает в 1.5 ргза.

У чаек исчюление величии оре/ улроаоется веш-ттв отсутствия деполнителмад затрат нэ разогрев кладки. Соотатстзиигв вычисления показывают, что жкубируюаая розовая чайка г.оддержиззет метаболизм нз уровне от 1.7-2.1 вм (выстилка гнезда сухая ) до 2.5 вм (гнездо Ела:х-1Ю8).

При температурах воздуха около 5°с кзхлкя из пордгееов поддерживает процесс инкубации, генерируя зз сутки дополнительное тепло а количеств 1.1 вм. Если бы чгйкз наставала. в одиночку, еа призяссь 5а удзок-ч данную вел »мину. Это бмяо ба к? ¡-"отч? того, чего стоила бы >ш&ш>п кулику сходного размера? одою для тиаы, вынужденное питаться рассеянный кормом и (фигом на знзчтсльнсм, часто неопределенном удалении от гнезда, такая нагрузка могла бы оказаться чрезмерной.

з.з Рехш к-^убац»« кладок у водоглзезхак пт;у.

РазроЗотзикз Л.В. Срочиаром (197я>. приемн эотдаатачсской рег,стран»« гаранетроо инкубзц® .у диких- пг.о» позволили получил» обилие длины« по активности диких водоплавающих о период «луб-ги»'« и температурном рэхине их клздок. Плотность насихиваша (С) тучдрегоге лебедя и зрддаг-сш гусзй дссти-аэт 0.95-0.98. Утки и чюкя сообрата мэгьзчм с^.чеиам

шкухденц уделять поискан пгеш больше времени, вследствие чего величина D у них неньсе ( O.S5-O.C2). Длительность отлучек варьирует от 30 До 60 tun /сутки у уток ; она заметно короче у гусей от 16 до 25 мин/суткк Соответственно сеансы непрерывного наскжжания длятся 5-7 часов у уток и 6-12 часов у гусей.

Температура1 носедиого пятна, по многин независимым измерениям, составляет у водоплавающих птиц в среднем 40.6 °с. Температура насиживания (te) также оказалась весьма однообразной у различных видов - зз.б °с. Градиент температуры е толае кладки изменяется от 2.0 °с/сн у лебедя до 4.3 °с/см у чирка. Такой результат указывает на более интенсивную потер» тепла через почву у меньших по размеру видов. Этот вывод подтверждается и пряными измерениями потоков теплоты в гнездах.

Величина q; пои Есей своей вариабельности проявляет тенденцию к возрастанию по мерс уменьшения величин птицы. Статистически зга зависимость вырзжзется уравнением qc = 21.в wd-0-16 мвт/смг ( г = -о.в; п =

24). Других отчетливых корреляций величина qc не демонстрирует. Различие мехду центральный (qc) и перине рийкын (qp) потокани теплоты в гнездах водоплавающих птиц весьма заметные. Например, в гнезде шилохвости qc/qp = 2.7. Поток теплоты по среднему сечению кладки (qe) несколько больше центрального (qc) : qe/qc = 1.25.

В режиме стационарного обогрева затраты знергш на поддержание инкубационного гомеостаза (Qe) укладываются в сравнительно узк»1 диапазон значений от о.£ до 0.7 вт при различиях в нассе тела от 350 до 3500 г. Более того, величина Qe оказалась наиболее высокой у самой мелкой гош - чирка. Это объясняется тем. что во-первых, плотность теапо-еого потока (qe) возрастает с уненьшениен величины птицы и. вс-вторых, число яиц в кладке у чирка наибольшее (N = Ю). Замен«, что даже в этом - наиболее напряженном случае - иеличина Qe не превышает 0.25 вм.

Солжествс теплоты, затрачиваемое на разогревание охладившейся кладки, зависит прежде всего от ее массы . Вычисления показывают, что при нзгреванда яиц теллоюь) должно продуцироваться гораздо интенсивнее, чем при стационарном обогреве. Это соответствует уровням метаболизна о.в -I.6BM у гусей и 1.5-4.8 вм у уток. Из сказанного вполне очевидно, что разогревание охлажденной кладки сопровождается жтенсивныни <р из поло-

id

гичгскими нагрузками, я особенности у мелких зидсз. Б сгом контексте находят обьяснениа и стремление птац покидать гнездо з наиболее теплее время суток и старательность, с каковою они ухрыоают клад;» слоем пу^з.

Сравнивая параметры Qe и Qh можно показать, что более половины инкубационных затрат у уток приходится на разогревание кладки, остываюаея после довольно длительных отлучек. У гусея, сбогрезаюэтх более мзссиз-1ьто кладку и покидзквдх гнездо ненадолго, зтз доля герзздо меньае и составляет ю-го* dps!. В общих затратах энергии нэсихиаахэдих птиц ¡dehs доля иню'бационных расходов гусея и уток заметно различается У гусгя dee = 1.25 8м, dpej = = 0,03 dee; у уток - cgotbgtctlshko оее = 1.4-1.э sm и dpe! = 0.1-0.2 dee.

Поддержание параметров инкубационного гонеостазз возможно лишь а случае поддержания насижиззюаей птицей параметров собственного гема-с-стаза, они жэ поддерживаются отчасти внешними, а отчасти внутренними ресурсами. Извеснто. что ао время ннкубацда вес езмок водоплавающих заметным образон снижается Нзпример. относительная потеря веса у белолобого гуся составляет ю s wb. а у морянки - до зо Основываясь на данных об изменена массы телэ инкубирующих птиц. не трудно показать, что гусыня может компенсировать около 40 я, а утки - до 50 % DEE за счет использования внутренних резервов. Остальное птицы получают за счет использования падевых ресурсов Сиотспз.

3.8 Сравнительная характеристика процесса шкубации у тундрсвых птиц.

При сопоставлен!« данных о параметрах шкубации з трех таксономических группах птиц выявляются заметные различия в температура нэсихиоаниа (te. °С). ее градиентах (dte. °С см"1) и потоках тепла iqc, мвт см2):

te dte oee/bm

Galllformes 34.7 4.3 3.05 3.1-2л

Anserlnl 33.8 2.0-2.7 4.0-5.3 1.25

Anatlril 3.7- 4.3 5.4-7.2 1.4-1.э

Charadrll 23.0 8.0-11.1 3.5-12.3 1.г-3.3

Lari - 7.0- ■7.3 14.3 2.2-2.5

Жданные для одиноко насиживавших видов

Быяаяенк:^? различия обоснованы Больно массивом статистических данных, найденные значения ■ градиентов и потоков жляются, судя по всему, оптимальными. Коль скоро зго так. можно констатировать следующее.

Со-первах. развитие вибрионов всех арктических птиц протекает в градиенте температуры, возникающей вследствие близкого расположения псгаерх-ности вечной мерзлоты. Этот градиент возникает и поддерживается вследствие действия потока теплоты, генерируемого наседкой. Параметры инкубации удерживаются в известных пределах в течение всего периода насиживания и ¡. рсэЕиваюзеагя кладке прдаенимо понятие инкубационного гонеостаза.

Бо-вторых. установленная экспериментальным путем мера таксономических разлк-ый показателей инкубационного гонеостаза имеет, судя по всему, фун-дакентзльное значен»» для развития эмбрионов. Он может рассматриваться как самостоятельный эволюционный фактор, проявляющий ■ свое действие в гредальх сравнительно короткого отрезка годового цикла северных пткц, незнаемого периодом инкубации.

В-третсих. воспроизведение оптимальных параметров инкубации требует от юсихизагаск птсцы дополнительных вложений зкергш. их величина различна б ргсли^-:кх таксоюническнх группах. Например, у одикочю насиживающих куликов ижубзцюнные влохеиия могут достигать 2.0 вм, у водоплаваюши' ьтз дач я гсразло неньше - о.1-о.» вм.

Со всех случаях поддержание параметров инхубацни обеспечивается допо-П';гтелы:и.чк сложениями энергии как кэ внешних, так и ю внутренних иеточ-ккоз. У тихоз. испытываюзих ка>боль!Еие ■ дополнительные нагрузки в «¡кубгциоокуй период, внутренние резервы могут компенсировать иг более ксргетических потребностей особи. У подвергающихся гораздо мень-•.¡■>чу "стрессу" Бодэялззаюаих зга велишнз возрастает до*о-еох. .

С у-стои длительности инкубационного периода (ТО иожно показать разе величина сбг.<х вложений теплота «за) в развитие знбрионов в шгрлп (Ой - 0?Е1 « и / у/е « N. где \л/в«ы - масса кладки): ГиПКоггпес 53.0 кдж/Г

ЛпаеНГопг.ес 2.2-4.8

ЗДхгсэгКогтез Р1.3-£4.С

Вглич-«2 'с<1. которую похко вззвзть "плотность» зсэрпи исвбгаии", «вшвл крзйк- ргсточлалыай характер морфогенеза у ш»ао. Имеет ли

этот фзкт биологический смысл или же он воэнжзет сак побочшй в^ект при достижении других результатов. пока не ясно.

Видимое проявление инкубационного стросса - потеря ю-зо х начального веса нгсккизающеи птицеа Разделение забот о кладке между родителя-ш у чаек и некоторых видов куликов позволяет ослабить напряженность периода ишобзции. Однако, если ресурсные сео;»ста биотита позволит насиживать одиночной птице, гюжляется возможность повысить репродуктивный выход понудят Она реализуется у ряда видов арктсмсских киксов.

Экологическая знергепка арктических птенцов.

Период появления нз сеот и последующего роста птенцов тучгросмх'ппед в иелон синхронизирован с годовым максимумом тенпературы. ?тот ерг7:-ютелько короткий период (1 декада июля ) гзраггерюугтея кз&спег датенсганой вегетацией рзстеш« и ианвысоей активность» Сеспоззоноче;*. Пногие признаки репродуктивной биологии тундровых бчдсз (нзпример, выраженность в популяции территориального поведения, сгсгстзекньй вид.1 . характер Ерэч-шх отноиений. вмбор особями гнездогых у с ст/.о-э. г.яотгаегь гкездозания ) содействуют росту и вгаизгн!» птенцос. хотя с.рсгих гсу?5-зательств существования связи между эпми »лежки кат.

В данной разделе рассмотрены условия, обгепечягюзиг нормалыыг рост и выжигание птенцов тундровых птиц. В контексте обсуждаемой гребяону каи5олсе штереенши представляются следующие вопросы:

- каковы темпы весового роста различных ьквоэ и гаогояькэ гелики раз личия между птещамн, выращенными в лаборатории и выросшим в природе?

- каков уровень метаболизма растущих птенцов и к?к он зависит от псовой принадлежности, возраста, размеров, скорости роста и тегпературия услов»й?

- какие соопшения сузестачот мгжду нгеяскгюсгою китзбемп.чз. скорость» роста и паевыми потребностями ргстуяих 'птгниса?

- как»! образом, в какой мере и за счст каия ресурсса тукдрэзиг мш обеспечивают свои ростовые потребности?

- каких псаедекиеских и •Еколего-^нзчологичгсгех стратепя илхгу приаерхнаатъея особи и семьи, чтобы доспгнэть.накбольиего ссста>тстг>-.; между С501«и потребностями и ресурсной возможностями сгсги гр*-; »'дкч-;-

ааей смертности молодых индюидууноз?

4.1 Материал и нетоджа.

В №-йстве ооъектоа исследования были выбраны гуменник (Ansar (abatis), белая куропатка íL. lagopua), серебристая (Larus argentatus) И рОЗОВЗЯ íií. rosea) «ЛЖИ, полярная крачка (Sterna paradises). ТУРУХТЗН (Philoma-clnia puijn»») H ДУТЫй (Calidris melano'.os).

Птешоо Еыразнвали га »и. за 3-4 дна до вылшенна понеааемых в кнку-бзтор. или брали из гнезд а возрасте 1 л«. Внешнюю температуру поддерживали в пределах 15-22°С. Птенцов ежедневно взвзгивзли и обмеряли, $>ик-сфуя состоя*« порзметроа весового и лжейноги роста, а также рост опереюы. Параллельно проводили сбор данных о скорости роста диких птещоа. В цели резема сформулированных вопросов весь период роста оказалось удобным подразделить на четыре зтапа:

- "начальная «аза', когда привесы езе не вели«, терморегуляция неус-тсйчва. рост оперения выражен слабо или не выражен вовсе; в згой ■разе досм-аетса \й - 252 хонечюи массы тела (Wb).

- "«аза быстрого роста", а течение которой достигается rs-eo% wt>, отрастает контурное перо, растёт и развивается осевой скелет н скелет коиечюстгй; в начале зтой^аза терморегуляция становится устойчшой.

- "»аза замедленного роста". когдз весовой и лдаейшй рост подавляется. достигается 85-юо % wt>, заканчшается рост контурного оперения и скелета;

- "»аза стабилизаш«" - относительно устойчизсг состодаие. при которой отклонения wb нэ превышают ±.Э£.

Соответственно такому подразделен}® из больного возможного числа ростовых хэрзктеристкх были e¿¡SpaH¡¡ несть, которые представляются кэЛолее удобными и ш?ормаггВными для дальнейшего анализа ростовой з кэргетиси:

- у.') - стартовый вес, или вес птенца в теченнг первых часов жкзни;

- wb - кшечья. или аскнптотнчаскй« вес. или сред»« вес птиц в фазе сгабллюаини;

- dw - скорость весового роста, или сред»й прпаес массы в ютервале ОТ 1/4 до 2/4 Wb;

- Ti. Тг. тз - п-зржш (а днях), в те1®»® которых достигается соответс-

тэенно четверть, половиа или три четверти Wb.

Всего в холе исследования г.роаналгодовали рост 28 птенцов 7 видов. На них же выполнили метаболические (потребление кислорода) и балансные (потребление пиои ) опыты.

Интенсивность метаболизма исследовали в респирометрах замкнутоготилз конструкции ПЛ. Вайн-Риба по скорости потребления кислорода (voi. мл/нж.»г). Величина V02 суммфует и отражает несколько процессов: бззальный метаболизм. ВМ; работу по биосжтезу нового вешества, SE; специфическое термогенное действие пиши, SDA; затраты на терморегуляция при пониженных температурах,°с. Сумму вм ♦ SE ♦ SDA ♦ с в дальнейшем обсуждении будем называть "стандартным метаболизмом роста" (smg); при этом "стандартная температура" принята равной *20°с. Беличта SE. взятая в среднем за длительный промежуток времени . соответствует приросту массы тела (dWb). или "продукции" (Р= dWb«q, где q- калорический эквивалент биомассы ). если пользоваться не весовыми, а энергетическими эквивалентами. Сумнэ р + SE определяется, как продуктивная энергия (ре), а отношение Р/РЕ есть экологическая э?<ректи8ностъ синтеза новой массы (Е). Сумма SMG + P определяется как "кдаимальный уровень энергетических потребностей" (MED). В реальности величжа MED дополняется расходами на двигательную атвность (А) и терморегулД1 но (Cj) за пределами "стандартной температуры". Сумма этих трех компонентов соответствует реальным энергетическим потребностям (DEEj) растущего птенца.

Чтобы оценить реальные значения Cj и А у нескольких видов в клеточмх опытах определяли суточную потребность в корме (мо и его переваримость (dc) как у растительноядных. так и жиэотаоядных вилоа Всего выполнено свыше боо опытов по оценке интенсивности метаболизма (длительностью по 1.5-2.0 часа каждый) и ю опытов по оценке лицевых потребностей у разных видов (по 24-4в часов каждый).

4.2 Результаты и их обсуждение.

Весовой рост. Известно, что величты dW . wj и wb тесно коррелируют в логарифмических координатах. Эта связь отчетливо появилась и в полученных в ходе описываемого исследования данных. Гуненник. чайки и по лна я крачка образуют едшую группу, в пределах которой обнаруживается весьма тесное соответствие названных параметров (г = +o.ss )

и созможкы предскззаьпгя. Супя по получению) дошит. арктические гуси и чжи могут ускорять рост до возможных физиологических пределов и растут бьстрге птекцоа родственна видео, обитавших а умеренных и тропических Ефотах. У юа <1№ = 0.193 wь0•76 (п = ш. Кулики растут недленнее чаек, з белая юропапса медледаге кулкхсз. хота по сравнения с другими Те1г«оп1<1ав ее рост весьма быстрьй.

Еременко параметры роста приблизительно совпадай! с. ключевыми гтзпамм развития птенцов. Сак и весовые параметры, сроки развития корре-' Лф/ет с конечным весом. СоотЕетстоуюанг регрессионные зависимости не-ЛжейШС Сп а 13):

Т1 • 1.05 у«,0-" (Г = 0.94);

Т2 « 2.08 У№0-233 (г = 0.6$);

Тз » 4.50 У/Ь0 217 (г- 0.81).

Срзв!итгльчо нгбользое удл»вксиие пгриодоз роста с увеличением массы телэ (при двукратно« увеличении у/ь период роста удлжяется только на гс%) говорит о тон. что более крупные птицы как бы обладают способностью сокращать период своего роста по сравнению с более мелкими. Этот результат можно истолковать и в том смысла, что дологическая з?<рективностъ роста у более крупных птиц визе и, следовательно, кормовая ситуация у них !« менее иапрягениаа , чем у мелких.

Сравнение дзн.щх о скорости роста полуэьвоаковых еидов в природе и лаборатории похазьвает, что птенцы, частно или годностью вмсэрмлиааемые родителя™. растут а обоен также быстро ках и птенцы в неволе или даже быстрее. У выводковых птш (белая куропатка, кулики) часть диких птенцов растет также быстро, как и в лаборатории, а часть отстает на том или ином згапе роста из-за недостатка пнзи или высоких затрат на терморегуляцию.

Интенсивность метаболизма. Интенсивность дыхания,' рассчитанная на единжу веса, гиперболически сннгзется по мера возрастания массы тела. Во всех случаях размещение точак на графиках очерчивается контуром, нз-гднинэювим по '?орне бумеранг: разброс значения чог в начальной и конечюя $азах роста миндальный. а в промежуточен периоде он велик и доспсает 25-30% от значения скользящей средней.

Сразнениа кличка зма у разных видоа показывает, что пшене ишостъ

дыхания у всех рзстуиих видов Еьие рассчитанных значгнт ем для неворобьиных птиц, но не вь:шс *.0 вм. Наиболее высокие значения vo? найдены у быстро растущих чаек, наиболее низкие - у медленно растузей белой куропатки. Сопоставление величин р и smg в момечт достижения половины конечного веса (o.swb) указывает на существование между ними тесной и Крутой СВЯЗИ : Р = 0.31SWG ,17 ВТ ( г = 0.36. п - 9 ).

Сравнение величины температурного коэффициента tс¡. пт градус"') рас-• туш их птенцов со значениями згага же коэффициента для взрослых пву (с) показывает, что первый в 1.5-2.0 раза больше второго.

Исследованные иной виды растут в природе при средней, температуре воздуха около 12°С. Во второй половине периода роста они отстают от птиц, выращиваемых в лаборатории при is-22 °с. Вместе с данными о величине Cj это позволяет заключить, что:

- скорость роста и тернорогуляция нзходятся у тундровых птиц в конкурентных отношениях, что вполне соответствует нодели роста, созданной Л.Берталанфи (1957).

. - недостаток пиши в природе тормозит рост птенцов и растягивает его дли' тельность;ни в отношении выводковых , ни в отношении птенцовых птиц ¡v приходится говорить об избытке пкиевых ресурссз для ргстуанх птенцов э тундровых биотопах;

- в балансе индивидуальных энергетических расходов приоритет отдается терморегуляции, несмотря на способность нногих видов переносить гипотермию.

Динамика пзрзметроз энергетики в ходе роста. Ее личика ved кэрзстзст параллельно увеличению массы тела, достигая з некоторый момент наибольших значений (MEDmax). Позднее величина WED снижается. Пиковый момент достигается при о.6 -. o.ss wt>, в среднем по з зилзм - при 0.75 wb. Каждый из компонентов, формирующих значение wed, демонстрирует тесную корреляционную связь с достигнутой массой и скоростью прироста:

MEDmax = 0.091 Wb0-68 (г = 0.34);

' SMGmax = 0.083 Wb0"63 (г = 0.Э2);

Ртах = О.СИ Wb0-8'7 (г = С.S3).

Поскольку величина MEDmax имеет такой же наклон, как селила базз-льного метаболизма (вм= 0.03s5 Wb°-G9BT), можно заключить, что во время

роста дане миндальный уровень метаболизма в 2.5 раза превышает 8М. G среднем компоненты метаболизма соотносятся как med : SMG : ВМ : Р - 2.8 : 1.s : 1.0 : 0.7 . Из этого соотношения ВИДНО, ЧТО ЗКОЛОГИЧеСКЗЯ Эф-?гхт1«ностъ сштеза новой биомассы (Е = Р/РЕ) заметно ниже стандартного коэдощиента (0.77). сбы^о используемого при расчетах энергетики роста.

Доля продукции (р> в бюджете знергии составляет в пиковый момент роста 2s-54x, причем у мелких чаек и куликов, растущих с наибольшей скоростью, ока как раз самая низкая Это еще одно свидетельство в пользу более высокой зф?ектшности синтеза у более крупных видов и. суаествсезния у них резервов мощности, которые могут быть направлены на комфортнее или поисковые активности.

Суточные расходы энергии Изменения величдаы med определяют и динанжу минимальных пщезых потребностей особи. Однако реальное потребление корма (mf) должно быть больше, чтобы обеспечивать весь спектр расходов растущей птицы . Результаты клеточных экспериментов показывают, что величдаа метаболизироеанной энергии (me = dee) в 1.2-3.3 раза больше med. У растительноядных видов ( белая куропатка, гуменник > различия увеличжаются с возрастом, что вызвано повышенной потребностью в протеинах для синтеза оперения. У чаек соотношение ме/мео но столь велжо и варьирует от 1.2 до 1.4. что соответствует менее подаижнону образу жизни и рациону, обогашеннону белком.

Обаие затраты энергии- на производство 1 г ноеой массы составляют в среднем 1s.6 кдж. Поскольку плотность энергии во вновь создаваемой массе считается равной е.з кдж/г. экологическая эффективность трансформации энергж при росте будет равна о.зв.

Таким образом, экологически значимую величщу - сэточше пищевые потребности растущего птенца можно удовлетворительно ■ предсказать. основываясь на данных о скорости весового роста и соотношениях. выведенных в ходе изложенного анализа. Сопоставляя пишевые потребности растущих птенцов с дшамикой плотности и размещением их кормовых ресурсов, можно определять экологически обусловленные критические ноненты роста птенцов. Поведение птиц в эти периоды представляет особый интерес в отношении их . выживаемости и оценки адаптивных резервов.

Hanpmep, потребность в корме у растущего дутыша, возрастает от 5.2 ' г/сутки (сухое вещество) в первый день до .22.0 г/сутки в трехнедель-

«

ЮМ • Еогрзотс. В FDCpiCTB 10 Д'ЮЙ птрч11у к'^бксд.'мо 1S.S г/сут»*. около 17 тыс. имаго4 хирононил в док.. £о5и»зя о>сг,э is ж:-,., душа получает 2.7 в т. С возрастом эта иитрз гточти ко чсн»&г;з, потребность в энергии возрастает от о.6 вт в возрасте 1 дсчь до г.о ьт з to дней. Позднее питание х фоном идами становится иооснтабельным. и п;-шз подросзего г.текца должна быть "упакована" з более выгодные Одна из таких <?срм - обитающие в моховой дернине личинки тщулли. которые можно получить, изменив способ питания с поверхностного собирания ка зондирование. 2*го кзк раз и наблюдается в природе.

Благоприятные условия для индивидуального выживания гркгьческгх птенцов существуют лкаь при удержании пзрзмстрс.з роста в ювест;<!.;< рамках. Б ином случае птенец теряет иерархический ранг, вынужден долькг кс-рмиться. что певнаазт риск стать жертвой хигни-з или замерзнуть, арктических г.тщ это условие реализуется многоплановой системой ргзкц«п . гатегрируюшей родительскую заботу (выбор и охрана гнездового учзстга весной, ведущее к оптимизации плотности выводкоз. целенаправленное вождение выводка по нестам с наивысшей концентрацией пиши - "оазисам"; обогрев птенцов и отвлечение химиков ) и адаптивные возможное;-,! птенцов (максимальное использование пиков температуры и солнечного сиянн-. способность переносить гипотермию в активном состоянии, надолго зпгз петься, используя криптическую окраску, расширение спектра птзния и современная смею способов добывания пици).

4.3. Заключение

Проведенный анализ показывает, чне параметры зкелоглаской знергпики рзегувнх птиц определяются в поле лействия по неньией мере четырех Факторов: возраста, скорости весового роста, температуры среды и концентрации пили в биотопа. Синтез выявленных соотношений осуществлен г. Форме графической трехмерной модели, которая объединяет, развивает и уточняет двухмерную модель энергетики роста Клейборз-Яс-гсрти !тз> к теркорегуляционную модель Воландера оэ55).

5. Зга логическая энергетика тетеревиных птиц б зикнкй период.

Репродуктивный период в жизни тундровых птиц - наивысшая точ-:э. по успех популяции в более длительном масштабе времени зависит не тс; го

га

от успека размножения. Если в жизни особи каждый .из периодов жизненного цикла предопределяет возможности реализации более поздних этапов, то а жизни популяции каждая из фэз годового цикла влияет на своеобразие протекания ряда последующих фаз через численность особей и состояние ресурсов. Б данной работе рассматривается только один пример такой взаимосвязи у северных птиц - зжняя биология представителей сем. Те1га-ошйае.

Хорошо очерченное семейство тетеревиных гттщ включает 19 видов, яцзоко представленных в составе ненарушенных бореальных. тундровых и горных экосистем северного полушария Биоценотическому расцвету семейства предшествовала длительная эволюция, "сценарий " которой был насыщен большим челом уникальных эпизодов и оригинальных решений проблемы выживая« (Потапов. 1985).

Современные предстааленияоб адаптивном, действенном и вполне надежном ресении проб и ем. которые возникали перед анцестральными формами Те!гаогнс!ае при освоении ими таежных пространств, ставших сперва- многоснежными. а затем и холодными, сложилось на основе данных об энер-гетисе нескольких палеоарктических видов в наиболее холодную и темную пору года. Позднее стало очевидным, что надежность зга ограничена и что зжовка тетеревиных птиц - это последовательное приближение к кризису, выход из которого обнаруживается только с изменением состава гапания весной. Выяснилось также, что в наиболее холодные зжние месяцы показатели метаболизма тетеревтых птиц оказываются стесненными в весьма узких пределах, предопределяемых норфо-физиологической организацией птиц. Обнаружилась также глубокая связь между параметрами гомеостэза особей и химжеским составом их зжнего рациона. Все зги вопросы подробно изложены в специальных публикациях автора. В диссе-ртацж более основательно разбирается только ключевая проблена - связь между химическим составом кормов и энергетическим нетаболизном особей.

5.1 Петодиса изнерения и расчета параметров энергетики свободных .

Те1гаоп1(1ае.

В данной разделе упомянуты лишь наиболее общие приемы проведения измерений, поскольку особенности видовой биологии или исследовательской ■ задачи заставляют в каждом конкретном случае их модифщкровать.

Свызе 40 различных пзрзнетроз испэяизуэтся при измерении. и рзсчзте уровней энергетического нетаболпзма свободных птуу. В основ? наиболее взжнах оценок лежит статистический ' анализ показателей интенсивности прсцесса-пизевзрения и экскреции. а также степени гергБ?ризания сгона.

5.2. Экологическая энергепкэ тгтеревжых птиц Пзлезрктжи п сопл и с перевзрикосгэю и химическим состзеон их зжних ксрмоз.

Большую часть года тетеревиные глгци довольствуется б природ? ваточным корнами, из которых они усваизавг только стало !/з питательных ес-• сеств и энергии. Несмотря «з сравнительно низкую пгргвзрнчостъ гаези. энергетические расходы свободных птш надежно компенс»?увтся з аи?оксм диапазоне внешних условий соответствующим поступлением керг-.з. .3 ас го*, потреблен»? лкзн в зимний период сведено . к нинжуну. что сзяззг.с с заметным снижением шдивизузльнцх энергоп-г+?ских потребностей сз ехт уменьшения герисда двигательной активности с сдгагремсиньи мспользо?й-1ясм термических убежиз (снежные камеры). В этом > г направлении дя-стсу-ет и глубокая специализация кивечкзго тракта, когорт у татере.ад-'ых г.г.ц отличается усиленным развнгеен и специализацией функция елгпого отделе.

Использовании в шку корнов, кэсыиекнцх клетчаткой, летком н го многих случаях - вторичными метаболитами растений прч огяоекгел^.з ы-лой доле протеинов.ставит особые проблемы .в .стюеснкч елтреп-тге-метаболизма самих консунентов. -Внезнм выражением гп<х пребяем слугкт стремление тетеревиных птиц избирать в пизу нз»Ссяге Согзтьв протея.сг{ части растений и нэруцекна репродуктивного потенциала некоторых популяц*: вследствие последовательного ухудшения качествз сими-~го ргцкгнэ. *

В данюм разделе обобаекы многочисленные оригинальные и литрраглкчг данные с тем. чтобы, во-первых, в аналитической герме тмразнть ебкчг количественные соотношения между потреблением тс и. сэ лереторимкт.г. ч энергетические, потребностями особей разкея величины и. во-втеж, используя зги обобщения и дэннкг о химическом ссстзсе лики и асскре!:сг-тоэ. сыяснэть связь между качеством коркез и вн-лреннчн мстт-бол'см-.'.м ссобей различных ридоп.

5.1.2. ЙЗТгрйЗЛ И HOTCSK.

¿зетса перечень парз.четрса, использованных при исчислении уразнений, а такте списание химических тестов.. Подавляющее большинство исходных дзннах и все пробы для хдаических анализов собраны автором в период с 1980 по 1286 г. на территории Дальнего Востока и Северо-Запада СССР.

5.2.2. Результаты и их сбсуждениэ.

¡Ъозмотры пиаевзоения Изнныэ по весу отдельных экскретов (Р). средней скорости огскреции <mdn), суто^ой продукт "твердых" экскрементов (Md) и выбросов слепого киаечннка <мс), а таске по суточному <мо и среднечзсо-всму (min) потреблению кормз. помещенные а сетку логарифмических коор-аииэт. демонстрируют существование тесной положительной корреляш« между каждим из названных показателей и массой тела (wt>):

р = 0.0018 Wfc~0.79S Г (г = 0.99; п = 10»

mdn = O.OI38Wb~ü 717 Г/ЧЗС (г = 0.9*; п = 10) Md = 0.255V/b"0.775 Г/СУТКИ (г = 0.98; п = Э) Мс = 0.0067УУЬ~1.06 Г/СУТХИ (г = 0.86; п = 10) М { = O.SSWQJIS Г/СУТКИ (г = 0.96; п = 3) mfr, = 0.0385Wb"0.857 Г/ЧЭС (г = 0.97; п = 9).

Зависимость мс от wb'почти линейная Другие показатели экскреции, а также показатели потребления пиаи связаны с массой тела нелинейно, причем наклоны регрессионных уравнений попадают в диапазон физиологического подобия - дополнительное свидетельство тесной врененной сопряженности между внутренним метаболизмом особей и процессом их пищеварения

Продукция Мс зависит не только от интенсизносгн метаболизма, но и от химического состава диеты: чем выше концентрация липидной фракции в корне, тен больше масса Мс. Эта Фракция характеризуется и наибольшими вэризциани в химическом составе и калорийности.

Параметры энергетиси. Обобщение аттических данных по энергетике птиц обнаружиззет, что базальный метаболизм (SM) тетеревиных птац зимой примерно а 1.5 раза выше, чем у других неворобьиных птиц. Это можно связывать, во-первых, с повышенной активностью пвдеварительного тракта, как бы настроенного на переработку больших потоков малопитательных веществ и. во-вторых, с постоянной готовностью тетеревиных птиц к полету в случэе появления"* опзсности (отсутствие ночной гипотермии). Вследствие зтсго

уровни ночного метаболизма ' inm) и суточных расходов энергии idee> ненамного превьшают Ееличта> BW:

ВМ = 0.015S V,'b~0.055 ET (г = 0.9Sl n = It)

NM = 0.053 Wb"0.6S3 ET (г = O.DS; n = ¡2)

DEE = 0.055 \\'ЬЛ0.739 ET (г = 0.S5; n = IB}.

В среднем перечисленные параметры соотносяся как d£E:NM:BM = t.6 -.1.3:1.0. Поскольку тетеревиные гшщы располагают богатым набором еоз-. нежностей компенсировать непредсказуемые изнсчен*-а среды, сиенкк. с-сноганные на приведенных уравнениях, - пртеннмы к широкому спектру бсреальных н субарктических условй*. Например, тетеревиная птица весом юоо г расходует в среднем 78о кдх/суткн. из которых езу. (491 k:.ï> приходится на баззльчыя метаболизм, с-коло ïzx (ici кдж) потребуется из терморегуляцию и согревание пронороженноа пиан, а сстгеоиеся 2« (ги могут быть потрачены на двигательную активность.

Х'мичгскич состав естественных кгрмоз и згекрекестое. При сюбоднси ибере кормов в клеточных эхеперииенгзх тетерезиные птицы употреблят значительно болызе протеино/в и меньше клот-гтки. чем содержится в их естественных зимних корках. Среди последних только береесгые и ольховые серегки по доле белка приближается к экспериментальному оптимуму. О.нако по содержанию клетчатки-и липидез зги керна закетаэ уклоняются s худиу» сторону.

Обобщенный зимний корм тетергвиноп птицы на 1/2 состоит га углеводов, на 1/4 - из клетчатки, по i/ю приходится на протеин и лнпнды и 1/го остается на ослу.

В отногенда химического состава дг.о фракции зкскремсктоз различаются не меньве. чем по <ризическ:м показателен. Межвидовые различая тоже велики, в особенности это касается Емброссв слепого кишечшка.

"Твердая" вракция включает 40-4ЕЯ клетчатки, о.9-2.в» азота, 4-SX ■л'ипндов и ДО 44% " СБОбОДНЫх" УГЛВЕСДОЗ .

3 выбросах слепого кишечника клетчатки практически нет. содержанке азота Езрьюует от 1.5 до 4.2%. з на лнгдавдю грзкиио приходится до i£-4e% массы сухого вещества. -

" Различил в хинюсксм состгге œant «рзкинй экскрементов могут быть объяснены избирательной концентраций езотнзго и липидного метабол нэпа в .с.чсг.он отделе впв'кика. ne£f:e;ei"FB концентрацию целлюлозы в

торгах зсскремгнтзх и ее отсутствие a safipocax слепого кивечижа'нохно

рассматривать к?к свидетельство незначительней роли сдеясго кишечника в переработке целлюлоза у беаьаиастзэ видев.

Переваримость пищи и роль различи« ее компонентов в энергетике особая. Несколько хором документированных прдаеров позволили определить степень переваржости глазных компонентов естественного корма и их участие в ме-таболюме ссоби. со кех случаях до 50Х метаболизированной знергии поступз5Т за счет углеаодоз, 9-35Х из клетчатки, э-нх от протеинов и 12-855 от липагоз. Перезаржость целлюлозы взрьнрует or.o.i доол, лшидноа ^ракцьи - от о.з до о*.ч. Сбнаруживается соответствие между оба им поступлением азота и переваримостью г.ици. и в особенности - трудно усваизаеных ее компонентов . таких как клетчатка и лигеды. Чем выше' доля азста в рационе, тем вьаае значение обоего и частных коз?<?и-цнентоа переваримости. -

Потребность в азоте и его роль а метаболизме особей. Нэ.основе анализа литературных данных установлены константы оптимального поступления 11.13 мг/ кдж> и мжималького расходования (очв мг/кдж ) азота в процессе энергетического метаболизма. При использовакш рациоьа, включающего 5« белка. поступление азота близко к мшималькому уровню,.при гох - к оптимальному, при 15Х оптжальные потребности перекрываются. Реальные, ■балансы веаеств можно вычислить на основе совокупности регрессионных уравнения, приведенных в начале данного раздела и сведений о химическом ссстаае кормоз и экскрементов. Поскольку у больщ>метва тетеревиных птиц зимняя диета включает более юх протеинов, а его переваримость близка к 0.5 следует заключить, что а целом поступление азота превышает минимальные потребности особей. Отшмальный уровень в большдастве случаев не .превышается и особи в большинстве случаев вынуждены балансировать вблизи критжесксго уровня компенсации потребностей в азоте.

Из полученных данных видно, что переваримость естественных ■ корнов, а следовательно и энэргетиха особей, сузгсттенно зависят от содержания протеина в их естественных зжних кормах. Если концентрация'азота в корме ниже оптимального уровня, возникает необходимость компенсировать недостаток азота и энергии за счет внутренних резервов организма. В зтом случае даже при незначительном дисбалансе, день за днем будут складываться предпосылки к снижению вероятности выживания особей или .их успешной репродукции.

Выполн&кяый а данном роздгпе анализ позволяет гпедлолзгвзть, что г.рс-нывениэ поступления азота кзд ничжальньми потребностями необходимо тетеревжым птицэм не только для нормального прстекэпня метаболизма, создания белковых резервов и компенсации изнзакззюшихся эпидермам*«* покровов . но и для з<?$с«гпвного п?ре5?ризгния или детоксикзиии тржо-успаиваеных фракция корнз. таких как клетчатка, липндн и смолы. Незначт-:-льные взриацда в поступлении азста могут, вероятно, влиять 1й состояние особей существенным образом, еынуждв'я их быть селектгаными с отношении поедаемых частей растеки'1, более актизньмн в поисках продуктивных участков местности» делая их в то же время Солее уязвимыми

хн'днжое.

6. 'Заключение.

В тексте и материалах ре?гр;руемой роботы с дсстулюй полустой проведзн анализ парзметров экологической энергетики птиц; обитавших в условиях полярных широт. Фзкторы, участвующие в формировании резль".их уровней потребностей и затзрат также подвергнуты рззбсру.

Только в отношении одной группы - оседлых тетеревиных птщ - удзлсс!» замокнуть данные по всему годовому цислу. В отношении других таксетоз подобная полнота пзка не достижимз - как из-за отсутствия личного Опыта, так и за скудностью литературных дзнных по видам, избранным в качестве модельных. Сравнение уровней индивидуальных затрат свидетельствует о том, что основные нзгрузки оссби, популяции и - в известном смысле - поддержизаюшзя их среда несут в репродуктивный период на местах гнездовий. Сбобшенные результаты оригинальных измерения и расетов , дополненные некоторыми литературными данными, сведены в нижеследуюшей тзб-лще (в долях ем. см. стр. 34). Било также показано, что репродуктивные потребности у большинства восточно-азиатских сидов поддерживаются ресурсами гнездовых ландшафтов. В большинстве случаев удается назвать й "ключевой" источник гитанмч. ка котором выстраивается репродуктивный цикл вида. Пищевой спектр птенцов на начальных стадиях роста обычно Отличается от более позднего питания .

Сзсйстпа "ключевого" ресурса - плотность .и характер размещения, уровень годовой и многолетней продуктивности, по-видтому . не влияот нз метаболические уровни жизнедеятельности. Последние, судя по всему, ус-

тгиавлжзются другими приоритетами, на более глубоких уровнях формирова-: кия отноаенж популял« со средой. Здесь имеется в виду более масштабная акала времени и событии, приведших к оформленж и дивергенции таксономических групп . с которыми мы инеен дело в настоящее время.Такин образом, параметры энергетики свободных птиц в сравнительно малой мере зависят от особежостей видовой биологин Так же как и параметры метаболизма. измеряемые в лабораторных условиях, они монотонны а пределах тзхсономических групп. В этом контексте рассужденкя об особых чертах нетаболизма арктических животных теряот смысл: таксономическая принадлежность и образ жизни выступают а данном случае главныни детерминантами.

Уровни »шеидуэльной э^ргитиси а трех тзксоном^еских группах арктических птиц (в долях 8М)

пиграшя репродукция миграция :жа весной синтез жкубаиия рост осеньо

Те1гаопк1ае гтг. -i•. -

СЬага£1г11с1ает: -1 . -

¡.йгМье ( : -Апзег(<1ае (-.2.2-2.5

Г^шечание.- цифры над косой чертой - пиковые значения; под чертой -среднее за Еесь период.

Вместе с Тем. характер используемых ресурсов.заметнын образом воздействует на большинство других видовых признаков - как мор?о-физиологических. так и поведенческих, включая систему брачно-территориальных отношений в репродуктивный период. отношения внутри семей и систену социальной иерфхт в остальное время

1.8/1.4

2.3/1.9

3.2/2.6

3.3/2.в

3.2/2.4

3.0/2.4

2.1-2.3

2.5-3.4 2.1-2.5 1.8-2.5

2.0-2.5

2.5-3.5

3.5-4.5 3.5-4.5

1.4-1.7

1.5-1.8

Соединяя зги <раткы воедино, нежно видать, что ьчдозае адаптивные признаки ■ действуют не только а направлении достижения главны* приоритетов (выживание, размножение), но и обеспечивают поддержание уровня жизнедеятельности в известных количественных ранках. Верно и то. что рилизаиил "глазных приоритетов" немыслима без выхода нз соотаетстауюшие урозни не-таболизна. Таким образом еидозыэ приоритеты. ьчдогие адягтзные приэ-каки и энергетика особей зто полностью взаимосвязанные веши.

Возвращаясь к вопросу об уровнях напряженности жененных процессов у северных птиц, можно заметить, что только инкубацию кладок в условиях вечюй мерзлоты можно расснатривать в качестве унжального нонента. В особенности зто касается одточно насиживающих кулжов. В то же вреня. обшие расходы инкубирует ей птицы не выходят за раики, найденные в пред-инкубациокный период : в пике - до з.з вм. 1 изнедеятельность нз таком уровне квалифицируется в классе птиц как работа средней напряженности. Другими словами, способность выходить на такие уровни жизнедеятельности не является особым свойством северных видоз. Возможно, реализевызать .это свойство в высоких сиротах в некоторых случаях приходится чаде, чен на юге. но и тан ногут возникать обстоятельства, требуюяие использования резервов мощности.

Высокие интенсивности метаболизма у рэстааих арктических птенцов е.;е одна отличительная черта экологии птщ на севере. Она связана с высокой скоростью прироста массы тела и Холодовыми нагрузкани, стнмулкрувзимн аппетит. Круглосуточное освещение позволит поддерживать ростовые потребности путей более разномерного питала Важно заметить, что надежны» данных для сравнения параметров роста птенцов в популяциях, обитающих кз разных ширатзх. нет, и вывод о высокой напряженности метаболизма получен путем стзтистдаеских сопоставления

По длительности пребывания на гнездовых территориях пт,ш севера можно подразделить на три группы:

- виды, проаодязиэ круглый год нз местах гнездовка или откочевкваюзиз -ЗИМОЙ НЗ НеЗНаЧГГСЛМЮе расстояние (Те1гаоп!с!ае>;

- виды прозодящие на местах гнездовий столько времени, сколько позволяют климатические И пищевые УСЛОВИЯ (АпьогКоггпез; ЧЗСТЬ СЬагайгНГогтез);

- виды, г.рилетаюаие кз север только для выведения потсмстса. взрослые особи покидает места гнездоия сразу, как в них стпэдэет необходимость (большинство СЬагайН^ве).

Сопоставляя зги группа с данными об энергетической стоимости их индиви-. дуальны* энергетических вложений можно заметить, что последняя, если можно так выразиться . "спрютерская" стратегия сопряжена с наиболее интенсивным расходованием ресурсов. Одновременно у куликов и чаек можно сидеть тендэнцио к минимизации и "стандартизации" чгсла потонков. В то-■ге Ерэмя роль родительской заботы, брачных и территориальных структур в. обеспечении выживаемости потомсгаа у представителей зтой группы повышается Выживание птенцов обеспечивается многоступенчатой системой зашиты, еключахмей физиологические механизмы, поведение птенцов и родителей, родительский опыт и механизмы регулирования плотности популяции весной

Поскольку зти признаки указывают на преобладающую роль так называемой к-селекции. ножио видеть, что такого рода результат достигается ■ пойменными жергетжескини инвестиция™ и сопряжен с более интенсивным использованием пиаевых ресурсов в гнездовых биотопах. Возможность реализации такой стрзтегии .предопределяется качествон пищи, ее высокой энергетической касыяенностъю, с одной стороны, и установлением системы внутрипопуляционнм отношений. гарантирующих ее стабильное поступление а репродуктивную популяции, с другой стороны.

У видов, "пропорционально" реагфуюяих на условия гнездования, уровень вложений в репродукцно зависит от состояния ресурсной основы весной, но он никогда не достигает столь высоких значен«*, как в первом случае. Роль родительской заботы в обеспечении выжюания птенцов велика, но "система безопасности" еыглядиг'не столь совершенной. Например, неханизмы индивидуальной устой^вости птенцов у Те1гаоп1<1ае И Апзепс1ае Не включэют ги-потермических реакций, а родители, в отличие от сьагас1гнГогшеБ не прибегают к жджидуэльному обогреву. В то же время, система терморегуляции птенцов тетеревиных и в особенности утиных более надежна.

Таким образом, видовые приоритеты достигаются в данной группе за счет периодических или непредсказуемых удач в процессе размножения В сравнении с предыдущей группой можно говорить о преобладании в данном случае Я-стратегии. При этом закононерно возникают предпосылки к чрезмерной эксплуатации пиаевых ресурсов территории и использованию популздияни субоп-тжзльных биотопоз. ^ергетичесая стоимость реализацш индивидуальных потребностей в обсуждаемом варианте ниже, чем в случае "спринтерской'' сратегии. В одних случаях зго связано с растительным характером пиши

(напртер. тетеревиные, гуси ). в других - с дисперсным разнеаекиен корма или недостаточным его разнерон ( напржер, у нырковых уток). В обоих случаях затраты вренени на добывание и тиски пиши повышаются, а Эффективность размножения падает.

Как видим, "расточяельная" жизнь ржанкообрззных создает условия для стабилизации популяционной численности, более экономные варианты сопряжены с менее устойчивым состоянием популялм.

Выводы

1. Большинство видов птиц, входящих в состав тундрсвого и северотаежного биома, проводят в нем только часть года. При этом потребности репродуктивных .популяций в пище и'ресурсная основз их существования редко соответствуют друг другу. Соответствие достигается лиаь нз многолетней основе с участиен широкого спектра Форн социальной организации, территориального поведен«! и эколого-фкзиологических реакций В условиях недостатка ресурсов роль первых двух моментов возрастает.

2. Вследствие необходимости приурочить момент появления птенцов к наиболее благоприятному периоду года организация годового цикла северных птиц характеризуется сравнительно жестким временным расписанием при гиб-кон изменении показателей экологической энергетики. На разных фазах годового цикла уровни энергетических расходов (и соответственно пищевых потребностей) различны и устанавливаются так. чтобы обеспечить достижение популяционных и индивидуальных приоритетов. В одних случаях более выгодным оказывается минимизация энергетических показателей, в других - достижение наивысших уровней метаболизна.

3. Нет оснований думать, что существуют какие-то особые" метаболические" особенности северных птиц. В пределах таксономических групп, в каждой из фаз годового цикла показатели уровня жизнедеятельности особей даеют достаточно устойчивое выражение, определяемое их размерами и образом жизни.

*. Пики индивидуальных и популшионных потребностей не совпадают во вренени. Первые достигаются в период токования и кладки, вторые - во

вторую половику роста птенцов. В- репродуктивный период относительно наиболее высокая жтенсивиость метаболизна обнаружена у ржанковых (3.0-3.5 вм). у водоплавающих она несколько ниже (2.о-з.овм), у тетеревиных - нзтекьшая (1.9-2.5 вм>."Расточительный" характер продуктивной энергетжи ржанкообразных сопряжен с ограничением числа потомков, и <?ор-м^ованием сложных систем брачно-территориальных отношений, обеспечиваю-аих родителей избыточным количеством пищи и повышающих вероятность выживания птенцов.

5. Продуктивные вложения популяций северных птиц включают два компонента- "местный" и "транзитный". В большинстве случаев первый играет ведузую роль. Участие запасов жира, приобретенных на местах зимовки и пролета состоит а обеспечении периодов климатического стресса, когда пиша становится временно недоступной. Только некоторые популяцш еодоплаваю иих используют принесенные с собой внутренние резервы для синтеза кладки Ланные экологической з нергетки говорят о том. что территориальная организация тундровых птиц в весенний период изначально связана с задачей гарантированного создания условш для получения самками достаточного количества пиши для сжтетического процесса и начальных стадий инкубации.

в. В условиях высокой гнездовой плотности. указывающей на оптимальность местообитанш. величша энергетических расходов санцов в период токования и самок в период синтеза кладки выходит на сопоставимые уровни. Это говорит о тон. что уровень жизнедеятельности популяции задается для всех особей оджаковыни предпосылками, т.е. сходной морфо-физиологичес-коя организацией и характером пищевых ресурсов, общих у обоих полов.

7. Параметы инкубации арктических птиц удерживаются в оптимальных пределах в течение всего периода насиживания и к развивающейся кладке при-ненжо понятие "инкубационного гомеостаза". Экспериментальный путем най- ' дена мера таксономических различий в показателях этого процесса,имеющая, судя по всему, фундаментальное значение для развития эмбрионов. Поддержание параметров инкубационного гомеостаза требует от наснживающей птицы дополнительных вложений энергии. У одиночно насиживающих куликов зги вложения наибольшие: они могут достигать 2.0 вм сверх того, что птица расьходует на собственное поддержаже. У гусей и уток эта доля существенно неньше: 0.1-0.4 вм. Запасы жира компенсируют около 25% пищевых потребностей одиночга насихюающей птицы.

6. Энергетические раскопы й пищевые потребности растувих птенцов складываются на основе фундаментальных метаболически процессов -стандартного метаболизма роста, синтеза новой биомассы и перз. затрат нз терморегуляцию и дз!гательную активность. Суммарный метаболизм растущих птенцов бывает близок к физиологическим пределам интэнсивнхги метаболизма (до 4.5 ВМ) и требует вовлечения больших потоков гест. ?го пре-. допределяет ' необходимость .оскозывзтъ репродукцию на гарантированных источниках корма, способность быстро переключаться кэ ноэке пюевые объекты, повышение роли родителей в отыскании участков с повышенной концентрацией пиши и отсутствие территориальной агрессивности в птенцовый период. Бее зги моменты так или иначе проявляется в природе.

9. В зинний сезон уровень пищевых потребностей снижается, интенсивность метаболических процессов минимизируется, а пищевая специализация приобретает наибольшее' значение. Это показано на примере тетереситх птиц, которые перезимовывают на уровне 1.4-1.6 вм. концентрация протшюс г. пизе'играет ключевую роль в поддержании индивидуальной энергетики и . Еаживзнии особей зимой. Это вьвдждзет ccofea быть селекпечьш дзхе з . УСЛОВИЯХ видимого изобилия ПЩИ.

• По иатерпзлан'днсссрта&м опубликовав слсдуэдкз ргботьь

1. Андреев Л. В. Токовое поведение каменного глухаря в ссерро-состоч":«; Сибири // ОрНИТОЛОГИЯ, вып. 1377. 13, С. 110-115.

2. Крзчмар Л.В., Лндреев Л.В., Кондратьев Л.Я. Зкодзча н рзспрсстр:-кэние птиц га северо-востоке СССР.П. Наука, 137S. iss с.

3. Andreev A.V. Review of methods and results cf ¡rwestigntlon ci Grouse nengetics in winter//Woodland Grouse Symposium, T.W.I. Lovcl (ed.>. 137?.. Inverness, p. 67-91.

4. Andreev A.V. Reprodjctlve behaviour In Biack-bil'cd Cioerc'aliite сэтсагь-d tr-Capercail.ie// Woodland Gnyjse Symposium. T.W.i. Level (ei), 1S78. Irn-eirecs, p. 134-139.

5. Андреев Л.В. Лдзптзция птиц к гнннин услопиян суСерктики Нзжа, п.. 1380. 17SC.

s. Лндрееэ Л. В. К биологии сибирского пепельного уяита // В кн. Изучение биопогии КУЛИКОВ. П. 1ВВО. Из-во ПОНП.С. 1287-129!.

7. йисрееа Л. В. I изученао гнездовой биологии большого песочника// Орнитология, test, 8ьш. 15.

о. Лндреев Я.В.. Кондратьев Я.Я. Нсвае яанньв по биалсгии розовой чайки J fbdoGtethia rosea McGlll.) // Зоол. жьрн.. 1981. Т.ВО, К 3 , С. 418 - 425.

9. Яндреез Л. В. Зимняя эн^згетика и бюджет времени фльктуиряощих попу-белой куропатки lagopus lagopus (l.) на северо-востоке Лзии //

бюджеты времени и знергж у птиц в'природе.■ ]руды ЗИН. 1982, том 113, Ленинград, стр. га-эо.

10. Andreev A.V. Sea&cnal trends and some features of biology of willov grcuse poptiatioль in north-east Asia// Proc. 2nd symp. on Grcuse, T.W.I. Love! ed., Edjxurgn, 1381. p. 96-Юв.

11. Лндреев Я. В. Зкспериментальное изменив знергетических параметров инкубации у НеКСТСрьи арктических птиц // ДЯН . 1984'. т. 278, к 5 . с. 1289- ■ 1273,

12. Андреев Л. В. 3<ергетикэ. особи и видовые адаптивные признаки у тундровых птиц// В кн. Адаптация сргэнизмсе к условиям Крайнего Севфа. 1984, Таллин. ЯН ЗССР, а 15-20.

13. Андреев Л. 8. Ьспеж размножения розовей чайки Rodostathia rosea ( McG.il ) з гйхнекольисх® тундре и определяетие его Факторы// Редкие и исчезающие птиш йзльнего Востока, 1985. Владивосток. с.по-131.

14. Patapov R.L. Andreev A.V. Time and energy budgets cf wintering Tetrao-nkiae// Acta XVIII Congressus Internat'onalls Ornltologici • 1985, v.I. Moskow . NauUa. p.409 - 412.

15. Лндреев Л.В. Линден X. Зимняя энергетика глухаря в Лапландии // ак- . ТУйЛЬНЫ? Проблемы фНИТСЛОГИИ, П.. ЬЬУКЗ . 1988. С. 49-69.

IB. Klaus S. Andreev A.V. Н.-Н. 8ergmann, F. Mueller, J. Porkert. J. Wle-sner. Die Auerhuhner. 1988. A. Ziemsen Vertag. Wittenberg Lutherstadt. 276 s.

17. Лндреев Л. В. Инструментальные методы в исследованиях по экологической энергетике птш // В кн. Экспериментальные методы в изучении северных птиц и результаты их применения, 1986. Владивосток, с. 59-аз.

18. Лндреев Л. В. Тепловые потоки а гнездах и энергетика процесса инку-. бзции у тундровых птиц// В кн. Зхлериментальнье методы в изучении северных пгнц и результаты их применения. 1988. Владивосток, с. 84-107.

19. Лндреев Л. В. йхт арктических птенцов: экологические пределы индивидуального выживания. // Организмы, популяции и сообщества в экстремальных.' условия*. Тез псы доклэдов всесоюзного совещания. П.. 1986. стр. 10-11.