Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая энергетика и адаптивные стратегии северных птиц

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая энергетика и адаптивные стратегии северных птиц"

#/■2/pt-f Q Г £>g S -Г

/ m

ОРЛЕНЛ • TPУSOВО ГС КРЯСНСГи- jHilílEH ЗООЛОГИЧЕСШ ИНСТИТУТ ЛОЛЕПИИ шх.

ЙЗ Í7Z32 1Z ?УХСЛ:1СЯ

УЗ S 593.2/3.33M3A <571.*-П!

.•»лехсзадз

«яднмиссзич

ЗЮЛСГИЧЕШЯ ЗНЕРГЕТИ1СЯ. И ЯЛЛПТИВНЫЕ СТРАТЕГИЙ СЕВЕРНЫХ ПТИЦ ■

ОЗ.ОС.ОЗ- - зоология

Л это рйфзрат

диссэртзции на соискания учанся ствлз^м аохтсра Зисяогииасхих нау<

ЛЕНННГРЛД Î323

к^стз ешзяискз в Институте биологических проблем Севгра £В0

Г г г г?.

офжййльнке оплошты:

5о»~ор С-изг.опл):сж гаук. профессор Е.В Лольник

лектор би;логичбск:х кзук, ч,п.;н-корреспондент ЛН СССР Ю.Силоз д:>:;ор биологических кзук. член-корроспоадант ЛН СССР Ю'. И. Чернов'

^рсзпг::;^: кгз-глрг зоологии позвоночных биолого-почвэнкого ^ржкгрсдсгего орлркз Ленина-и ордена Трудового Красного гчс.::гк.! гссгссрстгзкогс Уйегрсигетз.

Ьа-гн— сг.;тс:ггс;. " "................19.... г. из заседании спгшализиро-..

е«.гс-э созгтг I еег.^з.о! по защите диссертаций ка соискание ученой стьпгчи доктора ььук при Зоолотичаском.шепоте ЯН СССР по асресу: Лгккгргд. Уыеурсшстгкзякзбергхигя.

С ¿лг&ттг:мг» коза.о -0зкгк!яйй--ся с .биЗилиот&ка. Зэологичгского ¡г.:— V: ЯН СССР. ■ ' - " ■

'........"..........'........19.;.. г.

Ш-ЯОЯШ^Ы} ¿.-со хсг-г-} 7. Г.-Ятю

Общая характеристика работы 1.1 Введение

■ Актуальность проблемы. Проблема выживания теплокровных живсплах о условиия постоянного или сезонного ограничения жизненных ресуос^э • а шенно ее обсуждение составляет стержень данного исследования - икеэт давнюю традицию в отечественной -биологии. Знзшидни.з условиях быстро,; антропогенной трансформации северных ■ территории, этот г.ренмудгетг&н;--:) теоретический интерес дополняется мотивировками практической напрвэлечнэ-сти.

Современному -состоянию знаний о фауне полярных оЗластгя зрелэ*-ствовал длительный период накопления -разрозненных зоогеогрзфичееккх л зколого-фаунистических сведений. Его результатом стало устеичизсэ подставление о своеобразии видового состава и особых чертах асетичесхс-и осни-тофауны; кроме того.-сформировались взгляды на истср*» происхождения и основные зтапы ее становления. По мере накопления фактических сведении, Фаунистические работы приобретали Есе более экологическую направленность и все теснее в своих мотивировках соприкасались с необходимость« развития теоретических оснса проблемы выживания животных з маргинальн а экосистемах. Дальнейшая история вопроса связана с появлением сксгэси-нентальных методов и приненеием.инструментальных соэдстз а полевых исследованиях. При этом теоретический аспект проблемы как бы отоаел на второй план, уступив место обильному потоку количественных данных и телах наблюдении по биологии отдельных видов.

(. настоящему . времени открылась возможность соединить три отасснгглькс независимых потока знания по орнитофауне полярных областей. о?сзнив2!4>.с! в.мировой и отечественной науке. Это:

- исследования, зколого-оаунистическсго и биогосграоическ;го промял я. получившие особое развитие в нашей стране;

- традиционный даенно для отечественной биологии интерес х незнание сс:-:сз выживан!« животных на севере и к исследованию взаимосвязи пзезнгтрез йх "энергетики с мерфо -физиологической организацией, неведением и золйсн?^

- сложившийся в зарубежной зоофизиологии подход к изучения с!С1ег.-« животных нетодами тструментального измерения ,ч количественного з;-злк:з. особенно продвинутый а орнитологии.

Угли и задачи исследования.. Паяная работа проиц«илгсь б ргмках программу лаборатории орнитологии ИБПС по -изучению закономерностей и <^орм Гшоцгссз адаптации птиц к условиям обитания в северных широтах. Те-татечгская .часть згой программы состояла в ' установлен® принийпи-глыих соотношений между количественными параметрами, вовлеченными в ■ организация годсзмх и репродуктивных циклов. в трех таксономических, грив»*: Ga.iiiior.-nes, сьагоагШогтег к АпзепТогтев. На представителей групп приходятся более 2/з видового списка и обвей чюленности птиц т:.удр0£0й зона. Это исследование изложено с <рорне. диссертации, предстз-к ззактэ.

Состгетствои«) обозначенной цели разргЗатывались задачи 'по: -, ;•) ¡¿¿сипе-*:« и снзлизу данных о фенологии предгнездового периода, раз-:-.Лот ко системы количественных параметров к описанию репродуктивной зкер-г ежи рк:з вилоз. измерению и анализу этих параметров; :'! разработке метода регистрации теплоЕих потоков в гнездах арктических г.гщ. жчсяекеэ к его основе энергетической стоимости процесса'иисба-I-.»:. анализу системы параметров, характеризующих рёхин инкубации и учз-стг.'хиих г, стзбилиззцт ~ого процесса;

■■> гсьграккз метрических и метаболических параметров роста арктических кг.чигг. исслсдобэки» их зависиюсти от внешних условда и возможностей гс-злюзцйи приорететса роста, в естественной обстановке; .-> «осботке подхода к анализу проблем зимней биологии и. в частности, в »ЗэЫювл Сэяьзого массива сведения по энергетике тетеревиных тиц в зим-сгза».

'кяпуизиз гд&сп.:. Систематизация и анализ данных по экояоги-«ссюч кисготаке свободных шиа открывает возможность соединения даннных хЛ>. а..1?ргы ичзских ( тсегих ) потребностях индивидуумов и популяций с о ресурсных особенностях их биотопов, что придает иоеов качество »! гх-.-бдау гоктак» бнояогич конкретных знзоз. В некоторых случайх зга сует ность кп реализована. Кроне того, е работе обобшекы оригинальные и Нгооел.:- алы? ло параметрам организации регродуктизкого ткла у тундро- ■ гт разработана система параметров оценки -жизнедеятельности.

свзЬзййд кип с рззлк^ае <?азы годового цикла; на большом тактическом •кгтгразм игеггговзн юпрос о првдгиездовоя биологш тетереэишх, рхан-сг«ка и гагосказаозж пищ; Елерше с прииеножгм ординальной нетодики

й пршенением соответствующей технической оснастки, измерена энергетическая стайность процесса инкубации у тунцовых птиц. разработана система параметров к описанию этого процесса и установлены их взаимосвязи; впервые исследованы характеристики-метрического роста з их взаимосвязи с параметрами энергетики и пищевыми потребностями арктических птенцов; также впервыа вопрос о выживаемости тетеревиных птщ в зинния сезон поставлен в зависимость от качества зимнего питания и показана ключевая роль концентрации протеинов в пищевых стратегиях и динамике популяций.

Сфорнулированы представления о постоянстве параметров зколсгическси энергетики в пределах таксононических групп. о тесной взаимозависимости видовых приоритетов, видовых адаптивных признаков и энергетики особей, а характере различий в энергетических вложениях у видов с различными репродуктшными стратегиями.

Практическая значимость. Требовать непосредственного прикладного значения от исследована такой направленности вряд ли уместно. Тен не менее, обобщения достаточно высокого ранга оказываются полезными как при сборе и анализе сведения по экологии конкретных видовых популяций, так и при разработке более общих вопросов северной биологии. На основе теоретических разработок, излагаемых в диссертации, созданы и реализуются программы по исследованию особенностей биологж и контролю за состоянием. популяций у ряда промысловых и редких видов птиц восточно-азиатского севера.

Лпробаиия работы. Результаты исследований представлялись на I (1978». II (1981) и IV (1987) симпозиумах Всемирной организации по охране охотничьих птш мра>: на XVIII (1982) и XIX (1986) международных орнитологических конгрессах ; на VIII (1981) и IX (1986) всесоюзных орнитологических конференциях; на экологических семинарах в университетах Оснабрюкз и Парбурга (ФРГ, 1987 г.). Хельсинки и Оулу (Финляндия. 1984 и 1389 г), на м конференции зоологов Сибири ( Томск, 1987 ), з Ленинградском отделении Всесоюзного орнитологического общества ( 1985.1987 >, на всесоюзных совещаниях по адаптации организмов к экстремальным услсеиям (Таллин. 1984; Звенигород. 19вв) и неоднократно - на заседаниях Ученого совета и сенинарах отдела экологии животных ИБПС.

Публикации. Основные результаты работы изложены в гг статьях я 4 но-огра<риях на русской, английском и немецком языках.

J-ii'iiîL['§-?9IbJ- Диссертация состоит из Введения, I глав и Заключения с выЕодани, оформлена в виде рукописи, содержащей 316 стр.. включая 199 стр. текста, перечень литературы (21 стр. 222 названия . из них Ю1 кз русской и 121 на иностранных языках ). таблицы (61 стр., 59 названий) и рисунки (35 стр.. 51 название).

П.! Î1 етодическиг подходы к изучению весенней энергетики птиц.

Ресурсы времени наряду с ресурсами пиан. входят в число фундамента яьких характеристик среды, в-которой протекают репродуктивные циклы северных птиц. Процессы <?ормфования пар, токования, синтеза кладки, ее июбаиии и роста птенцов протекают с определенной интенсивностью и тре Буют для своего осуществления известного вренени.

У больцжства северных птиц репродуктивный период заметно короче теплого периода года, но из этого не следует, что проблемы нехватки edgmshh у них но существует. Появление птенцов и период их роста в бсльшинстсе случаев синхронизированы с годовым максимумом температуры ¡Ьлохительные следствия и адаптивный смысл синхронизацж обоих явлений очевидны. Но этим как Бы навязывается вполне определенное расписание пред-гнездоеого и KicSauHOHHoro периодов. которые протекают в условиях далеких от оптимальности. По мере продвижения к северу весенняя ситуация делается все менее предсказуемой, и вопрос о временной организации ("тайминге") репродуктивного цикла птиц приобретает все большую важность. Для его екзг.кза составлен ряд сводных таблиц, основанных на данных фэунистичвских снодок и оригинальных материалах автора, собранных в 1977-е7 гг. в Н.СОсьТ'Х р. Колыма fi етодическиг предпосылки к (¡следованию показателей тзк>!кг5 юлехем в разделе 2.1.1.

ГЬн исследовании интенсивности жизненных процессов в Еесенний период еозн^ает ряд принципиальных вопросов:

-какоьы гекэвые уровни интеютности метаболических процессов птиц весной? -как догго они удерживаются и с какжи внешними событиями синхронизируются

-кзхжн ресурсами - внесшими или внутренюми и в какой мере г,оддерживаи> тсв?

-гакооз мерз cioîctej и рзэличй е параметрах жгангяектелькзети на

старте репродуктивного цикла у птиц s различных таксономических группах?

Чтобы ответить на зги вопросы, были рассчитаны значения суточных бюджетов энергии (DEE) пэтем трансформации бюджетов времени (отв) с учетом величины базального метаболизма (вм). расходов нз терморегуляцию (cdti, активность (DA), и продуктивной энергии (DPE). В разделе 2.1.2 детально описаны методические приемы измерения исходных и исчисления производных показателей.

■ Прямое сравнение показателей продуктивного процесса между видами или группами птиц обычно вызывает затруднения из-за различий в размерах. Поэтому наряду- с абсолютными значениями параметров энергетики в рабстз широко применяются относительные. В их числе наиболее информативными оказались следующие:

DEE/BM - мера обшей напряженности жизненных процессов организма-, DPE/DEE -доля продуктивных вложений в обаем потоке энергетических расходов ОСОбИ;

, ОРЕ/вм - мерз напряженности продуктивного процесса как такового.

2.2 Репродуктивная энергетика тетеревиных птш.

На примере каменного глухаря и белея куропатки измерены показатели энергетики самцов в период токования. Этот материал подробно изложен э разделах 2.2.1 и 2.2.2.

Велика DPE у каненного глухаря - полигамного вида- достигает максимума а период спарюания ( о.s DEE ); в средней за весь период токования относительные показатели такозы: dpe = о л DEE. DEE = 1.85 Бм. У моноганных самцов белой куропатки доля продуктивных расходов варьирует от o.os до 0.23, в среднем DPE = о.is DEE. При стон з/+ величины ope затрачивается на поддержание стабильных границ семейного участка. Обззя интенсивность нетаболизна санцов белой куропатки вардаует от 1.* до 1.7 вм. з среднем. - dee= i.ee вм.

Известно, что продукция кладки физиологически дорогостоящий процесс. Лаже по приблизительным оценкам, в период откладки ящ самкам тетгрегшых птиц требуется в 2-3 раза больше пиши вдвое лучшего качества. В разделе 2.2.3 на принере белой куропатки со зеей доступной полнотой исследованы показатели, участвующие в развитии продуктивного процесса тетеревтых птиц: величина яиц. разнер кладки и длительность ее формжсвэнк*. этзкзг?

с

•^•кенЕния веса сгмск е сыаи с линькой и синтезом яиц. Показано, что между егсон синтезируют их санок и еэличиной кладки существует положительная, коррелятивная связь. Весенние потребности самок в энергии устанавливаются !;; среднем уровне dee= 1.65 вм при вариациях от 14 до 2.3 вм. Лоля jr-сштоных вложений за весь ' ггриод синтеза равна в среднем d.--e = 0.1Е Dec.

i..3 Репродуктивная энергетика тундрогых ржанкообразных. сиговое разнообразии, непохожесть жизненных циклов и брачных систен р-мобзем морфологическом сходстве, численное обилие куликов, здданте-ль'-эя эффективность процесса размножения в мало благоприятных условиях

- ТБкоЕУ характерные черты згой своеобразной группы, привлекающей ь-кчаюк многих исследователей. Б контексте развиваеных в данной рабеге

и подходов в отиоаею-л кулжоз бь;ли исследованы следаюзие вопросы:

- ¡.Лова мерз напряженности жизненных процессов, лежащих в основе pirvccKjHBHoro цикла гскаресах куликов ?

- ¡сак изменяются гдаевыз потребности особей, семейных пар и всей гнездовой сиуляти нэ различных фазах периода размножения ?

- кокоса степень соответствия гтих потребностей ресурсным возможностям срела?

- кйксЕЫ cnoccSs: реализации видовых приоритетов в непредсказуемо ««жкаихса условиях погоды и доступности пиши и какова при этом роль •.•«утргнккх ежфовых» ргзерЕОБ?

В стьсиении самцов куликов зги еслросы исследованы в разделе £.3.1. Пг :аз1'.чо. что по мере продвижения, к северу репродуктивные популяции созываются есэ более стесненными в отношении сроков, когда по-лм«ме ia свет птснисв к вероятность их дальнейшего выжнаанкя оправдай ;:сг~о;укт1-зга>;з жилия особей. -Бслсктьиа этого сокращается длительность гр;¿-кездозого периода, а юля загнгзяюгихся шш снижается В случае ¡рзгчяьной сыхронизгцни событий, кулиси не испытывают недостатка времени г;а зазгоЕ?!1.« репродуктивного цикла. Наибольшие вложения времени и гмерг.я связны с поддержание« тек называемой консервативной стратегии inc.'iorsMts. тсрр;-ггсрюлкзн. хоминг). кзженьшиг - с полигамными или поли-ошнческтик системами. S первом случае пиковые уровни энергетики самцоз ¿¿гп-гзст 5.-е бы Се средни г.е. на тршере CeUdris meisnatos не. tem-

minckii). 30 второй - CCOTGSTCT3SHHO 2.2 ЗМ С 3 средней Î./3M. на ПС'Л-мере Philornachus pugnax И Piialaropus lefcattjs ).

Запасы жировых отложения играют подсобную роль а обеспечении репродуктивной энергетики самцов. Основной источшх получения энергии з период токсаэния - не менее 75Z - это. «зшееыв ресурса гчеэлоаых б.чотспсэ. 3 целом на продуктивные нужды кулики направляют от о.2 до 0.5 de£, что соответствует соотношению DPE/OM - 0.3-2.о. ?гс бельце, чем у других тундровых птац.

Вопрос о стоимости синтетического процесса у сзмск кул икса разбирается з главе 2.+. Промежуток оремени от момента появления птац э пез-дсзом биотопе до начала инхубацда кззлифшируетсп как "прадгьзздоеей период". Он распадается на две фазы - лсгсинтетичасху» и оятетичесючо. . В первом пеоиоде самки набирают вес, спариваются, изучают прилегающую к гнезду территорию. Во втором идет процесс синтеза яиц. формирования кладки и устройства гнезда. В этот момент доступность паи и условия кормежки приобретают особое значение. Посхольку величина кладки у кули-коз постояла (N=4), размер ящ (We) таено коррелирует с кассой тела (Wb), а'интервал между откладкой яиц (Гд) сравнительно постоянный параметры энергетики синтезирующих самск исчислялись на основе обобвающих аллонетрических уравнения, связывающих зелич№<ы we и Тд с массой тела.. В результате выполненного анализа удалось выяснить следующее:

- период синтеза кладки занимает у куликов от 5 до is дней и увеличивается пропорционально корню кубическому из масса тела;

-размер яиц у куликов наибольший по ссавнеки» с другой вызодковкмн птицами; у мелких видез вес кладки равен зесу тела; наиболее интенсивно процесс синтеза протекает зз 2-4 дня до ее окончания;

- в пиковые моненты синтеза суточные бюджеты энергии езмок удерживаются на уровне 2.э-з.з 8м. а в-среднем за весь период синтеза 2.5-2.3 ам; доля продуктганых вложени! в ебшем потоке энергии - dpe = о.з DES;

- жировые резервы не играют сушестзенноа роли з процессах сдатеза кладки: ■ более 90% энергии, расходуемой за весь синтетдаесва период, самки куликов поручают за счет ресурсов гнездовего бнетопа;

- бра^о-территориальнае системы хулнхсэ способны ггрзнвссезтъ ресурсов ■ обеспечение продуктивного процесса с сысокса степенью кадезксстн.

" ь

2.а Пргдгнгздсьоа период у крачек, чаек и пгкорннкэв.

Данный по ^енолоп-м гнездования чаек, крачек и поморников свидетельствует с том, что в полосе континентальных тундр Сибири продолжительность летнего периода кг ограничивает возможностей репродукции По мере £»жеиив к северу предгнеедэвая «аза цикла сокращается; внутри популяции глист к степень синхронизации поел едущих ,<?аз. Есе неныгзя доля особей с пссуляцпи оказывается способной иметь доступ к надежным-нсточнжам -тщи у- рагл1со:;агз репродуктивный цикл с подходящие сроки. ■' .

Относительный размер «¡а у чзякоамх так же вели;;, как и у куликов, но ггякчк^ клежи мгнызо (г-з ;.здз).и она к тому же варьирует. Интервалы в процесса откладки я,;ц герофУ.«т сильнее, чем у кул псов. - Длительность периода синтез г кладки от г-6 дней (крачки) до i$-te дней (крупные чайки). Все ;-го свидетельствует с тек-, что отношения между потребностями репродукт®-kjx подаля!>й в лиге и. ресурсами биотопов у Майковых не гарантированы и регулируются менее надежными социальными системами;-чем у куликов. Реп-содуктпЗнки успех чаек полностою определяется запасом г.ипи на гнездовьях.

Блсгеккя эьерпм в синтез кладки достигают тиксбых значений за 1-2 (гег-чки, мелкие чзжи) или <-£ (крупные чайки) дней до ее завершениг.. Иета5олич2сч'ие потребности в згот период могут достигать 3.5 ВМ. но о сред;«:« в период сиэтеза DEE = £.2-2.8 вм.

г.с Ргпродуктканыг процессы у водеглгваюеих.

$орк>сгчшие кязлки у гнездящихся в ' Арктике еодэаяаеавдкх ociiosako л;бо ка внутренних резервах , накопленных птицей на путях пролета (по тгечкчологии сгцкеяистов - "капитал"), либо на пиаевых ..запасах гнэг-дезого бютотз i "заработок"). Первый вариант дает особые преимущества LL'.Kik'ieoM видам п-сек. Наилучшие возможности для его реализации OEPCT&ysT ка канадском и европейском севере, где гнездовь:е и транзитке (г основном связанные с земледелием) территории разделены сравнительно кезельгжи пространствами. Условия весеннего пролета в северо-вос-т>613й бл:л.'даит гусей »спользогать-второй, менее выгодный путь. Лля бол¿2тга вигов уток использование "заработка" сказывается более выго-дмзз . если не единственной вогкигностыо пристутотъ к размножен*«).

Ог»хгс»п«ла-.<кй ргзнрр гусиных $ьа приблизительно в 1.5 раза больше, чем Л<М£П. 'ко ¡ст,а$кг тсле&мс ссдг-psn: в среднем вдвое больше »гл. Огно-

ситэлькый пес клздки составляет у гусзя ао-зсгль и 40-50Г//ь у утс:<.

Период с>итезз составляет у всдсплзваюших приблизительно 2 чегсви. несмотря на дзсйспо разницу в величина кладки между гусям и утками. Нз^-большей щ-енсианости сиктгГ/Ресхий процесс достигает за д-ч z-.ел- до 'сксн'зниа кладхи.

В 'период синтеза сэтсшые потребности з зкергии устанавливаются на уровне от 2.i (гуси) до 2.7В.М (лхн). 3 пжсеый период - до 2.1ЭМ. Пол« продуктивных вложений варьирует соответственно мехи» o.ts и о.2s sv,.

г.т Сравнительный анализ параметров преггнеззсвсго периоде.

.По нере движения-к северу рзм*си благоприятного для леявлення .тгеи.сз • периода становятся есЗ уже. а сбазя продуктазнссть ч "подлсрживаюася слз-ссбно'сть" ландшафта ослабевают . Без большее значение приобретает мо-заичность локальных условий и характер размещения очагов 'продуктивности. Эти обстоятельства наряду с ебшин недостатком тзг.лз. непредсказуемостью погодных перемен и особенностями ззлегэння сьегсвод тслаи, злияю-ией на обилие и распределение проталин, а через них-на дсстуг.нсстъ гиаи. накладывают ряд общих ограничение на протекание санних стадия сегссдуктн-вного никла у северных птиц. Однако возможности противостояния огсму однообразному "давлению среды" многообразны и непозтернна з различных таксономических группах птиц, разно как и формы реализации их pensorn-тгеных приоритетов.

В предгнездовой период 'интенсивность метаболических процессов заходит • на годовой пик, но роль внутренних резервов сссбея э его подгржзам из слишком эелжа, так что все многообразные и дорогостоящие зал-;!»» осеннего периода должна обеспечиваться главным образен за счет местных ресурсов пиши.- Говоря о величие кладки. уместно различать сззесгетанмв двух вариантов реакции на условия Ггездозого б^тспа. В одном случае ("дискретное" реагирование), величия кладка и размер зиц стзбллыи Етля санкз вступила з репроятигнья цикл, то з количественном вдажс-м.ч сч всегда оюдааксэ й сравнительно дссогсстсясСтзк. чагожер. пзэтзляс.с сс-ел кулики, крачки и поморники). В. другом случае« "¡ропссигодальнсе" реагирование), величина кладки; а а некоторых случаях и размер яя;, г.зкпеят от обилия и доступности корма на местах гнездовий ('«яки. пен. ужи}. Вложения веществ и энергии э кдалерэзддачи у ccctísí паз? о рз»гз

v. в разше row. Б средней они ниже, чем у куликов и-никогда на достигают столь высоких пжогых значений

D случаях, когда удалось параллельно измерить кзлркшшсть метабо-£>мггод процессов v своих полоз, выявилось удивительное сходство как г средах. так и в пиковых значениях между пзргкетрзми энергетики-сс-кцсв и сзмок. Например. у тетеревиных птиц метаболизм удерживается с глсдглах í.c-i.s вм. у кулкхв - около 2.5 вм. Таксе сравнительное .;.i«-ii¡oo5pc3!® можно истолковать, как свидетельство общности видовых ссизз ьорфо^игкояогии и эколог®. сг.ределжзкх ход репродуктивного spcaecr? сбам пазз-s. Есбзю очередь, различия между таксономическим;.' группзн.и , скорее всего. • связаны с особенностям ресурсной (пизевош сснры* хлнолеяельнссж и прсдукпености в разных таксономических группах. 'С "дискретном вгризкте" роль самцов оказывается весьма сувествгнкой. нх гатгякииый мгтг:"олизм спрэдиннан. поскольку таким пэтен органхзу-террюориапьйзя структура репродуктивной популяции. При зтсм, >«»•• тжэзг.-!» нз прикерэ Csiidrís mtianotos, с болъвин запасом ггргнтиру-• ; ?:* паевая основа дня поддерживающих и ргпродуктнзккх нужд самки

У ВЧ2С5, рглнка&ашся no "пропорииоь'ахьному вгризш". за исключг-ч,:;*. Curro hovci, еглсй куропатки, подобных строгости, напряженности и &зз1юс«р?зи» б тсрригзрюлыа-ресурсвых отговеют не выявлено. Ход e=c:-j. состоам с:оС-:-й после зиногхи и состойте ресурсов биотопа кз ргзяер кяггки у гусея. уток и чаек, г ьиживэние птенцов будет зза'ггть от еззпежнеста резлизаши семемах потребностей позднее леток.

Глг?:С) нет пргмых сксотельств току, что родители унеат оценивать ресурс !.:р:-.г скогго потомства веской, но теоригорйашзя система, например, í-j.-.c.c-i с^спгчезг? рзетосся период с достаточной надежностью. В то же Греч?. . t-.ü удэчком егчетгкш весенне-летних условий и отсутствии чреэ-Tirp>-зго Vrsss х1скл:оз, "пропорциональней" способ размножения позволяет ¡^зуяшин еьстрге кграсигзть • численность. с>: cp.:r.4-,--e.r,t«o вусскйх э«гргегжег1их потребности кёскккйадкх ку-г.*:оз t:; Срз-с-о- тгрркюриаяиш сиситехы скгзаасгея пзлезшаи и с точки V:<::!■:•.".ьч.:о ф&ешьа сроаеггз иыасашк.

;. wkh&SLM

í'-rü^svi-j ъагп-к - :: sran с ре!р:дочсгиенон

цикла птиц. Гибглъ кхзгха г.охзг сбсгкснкъ ~сз -з •.

акт>зкости. Оберегая кладку от х^нжсз и подл^рхжпч я

уровень температуры. ьаслжиэзю'да.; пг-ц^ нередко скззузагтсд

некноа ео времени и возможностях. хотспиз она нсглз он г-

поддержания собственного состоят Это сбсто-^тельство

более серьезным по неге прогзясэьи к северу, з зкбздчсстл для сз**:- н*,

насихиээющ!« видса.

Процесс инкубации сеод'лтся к гегедз ц насел;:^; разэиязюцимся змбрнскзи. Длительность пк-лссз сг.р^дзч^гтся тальиыни закокомерчсстгкя зибр>-'сгенгзз, устанавливается на таксононическсм уровне и надо зависит от скэлсгическ:« сбстс^шестз. 3 отсутствие хмшнжоз, близком расположена '.ютсчнькеи П'-ая -л укезг-н«» температурах реализация згой задачи не аяк&га Си сслсхне'йЧ Ог.к=--:з в северных знротах отсутствие помех нонюино. более тег о. все негзтг<з>зл> влияния на процесс инкубации вырахены зд;сь. чызтея. в нэь5сяк?:) стзпбни '(холод, оезгки. зечая нгрзлстэ. лвмнн-гевке цикл ч и ссот:р> стзенно - влияние х ¡а никоя >.

Совместное действие неблагоприятных зактсроз задгт к зсзгзс—:••=¥> расходов и потребностей в энергии .нэсяхиаагаих особой - :;ак ственно са сьт терморегуляции, тзх и косвенно - за саг пе.-внлгнж интенсивности обогрева кладки. Имея а оиду совместное дэрстбиэ всех неблагоприятстзуюяих инкубации обстоятельств, мс:хно говорить о перелк-ззенси насиживающей птицеа ссстся!1ия "ичкубгииснногз стресса".

Задача эталона при исследоЕамм процесса инкубации сзоаип:з к знэлчг; двух более узких вопроссз: » изучению <?измго-биолсптас.сих vzr.ee, « нормального протекания процесса (что собственно и есть мк^дц.-н'

кладки) и 2) изучению еозногностей , приемов и ерэдзтз. с псяси» чотср;^ насихиэаювая лмв зтет'режим создает и поляержнеает :спрзчи рзгнеозрз-зным вкеснич пемехзн.

з.1 Иатсды исследования режима »«юбзцаи у дни« «та Перечень параметре!?, используемых з описании и анализа лс-г.^ ;сз бации. включает более ¿0 нанмкчхэчий (тпбл. 3.1.1). 3 «¡е.

температурю». таплоа«. геометрические и зьерг:"^"»а !Ьчзкоч другой згзп жизненного цисяа ¡гг.« не г.едпопгадез столе, -лссу-с;-;»;:-

ку Еьсгэежзг инструментальных методов исслсдсаания. Скачала биологические задачи стшулировзли развитие технических средств, а позднее автона- ' тшаа« мптодег сбора и обработки данных-сака оказалась причиной, соаей-(.тежгеп псстзьогке биологических ьопроссо. В главе дается описание !!гтсд^с ^нераша и регистрации ашенхти наседки ц температурных полей г кг.здкгх. ¡спежеки г.ри-гиипы и описаны способы.изнерения тепловых пото з ;:: ;.г.:в;, - ьсбой кете дики, разработанной и применнной автором для "«»•.•а 1сг.:.ссов знергег,:гм процесса ижубацш в условиях вечной мерзлоты.

чепь различие-между яйцом. разз-ггакшимся в инкубаторе.

V --с-.есазккоя клзгяоа Ога состсэт в ток. что развитие зкбриою в пэслед-случае но е- стабильна: температурном поде, а в пйшсирмсвем

тепле. полевых еиог,огоз згет «акт настолько очевиден. ч:о спг-...-зль.-о |-а нем никто ¡¡г ггд^пжисгл внимания. Гехду тем, измерением . п:/:-:.чз решается ерзгу два задачи: во-первых, в списание режима •-.. :-Сес;;>1 Ес1гч*.г-тся один из наиболее еяеетваюш параметров и, йг.откроется возможность оценить знертетичсские вложен»« нэ-г, р^гипе своего потомства. т.е непосредственно подойти к количзс-.ею^у отсаьто гуления "инкубационного стресса". 05сие затрет* энергии на »юбзцю ЮРЕ1) включают лье составляющие.-сп—ата! па пгр-гокгчзльньй разогрев охлажденной кладки сом и затраты на тс ж а н;»- в кеи стабильной температуры, которая поддерживается, за счет «гй} ыузгс тсплотаго потока (Ое). Обе составляющие трабувт дополните ль--'•его теггла (У), которое генерируется наседкой и. отработав вкладке, ухед/г ~»;ргз тсязу гнездовой подстилки в почву. Основная идея разработан-■~.:г> сетсдз состой 'э дакгельнои измерении .удельного теплового потока ! с;, г-;:.'см" ! между к ездкой и зыстилкой гнезда. Пзабсолютной величине •• пего потока можно судит» о "мгновенной" ношвости. расходу-

на соп'СБанда кладки. и рзвкоа в ип-егрзльном выражении взличже 01. ; с».:;.; счсрол. интегрируя веяи-шу по всему суточному периоду, можно ейгге ксллестсо знергж, слеженное птше-я в процесс инхуба-

:. !..-.;.ик^'ац« кг.&гок тетерге-ил.'кп птжени (на примере белой = прлзу ¿урогзта фэр^пует 5$ца в-г

очень крупного размера, но по величине кладки (до is яиц) она рекордсмен среди тундровых птиц. Внешние обстоятельства предполагают более напряженное состояние белой куропатки по сравнению с другими тетеревиными птицани. Тем не менее, гибель кладок явление довольно редкое. По донным о 105 гнездах .а нижнеколынскоя тундре выводимость птенцов равна эзх. а сохранность кладок - 95*. Насиживает только самка. Плотность насинивши (D) возрастает от 0.88 . в первую неделю инкубации до о.98 в две последующие. Соответственно обшая длительность прогулок сокращается ог 2-2.5 часов до *о-бо минут в сутки. В процессе инкубацж самка практически ежечасно перемешивает кладку.

Наиболее стабильные температуры это температура нзседного пятна (tbp = ♦0.15 °с> и температура насиживания (te=34.7°C). Вариабельность этих показателей в присутствии самки на гнезде не превышает 1х. Тенпература в зоне контакта кладки и лотка в центре tcu = 24.3°c , на периферии лотка tpu = 19.5 °С; обе величины варьируют в пределах isx.* В отсутствие самки кладка остывает со скоростью обратно пропорциональной тенпературе наружного воздуха. В толще кладки перепад температур составляет 4.э °с/см. а в толще гнездовой подстилки - вдвое меньше 2.45 °с/см. Смысл этих различий становится понятным, когда в рассмотрение вопроса вовлекаются данные по тепловым потокам.

Пульсирующий поток теплоты, уходящей из кладки в почву (ас), удерживается на среднем уровне 9.05 нвт/сн2 при вариабельности Ю-45Х. Исследование корреляций, связывающих величину qc с потоками в других частях кладки, дали следующие среднестатистические соотнопения: потек в зоне контакта кладки с наседным пятном - qb = i.isqc; поток по периферии кладки - qp = 0.8qc; ПОТОК В Среднем СечвНЖ кладки - qe = 0.8qc.

Суммарные затраты теплота на поддержание температурного гомеостаза в гнезде складываются из расходов на стационарную инкубацио (Qe) и вложения на разогрев кладки после ее охлаждения (Qh). При температуре наружного воздуха 5-8°с и одной длительной прогулке за день в режиме стационарного насиживания куропатка расходует в среднем Qe = 0.4 вм в течение 19-20 часов в сутки, а на разогревание остывшей кладки - Qh = 3.5 вм в течениэ 1.0-1.5 часов. В среднем самка весом 580 г расходует во время инкубации от 450-510 кдж/сут., или 2.1-2.4 вм. в среднем 2.2 вм. Доля продуктивных вложений определяется, таким образом, соотноаением CiPEi/DEE = 0.3.

z.i ¡-.шл шкуззц»« клзяок у субарктических куликов. Кулики откладывают по « крупных яйца и насиживают их в течение г.5-3.5 чсгхль. В некоторых случаях (например. у белохвостого песочника) масса клэвип оаннэкоьз с массой тела, а у наиболее крупных куликов (например, у тулеез) масса кладки составляет от i/з до 2/3Wb. Забота о насиживании гс-споеделяетса между партнерами по-разному у разных видов. Например, у tivcca. бурокрылой ржанки, галсту^ика и чернозобика самец и самка наси-•-.nnaia примерно поровну. В других случаях роль одного из партнеров уси-иззеюя. Например, у вс-голя и американского бс-касовиаиого веретенника ■

ккалчу преимущественно самцч.ау камнешарки - самки. Крайнее ••:.'Ргх'ен>'0 зга тенденция находит у дэтьйз и турухтана, где насижнзавт самки, а также у плавунчиков. где забота о кладке полностью i ожится из сгмис-з.

Плотпс-ето насиживания у одиночно иасиживаюцих видоз варьирует от с.а* до O.SE,- v парных - от o.s до 0.9S. У парно насиживающих куликов т??1лерлтурньк режим насижиззния более стабилен, чем у одиночно нзеижива-юли«. но саов-ттия эмбрионов это не столь уж существенно: в известных пределах кладки вицн-рживают охлаждение. Яля сэних же насихиваюхих гтии присутствие и/;и отсутствие партнера означает весьма разную нагрузку с ксолнчэковыми экологическими последствиями.

Предстазлениэ о стационарном распределения температуры в кладке мог не получить, пользуясь только одним параметром - температурой на ниж-ь-г поверхности кладки (tea). В зоне контакта кладки с каседным пятном тем-¡ rpL'i.voa (tt'p) высока и сравнительно устойчива.близка к 42°с.Температура Г:.; среднему сечем» кладки (te) будет иметь промежуточное значение. í-'í;í'ivíj зтэт. кадаенее информативный, параметр оказался наиболее изучен-с среднем в ппифинозом макете яйца te = ES.9°C. По данным спеииа-л »оперений, градиент температуры в толпе живой кладки составляет oi.'jr.o to"с/см, г ь толпе гнездовой подстилки 2.5-3.S °с. Отсюдз видно.

стек-:« гнезда окгзкзают сУЕгственнэг сопротивление потоку тепла, »•¿'¿•ему сквозь кладку.

i гггиессе изучения гнездовой биологии куликов было выполнено около г. т.-;. и.;!1ср;н'.ы егямккы теплового потока в гнездах е видов. Показано, со е ус*ози» непрерывного насиживания поток тепла по центру кладки (qc) некоторой стационарном величины, которая мало зависит от внешних

обстоятельств. В момент ухода наседки поток начинает снижаться со скоростью. обратно пропорциональной внешней температуре. Наиболее тесно зол:ь чина qc связана с массой птицы (Wb). причем связь келчнейгая: qc - 32.9 Wb"0'3 HST/CM2 (r~-0.94; n> SOO).

На ряде примеров исследовано соотношение центрального lac) и периферийного (qp) потоков тепла s гнездах куликов. Установлено, что распределение тепловых потоков достаточно устойчиво и закономерно: они мэло зависят от спонтанного теплозого потока в почве, зазванного взаикогегйтзтгн атмосферного тепла и почзенного холода; поток по центсу кладки з 1.3-1.в раз (в среднем - 1.5) меньше периферийного потока.

По данным о скорости остывания кладок у разных еилов при разных температурах с учетом геометрии гнезд и сведении о плотности насижизаниа рассчитаны компонента продуктивной энергии (oped наснжиезюзих куликсб. Показано, что dpei = tr.5 wb0-33 кдж/сутки; при зтсм у одпкоч-ю насеивающих видов 4/5 величины DPEi расходуется на стационарный обогсеа кладки, а 1/5 - на ее прогрев после охлаждения У парно насиживаюяих екдсз величина dpei примерно в 2.5 раза меньше, чем у одиночных.

Суточные расходы энергии (dee) инкубирующих куликов установлены путем числового моделирования с учетом монотонных зависимостей, сзязывгюэих массу тела с показателями базального метаболизма и тесмсрегуляиии. Для одшочно насиживающих видов dee = 27.7 Wb °-43 кдж/сутки (при ta от +5.0 до +10°с>.

Отсюда следует, что напряженность метаболических процессов у ояячо насиживающих куликов весьмэ высокая. Например, у наиболее мелких =идсэ она может достигать з.з ем. Лля поддержания температурных условия з кладке генерируется дополнительная теплота в 1.2-1.3 раз грезьшзюзэя уровень, вм, т.е. почти половина суточного бюджета анергии расходуется на продуктивные нужды.

Понятно, что такие уровни.метаболизма могут удерживаться линь при достаточном количестве внутренних жировых резервов наседки, или близком расположении обильных источников пиша Разделение инкубашюнных забот между родителями снизит напряженность суточного метаболизма по is; s риз з 1.5 раза. При этом выигрыш во времени, которое можно посвятить пичегым или комфортным активностям возрастет з 4-5 раз.

В течение инкубационного периода напряженность метаболических процес-

сов несколько ослабевает за счет повышения внешних- температур и дополнительной теплой.', выделяемой развивающимися эмбрионами. Например, у дупаз (Caiidris meianotos) величина dee снижается от 3.4 вм в начале н;кубации до 2.свм в конце.

Какой выигрыш получают оддаочно насиживающие кулики, направляя столь судестБонные вложения в инкубацию кладки? У трех детально рассмотренных видов (Caiidris meianotos, С. temminckii и Philomachus pugnax) зги преимущества прослеживаются достаточно отчетливо: высвобождение партнера позволяет либо увеличить выход потомства (белохвостый песочник), либо повысить плотность гнездования (турухтан), либо реализовать то к другое сддазренекко (дутыш).

Роль жировых накоплений в поддержании параметров инкубации у куликов. д-тге по заЕыаеншн оценкам, не превышает 1/6-1/* суточных потребностей в знгргии Не менее 75% DEE насиживающая птоа должна получать за счет ¿орносой зшаюсти.

3.4 Рсж»! инкубащя чэйсовых птиц (на примере розовой чайки).

Кладка чаек скорме включает три относительно крупных яйца, откладываемых в сргвигтельно пржитивиую гнзздовув постройку. У крупных чаек вес кладхи равен приблизительно зох Беса тела, у мелких - до <.5%. Гнезда крупных арктических щек (например, бургомистра и серебристой) - выстилаются травой и практически не бывают влажными.. Розовая чайка к полярная крачка тоже используют в качестве выстилки стебли злаков и осок, но по про-uecmw некоторого времени этот субстрат оказывается влажный. В насижива-всегда прнншант участие оба родителя, но не всегда зто участие выра-sera в одийзксзой мере.

Ра трудно видеть, что исследование величины инкубационных .вложений <0?£i) у розовой чайки - (Rhodostctwa rosea) может дать представление о ¡.ч'рхнгп пределе стой величии у всех чаек.

лшмность касижипаюэей чэк;и включает краткосрочные спонтанные годртк (в средней 28.0 с/полет) и атакуюаие полеты при появлении хищника (с среднем 3S.C с/г.олет). Всего за сутки насиживающая чайка совершает •:o-zo г.опзтзз гатшу или другому посоду. На гнезде чайка время от ipeHtK! ( о среднем каждое 13 мин) поаевелжает кладку, поворачивает ш. В имея пдотахп» каскхниниа варьирует от о.эб дней до 0.99 ночь».

Частое перемезизанне кладки спсссбстк.тт поадержэшао отгссителыга стабильных темпррзтур в ее обьомэ. Например, пзраллелмюз измерение тенпературы на поверхности почвы аз), га дне лотка (ю ) и и центре пакета яйца Не), выполненное 15-13 .06.В1 (л = 15) пало слсду.;ам результат (»1 - температура воздуха):

1а = 9.1 +2.3 = э.4. ±2.5 1с = 17.? ±2.3 (з = 23.5 ± 1.4. Из этого примерз видно, что диапазон изменений температур:,! нз »а детка (1350 вдвое меньше вариабельности.тенперапри у поверхности .жчал а изменчивость тенперзтруы я?иа (5Х) ниже послепчой более, чем в 3 раз.

В зоне контакта кладки с наседай потном удержигзтеа н^.Солед высокая и наименее взриабзльнэя температура ( ^и = зз.1 + ол: п = г,;. Градиент температуры в тол ив кладки ссстзалмт у резегоз чггм о.г-г.з °с/см, а в толше гкездовоя подстилки - 4.5 °с/см.

Вэличиэ теплового потокз сквозь кладку Ьцс) за:::с;.т ст зяахности гнездозоа подстилки. В сухом гнезде среднее знач-гкме чс - .чбт/см2. Зо влажном гнездо величина рс возрастает а 1.3 раза.

У чаек исчисление величшы оре1 упреэзэтея вслс-лстт::<а отсутствия дополнительных затрат нз разогрев кладки. Соотгатстзукча'-'е вычисления показывают, что дакубируюиая розоззя чайка поддержиз-тзт метаболизм из уровне от 1.7-2,1 вм (выстилка гнезда сухая ) до 2.5 ем (гнездо влажное).

При температурах воздуха около 5°с каждый из пзргоерез поддерживает процесс инкубацчи, генерируя зз сутк:< догялютельнсэ тепло в колючее;:? 1.1 вм. Если бы чгйкэ нэашвзлц о сдвючку, ей приялось бч удаить данную, величину. Это быпо ба нз болт!? того, чего стоила бы >гкубац:-л кулику сходного размера; сд>тэ для птщм, вьиужденноя птатьез рассеянная кормом и притом нз значительнее, чзсто неопределенной удалении от ггаздз, такзя нзгрузкз могла бы сказаться чрезмерноа

3.5 Режим инкубзшм кладок у водоплзвэкакс пт:у.

Разработанные Л. В. Срочнарон (1978) признн ззтомзтачсской рг:. страши параметров ннкубацда .у диких- птиц позволили получил» обилие длирс по зкпшости диких водоплаваюяях а период иякубгеш я тенперзтушюм режиме их клздок. Плотность насиживания Ш) глцгосого лебедя а згшиг-схих гусэя достигает 0.95-0.98. Утки и чфяя сообрази ::,гкляк размерам

бынухдоны уделять поискан пищи больше времени, вследствие чего велтикз о у них меньше I 0.85-0.82). Длительность отлучек варьирует от 30 До 60 мт /сутки у уток ; она заметно короче у гусей от 16 до 25 мж/сутки Соответственно сеансы непрерывного насижшания длятся 5-7 часов у уток и 6-12 часов у гусеа

Температура наседкого пятна, по многим независимым измерениям, составляет у водоплаваюаих птиц в среднем 40.6 °с. Температура насиживания не) также оказалась весьма однообразной у различных видов - 33.6 °с. Градиент температуры в толще кладки изменяется от 2.0 °с/сн у лей едя до <.з °с/см у чиркг. Такой результат указывает на более интенсивную потерю тепла через почву у меньших по размеру видов. Этот вывод подтверждается и прямыми измерениями потоков теплоты в гнездах.

Величина чс при всей своей вариабельности проявляет тенденцию к возрастанию по мере уменьшения величины птицы. Статистически зга зависимость вырзжается уравнением ч<= = 21.в нвт/снг С г = -о.в; п =

24). Еру г их отчетливых корреляции величина чс не демонстрирует. Различие нежду центральным (чс) и периферийным (чр) потоками теплоты в гнездах водоплавающих птиц весьма заметные. Например, в гнезде шилохвости чс/чр = 2.7. Поток теплоты по среднему сечению кладки lqe) несколько больше центрального (чс) : це/чс = 1.25.

В режиме стационарного обогрева затрата энерпи на поддержание инкубационного гонеостаза (Ое) укладываются в сравнительно узки) диапазон значена от 0.5 до 0.7 вт при различиях в массе тела от 350 до 3500 г. Более того, величии Ое оказалась наиболее высокой у самой мелкой птицы - чиркг. Это объясняется тен. что во-первых, плотность теплового потока (че) возрастает с уменьшением величины птицы и. во-вторых, чело яиц в кладке у чирка наибольшее № = 10). Занетш. что даже в этом - наиболее напряженном случае - величина Ое не превышает 0.25 вм.

Солюество теплоты, затрачшаемое на разогревание охладившейся кладки, зависит прежде всего от ее массы . Вычисления показывают, что при нагревании ящ тепло«эм должно продуцироваться гораздо интенсивнее, чем при стационарном обогреве. Это соответствует уровням метаболизма о.в -1.5ВМ у гусей и 1.5-4.6 вм у уток. Из сказанного вполне очевидно, что разогревание охлажденной кладки сопровождается интенсивными физиоло-

гическими нагрузкани, з особенности у мелких зидсз. 3 этом контексте находят обьяснение и стремление птиц покидать гнездо з наиболее теплее вреня суток и старательность, с каковою они укрывают хлэдку слоем пуха.

Сравнивая параметры Qe и Qh можно показать, что более половины инкубационных затрат у уток приходятся на разогрезаиие кладки, сстыааюдея после довольно длительных отлучек. У гусей, обогревающих более массивную кладку и покидавших гнездо ненадолго, зга доля гораздо меньше и составляет ю-20% DPEI. В сби!их затратах з;<ергии насиживающих г.тиц (оЕЕ) доля инкубационных расхсдоз гусея и уток заметно различается У гусся DEE = 1.25 8м, DPEi = = o.ois DEE; у уток - cootbqtctbshho DEE = 1.4-1.э вм и DPEI= 0.1-0.2сее.

Поддержание параметров инкубационного гонеостаза возможно лишь э случае поддержания насиживающей птицей параметров собственного гоме-остаза, они же поддерживаются отчасти внешними, • а отчасти внутренними ресурсами. Извеснто. что зо время инкубации вес сснок водоплавающих заметным образом снижается. Например, относительная потеря веса у белолобого гуся составляет то % wb. а у морянки - до зо X. Основываясь на данных об изменении массы тела инкубирующих птац. не трудно показать, что гусыня может компенсировать около 40 'а. а утки - до 50 % DEE за счет использования внутренних резервов. Остальное птицы получают за счет использования - лицевых ресурсов биотопа.

3.8 Сравнительная характеристика процесса ижубацни у тундрсбых птац.

При сопоставлена данных о параметрах »левацки а трех таксономических группах птиц выявляются заметные различия в температуре насиживания (te. °с>, ее градиентах (dte. °с см"1) и потоках тепла (qc, мвт см2):

te die qc OHE/SM

Galliformes 34.7 4.Э 9.OS 5.1-2.4

Anserln! 33.8 2.0-2.7 4.0-5.3 1.25

Anatlnl 3.7- 4.3 5.4-7.2 1.4-1.Э

Charadrii. 23.3 3.0- ■11.1 3.5-12.3 2.7-3.3

Lari - 7.0- ■7.3 14.3 2.2-2.5

''данные для одасшо насиживающих видоз

го

Быжленкиг различия обоснованы больвш пассивом- статистически* дзнных. найденные значения -фадиеитов к потоков жэляются, судя по всему, оптимальными. Коль скоро это так, можно констатировать следующее.

Во-первых, развитие эмбрионов всех арктических птиц протекает в градиенте температуры, возникающем вследствие близкого расположения поверхности вечной мерзлоте. Зтот градиент возникает и поддерживается вследствие действия потока теплоты, генерируемого наседкой. Параметры инкубации удерживаются в известных пределах в течение всего периода насиживания и к развивает еися кладке прженимо понятие инкубационного гонеостаза.

Бо-вторых, установленная экспериментальным путей мера таксономических различий показателей инкубационного гонеостаза имеет, судя по всену, фундаментальное 31-:ачещв для развития эмбрионов. Он может рассматриваться как самостоятельный эволюционный <рактор, проявлявший • свое действие в пределах сравнительно короткого отрезка годового цикла северных птиц, 1Е31лэемого периодом инкубации.

В-третьих, воспроизведе»« оптимальных параметров инкубации требует от кзскасюзс-асй гташ дспояютельиых вл ожени) зиергме их величина разлита в разлитых таксономических группах. Напринер, у одиночно насиждаающкх куликов и«убаи>*и«ые вложения могут достигать г.о вм, у водоплававоих згз доля герззло меньве - 0.1-0.4 вм.

Ео всех случаях поддержание параметров инкубации обеспечивается допо-•сщгелькцми вложениями зтергии как из внешних, так и из внутренних источ-юхоз. У куликов, испотываюЕих каибольшке ■ дополнительные нафузки в ккубоцизоныя период, внутренние резервы могут компенсировать-не более 55/! энергетических потребностей особи. У подвергающихся гораздо мень-сйну "стрессу" водоплавающих зга величаа возрастает до<о-еох.

С учетом длительности инкубационного периода гп> можно показать раз-л'гГ-^л в величине обеих вложений теплота (йв} в развитие анбрионоз в кзжйой из групп (Оа - о?е1 « т| / УУе- « n. где - масса кладки): СаИКогшее :3.0 кдж/г

АпвегИогтео 2.2-4.$

СЬагсагКоппез 31.3-54.8

¡¡««юме Ой. которую мохно назвать "плотностью акргж юкубзаии".

шзмйл край» ргстэдтглышя характер кор$огекгзз у шжав. Имеет ли

этот факт биологически смысл или же он воэнисвет как побочный при достижении других результатов. пока не seno.

Видимое проявление ютсубационного стресса - потеря ю-зо s нащлыюге веса насижизающея ггшцеа Разделен® забот о кладке между родителями у чаек и некоторых видов куликов позволяет ослабеть нспргкеиность периода имобации. Однако, если ресурсные свойства бгатолз позволяет насиживать одиночной птице, пошляется бозмсхюстъ повысить репродуктивный выход попу лат Она реализуется у ряда внпеэ ерктичреюя п-лжез.

4. Экологическая энергетика арктических птенцов.

Период появления из свет и последующего роста птениоз тгровых rtricj в целом синхронизирован с годовым максимумом тенператури. ?тот срг~-нкгельно короткий период (1 декада июля ) характеризуется взЛолгз датенешноя вегетацией рзстенк* и наивысшей зкппностъ» бесгэзвоночп;*. Í1 но гиг признаки репродуктивной биологии туадровмх вчдез (иэпрннер, выраженность в популяции территориального поведения, сгояствекнда вид1 . характер брэчш отноаент. выбор особями гмездосых учзсту.оэ. плотность гнездования ) содействуют росту и сыхиагнт птекиод. хотя строгих roíía-зательств сувествозания сеязн неяду алии йзяенийми нет.

В данном разделе рассмотрены условия, сЗгспоч^гх^иг нормально рост и выживание птгнцоа тундроачх птиц. В контексте обекгдэемоя гргблгек наиболее иггсресиьми представляются следуйЕиэ вопросы:

- каковы тенпы весового роста различных вндоз н насколько еслики рзз-ЛМ1Я между -тещами, выращенными в лаборатории и еырссшжи в природ??

- каков уровень нетгболизма расткх птенцов и к?к он зависит от екдо-воя принадлежности, возраста. размеров. сксроглн роста и тенперзпрнгг; услсв»й7

- какие соотжжетя суяестоиот мггду ютечаемхго» »вта5сл»с?:а. скоростью роста и пласеами потребностей рзстганх птекию?

- какни образом, в какой норе и за счет каких ресурсов тунгроанс nrtnsi оСеспечинают свои ростовые потребности?

- каик поведенческих и зколого-фнзнзлопггескях стратепя солпг* придерживаться особи и семьи, чтобы дсстсгнуть. наибольшего ссегз?тсп>-.'-«суду сэо(«и потребностями и ресураини вознохнссгякн срего пяа caí-««-

к>аеа смертности подогах инлнвидууноэ?

i,t Материал и негодна.

В качество соьектоа исследования были выбраны гуменник (Ansar fabaiis), белая курогэткз SL. lagopus), серебристая (Lams argentatus) и розовая (Я. rosea) >ЭЙ(М, галцзьая крЗЧСЗ (Sterna paradises), турухтан (Philoma-cfius pujtux) и ЛУТШ (CiJidris melano'.os).

Птгшоа выраамшн из яиц. за 3-4 дна до вылупления помещаемых в инкубатор. или брали га гнеза а возрасте t дня Внеин.хда температуру поддержи-шли в предела» 15-22 °С. Птениса ежедневно взвавивали и обмеряли, фиксируя состояние порзметроа весового и лжеяного роста, а также рост шерекия. Параллельно проводили сбор дэншх о скорости роста диких ■■nemos. В целя реаения сформулированных вопросов весь период роста оказалось удобньи подразделить на четыре зтапа:

- "начальная Фаза", когда привесы езе не велмси. терморегулшия неустойка. рост оперения выражен слабо или не выражен вовсе; в зтой фазе доспсается is - isx конечной масса тела (Wb).

- "«газа быстрого роста*, в течение которой достигается Г5-90Х Wb. отрастает контурное перо, растет и развдаается осевой скелет н скелет конечностей; в начале зток фазы терморегуляция становится устойчивой.

- *<раза замедленного роста*, хогдэ весовой и лжейадй рост подав-лзатея, достигается ss-too х wb, заканчмается рост контурного оперения и скелета;

- "фаза стабилизации" - относительно устойчвое состодаие. при котором отклонения wb не превышают + 3%.

Соответственно такону подразделена из больаого возможного ^ла ростовых харзхтеристис были Еь&'ращ весть, которые представляйся HatÉoaee удобьатн и информативными для дальнейюго анализа ростовой згаргелв»:

- wj - стартом вес, или вес птенца в течение первых часов жизни;

- wb - конечный, или асимптотический вес. или средний вес птиц в ?азе стабилизации

- aw - скорость весового роста, или средой присес массы в ютервале 07 1/4 ДО 3/4 Wb;

- Ti, Т2. Тз - периода (в днях), в течелв которых достигается соответс-

твенно четверть, полотна или три четверти Wb.

Всего в холе «¡следования проанализфовали рост 2в птенцов г видов. На них же выполнили метаболические (потребление кислорода) и балансные (потребление пиши ) опыты.

Интенсивность метаболизма исследовали в респирометрах замкнутоготепа конструкции !1Я. Вайн-Риба по скорости потребления кислорода (vos. мл/мю.»г). Величжа V02 сунмфует и отражает несколько процессов: базальный метаболизм. вм; работу по биосжтезу нового вешества. se; специфическое термогежое дейС'Твие пиаи, sda¡ затраты на терморегуляция при пониженных тенпературах,°с. Сумму вм ♦ se ♦ sda ♦ с в дальнейшем обсуждении будем называть "стандартным метаболизмом роста" (smg); при этом "стандартная температура" принята равной*го°с. Величии se. взятая в среднем за длительный промежуток времени , соответствует приросту массы тела (dWb), или "продукции" (Р = dWb«q. где q - калорический эквивалент бионассы ), если пользоваться не весовьии. а энергетическими эквивалентами. Сумна p + se определяется.как продуктивная энергия (ре), а отношение Р/РЕ есть экологическая эффективность синтеза новой массы (Е). Сумма smg + p определяется как "мюимальный уровень энергетических потребностей" (med). В реальности величия med дополняется расходами на двигательную активность (А) и тернорегулшио(срза пределами "стандартной температура". Сумма этих трех компонентов соответствует реальным энергетическим потребностям CDEEj) растуаего птенца.

Чтобы оценить реальные значения Cj и А у нескольких видов в клеточш опытах определяли суточную потребность в корме (mí) и его перевзриность (ос) как у растительноядных, так и животноядных видов. Всего выполнено свыше воо опытов по оценке итенсшности метаболизма (длительность» по t.5-2.0 часа каждый) и ю опытов по оценке пищевых потребностей у разных видов (по 24-48 часов каждый).

4.2 Результата и их обсуждение.

Весовой рост. Известно, что величжы <¿w . wj и wb тесно коррелируют в логарифмических координатах. Эта связь отчетливо проявилась и в полученных в ходе описываемого исследования данных. Гуменник, чайки и полезная крачка образуют еджую группу, в пределах которой обнаруживается весьна тесное соответствие названных параметров (г = +0.96 )

н юзмозкы предсказания. Судя г.э гюлуче1шьм данным, арктические гуси и чз«и ногут ускорять рост до возможных физиологических пределов и растут быстрее птенцов родствен«« видов. обита »а их в умеренных и тропических Енотах. У ню йм = о.тзз <п = И). Сулихи рзстэт медленнее чаек,

з белая куропатка иедлешее куликов, хотя по сравнению с другини Те(г»оп!<^ав ее рост весьма бмстрья

Временное пзраметры роста приблюктельно совпадают с. ключевыми этапами развития птенцов. Как и весовые параметры, сроки развития корре-" л>фувт с конечным весом. Соогеетствуюаиг регрессионные зависимости не-л^ейше (л з 13):

Т1 = 1.05 У»'Ь°-2В (г = 0.94);

Т2 - 2.60 УУЬ°.233 (г = 0.68);

Тз • 4.50 \Л/Ь0-217 (г» 0.81).

Сраисггельно кооояьаоо удлляение п?риодоо роста с увеличением массы тгяа (при дзухратжзм увеличнш у/ь период роста удлиняется только на гох) говорит о том. что более крупные птицы как бы обладают способностью сохрааать период своего роста по сравнению с более мелюети. Этот результат можно истолковать и в том смысле, что экологическая эффективность роста у более крупой птиц визе и. следовательно, кормовая ситуация у тх иг менее напряженная . чем у мело«.

Сравнение даншх о скорости роста полувыводкоеых видов в природе и лассраторю показывает, что птенцы, чзстшио или полностью выкармливаемые родителя™. растут в оба ем также быстро как и птенцы в неволе или дзже бастрее. У выводковых птш (белая куропатка, кулики) часть дихих птенцоэ растет также быстро, как и в лаборатории, а часть отстает на том или ином этапе роста из-за недостатка пиан или высоких затрат на терморегуляцию.

Интенсивность метаболизма. Интенсивность дыхания,' рассчланная на ешииу веса, гиперболически снижается по мере возрастания массы тела. Во всех случаях размеаение то-«к на графиках очерчивается контуром, на-понжаюяим по форме бунеранг: разброс значений чог в начальной и конечной фазах роста минимально, а в промежуточном периоде он велик и достигает 25-зох от значения скользкий средней.

Сравнение вел1М5ы змз у рззкых видов показывает. что иттенсшность

1 г

дыхания у Есех растущих видов выше рассчитанных значении 8м для неворобьиных птиц., но не вь:ше 4.0 вм. Наиболее высокие значения V0? найдены у быстро растущих чаек, наиболее низкие - у медленно растущей белой куропатки. Сопоставление величин р и SMG в моме!П достижения половины конечного веса (0.5Wt>) указывает на существование между ними тесной И Крутой связи : Р = 0.31 SMG '■'7 БТ ( г = 0.96. п - Э ).

Сравнение величины температурного коз*<ршиентэ (с,, вт градус"1) растущих птенцов со значениями зтзгз же коэффициента для взрослы* птиц !с> показывает, что первый в 1.5-2.0 раза больше второго.

Исследованные мной виды растут в природе при средней температуре воздуха около 12°С. Во второй половине периода роста они отстают от птиц, выращиваемых в лаборатории при is-22 °С. Вместе с данными о величине Cj зто позволяет заключить, что:

- скорость роста и терморегуляция находятся у тундровых птиц в конкурентных отношениях, что вполне соответствует модели роста, созданчся Л.Бертэланфи (1Э57).

- недостаток пищи в природе тормозит рост птенцов и растягивает его дли' тельность; ни в отноиекии выводковых. ни в отношении птенцовых птиц и« приходится говорить об избытке пищевых ресурсов для растущих птенцов в тундровых биотопах;

- в балансе индивидуальных энергетических расходов, приоритет отдается терморегуляции, несмотря на способность нногих видов переносить гипотермию.

Динамика параметров энергетики в ходе роста. Величина med нарастает параллельно увеличению массы тела, достигая з некоторый момент наибольших значений (MEDmax). Позднее величина med снижается. Пиковый момент достигается при о.о - о.85 wt>. в среднем по з видам - при 0.75 wb. Каждый из компонентов, формирующих значение wed. демонстрирует тесную корреляционную связь с достигнутой массой и скоростью прироста:

MEDmax = 0.091 Wb0"68 (г = 0.S4);

' SMGmax = 0.088 Wb0-63 (г = 0.Э2);

Ртах = 0.011 Wb0-817 (г = 0.03).

Поскольку величина MEDmax имеет такой же наклон, как величина база-льного метаболизма (вм= 0.03S5 Wb0,GS от), можно заключить,что по время

роста лаж-з миндальный уровень метаболизма а 2.5 раза превышает вм. в среднем компоненты метаболизма соотносятся как med : swg : вм : р - 2.S : i.s : 1.0 : 0.7 . Из зтого соотношения видно, что экологическая эффективность сштезэ ноной биомассы (е=р/ре) заметно ниже стандартного коэфв^иента ю.77). обычно используемого при расчетах энергетики роста.

Поля продукции (Р) в бюджете энергии составляет в пиковый момент поста 25-54%, примем у мелких чаек, и куликов, растущих с наибольшей скоростью, она как раз самая низкая Это еше одно свидетельство в пользу более высокое ЗФФектиБносги синтеза у более крупных видов и. сууестэсазния у ни« резервов мощности, которые могут быть направлены на комфортные или поисковые ахтюности.

Суточные расходы анергии. Изменения величины wed определяют и дикамжу минимальных пиаевых потребностей особи. Однако реальное потребление ксома (М() должно быть больше, чтобы обеспечивать весь спекто расходов растущей птицы . Результаты клеточных экспериментов показывают, что величина метаболизированной энергии (we = dee) в 1.2-3.э раза больше wed. У растительноядных видов ( белая куропатка, гуменник ) различия увеличиваются с возрастом, что вызвано повышенной потребностью в протеинах для синтеза оперения. У чаек соотношение ME/MED не столь велисо .и варьирует от 1.2 до 1.4, что соответствует менее подвижному обрззу жизни и рациону, обогащенному белком.

Обзие затраты энергии на производство i г новой массы составляет в среднем is.б кдх. Поскольку плотность энергии во вновь создаваемой массе считается равной в.з кдж/г. экологическая эффективность трансформации энергж при росте будет равна о.зв.

Таким образом, зкологически значимую величину - суточные пищевые потребности растущего птенца можно удовлетворительно ■ предсказать. основываясь на данных о скорости весового роста и соотношениях, выведенных в ходе изложенного анализа. Сопоставляя пищевые потребности растущих птенцов с динамикой плотности и размещением их кормовых ресурсов, можно определять зкологически обусловленные критические моменты роста птенцов. Поведение птиц в эти периоды представляет особый интерес в отношенж их выживаемости и оценки адаптивных резервов.

Например, потребность в корме у растушего дутыша возрастает от 5.2 г/сутхи (сухое вещество) в первый день до .22.0 г/сутки в трехнедель-

нам • Бозрастс. В возрасте 10 дчой птенцу нгаахсдичо 1е.е г/гути. ;>";< около 1 Г тыс. инаго' хирононид в день. Хобипя около 15 ,

дутыш получает 2.7 ст. С возрастом ха ци^ра пегти не пеняете;. ■ потребность в энергии возрастает от о.6 вт в возрзсто 1 домо до г,о ьт в 10 днел Позднее питание хирономидани становится прсентаСельиым. и пиша подросшего птенца должна быть "упакована" в более выгодные тг.рмы. Одна ю таких <горм - обитающие в моховой дернине личинки типу л ид. которые можно получить, изменив способ питания с поверхностного собирания на зондирование, ¿'го кзк раз и наблюдается в природе.

Благоприятные условия для индивидуального выживания ¿¡.ктхчюы-« птенцов суаестЕУвг лгаь при удержании пзрзмстрсз ростз в ювест.-м рамках. В ином случае птенец теряет иерархический рзы. вынужден делили кормиться. что повидает риск стать жертвой хиеникз или замгрзкутв. арктических птич это условие реализуется нногояла.чс?ой сютспоп .

штегрируюшей родительскую заботу (зьбор и охргнэ гнгзеосого "чпел: весной, ведущее к оптимизации плотности выводкоз. це.И'напр-.'зленпсе вождение рызодкз по местам с наивысшей концентрацией вди - "саз№,р;Г; обогрев птенцов н отвлечение хищников ) и адаптивные возможное.',! птенцов (максимальное использование пиков температуры и солнечного сияш-*. способность переносить гипотермию в активной состоянии, надолго тъея. используя критическую окраску, рзеинрелне спектра питания и его"-Еремснкая смена способов добывания шпзи).

4.3. Заключение

Проведенный анализ показывает, ч?о пзранетрк зкслогичс-ской зчврггчики рссгувих птиц определяются в поле действия по меньшей мере четырех (¡■акторов: возраста, скорости весового роста, температуры среды и концентрации пиши е биотопз. Синтез выявленных соотношений осуществлен г, <?орме графической трехмерной модели, которая объединяет, развивает и уточняет двухмерную модель энергетики ростз Глойберз-Ц-гсрто пзл*) с тезморегулщионнуа модель СЬландера (1955).

5. дологическая энергетика тетеревятах птиц в здании период.

Репродуктивный период в жизни тундровых птиц - наивысшая тот-з. но успех популяции в Солее длительном масштабе времени зависит не то^'- со

от ус тех а размножения Если в жизни особи каждый из периодов жизненного цикла предопределяет возможности реализащ« более поздних этапов, то а жизни популяции каждая из фаз годового цикла влияет на своеобразие протекания ряда последующи« фаз через численность особей и состояние ресурсов. В данной работе рассматрюается только один пример такой, взаимосвязи у северных птиц - зтняя биология представителей сем. Те1га-сп1с1ае.

Хорошо очерченное семейство тетеревиных птиц включает 19 видов, яцюко представленных в составе ненарушенных бореальных. тундровых и горных зкосистем северного полушария Биоценотическому расцаету семейства предшествовала длительная эволюция, "сценарий " которой был насыщен большим челом уникальных эпизодов и оригинальных решений проблемы выживания (Потапов. 1985).

Современные предстаэленняобадаптивном, действенном и вполне надежном решении пробпем. которые возникали перед анцестральными формами Те(гаогнс!ае при освоении ими таежных пространств, ставших сперва' нно-госнежными. а затем и холодными, сложилось на основе данных об энергетике нескольких палеоарктических видов в наиболее холодную и темную пору года. Позднее стало очевидным, что надежность эта ограничена и что зимовка тетеревиных птиц - это последовательное приближение к кризису, выход из которого обнаруживается только с изменением состава питания весной. Выяснилось также, что в наиболее холодные зишие месяцы показатели метаболизма тетеревиш птиц оказываются стесненными а весьма узких пределах, предопределяемых норфо-физиологической органи-. зацией птиц. Обнаружилась также глубокая связь между параметрами го неостаза особей и химическим составом их зжнего рациона. Все зги вопросы подробно изложены в специальных публикациях автора. В диссертации более основательно разбирается только ключевая проблема - связь нежду химическим составом корнов и энергетическим метаболизмом особей.

5.1 П етодиса измерения и расчета параметров энергетики свободных .

Те1гаоп1с1ае.

В данной разделе упомянуты лишь наиболее общие приемы проведения измерений, поскольку особенности видовой биологии или исследовательской задачи заставляют в каждой конкретной случае их нодифшчюватъ.

Свьве 40 различных параметров используется при измерении. ояямс? и расчете уровней энергетического метаболюна свободных им. В основе наиболее взгнах оценок лежит статистический анализ показателей и-енси.-:-ности процесса-пизевзрениа и экскреции, а также степени геревгризаниз корна.

£.2. Экологическая знергепка тгтергвижх птиц Пгяезрктики г. спзпм с ■ переваримостью и химическим составом их зкиннх кернов.

Большую часть года тетеревиные- птицы довольствуется б природ? е-е*о-чнкни корнами, из которых они усваивает только около */з питзтепь^ых ге-■ сеств и энергии. Несмотря на сравнительно кизкяо перег.зр.-.мостъ гкги. энергетические расходы свободных птиц надежно компенсируются з вироксн диапазоне внеаких условий соответствующим поступпениом кср*а. 3 в:-с*, потреблен»» госи в зимний период сведено . к мккжуму, что снгзяг.с с ззметнум снижением индивидуальных энергетических потребностей са с-ст уменьшения гериода дзигательнзй активности с одновременным использованием термических убежиэ (снежные камеры). В этом ж а кзправденчи д^йстгл-е-т и глубокая спсцизлизация кишечного .тракта, которш у теирммиих пт;п отличается усиленным развитием и спеиизяизгииой <?Уг;хи;с! слепого отделе.

Использованиз в шйу ксрмов. кзсыаеккух клетчзткоЗ. штдазя к --а многих случаях - вторичными метаболитами растем® 'при отиосэтрд:>:о лой доле протеинов .стгеит особые проблемы в опюшенкм ейяреггсга метаболизма самих консументов. Внешним выражением гтнх проблем сл:.^>,т стремление тетеревиных птиц избирать в пизу наиболее Ссгзтке протенке-: части растений и нэрувекю репродуктивного потекла; э ьекоаэрих полуляц*: вследствие последовательного ухудшения качествз зимнего ргциснз. '

В данном, разделе обобщены многочисленные сригичалиад и литераг.'с-г.:е данные с тем. чтобы, во-первых, в аналитической сорме выразить с-баие количественные соотношения между пстреблекием таи. сэ переваримоси х. и энергетическими потребностями особей разной величины и. вэ-вторых. используя зги обобщения и данное о химическом составе пняи и зкскрп:с<'-тоз. выяснить связь между качеством керкез и вч^треннчм кетебся'-сч^м ссобей рззл'лчах рндсп.

i.i.i. ilатгрьзя и методы.

Дается перечень параметров. использованных при исчислении уразнениа, а та с же ол.сэниэ химических тестов.. Подавляющее большинство исходных Дачнь.» и асе пробы для имических анализов собраны автором в период с isso по 1986 г. на территории Дальнего Востока и Северо-Запада СССР.

s.2.2. Результаты и их обсухдениа.

Параметры пиаеааречи-д. данные по вгсу отдельных экскретов (Р), средней сксрссг,! лскрацли (ma.-,}, суточной продукии "твердых" экскрементов(Md) и мбрсссз слепого кизечника (Mel. а также по суточному (Mfi и среднечасо-зому imfr.> потреблению'кермз, помешенные а сетку логарифмических координат, демонстрируют существование тесной положительной корреляиж между каждом из названных показателей и массой тела (Wo):

р = 0.0018 VVb~0.79S Г (г = 0.95; п = 10)

mdn = o.OUSWb^a /17 Г/чзс (г = 0.Э + ; п = 10) Md = 0.25SWb~0.775 Г/СУТКИ (г - 0.96; п = 5) Мс = 0.005Г.УЬ~1.0Б Г/СУТКИ (г = 0.86; п = 10! М f - 0.59Wb"Q.7i5 Г/СУТКИ (г = 0.S8; п = 8) mfn = 0.03»5Wb"0.657 Г/ЧЭС (г = 0.97; п = 9).

Зависимость мс от Wb почти лиьейная. Другие показатели экскреции. а также показатели потребления пиши связаны с массой тела нелинейно, причем наклоны регрессионных уравнений попадают в диапазон физиологического полос« - дополнительное свидетельство тесной временной сопряженности между внутренним метаболизмом особей и процессом их пищеварения.

Продукция мс зависит не только от интенсивности метаболизма, но и от химического состава диеты: чен выие концентрация липнакой фракции в корне, тем больше масса Мс. Эта Фракция характеризуется и наибольшими вариациями в химическом составе и калорийности.

Параметры энергетики. Обобшение эмпирических данных по энергетике птиц обнаруживает, что базальный метаболизм (ВМ> тетеревиных птиц зимой примерно з 1.5 раза выше, чем у других неворобьи.ных птиц. Это можно связывать, во-первых, с повышенной активность» пищеварительного тракта, как бы настроенного на переработку больших потоков малопитательных веществ и. во-вторых. с постоянной готовностью тетеревиных птиц к полету в слуще псязленич-* опасности (отсутствие ночной гипотермии). Вследствие этого

уровни кочного метаболизма ink') у, суточных расходов энергии fDЕ£> ненамного превышают величину ВМ:

ВМ = 0.015S Wb'0.055 ET (г = 0.95; п = Ш

NM = 0.0S3 \7ЬЛ0.553 ВТ (г = 0.33; г. = ¡3)

DEE = 0.055 \\'ЬЛ0.Г39 ВТ (г = 0.S5; п = Ш.

В среднем перечисленные параметры соотносятся кзк ceE:NM:BM = 1.6:1.3; t.o. Поскольку тетеревиные птицы располагают богатым набором воз. ножностея компенсировать непредсказуемые изменения среды, оценки, основанные на приведенных уравнениях.-применимы к мирскому спектру береальиых и субарктических условда. Например, тгтерезингя mnua 'гессм юоо г расходует в среднем гво кдж/суткн. из которых сз% usi ки) преходится на базальный метаболизм, около 13% (Ю1 кдж) потребуется из тер -мерегуляцчю и согревание промороженной пиши, з сстгршиеся 24% (гг. кд.) ногут бьпъ. истрачены нз двигательную зктнзностъ.

Химический состав естественных кормоз и згекречектов. При с гободиси guoope кормов в клеточных экспериментах тетерезинае птицы улотробляо-значительно больше г.ротеино^в и мсньве клег-птки, чем содержится в их ecTecTje.Hiii.ix зимних кормах. Среди последних только березовые и ольховые сережки по доле белка приближаются к экспериментальному оптимуму. 0,нако по содержанию клетчатки и липидез зги корма заметет уклоняются з уудиу» сторону.

Обобаенкый зимний корм тетеревиной птиаы на 1/г состоит из углеводов, на 1/4- - из клетчатки, по i/ю приходится кэ протеин и гипиды и 1/20 остается на золу.

В отношении хтиическсго состава дг.о фракции экскрементов различаются не меньше, чем по физическ;м показателям. Пехзндовыэ различая тоже велжи, в особенности зто кзсзстся выбросов слепого кшечпика.

"Твердая" еракция включает 40-4Е% клетчатки, о.9-2.8% азота.

•липийов и ДО 44% "сБОбОДЧЫх" ЮСВ0Д02 .

Б вь:6росзх слепого гсеечника клетчатки пракшчески нет. содержание азота варьирует ст 1.5 до 4.2%, з на лкпщукую фракцию приходится до ■iS-iBX массы сухого вещества.

• Рсзличйй в химическом состгве д:-:.ух ?рашй зкекренентов могут быть объяснены избирательной концентрацией азотного и липидного метаболиз-на в слепом отделе юсечФка. Пгааащув концентрацию целлюлозы в

тиграх жскргкгктзх к es стсутстзкэ в зибросах слепого киаечдака'можно

рассматривать ках свидетельство незначительней роли слепого киыеч-а»-з в переработке целлюлозы у б<зльзинстса видев.

ngpeeapwocTb roa и и рель разлитых ез компонентов в энергетике особей. Несколько юрзю дскум&нтнзсаанн&х призеров позволили определить степень п^регарнмзети глазных компонентов естественного корна и их участие в не-. тгбслк?ме особи. Ее асех случаях до 50% метабслизировзнной знеогии пеетт-пал за с1гт углеаодоз. 9-35% из клетчатки, э-14* ст протеинов и 12-2SS ст лиаддоз. Переваримость - целлюлозы варьирует от 0.1 до 0.4. лнпвд.чой «раками- от о.З zoo':*. Обнаруживается соответствие между оба им исступлением азота и переваримостью пиши, и з особенности - трудно усЕа«аены» ез компонентов . таких как клетчатка и л прядя Чем выше доля азота а рационе, тем Btaie значение обаего и частных козрфи-циентоа г.ерегзримости.

Потребность в азоте и его роль з метаболизме особей.' На.основе анализа литературных данных установлены константы сигнального псступлеюя (1.13 иг/ кдж) и минимального расходования (0.48 мг/кдх ) азота а процессе энергетического метаболгсма. Пои использовании рациона, включающего 5S белка, поступление азота близко к мшимальному уровню, при ю% - к огяпнальному. при 15л оптт^альные потребности перекрываются Реальные, •балансы веществ можно вычислить на основе совокупности регрессионных уравнении, приведенных в начале данного раздела и сведений о химическом составе кормов и экскрементов. Поскольку у большинства тетеревиных птиц зимняя диета включает более ios протеинов, з его переваримость близка к о.з следует заключить, что в целом поступление азота превышает минимальные потребности особен. Отгинальный уровень в большметве случаев не лрезьаается и особи в большинстве случаев вынуждены балансировать вблизи критического уровня компенсации потребностей в азоте.

Из полученных данных видно, что переваримость естественных кормов, а следовательно и энергетика особой. суаестЕенно зависят от содержания протеина в их естественных зшних кормах. Если концентрация'азота в корме ниже опт^ального уровня, возникает необходимость компенсировать недостаток зЗота и энергии за счет внутренних резервов органкзма. В атом случае даже при незначительном дисбалансе, день за днем будут складываться предпосылки к 'снижению вероятности дыжиэания особей или .их успешной репродукции

Бьтолк&гаий в денном раздеве анализ псьтсляет пре&тогапзатъ. что прс-вывеиие поступления азота над минимальными потребностями необхсо мо тетеревиным птицам не только для нормального прстекэпия метаболизма, создания белковых резервов и компенсации изнзпкзгюгихся эпидермэльч«». покровов . но и для эффективного перевзризэнчя или дгтоксикзции тр>т"С— усБаиваоных Фракция корна, таких как клетчатка, лга^ы и смолы. Незначительные вариации в поступлении ззета могут, вероятно, влиять на ссстс"-ниэ особея суаестаеннын образом, вынуждая их быть селектдаными о отновении поедаемых частей растения, более актиакь.ми в поисках продуг-т:-эных участков местности и делая их в то *е вогмя Солее уязвимыми дгя хискихое.

6. Заключение.

В тексте и материалах реферируемой роботы с доступной пог^отой проведен анализ паррметров экологической энергетики птиц; обитавших в условиях полярных иирст. "Гекторы, участвующие в лорнировании резгу:.« Уровней потребностей и ззтзрат также подвергнуты разбору.

Только в отношении одной группы - оседлых тетеревиных птщ - удалое;-, гамлкнуть данные по всему гсдозону циклу. Б отнокею« других таксонов подобная полнота пока не достижима - из-за отсутствия личного опыта, так и за скудностью литературных данных по видам, избраниям 2 качестве модельных. Сравнение уровней индивидуальных затрат свидетельствует о тон, что основные нагрузки особи, популяции и - в известном смысле - поддерживавшая их среда несут в репродуктивный период на местах гнездовий. Обобщенные результаты оригинальных измерений и расчетов , дополненные некоторыми литературными данными, сведены в кижеслелуюией таблице (в долях ем. см. стр. 34). Било также показано, что репродуктивные потребности у большинства восточно-азиатских видов поддерживаются ресурсами гнездовых ландпафтов. В большинстве случаев удается назвать й "ключевой" источнж питания, на котором выстраивается репродуктивный цикл еидз. Пищевой спектр птенцов на начальных стадиях ростз обычно Отличается от более позднего питания .

Сзсвстсз "ключевого" ресурса - плотность .и характер размещения, ¿ревень годовой и многолетней продуктивности, по-видимому . не влияет нз •метаболические уровни жизнедеятельности. Последние, судя по всему, ус-

тзназяисзются другими приоритетами. на болае глубоких уровнях формировав кия огнсаенлн популяр со средой. Здесь имеется в виду более масштабная акала времени и событий, приведших к оформление) и диаергеиции таксономических групп . с которыми мы имеен дело в настоящее время.Таким образом, параметры энергетики свободных птиц в сравнительно малой мере зависят от особенностей видовой биологии. Так же как и параметры мета-болизмз. измеряемые в лабораторных условиях, овд монотонны в пределах таксономических групп. В этом контексте рассуждения об особых чертах метаболизма арктических животных теряот смысл: таксономичаская принадлежность и образ жизш выступают 2 данном случае главными детерминантами.

Урезы »шеидуальной зиргитики в трех таксономических группах арктических птиц <в долях 8м)

пиграим! реп р О Я V к и и а миграция

весной синтез жкубаиия рост осенью

Те1гаол>с)ае т: - 1.8/1.* 2.0-2.5 1.4-1.7

(: - 2.3/1.9 2.1-2.3 .. -- - ,. »

СИагас1гП;1ает: - 2.2/2.8 - 2.5-3.5 -

( : - 3.3/2.8 2.8-3.* - - . -

|.агМае f : 3.2/2.* 2.1-2.5 3.5-*.5 - . -

Апзеп<5ае f: 2.2-2.5 3.0/2.* 1.8-2.5 3.5-*.5 - 1.5-1.8

Пртечэкне.- цифры над косой чертой - пиковые значения; под чертой -среднее за Еесь период.

Вместе с тен. характер используемых ресурсов.замегиын образом воздействует на большинство других видовых признаков - как мор?о-физиологических, так и поведенческих, включая систему брачно-территориальных отношен*) в репродуктивный период. отношения внутри сеней и систену социальной иерархии в остальное зреня.

Соединяя зги <рэткы воедино, нежно видеть. что ьчдовые адаптивные признаки действуют не только в направлении достижения главных приоритетов (выживание, размножение). но и обеспечивают поддержание уровня жизнедеятельности в известных количественных ргмкэх. Бгрга и то. что раэлиэаций "глазных приоритетов" немыслима без выхода нз сэотзётстзукзнэ уровни не-таболизна. Таким образом видогые приоритета, бкдоеыз адзпт.Еные признаки и энергетика особой зто полностью взаимосвязанные вези.

Еозврашаясь к вопросу об уровнях напряженности жизненных произееоз у северных птац. можно заметить, что только инкубацию кладок в условиях ветой мерзлоты можно рассматривать в качестве уникзльнсго момента. В особенности зто касается одиночно нэсижнэзювих кулжов. В то же времз. обиие расходы инкубирует ей птицы не еыходят за рзики. найденные з пред-жкубационныи период : в пике - до э.з вм. Хизнедеятельность нз таком уровне квалифицируется в классе пткц кзк работа средней напряженности. Лругими словами, способность выходить на такие уровни жизнедеятельности не является особим свойством северных видов. Вознсжно, реализовать зто свойство в еысоких широтах в некоторых случаях приходится чзае. чем га юге. но и тан могут всзннкзтэ обстоятельства, требующие использования резервов коаности.

Высокие интенсивности метаболизма у раст.'аих арктических птенцов еде еднз отличэтельная черта экологии пткц кз севере. Она связана с высокой скоростью прироста массы тела и Холодовыми нзгрузкани, стимулирующими аппетит. Круглосуточное освевение позволяет поддерживать ростовое потребности путен более резнонерного питания Важно заметить, что надежны* дзкных для сравнения параметров роста птенцов в популяциях, обитающих нз разных сиротах, нет, и вызол о вмеокоа напряженности метабслюма получен путем статистических сопоставлений.

По длительности пребывания на гнездовых-территориях птиц севера можно подразделить на три группы:

- виды, проаодяаие круглый год га.местах гнездовий или откочевывзюшиэ зимой нз незначпельнсе расстояние (ТеггаопЮае);

- виды проводящие нэ местах гнездовий столько времени, сколько позволяют климатические и пиевые УСЛСВИЯ (ДпзегКогтез; ЧЗСТЬ CharadrHfonT.es);

- виды, г.рилетаюзие кз север только для вывгдения потомства, взрослые особи покилаяг места гнездовий сразу, кзк в них отпздает необходимость (бОЯЬШИНСТВО СМагайгПйае).

Сопоставляя эта группы с данными об энергетической стоиности их индизи-. дуальных энергетических вложений нежно заметить, что последняя, если можно так выразиться . "спринтерская" стратегия сопряжена с наиболее интенсивным расходованием ресурсов. Одновременно у куликов и чаек можно сидеть тенденций к минимизацж и "стандартизации" числа потонков. В то же время роль родительской заботы, брачных и территориальных структур в. сбеспечеиш выживаемости потомства у представителей этой группы повышается. Выживание птенцов обеспечивается многоступенчатой системой зашиты. Еключаюаей физиологические механизмы, поведение птенцов и родителей, родительский опыт и механизмы регулирования плотности популяции весной.

Поскольку зги признаки укзэывают на преобладающую роль так называемой к-селекцж. ножно видеть, что такого рода результат достигается по-Быэенными энергетическими инвестициями и сопряжен с более интенсивным использованием пиаевых ресурсов в гнездовых биотопах. Возможность реа-• лизации такоя стратегии .предопределяется качествен пищи, ее высокой энергетической насыщенностью, с одной стороны, и установлением системы внутрипопуляционшх отношении, гарантирующих ее стабильное поступление в репродуктивную популяцию, с другой стороны.

У видов, "пропорционально" реагц)укаих на условия гнездования, уровень вложении в репродукцио зависит от состояния ресурсной основы весной, но он никогда не достигает столь высоких значений, как в первом случае. Роль родительской заботы в обеспечеюм выжюания птенцов велика, но "система безопасности" выглядит не столь совершенной. Напринер. механизмы индивидуальной устойчивости птенцов у ТеШаопМае и Ап5епс1ае Не включэют ги-потермических реакций, а родители, в отличие от СЬагаагШогтев не прибегают к шджидуальному обогреву. В то же время, система терморегуляции гттенцов тетеревшых и в особенности утиных более надежна.

Таким образом, видовые приоритеты достигаются в данной группе за счет периодических или непредсказуемых удач в процессе размножения В сравнении с предыдущей группой ножно говорить о преобладании в данном случае Я-стратегии. При этом закономерно возникают предпосылки к чрезмерной эксплуатации лицевых ресурсоз.территории и использованию популшиями субоп-тшальных биотопов. Энергегичесая стоимость реализации ждивидуальных потребностей в обсуждаемом варианте ниже, чем а случае "спринтерской" сратегш. В одних случаях это связано с растительный характером пиши

(напртер. тетеревиные, гуси ). в других - с дисперсный размещением корна или недостаточный его разнером ( например, у нырковых уток). В обоих случаях затраты времени на добывание и поиски пиши повышаются, а Эффективность размножения падает.

Как видим, "расточггельная" жизнь ржанкообразных создает условия для стабилизации популяционной численности, более экономные варианты сопряжены с менее устойчивым состоянием популяшм.

Выводы

1. Большинство видов птиц, входящих в состав тундрового и северотаежного биома, проводят в нем только часть года. При зтом потребности репродуктивных популяций в пище и ресурсная основа их существования редко соответствуют друг другу. Соответствие достигается лишь на нноголетнек

. основе с участием широкого спектра форн социальной организации территориального поведения и эколого-<ризиологических реакция В условиях недостатка ресурсов роль первых двух моментов возрастает.

2. Вследствие необходимости приурочить момент появления птениоэ к наиболее благоприятному периода года организация годового цикла северных птиц характеризуется сравнительно жестким временным расписанием при гибком изменении показателей экологической энергетики. На разных Фазах годового цикла уровни энергетических расходов (и соответственно пиаевкх потребностей) различны и устанавливаются так, чтобы обеспечить достижение популяционных и индивидуальных приоритетов. В одних случаях более вводным оказывается минтизация энергетических показателей, в других - достижение нашысших' уровней метаболизма.

3. Нет оснований думать, что существуют какие-то особые" метаболические" особенности северных птиц. В пределах таксономических групп, в каждой из «раз годового цикла показатели уровня жизнедеятельности особей жеют достаточно устойчивое выражение, определяемое их размерани и образом жизни.

4. Пики индивидуальных и попул яд ионных потребностей не совпадают во времени. Первые достигаются в период токования и кладки, вторые - во

вторую половику роста птенцов. 8-, репродуктивный период относительно наиболее высокая жтенсивность нетаболизма обнаружена у ржанковых (3.0-3.5 вм>. у водоплавающих она несколько ниже (2.о-з.овм), у тетеревиных - нажекьаая (1.9-2.5вм>. "Расточительный" характер продуктивной энергетики ржанкообрааных сопряжен с ограничением числа потонков. и формированием сложных систем брачно-территориальных отношена, обеспечивающих родителей избыто^ым количеством пиши и повышающих вероятность выживания птенцов.

5. Продуктивные вложения популяций северных птиц включают два компонента- "местный" и "транзитный". В большинстве 'случаев первый играет ведущую роль. Участие запасов ж^а, приобретенных на местах зиновки и пролета состоит в обеспечении периодов климатического стресса, когда пища становится временно недоступной. Только некоторые популяр водоплаваю аих используют принесенные с собой внутренние резервы для синтеза кладки. Данные экологической энергетики говорят о том. что территориальная организация тундровых птиц в весенний период изначально связана с задачей гарантированного создания условя* для получения самками достаточного количества пиши для сжтегического процесса и начальных стадий инкубации.

е. В условиях высокой гнездовой плотности, указывающей на оптимальность нестообитант. величина энергетических расходов самцов в период токованда и самок в период сжтезэ кладки выходит на сопоставимые уровни. Это говорит о тон. что уровень жизнедеятельности популяции задается для всех особей оджаковыми предпосылками, т.е. сходной норфо-физиологичес-коя организацией и характером пищевых ресурсов, общих у обоих полов.

т. Параметы инкубации арктических птиц удерживаются в оптимальных пределах в течение всего периода насиживания и к развивающейся кладке применимо понятие "инкубационного гомеостаза". Экспериментальным путем найдена мера таксономических различи» в показателях этого процесса.имеющая. судя по всему, фундаментальное значение для развития эмбрионов. Поддержание параметров инкубационного гомеостаза требует от насиживающей птицы дополнительных вложений энергж. У одиночно насиживающих куликов зги вложения наибольшие: они могут- достигать 2.0 вм сверх того, что птица расьходует на собственное поддержание. У гусей и уток эта доля существенно неньше: 0.1-0.4 вм. Запасы жира компенсируют около 25% пищевых потребностей одиночно насиживающей птицы.

ID

в. Энергетические расходы й пищевые потребности раступих птеицсэ скла-дыззются на основе фундаментальных метаболических процессов -стандартного нетаболизмз роста, синтеза новой бионассы и пера, затрат на терморегуляцию и двигательную активность. Суммарный метаболизм рзсту-ших птенцов бывает близок к физиологическж пределам интенсивности метаболизма (до 4.5 вм) и требует вовлечения больакх потоков тем. ?го предопределяет необходимость основывать репродукцию на гарантированных источниках корма, способность быстро переключаться нэ новые пгаета? объекты, повышение роли родителей в отыскании участков с повьявениоя концентрацией пиши и отсутствие территориальной агрессивности в птенцовый период. Все зти моменты так или иначе проявляются в природе.

9. В зимний сезон уровень пищевых потребностей снижается, интенсивность'метаболических процессов нинимизфуется. а пищевая специализация приобретает наибольшее'значение. ?то показано на примере тетеревкш пгнц. которые перезиносьвавг на ¡-ровне t.4-t.e вм. Ксщентрация протежов г пизе'игрзет ключевую роль в поддержании индизидузльксй знсргеткси к выживании особей зимой. Это вунуждзст осс?ей бить сеяектдачьми то в условиях видимого изобилия геаи.

■ По материалам диссертации опу5ликсзз:и слсдупзнз рзботм:

1. Андреев Л. В. Токовое поведение каменного глух еря з сгвгро-Егх^оччх; Ctenps-f I/ Орнитология, вып. 1Э77. 13, с. 110-113.

г. Кргчмар Л.В.. Лндреев Л.В.. Кондратьев 'Л.Я. 2<сслача ч рзег.р-хтр:-кэчие птиц на северо-востоке СССP.M. Наука. 1&7S. 135 с.

3. Andreev A.V. Review of methods and results of Investigation cf Graus>.> Ь'-v:--nerpetics in winter//Woodland Grouse Symposium, T.W.I. Level (c >.). 137?. Inverness, p. B7-91.

4. Andreev A.V. Reproductive behaviour In Black-billed Caoercaiiiie rcrrcsrr.-d tr Capercaillie// Woodland Grouse Symposium. T.W.I. Love) (ed>. 1576. InremesE. p. 134-139.

5. Лндреев Л.В. Адаптация птиц к гимнин услсзиян субгрктикн Наука. П.. 1930, 176 с.

6. Лндреев-Л. В. К- биологии сибирского пепельного улита // В кк Изуче-ННЭ биологии КУЛЖОЭ.И. 12Е0. Из-DO НОНП, С. 1287-1291.

7. .Андреев Я. Е. I изучен но гнездовой биологии большого песочника// Орнитология. ieet, вып. 15 .

S. Андреев Я.В.. Кондратьев Л.Я. нсвые данные по биологии розовой чайки ! Rodosielhia rosea McGilU // Зоол. Xipa. 1981, Т.60, * 3 . С. 416 - 425.

9. Андреев Л.В. Зимнж» знфгетика и бюджет времени флистуириощих популяций белой куропатки Lagopus lagopus (l.) на северо-востоке Лзии// Бюджеты вренени и знергда у птиц в'природе.-"£>уды ЗИН. 1982, том 113. Ленкнград, стр. cs-90.

10. Andreev A.V. Seasonal trends and some features of biology of willow grouse pcpiiations in north-east Asia// Proc. 2nd symp. on Grouse. T.W.I. Lovel ed., edicour^i. ¡98!: p. 98-ЮЗ.

и. Андреев Л. 3. Зкспериментальное изучение энергетических параметров инкубации у некоторых арктических птиц // ДЯН . 1984 , т. 278, к 5 . с. 1289- ■ 1273.

12. Лндргев Л. В. ^иергетикэ. особи и видсвые адаптивные признаки у тундровых птиц// В кн. Лдзптаиия сргенизмсв к условиян Крайнего Севера. 1984; Таллин. ЛИ ЗССР. с. 15-2а

13. Лндреев Л. В. 'успех размножения розовей чайки Rodostethia rosea ( McGiil ) а (йхнехольиск® тундре и определяюяие его факторы// Редкие и исчезающие птиш Дальнего Востока, 1985. Владивосток. с.ио-131.

14. Potapcv R.L. Andreev A.V. Time and energy budgets cf wintering Tetrao -nicia>// Acta XVIII Congnesstis Internat'onalis Ornitologici• 1985, v.I. Moskow . Nauka. p.409 - 412.

is, Лндреев Л.В. Лннден X. Зимняя энергетика глухаря в Лапландии // Актуальные Проблемы ОРНИТОЛОГИИ. П.. №УКЗ . 1988. С. 49-69.

18. Klaus S. Andreev A.V. Н.-Н. Bergmann, F. Mueller, J.Porkert, J. Wiesner. Dk? Auertiuhner. 1988. A. Ziemsen Vertag. Wittenberg Lutherstadt. 276 s.

17. Лндреев Л.В. №струментальные нетоды в исследованиях по экологической энергетике пгщ // В кн. ЗКсперименгалj>нш методы в юлении северных птиц и результата их применения, 1986. Владивосток, с. 59-аз.

18. Лндрееа Л.В. Тепловые потоки в гнездах и знергетика процесса инку-. бации у тундровых птиц// В кн. Экспериментальные методы- в изучении северных лгнц и результаты их применения. 198S. Владивосток, с. 84-107.

19. Лндреев Л.В. йхт арктических птенцов: экологические пределы индиви-дйльного выживания. // Организны. популшии и сообщества в экстремальных ■ условиях. Тезисы докладов всесоюзного совеиания, tt., 19$е. стр. ю-11.

го. Яндрзев Я. В. Роль б'глкз и игллюсозы в экологической гнергетиге белой куропатки зимой // Тез. докл. ix Всесоюзной срн:гс*оп«еско'-! конференции, т. i, 19В8. с. 25-зо.

21. Андреев Л.З. Дорогой И. В. 19С7. Гнсзлсвэчие белого гуся s тукгрзх колынской и чзунской низменности.// Сю.пл. íIOHfi. issr. сз.й 2. слг-лл.

22. Jíndresv A.V. Ecological energetics of Pciasarctic ТнгггпУ&е In rtíetim te-chemical composition and dig^otlbiüty cf their winter diets// Сел. Joum. Zoo'.

1SB3 , v. es ( s ). р. :ззг-12зо.

23. Andreev A.V. The ten yezrs cyde cf the wiilsw g-oor^ c' Ldwc- íw-'fr-.£ // Oscdogla, 1323. v. 76, p. 2S1 -Z6T.

■24. Днлреев Л. В. Пищевые потребности и индивидуальное ¡яггиваи^г ««.-тических птенцов. // В кн. Экология и охрана северных птиц. isss.Владивосток. с. 12-22.

25. Янгресв Я. В. Зкояогиче.ская жергеткэ зретг-еских птездов.// В00, 1963, т. з.