Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая диагностика качества среды обитания на примере наземных сообществ района Южно-Уральского радиоактивного следа и донных сообществ залива Нячанг Южно-Китайского моря

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Смуров, Андрей Валерьевич

Глава 1. Аналитический обзор методов оценки качества среды и состояния биологических сообществ

В главе проанализированы сведения о наиболее употребительных методах, используемых в экологических исследованиях. Значительная часть материалов обзора была опубликована автором в книге "Экологическая диагностика" серии "Безопасность России" (Смуров, 2000 Б) и статьях. Для описания пространственных и структурных характеристик отдельных компонентов экосистем предлагается ряд новых статистических методов и подходов. На основе аналитического обзора информационных подходов, используемых в экологии, предлагается рассматривать экоинформатику как новое самостоятельное направление фундаментальной экологии. Сформулировано определение экоинформатики.

В работе проанализированы химико-аналитические и физические методы контроля качества среды; биологические и медицинские методы контроля качества среды и состояния биосистем; статистические и информационные; экономические и социологические методы. В числе проанализированных биологических и медицинских методов: биофизические и биохимические, генетические, иммунологические, патологоататомические и гистологические, эмбриологические, биоэнергетические (физиологические), морфологические, токсикологические, популяционные и экосистемные методы.

Наряду с обзором наиболее употребительных и перспективных методов оценки состояния популяций и биоценозов приводятся описания оригинальных, разработанньрс автором (Смуров, - 1974, 1975, 1976, 1977; Романовский, Смуров, 1975; Смуров, Романовский, 1976; Смуров, Снетков, 1978; Смуров, Полищук, 1989) моделей статистических распределений, индексов агрегированности и методики получения репрезентативных, интерпретируемых параметров пространственных характеристик природных объектов. Приводятся примеры использования интерпретируемых параметров предложенных распределений, индексов и методики для оценки динамики размещения, описания перераспределения, анализа репродуктивного и пищевого поведения. Показано, что динамика интерпретируемых парамегров предложенных статистических распределений может служить диагностическим признаком состояния популяций и сообществ.

В основе модели для описания пространственных размещений организмов лежит предположение, что на локальных пространственных участках размещение средовых факторов, влияющих на размещение, можно рассматривать как близкое к равномерному. Другими словами, в обитаемом пространстве всегда можно выделить подпространства внутри которых нахождение организмов в каждой точке этого подпространства, равновероятно (все точки этого подпространства одинаково предпочтительны -благоприятны или одинаково неблагоприятны для конкретного исследуемого объекта). Множество (мозаика) таких непересекающихся подпространств составляют ареал обитания вида или общую площадь, на которой предполагается изучить размещение объектов. Форма, площадь (объем) и расположение этих подпространств может быть любой. Плотность поселения (количество объектов на единицу площади, объема) зависит от степени "благоприятности" комплекса условий на этих подпространствах, а размещение объектов внутри этих подпространств предполагается случайным. Графическая модель этого размещения, которое предлагается называть случайно занять особи - п. Пусть вероятность занятия каждого из возможных мест р = 1 - q, где q -вероятность того, что место будет свободно (при р = 1 все места заняты, численность максимально возможная, при р = О территория не заселена). Тогда вероятность того, что проба будет пустая (все п мест не заняты): Рда = (1 - р)° = q". Вероятность того, что в пробе окажется одна особь: P(i) = р q""1 п.

Вероятность того, что в пробе окажется х особей: Р(х) = р* q" - х Csn, (1), где х

1, 2, 3.и, а Сх„ = п!/х! (п - х)! - число сочетаний из а потенциально возможных мест по х занятым.

Легко заметить, что формула (1) - это формула распределения биномиального распределения. Однако, при такой интерпретации параметры биномиального распределения приобретают новый, более востребованный при экологических исследованиях, смысл.

Из формулы (!) следует, что: математичесхое ожидание среднего числа объектов m в случайной пробе размера s„ - m = n р , а математическое ожидание дисперсии а2 = n р q, откуда p = (m-c2)/m ; q = o2/m , n = m2/(m - a2) (2)

Заметим, это следует из формул, что для случая биномиального распределения дисперсия всегда меньше среднего.

Таким образом, если эмпирическая серия описывается биномиальным распределением, то через среднюю и дисперсию легко получить оценку, такой важной с экологической точки зрения характеристики, как максимально возможная (не нарушающая) численность вида на данной территории. Если размер пробы таков, что число потенциально возможных мест, захватываемый ей, очень велик (п °°),.а вероятность занятия каждого места очень мала (р -> 0 - численность далека от предельно возможной, в выборке много пустых проб), то, как известно, биномиальное распределение переходит в распределение Пуассона: Р(х)=ешт7х!, ь для которого дисперсия тождественно равна среднему (с2 = т), Если размер пробы таков, что число потенциально возможных мест, захватываемый ей, очень велик (п со). а вероятность занятия каждого места конечная величина (р = Const), то биномиальное переходит в нормальное распределение: Pw = [1/V2jot] exp[-(m - х)2/2а2.

Дисперсия и средняя входят в уравнение нормального распределения как параметры и не зависят друг от друга.

Как видно из приведенных рассуждений и формул, для экологических целей наиболее информативно биномиальное распределение, которое и может быть рекомендовано для описания регулярных и случайных размещений. Пуассоновскос и нормальное распределения лишь формализуют эмпирические серии и могут быть использованы, как это будет показано ниже, для построения моделей агрегированных размещений.

Когда мы имеем дело с моделью СМР (случайно-мозаичного размещения) (рис. 1), вероятность захвата случайной точечной пробой (размер которой гораздо меньше выделенных однородных участков мозаики) некоторого количества (х) объектов, определяется вероятностью (Рр') попадания этой пробы на i-ый однородный участок и вероятностью захвата (Р\*)) на этом участке х объектов. Рр' = S/s; - геометрическая вероятность и равна отношению площади участка к общей площади обследования. P'(J) была нами определена ранее и может быть описана распределением Пуассона с параметром - средняя плотность на i-ом участке. Результирующее распределение будет выглядеть следующим образом:

Р(,) = Sum (Р'(р) Р\х)) = Sum [(S/si) (e"m m7x!)] (3)

Формула 3 интересна в теоретическом плане, так как позволяет проанализировать зависимость результатов (в том числе и точности учетов), получаемых при выборочных исследованиях случайно-мозаичных размещений от размеров и формы проб в выборках. Общий вид зависимости коэффициента дисперсии числа организмов в случайной пробе от размеров и формы пробных участков приведен на рис. 2. Из графика, приведенного на рисунке, следует, что если общая площадь обследования велика, а размещение мозаичных участков не имеет какой-либо закономерности, то Кс2 с увеличением размеров проб в выборках монотонно возрастает, асимптотически приближаясь к некоторой величине: для квадратных проб - к А, для линейных проб (трансект) - к В (А >-В > 1). Величины А и В определяются соотношением размеров проб и пространственных неоднородностей мозаичного размещения. Скорость приближения графика к асимптотам определяется степенью усреднения неоднородностей в размещении, увеличивающимися в размерах или удлиняющимися пробами. Хорошо видно, что при одной и той же площади, по сравнению с квадратными пробами, трансекты будут давать более точные опенки, более эффективно усредняя неоднородности размещения, особенно заметно эти эффек ты будут проявляться для трансект с малой шириной.

Исследование формулы случайно-мозаичного размещения позволило доказать, что, если на площади исследования имеется хотя бы два неоднородных участка, заселенных с разной плотностью, то независимо от формы и размеров проб в выборках дисперсия всегда будет больше выборочного среднего.

Рис 2. Общий вид зависимости коэффициента дисперсии числа организмов в случайной пробе от размеров и формы пробных участков

1 - ширина трансекты;

Ки - коэффициент дисперсии;

Sp - площадь пробы.

Исследование формулы случайно-мозаичного размещения позволило получить и общее математическое выражение для естественной меры (коэффициента агрегированности КА) отличия наблюдаемого размещения от случайного. Коэффициент агрегированности Ка тем больше, чем больше особей сосредоточено на участках повышенной плотности (на которых mi > ш), чем меньше общая площадь занятая участками повышенной плотности поселения (агрегациями), и чем больше средняя плотность в агрегациях относительно остальных участков.

Пока пробы в выборках остаются меньше размеров неоцнородностсй, расчетная формула коэффициента агрегированности имеет достаточно простой вид:

КА = (а2 - m)/mJ, при этом величина коэффициента агрегироканности не зависит от размеров проб. На базе математической модели случайно-мозаичного размещения (формула 3), могут строится математические модели размещений удобные в практике полевых исследований, позволяющие с использованием стандартной случайной выборки получать интерпретируемые популяционные и ценотические характеристики.

Ниже приводятся разработанные или по-новому интерпретируемые нами некоторые графические и математические модели, уже нашедшие применение в практике экологических исследований.

Если в формуле 3 распределение относительных площадей однородных участков (Sj/S) или, что то же самое, вероятность реализации определенного значения плотности (тО на обследуемой территории задать гамма распределением2 то результирующим распределением будет отрицательлое биномиальное (ОБР-t): Р(х) = Чк [{к + х -1)! / х! (к - 1)!] [р/цГ (4), где к, q и р параметры ОБР, определяемые по формулам: к = m2/a2-m, q = o2/m и р = q о-2 и m соответственно дисперсия и среднее).

Графическая модель ОБР-I не отличается от графической модели СМР (рис. 1), а интерпретация параметров ОБР-1 следующая:

Параметр q обратно пропорционален средней вероятности занятия каждого из всех потенциально существующих мест на площади (в объеме) исследования. Чем больше q, тем меньше занятых и тем больше незанятых мест. Параметр к обратно пропорционален коэффициенту вариации средних плотностей на отдельных участках (чем больше к, тем меньше отличаются участки по плотности). Таким образом, для данной модели размещения описываемый параметр ОБР q есть мера средней насыщенности экологического пространства, а параметр к - мера гетерогенности этого пространства.

Графическую модель СМР можно упростить. Будем считать, что на обследуемой территории можно выделить две градации участков (рис. 3):

А. Благоприятные участки - агрегации, на которых средняя плотность поселения учитываемых организмов т* выше или равна общей средней плотности m на всей Такая ситуация может иметь место если, например возникновение агрегированного размещения представляет собой процесс, при котором скорость прироста плотности на локальном участке зависит от ранее достигнутой на этом участке (Смуров, Иолищук, 1998). площади исследования. Доля площади, занимаемая благоприятными участками - К = Sum s*/S

Б. Неблагоприятные участки - фон, участки, на которых средняя плотность поселения учитываемых организмов ю° ниже общей средней плотности m на всей площади исследования. Доля плошали, занимаемая неблагоприятными участками - К, = 1 - К = Sum s°/S

Размещение объектов по площади благоприятных и неблагоприятных участков принимается случайным.

Математическая модель такого размещения, названного трехдараметрическим (ТПР), выглядит следующим образом (Смуров, 1975 Б; Смуров, Романовский, 1976): Р(х) = К (e-V'/x!) + (1 - К) (е"га mVx!). Параметры ТПР можно рассчитать по следующим формулам: пГ = m + А/2В + \'[(А/2В)2 + В] m" = т + А/2В - V[(A/2B)2 + В] К = (га - т0)/(ю*-т0) где А = + 2т - Зсг2, а В = сг2- ш, цз - третий центральный момент распределения, показатель асимметрии - цз = Sum (х, - m)3/N (здесь N - число проб в выборке, ах, - варианты -число организмов в «~ой пробе). Параметр К (долю площади занятую областями повышенной плотности) ТПР можно использовать как меру скученности, а динамику параметров m m° и К -использовать в целях экологической диагност ики (рис. 3).

Рис. 3. Графическая модель трехпараметрического размещения объектов участках (в скоплениях) предполагается случайным (рис. 5). На размещение и форму агрегаций не накладывается никаких условий.

Рис. 5. Графическая модель двухпараметрического размещения объектов

JM Г ь

I v^t » * fr iL'TjfJ >Ъ IL,.' Kr tMv'i "» 1 '"l' niPSlHlL. ч1-?^1 - * .

I, 9 ."fv'VJ.

Такой вариант размещения описывает» математической моделью с двумя параметрами: К - доля заселенной площади и т* - плотность поселения па заселенной территории. Формулы для подсчета частот и параметров распределения, которое было названо (Смуров, 1975 А) двухпараметрическим (ДПР), выглядят следующим образом: Гм = 1 - К (1 - е") - доля "пустых" проб,

Р<х) = К (е"11 Vx/x!) х = 1,2, 3. m* = т -1 + ст2/т К =т/т — т2/(т2 +<у2 - т)

Графическое отображение двухпараметрической модели удобно для построения математических моделей распределений в предположении, что пробы в выборках могу г быть больше агрегаций (в пробу попадают не отдельные особи, а скопления целиком). В этом случае, если предположить, что скопления (агрегации) размещены по площади исследования случайно со средней плотностью d , а число учитываемых объектов в скоплениях тоже может быть описано распределением Пуассона с параметром X - среднее число объектов в скоплении, то результирующее распределение будет описываться формулой Неймана (Neyman, 1935). Если предположить, что размещение скоплений случайное, но численность объектов в скоплениях (Xi) не случайно, а описывается логарифмически нормальным законом (определенное число объектов в скоплениях встречается чаще, чем другие), то результирующее распределение будет описываться формулой 4. Это формула ОБР, однако, интерпретация параметров ОБР в этом случае совершенно другая: q = 1 + X - средне число объектов в скоплениях, а к - среднее число скоплений, попадающих в пробу.

Очевидно, это следует из проведенного анализа, что корректное использование математических моделей для описания агрегированных размещений, предполагает определенное соотношение размеров применяемых в выборках проб и агрегаций учитываемых объектов. В работе описывается методика исследования пространственных размещений, предложенная в соавторстве с Ю.Э. Романовским ранее (Смуров, 1975 Б; Романовский, Смуров, 1975 Б), позволяющая определять соотношение размеров применяемых проб и агрегаций и осуществлять осмысленный выбор математических моделей размещений.

В этом же разделе на примере собственных, в том числе ранее опубликованных, данных (Бритаев, Смуров, 1985; Бритаев, Смуров и др., 1988; Смуров, 1993; Смуров, Иваненко, 1993; Смуров, 1995; Ivanenko, Snvurov, 1997; Смуров, 1998; Лыскин, Бритаев, Смуров, 2000) и литературных данных обсуждается возможность использования малокомпонентных симбиотических ассоциаций для целей экологической диагностики. Делается вывод о перспективности использования облигатных симбиотических ассоциаций, особенно ассоциаций продуцентов и консументов, в качестве чувствительных биоиндикаторов качества среды.

В разделе "Информационные методы" приводится аналитический обзор существующих методов использования информации как интегральной характеристики состояния сложных систем. Дается краткая историческая справка об истории информатики и современном понимании ее содержания. Обсуждаются общие принципы и возможности применения информационных подходов для описания биосистем и экосистем, в которых информация проявляется через взаимодействие (поведение) структурных единиц посредством сигналов различной природы - химической, физической, акустической, механической и др., а негативное воздействие на эти системы проявляется в нарушениях информационных механизмов взаимодействия. Приводится терминология информатики и примеры описания и анализа информационных механизмов в экосистемах. Формулируется, что как недостаток, так и избыток информации может служить лимитирующим фактором при осуществлении взаимодействий между структурными элементами системы (Смуров, Милько, 2000; Смуров, 2001 Б; Милько, Смуров, 2001; Милько, Смуров, 2002 В; Смуров, 2002 Е). В отношении социальных систем это может означать затруднения при принятии управленческих решений, как при недостатке, так и при избытке информации относительно объекта решения. На основе аналитического обзора предлагается рассматривать экоинформатику как новое самостоятельное направления фундаментальной экологии (Смуров, 2002 В). Сформулировано определение экоинформатикй как пауки о методах получения, сбора, хранения и переработки данных о биологических системах на разных уровнях их структурно-функциональной организации, данных о механизмах осуществления взаимодействий между структурно-функциональными единицами биосистем и биосистем со средой, а также данных о состоянии и изменениях среды обитания с целью выявления ключевых механизмов, обеспечивающих нормальное протекание в экосистемах информационных процессов.

Высказывается предположение о том, что методы информатики (методы создания баз данных и извлечения из них имеющей смысл информации) и методы измерения информативности процессов, протекающих в экосистемах, перспективны для использования их в практике прогнозирования и управления природными и социальными комплексами.

Глава 2. Научные основы и методология экологической диагностики

В главе обсуждаются научные основы и принципы экологического диагностирования. Формулируется концептуальная основа экодиагностики. Обсуждается соотношение понятий: экологическая диагностика, экологический мониторинг, бнотестирование, биоиндикация и др. Приводятся основные определения и термины, составляющие тезаурус экодиагностики.

Существующая практика оценки качества среды и экологического нормирования в определенной степени субъективна. На современном этапе она основана па санитарных нормах и правилах в отношении отдельных средовых факторов, на экономических критериях (Смуров, 2002 Г; 2001 А, Б), а также на системе регулярных длительных наблюдений за средовыми факторами и состоянием биосистем в пространстве и времени -мониторинге. Экологическое нормирование невозможно без постановки диагноза краткого заключения об отсутствии и/ш наличии и степени отклонений от нормы в состоянии экосистемы шш ее структурных компонентов, а также прогноза возможного развития событий (Смуров, 2000 Б и Г; Smuroff, 2001; Smurof, 2001). Конечной и основной задачей экологического мониторинга является получение необходимой для постановки диагноза информации. Биоиндикация3 и биотестирования4 средовых характеристик также, как правило, осуществляются в целях диагностирования качества средьг В медицине диагноз ставят по результатам всестороннего и комплексного обследования пациента с целью определения его состояния и, при наличии болезни, Наиболее эффективных и адекватных методов ее лечения и профилактики. Термин "диагностика" часто употребляется и в отношении технических систем (машин, приборов и т.д.), диагностика которых проводится с целью предсказания возможных отклонений и предотвращения нарушений нормального режима их работы. Медицинская диагностика как научный предмет включает три основных раздела: семиотику (симптоматику), методы обследования пациента (план обследования) и постановка диагноза (Финогенов и др.2001).

Экологическую диагностику можно определить как всестороннее и комплексное обследование биологических систем и среды обитания (экосистем) на различных уровнях структурно-функциональной организации с целью определения их состояния, а также с целью определения возможностей и наиболее эффективных методов восстановления нарушенных экосистем и предупреждения (профилактики) возможных нарушений (Смуров, 2000 А, Б и В; Smuroff, 2001; Smurof, 2001). Состояние средовых характеристик определяют, как правило, исхода из критериев безопасности и комфортности жизнедеятельности человека Состояние отдельных биологических систем и биосферы в целом также, чаще всего, определяют, исходя из предположения, что их нарушенность в локальных или глобальных масштабах будет влиять на безопасность жизнедеятельности человека. Методология экологической диагностики основана на выборе ключевых для данной экосистемы параметров среды, ключевых объектов (биосистем) и получения мониторинговых данных об этих параметрах и возможных нарушениях гомеостатических

J Биоиндикаторы - организмы или ассоциации организмов, присутствие, количество, особенности развития, физиологии, биоаккумуляции, поведение и другие характеристики которых могут служить показателями естественных процессов, условий или антропогенных изменений среды обитания.

J Ь'иотесгмрование - оценка в лабораторных или полевых условиях (Филенко, 1988) качества срелы с использованием специально подобранных тест-обьектов (биоиндикаторов или биосенсоров) для выявления суммарной (интегральной) токсичности. состояний ключевых объектов. Нарушения механизмов, лежащих в основе гомсостатических процессов соответствующих биосистем рассматриваются как "болезни", которые могут привести к нарушениям гомеостаза на более высоких уровнях организации биосистем. Принципиальная схема организации экологической диагностики представлена на рис. 6.

Рис. 6. Блок схема организации экологической диагностики

1. Исследование состояния среды обитания и экосистем.

•Определение физико-химических параметров среды •Описание состава сообществ живых организмов: ■Описание состава м состояжшпопуляций. •Описание физиологического состояния организмов иг Т If и тп

Научную основу экологической диагностики составляют понятия о биологических системах и гомеостазе.

При организации экодиагностичсских исследований важнейшими свойствами биологических систем от клеток и отдельных организмов до биосферы в целом принимаются:

А) Множественность уровней структурно-функциональной организации. Даже в примитивных бактериальных клетках существует множество структур - мембраны, генетический аппарат, рибосомы и пр., обеспечивающих жизнедеятельность (функционирование) этой биосистемы. С усложнением биосистем растет и многоуровнеппость их организации.

Б) Множественность взаимосвязанных химических и физических процессов, протекающих в биосистемах с различной скоростью и часто разнесенных во времени.

В) Открытость - постоянные процессы обмена энергией, веществом л информацией между структурными составляющими и биосистемой в селом с окружающей средой, контролируемые механизмами внутреннего управления.

Г) Устойчивость стационарных состояний (гомеостаз) - сохранение в течении определенного времени постоянства внутренних характеристик (состава и свойств) на фоне нестабильной или изменяющейся внешней среды, а также способность биосистем, к переходу из одного устойчивого состояния в другое.

Множественность уровней структурно-функциональной организации биосистем определяет разнообразие механизмов поддержания гомеостаза.

Физиологический н биохимический гомеостаз - сформировавшиеся в холе эволюции специализированные механизмы поддержания во внутренней среде меток или многоклеточных организмов специфических физико-химических условий ('ионного состава, рН, концентрации осмотически активных веществ, белков, липидов, упкаодов и др.), отличающихся от условий окружающей среды. Одним из наиболее значимых гомеостатических механизмов, который непосредственно влияет на яоршшькое протекание большинства процессов поддерживающих физиологический и биохимический гомеостаз, является механизм поддержания определенной солености внутриклеточных и. тканевых жидкостей. Как известно, внутренняя среда клеток (цитоплазма) » тканевые жидкости имеют удивительно постоянный ионный состав, схожий с составом «орехом воды, а соленость (количество растворенных солей в граммах на литр) этих внутренних для организмов сред варьирует в очень узких пределах и у большинства видов живых существ поддерживается на уровне 5-15 промилле (Хлебович, 1974, 2002), Это так называемая "критическая соленость" (Хлебович, 1965) при которой большинство биохимических и биофизических процессов в организмах протекает нормально. 'Основное значение для поддержания физиологического и биохимического гомеостаза имеют биомембраны.

На тканевом уровне в поддержании гомеостаза участвуют тканевые жидкости, в том числе, кровь и лимфа. У растительных организмов в поддержании гомеостаза участвуют плазмодесмы, цитоплазматические ииги, соединяющие соседние растительные клетки, которые регулируют межклеточные потоки углеводов и других субстратов.

Гомеостаз генетический или популяционный - это способность популяции поддерживать относительную стабильность и целостность генотипической структуры в изменяющихся условиях среды. Достигается посредством сохранения генетического равновесия частоты аллелей (возможных структурных состояний генов).

Гомеостаз развития - способность данного генотипа создавать определенный фенотип в широком диапазоне условий.

Благодаря определенным механизмам, поддерживается постоянство (гомеостаз) видового состава и численности особей в биоценозах, а также постоянство средовых характеристик в экосистемах.

Предлагаемая методология экологической диагностики основана на выборе ключевых для данной экосистемы параметров среды, ключевых объектов (биосистем) и получения данных о динамике и возможных нарушениях гомеостатических состояний этих объектов.

Для экодиагностики постулируются принципы:

- комплексности (обязательное совместное получение данных о химических физических и других характеристиках среды, а также данных о состоянии и симптоматике биологических систем);

- иерархичности - необходимость анализа состояния структурных составляющих разных уровней организации биологических систем;

- индивидуальности - для каждой конкретной обследуемой экосистемы, наряду с типовым комплексом симптомов, выявляются и анализируются симптомы характерные для нормальных и патологических процессов, протекающих именно в этой системе.

Постановка диагноза о соответствии среды для безопасной жизнедеятельности человека, как правило, должна включать следующие компоненты, которые необходимо учитывать и при решении задач экологического нормирования:

• данные диагностирования и мониторинга здоровья населения; данные о физико-химических характеристиках среды;

• данные о воздействии среды на отдельные биологические тест-объекты и биосенсоры - биотестирование;

• данные об экологически допустимых уровнях (ЭДУ); данные диагностирования и мониторинга биологического разнообразия;

• данные диагностирования и мониторинга характеристик, связанных с продуктивностью биосистем (фотосинтетическая активность, численность и состояние фотосинтезирунмцих организмов, сапробность и т.д.);

• данные диагностирования и мониторинга интегральной токсичности среды для видов эдификаторов (ключевых видов), видов индикаторов и индикаторных симбиотических ассоциаций, а также мониторинг численности и размещения этих биообъектов - биоиндикацич;

• данные диагностирования и мониторинга мутагенной, имунногенной и тератогенной активности среды.

Первичный диагноз качества среды и состояния биосистем в ряде случаев может быть поставлен достаточно быстро с использованием ограниченного (некоторого стандартного) набора показателей, однако окончательный диагноз о состоянии биологических систем и среды обитания может быть поставлен только на основании мониторинга и сравнения многих показателей, полный набор которых строго индивидуален для каждой экосистемы.

Глава 3. Техническое обеспечение экодиагностики состояния среды обит а кия

Краткое описание современного приборного парка, используемого дчя экодиагностики различных сред обитания (технические характеристики, программное обеспечение, возможности). Значительная часть материала главы была опубликована автором в книге "Экологическая диагностика" серии "Безопасность России" (Смуров. 2000 А). В главе на основании обзора литературных источников и личного опыта констатируется, что большинство методов диагностики и контроля достаточно хорошо обеспечены современным приборным парком и компьютерными программами. Они с успехом применяются для контроля состояния водной, воздушной и наземной сред обитания. В то же время существует большое количество практически не используемых из-за малой известности биологических методов, которые потенциально обладают не меньшими достоинствами, но в силу невостребованности практически не имеют современного технического и программного обеспечения.

Глава 4. Экологическая диагностика качества среды для наземных сообществ на примере Восточно-Уральского радиоактивного следа

В настоящем разделе работы показаны возможности использования экодиагностических подходов для оценки состояния наземных сообществ лесостепной зоны и качества среды обитания в районе, подвергшемся значительному загрязнению радионуклидами. На основе оригинальных и литературных данных показано, что естественная динамика радиационной обстановки (распад радионуклидов, депонирование их в почвах и биообъектах) и заповедный режим загрязненных участков могут обеспечивать достаточно быструю (в течение нескольких лет) реабилитацию многих популздионных и ценотических диагностических признаков наземных экосистем (биоразнообразие, численность и др.). При этом состав и численность почвенных организмов на загрязненных долгоживущими радионуклидами территориях, а также химико-аналитические, физические, морфологические, эмбриологические, генетические и некоторые другие диагностические признаки, даже по прошествии десятков лет после радиоэкологических катастроф, могут достоверно свидетельствовать о возможности и наличии стрессовых воздействий радиоактивного загрязнения на человека.

Работы проведены на Восточно-уральском радиоактивном следе (ВУРС) с 1967 по 1971 год. Результаты частично опубликованы в статьях - Криволуцкий, Смуров, Снетков, 1972; Курчева, Маракушина, Смуров, 1972; Криволуцкий, Маракушина, Смуров, 1977 А, 1977 Б; Смуров, Маракушина, 1978; Смуров, Смурова, 1999.

Радиационная авария, в результате которой образовался ВУРС, произошла в сентябре 1957 года в районе Кыштыма по причине теплового взрыва емкости с радиоактивными отходами предприятия Маяк (рис. 7). Суммарный выброс смеси радионуклидов составил 7.4 х 1016 Бк. В смеси в значительных количествах присутствовали и долгоживушие (стойкие) радионуклиды 90Sr и l37Cs, что и предопределило длительную опасность этого радиоактивного загрязнения.

Изучали почвенную фауну, так как именно в почве аккумулируется большинство (в том числе и радионуклиды) загрязняющих наземные экосистемы веществ. Показано, что в почвенной фауне обследованного района встречаются элементы как лесной, так и лесостепной зоны. Суровый климат, малая продолжительность вегетационного периода ведут к низкой заселенности почв беспозвоночными. В этих условиях складывается своеобразный и, по-видимому, довольно стабильный комплекс почвенных беспозвоночных с явным преобладанием (до 50%) насекомых и бедный, как по видовому составу, так и по численности беспозвоночными почвообразователями. Были обследованы два типа леса: соеново-березовый и березовый парковый. Березовый парковый лес образовался в результате выпадения на загрязненных в результате радиационной аларии участках сосново-березового леса сосны. На момент проведения исследований удельная активность верхнего 10 сантиметрового горизонта почвы березового леса составля;:,; ] 65 -340 МБк/м2 по 90Sr. Как известно (Федоров и др., 1993), при дозовых нагрузках вьнзе 15 Гр хвойные породы гибнут, а на участках занятых паковым березовым лесом дозовые пафузки в острый период могли достигать 200 Гр и выше (Тихомиров, Романов, 1993).

Рис. 7. Карта района работ

----граница Челябинской области. - Изолинии радиоактивного загрязнения в Ки/км2 (кюри на кв. километр).

Показано, что в фаунистических списках обоих обследованных типов лесов сохранилось довольно много общих видов, однако есть существенные различия в численности и разнообразии почвообитакяцих беспозвоночных. Общая численность мезофауны на территории березового леса была почти в два раза ниже, чем на контрольных участках, а коэффициент общности Жаккара между обследованными участками составил 37,5%. Фаунистические различия связаны в основном с условиями местообитаний, изменившимися в результате выпадения сосны, разреживания древостоя и увеличением численности и биомассы травянистых растений. Почва березового леса характеризуется несколько более разнообразной фауной насекомых. Большая влажность почвы обуславливает здесь доминирование мелких форм жужелиц и стафилинов гигрофилов.

Для смешанного леса характерны хищные формы жужелиц и личинок двукрылых, а также относительное обилие дождевых червей.

Проведенные исследования сезонной динамики численности почвообитающих беспозвоночных показали, что в обоих исследованных типах леса она сходна между собой и сходна с таковой в лесах лесостепной зоны Европейской части СССР. Кривые сезонного хода общей численности почвенных беспозвоночных в обоих типах леса имеют явно выраженный двувершинный характер. Минимум численности наблюдается в мае, в конце июня наблюдается первый пик численности, а в июле второй спад, вызванный тем, что в условиях континентального климата летний период оказывается неблагоприятным для большинства крупных подстилочных беспозвоночных-сапрофагов. Второй максимум, обусловленный уходом в почву на зимовку многих обитателей надземного яруса, наблюдается в сентябре. В течение августа месяца в почвах березового и сосново-березового лесов численность большинства групп почвенной мезофауны меняется мало.

Как в березовом, так и в сослово-березовом лесах основная масса беспозвоночных постоянно концентрируется в верхнем (10 -15 см) слое почвы и в подстилке. Наличие плотной, мощной дернины и хорошо развитой подстилки в березовом лесу, ведет к более сглаженному, чем в смешанном, изменению температуры и влажности под дерниной.

Для изучения пространственного размещения в течение августа 1970 г. в биотопе березового и сосново-березового лесов было отобрано 70 случайных почвенных проб размерами по 0.25; 0.5 и I м2 (соответственно 40, 20 и 10 проб) стандартным методом раскопок с последующей ручной разборкой. Статистическая обработка проводилась стандартными методами и с использованием специальных популяционных и экосистемных методов описанных в главе I. Статистическую обработку проводили с использованием оригинального профаммного пакета "ЭКОС", специально разработанного А.И. Азовским (в соавторстве) для создания и обработки экологических баз данных.

В целом, несмотря та более выровненные условия, в березовом лесу размещение большинства групп почвенной мезофауны оказалось более неравномерным. Показано, что размещение представителей всех групп мезофауны в березовом лесу, за исключением личинок стафилинов. агрегированное. Стандартные пробы для всех групп, за исключением личинок мух, меньше размеров агрегаций. О,Б.Р.(модель I) и предлагаемое в работе Т.П.Р. во всех случаях, за исключением личинок стафилинов и мух, статистически хорошо описывают эмпирические серии. Личинки стафилинов размещены по биотопу березового леса практически случайно. Размещение энхитреид и дождевых червей относится к типу агрегированных, однако, более или менее сглажено. Для представителей этих групп нет четких' границ скоплений, нельзя или можно с большим приближением выделить ведущие плотности.

Исследования изменчивости морфологических признаков у двух видов мяогоножех геофилид (Pachymerium ferrugineum и Schizotaenia ornate) и двух видов травянист ых растений из семейства сложноцветных - нивяника (Leucanthemum vulgare) и тысячелистника (Achillea millefolium) показали (Криволуцкий, Смуров, Снетков, 1972), что радиоактивное загрязнение почвы приводит к повышению изменчивости у всех исследованных видов животных и растений. На участках радиоактивного загрлшения возрастает частота резких нетипичных отклонений от нормы как качестве» ных (интенсивность окраски), так и количественных (число члеников в усиках, число пар :-;ог, число язычковых цветков в соцветиях) признаков. Показано, что влияние радиоактивного загрязнения на изменчивость проявляется в большей степени при наличии дополнительных химических и физических воздействий.

Исследования уровней и скоростей накопления стронция-90 и целая--З"' и перераспределения этих радионуклидов по пищевым цепям проводили и полевых и лабораторных условиях (Смуров, Смурова, 1999). Экспериментальные работы проводили в опытах с землеройками рода Sorex. Показано, что основными факторами, определяющими уровень и скорость накопления радионуклидов, являются уровень обмена веществ и характер питания. Полевые данные по содержанию стронция-90 в скелете бурозубок и их пищевых объектах, а также экспериментальные данные по миграции стронция-90 и цезия-137 по искусственной пищевой цепи (мясо щук - личинки мух - бурозубки), выявили, что коэффициент концентрации стронция-90 из пищи у крошечной бурозубки достигает 30 (что почти на порядок выше чем у мышевидных грызунов) и снижается до 10 в ряду крошечная, малая, средняя обыкновенная бурозубки. Аналогичные результаты получены и для цезия-137.

При планировании исследований в пределах акватории залива мы выделили четыре области (рис. 8);

1. Северная часть залива - разрез Д. В этой части залива располагается обширная коралловая банка (точки 41, 42, 43, 44), острова Дум (точка 45) и Тя-Ла (точка 49), бухта Бинь-Кань (точки 46 и 47) с многочисленными креветочными хозяйствами и впадающей в нее рекой Нгада.

2. Входной фарватер реки Кай - разрез Б. Здесь между коралловой банкой и островом Че (точки 4, 37, 38, 39) на глубинах 15 - 20 метров в 80-х - начале 90-х годов отмечали наличие не заиленного песчаного плато.

3. Акватория между островом Че и островами Мьеу и Там - разрез А. Здесь в силу гидрологических особенностей залива на дне отлагается большая часть взвесей, выносимых рекой Кай.

4. Южная часть залива - разрез С. Зона выноса взвесей рекой Бе.

Для оценки качества среды и состояния средообразуклцих прибрежных донных сообществ (сообщества коралловых рифов) были использованы следующие методы:

Химико - аналитический. В пробах донных отложений, отобранных в точках 5, 16, 20, 21, 24, 27, 29, 30, 33, 36, 37, 39, 41, 44, 49 и 50, в лаборатории экотоксикологии ШТЭЭ РАН методом хромато-масс-спектрометрии высокого разрешения определяли суммарное содержание дибензо-п-диоксинов (ПХДД) и дибензофуранов (ПХДФ) (веет 17 конгенеров), выраженное через международные эквиваленты токсичности (i-TEQ или диоксиновый эквивалент) относительно самого токсичного конгенера 2,3.7,8-ТХДД (Клюев, 1997; Худолсй и др., 2002). Изомерно-специфический анализ ПХДД к ПХДФ проводился на приборе МАТ-95 фирмы "Финниган" согласно методике ПНДФ 14.1:2:4, внесенной в Госреестр РФ методик КХА (Kluyev et al., 2002). Диоксины, будучи стойкими долгоживущими суперэкотоксикантами (Клюев, 1997; Худолей, 2002), хорошо маркируют менее стойкие, подвергающиеся с течением времени трансформации вещества (в том числе и токсические), в состав которых они когда-то входили, однако для Вьетнама до последнего времени считалось, что диоксины не мигрируют и локализуются в местах первоначального загрязнения.

Фпуориметрический - оценка влияния суспензии донных отложений на фотосинтетическую активность первичных продуцентов - растительных и герматипных (животные живущие в облигатном симбиозе с водорослями - губки, кишечнополостные, моллюски) организмов. Фотосинтетическую активность тестируемых объектов в лабораторных условиях оценивали с помощью портативного двухлучевого импульсного флуориметра (Воронова, 2002), в полевых условия фотосинтетическую активность микроводорослей и освещенность измеряли двухвспышечным импульсного погружным флуоримегром (Маторин и др., 1996).

Люлшнометрический - оценка влияния суспензии донных отложений на интенсивность люминесценции гетеротрофных морских бактерий. Оценку проводили с использованием прибора "Биотоке - б" и "Биотоке - 10" (Определение, 2000). Это исследование было предпринято в связи большим вкладом гетеротрофных бактерий в продуктивность, их высокой значимостью в поддержании устойчивости прибрежных сообществ Южно - Китайского моря (Сорокин, 1990), а также в связи с необходимостью оценки интегральной токсичности донных отложений для человека.

Тест Эймса - оценка мутагенного эффекта токсических веществ, содержащихся в донных осадках (Фонштейн, 1977).

Для определения покрытия дна живыми герматипными5 кораллами, описания и оценки состояния донных сообществ использовался классический метод трансекты. Трансекта (размеченный фал) длиной 100 метров располагалась перпендикулярно берегу от 0 отметки глубины. Вдоль трансекты проводили описания сообществ, а для определения покрытия через каждые 10 м проводилась фото или видео съемка объектов в пределах располагаемой на дне алюминиевой рамки размером 1x2 метра с внутренней разметкой на квадраты 25x25 см.

Для быоиндшещии качества среды была использована также симбиотическая ассоциаця морской звезды Culcida novoguinea и рыбки рода Carapus которая обитает в целомической полости звезды (рис. 9).

Результаты хромато-масс-спектрометрических анализов показали наличие во всех пробах донных отложений залива токсичных кокгенеров ПХДД и ПХДФ. Спектр и характер распределения конгенеров во всех пробах донных отложений близок к аналогичным для дефолианта "Оранжевый агент" (2,3,7,8-ТХДЦ, 1,2,3,4,6,7,8-ГпХДД, ОХДД и 2,3,7,8-ГХДФ, (,2,3,7,8,9-ГкХДФ, ОХДФ). Суммарное количество диоксинов в донных осадках на станциях отбора проб варьирует от 0.409-20.806 нг/кг в 1-TEQ (табл. 1), что на порядки превышает значение принятых санитарно-г игиенических норм.

Данные о динамике концентрации диоксинов в донных отложениях точек 50, 36, 5, 33, и 16 разреза А (табл.2), наглядно свидетельствуют о закономерном

5 Герматипные орган иммы - организмы, имеющие шиесгковый скелет, образованию которого способствуют екмбистичеокие г.шкриводоросли (Cumings, 1932),

Рис. 9. Вскрытая морская звезда Culcida novoguinea с симбион том (рыбка рода Carapus) перераспределении с течением времени стойких органических загрязнителей - величины концентраций диоксинов маркируют сползающие по градиенту глубин докные осадки.

Флуоримегрические исследования показали, что в большинстве случаев наибольшее подавление фотосинтетической активности тест-объектов (морских водорослей Thalassiosira v/eissflogii(BacilIariophyta) (Grunow) Fryxell et Hasle, Tetraselmis viridis (Prasinophyta) (Rouch) Morris, Nannochloris sp. (Chlorophyta ), Isochrysis gatbana (Prymnesiophyta) fParke), наблюдается после суточной экспозиции водорослей с суспензией донных отложений, при этом отдельные виды проявляют разную чувствительность. Объединив данные по подавлению фотосинтетической активности через 24 часа после внесения суспензии донных отложений для четырех тест-культур мы рассчитывали усредненные 24Кфа(сР), которые моделирует суммарный отклик многовидового природного сообщества фотопродуцентов. Как видно из таблицы 2 , в которой приведены данные о влияния суспензии донных отложений, отобранных в заливе в 2001 году, большинство протестированных проб оказывают значимое ингибирующее влияние на фотосинтетическую активность.

Таблица 2. Суммарное количество полихлорированных дибензо-п-диоксинов (ПХДЦ) и дибензофуранов (ПХДФ), выраженное через международные эквиваленты токсичности (I-TEQ) пробы ПХДД + ПХДФ (нг/кг) в I-TEQ

50 16.8 7.9 6. 36 — 2.4 0.

5 — 3.1 2.

33 15.6 4.2 3.

16 9.4 1.8 1.

Флуориметрические исследования макроводорослей, герматипных кораллов и моллюсков также достоверно свидетельствуют о подавлении суспензией донных отложений фотосинтетичсской активности у всех исследованных объектов. Фотосинтетическую активность (Fv = Fm - F0) оценивали на лабораторном флуориметре по изменению интенсивности флуоресценции хлорофилла при переходе фотосинтетического аппарата из активного (Fm) в неактивное (Fo) состояние. По результатам измерений рассчитывали коэффициент фотосинтетической активности Fv\Fm. Всего в нескольких повторностях было исследовано три вида кораллов, двустворчатый'моллюск Triadsctna и 4 вида макроводорослей. В работе приводятся данные мониторинговых тестирований с 1998 по 2002 год, достоверно свидетельствующие о неизменной токсичности для микроводорослей донных осадков из большинства точек отбора проб. Здесь, в качестве примера, приводятся данные о влиянии суспензии донных отложений взятых в 1998 году в точке 16 на симбионтов кораллов рода Асгорога и макроводоросль рода Saigassum (табл. 3).

Данные -исследований влияния суспензии донных отложений на биолюминесценцию (табл, 1) хорошо согласуются с данными о влиянии донных отложений на фотосинтетическую активность. Выраженный токсический эффект на бактерии, как это видно из данных таблицы, оказывают грунты практически на всей акватории залива Нячанг за исключением проб с точек 29, 28, 27, 20 (фарватер реки Бе), грунтов, отобранных в наиболее удаленной от устья р. Кай точки 49 у острова Тя-Ла и грунтов, отобранных в заливе Бинь-Кань (точка 47). Грунты из этих точек оказывают выраженное положительное воздействие, усиливая биолюминесценцию, несмотря на то, что все они, кроме грунтов из точки 49, формируются в условиях значительного антропогенного воздействия. Донные отложения старицы р. Кай (точка 50), несмотря на высокое содержание в них диоксинов (I-TEQ = 7.9) не оказывают выраженного токсического эффекта на биолюминесценцию. Мониторинг по данным биолюминометрических исследований наряду с другими проведенными тестами достоверно свидетельствуют о токсичности донных осадков разрезов А, Б и частично Д, а также подтверждают мозаичный характер распределения и различия в современном составе токсических веществ, содержащихся в донных осадках залива.

Таблица 3. Влияние суспензии донных отложений на симбионтов кораллов рода Асгорога и макроводоросль рода Sargassum

Виды организмов Время экспозиции Флуовиметрические Го Г Fm параметры FvYFm

Макроводоросль Sargassum sp. 36 часов (без добавления суспензии донных отложений) 8 15 0,

13 минут 5 8 0.

30 минут

Суспензия зооксантел кораллов Асгорога sp. 36 часов (без 1 добавления суспензии донных отложений) 6 8 0.

3 минуты 3 2.

Все протестированные экстракты донных отложений проявили мутагенный эффект слабой выраженности (табл. 4). Экстракты морских донных отложений проявили мутагенный эффект только после метаболической активации, вызывая сдвиг рамки считывания генетического кода. Исключение составили экстракты донных отложений из точки 36, расположенной в непосредственной близости к устью р. Кай и экстракты из точки 44 (коралловая банка), которые проявили прямой мутагенный эффект не пропадающий после метаболической активации. При этом экстракты донных отложений из точки 36 в отличие от всех остальных вызвали мутадии типа замены оснований. Экстракт речных отложений также вызывал прямой мутаг енный эффект, но пропадающий после метаболической активации.

Таблица 4. Мутагенный индекс экстрактов из донных отложений (пробы 2001 года) в присутствии (+МЛ) и без (-МА) системы метаболической активации штаммов ТА-98, чувствительного к мутагенам, вызывающим, сдвиг рамки считывания генетического кода и штамма ТА-100, чувствительного к мутагенам, вызывающих мутации типа замены оснований

Доза на чашку Петри Штаммы Salmonella typhimurim

Реагент ТА 98 ТА МА -М А + М А -МА

Контроль Диметилсульфоксид 0.1 мл 1.0 1.0 1.0 1. 2-Аминоантрацен 0.5 г 44.8 0.9 8.5 1.

Река 50- 0.1 мл 1.1 2.3 0.9 1.

Экстракты из донных 36 0.1 мл 0.9 0.9 2.6 2.

Разрез А 5 0.1 мл 1.8 1.6 0.7 0. отложений 30 0.1 мл 5.4 1.6 , 1.0 1. с точек: Разрез С 29 0.1 мл 3.0 1.1 0.9 1.

Разрез Д 44 0.1 мл 1.8 1.9 0.8 1.

Жирным шрифтом выделены величины индексов, указывающие на значимый мутагенный эффект

Исследования симбиотической пары Culcidae novogvinea - показали заметное снижение числа заселенных рыбкой звезд (табл. 5) с 1998 по 2002 год.

Таблица 5. Динамика заселенности целомической полости тела морской звезды Culcidae novogvinea симбиотической рыбкой рода Carapus

Год исследования Число вскрытых звезд Число заселенных звезд Интенсивность заселенности в%

Особенно значительно заиление в западной и южной части залива в акватории между о. Че и материком (разрезы А и С, точки 5, 16, 21, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32. 33, 35. 36, 37 и 59 на рис. 8). На больших площадях акватории залива мощность илов по данным полевых исследований в 2002 году достигает нескольких десятков сантиметров. На участках дна, где заиление превышает 1-3 см, живые герматипные кораллы полностью отсутствуют, а на слабо заиленных участках они представлены молодыми колониями (диаметр редко больше 10 см) или небольшими концевыми приростами на старых мертвых колониях ветвистых кораллов (рис. 11Б).

Общее покрытие живыми кораллами во всех исследованных точках по данным 2002 года не превышает 30%. Максимальное иокрытие в 2002 году нами отмечено на прибрежных рифах мыса Ка-Ге (точка 1), о. Мунг (точки 15 и 60) и о Там (точка 19), где на отметках глубин до 10 метров на фоне заиленных межградовых пространств на возвышениях дна (грядах) наблюдаются, значительное количество живых кораллов. Мониторинговые исследования достоверно свидетельствуют о снижении покрытия дна живыми кораллами и об изменении структуры сообществ во всех исследованных точках. Здесь, в качестве примера, приводятся фотографии: сделанные в точке 15 (акватория между о. Че и о. Мунг) в 1990 и 2001 году (рис. 12). По описаниям Ю.Я. Латыпова (1982), работавшего в заливе Нячанг в начале восьмидесятых годов, именно рифы проливов между материком и островами отличались наибольшей степенью покрытия живыми кораллами.

Рис. 12. Фотографии кораллового рифа сделанные в одной и той же точке (точка 15, о. Мунг) 10 метр трансекты в 1990 и 2001 годах. Глубина 3.5 метра

Кораллы - примитивные кишечнополостные животные - живут в облигатном симбиозе с микроводорослями. Считается (Сорокин, 1990), что растительные эндосимбионты всего разнообразия герматипных организмов относятся к одному виду голых дикофлагеллят - Symbiodinium microadriaticum, Freudehlahl, правда относящихся к разным штаммам. Помимо биотопической и продукционной роли кораллы вносят существенный вклад в структурную организацию сообщества и энергетику пищевых связей, являясь видами эдификаторами. Наши исследования показали, что симбионты герматипных кораллов, как и симбионты других герматипных организмов весьма чувствительны к химическому загрязнению среды. В отличие от микро- и макроводорослей, фотосинтез зооксантелл герматипных организмов в присутствии экстрактов донных отложений полностью блокируется за короткие периоды экспозиции (несколько минут - табл 3). В этой связи герматипные организмы и особенно средообразующие герматипные кораллы (склерактинии) могуг быть рекомендованы в качестве чувствительных интегральных биоиндикаторов качества морской среды.

Проведенная нами комплексная экодиагностика достоверно свидетельствует о том, что среда неблагоприятна для существования многих групп донных организмов на большей части акватории залива Нячанг (рис. 13).

Рис, 13. Карта токсичности донных осадков. По данным 2002 года

Измерения токскчностк методом флуориметргси токсично

О не токсично

Измерения токснчностн методам бирлюмнкесданцнн gh токсично <5 не токсично

Мутагеккая ахивность грунтов

Ш Активны ^ Не активны

Диагностические данные позволили подтвердить гипотезу, согласно которой при несомненном и, видимо, весьма значимом вкладе многих факторов в разрушение экосистемы залива спусковым механизмом деградации рифов послужил вынос в залив диоксинсодержащих гербицидных рецептур, применявшихся в качестве дефолиантов во время американо-вьетнамской войны. Первичное массированное токсическое воздействие диоксинсодержащих дефолиантов на морские донные организмы повлекло за собой угнетение, прежде всего герматипных и фотосинтезирующих организмов, а также гетеротрофных бактерий, обеспечивающих устойчивость донных экосистем. Для современных прибрежных сообществ Южного Вьетнама основным сгрессирующим фактором на: фоне значительного антропогенного пресса является фактор токсичности донных осадков. Неблагополучие качества среды, связанное с токсичностью донных осадков усугубляется периодическим выносом новых взвесей и взмучиванием уже имеющихся в заливе отложений в период штормов, а также общим увеличением мутности воды в связи с уменьшением покрытия прибрежных рифов живыми кораллами -естественными фильтрами прибрежных тропических экосистем.