Экобиологические механизмы акустического и теплового взаимодействия пчел

Тобоев, Вячеслав Андреевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экобиологические механизмы акустического и теплового взаимодействия пчел
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экобиологические механизмы акустического и теплового взаимодействия пчел"

4851952

ТОБОЕВ ВЯЧЕСЛАВ АНДРЕЕВИЧ

ЭКОБИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ АКУСТИЧЕСКОГО И ТЕПЛОВОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПЧЕЛ

03.02.08-Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

г~ 4 А В Г 2011

Балашиха-2011

4851952

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Чувашский государственный университет имени И.Н. Ульянова» и в ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет»

Научный консультант: заслуженный деятель науки и техники РФ,

доктор биологических наук, профессор Еськов Евгений Константинович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Левин Виктор Иванович

доктор биологических наук,

профессор Маннапов Альфир Габдуллович

доктор биологических наук, профессор Негробов Олег Павлович

Ведущая организация: Научно-исследовательский институт пчеловодства РАСХН

Защита диссертации состоится « 6 » сентября 2011 г. в 12-00 часов на заседании Диссертационного совета Д.220.056.01 при ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет» (РГАЗУ) по адресу: 143900, Московская обл., г. Балашиха, Ю. Фучика, 1; сайт http//rgazu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет».

Автореферат размещен на сайте ВАК référât vak@obrnadzor.gov.ru «11» июля 2011 г. и разослан «19» июля 2011 г.

Ученый секретарь, диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Сойкова Ольга Леонидовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пчелиные семьи и скопления пчел рассматривают как самоорганизующиеся системы, что связано с высоким совершенством используемых ими механизмов терморегуляции и связи. Несмотря на то, что медоносная пчела относятся к пойкилотермным животным, поскольку температура тела отдельно взятой особи находится в тесной зависимости от внешней температуры, ее семьи и скопления взрослых особей активно регулируют температуру.

Использование пчелами системы терморегуляции, накопление в гнезде больших запасов корма, наряду с физиологическими приспособлениями к холоду, позволили медоносной пчеле освоить широкий ареал от тропиков до субарктики. Роль индивидуальных и социальных адаптаций меняется в зависимости от ситуации, чем достигается высокая мобильность биологически целесообразного реагирования, обеспечивающая медоносной пчеле широкую экологическую валентность. Использование большого комплекса этолого-физиологических адаптаций сопряжено с эволюцией социальности (Еськов Е.К., 1992,1995, 2003; Camazine S., 1991; Heinrich В. and Esch Н., 1994, 1997; Seeley T.D., 1995, 1998, 2002; Stabentheiner A., Kovac H. and Brodschneider R., 2010).

Лабильный механизм внутригнездовой терморегуляции функционирует на базе генетически детерминированного изменения соответственно биологической ситуации активности термогенеза и интенсивности тепловых потерь. Эффективность функционирования этого механизма связана с изменчивостью плотности агрегирования пчел, стимулируемого охлаждением, вокруг исходно нагретой зоны гнездового пространства, которое становится тепловым центром (Еськов Е.К., 1995; Esch Н„ 1976; Heinrich В., 1980; Harrison J.M., 1987). Значительные колебания внешней температуры стимулируют необходимость коррекции структуры агрегации пчел в гнезде и локализации в межсотовых пространствах. При этом в некоторых ситуациях, порождаемых внутригнездовыми причинами (размещение кормовых запасов, численность пчея в гнезде, их локализация на сотах и др.), возможно инадаптивное реагирование, осложняющее в дальнейшем реализацию пчелами врожденных механизмов терморегуляции.

Адекватное реагирование пчел на случайные изменения внешней температуры выражается в приобретении ими способности образовывать пространственно-временные структуры или рассредоточиваться в гнездовом пространстве. При этом не имеет объяснения, какими сигналами внешней среды и средствами внут-ригнездового взаимодействия обеспечивается поддержание жизнедеятельности в экстремальных или резко меняющихся ситуациях. Остаются во многом невыясненными биологические механизмы, ответственные за функционирование отдельных особей, объединяющиеся в упорядоченные скопления.

Как известно, медоносная пчела выделяется среди социальных насекомых и других животных использованием сложной системы акустической связи. Только у медоносной пчелы экспериментально подтверждена способность кодирования в длительности пульсирующего звукового сигнала информации об удаленности цели полета и выявлены специализированные органы, воспринимающие низкорч I частотные акустические и электрические поля (Еськов Е.К., 1975,1979). Однако \ )

не имеет объяснения биологическая целесообразность постоянной генерации звуков, которые можно рассматривать как звуковой фон или акустический шум. Нуждается в углубленном изучении наличие связи между структурой этих звуков и физиологическим состоянием пчелиных семей.

Сведения о динамике тепловых и акустических процессов в гнездах пчелиных семей актуальны для понимания используемых пчелами механизмов терморегуляции и саморегуляции, а также для разработки способов оптимизации условий содержания пчел в течение их годового цикла жизни. Имеющиеся на этот счет сведения основаны преимущественно на регистрации температурных процессов различными типами точечных термометров (термопар, термисторов, термосопротивлений). Использование этих методов связано с воздействием на локализацию пчел в их гнездах и, соответственно, на анализируемые тепловые процессы. Этими методами сложно, а во многих экологических ситуациях невозможно проанализировать всю совокупность тепловых процессов в пчелином гнезде, измерить температуру отдельной особи, проследить ее реакцию на изменение внешней температуры и перераспределение внутренних тепловых потоков, определить индивидуальный вклад в поддержание определенной температуры.

Несмотря на большое внимание к изучению сложных механизмов терморегуляции, используемых пчелами, до настоящего времени не разработана экспериментальная и теоретическая основа для моделирования механизмов терморегуляции в самоорганизующихся скоплениях насекомых, что актуально для понимания образования и развития сложных биологических систем. Решение этих задач требует привлечения методов современной теории динамических систем, в которых центральное место занимает принцип превалирования неустойчивостей (флук-туаций).

Для понимания закономерностей акустических процессов в пчелиных семьях актуальной является разработка структурного математического моделирования, позволяющего проводить компактное признаковое описания акустического шума. Это позволит выявлять и классифицировать внутреннюю структуру сравнительно коротких фрагментов, несущих информацию об исследуемом акустическом процессе.

Цель и задачи исследований: изучение эколого-биологических механизмов акустического и теплового взаимодействия пчел с целью выявления общих принципов организации и функционирования пчелиных семей, консолидированных скоплений групп особей разной численности как самоорганизующихся биологических систем (в зависимости от их физиологического состояния и экологической ситуации) и разработки эффективных средств контроля и управления процессами жизнедеятельности пчел.

Для этого решали следующие задачи:

• выявляли общие закономерности изменения акустических и тепловых процессов в консолидированных скоплениях пчел и их семьях;

• изучали влияние внешней температуры на тепловые процессы, протекающие в скоплениях пчел разной численности;

• разрабатывали методы количественного описания динамики тепловых и акустических потоков в самоорганизующихся системах, к которым относятся пчелиные семьи и консолидированные скопления пчел;

• изучали динамику тепловых и акустических процессов, обеспечивающих активное взаимодействие между пчелами в зависимости от их физиологического состояния и экологической ситуации;

• изучали структуру и разрабатывали способы идентификации тепловых и акустических откликов пчел на различную внешнюю стимуляцию;

• анализировали статистические и динамические эффекты нестационарности во временных последовательностях тепловых процессов в скоплениях насекомых в зависимости от их численности и плотности агрегирования;

• моделировали теплофизические и акустические процессы, отражавшие реагирование пчел на действие типичных биотических и абиотических факторов;

• разрабатывали средства контроля за состоянием и способы оптимизации условий содержания и воспроизводства пчелиных семей.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые установлено использование инфракрасных сигналов связи в коммуникациях между развивающимися и взрослыми пчелами. Доказано, что алгоритмы реагирования пчел на определенные уровни теплового воздействия наследственно запрограммированы, а взаимодействие между ними происходит по принципу децентрализованного управления, согласно которому многочисленные подсистемы (отдельные особи) функционируют, используя лишь ограниченную, локальную информацию, получаемую от терморецепторов. Установлено, что адаптация зимующих пчелиных семей к флуктуациям внешней температуры выражается в стабилизации внетриг-нездовой терморегуляции, в связи с чем реагирование пчел на колебания внешней температуры в процессе зимовки уменьшается. Обнаружено наличие связи между диэлектрической проницаемостью тела пчел и их толерантностью к охлаждению. Определены диапазоны разогрева разных частей тела зимующих пчел в зависимости от их локализации в гнезде. Показано, что в области теплового центра пчелы могут разогреваться до 35...37°С, а на периферии - приближаться к температуре, стимулирующей холодовое оцепенение, не опускаясь до ее значений, стимулирующих глубокое холодовое оцепенение. Обнаружены мобильные механизмы терморегуляции, использование которых обеспечивает минимизацию затрат энергии пчел на жизнеобеспечение, достигающееся неравномерностью структурированности скоплений насекомых и поддержанием оптимального соотношения между генерацией, накоплением и рассеянием тепла. Показано наличие конвергентного сходства механизмов терморегуляции у гомойотермных животных и агрегирующихся пчел, что предлагается использовать для моделирования тепловых процессов, происходящих при охлаждении млекопитающих. Разработаны методы динамического моделирования тепловых и акустических процессов, позволяющие описывать образование упорядоченных структур, состоящих из однородных элементов, но выполняющих разные функции в зависимости от биотической и абиотической ситуаций. Обнаружено наличие связи между временной структурой акустических откликов пчелиных семей на вибрационную стимуля-

цию с их физиологическим состоянием и условиями зимовки. На основе этого предложены оригинальные методы диагностики физиологического состояния зимующих пчелиных семей. Установлено, что посредством идентификации во временной структуре звуков статистически близких участков можно с высокой надежностью определять степень готовности новой семьи к размножению.

Теоретическая и практическая значимость работы. Определены эколого-биологические закономерности акустического и теплового взаимодействия в пчелиной семье, обеспечивающие ее консолидацию и превращение в самоорганизи-рующуюся биологическую единицу. Практическое значение имеет разработка автоматизированной системы дистанционного и долгосрочного контроля основных физических параметров мест поселения пчел и занимаемых ими гнездовых пространств в ульях. Определены алгоритмы акустических и тепловых процессов в пчелиных семьях, а также разработаны методы их анализа и обработки.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на следующих конференциях, совещаниях и конгрессах: научно-практической конференции «Экологические аспекты технологии производства, переработки и использования продуктов пчеловодства» (Рыбное, 2004); 1-й Международной и 3-й Всероссийской научно-практической конференции (Пчеловодство холодного и умеренного климата) (Псков, 2005); научно-практической конференции ученых ЧСХА (Чебоксары, 2005); Всероссийской межвузовской научно-технической конференции «Электромеханические и внут-рикамерные процессы в энергетических установках, струйная акустика и диагностика, приборы и методы контроля природной среды, веществ, материалов и изделий» (Казань; 2005, 2008); 3-й Международной конференции «Нелокальные краевые задачи и родственные проблемы математической биологии, информатики и физики» (Нальчик. 2006); Международной конференции «Глобальные проблемы экологизации в Европейском сообществе» (Казань. 2006); Межрегиональной научно-практической конференции «Инновационные технологии и тенденции развития сельскохозяйственного производства» (Великие Луки, 2006); 2-й Международной и 4-й Всероссийской научно-практической конференции «Пчеловодство холодного и умеренного климата» (Псков, 2007); XX Международной научной конференция «Математические методы в технике и технологиях -ММТТ-21» (Саратов, 2008); VIII Международной научно-технической конференции «Распознавание 2008» (Курск, 2008); Международной научно-практической конференции, посвященной 25-летию кафедры частной зоотехнии, технологии производства и переработки продукции животноводства Брянской СХА (Брянск, 2008); Международной конференции «Пчеловодство 21 век. Темная пчела в России» (Москва, 2008); Всероссийской научно-практической конференции «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (Москва, 2008); координационном совещании и 9-й научно-практической конференции «Интер-мед» (Москва, 2009); Международной научно-технической конференции «Диагностика 2009» (Курск, 2009); XXII Международной научной конференция «Математические методы в технике и технологиях - ММТТ-22» (Псков, 2009); XVII международной конференции «Двуязычное (билингвальное) обучение в системе общего и высшего профессионального образования» (Чебоксары, 2009); Между-

народной научно-практической конференции «Пути совершенствования агротех-нологий на северо-западе России» (Псков, 2010); Международной научно-практической конференции «Современное пчеловодство. Проблемы, опыт, новые технологии» (Ярославль, 2010); XXIII - Международной научной конференции «Математические методы в технике и технологиях - ММТТ-23» (Саратов, 2010); «Международном форуме пчеловодов» (г. Темников, Республика Мордовия, 2010); Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы развития аграрного образования и науки» (Москва, 2010).

Выполнение исследований по разным направлениям диссертационной работы было поддержано грантами РФФИ №№ 07-04-00305, 08-04-97009.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и списка литературы, изложенных на 253 страницах печатного текста, включающих 83 рисунка, 7 таблиц и библиографию из 315 публикаций.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Введение. Во введении приводится обоснование исследований, их актуальности и теоретической и практической значимости.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Приводится критический анализ научной литературы по теме исследований. Обращено внимание на имеющиеся существенные противоречия и недостатки опубликованных работ, что обуславливается несоответствием научно-методического уровня этих исследований современным требованиям. На основании критического анализа литературы сформулирована цель и задачи исследований.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования выполняли с 2003 до 2011 г. на кафедре экологии и охотоведения ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет» и кафедре высшей математики ФГОУ ВПО «Чувашский государственный университет имени И.Н. Ульянова». В качестве основного объекта исследований использовали семьи, группы пчел разной численности и отдельных особей медоносной пчелы (Apis mellifera L.). Семьи содержали в типовых ульях, численность пчел в которых находилась в пределах от 10 до 50 тыс. (в 1 кг около 10 тыс. рабочих пчел). Отдельные семьи для регистрации инфракрасного излучения пчел в осенне-зимний период содержали в ульях из поликарбоната со съемными передней и боковыми стенками. Сотовые рамки улья, соединенные шарнирно по книжному типу, на время тепловизионных съемок раздвигали, а открытые поверхности сотов с пчелами закрывали полиэтиленовой пленкой. Этим обеспечивалось уменьшение реагирования пчел на вскрытие гнезда. Они в течение всей зимы находились под открытым небом, подвергаясь воздействию изменений температуры, освещенности, влажности и других физических факторов среды, или в подземном зимовнике.

Изолированные группы пчел определенной численности содержали в энтомологических садках или калориметре, представлявшим собой цилиндрическую камеру емкостью 1000 см3, изготовленную из медной фольги толщиной 0,08 мм.

Термостатируемая оболочка калориметра и кожух были подключены к блоку контроля температуры, связанному с компьютером. Оболочку калориметра, которая повторяла форму камеры, в разных вариантах опытов охлаждали до - 20 или нагревали до 40°С. В пределах положительных значений температуры для ее регуляции использовали воду, протекавшую через медные трубки, припаянные к внешним стенкам оболочки. Охлаждение оболочки калориметра до минусовых температур производили в терморегулируемой холодильной камере. Усредненную поверхностную температуру камеры и оболочки калориметра измеряли датчиками с платиновыми чувствительными элементами (HEL-701-102BAB-B00, фирма «Honeywell», США). Показания датчиков регистрировали и анализировали программными средствами на основе персонального компьютера. Введение тепла в скопление пчел осуществлялось с помощью термода, нагреватель которого был изготовлен из нихромовой проволоки диаметром 0,08 мм. Постоянный линейный прирост мощности нагревателя достигался с помощью подобранной сетки сопротивлений. На нагреватели подавался постоянным ток напряжением 12 В.

Температурные измерения в зависимости от задачи исследований выполняли тепловизорами или микротермодатчиками. Для регистрации инфракрасного излучения пчел использовали тепловизоры ИРТИС-2000 и ThermaCam SC3000, первый из которых обладает высоким температурным (0,05°С), а второй - пространственным разрешением (1.1 мрад). Это позволяло с высокой точностью контролировать температуру отдельных пчел и распределение тепловых потоков на всей поверхности их скопления. Сеанс съемки не превышал 5-6 с. Коэффициент пересчета яркостной температуры в ее реальное значение равнялся 1,01.

Для контактного (точечного) измерения температур применяли микротермо-датчики (KTY-21-6, фирма Siemens, Германия; HEL-701-102BAB-B00, фирма «Honeywell», США; СТЗ-19, Россия, и др.) в составе измерительно-информационной системы. Система позволяла одновременно контролировать распределение температуры, влажности и газового состава в гнездах пчел, а также показатели других факторов, оказывающих влияние на микроклиматические условия. Влажность воздуха контролировали датчиками серии HIH-4000 (фирма «Honeywell», USA). Газовый состав измеряли аналоговым датчиком концентрации кислорода в воздухе КЕ-25 (Figaro Engineering Inc., Japan) и датчиком углекислого ra3aHS-135 (Sencera, Taiwan).

Для записи звукового шума пчелиных семей использовали микрофонный зонд (модель 4182 фирмы Bruel&Kjaer, Дания) с конденсаторным микрофоном (чувствительность 3.16 mV/Ра) и портативный цифровой анализатор звука SVAN 912М (Польша). Анализатор был укомплектован конденсаторным микрофоном чувствительностью 50 mV/Ра. Используемые акустические датчики имели линейную частотно-амплитудную характеристику в анализируемом диапазоне 20-1000 Гц. Анализируемый акустический шум пчелиных семей представлял собой набор одномерных рядов цифровых данных, записанных с частотой дискретизации 44100 Гц. Обработку записанного сигнала проводили с использованием математических пакетов Matlab и MathCAD.

Акустический шум, генерируемый насекомыми, анализировали неинвазив-ным методом по временной структуре его коротких фрагментов. В зависимости

от выбранного алгоритма анализа фрагментов шума выделяли участки, имеющие одинаковую структуру. Это позволяло обнаруживать закономерности в избранном наборе выделенных участков шума. По часто повторяющимся фрагментам выявляли статистически однородные (фоновые) участки шума, а также его скрытые периодичности и нехарактерные (аномальные) особенности.

Частные методы анализа и обработки экспериментальных данных приведены по ходу описания исследований.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

МЕХАНИЗМЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Пчелы используют сложный этолого-физиологический комплекс, пользуясь которым поддерживают определенной температурный режим. Его стабильность зависит от многих факторов, среди которых важная роль принадлежит экологической ситуации, физиологическому состоянию пчел и их численности в семье или консолидированном скоплении. Температура в гнездах пчелиных семей подвержена сезонной изменчивости. В годовом цикле их жизни особо выделяется два периода, существенно различающихся по состоянию пчел. Один из этих периодов ознаменован воспроизводством потомства всех трех или только одной из стаз. Этот период можно назвать расплодным, а противоположный ему - безрас-плодным.

ПЧЕЛИНАЯ СЕМЬЯ Расплодный период жизни пчел

Как известно, к наиболее термостабильным зонам гнезда медоносной пчелы в течение всего расплодного периода относятся участки сотов или отдельные ячейки, в которых находятся развивающиеся особи на стадии личинки или куколки. В зоне расплода температура воздуха поддерживается преимущественно в пределах от 34 до 35,5 °С и зависит от состояния семьи, численности рабочих пчел и внешней температуры. При относительно низкой внешней температуре (15°С и ниже) пчелы локализуются на расплоде, агрегируясь вокруг него, чем достигается снижение тепловых потерь расплодом и всей семьей. На повышение температуры за пределы 22...25сС пчелы реагируют активизацией локомоций и значительным уменьшением плотности локализации на расплоде. Повышение внешней температуры и летной активности пчел отражается на уменьшении их численности в гнезде и на сотах, занятых расплодом.

Регуляция температуры расплода. Механизм регуляции температуры расплода основан у пчел на использовании генерации тепла или охлаждения гнездового пространства взмахами крыльев. Однако оставался неизвестным стимул, побуждающий пчел греть или охлаждать расплод. Ответ на этот принципиальный вопрос, касающийся уникальной способности пчел поддерживать определенную и относительно стабильную температуру в расплодной зоне гнезда, получен нами в серии специальных исследований с применением моделей развивающихся пчел. В реализации инстинкта обогрева запечатанного расплода первостепенное значение принадлежит его пахучим выделениям, проникающим через пористые крышки ячеек. На не обладающих этим специфическим свойством запечатанных воском ячейках, заполненных кормовыми запасами, пчелы не регулируют темпера-

туру. При наличии у пчелы мотивации обогрева расплода она начинает генерировать тепло по сигналу, которым служит относительно низкая температура поверхности ячейки. Обратная связь между взрослой и развивающейся пчелой устанавливается по ее ответному тепловому излучению. Оно возрастает у живых куколок при их разогреве. Отсутствие этого ответного сигнала позволяет пчелам выявлять погибших куколок, находящихся в закрытых ячейках, что впервые было установлено Е.К. Еськовым (1996). В качестве дополнительного сигнала связи с живой куколкой может использоваться возрастающее выделение при ее нагреве диоксида углерода. Совмещение терморецептором пчелы функции диоксида углерода может способствовать усилению эффекта теплового излучения куколки.

Количество тепла, выделяемое расплодом, зависит от фазы его развития и массы развивающейся особи. В условиях, соответствующих внутригнездовым по температуре и влажности воздуха, наибольшей энергией выделения тепла отличаются личинки, наименьшим - куколки. На всех фазах развития расплода количество выделяемого им тепла находится в прямой зависимости от внешнего разогрева. Повышению внешней температуры на 8° С в пределах ее витального диапазона для развития пчел (29...37 °С) сопутствует увеличение тепловой продукции разновозрастного расплода в 1,8...2,3 раза, раза (Р ~ 0,99), что связано в основном с повышением активности обменных процессов. С их зависимостью от фаз развития сопряжена возрастная динамика удельного тепловыделения расплода.

Отношение пчел к облученному расплоду. Установлено, что пчелы отличают УФ-облученный расплод от необлученного. Это выражается в избирательной гибели всего или некоторой части расплода, что зависит от летальной эффективности его облучения. Пчелы полностью освобождают ячейки, занятые личинками или куколками, подвергавшиеся летальным экспозициям облучения.

Удалению предкуколок и куколок предшествует повышение температуры у поверхности запечатанных ячеек. Локализующиеся на них пчелы, плотно прижимаясь к восковым крышечкам, повышают температуру грудных отделов до 39,6СС. После одного или нескольких периодов такого интенсивного термогенеза пчелы начинали вскрывать ячейки и удалять находящийся в них расплод.

Реагирование пчел на изменение температуры модели куколки. На нагревание модели куколки со скоростью 1,3°С/мин пчелы реагировали активным охлаждением расплода взмахами крыльев, когда температура поверхности ячейки достигала 36.. ,37°С (рис. 1). Температура модели в это время достигала 43° С. Его охлаждение пчелами приостанавливалось после того, как температура поверхности сот понижалась до 35...35,5°С.

Охлаждение модели куколки стимулировало некоторых пчел, находившихся у поверхности ячейки, обогревать ее. Другие пчелы индифферентно относились к этому. Пчела, активизируемая охлаждением модели, прижималась к поверхности ячейки (типичная поза при обогреве), когда ее температура опускалась до 320 С. Температура грудных отделов у пчел, индифферентных к охлаждению модели, находилась на уровне 30,8...34,8 °С, у генерирующих тепло - в пределах 36,6.. .39,8 °С.

Время, мин

Рис. 1. Разогрев модели куколки (1) и изменение температуры на поверхности запечатанной ячейки (2). Стрелкой показано начало активного охлаждения пчелами нагреваемой ячейки

Наличие в зоне искусственного охлаждения расгшодной ячейки пчел, отличающихся по температуре тела, указывает на то, что обогревом расплода готовы заниматься не все пчелы и/или, по крайней мере, не всегда. Для этого, прежде всего, необходима наследственно запрограммированная мотивация, модифицирующая изменение у части пчел физиологического состояния до готовности реагировать на охлаждение расплода и регулировать его температуру. Пусковым стимулом, сигналом для активизации термогенеза у этих пчел служит охлаждение расплодных ячеек до определенного уровня. В процессе регуляции температуры куколки взрослой пчелой устанавливается тепловое взаимодействие, функционирующее по принципу обратной связи.

Факторы, влияющие на нарушение внутригнездового микроклимата

Влияние ЭМП. К факторам сильной стимуляции локомоторной активности пчел и, соответственно, дестабилизации внутригнездовой температуры относится воздействие на них низкочастотного электромагнитного поля высокой напряженности. Мы изучали влияние вариаций электрического и магнитного полей на пчелиные семьи, находящимися под крайней фазой В Л ЛЭП - 500 кВ. На это указывают сопряженные с динамикой магнитного и электрического полей изменения температуры, влажности и газового состава в ульях. Существенные изменения этих показателей происходили в ответ на приближение ульев к крайней фазе ЛЭП. Микроклимат нормализуется по мере удаления от нее. При длительном содержании пчелиных семей в зоне высоковольтных линий электропередачи параметры микроклимата модифицируются.

Наибольшая дестабилизация внутригнездовой температуры наблюдается в течение первых двух дней локализации улья под крайней фазой ЛЭП-500 кВ. Непосредственно после перемещения под нее пчелы реагируют активизацией локо-моций в прилетковой зоне гнезда, чему сопутствует повышение температуры. В первые 10 мин она возрастает от до 39,7-40,6 °С. Одновременно температура в зоне локализации расплода (центральная часть гнезда) повышается от 35,1 до 36,5-37,6 °С. Через 7-10 ч после перемещения улья под крайнюю фазу температура стабилизируется, но к исходному уровню не возвращается, превышая ее в рас-плодной зоне на 0,6±0,2 °С (рис. 2). В последующие дни температура стабилизи-

руется в прилетковой зоне на уровне 28,9-34,4°С, а в центральной - 35,1-35,7 °С, что превышает ее значение на 0,8-1,0°С в то время, когда улей находился на 500-

Рис. 2. Изменение внутригнездовой температуры (зона расплода) в пчелиной семье численностью около 35 тыс. пчел после перемещения улья под крайнюю фазу ЛЭП-500 кВ на разных высотах (1 - улей на высоте 1,5 м, 2 - 0,5 м от земли)

Относительная влажность воздуха в расплодной зоне гнезда после перемещения улья под высоковольтную линию в дни с солнечной погодой понижается от 60-75% до 30-40%. В последующие дни относительно высокая влажность поддерживается в ночное время. Различие между дневными и ночными значениями влажности составляет 10-30%. Сходная тенденция связи между суточной динамикой изменениями нагрузки трассы и внутригнездовой влажностью прослеживается в течение всего летнего сезона.

Повышение локомоторной активности и интенсивности метаболизма у пчел, стимулируемое ЭМП ЛЭП, отражается на увеличении потребления кислорода и выделения углекислого газа. В первые часы (или непосредственно после перемещения под ЛЭП) концентрация углекислого газа в центре гнезда семьи повышается в 2-3 раза и поддерживается на уровне 0,1-1,8%. ин, %

80 70 60 50 40 30-1

Гш'

32-

6ч 1 2

28 26 2422-

12 18 24 6 12 18 24

Рис. 3. Суточная динамика изменения относительной влажности (а) и температуры (б) в гнездах семей при внешней температуре -10°С, стимулировавшей агрегирование пчел (1 - улей на расстоянии 500 м от ЛЭП; 2 - под крайней фазой ЛЭП -500 кВ на высоте 0,5 м; 3 - на высоте 1,5 м)

Похолодания, стимулирующие пчел агрегироваться, отражаются на изменении силы влияния ЭМП на внутриульевой микроклимат. В такой экологической ситуации колебания нагрузки трассы оказывают наибольшее влияние на внутри-гнездовую температуру (рис. 3). В частности, в световое время суток температура в центре скопления пчел, находящихся под ЛЭП на высоте 0,5 м от земли, возрастала на 1,5-2,1 °С, а на высоте 1,5 м - на 2,2-3,4 °С. В ночные часы повышение температуры не выходили за пределы 0,5-0,8 °С. При этом циркадный ритм тер-морегуляторной активности не имел выраженной связи с изменениями напряженности ЭМП.

Эффекты высокой внешней температуры. Исследования выполнены в летнее время на пчелиных семьях, находившихся в период интенсивного развития. Внешняя температура изменялась от 25,4 "С в ночное время до 37,9 °С днем. Наибольшие изменения температуры и влажности наблюдались в летковой зоне гнезда, что связано с активной регуляцией пчелами внутригнездового микроклимата. В этой зоне температура повышалась к середине дня до 35,9±0,3 °С и понижалась в ночные часы до значений 29.4±0.7 °С. В указанных пределах изменения внешней температуры в расплодной части гнезда температура поддерживалась в пределах 35,1...35,9 "С. Влияние внешней температуры на относительную влажность воздуха в гнезде носило циклический характер, сопутствуя ее повышению в зоне летка в ночное время и понижению в дневные часы. Влажность воздуха в зоне расплода была выше влажности окружающего воздуха. В центральной зоне гнезда относительную влажность воздуха пчелы поддерживали на уровне 6578%, в то время как ее колебания в летковой зоне были значительно выше 25-70 %.

Безрасплодный период в жизни пчел

Толерантность пчел к охлаждению. В отличие от одиночных насекомых, медоносные пчелы, не обладая способностью диапаузировать, вынуждены использовать как индивидуальные, так и социальные этолого-физиологические адаптации. Но основная роль в противостоянии к низким температурам отводится поведенческим адаптациям - образованию холодовой агрегации и поддержанию внутри скопления высокой положительной температуры. Прежде всего, это связано с отсутствием у отдельных пчел физиологических приспособлений к низким температурам. Основные показатели холодоустойчивости пчел - температура оцепенения, температура максимального переохлаждения - зимой и летом сохраняются почти на постоянном уровне.

Связь между устойчивостью к охлаждению и диэлектрической проницаемостью пчел. Установлено, что температура оцепенения пчел летней и осенней генераций не имеет существенных различий, а замерзание жидких фракций тела подвержено возрастной и сезонной изменчивости. Значения температур оцепенения и замерзания определяли по скачкам диэлектрической проницаемости. Тем-

пературные пороги холодового оцепенения у пчел весенне-летних генераций находилась на уровне 12,9±0,4°С. Продолжительность жизни этих пчел ограничивается обычно 30-40 сутками. Зимуют и доживают до весны пчелы осенних генераций. У них холодовое оцепенение наступало при температуре 13,3±0,3°С. Сходную тенденцию повышения устойчивости к охлаждению имело температура максимального переохлаждения (ТМП). Пчелы весенне-летних генераций замерзали в среднем при-5,1±2,2, а осенних, способных перезимовывать, выдерживали охлаждение от-7 до —15°С. В течение зимовки происходило некоторое понижение устойчивости к замерзанию. От ноября к январю ТМП повышалось на 1,5-2°С.

Охлаждению пчел от +20 до -25°С сопутствовало неравномерное изменение времени релаксации дипольных моментов, что обуславливает неравномерность динамики диэлектрической проницаемости. Понижение температуры до состояния холодового оцепенения сопровождалось повышением диэлектрической проницаемости тела пчел. Значения действительной части диэлектрической проницаемости (е') зависели от сезонной и возрастной изменчивости физиологического состояния пчел. В фазе оцепенения пчел летних генераций е' составляло 54,2±2,4, у осенних -24,1±1,9, у зимних - 25,2±3,7 (рис. 4).

Температура, °С

Рис. 4. Температурная зависимость диэлектрической проницаемости тела пчел в июне (1), ноябре (2) и январе (3)

Дальнейшему охлаждению пчел сопутствовало вначале некоторое понижение значения действительной части диэлектрической проницаемости. Динамика этого процесса нарушалась при охлаждении, приближающемся к началу замерзания жидких фракций тела пчелы. В фазе кристаллизации значение е' возрастало. У пчел летних генераций е' достигало 4,3±1,6, у осенних - 20,2±1,1, у зимних — 20,3±0,7 (рис. 4).

Флуктуации внутригнездовой температуры. В течение зимовки сильное влияние на внутригнездовую температуру оказывают колебания внешней температуры. Но зависимость внутригнездовой температуры от внешней уменьшается от начала к завершению зимовки. Так, в ноябре-декабре при изменении внешней температуры от +11 до -15 °С флуктуации температуры теплового центра семьи, содержавшей около 20 тыс. пчел, изменялись в пределах 2,5...2,7 "С. В феврале-марте изменениям внешней температуры от +1 до —17 °С колебания разогрева те-

плового центра не превышали 1...1,6°С. В соответствии с этим коэффициент корреляции между внешней температурой, варьирующей в пределах -17...+1ГС, и разогревом теплового центра уменьшался с -0,81 ±0,10, до 0,13±0,04. Но в течение всей зимовки его значение между температурой теплового центра и расположенной над ним периферией скопления пчел поддерживался на уровне 0,82±0,11 (Р>0,95).

Связь между колебаниями внешней и максимальной внутригнездовой температурой зависит от численности пчел в семье. В семьях с относительно небольшой численностью пчел (~10 тыс.) сильная отрицательная корреляция между анализируемыми температурами прослеживается только в начале периода зимовки на начальных фазах адаптации к наступившему осеннему похолоданию. С декабря, значение коэффициента корреляции уменьшается до -0,3б±0,12. В семьях, содержавших примерно вдвое большее число пчел (=18 тыс.), колебания температуры в ноябре-декабре достигали 0,8....2,7°С, а коэффициент корреляции находился на уровне -0,84±0,09. Во второй половине зимовки (с января) семьи почти не изменяли терморегуляторную активность даже на значительные колебания внешней температуры.

Температурные градиенты в направлении от теплового центра к верхней и нижней поверхностям скопления пчел существенно различаются по абсолютным значениям и вариабельности. К верху они меняется незначительно, не превышая в течение зимовки 12°С, а к низу, постоянно изменяясь, достигают 24...28°С. На таком же уровне при -20...-18°С поддерживается разность между внешней температурой и разогревом тела пчел, образующих нижнюю часть их скопления.

Ритмичность терморегуляторной активности у пчел. Проведен анализ ритмичности терморегуляторной активности у пчел в разные периоды годового цикла их жизни. Показано, что доминирующую роль в синхронизации циркадных ритмов и консолидации пчел в единую биосистему играет тепловой шум (флуктуации температуры внутри скоплений пчел). Он формируется в процессе взаимодействия между отдельными особями.

Недельная динамика изменения температуры в зоне расплода показана на рис. 5. В летний период (рис. 5а) четко прослеживается активизация пчел днем, что выражается в увеличении температуры в гнезде, а ночью она уменьшается. В этом выражается ритмичность периодов активности и пассивности пчел. Максимумы периодов соответствуют наибольшей активности пчел, связанной с доставкой в улей нектара, пыльцы или воды. В ходе зимовки суточная ритмичность может нарушиться в результате резких перепадов внешней температуры, изменений физиологического состояния пчел и др. На рис, 56 представлены данные недельной динамики изменения температуры в семье после постановки пчел в закрытое помещение (омшаник), в котором на постоянном уровне поддерживаются освещенность и температура. По ним трудно выявить наличие циркадных или иных периодических компонент.

27 J

Сутки

Рис. 5. Недельная динамика изменения температуры в тепловом центре и периоды активности в разное время жизнедеятельности пчелиной семьи: а - лето; б - зима; в - крупномасштабные флуктуации температуры (1 - лето, 2 - зима)

Анализ суточной динамики внутригнездовой температуры методом дробных моментов указывает на наличие ее крупномасштабных флуктуаций. По характеру изменения этих флуктуаций можно прогнозировать восстановление прежних и появление новых периодических составляющих (Рис. 5в). Семья, помещенная в омшаник, восстановила циркадные ритмы полностью на 10-й день, но произошел фазовый сдвиг пиков активности из-за новых условий содержания. Величина сдвига составляла 0,5...1,5 ч и зависела, прежде всего, от численности пчел в семье.

Время, необходимое для синхронизации ритмов терморегуляторной активности, зависит от физиологического состояния пчел. При объединении безматочной семьи, находящейся под открытым небом, с примерно такой же по численностью пчел семьей с маткой из омшаника, синхронизация ритмов активности происходила через 18-20 ч. За это время в объединенной семье сформировался новый тепловой режим со «средним» ритмом, и процесс сдвига фаз закончился на уровне отдельных пчел. До объединения фазовый сдвиг терморегуляторной активности между этими семьями составлял 2,5 ч.

Временная структура крупномасштабных флуктуаций терморегуляторной активности изменяется в течение суток и в годовом цикле жизни пчелиной семьи. Эти различия четко прослеживаются в весенне-летний и осенне-зимний сезоны, что, вероятно, связано с сезонной изменчивостью локомоторной активности пчел. Она в зонах умеренного и холодного климата достигает максимума в конце весны и сохраняется на высоком уровне до начала осени, а в течение зимовки - при-

ближается к минимуму. Но от весенне-летнего к осенне-зимнему сезонам продолжительность периодов крупномасштабных флуктуации температуры возрастает в среднем с 2,15±0,10 до 2,4±0,3 ч. В сходных пределах изменяется их суточная продолжительность. В световое время суток весенне-летнего сезона она составляет 2,3±0,1 ч, в темное - 2,1 ±0,1, а в течение осенне-зимнего, соответственно, 2,5±0,5 и 2,2±0,3 ч.

Периодичность крупномасштабных колебаний температурной активности пчел не имеет выраженной связи с изменениями внешней температуры. Ее стабилизация также не влияет на установившийся ритм внутригнездовых флуктуаций температуры, что установлено на пчелиных семьях, зимовавших под открытым небом. Их вместе с ульями переносили в помещение, температура в котором поддерживалась на уровне 4...4,4°С. По результатам шестикратной повторности опыта установлено, что адаптации пчел к новым условиям жизни сопутствовал фазовый сдвиг пика терморегуляторной активности. Вначале величина сдвига варьировала в пределах 0,5... 1,5 ч, находясь в прямой зависимости от численности пчел в семье. Через сутки, независимо от численности пчел в семьях, различие между фазами терморегуляции по отношению к исходным уровням уменьшалось до 0,3±0,2 ч. Полная нормализация ритмичности температурной активности и ее синхронизация во всех семьях, находившихся в одном помещении на расстоянии 40-50 см друг от друга, происходили через 2-3 суток.

В условиях тепловой изоляции двух семей, отличавшихся по численности пчел, ритмичность крупномасштабных флуктуаций в центрах их скоплений могла не совпадать. В частности, у одной из двух семей продолжительность периодов крупномасштабных флуктуаций температуры равнялась 2,2±0,4 ч, у другой -2,1±0,1 ч. В первой из них находилось около 18 тыс. пчел, во второй - около 10 тыс. Семьи зимовали в одном улье, разделенном сплошной деревянной перегородкой толщиной 2,0 см. После ее замены на перфорированную перегородку с отверстиями 2,5 мм, исключающей прямой контакт и обмен кормом между пчелами, температурные флуктуации в семьях синхронизировались через 60-72 ч. При этом устанавливался ритм семьи, содержавшей большее количество пчел.

Изменчивость температуры тела тел. Температура разных частей тела пчел, находящихся на периферии их скопления, зависит от места локализации и внешней температуры. При колебаниях в пределах от - 1 до -13°С, наибольшим разогревом чаще всего отличается грудной отдел тела пчелы. Средние значения его температуры на десятые доли градуса отличаются от температуры головного и брюшного отдела. Но температура головного отдела иногда приближается или немного превышает температуру грудного отдела. В отличие от этого среднее значение температуры брюшного отдела всегда ниже грудного.

Понижение внешней температуры отражается на повышении температуры тела пчел, образующих периферию их скопления. Наибольший разогрев пчел происходит в нижней части их скопления, которая подвергается обычно наиболее интенсивному охлаждению. Так, при понижении внешней температуры от -1 до -21°С температура грудного отдела повышалась в среднем на 3,0°С, головного -на 2,6 °С и брюшного - на 2,4°С (Р> 0,99), а в верхней части на 1,5 "С, 0,6 °С и 0,9 "С (Р> 0,95) соответственно. Самую высокую температуру, достигавшую 27,9 °С,

имели брюшные отделы у некоторых пчел, находившихся в нижней части гнезда при -13°С. В этой же зоне у отдельных пчел температура брюшного отдела опускалась до 7,5 °С.

С понижением внешней температуры возрастает представительство пчел, у которых грудные отделы нагреты сильнее головных. Максимальное различие между разогревом головного и грудного отделами возрастает при понижении внешней температуры. При -1°С оно достигает 5,7°С, при -13 - 8,5°С и при -21 — 10,3 °С, а доля пчел, у которых температура груди превосходит температуру головы не менее, чем на 2°С, равняется, соответственно, 25,4, 36,0 и 47,2%. Но понижению внешней температуры сопутствует уменьшение на нижней поверхности скопления количества пчел, охлаждающихся до температуры стимулирующей холодовое оцепенение. В частности, при -1°С их доля составляет в среднем 52,4±4,9%, при -13°С - 45,7±4,1 и при -21°С - 32,1±3,3%.

В меньшем диапазоне варьирует температура тела у пчел, локализующихся в зоне теплового центра. В частности, при -20 °С температура головных отделов варьировала у разных пчел (и=158) в пределах от 26,8 до 34,3 °С, грудных - от 24,2 до 36,0 и брюшных - от 24,6 до 33,4, а средние значения их разогрева равнялись 29,8, 30,7 и 29,3 °С соответственно.

КОНСОЛИДИРОВАННЫЕ СКОПЛЕНИЯ ПЧЕЛ

Регуляция температуры консолидированными скоплениями пчел основана на использовании скоординированных усилий образующих их рабочих особей. Важная роль в этом принадлежит регуляции теплоотдачи и теплосодержания.

Регуляция теплоотдачи. В определенном интервале температур (в зоне температурной оптимальности), зависящем от численности пчел в образуемом ими скоплении, теплоотдача сохраняется на относительно постоянном минимальном уровне. Зона оптимальности для группы, содержащей 550±6 пчел, ограничивается 8,7...10,4°С, в пределах которых тепловыделение поддерживается в среднем на уровне 0,48 Вт (lim. 0,40 - 0,55). Увеличение численности агрегировавшихся пчел примерно в 7 раз (до 3980±26) отражается на расширении зоны оптимальности и ее смещении на область более низких температур. Ее минимальное значение равняется 5,6 максимальное - 9,4°С. В пределах этого диапазона теплоотдача составляет в среднем 2,23 Вт (lim. 2,02 - 2,40).

За пределами нижнего значения зоны оптимальности происходит постепенное нелинейное увеличение теплоотдачи соответственно понижению окружающей температуры. При неограниченной возможности потребления корма потенциальные возможности повышения теплоотдачи в ответ на охлаждение лимитируются численностью агрегировавшихся насекомых. В частности, максимальная теплопродукция группы из 550 пчел при -3,7±0,4°С достигает 1,82±0,10 Вт. Группа, содержащая около 4000 особей, в состоянии противостоять охлаждению до -21,8±0,5°С при теплопродукции 6,42±0,14 Вт.

Повышение тепловыделения скопления при понижении температуры за пределы нижней границы зоны оптимальности связано с их стремлением противостоять охлаждению увеличением теплопродукции. На это указывает повышение температуры внутри скопления, особенно в его наиболее разогретой области (те-

пловом центре). В группе, содержавшей около 550 пчел, за 6 ч охлаждения со средней скоростью 2°С/ч теплоотдача возросла в 3,8 раза, а температура в тепловом центре - на 2, ГС (с 24,9 до 27,0°С). В пересчете на одну пчелу тепловыделение возросло в 2,4 раза. Увеличение численности пчел в группе примерно в 7 раз повлияло на увеличение тепловыделения каждой из них в среднем в 1,2 раза. Температура теплового центра возросла на 1,1°С (от 28,1 до 29,2°С).

За пределами верхней границы зоны оптимальности происходит резкое повышение тепловыделения, что связано с влиянием разогрева на активизацию ло~ комоций насекомых. Верхний предел зоны оптимальности для групп, содержащих около 550, 1250, 2600 и 4000 пчел, ограничивается, соответственно, 10,4°С, 9,9°С, 9,б°С и 9,4°С. Отклонение температуры за указанные ее предельные значения на 1,0°С стимулирует увеличение тепловыделения по отношению к таковому в зоне оптимальности в среднем в 1,2,1,7, 2,0 и 2,3 раза.

Теплосодержание. Температура, поддерживаемая в разных местах скоплений, может использоваться для определения их теплосодержания. По результатам измерений температуры пятью термодатчиками в скоплениях с разной численностью насекомых установлена ее относительно невысокая вариабельность в тех случаях, когда окружающая температура не выходила за пределы зоны оптимальности. В ее пределах флуктуации разогрева теплового центра не превышали 0,5...0,9°С. С этим связана невысокая изменчивость теплосодержания. Так, изменение теплосодержания в скоплении, содержащем около 550 пчел, не превышает 0,05 Вт. Под влиянием их 6-часового охлаждения теплосодержание возрастало на 619 кал, а скорость изменения теплоотдачи - на 0,12 Вт (1,72 кал/мин), что обусловлено низким потенциалом теплогенерации скоплениями малой численности. Для указанных значений теплоотдачи и теплосодержания максимальная теплопродукция составляла 1,94 Вт.

Скопления, образованные относительно большим количеством пчел, имели возможность изменять теплонакопление в более широких пределах и в течение большей продолжительности охлаждения на высоком уровне поддерживать тер-морегуляторную активность. Так, в скоплении, образованном примерно 4 тыс. пчел, находившихся при температуре, колебания которой ограничивалась пределами оптимального диапазона, скорость изменения теплосодержания не выходила за пределы 0,2...0,3 Вт (2,87...4,31 кал/мин), а средняя тепловая нагрузка на пчелу составляла в среднем 0.0006 Вт. В результате охлаждения, продолжавшегося в течение 15,5 ч, максимальная теплоотдача достигала 2.7 Вт. Исходя из этого общая теплопродукция составила 9,12±0,20 Вт. Среднее же значение тепловой нагрузки на одну пчелу, равнявшей 0,0023 Вт, несущественно отличалось от таковой в скоплениях с относительно небольшой численностью.

Таким образом, даже сравнительно малочисленным скоплениям насекомых, находящимся в зоне температурного оптимума, накопленного тепла и небольшой теплопродукции необходимо и достаточно для поддержания устойчивого теплового состояния. Возможность изменения теплосодержания позволяет пчелам мобильно реагировать на изменения внешней температуры, не увеличивая резко теплопродукцию. Биологически целесообразно пчелам сохранять теплопродукцию на постоянном уровне за счет внутреннего накопления тепла, что достигается их

уплотнением. Но повышение плотности агрегирования насекомых, стимулируемое охлаждением в пределах температурного оптимума, не существенно влияет на теплоотдачу. Ее изменение не превышает 0,2 Вт. Примерно на столько же изменяется теплопродукция.

За пределами нижней границы зоны температурного оптимума теплоотдача и теплосодержание находятся в тесной зависимости от численного состава агрегирующихся насекомых. С увеличением их численности возрастают возможности изменения теплосодержания при сохранении определенного оптимального соотношения между теплопродукцией и теплоотдачей. Увеличение численности замедляет относительный прирост теплопродукции, но повышение теплоотдачи не имеет прямой связи с понижением внешней температуры. Лишь превышение ею верхней границы оптимального диапазона стимулирует резкое повышение теплоотдачи, что как отмечалось выше связано с активизацией пчел.

В экстремальных ситуациях при угрозе гипертермии функция системы терморегуляции ограничивается в основном удалением избытка тепла. Терморегуляция прекращает функционирование, когда внешняя температура достигает температуры разогрева скопления пчел (средняя объемная температура оболочки сравнивается с температурой камеры биокалориметра). Максимальное значение разогрева пчел зависит от их численности и физиологического состояния. Так, скопление, состоящее из 550±6 пчел, разогревается максимально до 36,4±0,4°С, а из 3980±26 - до 38,9±0,5°С.

Эффекты скачкообразного изменения внешней температуры. Опыты выполнены в разное время на пчелах весенне-летней (летом) и осенней (зимой) генераций. Подопытные пчелы (примерно по 4,5 тыс. особей) содержались в камере калориметра. Температуру его внешней оболочки поддерживали вначале в пределах оптимального диапазона, а затем резко охлаждали или нагревали. Для охлаждения использовалась холодильная камера, для нагревания - термостат.

Под влиянием охлаждения от +6 до -15°С в течение 120 мин среднее (по пяти термодатчикам) значение температуры в скоплениях пчел, адаптировавшихся к зимовке, повышалось в среднем на 4,1°С, а у летних - на 5,8°С. Это соответствовало увеличению теплопродукции на 7,12 Вт и 11,23 Вт. У зимующих пчел она возрастала постепенно и стабилизировалась на указанном уровне через 8085 мин, а у летних - через 35-45 мин. Что касается теплоотдачи, то у первых она достигала максимального значения через 60 (lim.54-68) и у вторых - через 40 (lim.34-45) мин.

На повышение температуры от -15°С до +6°С пчелы, адаптировавшиеся к зимовке, реагировали почти линейным уменьшением теплоотдачи, которая в течение 60 мин. (lim. 58-64) устанавливалась на уровне 2,45 Вт. У летних пчел примерно за такое же время теплоотдача достигала 3,78 Вт. Значительное превышение теплоотдачи у летних пчел по отношению к аналогичному показателю зимующих пчел обусловлено разной стратегией их реагирования на охлаждение. Зимние пчелы стремятся равномерно поддерживать температуру во всем объеме скопления, а летние - изменяют ее в относительно широких пределах. Повышенной вариабельности температуры в скоплениях летних пчел соответствует высокая изменчивость теплосодержания и теплопродукции. Поэтому адаптация пчел к

охлаждению, приобретенная в ходе зимовки, способствует экономии затрат энергии на терморегуляцию.

Температурные возмущения, стимулируемые введением тепла внутрь скопления. Тепловую инерцию скоплений, образуемых пчелами, определяли при воздействии на них различных температурных возмущений. Для этого с помощью термода, расположенного внутри скопления, в него вводилось тепло. Мощность нагрева термода составляла в среднем 0,85 Вт (12,2 кал/ мин), а его поверхность разогревалась не более чем на 3,5-4,3°С. В течение всего времени температура окружающего воздуха поддерживалась на уровне 5-6°С. За тепловой отклик пчел на нагрев принималось повышение температуры камеры калориметра на 3-4°С через 10-12 мин после включения термода.

Установлено, что пороговые значения вводимого тепла, стимулирующие резкое увеличение теплоотдачи (тепловые отклики), зависят от внешней температуры и количества агрегировавшихся пчел. Скоплению, образуемому примерно 2 тыс. пчел, для стимуляции теплового отклика при -10°С требуется в среднем в 1,26 раза меньше тепла, чем при 5°С. При таком же изменении внешней температуры скоплению, содержащему 3140 пчел, для заметного повышения теплоотдачи необходимо повысить количество тепла, вводимого термодом, в 1,35 раза, а 4400 особям - 1,83 раза (рис. 6, табл. 1). Уменьшение количества тепла, необходимого для стимуляции теплового отклика, в ответ на понижение внешней температуры, очевидно, связано с изменением теплосодержания, возрастающего соответственно повышению плотности агрегирования пчел.

Рис. 6. Изменение теплоотдачи скоплением, содержавшим около 4,5 тыс. пчел под влиянием введения в него 2328 Дж (556 кал) тепла (продолжительность включения термода и развиваемая им мощность показаны пунктирной линией)

Связь между внешней температурой, количеством агрегирующихся пчел и изменением их теплосодержания указывает на наличие зоны физиологически допустимых колебаний теплосодержания, в пределах которой оно может варьировать, не оказывая влияния на изменение терморегуляторной активности насекомых. В пределах зоны оптимальности введение тепла на уровне его пороговых значений, стимулирующих резкое изменение теплоотдачи, несущественно влияет на изменение терморегуляторной активности. Таким образом, увеличение средней температуры на 1°С в скоплениях, содержащих 3±1 тыс. пчел, изменяет теплосодержания в пределах 620-1474 Дж (148-352 кал). Но это стимулирует лишь

незначительные сдвиги терморегуляторной активности, которая существенно возрастает при повышении средней температуры разогрева в скоплении до 2±0,1 °С теплом, вводимым термодом.

Таблица 1. Динамика пороговых значений вводимого тепла, стимулирующего активизацию терморегуляции (±т рассчитана при уровне значимости р<0,005) а зависимости от численности пчел и внешней температуры

Количество пчел Количество тепла (кал), вводимого при внешней температуре

-10,0°С 0°С 5,2°С

1850±10 106±10 120±14 134±10

3140±20 132±12 164±10 178±12

4400±15 175±20 22б±18 320±17

Мощность основного обмена в зоне оптимальности для скопления, содержащего примерно 4,5 тыс. пчел, составляет в среднем 2,09 Вт (30 кал/мин). Увеличение мощности основного обмена на 10-20% за 20 мин обеспечивает прибавку тепла на 251-502 Дж (60-120 кал), что соответствует увеличению средней температуры скопления всего на 0,2-0,3°С. Накопление такого количества тепла в скоплении не стимулирует терморегуляторную активности. Но увеличение теплоотдачи достигается в результате уменьшения плотности агрегирования.

МОДЕЛИРОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Агрегировавшиеся пчелы находятся в определенном теплофизическом отношении с окружающей средой и, так же как и любое физическое тело, подчиняются законам теплообмена. Однако существование физиологических реакций теплопродукции и теплоотдачи затрудняет выяснение основных теплофизических закономерностей, изучение которых принципиально для понимания механизмов терморегуляции, используемых пчелами и другими социальными насекомыми.

Теплофизическая модель консолидированного скопления пчел.

Моделировали консолидированные скопления пчел, регулирующих температуру при заданных изменениях внешней температуры. В модель заложена гипотеза регуляции температуры в центре и на периферии гнезда по ее выходу из определенной зоны. Поддержание температурного гомеостаза осуществляется двумя идентичными регуляторами, настроенными на разные интервалы температур, значения которых можно задавать в зависимости от реализуемой модели. «Комфортными» для пчел взяты значения температур в центральной части гнезда 24...32 °С (в отсутствие расплода). С появлением расплода этот диапазон должен составлять 33,5...35,5 °С. На периферии гнезда температура регулировалась в пределах 8... 13,5 °С.

Рис. 7. Принципиальная схема терморегуляции при холодовой агрегации пчел. Принятые обозначения: Р1 - регулятор температуры теплового центра гнезда; Р2 - регулятор температуры на периферии; Д1 - датчик периферической температуры; Д2 - датчик центральной температуры; ГП - гнездо пчел; ПК -скопление пчел (шар радиуса 22 см из медной сетки, заполненный шариками с водой (диаметр 6 мм) из полиэтиленовой оболочки; общая масса 1.8 кг); Л - леток; КСКТ - компьютерная система контроля температуры; Я> - переменный резистор, находящийся вне гнезда пчел и имитирующий теплоотдачу с поверхности скопления; - нагреватель, моделирующий метаболизм покоя пчел; яд— нагреватель, моделирующий увеличение теплопродукции за счет микровибраций грудных мышц при охлаждении гнезда

Электрическая схема предлагаемой модели показана на рис. 7. За основу взята модель кролика, как наиболее изученного животного в отношении терморегуляции (Румянцев Г.В., Морозов Г.Б.,1989). Система регулирования температуры теплового центра Р1 настроена на температурный интервал 24...32 °С (пассивный период). При выходе температуры из этого интервала включается или дополнительный нагреватель имитируя увеличение теплопродукции пчел, или резистор Д„, что соответствует увеличению теплоотдачи при перегреве. Аналогично работал регулятор периферической температуры, поддерживая ее значение в пределах 8... 13,5 °С. Мощность нагревателя Яг выбирали таким образом, чтобы средний уровень метаболизма покоя составлял 3...5 Вт.

В ответ на охлаждение включался нагреватель , увеличивая общий уровень метаболизма до 10 Вт. Имитация реакции увеличения теплоотдачи осуществлялась включением резистора который уменьшает мощность нагрева примерно на 40%. Эти значения мощностей подбирались изменением напряжения питания нагревателей и сопротивления резистора «0. Питание нагревателей осуществлялось от стабилизированного источника питания.

На рис. 8 приведены характерные изменения температуры в центре модели агрегации пчел в ответ на охлаждение окружающей среды. Как видно из рисунка,

возможно большое разнообразие в поведении температуры в центральной зоне, особенно в начальный период возникновения ответных реакций терморегуляции в зависимости от исходного теплового состояния. Температура в центре может изменяться в направлении температурного стимула, оставаться на прежнем уровне или изменяться в противоположном направлении. Изменения температуры в центре и на периферии гнезда приводят к изменению и средней температуры, энергетической мерой которой может служить изменение теплосодержания.

о о. н а

о. £

о. о С S

20 -

г 10

- 5

- о

- -5

0.5

3.5

в. £

о. 1> С

S си

н «

1 «

да

1.5 2 2.5 Время, час

Рис. 8. Динамика изменения температуры в центре модели холодовой агрегации пчел на скачкообразное (2'С->-5"С-»2'С) изменение температуры внешней среды (сплошная линия). Линии (2,3,4) соответствуют изменению температуры в центре модели агрегации при разных начальных значениях теплосодержания. Стрелкой показан момент включения нагревателя Дд

При этом реакция модели зимующих пчел на холодовое воздействие зависит от начального уровня теплосодержания. Как повышение теплосодержания, так и его снижение на определенную пороговую величину приводит к включению тер-морегуляторной реакции, направленной на отдачу тепла или на его сохранение.

Анализ специфики функционирования модели позволяет объяснить ряд противоречивых тенденций в поведении механизмов терморегуляции пчелиных семей. Функционирование агрегировавшихся пчел, согласно данной модели, направлено на сохранение такого соотношения между теплопродукцией (q:) и теплоотдачей (qs), когда изменение теплосодержания остается постоянным (Ада const) при определенных температурах. Другими словами, в определенном интервале температур (зона оптимальности) должно осуществляться динамическое равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей, обеспечивающее соответствующие и относительно постоянные для каждого периода зимовки температуры внутри и на поверхности скопления. Теплопродукция и теплоотдача выступают в качестве ретулирующего воздействия по отношению к теплосодержанию. Вне зоны оптимальности теплосодержание, определяемое, прежде всего, геометрией агрегации и массой пчел в нем, претерпевает весьма заметные колебания вследствие неравенства теплопродукции и теплоотдачи. Следует отметить, что изменение теплосодержания может происходить под действием не только внеш-

них, но и внутренних причин, например при нарушениях влажностного режима, увеличении концентрации углекислого газа в тепловом центре скопления, при патологических изменениях.

Рассмотренная теплофизическая модель позволяет утверждать, что теплосодержание является интегральной величиной, отражающей тепловое состояние зимнего скопления пчел. В этом случае система терморегуляции управляет уровнем теплонакопления в скоплении, а не регулирует непосредственно температуру в определенной точке.

При определении адекватного соотношения между теплопродукцией, изменением теплосодержания и температурой окружающей среды разработанная модель позволяет воспроизводить и анализировать процессы теплового взаимодействия агрегирующихся пчел с внешней средой в статических и динамических условиях.

Математическая модель холодовой агрегации пчел.

Построение и исследование математических моделей распределения температурных полей основаны на изучении натурных процессов теплопродукции и теплоотдачи, происходящих в скоплениях пчел. Для изучения распределения тепловых полей и тепловыделения скоплениями агрегирующихся пчел применяли тепловизор ИРТИС-2000. На основании выполненных тепловизионных исследований предложена математическая модель распределения температурных полей, позволяющая прогнозировать механизмы генерации, накопления и рассеяния тепла в самоорганизующихся биосистемах, анализировать динамические связи и взаимодействия в них.

Моделируя механизмы терморегуляции, исходили из того, что скопления агрегирующихся пчел представляют собой сферически симметричные пространственные структуры, внутри которых теплоотдача происходит посредством проводимости через пчел и частично конвекцией через воздушные зазоры между пчелами. Основным стимулом, на который агрегирующиеся насекомые реагируют изменением занимаемого объема, является внешняя температура. От нее и локализации в скоплении зависит стратегия поведения каждой пчелы, ее участие в терморегуляции. Пороговое значение для стимуляции теплогене-рации посредством микровибраций грудной мускулатуры непрямого действия находится на уровне 18°С, но при 13.5 °С начинается неглубокое холодовое оцепенение, отражающееся на резком снижении обменных процессов.

Регулирование температуры в определенных внутренних зонах скоплений рассматривается как результат деятельности каждой из пчел, стремящейся остаться при температуре, удовлетворяющей ее физиологическим потребностям. Рассмотренная модель количественно передает основные закономерности, характеризующие динамику тепловых процессов в скоплениях, стимулируемых охлаждением агрегирующихся насекомых. В частности, с высокой надежностью предсказываются повышение температуры в центре в ответ на возрастающее охлаждение периферической части модели, ход температурных профилей (рис. 9), а также условия, стимулирующие дополнительное тепловыделение и терморегуля-торную функцию пчел, непосредственно примыкающих к тем из них, которые образуют периферию скопления. Модель, реагируя на колебания внешней темпе-

ратуры, изменяет форму и плотность агрегирования всего скопления. Уплотнение скопления, связанное с интенсификацией охлаждения, отражается на уменьшении теплоизоляции поверхностного слоя агрегирующихся насекомых.

-12 -10 -В -6 -А -2 О 2 4 6

размер модели агрегации пчел, см

Рис. 9. Температурные профили при заданной плотности распределения пчел (особь/см3) внутри модели (А - линейная, Б - ступенчатая) в зависимости от внешней температуры. В расчетах приняты следующие значения параметров модели: N = 18000; с = 0,8кал/(г-оС); Л. = 0,9-1СГ3Вт/(см-0С); а = 6-10~4 ВтДсм1-°С).

Из результатов моделирования также следует, что экономии затрат энергии саморегулирующейся системой способствуют случайные перераспределения составляющих ее элементов (пчел), но закономерные изменения интенсивности их функционирования обусловлены локализацией в системе (в скоплении).

АКУСТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ГНЕЗДАХ ПЧЕЛИНЫХ СЕМЕЙ

Известно, что передача информации (коммуникации) внутри пчелиной семьи осуществляется с помощью разнообразных сигналов: химических, электрических, акустических, тактильных, оптических. Из всех этих каналов связи наибольшей оперативностью обладают акустические сигналы (вибрации субстрата и звуки, передаваемые по воздуху). Скоординированная акустическая коммуникация отдельных групп пчел, выполняющих различные функции, способствует распространению информации и обмену ею между особями, что позволяет пчелиной семье функционировать как единый организм. Поэтому любые изменения состояния семьи, связанные с внешними воздействиями или внутренними биологическими процессами, отражаются на характере генерируемых пчелами акустиче-

ских сигналов. По-видимому, «способность слышать» у пчел отнюдь не ограничивается восприятием только звуковых волн сжатия, передаваемых (распространяющихся) по воздуху. Рассматриваемые нами сигналы традиционно обозначаются как «звуковые», так как в их состав входит составляющая, которую может слышать человеческое ухо и которая может быть измерена с помощью микрофона.

Общая характеристика акустического шума пчелиной семьи

Суммарный акустический шум (звуковой фон пчелиной семьи) складывается из очень многих составляющих, которые генерируются отдельными особями. Их интенсивность, временная и частотная структура зависят от физиологического состояния пчел. В результате наложения собственных колебаний (микровибраций) торакса и взмахов летательного аппарата отдельных особей с меняющейся во времени амплитудой и различными периодами, а также происходящей между ними интерференции сам суммарный акустический шум и его спектр получаются нестационарными. Из них очень сложно выделить устойчивые информативные признаки, по которым можно было бы проводить идентификацию состояния пчелиных семей.

Повышению надежности анализа акустического шума способствует применение предлагаемого нами неинвазивного метода, основанного на выделении статистически однородных и часто повторяющихся фрагментов, которые представляют собой «истинный» общий фон, структура которого связана с физиологическим состоянием пчел. Выделенные фрагменты шума имеют одинаковую структуру и не содержат звуков отдельных пчел, представляют собой локальные участки с неупорядоченными и нехарактерными компонентами. Составленные таким образом участки в дальнейшем используются для идентификации множества физиологических состояний пчелиных семей, что позволит формировать их коллективные и статистически однородные «акустические портреты». Участки с одинаковой статистической структурой шума (кластеры) анализируются во временной и в частотной областях. Основная идея предлагаемого метода связана с выделением статистически однородных (наиболее сильно коррелированных) и часто повторяющихся фрагментов акустического шума, которые представляют «истинный» шум для данного распознаваемого физиологического состояния пчел.

Предложенный метод анализа акустических шумов включает в себя три основных этапа.

Этап 1. Выделение особенностей и выбор оптимальной длины фрагмента (участков) шума. На первом этапе методом рекуррентного инте1рирования выявляются основные тенденции изменения амплитудных значений в выделенных участках анализируемого шума по их убыванию или возрастанию. Это позволяет находить статистически однородные участки, сравнивать их по величине функции корреляции и детектировать внутренние (т.е. не навязанные исследователем) диагностические признаки. Они выделяются по последовательности ранжированных амплитуд относительных флуктуации (ПРАОФ) и трендам, полученным с помощью процедуры оптимального линейного сглаживания по минимальной относительной ошибке. Длина участков фрагментации и корреляционная зависи-

мость между трендами различных участков определяется по обобщенной функции корреляции Пирсона.

Этап 2. Кластеризация выделенных фрагментов по статистически однородному признаку (признаковое описание). Использование последовательности ранжированных амплитуд позволяло выражать количественно относительные флуктуации в терминах некоего «универсального» набора редуцированных (подгоночных) параметров, входящих в приближенное аналитическое выражение для ПРАОФ. Это требуется для количественного сопоставления произвольных участков акустического шума. Увеличивая число подгоночных параметров, можно при необходимости выявить количественные различия между двумя участками шума. Функция обобщенного среднего (ФОС), выраженная в терминах высших и дробных моментов, позволяет предсказывать возможное поведение анализируемого случайного шума.

Этап 3. Изучение полученных закономерностей на основе кластеризации фрагментов шума и визуализация найденных кластеров методами, упрощающими анализ полученных результатов.

Для визуализации и количественного сравнения различных участков акустического шума помимо вышеуказанных пунктов предлагается использовать статистику дробных моментов.

Анализ коротких фрагментов неупорядоченного акустического шума пчел, описывающих относительные флуктуации, позволяет выявлять закономерности изменения его свойств, определяемых алгоритмом фрагментации. Нахождение кластеров (статистически однородных участков) позволяет определить во временной области фоновые участки сигнала, скрытые периодичности, нехарактерные (маргинальные) особенности. В частотной области открывается возможность сравнения традиционным спектроскопическим методом (по интенсивности и полуширине) динамики изменения основных пиков Фурье-компонент сигнала и нахождения геометрически подобных (фрактальных) участков спектра для выборок разного объема. По динамике изменения трендов (сглаженной кривой) и последовательности ранжированных амплитуд относительных флуктуаций открывается возможность прогнозирования вероятных изменений физиологического состояния пчел. Подчеркнем, что при расчетах такого рода не вносится никаких неконтролируемых ошибок и не принимается никаких априорных гипотез о статистической природе звукового шума пчел.

Акустические процессы в размножающихся пчелиных семьях В течение периода подготовки пчелиных семей к размножению, занимающего в зависимости от их состояния и экологической ситуации обычно от двух до трех недель, происходит изменение генерируемых ими звуков. В размножавшихся семьях значительные изменения временной структуры акустических шумов наблюдались за 15 суток до вылета роев. По результатам анализа акустических процессов в терминах новых количественных характеристик (ПРАОФ и ФОС) установлено, что приближению отделения от материнской семьи роя сопутствует увеличение в их временной структуре статистически однородных участков. Их длина и оптимальная длительность разбиения фрагментов топт возрастает. В ча-

стности, за 10 дней до выхода роя т0ПТ равнялась 48 мс, а за сутки - достигала 128 мс. Общая продолжительность статистически однородных участков увеличилась в среднем с 0,3 до 0,5 с в каждом фрагменте анализируемого акустического процесса длительностью 1 с. По-видимому, это связано с возрастающей синхронизацией звуков, генерируемых пчелами, готовящимися отделиться от материнской семьи, что подтверждают результаты анализа трендов и функций обобщенного среднего. Непосредственно перед выходом роя интегрированные последовательности выделенных участков акустического шума становятся детрендированными, что выражается в уменьшении до несущественных значений сглаженных значений .Л относительно оси абсцисс.

Сильная корреляция шума пчел (в терминах ПРАОФ) определялась линейной зависимостью

= « = 1,2,...20, где Уа соответствует последовательности ранжированных амплитуд относительных флуктуации акустического шума в день выхода роя, числовые характеристики которой получены статистической обработкой звуковых шумов размножавшихся семей (объем выборки Л-30), а 7„ - относительные флуктуации акустического шума семьи за п дней до выхода роя (я=20). По мере приближения дня выхода роя в динамике флуктуаций звукового шума, представленной функциональной зависимостью Уп(У„) относительно эталонного значения Уа, прослеживается увеличение степени корреляции. Коэффициенты а (или тангенс угла наклона соответствующей прямой) и Ь (начальная отсечка прямой), характеризующие изменение акустического шума пчел в ходе подготовки к размножению, вычислены методом наименьших квадратов.

Рис. 10. Динамика усредненных значений (трендов Ж) проинтегрированной последовательности (а) для выделенных участков акустического шума и взаимная корреляция ПРА относительных флуктуаций (б): 1 - семья, не размножавшаяся и не готовившаяся к размножению в течение сезона наблюдений (контроль); 2 - семья в период подготовки к размножению за 10 дней до выхода роя; 3 - эта же семья за день до роения

Что касается надежности анализа, то ее можно оценить по относительной величине тангенса угла наклона прямой и величине отсечки по отношению к ПРАОФ, отнесенного к эталонным значениям относительных флуктуации Ya (рис. 106). Поскольку функции различны и ФОС для трендов и относительных

флуктуаций шума также имеют различные количественные характеристики, то их можно использовать для идентификации и количественной дифференциации подготовки пчелиных семей к размножению. Начальные фазы этого процесса четко прослеживаются по значительному увеличению угла наклона прямой, значение параметра а которого начинает превышать единицу.

Динамика изменения параметра а такова, что с приближением дня выхода роя, он стремится к единице. За пять дней до выхода роя среднее значение тангенса угла наклона прямых равнялось 1,12±0,04, за три - 1,04±0,02, а за сутки -1,01±0,01. В акустических процессах всех восьми семей, завершивших подготовку к размножению вылетом роев, величина отсечки В (нормированное значение ординаты прямой в нулевой точке) в течение пяти дней перед вылетом роя не превышала 0,02±0,01.

Сравнение относительных флуктуаций с помощью функций обобщенного среднего ФОС в пространстве дробных моментов позволяет найти полосу корреляций (pmi„,Dfcll), характеризующую близость отделения части пчел от основной семьи. Чем ближе день выхода роя, тем больше значение величины D = 0.5(pmin+ D^) стремится к единице.

По четырем параметрам кластеров построена динамическая модель, отражающая изменение акустических процессов, сопутствующих подготовке семьи к размножению. Для визуализации и количественного сравнения изменений параметров статистически однородных участков акустического шума в этот период по отношению к дню разделения семьи построен эллиптический классификатор

г (ш) = г„ +-—-,

к J 0 а + (l,2-e)coscp (2)

x((p) = r((p)cos(p, _у(ф) = r(q))sin<p, в котором значение г0 характеризует относительную ошибку подгонки прямой, а s - класс корреляций ОФКП. Величина р равна тангенсу угла наклона при сравнении относительных флуктуаций в системе координат ФОС„-ФОС0 (или Yn-Y0). Значение а, определяющее отсечку прямой на оси ординат, выбрано так, чтобы при прохождении прямой /„Оо) через начало координат а=1.

Акустические процессы в гнездах зимующих пчел Структура звуков, генерируемых зимующими семьями. В зимний период интенсивные составляющие общего акустического шума пчелиной семьи находятся в диапазоне 100-600 Гц и имеют два отчетливых максимума в областях 150250 и 350-450 Гц. Первый диапазон порождается звуками, возникающими при вентилировании улья, второй - соответствует работе пчел по обогреву гнезда. Предложенный алгоритм обработки акустических шумов пчел, выраженный в терминах ПРАОФ и ФОС, позволял выявлять и классифицировать внутреннюю структуру сравнительно коротких фрагментов, что необходимо для определения

динамики изменения физиологического состояния пчелиных семей в течение зимовки. Статистически близкие реализации для относительных флуктуации звукового шума пчелиной семьи в течение пяти месяцев (декабрь-апрель) говорили о благополучной зимовке. В ходе анализа флуктуаций акустического шума в течение зимовки эталонному значению У0 соответствовали флуктуации акустического шума в начальный месяц зимовки (выбран декабрь), а Ут - остальным четырем: январь-апрель (т=1,2,3,4). Так для января и февраля коэффициент а соответственно равен 1,03 и 0,95, а ¿=0. Появление расплода в семье приводит к изменению высокочастотной составляющей шума пчел, что сказывается на уменьшении тангенса угла наклона прямой (3) до 0,84 в марте и 0,79 в апреле. Сильную кор-релированность соответствующих ПРАОФ между собой, следует важный предварительный вывод о возможности предсказать ход зимовки, если известны относительные флуктуации для его первого месяца. В частности, если она проходит без значительных колебаний внешних климатических параметров (зимовник), то в качестве У3 можно выбрать эталонные значения, полученные в результате многолетних наблюдений, остается учесть ее конкретные особенности подготовки семей к зимнему периоду.

Кроме того, если ^является последовательностью ранжированных амплитуд с известными числовыми характеристиками (например, акустический шум благополучно зимующей семьи или семьи с известными исходными физиологическим состоянием), а Ул - исследуемая последовательность, то зависимость Ут(У0) позволяет их сравнить. Для каждой пчелиной семьи отношение различно, поэтому может быть использованы для идентификации и количественного отделения состояния одной от другой. Степень предсказуемости можно оценить по относительной величине тангенса угла наклона прямой и величине отсечки по отношению к ПРАОФ, отнесенной к благополучно зимующей семье. Так, сильная активизация пчел, вызванная повышением влажности в улье, приводит к уменьшению угла наклона зависимости а для голодающих семей, наоборот, наклон возрастает. Для благополучно зимующих семей временная структура выбранных участков акустического шума практически одинакова и параметр а не выходит за пределы интервала (1,10; 0,85).

Дополнительную информацию о состоянии зимующих семей можно получить, анализируя сглаженные средние значения (тренды) предварительно проинтегрированных участков шума. Для каждой они различны и поэтому также могут быть использованы для отделения показателей одной семьи от другой (рис. 11). При благоприятных условиях зимовки тренды представляют собой линии, практически совпадающие с осью абсцисс (кривые 0 и 1). Значительные отклонения от них могут быть обусловлены различными возбуждениями пчел (кривая 2) или недостаточной обеспеченностью кормовыми запасами (кривая 3). Тренды сравниваются с помощью функции обобщенных средних, учитывающих их парные корреляции в пространстве дробных моментов.

0.5

0.4 -

0.3 -

0.2 -

0.1 -

о -

-0.1

■ о

-0.2 -

-0.3 -

2 3

-0.4 -

-0.5 -I

О 0.125 0.250 0.375 0.500 0.625 0.750 0.875 1.0 се«

Рис. 11. Сглаженные средние значения (Л - тренды) акустического шума четырех зимующих семей, полученные в результате численного интегрирования участков длительностью 1 с: 0,1 — благоприятные условия зимовки; 2 — возбуждение; 3 — голодание

Акустические отклики на вибрационную стимуляцию. Исследования выполнены в период зимовки пчелиных семей, отличавшихся по физиологическому состоянию. На вибрационный импульс пчелы реагировали резким повышением интенсивности генерируемых звуков, которые можно принять в качестве акустического отклика. Его временная структура связана с физиологическим состоянием пчелиных семей. От него зависят крутизна фронта акустического отклика и его последующее развитие. Семьи, находящиеся в нормальном состоянии (благополучно преодолевающие зимовку), реагируют на одиночный вибрационный импульс резким усилением генерируемых звуков. Их интенсивность за 5-10 мс возрастает в 1,6 ±0,5 раза, затем в течение 4,5 ± 0,4 с уменьшается по отношению к исходному уровню в 1,3 ±0,1 раза. Продолжительность этого периода в звуковом отклике составляет 3,8 ± 0,6 с. За этим следуют некоторое усиление звуков, которое чаще всего не достигает исходного уровня, и некоторое изменение их частоты. Общая продолжительность акустического отклика, изменяющегося по амплитуде и частоте, составляет 8,2 ± 0,3с.

Отклонение состояния зимующих семей от нормы отражается на структуре акустического отклика. Семьи, испытывающие голодание, связанное с недостатком кормовых запасов, реагируют на вибрационную стимуляцию увеличением продолжительности и уменьшением фронта нарастания интенсивности акустического отклика по сравнению с его изменением у семей, находящихся в нормальном состоянии. Сходную структуру имеет акустический отклик у семей, в гнездах которых имеются отклонения от нормы температуры и/или влажности воздуха. Семьи, зимующие в ульях с повышенной температурой, слабо или совсем не реагируют изменением генерируемых звуков на вибрационную стимуляцию. Это связано с исходно высоким уровнем возбуждения пчел, обусловленного неблагоприятным воздействием термофактора, независимо от его природы. Она может быть связана с повышением внешней температуры за пределы оптимального диа-

пазона для зимовки или активизацией тепловыделения самими пчелами, что чаще всего связано с развитием инфекций или инвазий.

Структура акустических ответов на вибрационную стимуляцию, зависящая от состояния пчелиных семей, четко дифференцируется по близости функций обобщенного среднего. Вычисление ФОС для различных участков акустического ответа позволяет получить статистический кластер параметров, образующих семейство однородных его значений. В частности, сравнение в терминах ФОС участков исходного звука, генерируемого пчелами, и его изменений под действием вибрационной стимуляции можно провести по двум параметрам: тангенсу угла наклона прямых и отсечке прямых на оси ординат. В случае статистической близости этих участков (схожести их временной структуры) функции обобщенного среднего, представленные друг относительно друга на координатной плоскости, образуют отрезок прямой линии: У(У0) ~аУ0+Ь, где Г0 соответствует флуктуаци-ям исходной структуры звуков, а У - после вибрационной стимуляции. Коэффициенты а (или тангенс угла наклона соответствующей прямой) и Ъ (начальная отсечка прямой), определенные методом наименьших квадратов, характеризуют изменение акустических процессов. При совпадении их временных структур перед и после воздействия стимула первый коэффициент равняется единице, второй - нулю. Эти параметры у нормально зимующих семей варьируют в незначительных пределах. Так, значения а меняются в пределах 1,05...0,84, а отсечка прямых близка к нулю Ь=0. Минимальных значений корреляционные связи достигают через 3-5 с после вибрационной стимуляции пчел в то время, когда интенсивность звуков оказывается ниже их исходных уровней. Флуктуации акустических ответов пчел на вибрационную стимуляцию приближаются к минимуму при неблагоприятной для них внутриульевой температуре и влажности воздуха. В таких ситуациях значения а варьируют от 1,1 до 0,45, а отсечка прямых - от 0 до 0,03.

Значительному увеличению интенсивности акустического отклика у семей, испытывающих недостаток корма, сопутствует изменение его временной структуры. Эти изменения можно анализировать по коэффициентам а и Ъ. Примерно через 30 с после возбуждения корреляция относительно нормально зимующей семьи значительно уменьшается (я=0,31, ¿=0,03). В ульях с повышенной влажностью, наоборот, значение коэффициента а увеличивается от 0,54 до 0,76.

Анализ частотных спектров выделенных участков акустического шума до и после воздействия стимула позволяет получить дополнительную информацию о физиологическом состоянии пчел. Несмотря на то, что спектр акустического шума является нестационарным, предварительное выделение статистически однородных участков в шуме и использование процедуры оптимального сглаживания их частотных спектров позволяет анализировать динамику изменения основных пиков традиционным спектроскопическим методом (по интенсивности и полуширине). Интенсивные составляющие спектра до и после вибрационного стимула находятся в диапазоне 100-450 Гц с двумя максимумами на частотах около 200 и 400 Гц. При этом возбуждение пчел незначительно изменяет положение максимумов в спектре, приводя лишь к уширению полуширины. К такому же результату приводят и сравнения ФОС для сглаженных спектров выделенных участков.

Интересно отметить, что при нормальных условиях зимовки интенсивность звукового шума пчел после возбуждения всегда меньше первоначального.

Акустические отклики пчел на электромагнитные воздействия Изменения амплитуд частотных составляющих акустических процессов в пчелиных семьях указывают на зависимость их физиологического состояния от суточной динамики нагрузки ЛЭП. Интенсивные составляющие частотных спектров получены после выделения статистически однородных участков для каждого выделенного участка шума. В утренние часы интенсивные составляющие в спектрах звуков, генерируемых пчелами, находятся в диапазоне 220-250 Гц. В дневное время возмущения электромагнитных полей (ЭМП) приводят к увеличению интенсивных составляющих на частотах 400-450 Гц. Этому же сопутствует увеличение летной активности пчел. В вечернее время возрастает интенсивность частотных составляющих в диапазоне 300-350 Гц.

Использование функций обобщенного среднего для анализа шумов, генерируемых пчелами, позволило выявить статистически значимое влияние ЭМП на физиологическое состояние пчел. На это указывает наличие связи между флук-туациями шумов пчелиных семей и изменениями нагрузки трассы. Сравниваемые интегрированные участки акустического шума сравнивались по близости их функций обобщенного среднего к отрезкам прямых линий. Количественная характеристика этой близости оценивается по четырем параметрам: Д, Т§, В, 5,

Таблица 2. Подгоночные параметры, полученные для ПРАОФ, описывающие ненулевые относительные флуктуации звукового шума пчелиной семьи при разных значениях нагрузки трассы.

Время суток с, 01 с2 о-г 5

Утро -0,045 -0,985 0,756 -0,345 0,034

День -0,012 -0,873 0,853 -0,412 0,041

Вечер -0,53 -0,768 0,711 -0,562 0,021

В таблице приведены наиболее различимые подгоночные параметры. Они могут быть использованы в качестве декодирующих ключей для изучения малых воздействий ЭМП на физиологическое состояние пчелиной семьи.

Детализация анализа достигается путем количественного сравнения параметров фитинга последовательности ранжированных амплитуд относительных флуктуаций звукового шума семей в течение суток. Значения параметров фитинга степенной зависимостью для них приведены в таблице 2. Показатели в последней графе иллюстрируют качество подгонки гипотезы />'(/)= С,/"1 + С^"1 для заданной ПРАОФ. Относительная ошибка (5) вычисляется как отношение стандартного отклонения между ПРАОФ и подгоночной функцией к величине среднего значения подгоняемой функции

ИНФОРМАЦИОННО-ИЗМЕРИТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ КОНТРОЛЯ ТЕПЛОВЫХ И АКУСТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ПЧЕЛИНЫХ СЕМЬЯХ

Круглогодичный контроль основные физических показателей, характеризующих физиологическое состояние пчел в разные периоды их жизнедеятельности, позволяет пчеловодам получать полную информацию об условиях существования пчел, прогнозировать развитие семей, анализировать эффективность используемых приемов и методов по уходу за ними и выбирать наиболее оптимальные. Однако на практике эти возможности ограничены из-за отсутствия пригодного оборудования. Большинство предлагаемых устройств обладают рядом существенных недостатков, таких как невозможность одновременного измерения и анализа, указанных выше параметров, сложность конструкции, кратковременность работы прибора в автономном режиме, ограниченность функциональных возможностей датчиков, главное, что используемые датчики предполагают вмешательство в жизнедеятельность пчелиных семей. Перечисленных выше недостатков лишен телеметрический модуль, который устанавливают непосредственно над гнездом пчел (между холстиком и утеплительной подушкой). Это устройство предназначено, прежде всего, для экспресс-диагностики состояния семей в полевых условиях.

Автоматизированная система дистанционного контроля параметров жизнедеятельности пчелиных семей

Разработанная информационно-измерительная система контроля микроклимата гнезда пчелиных семей представляет собой комплекс аппаратных и программных средств. Основные особенности работы аппаратной части (телеметрического модуля): комплексный контроль внутриульевого микроклимата по основным физическим показателям в динамическом режиме в течение всего пчеловодного сезона; сохранение результатов измерений во встроенной флэш-памяти и их считывание (через USB или Bluetooth) как в реальном времени, так и по истечении определенного периода; изменение интервала между измерениями в широких пределах; автономность работы модуля длительное время без подзарядки аккумуляторов (с указанными выше элементами до двух недель); визуализация результатов измерения с помощью стандартных программ Windows (построение графиков, автоматическое сравнение с эталонными данными других измерений и т.п.) или многострочного алфавитно-цифрового ЖК-индикатора; подключение исполнительных устройств, позволяющих управлять температурой, влажностью и газовым составом зимовника; применение датчиков других типов (ультрафиолетовых лучей, магнитного поля, положения, скорости воздушного потока и т.д.) и увеличения их количества.

Программная часть позволяет одновременно подключать и работать с пятью измерительными устройствами. Она скомпилирована и работает под операционными системами Win 9х, Me, 2000, ХР, Vista. Интерфейс разделен на четыре логические области: мониторинг и анализ (постраничный интерфейс); настройка устройства; сохранение данных из флэш-памяти устройства на жесткий диск; настройка параметров отображения графиков.

Устройство может быть использовано в качестве центральной части системы управления микроклиматом зимовников. Управление нагрузками по температуре, влажности и газовому составу можно осуществлять по заданным режимам, например, по выходу измеряемых значений за пределы определенных интервалов. Предусмотрено также управление по дням недели, датам или месяцам. Термоста-тирование (управление охлаждением или нагреванием) зимовника можно проводить в зависимости от внешней температуры.

Тепловизионный контроль жизнеспособности развивающихся пчелиных маток

Надежность тепловизионной диагностики развивающихся маток подтверждена испытаниями с использованием для этой цели тепловизора ИРТИС-2000. Он размещался на расстоянии 40-50 см от принимающей антенны тапловизоров. Сканирование продолжалось в течение 5-6 с. Жизнеспособность развивающихся маток определяется по абсолютному значению поверхностной температуры. Маточники, имеющие слабо выраженные тепловые поля, бракуются. Удаление с рамки-штатива маточников с погибшими матками позволяет перегруппировать оставшихся, разместив их компактно в центральной части рамки-штатива. Целесообразность этого обусловлена тем, что в центральной части гнезда пчелами поддерживается оптимальный микроклимат для развития маток.

Устройство для акустического контроля физиологического состояния

пчелиных семей

Устройство для акустического контроля состояния пчелиных семей реализовано на одноплатном компьютере, в котором организация интерфейса и обработка сигналов осуществляется на высокопроизводительном микропроцессоре с архитектурой ARM. Акустический сигнал, преобразованный в электрический конденсаторным микрофоном с чувствительностью 50 мВ/Па, поступает на вход АЦП (аудиокодек). Особенностью аудиокодека является то, что его разрешение (16,20,24,32 бит) и частота дискретизации в диапазоне 8- 96 кГц могут быть выбраны программно при отношении сигнал/шум на уровне 95 дБ. К линейному выходу аудиокодека подключены головные телефоны (наушники). Они необходимы для предварительной локализации источника шума. Данные с аудиокодека считываются микропроцессором и хранятся во встроенной флэш-памяти устройства или на внешних картах памяти. При включении питания микропроцессор выводит меню пользователя, предлагая осуществить запись звука с его дальнейшим анализом. Стандартная карта памяти размером 2 Гб позволяет сохранить звук длительностью 6.5 ч (22675 с) с частотой дискретизации 44100 Гц и разрешением 16 бит в формате WAV.

Для вывода обработанной информации использованы современные интерфейсы передачи данных, чтобы пользователь по своему желанию мог подключить устройство к компьютеру или видиодисплейному терминалу. Для этой цели в устройстве установлен USB-интерфейс. Это позволяет пользователю не только проверять результаты работы устройства, но и иметь постоянный доступ к расчетным процедурам и заложенным в них алгоритмам. Для хранения информации используется Flash-память. Преимуществом устройства являются программно-математические средства регистрации и анализа акустических шумов пчелиных

семей. Для эффективного диагностирования физиологического состояния пчел реализован неинвазивный метод признакового описания акустических шумов во временной области по принципу опыт-образец. Предлагаемый подход выявляет и классифицирует внутреннюю структуру сравнительно коротких фрагментов и дает возможность использовать динамику изменения сильно-флуктуирующих величин общего звукового шума пчелиной семьи для определения соответствия ее физиологическим потребностям внутригнездовой температуры, концентрации углекислого газа и других показателей микроклимата гнезда.

ВЫВОДЫ

1. Сигналом, обеспечивающим тепловое взаимодействие взрослых и развивающихся пчел, служит генетически запрограммированная ответная генерация тепла расплодом, реагирующим на повышение его температуры. Обратная связь между взрослой и развивающейся пчелой устанавливается по ее ответному тепловому излучению. Оно возрастает у живых куколок при их разогреве. Отсутствие этого ответного сигнала позволяет пчелам выявлять погибших куколок, находящихся в закрытых ячейках.

2. Семьи и консолидированные скопления пчел, не имея централизованного механизма контроля и регуляции температуры, взаимодействуют по принципу децентрализованного управления, согласно которому многочисленные подсистемы (отдельные особи) функционируют, используя лишь ограниченную, локальную информацию, получаемую от терморецепторов. В наибольшей мере неблагоприятному воздействию термофактора подвергаются пчелы, локализующиеся на периферии скопления, особенно те их них, которые находятся на его нижней части. Поэтому у пчел, случайно оказавшихся в этой зоне, холодовые рецепторы испытывают наибольшее возбуждение, что, очевидно, стимулирует миграцию внутрь скопления. Эти охлажденные пчелы, проникнув внутрь скопления, воздействуют холодом на соприкасающихся с ними особей, которые таким образом получают информацию о понижении внешней температуры. В этом смысле наиболее охлаждаемая часть пчел выполняет в их скоплении функцию «динамического холодового рецептора» и «холодоносителя».

3. Интегральной величиной отражающей тепловое состояние агрегировавшихся насекомых, является изменение теплосодержания, определяемое их численностью и геометрией агрегации. В диапазоне температурного оптимума температурные градиенты в скоплении, характеризующие теплосодержание, поддерживаются на относительно постоянном уровне, понижаясь от теплового центра к верхней границе скопления примерно в 1.5, а к нижней - в 3 раза. Эти соотношения за пределами температурного оптимума меняются в зависимости от колебаний внешней температуры, физиологического состояния пчел, что отражается на изменении теплосодержания.

большему числу возможных состояний и вероятности перехода к ним, чем достигается выбор оптимальной стратегии поведения. Снижению разброса флуктуаций внутренней температуры к завершению зимовки соответствует уменьшение возможных вариантов реагирования на изменения внешних условий.

5. Доминирующую роль в синхронизации циркадных ритмов и консолидации пчел в единую биосистему играет тепловой шум (флуктуации температуры внутри скоплений пчел). Он формируется в процессе взаимодействия между отдельными особями и выражается в колебаниях, отличающихся по амплитуде. Периодичность крупномасштабных колебаний температурной активности пчел не имеет выраженной связи с изменениями внешней температуры. Ее стабилизация также не влияет на установившийся ритм внутригнездовых флуктуаций температуры. Несмотря на отсутствие в пчелиных семьях единого координирующего центра, биологически целесообразное функционирование каждой пчелы обуславливается синхронизацией единого для всех ритма активности и связанных с ним тепловых процессов. Их структурированию способствуют флуктуации теплового шума, выступающего в роли пейсмекера ритмов активности.

6. Температура и газовый состав в гнездах пчелиных семей зависят от численности пчел. В гнездах больших семей разогретая зона занимает большую площадь, но температура в них ниже, чем в малочисленных семьях. Температура тела зимующих пчел зависит от локализации в гнезде. При прочих равных условиях относительно высокую температуру имеют пчелы, локализующиеся в области теплового центра, а низкую - в нижней части гнезда. Независимо от локализации в гнезде разные отделы тела пчел отличаются по температуре. Обычно наиболее высокой температурой отличается грудной отдел, а низкой - брюшной.

7. Пороги холодового оцепенения и замерзания жидких фракций тела, характеризующие индивидуальную холодостойкость пчел, связаны с диэлектрической проницаемостью. Это указывает на связь толерантности к охлаждению со свойствами молекул воды, находящейся в свободном и связанном (гидратационном) состоянии. Независимость порогового значения температуры оцепенения может быть обусловлена относительно большим количеством свободной воды, в которой водородные связи образуются только между ее молекулами. С тесной зависимостью значений температуры переохлаждения от биохимического состава связанной воды, обусловленного сезонной возрастной динамикой физиологического состояния, очевидно, связана соответствующая вариабельность диэлектрической проницаемости. Поэтому по изменениям диэлектрической проницаемости пчел, как и других пойкилотермных животных, можно определять изменение их толерантности к переохлаждению.

8. Электрическое и магнитное поля промышленной частоты, активизирующие пчел, дестабилизируют внутригнездовой микроклимат, но не оказывают влияния на динамику циркадных ритмов. Пчелиные семьи, находящиеся под ВЛ ЛЭП, реагируют на изменение нагрузки на линию электропередачи.

9. Подготовке к размножению пчелиной семьи и связанному с ней прогрессивному увеличению численности группы физиологически молодых пчел сопутствует увеличение в звуковом шуме семьи статистически однородных участков, выделяющихся в общем шуме. В результате семья, дифференцируясь по физио-

логическому состоянию пчел, идентифицируется по структуре генерируемых ими звуков. Идентификации во временной структуре шума статистически близких участков позволяет с высокой надежностью определять степень готовности к вылету из улья новой семьи.

10. На вибрационную стимуляцию зимующие пчелы реагируют резким повышением интенсивности генерируемых звуков, структура которых зависит от физиологического состояния пчелиных семей. Изменения состояния пчел отражаются на динамике временной структуры «отклика» на вибрационную стимуляцию.

11. Теплофизическое и математическое моделирование процессов регуляции температуры пчелиными семьями и консолидированными скоплениями взрослых пчел, отличающимися по численности, позволяет прогнозировать изменения динамики тепловых процессов и энергетических затрат процессов жизнедеятельности под влиянием охлаждения.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Разработанная автоматизированная система, функционирующая в непрерывном режиме, позволяет одновременно контролировать распределение температуры, влажности и газового состава в ульях. Это открывает новые подходы для совершенствования методов изучения биологии пчелиной семьи. Использование автоматизированный системы в практическом пчеловодстве позволяет повысить надежность контроля микроклимата при снижении затрат труда и времени на дистанционную диагностику состояния пчелиных семей.

2. Устройство для акустического контроля физиологического состояния пчелиных семей позволяет автоматически настраиваться на оптимальные режимы регистрации шумов, находить для анализируемого участка сигнала информативные признаки и сравнивать их с имеющимися в базе данных с диагностируемыми состояниями, определять необходимую продолжительность регистрации звуков для обеспечения устойчивости информативных признаков и в реальном времени определять диапазоны частот анализируемых участков.

3. Применение тепловизионной диагностики развивающихся маток в запечатанных маточниках обеспечивает диагностику их состояния и выявление среди них тех, которые подлежат выбраковке. Это способствует повышению эффективности и снижению затрат труда на искусственную репродукцию пчелиных маток.

4. Разработанная применительно к анализу акустических процессов в пчелиных семьях неинвазивная технология извлечения информации из нестационарных шумов без использования модельных представлений о природе случайного процесса, содержащегося в шуме, позволяет внедрять принципиально новые системы диагностики при изучении акустических процессов, обеспечивающих защиту животных от неблагоприятных факторов среды и врагов, облегчающих поиск корма, регулирующих внутри- и межвидовые взаимодействия и т.д. С учетом широты применения предлагаемой технологии, в дальнейшем возможна разработка принципиально новой шумовой метрологии, когда все случайные процессы могут быть сравнены между собой и подвергнуты должной классификации.

Список научных работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК:

1. Тобоев, В.А. Тепловидение - это перспективно / В.А.Тобоев // Пчеловодство. - 2005. - № Ю.-С. 14-16.

2. Тобоев, В.А. Современные методы изучения теплового гомеостаза / В.А.Тобоев//Пчеловодство. - 2006. - № 10. - С. 44-46.

3. Тобоев, В.А. Теплофизическая модель холодовой агрегации пчел / В.А.Тобоев// Пчеловодство. -2007,- № 1. - С. 14-16.

4. Тобоев, В.А. Нигматуллин, P.P. Новый метод статистической обработки временных рядов: исследование коллективного поведения общественных насекомых по их терморегуляторной активности / В.А.Тобоев, Р.Р.Нигматуллин // Нелинейный мир. - 2007. - Т.5. - №4. - С. 183-193.

5. Тобоев, В.А. Нигматуллин ,Р.Р. Самоорганизованная терморегуляция и ее количественное прочтение при холодовой агрегации пчел / В.А.Тобоев, Р.Р.Нигматуллин // Доклады Адыгской (Черкесской) международной академии наук. - 2007. - Т.9. - №1. - С. 144-148.

6. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А., Еськова, М.Д. Внутригнездовая температура, состояние жирового тела и холодостойкость пчел / Е.К. Еськов, М.Д. Еськова,

B.А. Тобоев // Вестник Российской академии с-х наук. - 2007. - № 6. - С. 77-79.

7. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А., Еськова М.Д. Тепловое излучение развивающихся маток / Е.К. Еськов, М.Д. Еськова, В.А. Тобоев // Пчеловодство. - 2007. -№9.-С. 14-16.

8. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Стратегия, используемая пчелами для защиты от переохлаждения/ Е.К. Еськов, В.А. Тобоев // Пчеловодство. - 2007. - № 10. -

C. 18-20.

9. Тобоев, В.А. Разогрев разных частей тела пчел в зависимости от локализации в гнезде / В.А. Тобоев //Известия СНЦ РАН. - 2008,- Т. 10. - №2. - С. 625-628.

10. Тобоев, В.А. Новый метод анализа временных флуктуаций нестационарных акустических сигналов / В.А. Тобоев // Вестник Чувашского университета. -2008.-№2.-С. 12-23.

11. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А. Воздействие искусственно генерируемых электромагнитных полей на биологические объекты / Е.К. Еськов, В.А. Тобоев // Вестник Чувашского университета. - 2008. - №2. - С. 28-36.

12. Тобоев, В.А., Дулов, E.H., Оборин, C.B. Телеметрический модуль / В.А. Тобоев, E.H. Дулов, C.B. Оборин // Пчеловодство. - 2008. - № 3. - С. 52-53

13. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А. Динамика тепловых процессов в гнездах зимующих пчел / Е.К. Еськов, В.А. Тобоев // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология животных. - 2008. - №2. - С. 111-114.

14. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Реагирование пчел активизацией тепловыделения на низкочастотные электрические поля / Е.К. Еськов, В.А. Тобоев // Аграрная Россия. - 2008. - №4. - С. 15-16.

15. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А., Еськова, М.Д. Тепловизионный контроль и компьютерное моделирование реакций семей медоносных пчел на охлаждение / Е.К. Еськов, М.Д. Еськова, В.А. Тобоев // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2008. - № 4.- С.16-18.

16. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А. Реакции пчел на атмосферики и электрические поля промышленной частоты / Е.К. Еськов, В.А. Тобоев // Вестник Оренбургского гос. ун-та. - 2008,-№ 10(92). - С. 216-218.

17. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А.Зависимость разогрева тела зимующих пчел от внешней температуры / Е.К. Еськов, В.А. Тобоев // Зоологический журнал. - 2009. - Т.86. - №1. - С. 125-126.

18. Нигматуллин, P.P., Тобоев, В.А. Новый подход к анализу сильнокоррелированных акустических последовательностей / P.P. Нигматуллин, В.А. Тобоев // Нелинейный мир - 2009. - Т. 7. - №1. - С. 14-27.

19. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А. Генерация, накопление и рассеяние тепла в скоплениях агрегирующихся насекомых/ Е.К. Еськов, В.А. Тобоев // Журнал общей биологии. - 2009. - Т.70. - №2. - С. 110-120.

20. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А. Математическое моделирование распределения температурных полей в холодовых агрегациях насекомых/ Е.К. Еськов, В.А. Тобоев // Биофизика. - 2009. - Т. 54. - Вып. 1. - С. 114-119.

21. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А. Экзо- и эндогенно зависимые флуктуации температурной активности медоносной пчелы/ Е.К. Еськов, В.А. Тобоев // Известия РАН. Сер. Биологическая. - 2009. - Т. 36. - №2,- С.205-211.

22. Тобоев, В.А. Анализ акустического шума зимующих пчел/ В.А. Тобоев // Пчеловодство. - 2009. - №3. - С.28-31.

23. Нигматуллин, P.P., Тобоев, В.А..Неинвазивные методы выделения значимых информационных составляющих и кластеризация акустических шумов произвольной природы/ P.P. Нигматуллин, В.А. Тобоев // Нелинейный мир. -2009. - Т. 7. - №5. - С.348-354.

24. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Ритмичность терморегуляторной активности у пчел Apis mellifera/ Е.К. Еськов, В.А. Тобоев // Вестник Оренбургского гос.ун-та. -2009. -№5.-С. 138-140.

25. Нигматуллин, P.P., Тобоев, В.А. Метод определения участков нестационарности, основанный на статистике дробных моментов / P.P. Нигматуллин, В.А. Тобоев // Нелинейный мир. - 2009. - Т.7. - №9. - С. 713-717.

26. Еськов, Е.К., Еськова, М.Д, Тобоев, В.А. Диагностика жизнеспособности маток в запечатанных маточниках / Е.К. Еськов, М.Д. Еськова, В.А. Тобоев // Ветеринария. - 2009. - № 11. - С. 48-51.

27. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А. Анализ статистически однородных фрагментов акустических шумов, генерируемых скоплениями насекомых / Е.К. Еськов, В.А. Тобоев //Биофизика. - 2010. - Т. 55. - Вып. 1. - С. 113-125.

28. Тобоев, В.А. Акустическая динамика роящихся пчелиных семей / В.А. Тобоев // Аграрная Россия. -2010. - №2. - С. 25-28.

29. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А.Тепловые сигналы связи между развивающимися и взрослыми пчелами, используемые в процессе терморегуляции / Е.К. Еськов, В.А. Тобоев //Биофизика. - 2010. - Т. 55. - Вып. 4. - С. 727-731.

30. Тобоев, В.А., Толстов, М.С. Признаковое описание акустических шумов на основе статистической близости функций обобщенного среднего (ФОС) / В.А. Тобоев, М.С. Толстов // Вестник Чувашского университета. - 2010. - №3. - С. 1931.

31. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А. Изменение структуры звуков, генерируемых пчелиными семьями в процессе социотомии / Е.К. Еськов, В.А. Тобоев // Зоологический журнал. - 2011. - Т. 90. - №2. - С.192-198.

32. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А. Сезонная динамика тепловых процессов в межсотовых скоплениях зимующих пчел Apis mellifera / E.K. Еськов, В.А. Тобоев //Зоологическийжурнал. -2011.-Т. 90.-№3.-С.335-341.

Статьи в других изданиях и сборниках

33. Еськов, Е.К., Еськова, М.Д., Тобоев, В.А. Контроль жизнеспособности развивающихся маток, находящихся в запечатанных маточниках, по их тепловыделению / Е.К. Еськов, М.Д. Еськова, В.А. Тобоев // Пчела и человек. - 2007.- №2. -С. 14-18.

34. Тобоев, В.А., Оборин, C.B. Информационно-измерительный модуль для непрерывного и дистанционного контроля параметров микроклимата гнезд пчел / В.А. Тобоев, С.В.Оборин // Пчела и человек. - 2008. - № 3. - С. 13-18.

35. Тобоев, В.А., Оборин, C.B. Искусственно генерируемые электрические поля и экология пчел / В.А. Тобоев, С.В.Оборин // Сб. научных трудов «Региональная электроэнергетика и электротехника: проблемы и решения. - Чебоксары: Изд-во Чуваш, ун-та. - 2008. - С.245-249.

36. Тобоев, В.А. Влияние ЭМП, создаваемых высоковольтными линиями электропередачи на физиологическое состояние пчелиных семей / В.А. Тобоев, // Сб. научных трудов «Региональная электроэнергетика и электротехника: проблемы и решения. - Чебоксары: Изд-во Чуваш, ун-та. - 2009. - С.209-220.

37. Тобоев, В.А. Самоорганизация в процессе реагирования пчел на охлаждение / В.А. Тобоев// Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2008. - № 3(18). - С. 116-118.

Патенты и свидетельства

38. Пат. № 2365103 / Способ определения жизнеспособности развивающихся пчелиных маток // Е.К. Еськов, В.А. Тобоев; заявитель и патентообладатель Барнаул, ООО «Алтайпчела». - № 2006143029; заявл. 06.12. 2006; опубл. 27.08. 2009, Бюл. № 4.

39. Свидетельство на программу № 2009610062 / Программа контроля и управления основными физическими параметрами мест поселения животных // В.А. Тобоев, C.B. Оборин, Е.К.Еськов, В.В. Афанасьев; заявитель и правообладатель ФГОУ ВПО «Чувашский государственный университет им. И.Н. Ульянова». -№200815254; заявл. 12.11.2008; опубл. 11.01.2009 г.

40. Свидетельство на программу № 2010610971 / Программа выделения участков нестационарности в акустических шумах // В.А. Тобоев, C.B. Оборин, М.С.Толстов; заявитель и правообладатель ФГОУ ВПО «Чувашский государственный университет им. И.Н. Ульянова». - №2009617167; заявл. 14.12.2009; опубл. 29.01.2010 г.

41. Свидетельство на программу № 2010611055 / Программа кластеризации акустических шумов по признаковым особенностям // В.А. Тобоев, C.B. Оборин, М.С.Толстов; заявитель и правообладатель ФГОУ ВПО «Чувашский государственный университет им. И.Н. Ульянова». - №2009616976; заявл. 7.12.2009; опубл. 4.02. 2010 г.

Материалы международных конференций

42. Тобоев, В.А., Нигматуллин, P.P. Самоорганизованная терморегуляция в сложных биологических системах и ее количественное "прочтение"/ В.А.Тобоев, P.P. Нигматуллин // Труды 3-й Международной конференции «Нелокальные краевые задачи и родственные проблемы математической биологии, информатики и физики» (Нальчик, 23-25 декабря 2005г). - Нальчик, 2006. - С. 57-61.

43. Тобоев, В.А. Компьютерное моделирование процессов самоорганизации в сложных биологических системах / В.А. Тобоев // Труды Международной конференции «Глобальные проблемы экологизации в Европейском сообществе». -Казань, 2006. - С. 180-181.

44. Тобоев, В.А. Роль изменения теплосодержания в терморегуляции / В.А. Тобоев // Труды 1-й Международной и 3-й Всероссийской конференции «Пчеловодство холодного и умеренного климата» (Псков, 8-11сентября 2005г.).- М.,

2006.-С.132-138.

45. Тобоев, В.А. Динамическая модель преобразования энергии зимними пчелами / В.А. Тобоев // Труды 1-й Международной и 3-й Всероссийской конференции «Пчеловодство холодного и умеренного климата» (Псков, 8-11сентября 2005г.). - М., 2006. - С.119-125.

46. Тобоев, В.А. Температурный гомеостаз пчелиных семей в зимний период/ В.А. Тобоев // Труды 1-й Международной и 3-й Всероссийской конференции «Пчеловодство холодного и умеренного климата» (Псков, 8-11 сентября 2005г.). -М„2006.-С.119-125.

47. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А. Реагирование зимующей пчелиной семьи на холодовое воздействие / Е.К.Еськов, В.А. Тобоев // Труды 1-ой Международной и 3-ей Всероссийской конференции «Пчеловодство холодного и умеренного климата» (Псков, 8-11 сентября 2005г.). -М., 2006. - С. 19-24.

48. Тобоев, В.А. Математическая модель холодовой агрегации пчел / В.А. Тобоев // Материалы 2-й Международной, 4-й Всероссийской научно-практической конференции «Пчеловодство холодного и умеренного климата» (Псков, 17-18 марта 2007г.). - Псков, 2007. - С. 58-65.

49. Тобоев, В.А. Особенности теплообмена со средой агрегирующихся пчел / В.А. Тобоев // Материалы 2-й Международной, 4-й Всероссийской научно-практической конференции «Пчеловодство холодного и умеренного климата» (Псков, 17-18 марта 2007г.). - Псков, 2007. - С. 66-71.

50. Тобоев, В.А. К развитию самоорганизации у медоносных пчел / В.А. Тобоев // Материалы 2-й Международной, 4-й Всероссийской научно-практической конференции «Пчеловодство холодного и умеренного климата» (Псков, 17-18 марта 2007г.). - Псков, 2007. - С. 72-76.

51. Еськов, Е.К., Еськова, М.Д., Тобоев, В.А. Использование теплового излучения развивающихся маток, находящихся в маточниках, для определения их жизнеспособности / Е.К. Еськов, М.Д. Еськова, В.А. Тобоев // Материалы 2-й Международной, 4-й Всероссийской научно-практической конференции «Пчеловодство холодного и умеренного климата» (Псков, 17-18 марта 2007г.). - Псков,

2007. - С. 19-22.

52. Тобоев, В.А. Количественное «прочтение» процессов самоорганизации в сложных биологических системах / В.А. Тобоев // Труды XXI Международной научной конференция «Математические методы в технике и технологиях -ММТТ-21» (Саратов, 27-31 мая 2008г.). - Саратов, 2008. - С. 145-151.

53. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А., Еськова, М.Д. Механизмы адаптации пчел к зимовке / Е.К. Еськов, В.А. Тобоев, М.Д. Еськова // Материалы Международной конференция «Пчеловодство XXI век» (Москва, 19-20 мая 2008г.). - М., 2008. - С. 78-81.

54. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А.Специфика изменения тепловых процессов в гнездах пчел под влиянием охлаждения/ Е.К. Еськов, В.А. Тобоев, М.Д. Еськова // Материалы Международной научно-производственной конференции «Селекционно-технологические аспекты повышения продуктивности сельскохозяйственных животных в современных условиях аграрного производства» (Брянск, 25-26 сентября 2008 г). - Брянск, 2008. -, С. 78-81.

55. Еськов, Е.К., Еськова, М.Д., Тобоев, В.А. Динамика тепловых процессов и изменение физиологического состояния зимующих пчел / Е.К. Еськов, М.Д. Еськова, В.А. Тобоев // Материалы Международной научно-производственной конференции «Селекционно-технологические аспекты повышения продуктивности сельскохозяйственных животных в современных условиях аграрного производства» (Брянск, 25-26 сентября 2008 г). - Брянск, 2008. - С. 151-156.

56. Тобоев, В.А., Оборин, C.B. Информационно-измерительный модуль для непрерывного и дистанционного контроля параметров микроклимата помещений / В.А. Тобоев, С.В Оборин // Сб. материалов VIII Международной научно-технической конференции «Распознавание 2008» (Курск, 13-15 мая 2008г.). -Курск, 2008.-С. 123-125.

57. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А., Еськова, М.Д. Механизмы адаптации пчел к зимовке/ Е.К. Еськов, М.Д. Еськова, В.А. Тобоев // Материалы координационного совещания и 9-й научно-практической конференции «Интермед» (Москва, 9 апреля 2009 г.). - Рыбное, 2009. - С.164-168.

58. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А. Специфичность реагирования пчел на электрические поля / Е.К. Еськов, М.Д. Еськова, В.А. Тобоев // Материалы координационного совещания и 9-ой научно-практической конференции «Интермед» (Москва, 9 апреля. 2009 г.). Рыбное, 2009. - С.169-171.

59. Тобоев, В.А., Оборин, C.B. Информационно-измерительный модуль для непрерывного и дистанционного контроля параметров микроклимата пчелиного гнезда /В.А. Тобоев, C.B. Оборин // Материалы координационного совещания и 9-ой научно-практической конференции «Интермед» (Москва, 9 апреля. 2009 г.). Рыбное, 2009.-С.172-176.

60. Тобоев, В.А., Оборин, C.B. Автоматизированная система дистанционного контроля параметров жизнедеятельности пчелиных семей / В.А. Тобоев, С.В.Оборин // Сб.материалов Международной научно-технической конференции «Диагностика 2009» (Курск, 13-15 мая 2009г.). - Курск, 2009. - С. 97-100.

61. Тобоев, В.А., Еськов, Е.К. Выделение значимых информационных составляющих в акустических шумах общественных насекомых / В.А. Тобоев, Е.К.

Еськов // Сб. материалов Международной научно-технической конференции «Диагностика 2009» (Курск, 13-15 мая 2009г.). - Курск, 2009. - С. 84-86.

62. Тобоев, В.А., Нигматуллин, P.P. Кластерный анализ акустических шумов на основе статистической близости функций обобщенного среднего (ФОС) / В.А. Тобоев, P.P. Нигматуллин // Сб. материалов Международной научно-технической конференции «Диагностика 2009» (Курск, 13-15 мая 2009г.). - Курск, 2009. - С. 82-84.

63. Тобоев, В.А. Временная структура акустического шума зимующих пчел/В.А. Тобоев // Сб. материалов Международной научно-технической конференции «Диагностика 2009» (Курск, 13-15 мая 2009г.). - Курск, 2009. - С. 56-64.

64. Тобоев, В.А. Анализ акустических шумов на основе статистики дробных моментов / В.А. Тобоев // Труды XXII Международной научной конференции «Математические методы в технике и технологиях - ММТТ-22» (Псков, 27-31 мая 2009г.). - Псков, 2009. - С. 145-151.

65. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А. Отношение пчел к постоянным и низкочастотным электрическим полям / Е.К. Еськов, В.А. Тобоев // Сб. материалов Международной научно-практической конференции «Пути совершенствования агротехно-логий на северо-западе России» (1-5 июля 2010 г). - Псков, 2010. - С. 257- 260.

66. Тобоев, В.А. Изменение структуры акустического шума пчелиных семей в процессе подготовки к роению / В.А. Тобоев // Сб. материалов Международной научно-практической конференции «Пути совершенствования агротехнологий на северо-западе России» (Псков, 1-5 июля 2010 г). - Псков, 2010. - С. 294-300.

67. Тобоев, В.А. Подход к разработке акустической диагностики физиологического состояния пчел / В.А. Тобоев // Сб. материалов Международной научно-практическая конференция «Современное пчеловодство. Проблемы, опыт, новые технологии» (Ярославль, 12-13 августа 2010 г.). - Ярославль, 2010. - С. 149-152.

68. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А. Реагирование пчел на вибрационную стимуляцию / Е.К. Еськов, В.А. Тобоев // Сб. материалов «Международного форума пчеловодов» (г. Темников, 18-19 сентября 2010 г.). - Темнов, 2010. - С. 13-18.

69. Тобоев, В.А. Звуки семьи, готовящейся роиться / В.А. Тобоев // Сб. материалов «Международного форума пчеловодов» (г. Темников, Республика Мордовия, 18-19 сентября 2010 г.). - Темнов, 2010. - С. 96-100.

70. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А. Влияние электромагнитных полей высоковольтных линий электропередачи на физиологическое состояние пчел / Е.К. Еськов, В.А. Тобоев // Сб. материалов Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы развития аграрного образования и науки» (Москва, 21 октября 2010 г). - М„ 2010,- 4.2. - С. 133 -141.

71. Тобоев, В.А. Неортогональный амплитудно-частотный анализ коротких процессов и сигналов / В.А. Тобоев // Сб. материалов XIX Международной конференции «Математика и образование» (Чебоксары, 29 мая - 4 июня 2011 г.). -Чебоксары, 2011. - С. 243-248.

72. Тобоев В.А. Анализ и обработка акустических шумов, генерируемых скоплениями насекомых /В.А. Тобоев // Сб. материалов II Междунар. научно-технической конференции «Информационно-измерительные и управляющие системы. Диагноста 2011». (Курск, 11-13 апреля 2011 г.). - Курск, 2011. - С.315-319.

Материалы Всероссийских и региональных конференций

73. Мадебейкин, И.Н., Тобоев, В.А. Расход корма и кривая терморегуляции пчелиных семей в зимний период / И.Н. Мадебейкин, В.А. Тобоев // Материалы научно-практической конф.ученых ЧСХА. - Чебоксары, 2005. - С. 170-172.

74. Тобоев, В.А. Реакция пчелиного клуба на внешние воздействия / В.А.Тобоев // Сб. материалов научно-практической конференции «Экологические аспекты технологии производства, переработки и использования продуктов пчеловодства». - Рыбное, 2005. - С.168-173.

75. Тобоев, В.А., Лапин, A.B. Контроль и управление жизнедеятельностью пчелиных семей с помощью тепловизора / В.А. Тобоев, A.B. Лапин // Труды Всероссийской вежвузовской научно-практической конференции «Электромеханические и внутрикамерные процессы в энергетических установках, струйная акустика и диагностика, приборы и методы контроля природной среды, веществ, материалов и изделий». - Казань, 2005. - С. 123-126.

76. Тобоев, В.А., Мадебейкин, И.Н. Тепловизор контролирует зимовку пчел / В.А. Тобоев, И.Н. Мадебейкин // Материалы научно-практической конференции ученых ЧСХА. - Чебоксары, 2005,- С.182-184.

77. Тобоев В.А. Регуляция зимующими пчелами внутригнездовой температуры /В.А. Тобоев // Сб. трудов Межрегиональной научно-практической конференции «Инновационные технологии и тенденции развития сельскохозяйственного производства». - Великие Луки, 2006. - С. 227-232.

78. Тобоев, В.А. Особенности реакции медоносных пчел на воздействие природных и искусственных электрических полей / В.А. Тобоев // Труды XX Всероссийская межвузовская научно-техническая конференция «Электромеханические и внутрикамерные процессы в энергетических установках, струйная акустика и диагностика, приборы и методы контроля природной среды, веществ, материалов и изделий» (Казань, 13-15 мая 2008г.). - Казань, 2008. - С. 89-91.

79. Тобоев, В.А., Оборин, C.B., Лапин, A.B. Телеметрический модуль для дистанционного и долгосрочного мониторинга и управления микроклиматом помещений/ В.А.Тобоев, C.B. Оборин,A.B. Лапин // Труды XX Всероссийской межвузовской научно-технической конференции « Электромеханические и внутрикамерные процессы в энергетических установках, струйная акустика и диагностика, приборы и методы контроля природной среды, веществ, материалов и изделий» (Казань, 13-15 мая 2008г.). - Казань, 2008. - С. 170-171.

80. Тобоев, В.А., Толстов, М.С., Нигматуллин, P.P. Кластерный анализ акустических шумов / В.А. Тобоев, М.С.Толстов, P.P. Нигматуллин // Сб. материалов VIII Всероссийской научно-технической конференции «Динамика нелинейных дискретных электротехнических и электрических систем» (Чебоксары, 4-5 июня 2009г.). - Чебоксары, 2009.- С. 121-125.

81. Еськов, Е.К., Тобоев, В.А. Использование теплового излучения в наблюдениях за животными / Е.К. Еськов, В.А. Тобоев // Сб. материалов Всероссийской научно-практической конференции «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (Москва, 28-29 февраля 2008г.). - M.: Per-Se, 2008. - С. 75-78.

Подписано в печать 14.07.2011 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 2,0. Бумага офсетная. Печать оперативная. Тираж 100 экз. Заказ №.431.

Чувашский государственный университет Типография университета 428015 Чебоксары, Московский проспект, 15

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Тобоев, Вячеслав Андреевич

ВВЕДЕНИЕ:.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ПРЕДЫСТОРИЯ РАБОТЫ И ФОРМУЛИРОВКА РЕШАЕМЫХ ПРОБЛЕМ: .:.

1.1. Литературный обзор.

1.1.1. Краткий обзор самоорганизующихся систем.:.

1.1.2. Медоносные пчелы как самый/ простой пример самоорганизующейся биологической системы.:.

1.2: Материал.и методы исследований;.

1.3. Математические методы обработки экспериментальных данных.

ГЛАВА 2. ЭКСШРИМЕТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ И МОДЕЛИРОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ;.,.;:.

211. Расплодный период-жизни пчел.:.

2:1.1 . Регуляция температуры расплода:.;. . .;.

2.1.3: Факторы, влияющие на нарушение внутригнездового микроклимата.:.:.

2.2. Безрасподный период в,жизни пчел.;.

2.2Л. Толерантность пчел к охлаждению. .60;

2.2.2. Связь между устойчивостью к охлаждению; и диэлектрической проницаемостью пчел. 64:

2.2.3. Сезонная динамика тепловых процессов в межсотовых скоплениях зимующих пчел:.>.:.

2.2.4. Температура разных частей тела пчел в холодовых агрегациях.

2.2.5. Экзо- и эндогенно зависимые флуктуации терморегуляторной зависимости медоносной пчелы.

2.2:6. Количественно «прочтение» особенностей адаптации пчел к внешним условиям .:.;.

2.2.7. Теплосодержание как интегральная величина, отражающая тепловое состояние скоплений пчел.

2.2.8. Температурный гомеостаз пчелиных семей в зимний период.!

ГЛАВА 3. ДИНАМИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ТЕПЛОФИЗИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В СКОПЛЕНИЯХ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ.

3.1. Динамическая модель преобразования энергии в скоплениях медоносных пчел.

3.2. Теплофизическая модель консолидированного скопления пчел.

3.3. Математическая модель холодовой агрегации пчел.

3.4. Компьютерная модель агрегации зимующих пчел.

ГЛАВА 4. АКУСТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ГНЕЗДАХ ПЧЕЛИНЫХ СЕМЕЙ.

4.1. Общая характеристика акустического шума пчелиной семьи.

4.2. Особенности анализа акустических процессов в пчелиной семье.

4.3. Надежность акустической диагностики физиологического состояния пчел.

4.4. Акустические процессы в период размножения пчелиных семей.

4.5. Акустические процессы в гнездах зимующих пчел.

4.6. Отклики зимующих пчел на вибрационную стимуляцию.189*'

4.7. Акустические отклики пчел на электромагнитные воздействия.

ГЛАВА 5. ИФОРМАЦИОННО-ИЗМЕРИТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ КОНТРОЛЯ ТЕПЛОВЫХ И АКУСТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ПЧЕЛИНЫХ СЕМЬЯХ.

5.1. Автоматизированная система дистанционного контроля параметров жизнедеятельности пчелиных семей. ных маток.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экобиологические механизмы акустического и теплового взаимодействия пчел"

Самоорганизация часто встречается« в биологических: системах, функционирование которых, не предполагает внешнего/ управляющего; воздействия или внутреннего «центра управления». Принято считать,; что биологическая} система будет самоорганизована тогда, когда она состоит из. большого количества; подсистем, испытывающих недостаток в коммуникационных способностях^ необходимых для реализации: централизованного управлениям (Николис, Пригожин, 1979; Еськов, 1995;. 2003а; ВопаЬеаи, 1998; 8ее1еу, 1998; (Затагте е1 аГ.,,2001): Действительно; многие: биологические системы функционируют,1 используя: механизм децентрализованного- управления; согласно: которому многочисленные подсистемы (молекулы клетки, отдельные; организмы^ особи)- функционируют используя?: лишь ограниченную, локальную < информацию. При этом? все подсистемы тесно взаимодействуют между собой: Например; яблоня:«мудро» распределяет свои ресурсы между древес-, ной частью, листвой и плодами не используя централизованного управления; клетками; Точно также, колония муравьев «разумно» распределяет свой:труд — воспитание расплода; защита колонии и- сооружение муравейника - между собой без «всезнающего управляющего» или: «дирижера». (Николис, Пригожин, 1979, 1990; 8ее1еу, 1998). По мнению большинства авторов (Николис, Пригожин, 1979; Романовский и др., 1984; Еськов;. 1995, 2003а), взаимосвязь.и взаимодействие:между подсистемами формирует кооперативность и ритмическую согласованность всей целостной системы. То есть возникает некоторая качественная« определенность, присущая всей: совокупности и обладающая интегративным свойством. Это интегративное свойство определяет границы/системы, изменяющие и разрушающие при его исчезновениях. При этом эволюция системы задается несколькими: возможными состояниями; динамического равновесия (Асташк'ина, Романовский, 1980; Князева, Курдюмов, 1994). Это равновесие достигается не за счет полной автономизации подсистем, а за счет возникновения особого рода когерентных структур (паттернов). Система при этом приходит не к хаосу и распаду, а к порядку и структурированности.

В качестве объекта исследований в диссертации выбраны семьи и консолидированные скопления медоносных пчел. Высокая консолидация, взаимосвязь и взаимозависимость членов пчелиных семей (Еськов, 2003 а; 8ее1еу е1 а1., 1991) обуславливает целесообразность их использования для моделирования и изучения процессов самоорганизации в сложных системах с децентрализованным управлением. У пчел явно прослеживается использование децентрализованного управления при регуляции внутригнездовой температуры. По-видимому, это связано с тем, что рабочие пчелы (подсистемы) не формируют устойчивых связей между собой, т.е. в определенной мере существует недостаток коммуникаций (информационной связи) между ними. Например, в настоящее время нет убедительных доказательств, какого- либо ^ контакта между пчелами периферии и теплового центра. К тому же децентрализованное управление целесообразнее в тех ситуациях, где высокие за- . траты на управление ничем не оправданы.

Несмотря на то, что медоносная пчела относятся к пойкилотермным животным, поскольку температура тела отдельно взятой особи находится в/ тесной зависимости от внешней температуры, ее семьи и скопления взрослых особей активно регулируют температуру. Использование пчелами системы терморегуляции, накопление в гнезде больших запасов корма, наряду с физиологическими приспособлениями к холоду, позволили медоносной пчеле освоить широкий ареал от тропиков до субарктики. Роль индивидуальных и социальных адаптаций меняется в зависимости от ситуации, чем достигается высокая мобильность биологически целесообразного реагирования, обеспечивающая медоносной пчеле широкую экологическую валентность. Использование большого комплекса этолого-физиологических адаптаций сопряжено с эволюцией социальности (Еськов, 1992,1995, 2003а; 8ее1еу, 1995, 1998, 81а-Ьепйютег, е1 а1., 2003а, 2010).

Лабильный механизм внутригнездовой терморегуляции функционирует на базе генетически детерминированного изменения соответственно биологической ситуации активности термогенеза и интенсивности тепловых потерь. Эффективность функционирования этого механизма связана с изменчивостью, плотности агрегированияпчел, стимулируемого охлаждением, вокруг исходно нагретой зоны- гнездового пространства, которое становится тепловым центром (Еськов, 1995; Esch; 1976; Heinrich, 1980а; Harrison, 1987: Southwick, Moritz, 1987a). Значительные колебания внешней температуры стимулируют необходимость коррекции структуры-агрегации пчел в гнезде и локализации, в межсотовых пространствах. При этом в некоторых ситуациях, порождаемых внутригнездовыми причинами (размещение кормовых запасов, численность пчел в гнезде, их локализация на сотах и др.), возможно инадап-тивное реагирование; осложняющее в дальнейшем реализацию пчелами врожденных механизмов терморегуляции.

Адекватное реагирование пчел на случайные изменения внешней температуры выражается в приобретении ими способности образовывать пространственно-временные структуры или рассредоточиваться в гнездовом-пространстве; При этом не имеет объяснения какими сигналами внешней среды и средствами внутригнездового взаимодействия обеспечивается- поддержание жизнедеятельности в экстремальных или. резко меняющихся ситуациях. Остаются во многом невыясненными биологические механизмы, ответственные за функционирование отдельных особей, объединяющиеся в упорядоченные скопления.

Как известно, медоносная пчела выделяется среди социальных насекомых и других животных использованием сложной системы акустической связи (Еськов, 19726,Л976, 1979). Только у медоносной пчелы экспериментально подтверждена способность кодирования в длительности пульсирующего звукового сигнала информации об удаленности цели полета и выявлены специализированные органы, воспринимающие низкочастотные акустические и электрические поля (Еськов, 1979; 19986; 20036; Еськов, Сапожников, 1976).

Однако не имеет объяснения биологическая целесообразность постоянной генерации звуков, которые можно рассматривать как звуковой фон или акустический шум. Нуждается в углубленном изучении наличие связи между структурой этих звуков и физиологическом состоянии пчелиных семей.

Сведения о динамике тепловых и акустических процессах в гнездах пчелиных семей актуальны для понимания используемых пчелами механиз-> мов терморегуляции* и саморегуляции, а также для разработки способов оптимизации условий содержания пчел в течение их годового цикла жизни. Имеющиеся на этот счет сведения основаны преимущественно на регистрации температурных процессов различными типами точечных термометров (термопар, термисторов, термосопротивлений). Использование этих методов связано с воздействием на локализацию пчел их гнездах и соответственно на анализируемые тепловые процессы. Этими методами' сложно, а во многих экологических ситуациях невозможно проанализировать всю совокупность тепловых процессов в пчелином гнезде, измерить температуру отдельной особи, проследить ее реакцию на изменение внешней температуры и перераспределение внутренних тепловых потоков, определить индивидуальный вклад в поддержание определенной температуры.

Несмотря на большое внимание к изучению сложных механизмов терморегуляции, используемых пчелами, до настоящего времени не разработана экспериментальная и теоретическая основа для моделирования-механизмов терморегуляции в самоорганизующихся скоплениях насекомых, что актуально для понимания образования и развития сложных биологических систем. Решение этих задач требует привлечения методов современной теории динамических систем, в которых центральное место занимает принцип превалирования неустойчивостей (флуктуаций).

Для понимания закономерностей акустических процессов в пчелиных семьях актуальным является разработка структурного математического моделирования, позволяющее проводить компактное' признаковое описания акустического шума. Это позволит выявлять и классифицировать внутреннюю структуру сравнительно коротких фрагментов, несущих информацию об исследуемом акустическом процессе.

Медоносные пчёлы были выбраны в качестве исследуемых организмов потому, что отдельные пчёлы (особи) и их скопления легко поддаются детальному исследованию как в лабораторных, так и полевых условиях. Несмотря на то, что большая часть исследований, затрагиваемых в настоящей диссертации, проводились на пчёлах Apis mellifera L. (раса европейской медоносной пчелы), основные результаты и выводы, полученные ниже, по-видимому, свойственны остальным видам общественных насекомых.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Тобоев, Вячеслав Андреевич

выводы

4. У агрегировавшихся пчел различной численности энергетические затраты на обеспечение процессов жизнедеятельности минимальны в диапазоне от -3,0 до +8,8 °С. Изменение степени дисперсии (вариабельности) температуры в скоплении от начала к завершению зимовки служит показателем адаптивного потенциала пчелиной семьи. Высокая степень дисперсии в начале зимовки соответствует большему числу возможных состояний и вероятности перехода к ним, чем достигается выбор оптимальной стратегии поведения. Снижению разброса флуктуаций внутренней температуры к завершению зимовки соответствует уменьшение возможных вариантов реагирования на изменения внешних условий.

5. Доминирующую роль в синхронизации циркадных ритмов и консолидации пчел в единую биосистему играет тепловой шум (флуктуации температуры внутри скоплений пчел). Он формируется в процессе взаимодействия между отдельными особями и выражается в колебаниях, отличающихся по амплитуде. Периодичность крупномасштабных колебаний температурной активности пчел не имеет выраженной связи с изменениями внешней температуры. Ее стабилизация также не влияет на установившийся ритм внутригнез-довых флуктуаций температуры. Несмотря на отсутствие в пчелиных семьях единого координирующего центра, биологически целесообразное функционирование каждой пчелы обуславливается синхронизацией единого для всех ритма активности и связанных с ним тепловых процессов. Их структурированию способствуют флуктуации теплового шума, выступающего в роли пейсмекера ритмов активности.

6. Температура и газовый состав в гнездах пчелиных семей зависят от численности пчел. В гнездах больших семей разогретая зона занимает большую площадь, но температура в них ниже, чем в малочисленных семьях. Температура тела зимующих пчел зависит от локализации в гнезде. При прочих равных условиях относительно высокую температуру имеют пчелы, локализующиеся в области теплового центра, а низкую — в нижней части гнезда. Независимо от локализации в гнезде разные отделы тела пчел отличаются по температуре. Обычно наиболее высокой температурой отличается грудной отдел, а низкой - брюшной.

7. Пороги холодового оцепенения и замерзания жидких фракций тела, характеризующие индивидуальную холодостойкость пчел, связаны с диэлектрической проницаемостью. Это указывает на связь толерантности к охлаждению со свойствами молекул воды, находящейся в свободном и связанном (гидратационном) состоянии. Независимость порогового значения температуры оцепенения может быть обусловлена относительно большим количеством свободной воды, в которой водородные связи образуются только между ее молекулами. С тесной зависимостью значений температуры переохлаждения от биохимического состава связанной воды, обусловленного сезонной возрастной динамикой физиологического состояния, очевидно, связана соответствующая вариабельность диэлектрической проницаемости. Поэтому по изменениям диэлектрической проницаемости пчел, как и других пойкило-термных животных, можно определять изменение их толерантности к переохлаждению.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Тобоев, Вячеслав Андреевич, Балашиха

1. Аветисян Г.А. Разведение и содержание пчел. М.: Колос, 1983, - 271 с.

2. Алексеев В.В., Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Физическое и математическое моделирование экосистем. С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 367 с.

3. Андерсон Т. Статистический анализ временных рядов. М.: Мир, 1976. - 755 с.

4. Астафьева Н.М. Вейвлет анализ: основы теории и примеры применения // УФН. - 1996. - Т.166. - №11. - С. 1145-1170.

5. Асташкина Е.В., Романовский Ю.М. Флуктуации в процессе самоорганизации / В кн.: Математические модели в экологии. Горький: Изд-во ГГУ, 1980. - С. 74-82.

6. Ашоф Ю. Биологические ритмы. М.: Мир, 1984. - Т.1 - С. 12-21.

7. Ашоф Ю., Вивер Р. Циркадианная система человека // Биологические ритмы. М.: Мир,1984. - С. 362-388.

8. Бендат Дж., Пирсол А. Применение корреляционного и спектрального анализа. М.: Мир, 1983. -312 с.

9. Билаш Г.Д., Кривцов Н.И., Лебедев В.И. Календарь пчеловода. М.: Нива России. 1998. - 248 с.

10. Бриллинджер Д. Временные ряды. Обработка данных и теория. М.: Мир, 1980. - 536 с.

11. Витте Н.К. Тепловой обмен у человека и его гигиеническое значение. Киев: Гос. мед. изд-во УССР, 1956. - 148 с

12. Воробьев В.И., Горбунин В.Г. Теория и практика вейвлет преобразования. - Военный университет связи, СПб.: Питер, 1999. - 275 с.

13. Гареев А.Н. Сколько корма семья расходует за год? // Пчеловодство. 1969.-№2.-С.22.

14. Грудницкий В.А. Типы переходных процессов энергетического обмена при внешних воздействиях на организм // В кн.: Термодинамика и кинетика биологических процессов. -М.: Наука, 1980. С. 266-274.

15. Данилов Д.Л., Жиглявский A.A. Главные компоненты временных рядов. СПб.: СПбГУ, 1997. - 308 с.

16. Дузу П. Криобиохимия. М.: Мир. 1980. - 284 с.

17. Дульнев Н.Г. Теоретические основы калориметрического метода измерения энергии, изменяющейся во времени по произвольному закону //Изв. вузов «Приборостроение». - 1958. - Т.1.- №2.- С. 112-120.

18. Дьяконов В.П. Вейвлеты. От теории к практике. М., СОЛОН-Р, 2002. - 448 с.

19. Дьконов В.П., Абраменкова И.В. MATLAB. Обработка сигналов и изображений. Специальный справочник. СПб.: Питер, 2002. - 608 с.

20. Еськов Е.К. Звуковой аппарат пчел// Биофизика. 1969. - Т. 14. - № 1. -С. 158-166.

21. Еськов Е.К. Звуковой фон пчелиной семьи // Зоол. журнал. 1970. Т.49. - С.241-248.

22. Еськов Е.К. Звуковой фон улья безматочной семьи // Пчеловодство. -1971а.-№11.-С. 17-18.

23. Еськов Е.К. Звуковая сигнализация пчёл в процессе роения // Зоол. журнал. 19716. - Т.50. - №5. - С. 04-712.

24. Еськов Е.К. Акустический контроль состояния пчелиных семей // Пчеловодство. 1972а. - №1. - С.26-27.

25. Еськов Е.К. Структура звукового фона пчелиной семьи // Зоол. журнал. 19726. - Т.51. - №7. - С.1018-1024.

26. Еськов Е.К. Акустическая сигнализация в коммуникациях общественных насекомых // Успехи современной биологии. 1977а. - Т. 83. - № 3. -С 419-431.

27. Еськов Е.К. Связь микроклимата пчелиного жилища с физиологическим состоянием его обитателей и условиями внешней среды // Зоологический журнал. 19776. - 56. - №6. - С. 870-880.

28. Еськов Е.К. Акустическая сигнализация общественных насекомых. -М.: Наука, 1979. 209 с.

29. Еськов Е.К. Температура и зимовка пчел // Пчеловодство. 1981. -№10. - С. 12-13.

30. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного жилища. М.: Росссельхозиз-дат, 1983. - 191с.

31. Еськов Е.К. Температура максимального переохлаждения у медоносных пчел и ее филогенетическая специфичность // Известия АН СССР. 1984. - № 4. - С. 535-542.

32. Еськов Е.К. Методы техника зоологического эксперимента. Рязань: РГПИ, 1991.- 128 с.

33. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. М.: Колос. 1992. - 334с.

34. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань: Русское слово. 1995.

35. Еськов Е.К. Отношение пчел к искусственному ультрафиолетовому облучению // Известия АН. Сер. Биол. 1996. - №6. - С. 754-758.

36. Еськов Е.К. Суточный ритм активности термогенеза у изолированных скоплений пчел {Apis melliferá) II Зоол. журн. 1998а. - Т.77. - №10. - С. 1200-1201.

37. Еськов Е.К. Температурная зависимость электрической активности сердечной функции ос // Биофизика. 19986. - Т. 43. - Вып. 1. - С. 139-142.

38. Еськов Е.К. Температурная толерантность медоносных пчёл на эмбриональной и постэмбриональной стадиях развития // Экология. 1998в. -№3.-С. 211-216.

39. Еськов Е.К. Индивидуальные и социальные адаптации медоносной пчелы к зимовке // Успехи современной биологии. 2003а - Т. 123. - №4. - С. 383-390.

40. Еськов Е.К. Специфичность реагирования на электромагнитные поля и их использование биообъектами различной сложности // Успехи современной биологии. 20036. - Т. 123. - № 2. - С. 195-200.

41. Еськов Е.К. Зависимость структуры электрокардиограммы медоносной пчелы от температуры // Экология. 2005. - № 3. - С. 235-238.

42. Еськов Е.К. Тепловыделение расплода медоносной пчелы Apis melli-fera (Hymenoptera Apidae)// Энтомологическое обозрение. 2007. - Т. 86. -Вып. 2. - С. 241 - 248.

43. Еськов Е.К., Бабкина Н.Г. Возрастная и сезонная изменчивость индивидуальной устойчивости медоносной пчелы к экстремальным температурам // Энтомологическое обозрение. 1990. - Т. 69. - № 1. - С.481-485.

44. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Тобоев В.А. Внутригнездовая температура, состояние жирового тела и холодостойкость пчел // Вестник Российской академии с-х наук. 2007. - № 6. - С. 77-79.

45. Еськов Е.К., Еськова М.Д, Тобоев В.А. Диагностика жизнеспособности маток в запечатанных маточниках // Ветеринария. 2009. - № 11. - С. 4851.

46. Еськов Е.К., Малахов В.А. Энергетические затраты зимующих пчел // Пчеловодство. -1981. №3. - С. 9.

47. Еськов Е.К., Сапожников A.M. Механизмы генерации и восприятия электрических полей медоносными пчёлами // Биофизика. 1976. - Т.20. - № 6. - С.1097-1102.

48. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Реагирование зимующей пчелиной семьи на холодовое воздействие // Материалы 1-й Междун., 3-й Всероссийск. научно-прак. конф. "Пчеловодство холодного и умеренного климата". Москва, 2006. - С. 19-24.

49. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Стратегия, используемая пчелами для защиты от переохлаждения // Пчеловодство. 2007. - №3. - С. 14-16.

50. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Реагирование пчел активизацией тепловыделения на низкочастотные электрические поля // Аграрная Россия. 2008а. -№4.-С. 15-16.

51. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Воздействие искусственно генерируемых электромагнитных полей на биологические объекты // Вестник Чувашского университета. 20086. - №2. - С. 28-36.

52. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Динамика тепловых процессов в гнездах зимующих пчел // Сельскохозяйственная биология. Серия: биология животных. 2008в. - №2. - С. 111-114.

53. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Реакции пчел на атмосферики и электрические поля промышленной частоты. Вестник ОГУ. 2008г. № 10(92). С. 216-218

54. Еськов Е.К., Тобоев В.А.Зависимость разогрева тела зимующих пчел от внешней температуры // Зоологический журнал. 2009а. - Т.86. - №1. - С. 125-126.

55. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Разогрев разных частей тела пчелы в зависимости от локализации в гнезде // Аграрная Россия. 20096. - №1. - С. 2-3.

56. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Генерация, накопление и рассеяние тепла в скоплениях агрегирующихся насекомых // Журнал общей биологии. 2009в. -Т.70. - №2. - С. 110-120.

57. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Математическое моделирование распределения температурных полей в холодовых агрегациях насекомых // Биофизика. 2009г. - Т. 54. - Вып. 1. - С. 114-119.

58. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Экзо- и эндогенно зависимые флуктуации температурной активности медоносной пчелы // Известия РАН. Серия биологическая. 2009д. - Т. 36. - №2. - С.205-211.

59. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Ритмичность терморегуляторной активности у пчел Apis mellifera // Вестник ОГУ. 2009е. - №5. - С. 138-140.

60. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Анализ статистически однородных фрагментов акустических шумов, генерируемых скоплениями насекомых // Биофизика. 2010а. - Т. 55. - Вып. 1. - С. 113-125.

61. Еськов Е.К., Тобоев В.А.Тепловые сигналы связи между развивающимися и взрослыми пчелами, используемые в процессе терморегуляции // Биофизика. 20106. - Т. 55. - Вып. 4. - С. 727-731.

62. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Инфракрасные сигналы связи взрослых пчел с расплодом // Пчеловодство. 2010в. - №10. - С. 12-14.

63. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Изменение структуры звуков, генерируемых пчелиными семьями в процессе социотомии // Зоологический журнал. -2011а. Т. 90. - №2. - С.192-198.

64. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Сезонная динамика тепловых процессов в межсотовых скоплениях зимующих пчел Apis mellifera И Зоол. журнал. -20116. Т. 90. - №3. - С.335-341.

65. Еськов Е.К., Тобоев В.А., Еськова М.Д. Тепловое излучение развивающихся маток // Пчеловодство. 2007. - №9. - С. 14-16.

66. Еськов Е.К., Тобоев В.А., Еськова М.Д. Тепловизионный контроль и компьютерное моделирование реакций семей медоносных пчел на охлаждение // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2008. - № 4. - С.16-18.

67. Еськов Е.К., Торопцев А.И. Микроклимат пчелиного гнезда как фактор, влияющий на развитие маток // Журнал общей биологии. 1978. - Т.39. -№2.- С. 262-275.

68. Еськов Е.К., Торопцев А.И. Сравнительный анализ терморегуляции в гнездах некоторых видов общественных насекомых // Журнал эволюц. биохимии и физиологии. 1979. - Т.15. - №5.- С. 500-507.

69. Жданова Т.С. Температурный режим пчелиной семьи в период зимнего покоя// Пчеловодство. 1958. - № 10. - С. 36 - 40.-23474. Жданова Т.С., Костоглобов В.Ф., Львов О.С. Зимовка пчел. М: Рос-сельхозиздат, 1967. - 159 с.

70. Жеребкин М.В. Морфологические и физиологические исследования прямой кишки медоносной пчелы// Зоол. журнал. 1967.- Т. 46. -№6. - С. 915922.

71. Жеребкин М.В. Физиологические показатели зимостойкости пчел // Апиакта. 1974. - №2. - С. 65-68.

72. Зотин А.И., Зотин A.A. Направление, скорость и механизмы прогрессивной эволюции: Термодинамические и экспериментальные основы. М.: Наука, 1999. - 320с.

73. Иванов К.П Биоэнергетика и температурный гомеостазис. Л.: Наука, 1972. - 172 с.

74. Иванов К.П. 1990. Основы энергетики организма. Т.1 Общая энергетика, теплообмен и терморегуляция. М.: Наука, 1990. - 309 с

75. Кандрор И.С. Очерки по физиологии и гигиене человека на Крайнем Севере. М.: Медицина, 1968. - 279 с.

76. Касьянов А.И., Лебедев В.И. Термогенез и тепловой режим пчелиной семьи. Рыбное, 2004. - 178с.

77. Кипятков В.Е. Лопатина Е.Б. Температурный и фотопериодический контроль сезонных циклов развития у муравьев (Hymenoptera Formicidae). I, Экзогенно-гетеродинамные виды // Энтомол. обозрение. 2003. - Т. 82. - № 4. -С. 801-819.

78. Князева E.H., Курдюмов С.П. Законы эволюции и самоорганизации в сложных системах. М.: Наука. - 1994. - 229 с.

79. Крылов В.Н., Сокольский С.С. Маточное молочко пчел. Краснодар, 2000.-215 с.

80. Крюков Ю.Г., Никитин Л.Н., Электронный прибор для пчелохо-зяйств // Пчеловодство. 1998. - № 5. - С. 45-46.

81. Кудряшов Ю.Б., Перов Ю.Ф., Рубин А.Б. Радиационная биофизика. -М.: Физматлит, 2008. 184 с.

82. Левич А.П., Максимов В.Н., Булгаков Н.Г. Теоретическая и экспериментальная экология фитопланктона. Управление структурой и функциями сообществ. Учебное пособие. М.: Изд-во НИЛ, 1997. - 184 с.

83. Ли Н.Г., Аверенский А.И. Стратегия холодовой адаптации у насекомых, обитающих в Центральной Якутии // Биофизика. 2007. - Т.52. - Вып. 4. - С. 747-752.

84. Лозина-Лозинская Л.К. Очерки по криобиологии. М.: Наука, 1972. -288 с.

85. Львов О.С. Образование клуба и использование пчелами сотов гнезда в зимний период // Пчеловодство. 1964. - №3. - С. 37-44.

86. Мазохин-Поршняков Г.А. Зрение насекомых. М.: Наука, 1965. - 264с.

87. Майстрах Е.В. Тепловой баланс гомойотермного организма // Руководство по физиологии. Физиология терморегуляции. Л.: Наука, 1984. - С. 78-112.

88. Малинецкий Г.Г. Хаос. Структуры. Вычислительный эксперимент: Введение в нелинейную динамику. -М.: Наука, 1997. 254 с.

89. Мантейфель В.П. Экология поведения животных. М.: Наука, 1980.220 с.

90. Марков В.И. Микроклимат пчелиной семьи // Пчеловодство. 1987. -№12.-С. 10-11.

91. Марпл С.Л. Цифровой спектральный анализ и его приложения. М.: Мир, 1990. - 584 с.

92. Михайлов К.И. Температура клуба и зимовка// Пчеловодство. 1964. -№4.-С. 16-17.

93. Нигматуллин P.P., Тобоев В.А.Неинвазивные методы выделения значимых информационных составляющих и кластеризация акустических шумов произвольной природы // Нелинейный мир. 20096. - Т. 7. - №5. -С.348-354.

94. Нигматуллин P.P., Тобоев В.А. Метод определения участков нестационарности, основанный на статистике дробных моментов // Нелинейный мир. -2009в. Т.7. - №9. - с. 713-717.

95. Нигматуллин P.P., Тобоев В.А. Аппроксимация и экстраполяция нестационарных случайных процессов // Нелинейный мир. 2011. - Т.9. - №6. - С. 352-358.

96. Николис Ж., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах. М.: Мир, 1979. - 512 с.

97. Николис Ж., Пригожин И. Познание сложного. М.: Мир, 1990. -342 с.

98. Плеханов Г.Ф. Основные закономерности низкочастотной электро-магнитобиологии. Томск: Изд-во Томского университета, 1990. - 188 с

99. Поллак Дж. Клетки, гели и двигатели жизни новый унифицирующий взгляд на клеточные функции. М.: Новая волна, 2001. - 300 с.

100. Потапов A.A. Фракталы в радиофизике и радиолокации. Топология выборки. М.: Университетская книга, 2005. - 847 с.

101. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. М.: Прогресс, 1986, -431с.,

102. Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1967- 767 с.

103. Рассадкин Ю.П. Вода обыкновенная и необыкновенная. М.: Галерея СТО, 2008. - 834 с.-237111. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. Учебное пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993. -302 с.

104. Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. М.: Мир, 1969. - 215с.

105. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическая биофизика. М.: Наука, 1984. - 324 с.

106. Рубин А.Б. Термодинамика биологических процессов. М.: Изд-во МГУ. 1976. - 186 с.

107. Румянцев Г.В., Слепчук H.A., Иванов К.П. Величина теплорассеи-вания и ее регуляция при терморегуляторных сосудистых реакциях // Физи-ол. Журн. СССР. 1973. - Т. 59. - №8. - С.1279-1288.

108. Румянцев Г.В., Морозов Г.Б. Теплофизическая модель терморегуляции кролика // Физиол. Журн. СССР. 1989. - Т. 75. - №4. - С.595-598.

109. Руттнер Ф. Техника разведения и селекционный отбор пчел. М.: ACT, Астрель, 2006. - 167 с.

110. Рыбочкин А.Ф. Акустический шум семьи источник информации // Пчеловодство. - 2004. - № 7. - С. 18-19.

111. Рыбочкин А.Ф., Захаров И.С. Устройство регистрации распределения теплового поля в улье // Приборы и системы управления. 1994. - № 1. -С. 67-69.

112. Рыбочкин А.Ф., Захаров И.С. Компьютерные системы в пчеловодстве. Курск: КГТУ, 2004. - 419 с.

113. Рыбочкин А.Ф., Захаров И.С. Системный анализ акустических сигналов пчелиных семей с использованием кодовых сообщений. Курск: КГТУ, 2009. - 399 с.

114. Савицкий В.Е. Теплообмен зимнего клуба // Пчеловодство. 1976. -№10. - С. 4-5.

115. Слоним А.Д. Температура среды обитания и эволюция температурного гомеостазиса // Физиология терморегуляции / Акад. Наук СССР. Л.: Наука, 1984. - С.378-428.

116. Страшкраба М., Гнаук А. Пресноводные экосистемы. Математическое моделирование. М.: Мир. 1989. - 376 с.

117. Таранов Г.Ф., Михайлов К.И. Концентрация углекислого газа в зимнем клубе пчел // Пчеловодство. -1960. №10. - С.5-10.

118. Том Р. Структурная устойчивость и морфогенез, М.: Логос, 2002.288с.

119. Тобоев В.А. Тепловидение это перспективно // Пчеловодство. -2005. - № 10.-С. 14-16.

120. Тобоев В.А. Расход корма и терморегуляция семей // Пчеловодство. -2006а. -№3.- С. 12-14.

121. Тобоев В.А. Современные методы изучения теплового гомеостаза // Пчеловодство. 20066. - №10. - С. 44-46.

122. Тобоев В.А. Теплофизическая модель холодовой агрегации пчел // Пчеловодство. 2007. - №1. - С. 20-21.

123. Тобоев В.А. Разогрев разных частей тела пчел в зависимости от локализации в гнезде // Известия СНЦ РАН. 2008а. - Т. 10. - №2. - С. 625-628.

124. Тобоев В.А. Новый метод анализа временных флуктуаций нестационарных акустических сигналов // Вестник Чувашского университета. -20086. №2. - С. 12-23.

125. Тобоев В.А. Самоорганизация в процессе реагирования пчел на охлаждение // Известия ОГАУ. 2008в. - № 3(18). - С. 116-118.

126. Тобоев В.А. Анализ акустического шума зимующих пчел // Пчеловодство. 2009. - №3. - С.28-31.-239137. Тобоев В.А. Акустическая динамика роящихся пчелиных семей/ В.А. Тобоев // Аграрная Россия. -2010. №2. - С. 25-28.

127. Тобоев В.А., Дулов E.H., Оборин C.B. Телеметрический модуль // Пчеловодство. 2008. - № 3. - С. 52-53.

128. Тобоев В.А., Нигматуллин P.P. Новый метод статистической обработки временных рядов: исследование коллективного поведения общественных насекомых по их терморегуляторной активности // Нелинейный мир. -2007а. Т.5. - №4. - С. 183-193.

129. Тобоев В.А., Нигматуллин P.P. Самоорганизованная терморегуляция и ее количественное прочтение при холодовой агрегации пчел // Доклады Адыгской (Черкесской) академии наук. 20076. - Т.9. - №1. - С. 144-148.

130. Трифонов А.Д. Теплообмен улья, заселенного пчелами с окружающей средой // Пчеловодство. -1991. №9. - С.28-31.

131. Тюрин Ю.Н., Макаров A.A. Статистический анализ данных на компьютере. М.: ИНФРА-М, 1998. - 528 с.

132. Ушатинская P.C. Скрытая жизнь и анабиоз. М.: Наука, 1990. - 180с.

133. Фаррар K.JI. Экологические исследования по перезимовке пчелиной семьи // Экология в пчеловодстве. 1953. - № 1. - С. 83-86.

134. Харченко Г.И. Условия содержания и размеры клуба // Пчеловодство. -1980. №3. - С.20-21.

135. Хаскин В.В. Энергетика теплообразования и адаптация к холоду. -Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1975. 199 с.-240149. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М.: МГУ, 1996. - 304 с.

136. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. Кн.1. М.: Мир, 1982. - 414 с.

137. Anderson С., Franks N.R. Teams in animal societies // Behav. Ecol. -2001.-V.12.-P. 534-540.

138. Basak Т., Kesava Rao K., Bejan A. A model for heat transfer in a honey bee swarm // Chem. Eng. Sci. 1996. - V.51. - P. 387-400.

139. Basile R., Pirk C.W.W., Tautz J. Trophallactic activities in the honeybee brood nest Heaters get supplied with high performance fuel // Zoology. 2008. -V. 111.-P. 433-441.

140. Becher M. A., Scharpenberg H., Moritz R.F.A. Pupal developmental temperature and behavioral specialization of honeybee workers (Apis mellifera L.) // J Comp Physiol A. -2009. V. 195. P. 673-679.

141. Beckers, R., Deneubourg, J. L., Goss, S., and Pasteels, J. M. Collective decision making through food recruitment // Insectes Sociaux. 1990. - У. 37(3). P. - 258-267.

142. Bendoricchio G. and Jorgensen S.E. Exergy as a goal function of ecosystems dynamic // Ecological modelling. 1997. - V.102. - P. 5-15.

143. Benson J.A. and Lewis R.D. An analysis of the activity rhythm of the sand beach amphipod //J. Comparative Physiol. 1976. - V.105. - P. 339-352.

144. Beshers S.N. and Fewell J.H. Models of division of labor in social insects // Annu. Rev. Ent. 2001. - V.46. - P.413-440

145. Bloch G., Robinson G.E. Reversal of honey bee behavioral rhythms // Nature. 2001. - V.410. - P. 1048.

146. Bloch G., Shemesh Y., Robinson G.E. Seasonal and taskrelated variation in free running activity rhythms in the honey bee (Apis mellifera) И Insects Soc. 2006. - V.53. - P. 115-118.

147. Bonabeau E. Social insect colonies as complex adaptive systems // Ecosystems. 1998. - V.l. - P. 437-443.

148. Bonabeau, E., Theraulaz, G., Deneubourg, J. L., Aron, S., Camazine, S. // Self-organization in social insects. TREE 12, 1997. P.188-193.

149. Bujok B., Kleinhenz M., Fuchs S., Tautz J. Hot spots in the bee hive // Naturwissenschaften. 2002. - V. 89. - P. 299-301.

150. Camazine S. Self-organization pattern formation on the comb of honey bee colonies // Behavioral Ecology and Sociobiology. 1991. - V. 28. - P. 61-76.

151. Camazine S., Denebourg J.-L., Franks N.R., Sneyd J., Theraulaz G., Bonabeau E. Self-organization in Biological Systems / Princeton University Press, Princeton. NJ. 2001. - P.121-141

152. Camazine, S., Sneyd, J. A mathematical model of colony level nectar source selection by honeybees self-organization through simple rules // J. Theor. Biol. 1991. -V. 149. - P. 547-571.

153. Camazine, S., Sneyd, J., Jenkins M. J., Murray J.D. A mathematical model for self-organized pattern formulation on the combs of honeybee colonies // J. Theor. Biol. 1990. - V.147. - P. 553-557.

154. Collett, M., Despland, E., Simpson, S. J., Krakauer, D. C. The spatial scales of desert locust gregarisation / Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95, 1998:1305213055.

155. Couzin I.D. Behavioural ecology: social organization in fission-fusion societies // Current Biology. 2006. - V.16. - P.169-171.

156. Couzin I. D., Krause J., James R., Ruxton G. D., Franks N. R. Collective memory and spatial sorting in animal groups // J. Theor. Biol. -2002. V.218. -P.l-11.

157. Daan S., Berde C. Two coupled oscillators: simulations of the circadian pacemaker in mammalian activity rhyrhms // J. Theor. Biology. 1978. - V.70. P. 297-313.

158. Esch H.E. Uber die Korpertemperature und den Warmehaushalt von Apis mellifera // Z. Vergl. Physiol. 1960. - V.43. - P 305-335.

159. Esch H.E. The sounds produced by swarming honey bee // Z. Vergl. Physiol. 1967. - V. 56. - P. 408-411.

160. Esch H.E. Uber den Zusammenhang zwischen Temperatur, Aktiospoten-tialen und Thoraxbewegunden bei der Honigbiene {Apis mellifera) // Z.Vergl.Physiol. 1964. - B.48. - S.547-551.

161. Esch H.E. Body temperature and flight performance of honey bees in a servomechanically controlled wind tunnel // J. Comp. Physiol. 1976. - V.109. -P. 264-277.

162. Esch H.E., Goller F. and Heinrich B. How do bees shiver? // Naturwissenschaften. 1991. - V. 78. - P. 325-328.

163. Fahrenholz L, Lamprecht I, Schricker B. Calorimetric investigations of different castes of honey bees, Apis mellifera carnica // J Comp Physiol B. 1992. -V. 162.-P. 119-130.

164. Ferrari S., Silva D., Guarino M., Berckmans D. Monitoring of swarming sounds for early detection of the swarming period // Computers and Electronics in Agriculture. 2008. - V.64. - P.72-77.

165. Fluri PI, Bogdanov S. Effects of artificial shortening of the photoperiod on honeybee {Apis Mellifera) poleythism // J. Apic Res. 1987. - V. 26. - №2. -P.83-89.

166. Free J.B., Spencer-Booth G. Temperature regulation by honeybees // Bee World. 1959. - V. 40. - №7. - P.173-177.

167. Frisch B., Aschoff J. Circadian activity in honeybees: entrainment by feeding cycles // Physiol. Entomol. 1987. - V. 12. - P.41-49.

168. Fuchs S., Koeniger N. Schallerzeugung im Dienst der Verteidigung des Bienenvolkes {Apis cerana Fabr.) II Apidologie.- 1974. V. 5. - P. 271-287.

169. Graham S., Myerscough M.R., Jones J.C., Oldroyd B;P. Modelling the role of intracolonial genetic diversity on regulation of brood temperature in honey bee (Apis mellifera L.) colonies // Insect Soc. 2006. - V. 53. P.226-232.

170. Groh C., Tautz J., Roessler W. Synaptic organization in the adult honeybee brain is influenced by brood-temperature conlrol during pupa! development // Proc. Natl. Acad, Sei; USA, 2004; V. 101:4268-4273;

171. Gueron S., Levin S. A. Self-organization of front patterns in large wildebeest herds // Journal of Theoretical Biology. 1993'. - V. 165. P.541-552.

172. Hansson A. Lauterzeugung und Lautauffasungvermogen der bienen 7/ Opusc. Entomol. Suppl. 1945. - V.6. - P. 1-124.1891 Harrison J.M. Roles of individual honeybee worker and drones in colonial, thermogenesis // J. Exp. Biol. 1987. - V. 129. - P.53-61.

173. Heinrich B. Mechanisms of body-temperature regulation in honeybees, Apis mellifera. I. Regulation of head temperatures // J. Exp: Biol. 1980a. - V 85. - P.61-72.

174. Heinrich B. Mechanisms of body-temperature regulation in honeybees, Apis mellifera. II: Regulation of thoracic temperatures at high air temperatures // J. Exp.Biol. 1980b.- V. 85. P.73-87.

175. Heinrech B. The mechanisms and energetics of honeybee swarm temperature regulation // J. Exp. Biol; 1981. - V. 91. - P.25-55.

176. Heinrech B. The social physiology of temperature regulation in honeybees//Forschr. Zool. 1985 - №31. - P.393-406

177. Heinrich B. How the honey bee regulates its body temperature; // Bee World. 1996.- V.77.- P.133-137. ,

178. Heppner F. H. Three-dimensional structure and dynamics of bird flocks. In "Animal Groups in Three Dimensions" (J. K. Parrish and W. M. llamner, Eds.). Cambridge University Press, Cambridge, 1997. - P. 68-87.

179. Human H., Nicolson S.W., Dieteman V. Do honeybees, Apis melli-fera scutellatea, regulate humidity in their nest? // Naturwissenschafiten. -2006. -V. 93. P.397-401.

180. Inada Y., Kawachi K. Order and flexibility in the motion of fish schools // J. Theor. Biol. 2002. - V.214. - P.371-387.

181. Jeanne R.L. The evolution of the organization of work in social insects //Monit. Zool. Ital.- 1984. V. 20. - P.l 19-133.

182. Johnson B.R . Within-nest temporal polyethism in the honey bee // Be-hav. Ecol. Sociobiol. 2008. - V. 62. - P.777-784.

183. Jones C.J., Helliwell P., Beekman M., Maleszka R., Oldroyd B.P. The effects of rearing temperature on developmental stability and learning and memory in the honeybee, Apis mellifera // J Comp Physiol A. 2005. - V. 191. - P. 1121-1129.

184. Jones J., Myerscough M., Graham S. and Oldroyd B.P. Honey bee nest thermoregulation: diversity promotes stability // Science. 2004. - V. 305. - P. 402-404.

185. Jorgensen S.E., Nielsen S.N., Mejer H. Emergy, environ, exergy and ecological modelling // Ecological modelling. 1995. - V.77. - P. 99 - 109.

186. Kammer A.E., Heinrich B. Metabolic rates related to muscle activity in bumblebees // J. Exp. Biol. 1974. - V. 61. - P. 219-227.

187. Kastberger G., Sharma D.K. The predator-prey interaction between blue-bearded bee eaters (Nyctyornis athertoni Jardine and Selby 1830) and giant honeybees (Apis dorsata Fabricius 1798) // Apidologie. 2000. V. 31. - P. 727736.

188. Kleinhenz M., Bujok B., Fuchs S., Tautz J. Hot bees in empty brood-nest cells: heating from within // J Exp Biol. 2003. - V. 206. - P. 4217-4231.

189. Koeniger N., Fuchs S. Kommunikative Schallerzeugung von Apis ce-rana Fabr. im Bienenvolk // Naturwissenschaften. 1972. - V. 59(4). - P. 169-174.

190. Korall H., Martin H. Responses of bristle field sensilla in Apis mellife-ra to geomagnetic and astrophysical fields //J*. Comp. Physiol. 1987. - V. 161 A. -P. 1-22.

191. Kovac H., Stabentheiner A., Brodschneider R. Contribution of honeybee drones of different age to colonial thermoregulation// Apidologie. 2009. -V. 40. P.82-95.

192. Kovac H., Stabentheiner A., Hetz S.K., Petz M., Crailsheim K. Respiration of resting honeybees // J. Insect. Physiol. 2007. - V. 53. P.1250-1261.

193. Kronenberg F. Heller C. Colonial Thermoregulation in Honey Bees (Apis mellifera) // J. Comp. Physiol. 1982. - V. 148. - P.65-76.

194. Lacher V. Verhaltensreaktionen der Bienenarbeiterin bei Dressur aus Kohlendioxid // Z. Vergl. Physiol. 1967. - V. 54. - №1. - P.75-84.

195. Lemke M., Lemprecht I. A model for heat production and thermoregulation in winter clusters of honey bees using differential heat conduction equations // J. Theor. Biol. 1990. - V. 142. - P.261-273.

196. Lindauer M. Temperaturregulierung und Wasserhaushalt im Bienenstaat //Z. Vgl. Physiol. 1954. - V. 36. - P.391-432.

197. MacCutcheon D.M. Indoor wintering of hives // Bee world. 1984. - V. 65. - №1. - P.19-37.

198. Mackasmiel L.A.M., Fell R.D. Respiration rates in eggs of the honey bee, Apis mellifera // J Apic Res. 2000. - V. 39. - P. 125-135.

199. Mallat S. A wavelet tour of signal processing. San Diego: Academic, -1988.-577 p.

200. Mandl M., Stabentheiner A., Kovac H. Cooling by water droplets in a breeding honeybee colony / In: Proceedings of the First European Conference of Apidology EurBee (Bernardinelle, I & Milani, N, eds.), Arti Grafiche Friulane SpA, Udine, 2004. 59 p.

201. Michelsen A. The transfer of information in the dance language of honeybees: progress and problems // J. Comp. Physiol. A. 1993.- V.158. - P.135-141.

202. Michelsen A., Kirchner W.H., Lindauer M. Sound and vibrational signals in the dance language of the honeybee, Apis melliffera // Behav. Ecol. Sociobiol. -1986. V.18. - P.207-212.

203. Michelsen A., Wolfgang H. The tooting and quacking vibration signals of honeybee: a quantitative analysis // J. Comp. Physiol. A. 1986. - V. 158. - P. 605-611.

204. Michener C.D. The social behavior of the bees. Harvard Univ. Press, Cambridge, Massachusetts, 1974. - 404 p.

205. Minnis D.H., Pittendrigh C.S. Circadion oscillation controlling hatching: Its ontogeny during embryogenesis of a moth // Science. 1968. - V. 159. - P. 534536.

206. Mobus R. Proc. 27th Int. Congr. Apic. Athens: Apimondia Publ. House, 1980. P. 282-286.

207. Moore D., Rankin M.A. Circadian locomotor rhythms in individual honeybees // Phesiol. Entomol. 1985. - V.10. - P.191-197.

208. Moritz R.F.A., Kryger P. Self-organization of circadian rhythms in groups of honeybees (Apis Mellifera L.) // Behav. Ecol. Sociobiol. 1994. -V.34.-P.211-215.

209. Moritz R.F.A., Southwick E.E. Bees as superorganisms. Berlin, Heidelberg New York: Springer, 1992. - 601 p.

210. Moritz R.F.A., Sakofski F. The role of the queen in circadian rhythms of honeybees (Apis melliffera L.) // Behav. Ecol. Sociobiol. 1991. - V. 29. - P. 361-365.

211. Murray J. Mathematical Biology. Berlin: Springer-Verlag., 1989. -769 p.

212. Myerscough, M. A simple model for temperature regulation in honeybee swarms // J. Theor. Biol. 1993. - V. 162. - P.381-393.

213. Neumann M.F. Is there any influence of magnetic or astrophysical fields on circadian rhythm of honeybees? // Behav. Ecol. Sociobiol. 1988. - V. 23. - P. 389-393.

214. Nigmatullin R.R. Recognition of nonextensive statistic distribution by the eigencoordinates method // Physica A. 2000. - V.285. - P.547-553.

215. Nigmatullin R.R. Detection of weak signals based on a new class of transformations series // Physica A. 2001. - V.289. - P. 18-27.

216. Nigmatullin R.R. The statistics of the fractional moments: Is there any chance to "read quantitatively" any randomness? // J. Signal Process. 2006. - V. 86. - P.2529-2547.

217. Nigmatullin R.R., Toboev V.A., Smith G., Butler P. Statistical detection of the hidden distortions in diffusive spectra//J. Phys. D: Appl. Physics. -2003. V. 36. - P. 1044-1053.

218. Nigmatullin R. R., Osokin S. I., Toboev V. A. NAFASS: Discrete spectroscopy of random signals // Chaos, Solitons & Fractals. 2011.- V. 44. - Issue 45. - P. 226-240.

219. Niwa H. S. Self-organizing dynamic model of fish schooling. J. Theor. Biol. 1994. - V.171. - P. 123-136.

220. Niwa H. S. Newtonian dynamical approach to fish schooling // J. Theor. Biol.- 1996.-V. 181. P. 47-63.

221. Niwa H.S. Migration dynamics of fish schools in heterothermal environments //J. Theor. Biol. 1998. -V. 193. - P. 215-231.

222. Omholt S, Lovik K. Heat production in the winter cluster of the ho-neybe Apis mellifera. A theoretical study // J. Theor. Biol. 1986. V. - 120. -P. 447-456.

223. Owens C.D. The thermology of wintering honey bee colonies. U. S. Agricultural Engineering Research Division // Agricultural Research Service. -1971. №1429.-P.l-24.

224. Page R.E., Robinson G.E. The genetics of division of labor in honey bee colonies // Adv. Insect. Physiol. 1991. - V.23. - P. 117-169.

225. Partridge B. L. The effect of school size on the structure and dynamics of minnow schools //Aram. Behav. 1980. - V.28. - P. 68-77.

226. Partridge B. L. Structure and function of fish schools // Sci. Am. 1982. - V.245.-P.114-123.

227. Partridge B. L., Pitcher T. J. The sensory basis of fish schools:,Relative roles of lateral line and vision // J. Comp. Physiol. 1980. - V.135. - P.315-325.

228. Petz M., Stabentheiner A., Crailsheim K. Respiration of individual honeybee larvae in relation to age and ambient temperature // J Comp Physiol B. -2004.-V. 174.-P. 511-518.

229. Pratt S.C., Kuhnholz S., Seeley T.D., Weidenmuller A. Worker piping associated with foraging in undisturbed queen right colonies of honey bees // Api-dologie. 1996. - V.27. - P.13-20.

230. Prigogine I., Lefever R. Symmetry breaking instabilities in dissipative systems II // Journal of Chemical Physics. 1968. - V. 48(4). - P.1695-1700.

231. Segel L. A., Jackson J.L Sipative structure an explanation and an ecological example // Journal of Theoretical Biology. 1972: - V.37. - P;545-559t

232. Seeley T.D Life History Strategy of the Honey Bee, Apis mellifera. //

233. Behav. Ecol. Sociobiol.- 1994.V. 34. P. 51-62.

234. Seeley T.D. The wisdom of the hive: the social physiology of honeybee colonies. Cambridge: Havard University Press; 1995. - 295 p.

235. Seeley T.D. Thouhts on information and integration in honey bee colonies // Apidologie.- 1998; V.29.- P.67-80.•. . ' 250 t ' ' ■■

236. Seeley T.D, Kolmes S.A. Age polyethism for hive duties in honey bees illusion or reality? // Ethology. 1991. - V. 87. P.284-297.

237. Seeley, T.D., Tautz J. Worker piping in honey bee swarms and its role in preparing for liftoff. // J. Cornp. Physiol. A. 2001. - V. 187. -P. 667-676.

238. Seeley T.D., Visscher, P.K. Group decision making in nest-site selecr tion by honey bees//Apidologie;- 2004.- V.35. -P. 1-16.

239. Sen-Sarma M., Fuchs S., Werber G., Tautz J. Worker piping triggers hissing for coordinated colony defense in the dwarf honeybee Apis florae //. Zoology. 2002: - V. 105.-P:215-223;

240. Sharma V.K., Chandrashekaran M.K. Zeitgebers (time cues) for biological clocks // Current Science. 2005. - V.89. - P.l 136-1146.

241. Simpson J. Nest climate regulation in honey bee colonies // Science. -1961.-V. 133.-P.1327-1333.

242. Snellen J.W., Mitchell D., Busansky M. Calorimetric analysis of the effect of drinking saline solution of whole body sweating. An attempt to measure average body //Pfluger. Arch. 1972. - V. 331.-№1. -P.124-133

243. Southwick E.E. The colony as a thermoregulating superorganism / In: Goodman L J, Fisher RC, eds. // The Behavior and Physiology of Bees. Wallingford UK: CAB International, 1991. - P. 28-47.

244. Southwick E.E., Heldmaier G. Temperature control in honey bee colonies//Bio Sci. 1987. - V.37. -P. 395-399.

245. Southwick E.E., Moritz J. A hypothetical homeotherm: the honeybee hive II Comp. Biochem. Physiol. 1971. - V. 40A. - P. 935-944.

246. Southwick E.E., Moritz R.F.A. Social control of air ventilation in colonies of honey bees, Apis mellifera II J. Insect Physiol. 1987a. - V. 33. - P. 623626.

247. Southwick E.E., Moritz R.F.A. Social synchronization of circadian rhythms of metabolism in honeybees {Apis mellifera) // Physiol. Entomol. 1987b. - V.12. - P.209-212.

248. Spangler G.H. Daily activity rhythms of individual worker and drone honey bee // Ann. Entomol. Soc. Am. 1972. - V.65. - P. 1073-1076.

249. Stabentheiner A., Crailsheim K. The effect of activity level and ambient temperature on thermoregulation in isolated honeybees (Hymenoptera: Api-dae) If Entomol Gener. 1999. - V. 24. - P: 13-21.

250. Stabentheiner A., Kovac H., Brodschneider R. Honeybee Colony Thermoregulation Regulatory Mechanisms and Contribution of Individuals in Dependence on Age, Location and Thermal Stress. 2010. PLoS ONE 5: e8967.

251. Stabentheiner A., Kovac H., Schmaranzer S. Honeybee nestmate recognition: the thermal behavior of guards and their examinees. // J Exp Biol. -2002. V.205. - P.2637-2642.

252. Stabentheiner A., Kovac H., Schmaranzer S. Thermal behaviour of honeybees during aggressive interactions // Ethology. 2007. - V. 113. - P.995-1006.

253. Stabentheiner A, Pressl H, Papst T, Hrassnigg N, Crailsheim K., Endo-thermic heat production in honeybee winter clusters // J. Exp. Biol. 2003a. - V. 206. - P. 353-358.

254. Starks P.T., Gilley D.C. Heat shielding: a novel method of colonial thermoregulation in honey bees // Naturwissenschaften 1999. - V.86. - P.438-440.

255. Starks P.T., Johnson R.N., Siegel A.J., Decelle M.M. Heat shielding: a task for youngsters //Behav. Ecol. 2005. - V.16. - P.128-132.

256. Stevenson, R. D., Woods, W. A. Honeybee thermoregulation // Science. 1997.-276.-P.1015-1016.

257. Sumpter D., Broomhead D. Shape end dynamics of thermoregulating honey bee clusters // J. Theor. Biol. 2000. - V. 204. - P. 1-14.

258. Szabo T.I. The thermology of wintering honeybee colonies in 4-colony packs as affected by various hive entrances // Journal of Apicult. Res. 1985. - V. 24. - №1. - P.41-46.

259. Tautz J., Maier S., Groh C., Roessler W., Brockmann A. Behavioral performance in adult honey bees is influenced by the temperature experienced during their pupal development. Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2003. V. 100: 7343-7347.

260. Theraulaz, G., Bonabeau, E. Coordination in distributed building // Science. 1995. - V.269. - P.686-688.

261. Turing A. The chemical basis of morphogenesis // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B. 1952. - V. 237. - P.37-72.

262. Van Nerum K., Buelens H. Hypoxia-controlled winter methabolism in honeybees // Comp. Biochem. Physiol. A. 1997. - V.117. - P:445-455.

263. Visscher P.K. How self-organization evolves // Nature. 2003.- V. 421.-P. 799-800.

264. Visscher P.K., Camazine S. Collective decisions and cognition in bees //Nature. 1999. - V. 397. - P. 400

265. Vollmann J., Stabentheiner A., Kovac H. Die Entwicklung der Endo-thermie bei Honigbienen (Apis mellifera carnica Pollm.) // Mitt. Dtsch. Ges. Allg. angew. Ent. 2004. - V.14. - P.467-470

266. Ward A. J. W., Hoare D. J., Couzin I. D., Broom M., Krause J. The effects of parasitism and body length on the positioning within wild fish shoals // J. Anim. Ecol. 2002. V. - 71. - P.10-14.

267. Watmough J., Camazine S. Self-organized thermoregulation of honeybee clusters // J. Theor. Biol. 1995. - V.176. - P.391-402.

268. Weidenmuller A., Kleineidam C., Tautz J. Collective control of nest climate parameters in bumblebee colonies // Anim. Behav. 2002. - V.63. -P.1065-1071.

269. Wenner A. The elusive honey bee dance "language" hypothesis // J. of Insect Behavior. 2002. -V.15. - № 6. -P. 859-878.

270. Wilson E. O. Sociobiology. Harvard University Press, Boston, 1975. -697 p.

271. Winston M.L. The Biology of the Honey Bee / Harvard University Press. Cambridge, MA. 1987. - 281 p.

272. Woods E.F. Queen piping // Bee world. 1956. - V. 37. - P. 185-195.

273. Yerushalmi S., Bodenhaimer S., Bloch G., Developmentally determined attenuation in circadian rhythms links chronobiology to social organization in bees // J. Exp. Biol. 2006.- V.209.- P.1044-1051.

274. Yih-Cherng Liou, Ante Tocili, Peter L. Davies & Zongchao Jia. Mimicry of ice structure by surface hydroxyls and water of a b-helix antifreeze protein // Nature. 2000. - V.406. -P. 322-324.

275. Zachariassen K.E. Physiology of cold tolerance in insects // Physiological Reviews. 1985. - V.65. - № 4. -P. 799-832.

276. Zachariassen K.E., Husby J.A. Antifreeze effect of thermal hysteresis agents protects highly supercooled insects // Nature. 1982. - 298. - P. 865-867.

Информация о работе

Тобоев, Вячеслав Андреевич
доктора биологических наук
Балашиха, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Экобиологические механизмы акустического и теплового взаимодействия пчел - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы