Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эфферентные связи теменной ассоциативной области коры мозга

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Эфферентные связи теменной ассоциативной области коры мозга"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им.акад.Л.АьОРБЕЛИ

Р Г Б ОД

- § ян В На правах РУкописи

ИПЕКЧЯН НИНЕЛ МНАЩКАНОВНА '

ЭФФЕРЕНТНЫЕ СВЯЗИ ТЕМЕННОЙ АССОЦИАТИВНОЙ ОБЛАСТИ КОРЫ МОЗГА

О % .СС.С9 - Физиология человека и яивотных

Автореферат диссертация па свисжание ученой степени доктора биологических наук

ЕР 15'ВАН - 1995

Работа выполнена в лаборатория физиолог*« вагетативяой нервной системы Института 1жэкологии им.акад.Л.А.Орбели HAH РА.

Научные консультанты:

Академик HAH РА, доктор медицински* наук, профессор О'.Г.БАКЛАВШЯН

доктор биологических наук Дж. С.САРКИСЯН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Т.А.МЕРИНГ,

доктор биологических наук, првфессор А.М. ЧИЛЙЙГАРЯН,

доктор медицинских наук, профессор А.Г.АЛЛАВЕРДЯН

Ведущее учреждение - Кафедра физиологии человека и животных Ереванского государственного университета.

Запита диссертации состоится " 996 г. в"

часов на заседании Специализированного совета 023 при Институте физиологии им.акад.Л.А.Орбели НАН РА (375028, Ереван, ул.бр.Орбели, 22, тел. 27-С4-41).

С диссертапией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им.акад.Л.А.Орбели HAH РА.

Автореферат разослан

19с5 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат иедичянских нчук

Э.ГДОСГГАНЧЙ

ШЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ - — """ "

Актуальность проблемы-.- Последнее десятилетие характеризовалось возростин интересом к изучениг мор^-функциональной организации теменной ассоциативной области (ТАО) - части неокор-текса, прогрессивно развивапшейся в ряду млекопитающих и достигающей наибольшего развития у причатов, особенно, человека /Поляков, 1965/, определяя,тем сакым, физиологический статус вида /Яулси, I960/. Многообразие функциональной организации ТАО, выявленное на примере чувствительных, двигательных, поведенческих и других проявлений /Бехтерев, 1906; Блумеяау, 1925; Mar«hal «t al., 19Ю\ Пвихпр.СгогЪу, 1954; Хасабов, Таиров. 1971; Батуев, 1973; Трауготт и соавт., 1973; Sakata et al., 1973; Allen, T-ukahara, 1974; Kauntcastle et al ., 1975; Адрианов, E976; Hobin.ion et al , 1978; Jmeskog, Padel , I9R3;Water« , Asanuma, 1983; Chapman et al., I9B4; Малгкова, 1985; Хиваря* нен, 1985; Капе; et al., 1986; Черинг, 1986; ohy« et al.,IS86; Knieht et al., 1989; Коренгк, 1990; Singh, Knight, 1993 и др/ предполагает определённые кордологические предпосылки, касающиеся как структуры, так и связей.

Цитоархитектоника ТАО в ряду млекопитагших изучена Брод-маком /ferodnan, 1909/. Летально исследовано нейронное, электронно-микроскопическое строение и цитоархитектоника ТАО кошки /Гуревич и соавт., 1929 ;на*я1сг, Muhe-Clenent, 19б4;Кавамура, Макаров, 1973; Толченова, 1973,1976; Полякова, 1977; Серков и соавт., Т9Р9/.

Референтные связи ТАО кошки недостаточно изучены. Определялось распределение ассоциативных, комиссуральных п нисходящих эЭДерентов после массивного разрушения ТАО с вовлечением в очаг разрушения не только подкоркового белого вещества, но я соседних извилин мозга (методы Марки, Наута-Гягакс, Фянк-Гей-мера)/Лисица, 1936; ßobbel, Lilen,-1945; Чикеладзе, Кикнадзе, 1965; Кеванишвили и соавт., 1968; szabo, Cobus, 1972; Явания, 1977/. Полученные данные, противоречивы, что, вероятно, являете я результатом сопутствующего повреждения различных отделов коры и использования разных методов окраски дегеиерированных волокон. Локальные разрушения ТАО позволили с большей точностьг определить распределение ассоциативных и комиссуральных воло-кон/Kawanura, 1973ь /.Однако,как отмечается указанным авторок /Kawamura, 1973с /, точечные разрушения затрудняли выявление гетеротопических комиссуральных волокон; помимо того, не опре-

делились поля корн,в которых оканчивались ассоциативные волокна. В дальнейшем, с использованием ретроградных маркеров, удалось определить слои корн и нейронные популяции, дающие начало ' ассоциативным, комиссуральным и нисходящим эфферентам ТАО/Баб-миндра, Иманкулова, 1977; Kawamura, Chiba, 1979; Kawamura, Еоа-no, I979;Biedenbach,De Vito,I980; Brodai, 1983; Babb et al., 1964; Xvuaiya.Ohe*. 19 Ç4; Kang et al., 1966; Olson, Jafiers, 1987 и др./.

В свое очередь, изучение количественного распределения ассоциативных волокон (в частности, в сенсомоторной'коре - СМ) выявило небольшой процент клеток поля 5, проецирующихся в поле 4у - не более 6% /waters et al., 1982/ или 10-20$ '/lumiya, Chez, 1984/. Следовательно, оставалась нерешённой идентификация полей моторной коры (М), обеспечивающих преимущественное вовлечение последних при двигательных командах, исходящих из полей 5 и 7 ТАО. Не менее важным представляется изучение количественного распределения эфферентов полей 5. и 7 в подкорковых двигательных центрах - хвостатом ядре (не), красном ядре (Ш), а также в собственных ядрах моста (нр), проецирующихся через рубро-оливо-церебеллярный - лазящий и понто-церебеллярный - мшистый входы в латеральный мозжечок - структуры мозга, участвующие в центральной организации программы движения /Allen, Tsukahara, 1974;Наз-sion, Sasaki, 1979; Jeneskog, Padel, 1983/.

Является целесообразным изучение ультраструктурных механизмов двигательного поведения, осуществляемых ТАО посредством входов в подкорковые двигательные центры (HC.îiR), с целью определения нейронных популяций и характера окончания терминалей ТАО в последних. Представляет интерес сопоставление с входами из СМ - структуры мозга, обеспечивающей выполнение движений /Allen, Ssukahara, 1974; Masslon, Sasaki, 1979; Jeneskog, Padel, 1983/. Имеющиеся литературные данные ограничиваются описанием хода волокон в отмеченные образования - NC,HR /Webster, 1965; Mabuchi, Kusama, 1966; Kizuno et al, 1973; Егорова, 1977; Оттелин, Бай-ковская, 1979; cka, Jinn ai, 1978 а,Ъ ; Oka, 1986/. Более детально изучены топографически организованные связи с hp, проецирующимся в латеральный мозжечок /Brodai, 1983/. В своп очередь, по сравнению с CM /pizaini et al., 1975; Sadun, 1975; Murakami, et al» 1982/ ультратонкая организация входов ТАО как в HR, так и ВС не изучена вообще.

Специального ^н^мания заслуживает изучение корково-талами-~ ческих~ связей, обусловленных не только анатомическими, но и физиологическими закономерностями, не позволяющими рассматривать функций кори больших полушарий в отрыве от таламических структур, создавших представление о единых таламо-кортикальных системах /Батуев, 1973/. В морфологических исследованиях показана проекция специфических (латеральное ÖGL, медиальное ССМколенча-тые тела, вентробазальный комплеке ядер) /Школьнюс~Яррое,19б5; Обухова, I967;Niimi, Sprague,1970;Хохрлкова, 1971; Arendano et al., I98Q/, неспецифических (цевтральвое латеральное сь, центральное медиальное СМ, веитральнвв переднее VA)/ Robertson, 1977; Tamamoto et al., 1987/ и ассоциативных (дорсолатеральиое -LD , заднелатеральное -LP , подуика - Р)/Адрианов, 1976;Gray -Mel, 1973,1974 и др./ ядер таламуеа (Т) в ТАО. В свою очередь, определение количественного распределения этих афферентоа (сопоставление методов ретроградного транспорта и дегенерации) позволило выделить из множества проецируемых ядер преимущественно x¿>, 7А и, частично, CL /Robertson, 1977/.

Детально изучались также корково-таламические связи после небольших разрушений/Jones, Powell, 1971;Robertson ,Binvik , 1973/, или введения меченых аминов /Robertson,Cunningham,* 1981/ в поля 5 и 7 ТАО. Полученные результаты противоречивы; отсутствуют данные по определению ядер, являвшихся основными реципиентами эфферентных входов полей 5- и 7 и играощих существенную роль в обеспечении корково-таламического контроля со стороны отмеченных полей.

Наконец, в связи о литературными данными о проведении соме-стетической, зрительной и слуховой афферентации в ТАО /Marshall étal», 1943; Amassian, 1954; Bental , Bihari , 1963; Darían, Smith, 1964; Школьнмс-Яррос, 1965; Орлова, I971;0ufíy , Burch _ field,1971; Батуев, 1973; Sakata et al 1973"; Полякова, 1977; MacKay et al», 1978; Leinonen et al ., 1979; Арутвнян-Козак и соавт., 1985 и др./ представлялось интересным сопоставление эфферентных проекций полей 5 и 7 для определения их преиьущест-венного вклада как в полях коркового представительства отмеченных афферентаций, так и в подкорковых сенсорефлекторных зрительных и слуховых центрах - верхних(св ) и нижнихСсО буграх четверохолмия, hcgl и cgh , обеспечивающих избирательное вовле-

- б -

чение отдельных полей коры и образований подкорки в реализацию определённых функциональных проявлений ТАО.

Цесь и задачи исследования. Целы) настоящего исследования явилось определение особенностей распределения ассоциативных, комиссуральных и нисходящих эфферентов полей 5 и 7 ТАО, сопоставление количественных характеристик для выявления максимальных проекций в полях и подполях коры, ядрах подкорки и ствола мозга, а также изучение ультратонкой организации входов ТАО н : ВС и NR .

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Определение особенностей топографического и количественного распределения ассоциативных волокон полей 5 и 7 во всех полях неокортекса: поле Клер-Бишопа (К-Б), сенсомоторная (СЮ. зрительная (ЗК), слуховая (СК) и лимбическая кора (ЛК);

2. Особенности распределения комиссуральных связей полей

5 и

3. Особенности распределения эфферентов полей 5 и 7 bNC . Ультратонкая организация аксонных терминалей ТАО, оканчивающихся в не;

4. Определение топографического и количественного распределения эфферентов полей 5 и 7 в ядрах Т с выявлением коорди-натов максимального представительства отмеченных полей;

Особенности топографического и количественного распределения эфферентных связей полей 5 и 7 в образованиях среднего мозга. Ультратонкая организация аксонных терминалей ТАО, оканчивающихся в NK;

6. Определение топографического и количественного распределения эфферентов полей 5 и 7 в Варолиевом мосту и в продолговатом мозге.

Научная новизна работы. Результаты настоящего исследования, основанные на локальности разрушений, определении полей окончания ассоциативных волокон с использованием более детальных классификаций /Baselег» Muhs~Clement. 1964/ И, наконец, изучение количественных характеристик проецируемых эфферентов (с выявлением максимальных проекций) позволили с большей точностью выделить из множества связей существенные, определяющие новые морфологические особенности организации эфферентных систем полей 5 и 7 ТАО.

Применений электронно-микроскопического метода исследования подкорковых двигательных ядер -не и НЕ позволило выявить ультраструктурные особенности организации эфферентного входа ТАО; в отмеченных ядрах.

Определение топографического и количественного распределения ассоциативных волокон полей 5 и 7 (метолом световой микроскопии) выявило их неравномерность в разных отделах неокортек-са с прогрессивным уменьшением в следующей очередной последовательности: М, поле К-Б, ЗК, ЛК, соматосенсорная (первичная со-матосенсорная зона - С1 /ИооЗ-зеу, 1947/ и СК. Отмечается сохранность принципа преимущественности распределения ж разных полях и в пределах одного и того же поля.

Показано преимущественное окончание аееециативних воловон ТАО в полях М, расположенных в глубине крестэвидней борозды и составленных из мелких и средних пирамид (.пол* 4зГи, 4у,

баа,6аЪ,б1£Ги). Выявлено окончание единичных волокон полей 5 и 7 б полях М, расположенных на поверхности сигмовидной извилины (поля 4у,6аЪ еоответетяенно).

Показано окончание единичных эфферентэв поля 5 н С1 (поля 2,3а,3ь) и отсутствие проекции ТАО з СП (вторичная соиатвеен-сорная зона по Вулси /чооггеу, 1947/.

Быявлена топографически организованная проекция значительного числа ассоциативных волокон полей 5 и 7 в поле К-Б. В отличие от поля К-Б показано окончание единичных эфферентов ТАО в полях 22,ЬО СК /Гуревич и соавт., 1929/. Показано окончание эфферентов поля 7 в ЗК (поле 19 и, частично, 18)/м (^зика,Нааа-1ег , 19б£/ - ЛК (поля 23,31 и, частично, 30)/по Гуревичу и со« авт., 1929) и отсутствие проекции в отмеченные отделы неокор-текса от поля 5.

Исследование нисходящих эфферентов показала перекрытие связей полей 5 и -7 во всех проецируемых подкорковых, таламичее-ких и стволовых ядрах. Определена топография проекций отмеченных полей ТАО с уточнением координат максимального представительства в ядрах ,Т и ствола мозга. Показанная максимальная проекция полей 5 и 7 в ретикулярные ядра вентрального Т (ретикулярное ядро -н , неопределённая зона -г! , парафаецикуляриый комплеке ядер -РЮ"), а не в ассоциативные ядра, определяет существенную роль отмеченных ретикулярных ядер в обеспечении

корквво-таламического контроля во стороне ТАО. Отиечаетвя превышение количества нисходящих волокон, оканчивающихся в ретикулярных ядрах (R, Zi ,phí) от поля 5 и в ассоциативныхС'ир.р) 'от поля /.Результаты настоящего исследования с прослеживанием единичных эфферентов поля 5. в Р и отсутствие аналогичных реципрок-ных связей /Адрианов, 1976; Robertson, 1977/ послужили основанием для исключения Р из системы ядер таламуса, обеспечивающих нисходящий корковый контроль поля 5.

Показана преимущественная проекция ТАО в не, KR, ретикулярное ядро ереднего мозга (nríO и в np. Выявлено значительное чиело проецируемых эфферентов в Са и менее выраженное в Ci. Отмечено превышение числа проецируемых волокон поля 5 в Ci и 7 - в Са, а также отсутствие проекций в коленчатые тела.

Выявленные маееивные проекции в не» hr и hp, которые являются преимущественно ГАМК-ергическими, послужили основанием для предположения о том, что тормозиый контроль двигательных реакций /Коренюк, 1990/ осуществляется ТАО поередетвом максимальных проекций в отмеченные ядра. Помимо того, маееивные проекции ТАО в hr и кр, опосредующие евоё влияние на латеральный мозжечок, через сиетему лазящих и мшиетых волокон, создают предпоенлки максимального вовлечения латерального мозжечка, участвующего в организации движений и двигательном обучении /МЬгг, 1969; Ecclee, 1977/ в реализацию корковых команд на движение, исходящих из ТАО.

На основании эхектрокне-микроекопичеекого исследования НС в определением локализации акоонных терминалей ТАО на шипиках дендритов, принадлежащих, вероятно, ередним шипиковнм клеткам, расположенным в дорзолатеральном углу, преимущественно,головки NCt высказано предположение о том, что средние шипиковые клетки отмеченного отдела. НС обеспечивают нисходящий корковый контроль со стороны ТАО. Помимо того, показано окончание терминале* поля 5 на тонких дендритах, принадлежащих круглым, или овальным короткоакеонным клеткам ростральной - парвоцелдвляр-ной части NR и, являющихся, по-видимому, морфологическим субстратом тормозных интернейронсв, опиеаиных Цукахара, Фуллером /Tsukahara, Fuller, 1969/. Тонкость аксонов, образующих небольшие терминам на клетках Гсдьджи II в выоеотмечекных педкорко-вых ядрах (НС, NR), служат основанием для предположения • воз-

никновеиии в ТАО путей в преииуцевтжекно медленными скоростями проведения. Показанная преимущественная проекция ТАО в подя 4 и 6, раеполохенные в глубине креетмидивй борозды и вввтавлеи-ные. из мехкнх и вредкнх пирамид, давних начало кврково-втриар-ным, кравноядерным и пирамидным вслохкаи, ввидетельетвуюг о том, что программирование движений, как и последующее выполнение. двигательных реакций осуществляете* ТАО также за вчйт преимущественного вовлечения путей е медленными скоростями проведения. Наконец, отмеченные ааевциатинне проекции делает воз-■ожным осуществление двойственного - прямого и впаередшмшаого вгияння ТАО иа HC.tfR , HP я мозжечок. через М.

Bee вниеиздожанное служит основанием дик дальнейшего развития представлений в морфс-функциональисй организации эфферентных систем ТАО, в овиове которых лежит избирательное вовлечение определённых пвлей, подполей хоры, ядер подкорки и втвола мозга.

Научно-практическое значение работы. Полученные результаты количественного распределения эфферентных оиетем ТАО в определением максимального представительства полей 5 и 7 во веех проецируемых отделах кори и подкорки могут быть использованы при диагностике - для направления лечебных мероприятий и прогнозирования при сложных, тонких двигательных нарушениях, ввязанных е реабилитацией при инеультах в области ТАО.

Результаты данного исследования в определением координат максимального представительства полей 5 и 7 в ядрах етвола мозга могут быть использованы- в соответствующих электрофизиологических экспериментах, в частности, при идентификации элементов указанных полей во стороны ивеледуемых ядер-подкорки и втвола мозга.

Результаты иееледования иепользуютея в учебном процессе на кафедре физиологии человека и животных Ереванского Государственного Университета.

Апробация диссертационного материала. Результаты иееледования доложены на: Ш Закавказской конференции морфологов,Ереван, 1982; У Всесоюзной конференции по физиологии вегетативной нервной еистемы, Ереван, 1982; У"1 Всесоюзной конференции по проблеме "Динамическая локализация и компенсация функций цент-

рааьной нервной системы", Ереван, 1983; I/ Закавказской конференции морфологов, Тбилиси, 1985; Международной конференции "Асооциативные системы мозга", Ленинград, 1985; Международном симпозиуме "Ходология и функция красного ядра". Марсель, 1986; ЗУ симпозиуме "Стриаркая система в норме и патологии", Симферополь, 1980; Ш конференции по ультраетруктурным основам патологии органов и тканей, Тбилиси,- 1989; X конференции анатомов, гиетологов и эмбриологов, Винница, 1986; I Всесоюзной конференции по нейронаукам, Киев, 1990; научной еесеии Института физиологии АН РА, Ереван, 1993; 2-ой отчётной конференции общества электронных микроскопиетов Армении, Блракан, 1994. У съезд Армянского физиологического общества, Ереван, 1994 г.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на страницах машинописного текста, иллюстрирована рисунками и

таблицами. Дисеертация состоит из обзора литературы по основным вопросам затронутых проблем, главы описания методов исследований, трёх Глав результатов исследований, общего заключения и выводов. В конце каждой экспериментальной главы даётся обсуждение результатов. Библиографический указатель включает 6.9 источников отечественной и 177 иностранной литературы.

Глава I. Обзор литературных данных по цитоархктектонике, нейронному, электронно-микроекопичеокому строению, эфферентным связям-« функциональному значению ТАО.

Глава.2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ. Опыты проводились иа наркотизированных внутрибрвшинным введением нембутала (45мг/кг веса) кошках с локальным электролитическим разрушением коры полей 5, или 7 ТАО небольшим серебряным шариковым электродом (диаметром 1,5-2им), током силой 1,5-2МА в течение 2-5 сек. Всего оперировано 25 кошек. Сроки послеоперационной жизни 3-8 еуток- После перфузии и соответствующей, обработки головной мозг оперированных животных резалея на замораживающем микротоме (толщина врезов 25-30мки)к окрашивался по методу Наута-Гигаке /ЯаиЪа, буках, 1954/для изучения хода дегенерированных волокон. Срезы мозга окрашивались также галлоцнанином для определения полей коры, подкорковых и етволовых ядер. Гиетологическому исследованию подвергался каждый пятый, либо десятый срез из непрерывной фронтальной серии врезов через вевь передний к средний мозг до спинного мозга. Ход перерождённых волокон наносилея

под контролем микроскопа на проекции врезов, увеличенных в 5---------------

раз.

Для определения границ полей н подполей ТАО и СМ испояьзо-валивь клавеификации /Hassler, Muha-Cleraent, 1964/, 3K-/otsuka, Hassler, 1962/, CK и ЛК-/Гуревич и воавт., 1929/, поля К-Б /Sanides,Hoffman, 1969/, ядер Т-/Jasper, AJmons-PIarsan, 1954; Де-онгович, 1978/, ядер ствола M0 3ra-/Snider,Niemer, 1961/. Иа-пользовалаеь также, классификация зон первичной (CI, AI) и вторичной (СИ, АН) соматосенеорной и слуховой корн ne I^xeя/*о-о1эеу, 1947/. Помимо светового,проведен» электронно-мякроско-пичевкое исследование аксонннх терминалей ТАО в HR и NC.

Гистологическому анализу подвергались иключительно случаи с локальным разрушением коры полей 5, или 7, без вовлечения в очаг соседних полей, либо подкоркового белого вещества.

Для изучения количественного распределения ассоциативных волокон полей 5 и 7 определялось относительное число дегенериро-ванных волокон в разных полях и в пределах одного и того же по-лг$. В ядрах ствола, помимо относительного количественного распределения, опредялялись координаты максимального представительства полей 5 и 7. С этой целью количество дегеиерированных претер-минальных волокон подсчитывалось на сетке, размерами 1,5мм^ /ок. х 7, об. х 20/. Выбирался участок среза с макстильной плотностью дегеиерированных претерминалей. Во всех случаях количество измерений равнялось 10.

При статистическом анализе электронно-микроскопического материала отб1фалось 6 син'апсов и 11-12 волокон у каждой кошки. Определялась средняя величина изучаемых образований и стандартная ошибка с учетом сложения дисперсий /Потапова и соавт., 1983/.

Для электронно-микроскопического наследования оперировано 15 кошек. После вншеотмеченного электролитического разрушения полей 5 и 7 на 3-8 «утки после операции проводилась прижизненная перфузия 2,5^ раствором глутаральдегида на фосфатном буфере; извлекался мозг, брадиоь куеочки из дорзолатерального угла головки HR и НС , погружались в свеяув порцив того же фиксатора. После соответствупщей обработки в 1% осмкевзй кнелоте куеочки дегидратировали«ь и заливались а эпон, ней аралдит. Блоки резаливь на ультрамикротоме и просматривались в электронном микроскопе BS - 613 фирме "Tesla".

Глава 3. АССОЦИАТИВНЫЕ СВЯЗИ ТАО 3.1. Связи с оенвомоторной корой.

Лучение хода дегенерированных волокон выявило зависимость их распределения от разрушенного поля, поэтоцу в настоящей и послед последующих главах приводятся результата исследований с разруше- ' нием полей 5а, 5Ъ, 7, основанные на сопоставлении•всех случаев.

Проекция поля 5. При локализации очага разрушения в передней вупрасильвиевой и.переднем-крае вредней супраеильвиевой извилин (поля 5а,Э>) значительное чиело дегенерированных волокон направляется в интактные части поля 5 на латеральной-и медиальной поверхностях полушария мозга,. Единичные.из эти* волокон пересекают дно анзатной борозды и направляются рострально в заднюю сигмовидную и дорзальную чаеть. коронарной извилин (поля 2,3а ,ЗЪ), достигая латеральной сигмовидной извилини (поле 4у). В передней сигмовидной (поля 4у,6аъ ) ив передней эктосильвие-вой извилинах (поле 2рг1, СП)дегенерированные волокна Ке обнаружены. На медиальной поверхности полушария в области.преспле-ниальной (поля 3а,3ъ) и дорзальной части генуальной (поля% бАГСи.баа.баь) извилин дегенерированных волокон больше, чем на латеральной. Основная масса дегенерированных волокон направляется в заднелатеральную часть крестовидной борозды (поля 46 ) и несколько* меньше - в поля 4в£и,4у. В поле 4у 'количество волокон уменьшается в" каудо-ростральном'направлении, а в части его, расположенной в передней'сигмопидцой извилине, дегенерированных волокон не обнаружено. ..Значительная, но менее выраженная дегенерация волокон .наблюдается также в' .медиальной части ' нижней губы креетовидной- бброзды (поля 6з.Г1'и,баа,6аЬ). Как в М, так и в С1 дегенерированные волокна проникают, во все слои.-Интенсивная претерминальна'я дег.енерация выявлена в Ш, У слоях М и Ш, I/ слоях С1.

Проекция поля 7. При очаге разрушения в средней супраеильвиевой извилине, соответствующей полю 7, большое количество дегенерированных волокон прослеживается в интактных частях отмеченной извилины (поле 7), однако, в'латеральную извилину(поле7) проникают лишь единичные волокна, а в сплениальной извилине (поле 7) они отсутствуют. Небольшое количество дегенерирован-

ных~ волокон направляется в переднюю супрасиаьвиеву извилину (поля 5а, 5b). Эти волокна не перееекают анзатную борозду и не прослеживаются в задней еигиовидной и коронарной извилинах(по-ля 1,2,3, или CI). Нет дегенерированных еолокон также в передней эктосильвиевой извилине (поле 2pri, или СИ). Лишь единичные' волокна наблюдаются в медиальной части передней сигмовидной извилины (поле 6аЪ).

.. Основная .масса дегенерированных волокон пересекает подкорковое б;лое вещество, направляется медиально к коре, окружающей дно крестовидной борозды и оканчивается в медиальной половине нижней губы отмеченной борозды, в полях 6iffu,6aa, баъ', а также на медиальной, поверхности полушария (поля 6iffu, баъ). В поле баЪ количество дегенерированных волокон уменьшается в каудо-ростральном направлении и в передней части отмеченного поля имеютея единичные волокна. Небольшое количество дегенерированных волокон прослеживается в заднелатеральной части крестовидной борозды (поля 4fu,46) и единичные- в полях 4gfu.4y. 3 М (поля 4,6) значительная претерминальная дегенерация отмечается в Ш и' У слоях.

Результаты настоящего исследования относительно хода ассоциативных волокон ТАО в СМ согласуются с данными Кавамура /Kawamura, 1973ъ/. Однако, определение цитоархитектоники полей, ь которых оканчиваются ассоциативные волокна и плотности распределения последних, показало, что моторные проекции полей 5 и 7 превалируют над сенсорными. Сопоставление количества волокон, идущих от полей -5 и 7 в М обнаружило наибольшую выраженность проекций, ввязывающих поля 5 и 7 с полями 4 fu,46 и 6iffu, баа,6аb соответственно, т.е. с теми отделами'М, где, согласно Хасолеру и Мус-Клементу /Hassler, Mub&-Clement, 1964/, гигантские пирамиды отсутствуют. Несмотря на различия в распределении ассоциативных волокон в М, овязи эти перекрываются. Однако, как следует из результатов настоящего 'исследования, следует предположить, что в осуществлении двигательных реакций, вызванных стимуляцией поля 5, вовлекаются преимущественно-поля 4fu,45, также 4 sfu, 4у, а при стимуляции поля 7 - поля 6iffu,6aa,6ab.

Что касается послойного распределения, то следует отметить отсутствие литературных данных относительно послойного распределения ассоциативных волокон ТАО в СМ. Нами показано, что аево-

циативные волокна ТАО распределяются во всех слоях СМ за исключением поверхностней части I слоя. В задней, латеральной сигмовидной и в дорзальной части коронарно! извилин Споля 2,3а,3в, или CI) оканчиваются единичные асеоциативиые эфференты поля 5. Эти волокна пронизывают У1 слой и оканчиваются преимущественно * 1,1Г и J сдоях отмеченных полей.

Количество дегенерированннх волокон в М, особенно в части об, расположенной в глубина крестовидной борозды (поля 4fu,46, 6iffu), значительно превосходит их число в CI. В М ассоциативные волокна оканчивается, в основном, в Ш и У слоях, во II и I «леях имеются единичные претерминали.

, 3.2. Связи с полем Клер-Бишопа и слуховой корой

Проекция поля 5. При локализации очага в поло 5 большое количество дегенерированннх волокон направляется вентрадьно к вредней вупрасильвисвой борозде. Эти волокна распределяются в коре, образующей медиальную етенку средней супраеильвиевей борозды - латеральной еуправильвиевой извилина (пола К-Б, или оупраендьвиева зона - Sei,Sep по ианидееу и Гоффнану /sanides, Hoffman, 1969/. Здесь дегенерированные волокна направляются спереди назад и оканчивают** в промежуточной - Sai и передней части задней - Sap супраеильвиевой зон. В каудальном направлении количеетво дегенерированннх волокон уменьшается и в задней части Sep они уже не прослеживаются.

Единичные дегенерированные волокна пересекают дно средней супраеильвиевой борозды и направляются к её нижней губе -в СК. В последней эти волояна распределяются в вредней эктоеильвие-вой и задней части вредней еильвиевой извилин, оканчиваясь в средней чаоти эктосильвиевой и дорсальной - еильвиевой извилин. Область окончания дегенерированннх волокон соответствует полям 22 и 50, или зонам AI,AII.

Проекция поля 7. При локализации очага разрушения в поле' ? большое количеетво дегенерированннх волокон направляется к вредней супраеильвиевой борозда и оканчивается в задней половине Sel и в передней и средней частях Sep. В передней части Sai и в заднем крае Sep дегенерированных волокон не обнаружено.

Единичные дегенерированные волокна пересекают дно вредней вупраеядьвнввой борозды и оканчиваются в нижней губе отмеченной борозды. Область окончания этих волокон |влотвеявтвует верх-

нему крав полей 22 и 50, или зоны A.I. Ниже нижней губы еупраеильвиевой борозди в области эктовильвиевой и еильвиевой извилин дегенерированные волокна не обнаружены.

Что касается послойного распределения ассоциативных волокон, отмечается густая претврминальная дегенерация в У-Ш слоях, менее выраженная во ГГ и отсутствие дегексрированках претврмина-хей в I слое латеральной еупраеильвиевой извилины (Ssi(3sp). в СК (поля 22,50) дегенерированние валокиа оканчиваются преимущественно в У, If и Ш слоях.

Как следует из результатов настоящего исследования, поля 5 и 7 дают начало топографически организованной проекции значительного чиела волокон, оканчивавшихся в латеральной »упраеиль-виевой извилина (поле К-Е им зонивв!» Sep). Маесивноеть проекции ТАО в латеральной еупраеильвиевой извилин* ранее отмечалась Шоумура и Ито /ЗЬоииига, Ito, 1972/, однако, топография эфферентав? полей 5 и 7 в указанной извилине не опяеака. Нами установлено, что эффвренти поля 5 оканчиваются преимущественно в ростральной чаети латеральной еупраеккьвяевой извилинн - в ■Sai и роетральной части Вер, тогда как эфферентн поля 7 занимают каудальную часть Ssi и почти вею зону Ssp, за исключением её заднего края. Ввиду небольшой разницы топографической проекции в латеральной еупраеильвиевой извилине происходит значительное перекрытие зон окончания эфферентов полей 5 и 7.

Что касается связей ТАО с СК, та, по нагом данным, выи немногочисленны. Это согласуете* « результатами К&вдмура. Aawa -mura» 1973ь/, но противоречит другим исследованиям /Gobbel .Liles, 1945; Микеладзе, Кикнадзе, 1965/. Последними показана иае-еивная дегенерация волокон в эктовильвиевой извилине при разрушении ТАО, с вовлечением в очаг разрушения прилежащего белого вещеетва, что и, вероятно, явилось причиной значительной дегенерации в етнеченной извилине. Как видно из результатов настоящего исследования, единичные эфферентн поля 5 оканчиваются в средней эктосидьвиевой и еильвиевой извилинах и поля 7 - в верхнем крае средней эктоеильвиевой изаилини, что соответзтвуст полям 22;50, или зонам AI,AII.

3.3. Связи со зрительной корой.

Во всех влучаях е разруиениеи поля 5 в ЗК дегенерированвнх волокон не обнаружено, что указывает иа отеутетви» проекция

поля Ь в За. При разрушении поля 7 небольшое количество дегене-рированных волокон, пересекая дно латеральной борозды, направляется вверх к латеральной извилине. Эти волокна оканчиваются б чаети латеральной извилины, расположенной над латеральной бороздой и соответствующей полю 19. В отмеченной части поля 19 эти волокна прослеживаются на значительном расстоянии, лишь единичные из них достигают верхней части латеральной извилины, соответствующей поло 18. Единичные дегенерированные волокна пересекают белое вещество и направляются к медиальной поверхности полушария. Эти волокна подходят к части спяениальной извилины, расположенной над сплениальной бороздой и продолжаются далее в поясную извилину. В ЗК, расположенной на медиальной поверхности полушария (поле 17) дегенерированных волокон не обнаружено. Что касается послойного распределения волокон, го следует отметить густую претерминальную дегенерацию в У.1У и Ш слоях и единичные волокна - во II слое полей 19 и 18.

Как следует из результатов настоящего исследования,поле 5, в отличие от поля 7, не проецируется в ЗК. Отсюда отсутствие изменений со етороны зрительного анализатора при разрушении поля 5 и наличие существенных нарушений в указанном анализаторе, вызванных разрушением поля 7 /Хананаовили, 1962; Купалов и ео-авт., 1963/. Это позволяет предположить, что литературные данные об отсутствии проекции ТК в ЗК /Gobbel, Liles, 1945/ каса-ютея лишь поля 5. Отсутствие связей поля 5 е ЗК показано и у обезьян /Pandya .Seltzer , 1982/. Как следует из настоящего исследования, поле 7 даёт начало небольшому числу волокон,оканчивающихся в части латеральной извилины, лежащей над латеральной бороздой и соответствующей полям 19 и, частично, 18. Не обнаружена проекция поля 7 в поле 17, что не согласуется с данными Щоумуры, Ито /shoumura,Ito , 1972/, но подтверждает результаты Кавамуры /Kawamura, 1973Ь/. Результаты настоящего исследования, касающиеся преимущественной проекции небольшого числа ассоциативных волокон поля 7 в поле 19, подтверждают данные, полученные методами антероградной дегенерации /Kawamura, I973b; Shoumura , Ito ,1972/,а также мечеными аминами и пероксида-эой хрена /feyiuonds, Rosenquist , 1984; Силаков и соавт., 1985; Olson, Lawler, 1987/. Огмечаетея реципрокность связей и преимуще-етвенность проекции поля 7 в поле 19 /i>ymonds,Kosenquist ,1987/.

3.4. Связи с лиибической корой.

При разрушен/.,-. по г. к 5 в Ж дегенерированных волокон не обнаружено. Следовательно, поле 5 в ЛК не проецируется. При разрушении поля 7 от очага разрушения дегенерированнне волокна направляются через подкорковое белое вещество ко дну сплениальной борозды и далее следуют в поясную извилину (ПЮ. Переход дегенерированных волокон начинается на уровне средней части перегородки. Эти волокна оканчиваются в части ГН, расположенной над телом мозолистого тела (МТ) в области заднего (поле 31) и медиального (поле 23 по Гуревичу и соавт., 1929) лимбичееких полей.Кзади количество дегенерированных волокон нарастает, достигая максимума в части ПИ, расположенной над телом ИТ между задним краем перегородки и перекрестом зрительных нервов. Облаеть окончания дегенерированных волокон соответствует полям 31,23 и переднему крап заднего ретроеплениального поля 30. Кзади от этого уровня количество дегенерированных волокон убывает и единичные волокна прослеживавтея в чаети поля ЗТ, расположенной на дне еплениальной борозди. В области ПИ, локализованной над утолщением МТ, дегенерированиях воюкон не обнаружено. Таким образом, претерминальная дегенерация занимает большую часть полей 23,31 и передний край поля 30, Наибольшее количество дегенерированных претерминалей имеетя в части полей 23,31, расположенной над телом МТ между задним краем перегородки и перекрестом зрительных нервов. Плотность дегенерированных волокон убывает в передне-заднем направлении от указанных частей полей (23 и 30). Что касается послойного распределения дегенерированных волокон, то отмечается густая претерминальная дегенерация в Ш,1У слоях полей 23,30 и 31.ЛК.

Результаты настоящего исследования не соответствуют литературным данным, указывающим на наличие проекции полей 5 и 7 в ПИ / Gobbel,Liles , 1945; Замбржицкий, 1972/, или отрицающим её существование /Лисица, 1936; Бабаян, 1957/. Они подтверждают данные Кавамура. /Kawamura, 1973ъ/ относительно проекции только поля 7 в Ж.

Полученные данные об отсутствии проекции поля 5 и преимущественном окончании эфферентов поля 7 в полях 23,31 и 30 совпадают с данными Вогт и Пандиа /Vogt, Paadya, 1987/, полученными на обезьянах методами меченых аминов и перокеядазы хрена.

Глава МЕЖПОЛУШАРННЕ СВЯЗИ ТАО.

При разрушении передней супрасильвиевой и латеральной извилин кзади от анзатной борозды (поле 5) дегенерированные волокна епуекаются от очага разрушения в подкорковое белое вещество и, направляясь назад и медиально, приближаются к передней части етвола МТ. В колене и утолщении МТ дегенерированных волокон не обнаружено. Волокна, перешедшие на противоположную сторону, направляются через подкорковое белое вещество вперёд и оканчиваются в облаети коры, топографически соответствующей очагу разрушения, т.е. в передней супрасильвиевой и латеральной извилинах. Место окончания дегенерированных волокон соответствует полю 5. Часть дегенерированных волокон направляется назад к передней части вредней супрасильвиевой извилины и оканчивается в части отмеченной извилины, расположенной над ередней супрасильвиевой бороздой и в латеральной извилине кзади от области, соответствующей очагу разрушения. Облаеть окончания этих волокон соответствует подв.7.

При разрушении передней части средней супрасильвиевой извилин, соответствующей полю 7, от очага разрушения дегенерированные волокна направляются через подкорковое белое вещество к МТ. Эти волокна переходят в контралатеральное полушарие в области средней части ствола (ИГ; В передней чаети етвола, в колене и утолщении МТ дегенерированных волокон не обнаружено. Перешедшие на противоположную сторону волокна оканчиваются в передней чаети средней супрасильвиевой извилины, соответствующей полю 7. Небольшое количество дегенерированных волокон направляется вперёд и оканчивается в передней супрасильвиевой извилине. Облаеть окончания последних соответствует полю 5. Следует отметить,что при разрушении полей 5 и 7 дегенерированные волокна прослеживались во всех слоях контралатеральной ТК, за исключением I слоя.

Результаты наших исследований о локализации комиссуральных волокон ТК в МТ, а также о наличии, либо отсутствии симметричности таковых в контралатеральной полушарии трудно сопоставимы с имеющимися литературными данными. В одних работах комиссураль-ные связи изучены после перерезки ИГ, в составе которого помимо волокон из ТК проходят воюкна почти из веех отделов коры больших полуварий / КЪпез?,Меуег, 1965; Толченова, 1976/, в других -межполуварыые связи изучены после точечных разрушений ТК/Каиа-

mura, 1973ъ/, Кавамура /jcawamura. 1973Ъ/ пришел к заключению о гомотопическом распределении комисеуральных волокон ТК, отмечая при этом неприемлемость точечных разрушений для выявления геге-ротопических связей /Kawamura, 1973s /. Гомотопические евязи были установлены также Толченовой /1976/ при удалении поля 7. По- • мимо гомо-показагш гетеротопичеекие связи средней еупраеильвиевой извилины с средней латеральной извилиной /Жваиия, 1977/, передней и вредней еупраеильвиевой извилин с латеральной, экто-еильвиевой и еильвиевой извилинаня коитрахатерального полушария /Кеваяиивили и еоавт., 1968/ при масеивинх разрушениях ТК. Последними отмечается переход комиосуральиых волокон в контралате-ральное полушарие через ствол я утолщение МТ. Противоречивость полученных результатов является, вероятно, следствием непользования различных цитоархитектоничееких карт о различной локализацией границ шлей 5 и 7 /Гуревич и еоавт., 1929; Rassler , Muhs-Clement, 1964/, а также массивности разрушений. Определение границ полей по Хаселеру и Муе-Клементу /Hassler.Muhs-Cle -fflenty . 1964/, а также локальноеть разрушений в наших экспериментах позволили е большей точностью определить ход комисеуральных волокон. Показана гомотопичноеть комиеоурахъных связей и небольшое число гетеротопических волокон, связывающих поля 5 и 7 и не выходящих за пределы ТК. Определена также область прохождения комисеуральных волокон в МТ.

Результаты настоящего исследования относительно гетеротопических связей полей 5 и 7 в последующем подтверждены на обезьянах /Neal, 19У0/. Автором использованы методы акеональной дегенерации и пероксидазы хрена.

b отношении послойного распределения комиевуральных волокон литературные данные довольно противоречивы. Отмечается преимущественное их окончание в верхних /borente de No, 1949; Жва-ния, 1977/', либо - нижних влоях контралатерального полушария /Толченова, 1976/. В наших экспериментах показано распределение комисеуральных волокон во всех слоях контраяатеракьной перецней и ередней еупраеильвиевой извилин. Особенно много дегенерирован-ных волокон в / и У1 слоях контралатерального полушария. Это.в-основном, радиально направленные толстые волокна. Ближе к поверхности коры наблюдается уменьшение как количества, так и толщины волокон, ь 1У и Ш слоях обнаружено много дегенерирован-

них претерминалей, хотя в небольшом числе они имеютея и в У и У1 слоях. Во II слое число дегенерированных претерминалей уменьшается и лишь единичные - достигают глубоких частей I слоя.

Результаты настоящего исследования относительно окончания комиссуральных волокон ТК, преимущественно Bluff слоях конт-ралатерального полушария, а также, в меньшем количестве, и в остальных слоях подтверждают данные световых и электронно-микроскопических исследований /Кеванишви ли и соавт., 1968;Jacobson , Marcus, 1970; Кавамура, Макаров, 1973; Kawamura, I973b;jacob -son.Trojanowski , 1974/ и не соответствуют другим - локализующим комиссуральные волокна в верхних /borente de No, 1949;4ва-ния, 1977/, либо - в нижних слоях контралатеральной ТК /Толче-нова, 1976/.

Глава 5. ПРОЕКЦИОННЫЕ СВЯЗИ ТАО.

5.1. Проекция в хвостатое ядро. При разрушении поля 5а,де-генерированные волокна спускаются от очага разрушения через подкорковое белое вещество в подмозолистый пучок и внутреннюю еум-ку Coi), в составе которых подходят к головке NC. Эти волокна оканчиваются в средней и задней чаетях головки NC, занимая дор-ео-латеральный угол последней. Проекция унилатеральная. В ростральной чаети головки, в теле и в хвосте не дегенерированных волокон не обнаружено.

При очаге разрушения в полях 5а;5ь дегенерированные волокна спускаются через подмозолиетый пучок и сх в NC ипсилатеральной етороны разрушения, оканчиваясь, в основном, в дорсо-латераль-ном углу средней и задней частей головки. Небольшое количество дегенерированных волокон имеется также в центральной части головки и в дорсо-латеральном углу телаИС . В ростральной части головки и в хвосте дегенерированных волокон не обнаружено.

При разрушении поля 7 дегенерированные волокна также следуют в NC в составе CI и подмозолистого пучка. Эти волокна оканчиваются в дорсо-латеральном углу ередней и задней частей головки и телаЯС; небольшое количество дегенерированных волокон имеется также в центральной чаети головки. В хвосте и в передней части головки NC дегенерированных волокон не обнаружено.

Изучение ультраструктурной организации дорео-латерального угла средней и задней частей головки NC , области наибольшего

екоплениядегенерированных волокон (согласно результатам еве-тооптичеекого исследования) выявило аналогичные изменения тер-миналей аксонов, идущих от полей 5а,5ъи 7 вгтс . При разрушении полей 5а,5ъ и 7 в головке NC обнаружены, в основном, мие-линовые и, реже, безмякотные дегенерированные волокна и терминала. Дегенерированные волокна имеют электронно-плотную акео-плазму, их миелиновая оболочка часто расщепляется. Диаметр де-генерированных волокон составляет 0,665 - 0,029мкм и редко достигает 2мкм. Дегенерированные акеонные терминали разбросаны, имеют несколько удлинённую форму и небольшой размер(0,ЗТ0 -—О,430 х 0,430 - 0,020). Акеоплазма этих терминалей овмиофиль-на, содержит круглые еинаптичеекие пузырьки и, редко, митохондрии (темный тип дегенерации). Дегенерированные терминали оканчиваются, в основном, на коротких шипах в плохо развитым шипиковым аппаратом, образуя асимметричный еинапв. Дендриты, дающие начало шипам, светлые, содержат небольшое количество микротрубочек, цистерны и единичные рибоеомц. Некоторые дегенерированные терминали окружаютея и поглощаются глией. Крайне редко наблюдаются дегенерированные акеодендритные синапсы небольшой величины, образующие почти симметричный контакт с ден-ритом, содержащим микротрубочки, ориентированные параллельно длинной оси, рибосомы и мелкие митохондрии. Дегенерированные аксосоматические синапсы не обнаружены.

Результаты проведенного светооптичеекого иеследования, в основном, подтверждают литературные данные об окончании эфферентных волокон ТК в дорео-латеральном углу вредней и задней частей головки и тела NC/Егорова, 1975; 1977; Оттелин, Байков-ская, 1979/. Однако, данное исследование показывает, чтов указанных отделах ЫС оканчиваются эфференты полей 5ъ и 7, а проекция поля 5а ограничивается дорсо-латеральной частью головки.

Согласно электронно-микроекопичееким исследованиям,разрушение полей 5а,5ь и 7 вызывает аналогичные изменения ультраструктуры дорсо-латеральной части головки NC . Все поля ТК дают начало, в основном, тонким волокнам, толстые волокна наблюдаются крайне редко, что совпадает с данными литературы /Оттелин, Байковская, 1979/. Аксонные терминали дорео-латеральной части головки кс преимущественно мелкие. Эти терминали, с асимметрии-

ным мембранным утолщением, оканчивайся йа шипах е плохо выраженным шипиковым аппаратом и соответствуют аксошипиковым еикап-еам дорео-латеральной части головки NC /Арушанян, 0ттелнн,197б/ или винапеам Ш типа Даае1ег et al,, 197Е/. Поскольку структура дендритов, дающих качало шипам, совпадав! с описанными дендри-тамк шипиковых клеток ередних размеров Дешр, Powell, 1971а/ вероятно, аксонные терминал« клеток ТК оканчиваютея на шипах дендритов указанных клеток. Согласно данным Кемп и ПауэлаДетр , Powell» 1371Ь/ средние випиковые клетки явдяютея короткоакеон-ными. Однако, результаты исследований других авторов /Леонтовкч, 1954; Kitai et al., 1976/ говорят в пользу их принадлежности к. длинноаксониым клеткам, отростки которых выходят за предехы КО. Что же касается акеодекдриткых синапсов, описанных в КС Дешр, Powell, 1971а; Hassler et al., 1978; Оттелин, Байковекая,1979^ в наших экспериментах они наблюдались крайне редко. Структура дендритов, участвующих в формировании синапсов, совпадает с таковой деидритов мелких клеток /Kemp,Powell , 1971а/. Полученные результаты о преимущественном окончании аквонных терминалей ТК на шипах дендритов клеток. NC отличаются от данных Хасслера и еоавт./Hassler et al., 1978/, показавших почти одинаковое количество дегенерированних аксошипиковых и акеодеидритных винапеов . (о небольшим преобладанием первых) в головке NC, что могло быть следствием массивного удахения коры.

5.2. Проекция в тадамус.

Количественное распределение дегеяерированиых претерминалей поля 5. Наибольшее количество дегенерированних претерминалей обнаружено в ретикулярных ядрах вентрального Т -r,zi,prp. Выявлена неравномерность их распределения в разных чаетях отмеченных ядер.

В ростральной части R наблюдаются единичные дегенерирован-иые претерминади (А 13). Количество повледиих нараетает в роет-ро-каудальном направлении и в ередией чаетн Т в дорсальном в насчитывается 85-140 (108 - 21,6) (Р <0,05) дегенерированных претермииалей (А 11,5-11). Кзади дегенерированные волокна перемещаются в вентральное В, количество их увеличивается, достигая 250-350 (295^55) (Р <0,05 (А 10-9). В R имеетея большое коли-чевтво проходящих волокон,направляющихся в ростральной чаети Т в ТА, а в средней - в LP,CL и в каудальной части в 21.

В 21 количество дегенерированных претерминалей еоетавляет 250-350 (300 ^ 57) (р <0,05) (А 10-9).

В ршр дегеиерированные претерминали оканчиваются в задне-вектральной части. Количеетво их еоетавляет 250-350 (285 - 56) (Р < 0,05 (А 8).

В ьр количеетво дегенерированных претерпи налей уступает их числу в вшаеотмечеиинх ядрах и составляет 85-140 (108 - 21,6) ( Р <0,05) (А 10-8).

В пода Н §ореля дегеиерированнне волокна направляются из РРиг1 , количеетво претерминалей «оставляет 35-50 (46,6 - 9,32) (Р <0,05) (А 9-8).

В следующей группе ядер-ТА , НСР и Р количество дегенерированных претерииналей еоетавляет 10-20 (17,5 £ 3,46) (Р <0,05).

В уд. дегеиерироваинне волокна направляются изв и оканчиваются в дорсо-латеральной частя; количество волокон нарастает в роетро-кау да льном направлении (А 12-11,5).

Вр дегеиерированные претермкиалн распределяются в ростральном крае, каудальиее они не обнаруживаются (А 9-8).

Наконец, в сь , РИТ имеются едитчнне дегенерированнне претерминали (А 8).

Количественное распределение дегенерированных претермика-дей поля 7. Наибольиее количеетво дегенерированных претерминалей 250-350 имеется в р (285 - 56) (Р < 0,05) и в передней ча-ети г\.

В Н раепределекие проходящих и претермняальинх волокон совпадает • таковым,1 наблюдаемым-при разрушение поля 5,однако, имеется превышение их чиела в дорсальном й , достигающее 240 (201 - 40) (Р < 0,05)(А 12-11).

В гг распределение дегенерированных претермииалей совпадает с тем же при разрушении поля 5 а составляет 250-350(295^ ^ 58) (Р < 0,05),-однако, в задней чаети 21 количество претер-юналей уменьшается, едва достигая 55-80 (67 - 13,4 (Р < 0,05) (А 9).

В РЕ? количество дегенерированных претерминалей меньие, чем при разрушении поля 5 и составляет 100-160 (132 - 26) (Р <0,05 (А 8).

В Ь? распределение дегенерированных претерминалей аналогично наблюдаемому при разрушении поля 5, однако, количество

претерминалей больше и составляет 165-235 ( 200 £ 38) (Р <0,05) (A II-8).

В Р дегенерированкые претерминали оканчиваются преимущественно в ростральной части,-где их число достигав* I30(I06Í - 20) (F<0,05 (А 10-9). Количество претерминалей уменьшается в ростро-каудальном направлении и в каудаяькой части р насчитываются единичные претериинали (А 8).

В va и OL распределение дегенерированных претершналей совпадав* с таковым при разруиении поля 5; имеется небольшое превышение «х числа, достигающее 20-30 (26,8 - 3;05)(Р<0,05) (А 12,5-11). Наконец, единичные претерминалк 5<-Ю (8^1) (Р < 0,05) прослеживаются в нор, prt и в поле Н §орехя(А 8).

Как следует из вышеизложенного, наибольшее коичеетво эфферентов ТК проецируется в неепецифичеекие - ретикулярные ядра нейтрального Т -н , ZI , РЕ? "тесно связанные друг • другом в единую функциональную систему, контролируете деятельность многих отделов мозга и, прежде всего, передяего"/Яеон-тович, 1976/. Значительное число эфферентных волокон а атях ядрах может быть обусловлено проходящими волокнами, направляющимися в другие ядра Т. Однако, на нормальном материале показано окончание коллатералей проходящих волоков в вышеотмечен-ных ретикулярных ядрах /scheibel, ScheibelJ966; Леоятович, Г978/. Окончание эфферентов ТК в Б подтверждено также электроино-мик-роекопнчееки /Robertson,Rinvik , 1973; Брагииа, 1985/. Отмечается окончание эфферентов ТК в "самой многочисленной группе термияаяеЯ r ядра" /Брагнна, 1985/. Маеенвнуп дегенерацию в R, ZZ и PRT отмечали также Робертсои и Риивик /Robertson.Rinvik , 1973/, однако, авторы приходят к заключению о преимущественной проекции ТК в p,lp kr . Представлены также, данные о перекрытии эфферентов полей 5 я 7 в R/Robertson, Cunningh.am , 1981/.

Количественный анализ претерминалей дегенерированных волокон в настоящем иеедедовая** позволял уточнить степень отиоеи-сельяой внражеивоетн эфферентных проекций полей 5 и 7 в ядрах Т. Согласно результатам настоящего исследования имеет место перекрытие проекций полей 5 и 7 не только br , показанном ранее /ítobertson , Cunningbam, 1981/, но и в ZI и peí". Br отмечается прогрессивное увеличение количества проецируемых из ТК волокон вроетро-жаудальном направлении, определена область макеималь-

кого,представительства полей 5 и 7 в вентральном R «а уровне__ А 10. Показано также превышение числа претерияналей, проецирующихся яз поля 7 в дорсальное R .

Помимо проекция в ретикулярные ядра, ТК даёт начало значительному чиелу волокон, оканчивающихся в LP . Однако, как следует из настоящего исследования, число волокон, проецирующихся в LP, значительно уступает таковому в ретикулярных ядрах Т. Полученные результаты подтверждают литературные данные о выраженной проекции я значительяом перекрытия эфферситов полей 5 я 7 в U? /Robertson, Rinvik, 1973/. Показанное нами превышение числа волокон, проецирующихся от поля 7 в ЕР, над количеством волокон, идущих от поля 5, подтверждает данные, полученные • использованием меченых аминов /Robertson,Cunningham , 1981/ и емдетсльет-вуюг о превалировании влияния поля 7 яа отмеченное ядро. Иначе говоря, несмотря яа перекрытие проекция полей 9 и 7 как в ретикулярных (Д,г1.РЕ?), так: и в ассоциативных (LP) ядрах, имеет место преимущественное представительство поля 5 ш ретикулярных ядрах я поля 7 - ассоциативных. Что касается проекции ТК вР , то настоящие результаты согласуются е данными литературы /Jo -nes, Powel , 1971; Robertson,Rinvik , 1973; Olson,Lawler, 1987/ о проекция поля 7 в ростральный край Р, в отличие от поля 5, дающего начало лишь единичным волокнам, окаячивавцимея в отмеченном отделе р. Нами показано, что по количеству претерданалвй р вледует за R,zi,PR? и LP в убывающей прогрессии, уотановлеяа также область максимального представительства поля 7 в Р на уровне А 10,9. В свою очередь, результаты исследований Адриа-нова /1976/ о проекция ростральной частя Р в поле 7 и отсутствии таковой от поля 5, свидетельствуют о рвципрояноетя евязей поля 7 с ростральным краем Р. Что касается связей ТК с va, to выявленная нами проекция небольшого числа волокон в это ядро подтверждает литературные даяние /feobertson Rinvik , 1973; Olson» Lawler, 1987/. Нами показано незначительное увеличение числа претерминалей в ростро-каудальном яаправления я окончание их в дорео-латеральной чаети ядра. Выявленная Робертеоном /feobertson, 197?/ выраженная обратная проекция VAb ТК свидетельствует о неодинаковой количественной выраженности восходящих и нисходящих волокон, связывающих va е ТК.

Наконец, результаты настоящего исследования относительно

окончания небольшого числа претермииахей ТК в CL « НСР еогха-еуягея с хитерагуриыми данными /Robertson .Rinvilc , 1973; vre -ber, Tía, 1984/.

Таким, образок, на основании результатов количественного анализа предполагается преимущеетвенное представительство подай 5. i 7 i ретикулярных (e,zi,pb?) ядрах Т по сравнению е менее выраженной - г аееоци&тивннх ядрах (lpв последнем (?) пом 5 представлено единичными волокнами, а также »большая проекция в нееенсоркое релейное (va) и интра ламинарное (сь) ядра. Не исключено, что вывеотмеченное может быть продиктовано необходимостью тормозного контроля нисходящих влияний ТК ■а ядра Т, чем обеспечивается важное звеио обратной связи в указанной система, связанной с организацией вывших форм мозговой деятельности.

5.3. Связи со ередшим мозгом. Варостсвии мостом и продожд. reaatwt мозгам.

Ксхичсствеиисс распределение эффсрситсв похя 5. Наибольшее шиши дегенерированных претермннахей ебиаружеив в Sr.nrm и ЯР. Количестве претерммахей г етмеченннх ядрах составляет 330400 (365 - 40) (Р < 0,05).

Б HB дегеиериреванные волокна оканчиваются в роотрахьней части ядра, занимая дорео-латвральиый угол пвеледнего (д4,в -3,5:). Каудахьисе в HR дегенерированных волокон нет. На контра-датвральиой «торене количестве дегенерированных претермннахей ееетавхяег 20-30 ( 25 t 6) (р'< 0,05).

В HRM есиовкая каееа дегенерированных волокон оканчивается в реетрахьном крае среднего мезга (А 4,0-3,5), где навчитывает-ся 330-400 претерминалей (360 t 38) (Р < 0,05). Каудальиее количестве дегенерированных претерииналей уменьшается, достигая 150-200 (170 £ 35) (Р < 0,05) на уровне А 3,0. Ниже последнего (А 2,0) дегенерированных волокон в отмеченном ядре не обнаружено. На контрахатерахьней стороне количестве дегенерированных претерминалей не превышает 10-20 (15 i 4) (Р < 0,05).

В hpv обнаружено наибольшее число дегенерированных претерминалей, составляющих 335-400 (360 - 40) (Р < 0,05).

В kpl и ырм количество дегенерированных претерминалей не превышает 200 (175 ¿ 30 (Р < 0,05)(А Г.О-Р 2,0-1,5). В ростральной чаети Варолиева места в np насчитываются единичные во-

локна (Р3,0).___________н& контралатеральной стороне'дегенерир'овак-

ных волокон не обнаружено.

В Сб количество регенерированных претерминалей составляет 150-200 (168 - 32)'(Р< 0,05). Наибольшее чиело дегенерирован-ных претерминалей сконцентрировано в ростральной части Сэ (АЗ,5-3,0). Каудальнее количестве претерминалей значительно меньше к составляет 20-30 (26 ± 3,5) (Р < 0,05) (А 2,0), а ниже (А1,0) - единичные. На контралатеральной етороне в ростральной части Са ( А. 3,5-3,0) имеется значительное чиело дегенериревакннх претерминалей 70-120 (92 - 25) (Р < 0,05).

ВС1 количестве дегеиерироваиных претерминалей уступает их числу в Сз и оеставляет 75-120 (100 ± 25) (Р < 0,05)(Р 2,01,5). На контралатеральней стороне их число составляет 10-30 (20 1 4) (Р< 0,05).

В ННРС количество дегеиерироваиных претерминалей ие белее 50 на ипеилатеральией етороис разрушения (Р 3,0)(«£8)

(Р < 0,05),

В БК (А 4,0-3,5) - единичные претерминахи 10-20 (16 - 5) (Р < 0,05).

Количественное распределение эфферентав поля 7.Наибольшее количеотво дегенвриревакных претерминалей 330-400 (366 £ 40) (Р < 0,05) имеется в НК дам и в КР .

В "Я и мйм дегеиерирозанные волокна оканчиваются в ростральной части отмеченных ядер (А 4,0-3,5). Каудальнее (А3,0) в ИИ дегеиерироваиных претерминалей нет, а в шгм квяичеетве их уменьшается в роетро-каудальном направлении и ие уревие-А 2,5 насчитываются единичные претержнали.

В Нй квнтрахатерадьной стороны разрушения имеются единичные дегенерированные претермииали Ю-20 (16 - 4) (Р <0,05), а в ним иесколько больше- 50-60 (55,2 ± 8) (Р < 0,05) <А 4,0-3,5).

В ярь количество дегенерированных претерминалей составляет 330-400 (360 £ 35) (Р < 0,05). Большая чаеть дегеиерироваа-ных претерминалей оканчивается на урввне А 2,0.

В ИРМиНРУ количество дегеиерироваиных претерминалей меньше и составляет 150-200 (172 £ 34 (Р < 0,05) (А 1,0-Р 2,0). Каудальнее отмеченного уровня (Р - 2,0) количество претерминалей уменьшается и в реетральней чаетк Варолиева моста имеются единичные дегенерированныв претерминали, оканчивающиеся в нр и

ПЕРС. Проекция ипсилатеральная.

В Cs количество дегенерированных претерминалей увеличивается в ростро-каудальном направлении и в каузальной части се (А 1.5) достигает максимума 230-300 ( 260 i 40) (Р < 0,05).Несколько каудальнее (А 1,0) количестве претерминалей уменьшается и едва достигает 35-40 (38 i 5> (Р < 0,05"). На коытралате-ральиой етороне (А 3,5 - 1,5) число дегенерированных претерминалей составляет 35-40 (37,4 - 5) (Р < 0,05).

В Ci единичные дегенерированиые претерминали оканчиваются в ростральной части (А 1,0), каудальнее ( Р 2,0) дегенерированных волокон кет.

В NRPC небольшое количество дегенерированных претерминалей 35-70 (51 - 20) (Р <0,05) имеется в ростральном крае Вароли-ева моста (Р 3,0).

Сопоставление количественного распределения дегенерированных претерминалей позволило определить степень участия каждого из проецируемых ядер ствола в эфферентной проекции полей 5 и 7. Было показано, что основными реципиентами полей 5 и 7 являются NH. NRM и NP. В отмеченных ядрах оканчивается наибольшее количество проецируемых эфферентов ТАО. Следовательно, подобно Т е максимальным чиелом волокон, проецируемых в ретикулярные ядра (r, ZI, РЮ?), в ереднем мозге ТАО также максимально представлена в ретикулярной формации - в NRM и NR (дериват ретикулярной формации /Kappers et al., 1936/.

В отношении других образований среднего мозга следует отметить, что в отличие от литературных данных с описанием хода дегенерированных волокон в Cs/Лиеица, 1936; Бабаян, 1957; Meyer, 1963; Sprague, 1963; Grey et al., 1968/ определение количественного распределения претерминалей позволило предположить, что степень вовлечения Cs в эфферентную проекцию полей 5 и 7 хотя и значительная, не уступает таковой HR и NRM, Показано также, что в отличие от ростральной части Cs (А 3,5-3) с одинаковым числом проецируемых от полей 5 и 7 волокон, в каудаль-ной части (А 1,5) количество претерминалей поля 5 уменьшается, в то время как число эфферентов поля 7 остаётся значительным. Вероятно, значительной проекцией поля 7 в Os, показанной и у обезьян /Kuypers,Lawrence , 1967; Weber, Yin,1984/, можне объяснить исчезновение движений глаз при стимуляции по-

ля 7, вызванное разрушением Cs у обезьян_ / Keating-et-al.,__________

1983/.

Помимо ипсялатеральной, показана проекция небольшого количества оферентов ТАО в контра латеральные us , nr и lirm. Отмечается окончание оферентов ТА J также в Ci , следовательно, помимо проекции в подкорковый сенсорефлекториый зрительный центр, ТАО вовлекает в свою проекцию также подкорковый слуховой центр -ci , хотя количество проецируемых волокон значительно уступает их числу в Сз . Показанное превышение количества волокон, проецируемых от поля 5 в Ci f по сравнению с полем 7, свидетельствует о вероятном превалировании влияния поля 5 на Ci. В имеющейся в литературе связи ТАО с Ci кошки не описаны, отмечается проекция единичных эфферентов ТАО в Ci у обезьян Auypers , Lawrence, 1967/. Что же касается NP , то результаты настоящего исследования в отношении массивности, ип-силатеральности и перекрытия проекции полей 5 и 7 в отмеченных ядрах согласуются о электрофизиологическими /Ока et al., 1975/ и морфологическими данными с использованием методов актероград-ной дегенерации и ретроградного транспорта /Kuypers, Lawrence, 1967; Kizuno et al., 1973; Brodel, 1978; 1983/. Результаты настоящего исследования подтверждают имеющиеся литературные данные о преимущественной пооекции ТАО в ростральную и среднюю части ыр кошки /Brodai, 1983/ и обезьяны /Brodai, 1978/.

Показанная в наших исследованиях преимущественная проекция поля 5 в HPV и поля 7 в npl совпадает с тем же у обезьян / Brodai, 1978, .r'eber , Yin , 1984/, что свидетельствует об одинаковом топографическом распределении оферентов полей 5 и 7 у этих животных. Что каеается остальных ядер ствола, то результаты настоящего исследования относительно проекции небольшого числа эфферентов ТАО в HRPC совпадают с данными, полученными на обезьянах методами антероградного, ретроградного транспорта и мечеными аминами /УеЪег, Yin , 1984; Schmahman, Pandya, 1989/.В этом отношении представляют интерес результаты настоящего и выдеотмеченных исследований о совпадении топографического и количественного распределения эфферентов ТАО в ядрах ствола мозга колки и обезьяны.

Наконец, представляют интерес результаты настоящего исследования относительно отсутствия проекции ТАО в продилгова-

тый мозг. Литературные данные е прослеживанием хода дегенери-рованных волокон, идущих от ТАО в пирамиды продолговатого мозга, прртиворечивы /feobbel , Liles , 1945; Brodai , Valberg , 1952; Nyberg-Hansea, 1969 и др./. Противоречивость полученных данных евязана, вероятно, с различной степенью вовлечения в очаг разрушения еооедних извилин и подкоркового белого вещества. В наших экспериментах с локальными разрушениями ТАО отбирались только случаи с изолированным разрушением отдельных полей без вовлечения подкоркового белого вещества и соседних извилин.Вероятно, количество проецируемых волокон ТАО в пирамиды продолговатого мозга незначительно. Об этом свидетельствуют данные Бидеибаха и Де Вито /Biedenbacb, De vito , 1980/ о проекции не более 6% клеток, поля 5 и отсутствии проекции поля 7 в пирамиды продолговатого мозга.

Корково-рубральиая проекция (световое и электронно-микроскопическое исследование). Как следует из результатов исследования, поля 5 и 7 проецируются преимущественно в ростральную треть NR СА 4,0-3,5). Каудальнее фронтали А 3,5 в NE дегенери-рованных волокон не обнаружено. Результаты настоящего исследования относительно окончания эфферентов ТАО в ростральной трети НЕ в основном подтверждают литературные данные /toabuchi, Kusama, 1966; Mizuno et al, 1973; Oka.Jinnai, 1979; Oka, 1986/. Сопоставление количественного распределения дегеиерироваиных претерминалей в наших экспериментах позволило придти к заключению о том, что основными реципиентами нисходящих в средний мозг эфферентов являются NR и НЕМ, Показано также перекрытие проекции полей 5 и 7 в отмеченных ядрах.

В отличие от оветомикроскопических данных, в литературе отсутствуют электронно-микроскопичеекие исследования, подтверждающие моносинаптичность связей ТАО с NR. Проведенное электронно-микроскопическое исследование показало наличие дегеиерироваиных волокон во веех частях ИЕ , дегенерированные терминали наблюдались преимущественно в ростральной трети NR. Дегенерированные миелиновые аксоны размерами 0,6-2,7мкм, иногда 3,4мкм имели электроннеплотную аксоплазму, напоминали диск, или элипсоид. Дегенерированные терминали размерами 0,9-1,8мкм х 0,68-1,8мкм были упакованы круглыми и удлиненными пузырьками. Дегенерированные синапеы были симметричного типа и контактировали с денд-

ритами, диаметр которых еоетавлял 1,9-3,7мкм. Дендриты содержали небольшое количестве гранул Ниесля.-Редко встречалисьдеге-

нерированные терми.нали,поглощённые г лией.Проведенное электронно-микроскопическое исследование подтверждает данные световой микроскопии об окончании терминале« ТАО в ростральной трети HR „ Данные электронно-микроскопического исследования относительно локализации аксонных терминале» СМ противоречивы.Показано окончание этих терминалей по всей протяженности/ Kiani et al., 1974; Pizzini et al., 1975/,, преимущественно в ростральной /sadun , 1975; Hugashi et.al., 1990/, или каудальной /уигакат! et »1, 1932/ частях не . Кал следует из тех же результатов, предполагается окончание аксонных терминалей СМ на дистальных дендритах. В пользу этого предположения отмечается асимметричный тип синапсов и небольшой размер дендритов /Miani et al., I974;sadun,1975; Murakami et al., 1932/. Согласно результатам настоящего исследования, дегенерированные терминам ТАО имели симметричное мембранное утолщение и контактировали с дендритами, содержащими небольшое количество зёрен Ниссля, что предполагает проксимальное ях расположение на дендрите. Мы предполагаем, что эти дендриты принадлежат круглым, или овальным клеткам Гольджи.описанным Кон-де /Conde,Conde, 1973/, поскольку эти клетки имеют тонкие дендриты и в проксимальной части /King et al., 1971/. Подтверждением принадлежности дендритов. клеткам Гольджи II служит и небольшой диаметр этих дендритов (1,9-3,7мкм), совпадающий с тем же клеток Гольджи II, Нам представляется, что эти клетки являются тормозными интернейронами, предположенными Цукахара, #уллером /Tsukahara,Fuller, 1969/ и Дженеског,Паделем /jeneskog.Padel , 1983/. Наши результаты согласуются с данными Оса, Джиннаи/Oka, Jinnai, 1978/, Ока /Ока, 1986/, Хемфри И Соавт./Humphrey et al, 1986/, показавшими методом антероградного транспорта окончание эфферентов ТАО на мелких клетках ростральной части NR.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Многообразие функциональной организации ТАО, участвующей в регуляции чувствительных,двигательных и поведенческих проявлений, предполагает определённую структурную организацию эфферентных проекций, избирательно вовлекаемых для осуществления вышеотмеченных функций.

Противоречивость результатов морфологических исследований, связанных о массивность» разрушений, использованием различных методов исследования,,а также отсутствие количественного сопоставления эфферентных проекций полей 5 и 7 явились предпосылкой для настоящего исследования. Проведённое морфологическое исследование с локальным разрушением полей 5 и 7 и с последующим изучением количественного распределения нисходящих, хомиссураль-.ных и ассоциативных эфферентов с определением полей коры, в которых последние оканчивагтся, позволило выявить степень участия каждой из проецируемых образований в эфферентной связи отмеченных полей ТАО. Определение координатов максимального представительства полей 5 и 7 поможет их использованию в соответствующих электрофизиологических экспериментах, в частности, при антидромной идентификации элементов отмеченных полей ТАО из определённых ядер ствола мозга. Помимо того, выявление максимальных проекций позволило выделить из множества связей существенные,имеющие, вероятно, большую функциональные значимость. На рис.1 суммированы результаты количественного распределения всех эфферентных систем полей 5 и 7 ТАО.

Проведено также электронно-микроскопическое исследование входов полей 5 и 7 в подкорковые двигательные центры(нс ,nr )для определения ультраструктурных механизмов двигательных реакций, осуществляемых аксонными терминалями ТАО посредством вовлечения определённых нейронных популяций отмеченных подкорковых ядер.

Сопоставление количественного распределения ассоциативных волокон во всех поляг неокортекса позволило построить следующий ряд корковых областей в убывающей прогрессии по количеству проецируемых эфферентов: М, поле К-Б, ЛК, ЗК, CI и, наконец, CK (рис.1). Как следует из этого ряда, максимальное число волокон ТАО проецируется в М. Однако, не во всех полях М ТАО максимально представлено. В отличие от единичных волокон оканчивающихся на поверхности сигмовицной извилины (поля 4у,б ab), ТАО массивно проецируется в поля М, расположенные в глубине крестовидной борозды (поля 4 fu, 4s, б iffu, б аа, б ab ) и составленные из мелких и средних пирамид / Heseler, Kühe-Clement, 1964 /.

Результаты настоящего исследования о массивной проекции ТАО в среднюю супрасильвиеву борозду (поле Ю-Б)совпадают с таковыми у .обезьян /N«al «t al., 1987/.У человека гомологом верхней височной борозды обезьяны(средней супрасильвиевой борозды крики) яв-

Ряс. I. Схема количественного распределения ассвциативиих, комиесураяьных и нисходящих связей полей 5 л 7 ТАО.на которой линиями различной толщины показана степень выраженности првек-

ций;— макечмальиач,— значительная,-—умеренная,.....единичная.

Обезхачения: ч£и, 4б,<+эги ,4у ,баа,ЬаЪ- поля моторной кора;

рбр1,езр, 2,3а,3ь - пресплениадьчая, задняя сигмовидная извш'инь и поля первичной соматосенсорной облает* коры; БИ- вторичная соматосенсорная область корыте! ,гврСг),3зр(с)-промежуточная и задняя(ростральная и каудальная части соответственно;супра-с*львиевы зоны латеральной супрасильЕиевой извилины; 31,50,23-поля лимблческой и 19,18-зрптельной коры; 0ЕМ,08,0ЕМ(в),¿2,50-мед1алькая эктосильБиева,силь£иева,Еерхний край медиальной эк-тосильвиевой извилины и поля слуховой коры; с5,с7-с*мметрячные контралатеральные поля соответствующих зон ТА0;ис -дорсолате-ральиая часть головки хвостатого ядра;и .^.ГКР.ЬР.Р/М,ст,, РИТ-ретикулярное ядро,неопределённая зона,парафасцикулярный комплекс ядер,заднелатеральног ядро,подулка зрительного бугра, вентральное переднее.центральное латеральное ядро и претекталь-ная область таламуса;ш , Щ?м, Сэ, Сп.-красное ядро,ретикулярное ядро среднего мозга,верхние,нижние бугры чвтвброхо1м*я;ш>1/,НРМ, ¡У?Ь, ШРС—вентральное,медиальное, латеральное собствеиные ядра моста и кауяальное ретикулярное ядро моста; мо-продохговатый мозг.

ляются поля 39,40 /Jone», Powell» 1970а/ - высшие психические центры /Flechsig, 1894/, разрушение которых приводит к невозможности узнавать ощущаемое, т.е. к агнозиям и потере памяти на соответствующие движения - апраксиям /Блуменау, 1925/.Предполагается, что агнозии я апраксии при очагах в ТАО у человека Драуготт и др., 1973; Knight, rt al., I989;Singh ,Knight, 1993/ связаны с перерывом ассоциативных волокон верхних теменных полей (5 и 7), массивно проецируемых в нижние (поля 39,40)а также зрительных, слуховых и соматосенсорных афферентов, конвергирующих в последние.

Количество проецируемых в CK волокон небольшое. Показано окончание единичных эфферентов поля 5 в средней'эктосильвиевой и сильвиевой извилинах (поля 22,50, или зоны AI,II) и поля 7 -в верхнем крае указанных полей (22,50, или зона AI); В отличие от вышеотмеченных отделов неокортекса (с перекрытием представительства полей 5 и 7) в Ж и ЗК проецируется исключительно поле 7. Выявлено окончание небольшого числа эфферентов поля 7 в частя полей-23,31 и 30, расположенные над телом ОТ с преимущественным представительством в полях 23 я 31. Можно предположить, что снижение эмоционального поведения /Малюкова, 1985/, агрессивно- и пассивно оборонительные реакции, вызванные.разрушением поля 7 у обезьян /Хасабов, Таиров, 1971/, а также эмоциональная лябильность у людей, перенесших инсульт в ТАО /Ба-туев, 1973/, является следствием перерыва ассоциативных воло-мж, связывающих поле 7 с полями 23,31 и 30 поясной извилины. Подтверждением служат аналогичные связи поля 7 с отмеченными полями ЛК, выявленные у обезьян /vpgt. Pandya. 1987/,

Волокна, идущие в ЗК, оканчиваются, в основном, в части латеральной извилины, расположенной над латеральной бороздой н соответствующей полю 19, единичные волокна проецируются в поле 18. Вероятно, реципрокными связями полей 7 и 19, выявленными и у Обезьян Даа» «t al., 1977; Neal et al., 1986,1987/, обусловлено отсутствие зрительного поведения у кошек и обезьян, выращенных в темноте/Baxter» I966;Regai, 1976; Хиваринен,1985/. У человека с значительным развитием полей 7 и 19 /Филимонов, 1949/ и максимальным расширением Ш слоя последнего /Минаева, Гуревич, 1949; Школьник-Яррос, 1965/ указанные связи также, вероятно, обуславливаю! зрительное поведение и ориентацию в

пространстве, поскольку операции на роговицепеприводятквос- ____________

становление отмеченных функций,из-за чего больные гггодолжают вести себя как слепые Aci-royd »t ai., 1914/. В связи с вышеизложенным, представлялось целесообразным сопоставление данных о различной топографическом представительстве полей 5 и 7 в ЗК,СК с проекциями в соответствующие подкорковые зрительные (cs»cgi) и слуховые (ci.eera) сенсорефлекторяые центры. В отличие от ассоциативных связей ЗК, показано перекрытие проекция полей 5 и 7 с Gi к Ci; выявленные различия касались лишь количества проецируемых подокон. Отмечается проекция значительного числа эф.?ерен-тов полей 5 и 7 в с» и менее выраженная - в ci- Имеется превышение количества волокон, идущих от поля 7 в ся и поля 5 - в ci.. Показано отсутствие проекции полей 5 и 7 в cglh cgm. Значительной проекцией в с», показанной и у обезьян /kuypers, Lawrence» 1967; Weber, Tin, 1984/, объясняется, вероятно, отсутствие движения глаз при стимуляции поля 7, вызванное разрушением о«/Keating et al., 19ВЗ/.

Изучение комиссурчльных связей показало, что поля 5 я 7 дапт начало преимущественно гомотопическим комиссуральным волокнам, направляющимся через ствол "Я в симметричные поля контра-латеральчого полушария. Отмечается также наличие небольшого количества гетеротопических комиссуралыгах волокон, связываштх пол.я 5 и 7 и, не выходящих за пределы ТАО. Аналогичные проекции, связывапщие поля 5 и 7 и не выходящие за их пределы, показаны и у обезьян / нва1 , 1990/.

Немаловажным представляется изучение корково-таламических связей, обусловленное данными ходологических исследований с определением Функциональной значимости полей 5 и 7 на основания топографически дискриминированных корково-таламических проекций /Robertson. Cunningham, 1981/. Такое разграничение было бы, вероятно, более обоснованным при сопоставлении количественных характеристик, обеспечилагщих избирательное вовлечение определённых ялер Т. Рнло показано, что наибольшее количество эМерентов ТАО оканчивается в ядрах вентрального TtB.ZI.PRF, составленных преимущественно из ретикулярных клеток /Леонтович, 1978/.Наряду с перекрытием связей полей 5 и 7,количество волокон,проецируемых

от пожя 5, больше, что свидетельствует о превалировании влияния последнего на отмеченные ядра. Количество, проецируемых волокон в ассоциативные ядра (ц> ,р) значительное, но уступает их числу в вышеотмечеиных ядрах вентрального Т. Поле 7, в отличие от поля 5, больше представлено ble ,Р. В последнем оканчиваются единичные эфференты подя 5. Отсутствие .эфферентной-проекции'поля .5 вР, отмеченное у обезьян /Pearson et ai., 1970/,соответствующее отсутствию аналогичной реципрокиой аффеоеитации /Адрианов, 1976; Sobertson, 1977/, предполагает относительно меньшую долг вклада Р в таламо-париетальную систему, в особенности, когда это касается указанного поля. Преимущественная проекция поля 7 на ассоциативные'ядра Т (ьр,р) свидетельствует о превалировании влияния отмеченного поля на эти ядра. Помимо ретикулярных и.ассоциативных ядер Т отмечается окончание небольшого числа эффе-рентов в va,cl,prt. Как следует из вышеизложенного, несмотря на проекцию значительного чисха эфферентов в ассоциативные- ядра.Т, поля 5 и 7 .максимально представжены"в ядрах вентрадьного Т(н , ZI,pee), "тесно связанных друг с другом в единую функциональную систему дифференцированного торможения- тажймических нейронов" /Леонтович, 197£У. Очевидно, тормозиый контроль /Коренюк, 199С/, млн дифференцированное регулирование корой активности таламиче-ских структур /Адрианов, 1976/, осуществляется биагодаря преимущественным, максимальным проекциям ТАО на ретикулярные ядра Т.

Подобно ретикулярным ядрам Т< ТАО'максимально представлена и в ретикулярном,ядр'е среднего мозга-nrm, "обеспечивающем выбор нужных реакций из множества -различных программ поведения,-хранящихся в головном мозгу и предотвращающих хаотическую,нерегулярную конкуренцию разнообразных антагонистических реакций,которые могли бы возникнуть в противном случае"/Вулдридж, 19Б5/.Отмечается массивная,проекция в nrm и prp и у обезьян Auypers, Lawrence, 1967/ Таким образом, преимущественная .проекция TAÜ в ретикулярные ядра Т и среднего мозга, вероятно, обеспечивает "хо-кальную динамическую конвергенцию подобно таковой на корково-корковом уровне, осуществляемом тормозными процессами /Батуев, 1961/. Более того, представляет интерес тот факт, что проекция ТАО на ретикулярные ядра не ограничивается ипсилатеральными связями, а дополняется межталамическими, осуществляемыми,исключительно ретикулярными ядрами, реципиентами которых являются

переднее £гнтральног_ (av), вентральное еадне латеральное ядро ------------------

(vpl), р ,ССТ,/Леонтович, 1978/, а также вентральное медиальное л вентральное латеральное ядра / Rinvik, I98V.. Следовательно, ретикулярные ядра Т опосредуют тормозное влияние ТАО ие только на ипси, но и на контралатераяьной стороне, чем достигается высокая степень вышеотмечеииой локализации динамической конвергенции, ие говоря о последующем распространении импульсацни по межкорковым (транскаляозалькым,ассоциативным) проекциям.Таким образом, "мощные тормозные петли пирамидных нейронов блокируют зациклевааие'движений, вызванных кинестетическими нейронами, в противном случае эти движения выполнялись бы беспрерывно" /Ко-норски, 1970/.

Б связи с участием ТАО в центральной организации программирования л выполнения движений /Allen ,Tsukahara , I974;Mas-sioii, Sasaki, 1979; Jeneskog, Padel, 1983/ представлялось интересным определение топографического, и количественного распределения. афферентов полей 5 и 7 в. подкорковых- двигательных ядрах -NC ЛЯ и ИР, проецирующихся-в латеральный мозжечок. Важным представлялось также иг,учение электронно-микроскопического, строения входов ТАО в КС и NR для подтверждения моиосинаптич-ности связей, выявления ультраструктурных механизмов функционирования отмеченных ядер, участвующих в программировании и выполнении движений.

Показано-окончание эфферентов поля 5а е дорсолат-зральном углу средней и задней частей головки, а также аналогичного представительства полей 5 и 7, включая тело NC. Отмеченное топографическое распределение эфферентов ТАО' совпадает с таковым у обезьяны Дегар,Powell , 1970; i/eber, Yin, 1984/. Злек-тронно-микросколическэе исследование подтвердило данные световой микроскопии относительно локализации эфф^ереытов ТАО. Отмечалась'тонко'сть аксонов, диаметр которых составлял 0,665-0,029 мкм, не превышая 2мкм. Аксонные'терм^али оканчивались на шипах дендритов с плохо развитым шигшковым аппаратом, прлнадле-ж^ьит, вероятно, средним короткоаксонным иыликовым клеткам, составляющим, согласно Кемпу,Пауэлу /кетр, Powell, 1971/ 96$ клеток КС. Следовательно, морфологическим субстратом, обеспечивающим корковый контроль, осуществляемый ТАО на уровне NC , служат, вероятно,' шипиковые клетки Средних 'размер'йв, располо-

жеииые преимущеспеино в дорсо-жатвральвом углу гоюжн NC. в

NE эфферекты полей 5 и 7 оканчивается в ростральной трети, занимая (аналогично NC ) дорсо-латеральннй угол. Отмечается, что NB, наряду с NKM и HP, является основным реципиентом проецируемых эффереитов ТАО, максимально представленных в отмеченных ядрах ствола мозга. Выявлено перекрытие эфферентных связей полей 5 и 7 в указанных образованиях.

Определение локализации нисходящих эфферентов ТАО в M обезьяны выявило преимущественное их окончание в мелкокдеточ-иом NR, единственном реципиенте эфферентов поля 5 /Kuypers, Lawrence, 1967; Humphrey et al., 1984; 1986/. Отмечалась проекция преимущественно мелких и средних пирамидных нейронов полей 4 и 6» на которых, согласно результатам настоящего исследования, оканчивается ассоциативные юлокна полей 5 и 7 ТАО. Следовательно существует две системы повторного входа я мелкоклеточное NR: первая - осуществляется аксонными терминалями поля 5, вторая - средними и мелкими пирамидными клетками полей 4 и 6, ыа которых оканчиваются ассоциативные волокна ТАО кошки /Olson, Jeffers, 1987/ и обезьяны /Jones,Powell , 1969; Jones et al, 1978;Johnson et al., 1989; Cavada et al., 1989/. Аналогично NR, окончание эфферентов ТАО и M в NC кошки /Оттелии,Банковская, 1979; Майский, Серков, 1985/ и обезьяны /Кепр,Powell , I97Qb ; Jones et al., 1977/ предполагает наличие двух систем повторного входа ТАО и в.- NC, Отмечается локализация кортико-стриариых аффереитов в мелких и средних пирамидах ТАО и M /Jones et al», 1977/. Следовательно, у обезьяны, как и у кошки, наряду с прямым входом, ТАО использует опосредованный канал связи о нс через М.

Максннальиое число проецируемых эфферентов в мелкоклеточ-кое HRt,связывает ТАО с латеральным мозжечком через рубро-оли-вариый «ракт и систему лазящих волокон /Ока,-Jinnai, 1978; Ока, 1986< Humphrey et al,, 1986/. Такое же массивное представительство s ЯР, опосредующих свое влияние через систему мшистых волоков в латеральным мозжечком /Brodai, 1983/, образует второй значительный источник афферентации, т.е. вторую мощную систему повторного входа в мозжечок.

Согласно результатам настоящего исследования, наряду с перекрытием связей отмечается преимущественное представительство

поля 5 в КРУ и поля 7 - в NPL , аналогичное топографическому_______

распределенив эфферентов~полей 5 и 7 у обезьяны / Brodai, 1978; Weber,Yin, 1904/. .Таким образом, просматривается удивительное сходство принципа организации подкорковых влияний ТАО на примере HP, us и латерального мозжечка, заключающееся в двойственном влиянии TAÛ - непосредственном и опосредованном через М. Следовательно, при программировании движений, осуществляемом ТАО, первоначально вовлекаются, вероятно, прямые входы в не ^R ,ретикулярные ядра Т, среднего мозга n»P, максимально вовлекаемые в эфферентную проекцию ТАО. Одновременно ТАО посылает копии сигналов через систему ассоциативных яолокон, оканчивающихся на преимущественно мелких и средних пирамидных нейронах M (поля 4, 6) в соответствующие ядра ствола и, таким образом, реахизуе* своё участие и в процессе выполнения двигательных команд.Следовательно, предполагается взаимодействие структур, участвующих ж центральной организации движений на уровне их мишеней (nc,nr) и отсутствие необходимости категорического подразделения их на программирующие и запускающие /Фанарджян, Саркисян, 1993/.

Максимальная проекция ТАО в NC , мелкоклеточное m?,RT, nrm свидетельствует о преимущественно тормозном влиянии ТАО на активность подкорковых, а также вовлекаемых корковых структур.по-скольку доказана ГАМК-ергическая, т.е. тормозная природа клеток R/Houser et al., I98Q/, парвоцеллюхярного NR, nrm /Nieoullon A., Dustricier N., 1981; Vuillon-Caociuttolo et al., I984;Nie -oullon et al., I986;Nieoullon et al ., 1988/, на которых выявлены терминали, содердащие гиутаматдекарбоксилазу (фермент,синтезирующий ГАЖ). Высказано предположение о ГАМК-ергической природе средних шипиковых короткоаксонных клеток NC, воспринимающих (по данным настоящего исследования') афферентацию из ТАО и опосредующих тормозное влияние на крупвые эффекторные нейроны, проецирующиеся bsn/Арушаняи, Оттелин, 1976; Hassler , 1978; Ribak et al», 1979; Lehman, Lancer, 1963/. Обна-

ружены ГАМК-ергические нейроны также в np крысы, кошки и обезьяны /Brodai et al., I9Ö8; Border,Michailoff, 195С/. Всё вышеизложенное не исключает функционального вклада других медиаторо»-- ацетилхолина, гдутамата, дофамина, норадреналина, серотонниа и др. , однако, доминирующим приставляется показанное л настоящем исследовании максимальное представительство ТАО в ядрах ст-

вола - межкокдеточноега , средние шипиковые Kiet*nnc,r Т, nrm mnp, являющихся преимущественно ГАМК-ергическими. Помимо того, житературные данные о преимущественном вовдечении межких и средних пирамид ТАО в нисходящей аффереитации NC/Jonea et al. ,1977/ NR /ишарЪгву et al-, 1984/ и np Aawamura, Chiba, 1979/,а также результаты настоящего исследования об окончании этих афферентов на клетках парвоцеллюлярного nr и средних шипиковых кжеткахМС, служат морфологическим подтверждением предположения о взаимодействии ТАО и мозжечка путями с преимущественно медленными скоростями проведения /Аматуни, 1987/. Вышеотмеченное подтверждается данными Мехедсе /Meohelse, 1962/ о тонком калибре кортико-тажа-мических волокон ТАО, а также результатами измерения кортикофу-гажьных аксонов ТАО в ГГС и ш(составленных из преимущественно тонких волокон диаметром О.бмкм, редко достигающим 2-3,4мкм). Однако, окончание единичных ассоциативных волокон поля 5 в поле 4у, 5-ый слой которого состоит из крупных пирамид Беца,предполагает также участие путей и с быстрыми скоростями проведения.

Прогрессивное развитие яеокортекса в ряду мхекопитающих, наиболее интенсивное на высших уровнях фихогенеза за счёт роста ТАО и яобных долей, паражжежьио с развитием жатерального мозжечка и подкорковых ядер (межкокжеточное NR, ассоциативные ядра T,NP и др.), приводят к разрастанию, увеличению кожичества вожокон, связывающих отмеченные отделы мозга и к соответствующему усложнению функций у обезьяны и человека. Однако, стремительное увеличение у млекопитающих и, i особенности, у приматов неокортек-са совершахось "путем расширения ее поверхности (умножения основного нейронного модуля) без особых изменений вертикальной организации, о чем свидетельствуют постоянные цифры при подсчёте ■ейронов по вертикали ТАО и СМ у пяти видов мдекопитающих:мышь, крыса, кошка, макака я чежовек" /Маунткастл,•1981/. Вероятно, сохраняется и один из "фундаментальных принципов организации мозга - четкая упорядоченность конструкции мозга, его элементов - клеточных образований"/Адрианов, 1976/, "объединяющихся доминирующей связью, потребностью в наложении функции на определенное топографическое представитежьство"/Маунткастл, 1981/. По-видимому, принцип максимальных, или доминирующих связей сохраняется во всём ряду млекопитающих. Об этом свидетельствуют

результаты настоящего исследования, поразительно совпадающие с таковыми у обезьян, а также данные на человеческом материале после инсультов в ТАО с прослеживанием массивных проекций в щм и ЫР Лиуреге, 1958/,аналогичных таковым у кошки и обезьяны и говорящих в пользу максимальной представленности ТАО ж отмеченных ядрах и у человека. К сожалении, массивность разрушений при инсультах создаёт определённые трудности для подобного сопоставления, но принцип максимальных проекций сохраняется, вероятно, и / человека. Выявленные £ настоящем исследовании максимальные проекции ТАО в мелкоклеточную часть М, ростральный отдел поля К-Б, головку N0, парвоцеллюлярное ш , ретикулярные ядра Т, ним и ИР являются, вероятно, морфологическим субстратом, реализующим функциональные проявления ТАО. Таким образом,ТАО, обеспечивая преимущественное, избирательное вовлечение определённых ассоциативных и нисходящих связей из множества проецируемых образований, формирует "жесткие функциональные элементы в пределах целостного поведенческого акта" /Батуев, 1981/.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДУ

1. Методами световой и электронной микроскопии изучены ассоциативные,комиссуральные н нисходящие эфференты полей 5и? после их локального электролитического разрушения.Исследовано относительное количественное распределение этих эфферентов для выял-ления избирательного вовлечения определённых полей коры и ядер подкорки в эфферентной проекции полей 5 и 7 ТАО.

2. Выявлено прогрессивное уменьшение представительства полей 5 и 7 в различных отделах иеокортекса в следующей очередной последовательности: М,поле К-Б,ЗК,ЛК,С1 и СК.В отличие от остальных отделов иеокортекса показано перекрытие проекции эф{еренто! полей 5 и 7 ж М и поле К-Б.

3. Показана неравномерность количественного распределения ассоциативных волокон полей 5 и 7 в СМ 1 пределах одного и разных полей. Обнаружена преимущественная проекция поля 5 ж заднехате-ральнув часть крестовидной борозды - поля и менее выраженная - ж поля 4у,48Ги,6аа,баЬ,б1^и.Выявлена преимущественная проекцля поля 7 а медиальную часть крестовидной борозды в поля б!ГГи,баа,6аь н менее лыраженная - ж поля 4Ги,46.Отмечается окончание единичных эфферентов полей 5 и 7 иа поверхности сигмовидной извилины - в полях 4у,баЬ соответственно.Обнаружено пре-

валироваиие представительства поля 5 в полях 2,За,5Ьпресплениаль-ной извилины по сравнении с тени же полями в задней сигмовидной и коронарной извилинах.Выявлено отсутствие проекции поля 7 в ci и полей 5 и 7 в СИ.Показано преимущественное окончание ассоциативных волокон ТАО в слоях Ш,1У CI и Ш,У М.

Выявлена топографически организованная проекция зяачитель-иого числа эфферентов полей 5 и 7 i латеральную супрасильвиеву извилину (поле К-Б или зоны Ssi.Ssp ).Установлено окончание ассоциативных волокон поля 5,главным образом, в ростральной части латеральной супрасильвиевой извилины (зоне Ssiu передней части Ssp) и поля 7 - в задней части отмеченной извилииы (каудальной части Ssi и почти во всем Ssp).

5. Показана проекция небольшого числа ассоциативных волокон поля 7 в поле 19, расположенное над латеральной бороздой и -единичных - в поле 18. Отмечается отсутствие проекции поля 5 в зрите льву в кору.

6. Установлено окончание небольшого числа ассоциативных волокон поля 7 в полях 23,31 и, частично,30 и отсутствие проекции от поля 5.

7. Выявлено окончание единичных ассоциативных волокон поля 5 в СК - средней эктосильвиевой и средней сильвиевой извилинах (поля 22,50 или зоны AI,АН).Проекция поля 7 ограничивается верхним краем средней эктосильвиевой извилины (верхний край полей 22,50 или зоны AI).

6. Показана выраженная гомотопическая проекция полей 5 и 7 ТАО и небольшое число гетеротопических комнссурахьных волокон, связывавцих отмеченные поля.Обнаружено преимущественное окончание комиссуральмых волокон ТАО в слоях I и 1У контралатерального пол/вария.

9. Отмечается различной степени выраженности характерное перекрытие проекции полей 5 и 7 ТАО на уровне всех исследуемых подкорковых,таламических и стволовых ядер,по сравнение с таковыми в ассоциативных корковых связях. Уточнены координаты максимального представительства полей 5 и 7 во всех проецируемых ядрах ствола мозга,

10. Показано окончание наибольшего числа эфферентов ТАО в ретикулярных ядрах вентрального таламуса -R.zi.prp. В отмеченных ядрах выявлено превышение количества проецируемых от поля 5 воло-

кон над таковыми поля 7.В ассоциативных ядрах - LP , Р количество проецируемых волокон поля 7 ripsWaeT" их число от поля 5, а bp оканчивается единичные эфференты последнего.Единичные волокна выявлены в va ,cl ,PRa;,

11. Выявлено преимущественное окончание эф|)ерентов полей 5 и 7 в дорсолатеральном углу средней и задней частей головки и тела NC и поля 5а - в дорсолатеральной части головки NC. Электронно-микроскопическое исследование NC подтвердило данные световой микроскопии относительно топографического распределения эффереи-тов ТАО.Показано превалирование тонких Еолокон.ые превыаавщих 2мкм и, образуювдх мелкие аксоиные терминам с асимметричными мембранными утолщениями.Указанные терминали оканчиваются иа шипах, соответствующих синапсам Ш типа по Хасслеру и соалт./Наз-sler et al , 197Е/,принадлежащим,вероятно,средним шипиковым клеткам /Kemp,Powell , 1971/.

12. Показано одинаковое топографическое и количественное представительство полей 5. и 7 в ГШ и nbm,свидетельствующее о перекрытии проекций указанных полей в отмеченных ядрах среднего мозга.Уточнена область ^аксиального представительства полей

5 и 7 ь дорсолатеральном углу ростральной трети NR.В отмеченной части NR обнаружены дегенерированные аксодендритные терми-нали с елмметричными мембранными утолщениями,оканчивающимися на деыдритах.

Выявлена значительная,хотя и менее сраженная, чем в fr и

NRK проекция полей 5 и 7 в Ca.Количество волокон,идущих от поля у в Cs (каудальная часть).превышает таковое от поля 5.Представительство полей 5 и 7 ь Ci значительно уступает их числу J Cs. В Ci имеет место превыиение числа ппоецируемых волокон от пол* 5.

Отмечается отсутствие проекции ТАО в коленчатые тела.

13. Показано количественное и топографическое перекрытие проекции полей 5 и 7 в np.Отмечается максимальное число проецируемых волокон поля 5. в HPV и поля 7 в НРЬ.Количество волокон в медиальном иги уступает их числу в вышеотмеченных ядрах. Менее выраженная проекция связывает поля 5 и 7 с NRPC.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ I. Эфферентные связи поля 5 теменной коры кошки с подкорковыми ядрами и промежуточным мозгом. Биол.журн. Армении, 1979,т.ЗЗ, №2,с.130-135 (соавт.Оганесян А.О.).

2. Эфферентные связи поля 5 теменной хоры кошки со стволом мозга и спинным мозгом- Биол.адгрн.Армении, 1980,т.ЗЗ,*2,о.19Э-198.

3. Эфферентные связи поля 5 теменной коры кошки с гипоталамусом. В кн.: "Материалы Г Всесоюзной конференции по физиологии

H.H.е.,посвященной 100-летию со дня рождения академика-Л.А.Ор-бели", Ереван, 1982,с. 146.

4. Проекция поля 5 теменной коры в красное ядро. Тезисы докладов 1 Закавказской конференции морфологов, Ереван, 1982, с.83-84 (соавт.Аваклн Л.А.).

5. A light and electron microscopic-study of cortico-rubral projection from the area 5 of the parietal cortex in the cat.Iftt. J.Neurosci., 1984,v.22,J6 3-4,p.I76-I77 (соавт.BçOflavajian h.g., Avalúan L.A.).

6. Проекция поля S теменной коры в сенсомоторную кору.В кн.: "Материалы I/ Закавказской конференции морфологов",Тбилиси, 1985,с.74-75 (соавт.Баклаваджян О.Г.).

7. Световое и электронно-микроскопическое изучение связей поля 5 с красный ядром кошки. В сб.: "Ассоциативные системы мозга", 1..»изд."Наука", 1985,с.57-58 (соавт.Баклаваджян О.Г..Алаклн

I.A.).

8. Каллозальные связи полей S и 7 теменной коры кошки.В кн.: "Материалы У1 Всесоюзной конференции по динамической локализации и компенсации функций", £реван,Изд.АН АрмССР,1986,с.90-93.

9. Межполушарные связи теменной области корн больших полушарий. Архив анат.,гист.и эмбриохогии,198б,т.91,*9,е.14-21 Ссо-авг.Баклаваджян О.Г.).

10. Проекция поля 5 теменной коры в хвостатое ядро кошки.Тезисы докладов X Всесоюзного съезда анатомов, Полтава,1986, с.145.

11. Связи поля 7 теменной коры с субтахамусом. Тезимы У всесоюзной конференции по физиологии в.н.с..Ереван,1986, с.132.

12. The organization of the connections of parietal cortex (area 5) to the nucleus ruber and sensorimotor cortex. In: "Ho-dology and function'of the Red nucleus. INSERH International Symposium Satellite of the 10-th ENA Meeting,France,1986,51(co-авт. Baklavajian H.G.,Avakian L.A.).

D. Проекция поля 7 в поясную извилину. Тезисы докладов 1У

съезда Армянского физиологического общества,Ереван,1987,0.53. --------------

14. Эфферентные связи поля 5 с образованиями экстрапирамидной системы. В сб.: "Методологические, теоретические и методические аспекты современная нейроморфологии", Москва, 1987,с.52-53 (соавт.Авакян I.A.).

15. Корково-корювые. связи теменной области коры большого мозга. Архив анат..гист.и эмбриологии,1988,т.94,S 5,с.12-15 (соавт.Баклаваджян О.Г.).

16. Связи различных полей теменной коры с хвостатым ядром мозга кошки. Apxta анат.,гист.и эмбриологии, 1988,т.95,S 7,

с. 18-24 (соавт.Авакян Л.А.).

17. Проекция полей 5 и 7 в подразделения сенсоноторной области коры мозга кошки. Нейрофизиология,1988,т.20,» 3,с.31У-326 (соавт.Баклаваджян О.Г.).

18.. Особенности структурной организации аксонных термина-лей теменной коры в хвостатом ядре. Тезисы IТ симпозиума "Стриарная система в норме и патологии", Симферчполь, 1988, с.41-42 (соавт.Авакяй Л.А.).

19. Распределение эфферентов теменной коры в поясной извилине. Биол.журн.Армении, 1989,т.42,№ 9-10,с.942-945 (соавт.Баклаваджян О.Г.).

20. Ультраструктурные изменения хвостатого ядра,вызванные разрушением поля 7. В кн.: "Материалы 1У конференции по ультраструктурным основам патологии органов и тканей", Тбилиси,

1989,c.I29-I30 (соавт.Авакян Л.А.).

21. Проекция поля 5 в таламус. Тезисы Ш Всесоюзной конференции по нейронаукам, Киев,1990,с.123 (соавт.Баклаваджян О.Г.).

22. Проекция теменной коры в' зрительную. Биол.журн.Армении,

1990,т.43,» Ю-И,с.918-922.

23. Связи теменной коры с латеральной супрасильвиевой извилиной (поле Клер-Бишопа) и слуховой корой мозга кошки. Нейрофизиология, 1990, т.22,Кс6,с.739-745..

24. Проекция поля 5 в субталамус. Тезисы докладов научной сессии Института физиологии имени Л.А.Орбели HAH РА, посвященной 50-летию организации института, Ереван,1993,с.61.

25. Особенности распределения эфферентов теменной коры в сенсомоторной области, мозга.кошки. Тезисы докладов У съезда Армянского физиологического общества,Ереван, 1994,с.41-42.

- 46 -

hOötfSai-u ITUlBUUllih

ппчьчь чичшшзьъ тааьчь саьшя иачьгс

(lLurn. Линфр^Ь^ ЬЪ quiquipuij^i llbqLfi Ь i. 7 rjui2mbpj uiu ngjimm¡n¡ niJp-unLpuii к iqpnjhl|gtiníj ^шсцЬрр14 oquiiuqnp!)b£nij припЪиц rjbqbíjbpmg|iii! jp , t(.hl{-шрпЪш-1ТшЪршг1^шшЦшjfitj II 'шршРЬрш^шЪ gui'builjuittiij'u '¡ш2фир1(пиТ'иЬр[1 iíbf!nq-■übpp: 2,шишшш1)Ь[ ЬЪ l^briU.(i цш2шЬр[1 , bli¡3iuqui2inbp]i b. nurjbqji ifuipuHlíiuL

íiHÍ¡3Íl!¡¡!Dtli!_!ll!!SlÉC' îuiuinuiunjbi ' fc 5 Ii 7 quj2uibpfi uiung[iuim[ii) Itunqbpfi uili-í'uiijiuuujpui¿'шф Pui2l"nLiT libqli-fi muipPbp JmubpnuiT,npn1jgnL r liliminijb^ t Wuiqb-gnul íbinkjmi í bp[3mliiuVinL¡3 jmiTP4 2"»prffi ¿ If br^U.,^Lbp—P|i 2Пи^ 1Ш 2m»

umfuiinnubtjunp L ^ипг^ш^ш^ ({biimpniilibp:иЬЪитГпшпр l{bqh-nuif t umwüb^uiqnL iqpnjbl{g(iiii 2Ш P ^ t1 ¿ llbWpnlifi njV rji'^inbpnLtf,

npnlig qmlii|nLi/ bli |um¿uiáL uiljnup ¡unpgntiT:Uliqifmjui¿ü. qn^iupfi 1Гш1|Ьpbu|iVi qmljijnri ÍT^hü 1w2inbpnLií i|bp£uiÎJni.if bíi uuií{uii|iup|i i¡ li jrapqmpb^bp: 5-pq цш 2ui¡i n¿ libb guiWil{m.p juitfP ïi juiprjuipbibp i]bIjnL7 bli iuruu£U:' jJnЪ uniTuj-iiinub'ùunp bi\U.nLJ:7-prj 1^ш2шр ¿h чрпjbt{gi!ni.i/ шпш^Ъшj[i"и,[i5 17 ri«2-шЬрр Uuli. bpljpnprçiu jfiîi итГштпиЬЪипр 2P£wMbpp:

jinliuiPbpiJbi b\i Piui|uilluiWi¿uiiti ufpn jbl(g|iiubbp bp-P¡i 2пиф qui2m[i uiul-JmÍJÍjbpnLií :^шитш1Л1|Ь^ t 5-prj фи2»ф uinuiu|hLuiqni jXi u{pnjbl|g[iiu 2П-

tqfi iunu>£UiJ jf>\i ifuiunLif,(iul{ 7-pq qu^mfitip4 ijbp¿Wjjfi:

l,fiiJPfil{ l^brilinLJ 7-prj ци^иф jLupqui[3b(.bpp 1]Ьр£шЪт.'Г b1¡ ¿3,31 L SO rim2»ibpnLiJ':5-pri цш2шр ujpnjbl{gt|nnl ifitfPfilj librjU:

Sbunriuiliiu\i kbrikniiJ '"PI Цч^^Р l1Pn jbljgiJnnJ t- '¡[иЛ1ш1{шЪпи1 19 ü. чТш-uuiifP 18 rçiu2inbpp: 5—рц цш2«р ¿(i u|pnjbljgtjnLÍ тЬипцшЦш'и (ibt\ü.:

1,ипг|ш1{шЪ ^Ьцк uipnjbljgiJnLir t uiuI{iíii|iiiP[ii¡ Ъjuipqmpb^bp, прпЪр i¡bp£ui-briLiT bli 22 ü. 50 rju^inbpnuf:

J"rtnuPhpiJbL' t timifiunLpiui liuiuibpfi uipmuiíiu jmi}uiíi 4nifnuiпифl[ U иш1{ш1] guj^ui^fi íbuibpnutnu||il{ u(pnjhljg|iui^ibp:

¡¡ljinjbl[2[i¡¿uiujbji.iuijui\iuPbpi|b[ t.np 5 к 7 qu^nbpji Ь^ЬрЬ^шЪЬрр ЦЬр£шЪпиГ ЬЪ mn¿uii|np Ijnpfiqfi qL№kh ijЬр'т^-'^пгцЛлч(ТшипиГ Ijiuq.ifb^ni] mpun~2h4Í1'l Bhpi/JiVm|_í»bps^iiqijmnbu| íw^qfiuinfT b^ uiptin-qb^rjpfimlill uthpiíf» — Wi1jbpíSbunquií{míi ¡SiTPnLiT 5 L 7 qm2inbp¡i iTmpu|itíiuiqpnjbl^gfim íuijm\miPbp-

t дшЪдшliJmljршФшидМпц^шр - 1шtfuip[i linpfiqiibpnuT U ui^npn2 qn-тпцГ:Щ) пьцЬг^пиТ Ii liiuiT p £ ni. lT Гшри^ш^ "iPn j bl^gfi ш '¡шитшт-

i|bi t Цшр^р^ш^дш^лТш,^ L HmpnLjiulj l{iuifp£|i l[nptiqlibpnLií:

чьp|nVi gujnuiPlpnLiI ^bpfmlinLif t uji¡b L¿ pt|nij jiupqmpbLbp ,guili l|b-

pni[i2Jiul linp[iqVbpnnr,iibpg[ili puiniuP[pnlJ uj'pnjbl{g4nL,f ЬЪ иш1|ил)шр[ч|

Vijmpumpb^bpi'llupirtíp IjnptiqnLiT qiuqwpial(bqli(i шрипЪ^Ьрр 1|Ьр£|и^пиГ b\i uinui¿liuiJ¡iVi ifuiunLif ,ltttiqtTb L ni] uipun-qb1irjp[iin[il[ шЬ pif|T "inn b p :