Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОТБОРА У ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ИЗ F2 И F5, ПОЛУЧЕННОГО МОДИФИЦИРОВАННЫМ МЕТОДОМ ПЕРЕСЕВА

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОТБОРА У ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ИЗ F2 И F5, ПОЛУЧЕННОГО МОДИФИЦИРОВАННЫМ МЕТОДОМ ПЕРЕСЕВА"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

1?1 ~ТУО"Т~~ На правах рукописи

ТУКАН Константин Федорович

УДК 631.52:633.11

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОТБОРА У ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ИЗ И ПОЛУЧЕННОГО МОДИФИЦИРОВАННЫМ МЕТОДОМ ПЕРЕСЕВА

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА—1984

Работа выполнена в 1980—1983 гг. на кафедре генетики, селекции и семеноводства 'полевых культур Московской сельскохозяйственной академии имени К- А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ю. Б. Коновалов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ю. Л. Гужов, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Н. М. Власенко.

Ведущее учреждение — Московское отделение Всесоюзного института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Защита диссертации состоится «/ » . .

1984 г. в «$з£час. на заседании Специализированного совета Д 120.35.04 при Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К- А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « #» 0&6£&***#. . . 1984 г.

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических нлуас

Е. Е. Крастина.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В Продовольственной программе СССР на период до 1990 года подчеркивается, что ускоренное и устойчивое наращивание .производства зерна — ключевая проблема в сельском хозяйстве. Важная роль в решении этой задачи отводится селекции. Перед ней поставлены задачи по созданию новых, более урожайных, устойчивых к неблагоприятным факторам среды сортов и гибридов, по улучшению их качественных характеристик, по дальнейшему развитию теоретических основ селекции, в частности теории отбора в селекции самоопыляющихся культур. Вопросы отбора пз гибридных популяций до настоящего времени изучены недостаточно (Гриб С. П., 1983). Нет единого мнения относительно эффективности [индивидуального отбора при его проведении 'з ранних и более поздних гибридных поколениях, полученных методом пересева (Бриггс Ф., Ноулз П., 1972; Уильяме У., 1972; Балык В. М. и др., 1979; Конечная В. П. и др., 1980; Неттевич Э. Д., Турлатав И. П., 1982; Мс Neal F. Н., and all., 1978; Sneep J., Hendriksen A. J. Т., 1979). Большой теоретический и практический интерес представляет изучение гибридных поколений, полученных многократным массовым отбором, в сравнении с первым расщепляющимся поколением. Такой модифицированный метод пересева применяют в некоторых селекционных учреждениях в нашей стране и за границей. Происходит ли накопление наиболее продуктивных генотипов при массовом отборе, не поддерживается ли при этом искусственно высокий уровень гетерозиготности (вследствие отбора гетерозисных гетерозигот)—эти и другие вопросы требуют экспериментальной проработки. Решение их позволит повысить эффективность селекционной работы с пшеницей и другими самоопыляющимися культурами, что и определяет актуальность темы работы.

Цель и задачи исследований. Цель работы — определить эффективность индивидуального отбора растений-родоначальников из популяций пятого поколения, полученных трехкратным МаССНЫМ птИгупуг, -Р r-pnm......... r- тпчгуг.пт.игчи, вТСрОГО

НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА I

Макк. сельскохоз ачадеммм »i . К. А. ЯимяйЗэче*.

Г-IMS. bte-<

поколения одних я тех же гибридных (комбинаций, а также изучить действие трехкратного массового отбора во 2—4 поколениях на гибридную популяцию. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

а) изучить степень изменения соотношения различных по продуктивности ,н ее элементам генотипов в гибридных популяциях под воздействием трехкратного массового отбора по продуктивности;

б) определить уровень генетического разнообразия в разных поколениях (Б2—F5) гибридных комбинаций;

в) сравнить степень гомозиготности популяции Fs, полуценного трехкратным массовым отбором, и F2 по степени варьирования продуктивности в потомстве отобранных растений-родоначальников;

г) определить эффективность индивидуального отбора из популяций Р5 в сравнении с популяциями Б2 одной и той же гибридной комбинации на основе изучения сопряженности связей продуктивности и ее элементов у растений-родоначальников с аналогичными показателями и урожайностью их потомств, а также по числу потомств, отобранных в следующее звено испытания.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение вариабельности и .корреляционных связей продуктивности и ее элементов в гибридных популяциях Б2 и Бз, полученного модифицированным методом пересева (трехкратным массовым отбором), при сопоставлении с теоретическими коэффициентами вариации в расщепляющихся поколениях гибридов (условия: одинаковый 'коэффициент размножения для разных генотипов, отсутствие отбора я конкуренции, полимерная модель наследования). Впервые изучена сравнительная эффективность индивидуального отбора из Б2 и Бз, •полученного модифицированным методом пересева и установлено, что отбор из более эффективен.

Практическая значимость работы. Результаты исследований позволяют рекомендовать селекционным учреждениям, работающим с яровой пшеницей и другими самоопыляющимися культурами, наряду с индивидуальным отбором из ранних поколений, который практикуется селекционерами с целью ускорить выделение наиболее перспективных потомств и ограничить объем материала для проработки в последующих звеньях селекционного процесса, использовать модифицированный метод пересева: массовый отбор в Б2 —Б4 и индивидуальный отбор 313 Бз. Выделены перспективные номера, которые переданы для испытания в контрольный питомник группе селекции лаборатории селекции и генетики полевых культур ТСХА.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы

доложены и обсуждены на научных конференциях ТСХА в июне 1982 и 1983 гг., на Всесоюзной научной конференции «Физиолого-генетические .проблемы интенсификации селекционного процесса» (г. Саратов, июль 1983 г.) и на заседании Московского отделения ВОГиС им. Н. И. Вавилова (г. Москва, декабрь 1983 г.).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 2 статьи, названия которых приводятся в конце автореферата.

Объем работы. Диссертация изложена на 133 страницах машинописного текста, содержит 29 таблиц и 5 рисунков, а также 8 таблиц в приложении. Список использованной литературы включает 301 наименование, в том числе 141 на иностранных языках.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева. Экспериментальные посевы проводили на полях лаборатории селекции и генетики этой кафедры.

Метеорологические условия в годы проведения исследований резко различались: в 1981 г. наступила сильная засуха в мае-июне, среднесуточная температура и июне-июле была выше средней многолетней; 1982 г. был благоприятным для роста 01 развития растений в первой половине вегетации, с избыточным увлажнением во второй; вегетационный период 1983 г. отличался жесткой весенней засухой.

Для решения поставленных задач в опыт были включены 8 гибридных комбинаций, каждая была представлена поколениями. F2 и F5. Изучение четырех комбинаций начали в 1981 г. (1-й цикл), четырех других — в 1982 г. (2-й цикл). ♦В каждом цикле одна половина комбинаций была получена от скрещивания яровых с яровыми, другая — яровых с озимыми. F2 получили от скрещиваний, проведенных в 1980 г. (для обоих'циклов), F5 — в 1976 и 1977 гг. (получены сотрудниками лаборатории селекции и генетики). Популяции пятого поколения были .получены модифицированным методом пересева, который предусматривает проведение ежегодных поколо-совых массовых отборов, начиная с Fg, в лаборатории селекции 'и генетики по методике, разработанной доктором сельскохозяйственных наук Ю. Б. Коноваловым (ответственный исполнитель — кандидат сельскохозяйственных наук Хупа-цария Т. П.) и были предоставлены для проведения настоящих исследований.

Гибридные комбинации, представленные обоими поколениями (F2—F5), высевали в питомнике отбора (ПО), который размещали на выровненном фоне, на полосах 6 мХ1 м. Для создания его на каждый квадратный метр вносили одинаковое .количество раствора минеральных удобрений (из расчета на 1 га N75P150K125), почву каждой полосы вынимали на глубину пахотного слоя и после перемешивания ссыпали в образовавшуюся траншею. Площадь питания растений 3X7 см. Посев производили несколько измененной доской Корхова. В первом цикле популяции высевали без повторения, размещая Рг и Fs одной и той же комбинации на смежных делянка. Площадь делянки 4 м2. Во втором цикле применяли четырехкратную повторно2сть, размещение рендомизированное. Площадь делянки 2,3 м2. Помимо гибридных комбинаций, высевали стандартный сорт Московская 35. Убирали всю делянку (кроме защитных рядков), анализировали каждое растение. Данные, полученные " в различных повторениях, объединяли. Определяли продуктивность, число зерен, массу 1000 зерен с растения и главного жолоса. Эти данные служили для расчетов коэффициентов вариации. Для расчетов корреляционных коэффициентов отобрали случайным образом 200 дат из каждого поколения каждой комбинации. С целью более полного изучения действия массового отбора на гибридную комбинацию выборку (200 дат) ранжировали по продуктивности и определяли тесноту корреляционных связей на разных уровнях продуктивности (интервал 50 дат).

Для изучения потомств отобрали 100 растений-родоначальников из обоих поколений каждой комбинации. Для этого составляли ранжированный ряд по продуктивности растений. Отбирали 50 растений с наивысшей продуктивностью, остальные 50 — через равные интервалы. 1-я группа растений именовалась «высокопродуктивными», 2-я — «низкопродуктивными». Интенсивность отбора составляла 10—12% популяции.

В селекционном питомнике первого года (СП-1) посев производили по блокам, ъ который включали 9 номеров: 4 номера из F2, затем стандарт (в середине блока) и следующие 4.номера из F5 этой же гибридной комбинации. Сеяли на однорядковых делянках с междурядьями 20 см и расстояниями между семенами 'В ряду 2 см. 15 потомств из каждого поколения, каждой комбинации путем равномерной (через определенный интервал) выборки убирали с корнями для полного анализа. Остальные убирали без корней и учитывали только урожайность. Для проведения отбора в СП-1 рассчитывали урожайность каждого номера в процентах к ближайшему стандарту. Определяли порог отбора в зависимости от частоты встречаемости номеров разных классов по уро-4

жайности и' принятой нормы отбора (не более 7% от общего" числа номеров). Порог отбора в 1982 и 1983 гг. составил 120% к урожайности стандарта.

Посев в селекционном питомнике второго года (СП-2) производили сеялкой СКС-6-10 в кассетном варианте. Повторяемость трехкратная, делянки трехрядковые, длина рядка 1 м. В блок включали 9 номеров и стандарт Московская 35. Учитывали урожайность делянок в каждой повтор-ности, а для расчетов брали «среднюю из .повторений. Методика проведения отбора аналогична методике :в СП-1 (порог отбора составил 130% к урожайности стандарта, при норме отбора не более 7,% от общего числа номеров). Селекционные питомники (СП-1 и СП-2) размещали в полях селекционного севооборота. Агротехника общепринятая. Под предпосевную культивацию вносили полное минеральное удобрение из расчета на 1 га N6oP9oK7s-

Обработку экспериментальных данных вели методом корреляционного анализа, а изменчивость определяли чере:! коэффициент вариации (в изложении Б. Л. Доспехова, 1979). Наследуемость в узком смысле определяли через коэффициент регрессии (в изложении П. Ф. Рокицкого, 1974). Значимость коэффициентов корреляции обозначена так: 0,05 —*, 0,01 —**, 0,001 —***.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Действие трехкратного массового отбора в гибридной

популяции мягкой яровой пшеницы

При применении трехкратного массового отбора трудно предсказать результаты его воздействия на гибридную комбинацию. Это связано с тем, что при проведении ежегодного. массового отбора по продуктивности колоса со второго гибридного поколения существует опасность постоянного отбора гетерозиготных растений. Продуктивность колосьев таких растений выше по сравнению с гомозиготными, а их процентное содержание в ранних поколениях, в которых проводится массовый отбор, высокое. Определенное влияние на результаты массового отбора может оказать естественный отбор. Результаты его трудно предсказать. Большое влияние на соотношение отбираемых массовым отбором генотипов, очевидно, оказывают конкурентные взаимоотношения между растениями в популяции; В массовый отбор, -возможно, будут попадать генотипы наиболее конкурентоспособные (как более продуктивные в популяции), которые в чистом посеве могут быть менее урожайными, чем слабоконкурентные генотипы. На ре-зультаты.массового отбора будут оказывать влияние и другие

факторы как природные, так и агротехнические. В значительной мере результаты массового отбора будут зависеть от вовлекаемых в скрещивания родительских форм.

Теоретические коэффициенты 'вариации, рассчитанные исходя из полимерной модели, позволили представить картину изменения генетического разнообразия в расщепляющихся поколениях гибридных комбинаций,'при пересеве без воздействия массового отбора, и дали возможность сравнить теоретические И эмпирические данные, полученные для разных поколений гибридных комбинаций (К,—Б5). Теоретические коэффициенты вариации в расщепляющихся поколениях, так же как и гомозиготлость, растут ог К, к (табл. 1). Темпы роста увеличиваются с увеличением числа гетерозиготных локусов.

В подавляющем большинстве случаев в ПО коэффициенты вариации в оказались меньше, чем в Р2 (табл. 2). Эта тен-

Таблица 1

Теоретический коэффициент вариации в различных гибридных поколениях, ,%

Поколение Моногибрид Дигибрид

40,8 25,8

Кз 44,7 31,0

47,1 з8,4

Р 5 48,8 39,5

денция сильнее проявилась в 1082 г. Вероятно, это объясняется 'Введением повторностл, благодаря чему достигли более равномерного охвата вариации почвенного плодородия и тем, что 1982 год был более благоприятным, чем 1981 год. Неблагоприятные метеорологические условия увеличивают модификационную 'изменчивость даже при минимальных различиях почвенного плодородия. У других признаков уменьшение изменчивости в по сравнению -с р проявилось менее отчетливо, чем у продуктивности. Это понятно, поскольку отбор вели именно по этому последнему показателю. Таким образом, в эксперименте у большинства комбинаций получено соотношение вариабельности в К, и Б8, прямо противоположное теоретически ожидаемому, что является результатом действия массового отбора по продуктивности. В гибридной популяции накапливаются однотипные (очевидно, более продуктивные) генотипы, и она становится более выровненной. В СП-1 коэффициенты вариации в Б6 в большинстве случаев оказались меньше или на уровне Б3, то есть основная а

тенденция, выражающаяся в уменьшении изменчивости под действием предыдущего массового отбора, сохраняется. Однако разность между коэффициентами вариации Р3—Бе в СП-1 .меньше, чем между Б2—в ПО. Это связано с тем, что из 100 растений, отобранных в ПО из жаждого поколения каждой 'комбинации, половина состояла из самых продуктивных форм, это привело к уменьшению разности между коэффициентами вариации в СП-1 у разных поколений.

Таблица 2

Коэффициенты вариации продуктивности и ее элементов у гибридных популяций в питомнике отбора, %

Продуктивность Число зерен Масса '1000 зерен

Комбинация растение главный колос растение главный колос растение главный колос

1981 г.

.московская ік>,

стандарт 40.8 37,0 32,2 27,3 18,1 17,8

44,3 44,3 33,5 33.5 118,5 18.5

51 39,1 38Д 32,3 31,0 17,7 17,7

65 38,0 / 37.3 26,4 27,0 16,2 16,7

08,9 38,-2 (30,6 29,7 23,5 23,5

68 41,1 4.1 Л 38,0 28.0 21.2 21,2

41,9 40,2 31.2 29,2 20,6 20,7

69 45,6 • 45.6 34,9 34,9 (20,2 20,2

44,5 •т 33,8 /29,8 21,7 21,8

1982 г.

тосковская иь, стандарт

138

139 151

30,0 27,4 24,1 20,7 13,8 13,8

37.1 33.0 ..29.2 23.Э 20,5 20,6

31,8 28,7 27,2 22.1 17,9 17,9

34,0 00,2 26.4 22,3 .18,1 18.1

28,5 • 27,4 23,4 22,8 18,5 .18,5

42,7 37,9 36,7 27,2 24,9 26,4

30,1 29,4 23,3. .212,0 20,3 со.з

41,4 32,3 38,3 21.0 19,7 10,5

28,6 26,9 24,2 21,4 '16,8 17,0

1155

.Примечал и е. Здесь и в табл. 3 в числителе — Б2, теле — Т.

в знамена-

Помимо коэффициентов вариации, для определения генетического разнообразия в разных поколениях гибридных ком-

бииаций использовали фенотипичеекие коэффициенты корреляции продуктивности с ее элементами и также между элементами продуктивности. Различия коэффициентов корреляции меньше зависят от пестроты почвенного плодородия, чем различия вариационных коэффициентов. Коэффициенты корреляции рассчитывали по результатам, полученным для растения, в связи с незначительными различиями коэффициентов вариации признаков па растение и главный колос (табл. 2).

Коэффициенты корреляции продуктивности с ее элементами и между ее элементами (с учетом знака) были значительно меньше ВТБ ПО сравнению с К, (табл. 3). При рассмотрении коэффициентов корреляции продуктивности с ее элементами необходимо отметить, что паратипический и генотиппче-скин коэффициенты корреляции в этом случае имеют одно направление, поэтому фенотипичеекие коэффициенты корреляции обнаруживают тесную положительную связь. Величина связи продуктивности и ее элементов зависит от генетического разнообразия по продуктивности (она проявляется тем лучше, чем больше разнообразие гелогллов по продуктивности). Коэффициенты корреляции продуктивности и ее элементов оказались ниже в пятом поколении по сравнению со ♦вторым, что свидетельствует об уменьшении генетического разнообразия по продуктивности вследствие массовых отборов по этому признаку.

Фенотипичеекие коэффициенты корреляции между элементами продуктивности в пятом поколении были тоже меньше, чем во втором,.и даже переходили в отрицательную область, вследствие того, что генотипический и паратипический коэффициенты корреляции у элементов продуктивности раз-нонаправлены: парлгипический положителен, а генотиппче-ский — отрицателен, причем первый часто маскирует второй (Коновалов Ю. Б., Хупацария Т. И., 1973). Уменьшение фено-типичеекцх коэффициентов корреляции между элементами продуктивности н переход в отрицательную область являются результатом уменьшения разнообразия по продуктивности (при' абсолютно одинаковой продуктивности коэффициент корреляции 'Между ее элементами был бы равен —1).

Особенно ясно это проявляется при расчете коэффициентов корреляции между элементами продуктивности для .раз-ных.частей ранжированного ряда по продуктивности. Такой прием дает возможность сравнить коррелящюпные связи "между элементами продуктивности у растений, близких по .продуктивности. В этом случае отрицательная связь между элементадш продуктивности в Fs была значительно сильнее, чем в К2. Для средней части ряда, куда попадают растения, .наиболее близкие по продуктивности, коэффициенты корреляции между элементами продуктивности (в каждой паре пер-

Таблица 3

Коэффициенты корреляции между продуктивностью и ее элементами в питомнике отбора

Комбинация

Число зерен — Ч зерен-масса ЮОО

зерен

Масса ¡ООО зерен—про-дукгивносxь

1981 г.

.Московская 35, 61 65 .68 69

стандарт

+ о 47*** + 0 45*** +0,14* + 0,40***

+0,20** +0 44*** +026*** +0 45***

+ 0,32

+ 0,90*** + 0,93*** + 0,87*** +0,92*** +0,85*** + 0,89*** + 0,77*** +0 93*** -:-0,87***

+0,61*** + 0,71*** + 0,61*** + 0,74***

+0,67*** + 0,78*** + 0.68*** + 0,72***

+ 0,63***

1982

ая 35, стандарт 1138 + 0,23*** +0,20** + 0.88*** + 0,84*** + 0,58*** + 0,69***

130 —0,07 + 0,17* +0,81*** + 0,83*** +0,40*** +0.68***

' 1151 — 0,13 + 0,08 +0 74*** +0,73*** + 0,56*** + 0,70***

155 -0,09 + 0,18* +0,66*** +0,90*** + 0,60*** +0 75***

—0,05 + 0,68*** + 0,66***

вый принадлежит отборам из Б2, второй из Б5) были следующими: —0,76 и —0,89; —0,70 и —0,89; —0,09 и —0,73; —0,61 и —0,68; —0,87 и —0,94; —0,89 и —0,97; —0,85 и —0,99; —0,72 и —0,91. Это еще один аргумент 'В пользу уже сфор-мулнрованного положения о накоплении в популяциях Ез, под действием трехкратного массового отбора, однотипных по продуктивности растений.

Изменчивость продуктивности в потомстве растений-родоначальников, отобранных из разных поколений

Разные значения продуктивности растений-родоначальников могут быть связаны со степенью их гетерозиготности по локусам, определяющим продуктивность. От степени гетеро-зиготности растений-родоначальников будет зависеть степень расщепления их потомства на растения, различающиеся по ьтому признаку. Гетерозиготные растения-родоначальники

будут обладать в потомстве большей изменчивостью, чем гомозиготные. Величину изменчивости определяли по величине коэффициентов вариации отдельно для потомства каждого растения-родоначальника, а затем находили среднее из них для каждой группы отборов и в целом для разных поколений (Б3, Б6) гибридных комбинаций. Оказалось, что популяции Б5, полученные методом трехкратного массового отбора, имеют в своем составе больше гомозиготных растений, чем Рг, во всех группах отборов и, что особенно важно, в группе высокопродуктивных растений-родоначальников.

Сравнение показателей потомств растений-родоначальников, отобранных из разных поколений (Р2, Бб)

Потомство растений-родоначальников, отобранных в ПО, изучали в СП-1.

Таблица 4

Средние по продуктивности при расчете на 1 растение и средняя урожайность 1 делянки в селекционном питомнике первого года

Урожайность, г Продуктивность, г

Комбинация лотомство высокопродуктивных растений потомство всех отобранных растений потомство высокопродуктивных растений потомство всех отобранных растений

Б р6 Б3 Б, Б3 р6 р3 р6

51 65 68 69

НСРСБ

136 130 151 ,'155

НСРСБ

44.6

60.7 41,6

34.8

25,6 116,6 115,6 30,6

43.4 50,9

42.5 42,4

1,2

26,8 17,2 19,1 33,0

3 .5

Ю82 г.

42.8 45,5 37,4 33,4

1983 г.

24,3 14,3 16,0

25.9

39.4 45,3 41,8

41.5

19

24,8 16,2 ,18,5 27,0

Г.,0

2,35

I,65 2,03

II,89

1,98 2Л1 2,03 1.92

Б ф< Рв

1,71 Ц,64 '1,69, 1,90

2 24 2,01 1,81 '1,94

0, 10

2,35 1,87 2,08 2,07

1,82

I,65

II,62 Р,88

2,09 2,06 2,28 2,16

0,

2,32 2,13 1,83 1,58

0,

Как видно из данных табл. 4, в 1982 г. вероятность различий по продуктивности между Б3 и Б6 ни в одном случае не была достаточно высокой как по потомству высокопродуктивных родоначальников, так и по потомству всех отобранных растений. В 1983 г, 138 и 139 комбинации оказались Ю

более продуктивными в потомстве отборов из F5 по сравнению с отборами нз F2. Если основываться на общей статистике (не принимая .во внимание существенность различий в каждой отдельной комбинации), то можно отметить, что все комбинации 'В потомстве отборов из Fs имеют большую продуктивность. Исключение составляет 51 комбинация.

Существенное превышение F6 над F3 по урожайности получили у 69 и 151 комбинации в группе потомств высокопродуктивных родоначальников и у 68, 69 и 151 комбинаций в группе потомств всех отобранных растений-родоначальников. Известно, что урожайность складывается из числа растений на единицу площади и средней продуктивности одного растения. Она обладает известной буферностью за счет компенсационных явлений. Это проявилось в какой-то мере и в наших исследованиях (табл. 4). В комбинациях, в которых получено существенное превышение поколения Fe над F3 по средней продуктивности (138, 139), нет существенного превышения по урожайности, а в комбинациях, где поколения Fe существенно превышало F3 по урожайности (68, 69, 151), наоборот, не отмечено существенных превышений по продуктивности.

В целом получено явное преимущество в средних показателях F6 над F3 и на этом основании можно говорить о большей потенциальной продуктивности и урожайности растений-родоначальников, отобранных из популяций Fs, полученных трехкратным массовым отбором.

Связь показателей растений-родоначальников, отобранных в разных поколениях F5), со средними показателями и

урожайностью их потомств (по материалам выборки)

Для определения средних показателей и урожайности по-томств в СП-1 брали, как указано в методике исследований, 15 потомств растений-родоначальников через равный интервал по каждому поколению каждой гибридной комбинации. Перед рассмотрением полученных результатов нужно сделать следующее замечание. Связь между двумя рядами дат может проявиться только тогда, когда имеет место варьирование в обоих рядах. Если варьирование мало, то трудно ожидать тесной связи. Поскольку варьирование продуктивности в популяциях Fs меньше, чем в F2, то при прочих равных условиях коэффициенты корреляции между продуктивностью Fs и средней продуктивностью его потомства должны быть меньше, чем таковые между F2 и >Е,. Если же связи в первом случае окажутся теснее, то тем рельефнее будет выглядеть преимущество Fs. Если связи будут теснее во втором случае — это еще не означает, что преимущество F2 доказано.

Коэффициенты корреляции продуктивности растений-родо-

и

начальников со средней продуктивностью их потомсгв (табл. 5) малы и несущественны. Две существенные связи отрицательны (отборы из Б2) у 51 и 65 комбинации. Связи чис-

та б л и ц а 5

Коэффициенты корреляции признаков растений-родоначальников и их потомств

(Комбинация

Продуктивность Число зерен Масса 1000 зерен

Рзг-Р, Р2—Б3

1981 —1982 гг.

.Московская 35 (отбор)

65 68 69

Московская Э5 (отб1ор)

Ш38

151 155

—0,48* —0,66* + 0Д5 —0125

0,13 —0,32 +0,23 —0.12 +0,02

—0.15 —0,20 +0,03 +0,16

0,10 —0.14 +0.1 Э —0,10 +0,23

—С

—0£8 —0,53 +0,28 + 0Д7

+0,35 —0,02 —ОД О —0,07

1982—1983 гг.

—0,37 +0,02 —0,01 +0,12

+0,48

-0,33 —0,59 +0,23 +0,29

—0,36 +0,30 +0,24 —0,23

+с

— 0,24 —0,99*** + 0,24 +0,16

+0,74* +0.1.1 +0,43 -0,79* + 0,33 +0,47 +0,37 +ода +0,63*

ла зерен со средним числом оерен в основном несущественны. Одна существенная отрицательная связь получена в Fs у 139 комбинации. По .массе 1000 зерен получены две существенные связи, одна положительная в Fs у 155 комбинации и отрицательная в F2 у 139 комбинации. В целом между показателями родоначальников и их потомств получили три отрицательные существенные связи в F2, одну существенно отрицательную и одну существенно положительную в Fs. На этом основании можно говорить о некотором преимуществе индивидуального отбора ,из Fs по сравнению с F2. В этом случае, по-видимому, меньше риска получить потомство, показатели у которого противоположны тем, которые имели родоначаль-ные растения. Но, конечно, в первую очередь представляет интерес тот факт, что характеристики родоначальных растений (и продуктивность и ее элементы) не повторяются в их потомстве ни при отборе из F2, ни при отборе из F5. Причины могут быть разные. Первая—неодинаковые метеорологические условия лет, в которых выращивали родоначальные растения и их потомства. Вторая — компенсационные явления 12

в системе густота стояния — продуктивность. Третья —- степень гетерозиготности родоначальных растений. В большинстве случаев компенсационные явления играют основную роль в разрушении связей между признаками родоначальников н их потомств.

Скорее всего следует ожидать положительной корреляции между признаками родоначальников и урожайностью их по-томств, так как урожайность суммирует густоту стояния и продуктивность и поэтому обладает известной буферностыо. Действительно, такие связи обнаруживаются (табл. 6).

Таблица 6

Коэффициенты-корреляции признаков растений-родоначальников и урожайности их потомств

Комбинация Продуктивность Число зерен Масса 11000 зерен

Московская 35 (отбор) 51 65 68 69

1981--1982 гг.

+ 0,33 + 0,47 +0.59* + 0.35

,+0,50*

+0,35 + 0,50 +0,44 +0,57*

+

(+0.29 +0.18 +0,56* + 0,31

0,29 + 0,18 +0,51 +0,57* +0,68**

1982--19 8 3 гг.

+ 0,70**

+0,23 + 0Л6 + 0Л8 +0,50

+0,59* + 0,26 —0,22 —0,03

Московская 35 (отбор) >138 І139 151 355

+0,37 + 0,15

+0,47

+ 0,26—0,49 +0.24

+0,40

+0,07 +0,25 +0,08

+0,70**1 +о,ео*

+ 0,11 —0,40 + 0,25 +0,06**

+0.58*

+ 0,73** + 0,00 —0.2Э + 0,52

+0,42 —0,46 +0,08 + 0,68**

Связь продуктивности растений-родоначальников, отобранных из разных поколений F5), с урожайностью их потомств

(по материалам всей совокупности)

Для более точного анализа связен продуктивности родо-начальных растений— урожайности их потомств в СП-1 использованы данные обо всех 100 потомствах в каждом поколении гибридных комбинаций, испытанных в СП-1. Анализ проводили в трех группах отборов. В группе родоначальников, отобранных как высокопродуктивные, как ннзкопродук-тивные — из оставшейся части ранжированного ряда через

равный интервал и по всем отобранным растениям. В целом у большинства гибридных комбинаций во всех трех группах отборов получены положительные коэффициенты корреляции. В этом разделе нужно иметь в виду замечание, сделанное раньше, относительно условий сравнения коэффициентов корреляции (родоначальников и их потомств в К, и Бе. Более тесные связи с Б6 будут означать безусловное превосходство а обратная картина еще не означает, что доказывается преимущество Б2.

Таблица 7

Коэффициенты корреляции продуктивности растений-родоначальников и урожайности их потомств

• Продуктивность—урожайность

Комбинадня Поколение 1 2 3

1981 г. Московская. 35 I стандарт 1 —0,13 I —0.10 I —0,12

51 Ра—Ре -0Л2 +0,62*** —0,02 +0.27 +0,14 +0,39***

©5 Ру-Рз Р5 — Рб + 0,36** + 0,;16 + 0,35* .+0,25 + 0,58*** + 0,50***

68 Рг-Р3 Р 5 - Р 6 +0,44** + 0,52*** +0,(33* +0,29* +0 45*** +0,29**

69 Р:г-Р3 +0,20 Р -Р +0,62*** 1 5 1 6 1982 г. + 0,80*** +0,15 + 0,38*** +0,30**

Московская 35 стандарт + 0.15 +0,52*** +0.15

138 Р2-Р3 Р5—Р, + 0,15 +0,39** + 0,26 —0,15 +0,22 +0,29**

139 Р2—Р3 Р5-Р6 +0,39* +0,60*** + 0,14 + 0,15 +0,44*** + 0,46***

151. Р2-Р3 Р5-Р6 —ОЛ2 +0.60*** —0,35* +0,22 —0,17 + 0,29*

155 Ра—Рз Р5-Р6 • +0,01 +0,24 +0,53*** +0,4:6** +0,39*** + 0,56***

Примечание. Группы отобранных растений-родоначальников обозначены так: 1 — высокопродуктивные, 2 — низкопродуктивные, Э — всеЛ отобранные растения.

Наибольший интерес в селекционном смысле представляют корреляционные связи в группе высокопродуктивных отборов. В этой группе получены наиболее существенные коэффициенты корреляции при отборе из Бб (табл. 7). Так, у 6 комбинаций из 8 коэффициенты корреляции продуктивности растений-родоначальников с урожайностью их потомств были намного больше по своему абсолютному значению и существенны при более высоком уровне вероятности. Исключение составляет 65 комбинация. Таким образом, налицо преимущество индивидуального отбора из гибридных популяций пятого поколения, полученных методом трехкратного массового отбора, по сравнению с аналогичным отбором, проводимым в популяциях второго поколения. Оценка родо-начальных растений в этом случае более точная, то есть возрастает эффективность отбора, что имеет важное значение для селекции.

Число потомств, отобранных в следующее звено испытаний (из СП-1 в СП-2), свидетельствует .в пользу эффективности отбора из 115 (в сумме 180 потомств отборов из Бб против 142 потомств отборов из

Выводы

,1. Теоретический (расчет, основанный на полимерной модели и проведенный для случая пересева гибридных популяций без отбора, показывает, что 'коэффициент вариации количественных признаков увеличивается вместе с гомознготностью от ранних поколений к поздним.

2. Трехкратный массовый отбор по продуктивности колосьев, начиная со второго гибридного поколения яровой мягкой пшеницы, приводит к уменьшению коэффициентов вариации продуктивности ъ популяциях пятого поколения. Они становятся более выровненными и накапливают относительно одинаковые по продуктивности генотипы.

3. Для определения генетического разнообразия по продуктивности в разных поколениях гибридных комбинаций, кроме коэффициентов вариации, можно использовать фено-типические коэффициенты корреляции. Уменьшение положительной связи продуктивности с ее элементами, а также между элементами продуктивности: числом зерен растения (колоса) и массой 1000 зерен (в этом последнем случае может наблюдаться и переход коэффициентов в отрицательную область) —свидетельствует об уменьшении генетического разнообразия по продуктивности. Особенно рельефно сравнение коэффициентов корреляции между элементами продуктивно-

ст'и в отдельных частях '-ранжированного'. по продуктивности ряда.

4. Сравнение .вариабельности популяций второго и пятого гибридного поколения (полученного трехкратным массовым отбором) с помощью коэффициентов - корреляции подтверждает большее разнообразие первого по продуктивности.

♦ 5. Под действием трехкратного массового отбора в.гиб-ридных популяциях пятого поколения у большинства комбинаций накапливается больше продуктивных, дающих более продуктивное и урожайное потомство'генотипов, чем имелось в исходных популяциях Б2.

6. Корреляционные связи продуктивности и ее элементов растений-родоначальников, отобранных 'из разных поколений гибридных комбинаций,; с аналогичными . показателями у потомства в основном несущественны. Основной причиной является сильная модификация • указанных показателей в потомстве вследствие компенсационных явлений при изменении площади питания, 'вызванной различной выживаемостью {растений, связанной с особенностями года.

7. Связь продуктивности (и ее элементов) растений-родоначальников с урожайностью их потомств более тесная, чем с продуктивностью (ее элементами) потомства, обусловлена определенной буферностью урожайности, то есть меньшей ее зависимостью от компенсационных явлений.

8. Эффективность индивидуального отбора из.популяций пятого поколения, полученного методом трехкратного массового отбора, выше по сравнению с отборами из второго поколения, поскольку .корреляционные связи продуктивности растений-родоначальников Fs с урожайностью их потомств, особенно в группе высокопродуктивных растений, более тес-. ные, чем у родоначальников Fa. Это косвенно свидетельст-♦вуег о более высокой степени гомозиготности Fs.

9. Коэффициенты вариации продуктивности потомства позволяют выявить степень гетерозиготности отобранных расте-. ний-родоначальников. Отборы из Fs, полученного трехкратным массовым отбором, дают более гомозиготные растения-. родоначальники, чем из'второго поколения.

10. Сумма данных, характеризующих воспроизводимость показателей растений-родоначальников в потомстве, продук-. тивность и урожайность 1 потомства, свидетельствуют о том, что гибридные популяции1 пятого поколения, полученные методом массового "отбора, представляют, как правило, большую селекционную ценность, чем популяции второго поколения.-Отдельные гибридные комбинации могут отклоняться от это- -го правила. . . .

Предложения для практической селекции

В селекции яровой пшеницы наряду с индивидуальным отбором из ранних гибридных поколений, который практикуется селекционерами с целью ускорить выделение наиболее перспективных потомств 'й ограничить объем материала для проработки в последующих звеньях селекционного процесса, целесообразно использовать модифицированный метод пересева: массовый отбор в Б2—н индивидуальный отбор из Б5. Этот метод дает более эффективные результаты в смысле выделения константных урожайных образцов, чем отбор из Б2, хотя несколько задерживает первые испытания потомств растений родоначальников".

По материалам диссертации опубликованы следующие

работы:

1. Коновалов Ю. Б., Тукан К. Ф. Вариабельность и взаимосвязи продуктивности и ее элементов в разных поколениях гибридов яровой мягкой пшеницы при массовом отборе.— Известия ТСХЛ, 1983, № 4, с. 51—59.

2. Коновалов Ю. Б., Тукан К. Ф. Действие массового отбора в гибридной популяции мягкой яровой пшеницы. — ТСХЛ, М., 1983, 9 с. (Рукопись депонирована во ВНИИТЭИСХ 20.07.1983. № 203-83 Деп.). Реферат опубликован .в реферативном журнале серии «Биология сельскохозяйственных растений», 1983, 12, с. 27.

Л 68887 7/Н—84 г.

Объем 1'Д п. л.

Заказ 294. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. Л. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно.