Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Эффективность использования генетических маркеров в свиноводстве

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Эффективность использования генетических маркеров в свиноводстве"

lililí

003164328

На правах рукописи

ЧЕРЕКАЕВА ЕЛЕНА АЛЕКСЕЕВНА

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ В СВИНОВОДСТВЕ

06.02.01 - Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

п Лесные Поляны Московской области 2007 г

Работа выполнена во Всероссийском НИИ свиноводства и Всероссийском НИИ племенного дела

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Букаров Нурмагомед Гаджикулиевич (ВНИИ плем)

доктор биологических наук, профессор Тинаева Елена Александровна (НИИ пушного звероводства и кролиководства им В.А. Афанасьева)

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Филатов Анатолий Иванович (ВНИИ животноводства)

Ведущая организация - Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина.

Защита состоится « 2 » ноября 2007 года в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 220.017.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте племенного дела по адресу. 141212, Московская область, Пушкинский район, п Лесные Поляны Факс: 515-95-57

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского НИИ племенного дела

Автореферат разослан « 30 » августа 2007 года.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Увеличение производства мяса, повышение его качества при снижении себестоимости было и остается актуальной задачей агропромышленного комплекса в Российской Федерации В успешном решении этой проблемы особая роль принадлежит отрасли свиноводства Доля свинины в формировании мясного баланса страны составляет около 23% и должна быть существенно увеличена за счет собственных ресурсов По ведомственной продовольственной программе РФ планируется увеличить поголовье свиней и производство свинины за счет оптимизации структуры стада свиней во всех категориях хозяйств Поголовье свиней с 14,5 млн голов в 2005 г до 22 млн голов в 2010 году, производство свинины - с 1,64 млн тонн до 2,07 млн тонн в год, а к 2015 году до 3,2 млн тонн в убойном весе

В ряду первостепенных задач по выходу отрасли свиноводства на запланированный объем производства является разработка наиболее эффективных технологий с использованием систем межпородного скрещивания и гибридизации, выращивания и откорма молодняка, и, в целом, повышения максимального выхода и качества мяса

В этой связи весьма актуальной проблемой является создание новых методов генетического контроля животных, которые позволяют повысить эффективность племенного дела в свиноводстве Эти методы дают возможность открыть новое направление в селекции, позволяющее создать тест - системы на уровне генетического материала клетки

Одним из эффективных факторов ранней диагностики продуктивности свиней является использование генетических маркеров при определении предрасположенности свиней к стрессу Однако селекционная служба отрасли пока не располагает доступными молекулярно - генетическими методами (ДНК - диагностики) определения стрессчувствительности свиней в раннем возрасте и степени ее взаимосвязи с хозяйственно - полезными признаками Многие вопросы остаются в стадии разрешения

Известно, что селекция свиней на увеличение в тушах мышечной ткани, часто сопровождается такими негативными признаками как их повышенная чувствительность к стрессу и, как следствие, ухудшение качества мяса по влагоудерживающей способности С признаком качества мяса связан ген RYR] Повышенная стрессчувствительность негативно отражается на репродуктивных показателях свиноматок и откормочных качествах молодняка К этому выводу пришли многие отечественные и зарубежные ученые (Тарасов И И, 1982 г, Максимов Г В , 1985, Сидоров ВТ, 1987, Никитченко ИН, 1987, Плященко ВТ, 1987, Калашникова Л А, Дунин И М, Глазко В И ,1999, Зиновьева Н А, Гладырь Е А, 2002, Allen W, 1970, Topel D, 1975, Van Den Hende, 1979, Weeb A J et al,

1982.) Однако, полученные результаты других авторов, противоречат данному выводу

Репродуктивные показатели свиноматок и откормочные качества молодняка являются важными экономическими признаками в свиноводстве Поэтому возникает настоятельная необходимость разработки и практической апробации методов ранней генной диагностики свиней с использованием ДНК-маркеров - важнейшего биологического критерия в селекционных программах по увеличению количества высококачественной свинины С признаками воспроизводства связанны гены эстрогенового и пролак-тинового рецепторов с условными обозначениями Е8К и РЫЛ В наших исследованиях, результаты которых показаны в диссертационной работе, в качестве генетических маркеров были взяты гены КУЯ 1, и РЯ1Л1

Поэтому создание эффективных молекулярно-генетических методов по признаку генетической устойчивости свиней к стрессу с использованием ДНК-диагностики, а так же повышение их продуктивности с использованием различных методов скрещивания, как в практическом, так и в теоретическом отношении, является актуальной научной проблемой

Цель и задачи исследований. Целью настоящих исследований является определение взаимосвязи генетических маркеров (КУШ, Е8И и РМЛ) с хозяйственно - полезными признаками свиней, а также эффективности использования генетической гетерогенности животных в селекционном процессе

Для достижения цели были поставлены следующие задачи

• провести молекулярно - генетический анализ генома свиней заводского типа «КБ-КН» крупной белой породы по локусам генов ЯУКЛ, ЕвИ-иРКи*.,

• сравнить результаты оценки свиней на стрессустойчивость методами анализа ДНК на основе ПЦР - ПДРФ диагностики и традиционным «галотанового теста»,

• комплексно изучить полиморфизм генов КУШ, ЕвК и РЫЛ, определить частоту аллелей, генотипов данных генов и генетическую структуру отдельных стад свиней в популяции крупной белой породы,

• оценить репродуктивные, откормочные и мясные качества свиней с различными генотипами (N14, Ып, пп) по гену ЛУШ,

• определить репродуктивные качества свиней с различными генотипами по генам ЕБК и РИЛ,

• выявить оптимальный вариант подбора свиней для производства помесного молодняка с высокими показателями по откормочным и мясным качествам,

• на основании обобщения и анализа результатов исследований разработать рекомендации по использованию важнейших биологических

приемов для создания системы разведения свиней на базе мониторинга генов 1Ш11, ЕвЯ и РИЛ.

Научная новизна исследований. Впервые проведен комплексный молекулярно - генетический анализ генома разных генотипов животных по локусам генов ЛУШ, Е8К и РМЛ Определена генетическая структура свиней заводского типа «КБ-КН» крупной белой породы разных половозрастных групп по данным генам

Установлено преимущество метода ДНК - диагностики гена КУК! над традиционным методом «галотанового теста» по определению предрасположенности свиней к стрессам Выявлен полиморфизм гена КУК! - наличие генотипов NN. N11, пп Определена эффективность использования метода ДНК - диагностики для освобождения племенного стада от животных - скрытых носителей мутантного аллеля гена ЯУК! в гетерозиготной форме генотипа № Установлено преимущество гомозиготных животных с доминантным генотипом NN по гену КУК 1 по репродуктивным и откормочным качествам

Впервые получены данные о частоте встречаемости аллелей и генов КУШ, и РЮЛ и их взаимосвязь с репродуктивными, откормочными и мясными качествами свиней Выявлены аллели генов Ей К и РКЕК положительно влияющие на плодовитость свиноматок

Проведена сравнительная оценка чистопородных и помесных свиней по откормочным показателям и качеству свинины с использованием пород крупная белая (КБ), крупная черная (КЧ), гемпшир (Г) и дюрок (Д) Выявлено наиболее эффективное сочетание пород при промышленном скрещивании с использованием специализированных мясных пород свиней

Практическая значимость и реализация результатов. Материалы исследований, полученные по изучению полиморфизма генов ЯУК1, ЕвЛ и РЯЬЯ, рекомендуется включить в систему разведения свиней при мониторинге отдельных генов с использованием ДНК-маркеров Применение ДНК - маркеров в качестве дополнительного критерия отбора ремонтного молодняка позволяет в производственных условиях улучшить показатели стада свиней по репродуктивным, откормочным и мясным качествам в пределах от 5% до 10%

Для племенных целей при повышении воспроизводительных качеств маточного стада рекомендовано выбраковывать из стада менее продуктивных сгрессчувствительных хряков и свинок с нежелательными генотипами (N11, пп) Животных с желательным генотипом (N>1), обладающих повышенной продуктивностью, подвергать обязательному контролю на наличие мутации гена КУТИ методом ДНК - диагностики

При разработке селекционно - генетических приемов и способов совершенствования пород, чиний и типов свиней с использованием ДНК -маркеров рекомендовать производить оценку генотипа свиней по

селекционно - генетическим маркерам Разработанный способ определения генотипа свиней в раннем возрасте, позволяет вести селекцию на стрессустойчивость с использованием метода ПЦР-ПДРФ и рекомендован для широкого применения в отрасли свиноводства Разработанные методические рекомендации «Использование метода ДНК

- диагностики гена ЛУШ при улучшении стад свиней по хозяйственно -полезным признакам» позволят выявить и своевременно удалить из стада свиней с нежелательными генотипами

Результаты скрещивания позволяют рекомендовать для свиноводческих предприятий трехпородные помеси (двухпородные свиноматки (КБхКЧ) с хряками мясной породы дюрок), сочетая получение молодняка с хорошими откормочными и мясными качествами для последующего откорма с целью увеличения производства свинины мясной и беконной категории

Материалы исследований используются в учебном процессе Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К А Тимирязева, Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии (МГАВМиБ) им К И Скрябина и Российской академии менеджмента в животноводстве

Апробация результатов исследований. Основные результаты научных исследований и вытекающие из них рекомендации изложены и одобрены на заседаниях Ученого Совета ВНИИС в 1996 - 2003 гг, ежегодных научно - практических конференциях (Российский государственный аграрный университет им К А Тимирязева, Москва, 1996

- 2006 гг), на Международных научно - практических конференциях (РАМЖ - 1997 - 2006 гг, ВНИИГРЖ - 2000 г, Всероссийского НИИ свиноводства - 2000 г), на Международной научно - практической конференции Белоруссии, Гродно - 2003, 2004, 2006 гг Материалы исследований экспонировались на ВДНХ, ВВЦ (1996-2006гг)

Публикации результатов исследований. Материалы исследований представленные в диссертации изложены в 44 научных работах и в 3-х методических рекомендациях 14 опубликовано в рецензируемых журналах, 30 в сборниках научных трудов всероссийских и международных конференций

Основные положения, выносимые на защиту. По результатам выполненных исследований на защиту выносятся следующие положения

I Способы выявления разных генотипов свиней по генам КУШ, ЕБЯ, РЫЛ*, и влияние генотипов на хозяйственно - полезные признаки свиней

- генетическая структура популяции свиней крупной белой породы по гену ИЛТИ,

- преимущество метода ДНК - диагностики над традиционным

способом «галотанового теста» при отборе свиней по стрессустойчивости,

- эффективность использования метода анализа ДНК на основе ПЦР-ПДРФ диагностики для исключения из популяции свиней животных -носителей мутантного аллеля гена стрессчувствительности КУЯ1,

- показатели по репродуктивным, откормочным и мясным качествам свиней разных генотипов (КГМ, Ип, пп) гена ЯУШ,

- показатели по репродуктивным качествам свиней разных генотипов (АА, АВ, ВВ) генов ЕвИ. и РШ,

- экономическая эффективность использования генетических маркеров при совершенствовании свиней по хозяйственно - полезным признакам.

II Эффективность использования результатов скрещивания свиней пород крупная белая (КБ), крупная черная (КЧ), гемпшир (Г) и дюрок (Д)

- репродуктивные, откормочные и мясные качества чистопородных и помесных свиней,

- качественные показатели продуктов убоя свиней,

- экономическая целесообразность использования пород КБ, КЧ, Г и Д в промышленном скрещивании

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 250 страницах компьютерного текста. В ней имеется введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты собственных исследований и их обсуждение, выводы и практические предложения производству. В работе содержится 50 таблиц, 27 рисунков и 5 схем Список литературы включает 275 источников, в том числе 114 - на иностранных языках.

2. Материал и методы исследований

Работа по диссертации выполнена в соответствии с планом научных исследований Всероссийского научно - исследовательского института свиноводства (ВНИИС) и Всероссийского научно - исследовательского института племенного дела (ВНИИплем).

Научные экспериментальные исследования проведены в период с 1996 по 2006 гг в специализированных свиноводческих хозяйствах: учебно - опытное им М.И Калинина Тамбовской области, ЗАО «Афанасьевский» Измалковского района Липецкой области, ЗАО «Верный Путь» Липецкой области, племзаводе ЗАО ПЗ «Константинове» Домодедовского района Московской области

В экспериментах бьши использованы

- животные разных генотипов по генам КУШ, ЕБЯ и РПЬЯ крупной белой породы заводского типа «КБ-КН» - 526 голов,

- чистопородные и помесные свиньи шести групп по 12 голов в группе, при участии пород крупная белая, крупная черная, гемпшир и

дюрок - всего 72 животных в возрасте 70 дней со средней живой массой 30,0 кг Подсвинки отбирались в группы по принципу аналогов

В качестве основных, применяли общепринятые в зоотехнии и биологии методы исследования с использованием материалов племенного и зоотехнического учета в хозяйствах. При этом соблюдали принцип однородности групп животных по генотипу, возрасту, полу и другим признакам. Научно - экспериментальные исследования проведены комплексно, по разработанной методике с последующей проверкой в производственных условиях. Общая схема исследований, приведена на схеме I

В лаборатории ДНК - технологии ВНИИплем из соматических тканей (кожи уха свиней) выделяли ДНК фенольно - детергентным методом. Выделение ДНК и ее рестрикции осуществляли по методу Маниатиса с соавторами (1984)

Амплификацию фрагментов генов RYR1, ESR и PRLR проводили методом ПЦР. В качестве основы использовали методики Брэма Г. и Бренинга Б (1993) для гена RYRI, Short Т Н. (1997) для гена ESR и Lmville R.C (2001) для гена PRLR Для ПЦР синтезировали по два олигонуклеотидных праймера RYR56 t и RYR56.2.; PRLR1 и PRLR2, ESRI и ESR2. Продукты ПЦР гена RYRI расщепляли рестриктазой Нш61, гена ESR - рестриктазой PvuII, гена PRLR - рестриктазой Alul

Для амплификации фрагмента гена RYR1 использовали режимы: «горячий старт» - 94°С - 6 мин ; денатурация - 94°С - 1 мин, отжиг - 60°С - 1 мин, элонгация - 72°С - 1 мин, достройка матрично - праймерных комплексов - 72°С - 5 мин

Для амплификации фрагмента генов ESR и PRLR использовали режимы «горячий старт» - 94°С - 5 мин, денатурация - 94°С - 1 мин, отжиг - 55°С — 1 мин, элонгация - 72°С - 1 мин; достройка матрично -праймерных комплексов - 72°С - 8 мин

Концентрацию, активность, подвижность ДНК, специфичность амплификата, результаты расщепления продуктов ПЦР оценивали электрофоретическим методом в 2% агарозном геле, окрашенным бромистым этидием, на трансиллюминаторе в УФ-свете, с длиной волны 260 пара нуклеотидов (п н.)

Фрагменты рестрикции определяли в 4% агарозном геле. Применяли 2 маркера с длинами фрагментов - 50 bp и 100 bp NDA (Ladder)

Частоту генотипов по генам RYRI, ESR и PRLR у животных определяли с использованием ПЦР-ПДРФ анализа

Репродуктивные показатели Многоплодие, гол Молочность, кг Число поросят при отъеме, гол Масса гнезда, кг Масса 1 поросенка, кг

Оценка экономической эффективности использования генетических методов Практические предложения производству

Откормочные качества Возраст достижения жив массы 100кг, дн Сред сут прирост, гр Затраты корма на 1 кг прироста, корм ед

Мясные качества туш Убойный выход, % Толщина шпика над 6-7 груд позвонками, мм

Плошадь мышечного «глазка»,см2 Длина туши, см, Масса заднего окорока, кг Морфологический состав туш,% Сортовой разруб полутуши, кг

Качественные показатели мяса Физико-химические показатели Технологические свойства Гистологические свойства Дегустация мяса Комплексная оценка

Схема 1 «Схема научных исследований»

В процессе исследования определены

® Репродуктивные показатели маточного поголовья свиней

• Откормочные качества молодняка

• Мясные качества туш оценивали согласно ОСТа-103-86

- контрольные убой свиней осуществляли по методике ВИЖа и проводили на Елецком мясокомбинате Липецкой области

- качественную оценку мяса исследовали путем химического анализа средней пробы длиннейшей мышцы спины на содержание влаги, белка, жира, золы по методике ВНИИМСа (1984) Толщину шпика измеряли ультразвуковым прибором «Сонит-тест» Морфологический состав туши определяли методом полной обвалки 6-ти полутуш из каждой группы

• Химический состав мяса (вода, белок, жир, зола - %) определяли по методу одной навески и контролю по 4 полутушам из каждой группы

• Физико - технологические свойства мяса (рН мышечной ткани с учетом времени созревания после убоя)

• Гистологические исследования длиннейшей мышцы спины на уровне 6-7 грудных позвонков проведены на кафедре анатомии, гистологии и эмбриологии сельскохозяйственных животных РГАУ-МСХА им К А Тимирязева

• Вкусовые качества свинины (бульона и мяса) определяли методом дегустации на кафедре технологии хранения и переработки продуктов животноводства РГАУ-МСХА им К А Тимирязева

• Экономическая оценка результатов исследований проведена по методике «Определение экономической эффективности использования в сельском хозяйстве научных достижений и новой техники» МСХ (1987)

Цифровой материал обработан биометрическим методом с использованием программы Excel на ПК Данные сведены в таблицы, схемы, рисунки Частоту встречаемости аллелей рассчитывали по формуле на основе частоты генотипов Ожидаемую величину рассчитывали по закону Харди - Вайнберга (Петухов В Л с соавторами, 1985 г )

3. Результаты собственных исследований

3.1.Полиморфизм генов RYR1, ESR и PRLR у свиней крупной белой породы и их взаимосвязь с показателями продуктивности 3.1.1. Генетическая структура популяции свиней по гену RYR1

Полиморфизм гена RYR1 и генетическая структура различных популяций свиней методом Д№С - диагностики были исследованы на 295 животных крупной белой породы ЗАО ПЗ «Константинове» и данные ВНИИплема по эстонской крупной белой породе Ивановской области, Чувашской республики и Краснодарского края

Несмотря на то, что крупная белая порода является одной из самых стрессрезистентных пород, во всех группах свиней был выявлен полиморфизм гена RYR1 Ген RYR1 представлен двумя аллелями N - без

мутации; п - с точечной мутацией. В стаде ЗАО ПЗ Константинове, частота доминантного генотипа NN = 94,2%, гетерозиготного генотипа № = 5,8%. Частота аллеля N = 0,972, частота мутантного аллеля п = 0,028.

Типичный результат рестрикции амплифицированного фрагмента ДНК гена КУШ свиней крупной белой породы приведен на рисунке 1.

Рисунок 1. «Результат рестрикции амплифицированного фрагмента ДНК гена ЛГЛ/ свиней крупной белой породы»

Дорожки с №№ 1-2 - животные с гетерозиготным генотипом N11, где один

аллель гена ЯУШ поврежден мутацией.

Дорожки с №№ 3 - 8 - животные с гомозиготным доминантным генотипом NN.

Дорожка №9 - маркер плазмида рВК322 □N/4 /А1и I.

Данные по полиморфизму свиней пород крупная белая и эстонская крупная белая по локусу гена ЯУЮ приведены в таблице 1.

Кроме того, были исследованы популяции свиней крупной белой породы ПЗ «Ачинский» Красноярского края (все животные имели гомозиготный доминантный генотип МЫ), ПЗ «Заря», ПЗ «Ленинский путь» и ПЗ «Дзержинский» Ивановской области (частота генотипа по Ивановской области №•!- 91,92%, №>-8,08%), ПЗ им. Е.Андреева из Чувашской республики (NN-97,59%, №-2,41%, N-0,988, п-0,012.)

Большинство свиней в исследуемых стадах по локусу ЯУЮ было отнесено к генотипу NN (от 88,24 до 100%), однако в отдельных стадах число хряков и свиноматок с генотипами № и пп было на уровне 11,76%.

При сопоставлении данных по уровню встречаемости мутантного аллеля гена ЯУК1 у свиней разных пород «крупная белая» выявлено, что частота аллеля «п» у свиней типа «КБ-КН» имеет среднее значение.

На основании результатов исследований свиней заводского типа «КБ-КН» крупной белой породы в таблице 2 и на рисунке 3 приведены данные по генотипированию свиней крупной белой породы заводского типа «КБ-КН» различных половозрастных групп по гену КУШ .

Таблица 1

Полиморфизм свиней крупной белой породы по локусу гена КУШ

Хозяйство регион Пор ода *) Число голов Вид **) Частота генотипов, % Частота аллелей х2

NN Ып пи N п

ЗАО ПЗ «Константинове», МО Тип «КБ-КН» 295 Н 94,20 5,80 0 0,972 0,029 ОД 15

О 94,47 5,44 0,09

По исследованиям ВНИИплема

ПЗ «Заря», Иван обл Эст КБ 30 н 93,33 6 67 0 0,967 0,033 0,124

О 93,51 6,38 0,11

ПЗ «Ленинский путь», Иван обл Эст КБ 68 н 88,24 11,76 0 0,941 0,059 0,390

О 88,55 11,10 0,35

ПЗ «Дзержинский», Иван обл Эст КБ 100 н 92,00 8,00 0 0,955 0,045 0,249

О 91,20 8,60 0,20

ГПЗ «им Е Андреева», Чувашия Эст КБ 83 н 97,59 2,41 0 0,988 0,012 0,011

О 97,61 2,38 0 01

ПЗ «Ачинский», Красноярский край КБ 85 н 100 0 0 1 0 0

О 100 0 0

где * Эст КБ - эстонская крупная белая, КБ - крупная белая - Н - наблюдаемое, О - ожидаемое

Животные в количестве 295 голов были протестированы на присутствие генетически здорового и мутантного гена КУКЛ в их геноме При анализе были выявлены различия по частоте генотипов в разных половозрастных группах свиней крупной белой породы, принадлежащих ЗАО племзавод «Константинове»

Из данных таблицы 2 видно, что у всех обследованных хряков основного стада выявлен только здоровый аллель (1чГ) гена КУК1, те все хряки - производители имеют гомозиготный генотип NN

Свиноматок основного стада было обследовано 200 голов, в том числе имеющих гомозиготный генотип NN выявлено 195 голов, а с генотипом № всего 5 голов, что составляет соответственно 97,5% и 2,5%

Большее количество стрессчувствительных животных с генотипом № определено в группе поросят до двух месячного возраста Из 29 протестированных поросят 24 имели генотип NN и 5 - генотип №1, что составляет соответственно 82,76% и 17,24%

Частота встречаемости аллелей гена КУИ1 у разных половозрастных групп свиней приведена на рисунке 2

Таблица 2

Генотипирование свиней крупной белой породы заводского типа «КБ-КН» по гену ЛУШ в ЗАО ПЗ «Константинове»

Группы свиней Число голов Вид"» Частота генотипов, % Частота аллелей X2

NN № ГШ N п

Хряки 34 Н 100 0 0 1 0 0

О 100 0 0

Свиноматки 200 н 97,50 2,50 0 0,987 0,013 0,01

о 97,42 2,56 0,02

Поросята до 2-х месяцев 29 н 82,76 17,24 0 0,914 0,086 0,62

о 83,54 15,72 0,74

Отобранные рем.хрячки 16 н 87,50 12,50 0 0,937 0,063 0,40

о 87,80 11,80 0,70

Выбракованные рем. хрячки 16 н 68,75 31,25 0 0,844 0,156 3,29

о 71,23 26,33 2,43

Всего свиней: 295 н 94,2 5,80 0,04 0,972 0,028

в т.ч. молодняк 61 н 80,33 19,67 0 0,912 0,088 3,57

о 83,17 16,05 0,78

Отобранных ремонтных хрячков 4-6 месячного возраста было обследовано 16 голов, из которых 14 хрячков имели генотип NN1, что составляет 87,50%, а 2 - имели генотип №1, что составляет 12,50%.

Выбракованных по развитию ремонтных хрячков было обследовано 16 голов, из них 11 голов имели генотип NN - 68,75%, а носителей мутантного аллеля гена ПУШ (генотип N0) достигло 5 голов, что составляло 31,25%.

Молодняк в целом включал 61 поросенка, из них 49 голов имел генотип N¡4, а 12 голов генотип Ып, что составляло соответственно 80,33% и 19,67% от всего стада.

Частота встречаемости аллелей N и п, %

Хряки Свино- Поросята Хрячки- Хрячки-Матки Рем. Брак

Рисунок 2. « Частота встречаемости аллелей гена ЯУК1 у разных половозрастных групп свиней»

В исследуемом стаде были также выявлены различия по частоте встречаемости аллелей гена RYR1 у разных половозрастных групп свиней крупной белой породы, принадлежащих ЗАО ПЗ «Константинове»

Установлено, что в стаде свиней наблюдалась следующая ситуация

- в группе хряков - производителей не было обнаружено животных с генотипом Nn и пп - носителей мутантного аллеля гена RYR1 как в гетерозиготной, так и в гомозиготной рецессивной форме,

- у свиноматок частота мутантного аллеля гена RYR1 в составе гетерозиготного генотипа составила 0,013, a Nn - 2,5%,

- у поросят до 2-х месячного возраста частота мутантного аллеля гена RYR1 в составе гетерозиготного генотипа составила 0,086,

- у отобранных ремонтных хрячков частота аллеля п находилась в пределах 0,063,

- у выбракованных ремонтных хрячков частота аллеля п = 0,156,

- у молодняка в целом, животных - носителей мутантного аллеля гена RYR1 в гетерозиготной форме частота аллеля п составила 0,088

Таким образом, во всем исследуемом стаде свиней заводского типа «КБ-КН» крупной белой породы, частота встречаемости генотипов и аллелей гена RYR1 составила

- по генотипу NN - 94,2% стрессустойчивые,

- по генотипу Nn - 5,8% стрессчувствительные,

- частота аллелей N - 0,972, п - 0,028

При анализе выявлены различия частоты встречаемости генотипов в разных половозрастных группах Все основные хряки - производители имеют генотип NN, у свиноматок частота генотипа Nn составляет 2,5% У молодняка (ремонтные хрячки 2-4-х месячного возраста) частота генотипа Nn находится в интервале от 12,5% до 31,3%, в целом по молодняку составило 19,67%

Гомозиготный геногип по рецессивному аллелю (nn) не был обнаружен среди исследуемых животных

Молекулярно - генетическое тестирование свиней заводского типа «КБ-КН» в ЗАО ПЗ «Константиново» показало, что большинство животных в стаде являются стрессустойчивыми

3.1.2, Сравнительная оценка методов «галотанового теста» и ДНК - диагностики по выявлению генотипов стрессчувствительности свиней.

Результаты научно - производственного опыта по определению стрессчувствительности свиней традиционным методом «галотанового теста» и методом ДНК-диагностики приведены в таблице 3

Сравнительная оценка методов показала

• из 29 голов свиней стрессчувствительных поросят было выявлено соответственно 37,9% и 6,9%,

• 14 голов (48,3%) были одинаково выявлены обоими методами как стрессустойчивые,

• 10 голов (34,5%) могли быть ошибочно выбракованы по галотановому тесту,

• степень совпадения результатов, полученных традиционным методом и ДНК-диагностики, не высокая

Исследованиями установлено, что «галотановый тест» не выявляет гетерозиготных особей (Мп) Следовательно, метод ДНК -диагностики является одним из точных методов выделения генотипов свиней и по своей результативности установления гетерозиготное™ генотипов (Ип) превосходит «галотановый тест»

Таблица 3

Сравнительная оценка эффективности методов выявления стрессустойчивости свиней

Методы выявления стрессустойчивости (±) разница

«галотановый тест» ДНК-диагностика

группы свиней голов (%) гено тип голов (%) (%)

I - стрессустойчивые 14 48,3 NN 24 82,8 34,5

II - сомнительные 4 13,8 Ып 3 10,3 -3,5

III - стрессчувствительные 11 37,9 ш 2 6,9 -31,0

Итого 29 100 29 100 -

Таким образом, метод ПЦР-ПДРФ позволяет вести селекцию на стрессустойчивость, определяя генотип свиней в раннем возрасте, и может быть рекомендован для применения в производственных условиях племенных хозяйств

3.1.3, Использование метода ДНК - диагностики для исключения из стада животных - носителей мутантного аллеля гена КУШ

Современные требования к качеству свиноводческой продукции указывают не только на необходимость исключения возможности появления в стадах гомозиготных особей с генотипом пп, но и гетерозиготных особей с генотипом №

При создании и разведении заводского типа «КБ-КН» крупной белой породы в ЗАО ПЗ «Константинове» до 1998 г для освобождения популяции свиней от генетической предрасположенности к стресс -синдрому использовали традиционный метод «галотанового теста»

В настоящее время систему разведения свиней с учетом их генотипов по гену ЯУК! следует осуществлять согласно схеме 2, которая

позволит исключить гетерозиготных особей с нежелательными качествами

Схема 2 «Схема разведения свиней с учетом га-генотипов по гену К¥К1»

Динамика частоты встречаемости мутантного аллеля гена ЯУЮ у основных хряков и свиноматок в ЗАО ПЗ «Константа ново» по годам приведена в таблице 4

Таблица 4

Динамика частоты встречаемости мутантного аллеля гена ПУТИ

Период исследования Группы свиней Число голов Частота генотипов, голов Частота аллеля %

NN Ып пп N п

1998-2001 гг хряки 34 34 - - 100 -

свиноматки 200 195 5 - 97,5 2,5

2003 -2005 гг \ряки 1— 1! 11 - - 100 -

свиноматки 110 ПО - | 100 | -

Наши исследования с использованием метода ДНК - тестирования по методу ПЦР - ПДРФ впервые были проведены в ЗАО ПЗ «Константинове» в 1998 - 2001 годах Исследования показали, что среди 295 голов свиней (в том числе 34 хряка - производителя, 200 свиноматок основного стада) имеются животные (5 голов или 2,5%), несущие

мутантный аллель гена RYR1 в гетерозиготной форме (Nn), а в гомозиготной форме (nn) животных не обнаружено Необходимо отметить, что гетерозиготный генотип (Nn) не выявляется методом «галотанового теста» Систематическое использование результатов ДНК - диагностики для выявления и выбраковки животных - носителей мутации гена RYR1 в скрытой гетерозиготной форме позволило предприятию отобрать молодняк свиней с генотипом NN и улучшить ситуацию в стаде

Исследования, проведенные в ЗАО ПЗ «Константинове» в 2003 -2005 годах (11 хряков - производителей и 110 свиноматок основного стада) показали, что все исследуемые хряки и свиноматки имеют гомозиготный доминантный генотип NN

В результате внедрения ДНК - диагностики в ЗАО ПЗ «Константиново» за 8 лет произошло освобождение популяции от животных - носителей мутантного гена стрессчувствительности RYR1

Ранее, частота встречаемости мутантного аллеля п в стаде оставалась на уровне 2,5%, несмотря на регулярное тестирование свиней методом «галотанового теста» Использование метода ДНК - диагностики дает возможность в короткие сроки выявить и полностью исключить животных

- носителей мутантного аллеля гена RYR1 (не только генотип nn, но и генотип Nn) из племенных стад популяции свиней, участвующих в воспроизводстве

3.1.4. Репродуктивные показатели свиней различных генотипов (NN, Nn, nn) по гену RYR1

Племенные хозяйства являются основными поставщиками ремонтного молодняка для товарных хозяйств Поэтому выявление и исключение стрессчувствительных животных в этих хозяйствах имеет большое селекционное значение

Проведены исследования в производственных условиях свиноводческого предприятия учебно-опытного хозяйства им МИ Калинина Тамбовской области на популяции свиней заводского типа «КБ-КН» крупной белой породы Исследования проведены для сравнения репродуктивных качеств животных, имеющих различный генотип по гену RYR1 При этом в качестве контрольной группы использовали свиноматок

- первоопоросок без мутантного аллеля гена RYR1 (генотип NN)

Популяции свиней «КБ-КН» были разделены на три группы по генотипам гена RYR1 - NN, Nn и nn В процессе эксперимента получено потомство от данных групп животных Воспроизводительные показатели свиноматок разных генотипов приведены в таблице 5

Весьма существенное превосходство имели свиноматки генотипа NN Показатели находились в пределах

• многоплодие - от 10,0 (nn) до 10,2 (NN) голов,

• молочность - от 48,8 (nn) до 53,3 (NN) кг,

• количество поросят при отъеме в возрасте 60 дней - от 9,0 (№1 и пп) до 9,4 (№•!) голов,

• масса гнезда при отъеме - от 161 (пп) до 176 (МЫ) кг,

• сохранность к отъему от 90% до 92,2%

Таблица 5

Воспроизводительная способность свиноматок крупной белой породы разных генотипов по гену КУК!

Генотипы Число голов Показатели продуктивности В возрасте 60 дней

число поросят, голов масса гнезда, кг масса 1 головы кг сохран ность, %

многоплодие, голов молочность, кг

NN 20 10,2±0,3 53,3±1,1 9,4 176±2,8 15,4 92,2

№ 20 10,1 ±0,2 51,4±1,4 9,0 172±6,0 15,0 89,1

пп 5 ю,о±о,з1 48,8±1,5' 9,0 161±4,0' 15,2 90,0

*) По сравнению с показателями свиноматок группы NN различие

достоверно при Р<0,01

Стрессустойчивые свиноматки генотипа NN имели преимущество над сверстниками генотипа пп по многоплодию на 0,2 поросенка или 2%, по молочности на 4,5кг или 8,4%, по массе гнезда при отъеме на 15кг или 9,3% и на 2,2% по сохранности поросят к отъему

Таким образом, лучшими показателями по репродуктивным качествам характеризовались стрессустойчивые свиноматки генотипа NN. а худшими - стрессчувствительные аналоги генотипа пп Гетерозиготные свиноматки генотипа Ып занимали промежуточное положение

По массе одного поросенка при рождении и в 21 день нет достоверной разницы между животными NN и № генотипов Следовательно, потомство свиноматок развивалось одинаково, по крайней мере, до 21 дня Мутантный аллель в составе гетерозиготного генотипа № свиноматок породы крупная белая, вероятно, может оказывать отрицательное влияние на их многоплодие, а у потомства - на выживаемость в период от рождения до отъема

Репродуктивные показатели свиноматок ЗАО ПЗ «Константинове» заводского типа «КБ-КН» крупной белой породы генотипов NN и № по гену КУЮ приведены в таблице 6

Анализ приведенных данных показал, что преимущество гомозиготных свиноматок (ММ) над сверстниками (№1) было по уровню многоплодия на 10,9% (Р<0,05), по массе гнезда при рождении на 16,5% и в 21 день на 14,6% (Р<0,05), по сохранности поросят к отъему на 10,1%

Таким образом, свиноматки генотипа NN были более продуктивны по сравнению со сверстницами генотипа N0

Таблица 6

Репродуктивные качества свиноматок заводского типа «КБ-КН» разных генотипов по гену КУКЛ

Показатели Генотипы свиноматок

NN | №

Опоросилось свиноматок

все! о х олов 195 ! 5

% 97,5 I 2,5

Родилось живых поросят

всего, голов 2262 53

на 1 опорос, голов 11,6 ±0,3 10,6 ±0,5

Осталось к отъему

всего голов 2149 45

% 95,0 84,9

Масса 1-го поросенка

при рождении, кг 1,10±0,10 1,04 ±0,03

в 21 день, кг 4,8 ± 0,2 4,6 ± 0,2

Масса гнезда

при рождении, кг 12,7 ± 0,6 10,9 ±0,9*)

в 21 день, кг 50,2 ± 2,7 45,8 ±6,3 **)

сохранность, % 79,0 67,0

По сравнению с показателями свиноматок группы NN различия достоверны *)при Р<0,05, **)при Р<0,01

3.1.5, Откормочные и мясные качества молодняка стрессустойчивых и стрессчувствительных свиней разных генотипов (NN5 N11 и пп) по локусу гена ИУЕИ

Молекулярно-генетическим методом ПЦР-ПДРФ был протестирован молодняк свиней заводского типа крупной белой породы «КБ-КН» Молодняк откормлен в условиях свиноводческого предприятия им МИ Калинина, Тамбовской области При достижении животными живой массы 100кг, проведен их контрольный убой на Мичуринском мясокомбинате При внедрении метода молекулярно-генетического тестирования появилась реальная возможность выявления гетерозиготных генотипов и проведения исследований прямых взаимосвязей между генотипами По результатам ДНК-диагностики гена КУТМ сформировали три группы подсвинков

1 гомозиготные - с генотипом NN (стрессустойчивые),

2 гетерозиготные - с генотипом N0 (стрессустойчивые носители дефектного гена),

3 гомозиготные-с генотипом пп (стрессчувствительные) Для получения 12 голов молодняка с генотипом пп были специально отобраны

гетерозиготные родители генотипа N11

Данные по откормочным и мясным качествам молодняка свиней разных генотипов гена ЯУЮ приведены в таблице 7 и на рисунках 3, 4

Исследования по определению откормочных и мясных качеств свиней проведены на поросятах двухмесячного возраста до достижения живой массы 100 кг от родителей с генотипами NN и N11 по гену ЛУШ, по 12 голов в каждой группе Результаты исследований показали, что

- стрессустойчивые подсвинки генотипа NN по сравнению со стрессчувствительными аналогами генотипа пп на 22 дня раньше достигли живой массы 100 кг,

- среднесуточные приросты живой массы у стрессустойчивых (МИ) подсвинков были выше на 77 г (Р<0,01)

Таким образом, лучшей энергией роста по откормочным качествам преимущество имел стрессустойчивый (NN1) молодняк, полученный от родителей с генотипом NN по гену КУЮ

Результаты исследований контрольного убоя показали, что мутантный аллель гена КУТИ в составе гетерозиготного генотипа оказывает влияние на развитие мышечной ткани По мясным качествам преимущество имел стрессчувствительный молодняк с генотипами пл и N1) гена ПУШ Он отличался от сверстников с генотипом NN меньшей толщиной шпика на 1,0 мм, большей площадью мышечного глазка на 2,6 см2 и большим содержанием в тушах мышечной ткани на 3,4%

Таблица 7

Откормочные и мясные качества молодняка свиней разных генотипов по

гену КУЮ

Показатели Генотипы молодняка

NN № ш

Масса 1 головы в 2-х мес возрасте, (кг) 19,1 + 1,9 19,6 ± 1,9 18,1+0,2

Возраст достижения живой массы 100 кг (дни) 195,0 + 2,0 204,0 + 2,0 217,0 + 2,0 XXX

Среднесуточный прирост (г) 599,0+ 10,0 558,0 + 8,0 522,0 + 9,0хх

Длина туловища (см) 127,0 + 0,3 127,0 + 0,3 127,0 + 0,3

Толщина шпика над 6-7 грудными позвонками (мм) 27,7 ± 0,3 27,6 ± 0,3 26,7 + 0,3 х

Площадь «мышечного глазка», см2 29,1 ±0,5 29,9± 0,5 31,7+ 0,6 **

Содержание мяса в туше, % 57,8+0,2 61,2+0,4 58,7+ 0,3 ^

"Длина туши, см 96,0±0,4 95,3±0,5 96,4±0,3

Убойный выход, % 68,9±0,1 68,9±0,1 68,7±0,1

По сравнению с показателями группы NN различия достоверны х) приР<0,05, **) при Р< 0,01, ***) при Р< 0,001

Следовательно, по мясным качествам преимущество имел стрессчувствительный молодняк (Ып, пп).

Установлено, что при длине туловища в среднем 127,0см, и длине туши (95,3 - 96,4см) по убойному выходу туш (68,7% - 68,9%) показатели в подопытных группах свиней были практически одинаковы.

Таким образом, более высокими показателями по откормочным качествам обладают подсвинки генотипа NN. а меньшей толщиной шпика, большей площадью мышечного глазка и повышенным содержанием в тушах мышечной ткани - сверстники с генотипом № гена .

Возраст достижения живой массы (дни)

□ мм ■ Мл

□ пп

ОММ ВЫп □ пп

Среднесуточный прирост, г

и NN ■ N11 П пп

£3NN ЯМп Ппп

Рисунок 3

«Откормочные качества молодняка разных генотипов по гену ЯУК!»

Толщина шпика над Площадь Содержание мяса в

6-7 т.п., мм "мышечного туше, %

глазка", см2

СЗЫМ ЯМп Ппп]

Рисунок 4 «Мясные качества молодняка разных генотипов гена

3.1.6. Полиморфизм генов ЕБЯ и РШ-Л и генетическая структура популяции свиней крупной белой породы

В комплексных исследованиях изучены полиморфизм рианодин -рецепторного (ПУШ) гена - главного гена стрессчувствительности, характеризующего откормочные признаки и качество мяса Также исследован полиморфизм генов эстрогенового (ЕБЯ) и пролактинового (РКЕР) рецепторов, обуславливающих воспроизводственные признаки у свиней На группе свиней (121 голова) крупной белой породы получен специфический фрагмент гена ЕБК свиней, подвергнутый рестрикционному анализу с использованием рестриктазы Р\оШ Данные приведены в таблице 8 и на рисунке 5

Таблица 8

Характеристика фрагментов рестрикции аллельных вариантов гена эстрогенового рецептора (Е8Р.) у свиней

Генотип Амплификат (ПН) Длина фрагментов рестрикции (п н)

PvuII

АА 120 120

АВ 120 120,65, 55

ВВ 120 65,55

После рестрикции амплификатов эндонуклеазой PvuII на электрофорезе нами обнаружен следующий результат расщепления

- в рестриктазах от 37 животных визуализировали одну полосу длиной 120п н (аллели А, генотип АА) относительно маркера

- в рестриктазах от 66 животных - три полосы Верхняя, яркая полоса длиной 120п н соответствует аллелю А, две другие полосы длиной 65пн и 55пн имели одинаковую, меньшую степень яркости под УФ-светом и принадлежат аллелю В

- три полосы представляют генотип АВ гена ESR У 18 свиней наблюдались две полосы в 65п н и 55п н относительно маркера, что соответствует аллелю В гена ESR и генотипу ВВ

Наши результаты согласуются с данными Short ТН et al, (1998), полученными при исследовании четырех линий свиней крупной белой породы, разводимых в Англии

Амшшфикаты гена PRLR подвергли рестриктному анализу, используя эндонуклеазу Alul Характеристика фрагментов«рестрикции приведены в таблице 9 и на рисунке 6 При разделении электрофорезом, обработанных ферментом амплификатов, в 4% агарозном геле при напряжении 40в получены мажорные фрагменты в127пн,92пн и35 п н, что адекватно результатам Linville R С et al, (2001)

Рисунок 5. «Результаты рестрикции амтафицированного фрагмента ДНК гена

£57? свиней крупной белой породы». Дорожки: №№ 1,3,4,7 - генотип АВ; ММ 3, б -генотип АЛ; №2 -генотип ВВ

Таблица 9

Характеристика фрагментов рестрикции аллельных вариантов гена пролактинового рецептора (Р1Ш1) у свиней

Генотип Амплификат (п.н.) Длина фрагментов рестрикции (п.н.) АШ

АА 127 127

АВ 127 127,92,35

ВВ 127 92,35

У 28 свиней наблюдалась одна полоса 127 п.н, - аллель А, генотип АА. У 53 животных - три полосы 127, 92 и 35 - аллели А и В, генотип АВ. От 33 животных амплификаты фрагмента гена РШЖ после рестрикции на электрофореграмме показали две полосы 92 п.н. и 35 п.н. - аллели В, генотип ВВ.

1 2 3 4 5 6 7 8

Рисунок б. «Результаты рестрикции амплифицированного фрагмента ДНК гена РЯЬЯ свиней крупной белой породы». Дорожки: №5 - генотип АА; №№ 1,4- генотип АВ; Ж№ 2, 3,1 - генотип ВВ; №8- маркер ДНК плазмиды рВ1Ш2/ А1и1.

Метод ПЦР - ПДРФ позволил выявить полиморфизм генов ESR и PRLR, связанных с показателями воспроизводства у групп основных хряков-производителей (п=11) и свиноматок (п=110) Данные полиморфизма генов ESR и PRLR свиней породы «КБ-КН» приведены в таблице 10

Частота аллеля А в группе хряков-производителей несколько ниже, а аллеля В - выше, чем у свиноматок В исследуемой популяции свиней в целом, а также в группе основных свиноматок не выявлено нарушения генетического равновесия ни по одному из генотипов гена ESR В группе хряков - производителей наблюдается смещение генетического равновесия в сторону преобладания гетерозиготного генотипа AB по гену ESR В целом для изученной популяции частота аллеля А гена ESR составила 0,58, аллеля В - 0,42

Имеются значительные различия по частоте встречаемости генотипов гена ESR в группе хряков и свиноматок У хряков гомозиготный генотип АА не выявлен, 90,9% хряков являются гетерозиготами, 9,1% хряков обладают гомозиготным генотипом ВВ Половина свиноматок являются гетерозиготами (50,9%), 33,6% свиноматок имеют гомозиготный генотип АА, 15,5% - генотип ВВ

Частота аллеля В (0,52) гена PRLR в изученной популяции свиней в целом не значительно превышает частоту аллеля А (0,48) Эта тенденция имеет место в группе - хряков-производителей (А=0,30, В=0,70) В группе свиноматок частота аллеля А равнялась частоте аллеля В (А=0,50, В=0,50) Таким образом, частота аллеля В в группе хряков - производителей больше в 1,4 раза чем в группе свиноматок Использование уравнения Харди -Вайнберга не выявлено смещения генетического равновесия ни по одному из генотипов гена PRLR.

По данным зарубежных исследователей частота аллеля В гена ESR в популяциях крупной белой породы свиней варьирует от 0,02 до 0,57 (RothschildMF et al, 1996; Short TH et al, 1997) Наши данные находятся в пределах указанного диапазона изменчивости показателя Полученные нами результаты по частоте встречаемости аллеля В гена PRLR (0,52) также близки к зарубежным данным (от 0,58 до 0,81) Наблюдается та же тенденция преобладания частоты аллеля А над частотой встречаемости аллеля В гена PRLR (Lmville R С et al, 2001)

Результаты проведенных исследований и анализ данных, позволяют сделать следующие выводы

• молекулярно - генетическим тестированием популяции свиней заводского типа «КБ-КН» крупной белой породы установлено, что исследованные хряки и свиноматки имеют три генотипа АА, AB и ВВ по генам ESR и PRLR,

Таблица 10

Полиморфизм генов Е^И и РМЛ* в популяции свиней заводского типа «КБ-КН»

Ген Группы Число голов Вид **) Частота генотипов, % Частота аллелей х2

АА АВ ВВ А В

Е8Я хряки И Н 0 90,9 9,1 0,45 0,55 49 60

О 20,3 49,5 30,2

свиноматки 110 Н 33,6 50,9 15,5 0,59 0,41 0,08

О 34,8 48,4 16,8

В целом 121 н 30,6 54,5 14,9 0,58 0,42 1,02

О 33,6 < 48,7 17,7

хряки 10 н 10,0 40,0 50,0 0,30 0,70 0,04

О 9,0 42,0 49,0

свиноматки 103 н 26,2 46,6 27,2 0,50 0,50 0,48

О 25,0 50,0 25,0

В целом 113 н 24,8 46,0 29,2 0,48 0,52 0,20

О 22,1 49,8 28,1

**) Н - наблюдаемое, О - ожидаемое

® частота генотипа АА гена ЕБК составляет 30,6%, генотипа АВ -54,5%, ВВ -14,9% Частота встречаемости аллеля А - 0,58, В - 0,42

• частота генотипа АА гена РМЖ составляет 24,8%, генотипа АВ -46,0%, ВВ - 29,2% Частота встречаемости аллеля А - 0,48, В - 0,52

• положительное влияние аллеля В гена Е81? и аллеля А гена РИЕЯ на продуктивные качества свиноматок обуславливает целесообразность тестирования молодняка по этим показателям в раннем возрасте

Таким образом, данные, полученные на основе использования ДНК-маркеров, представляют большое практическое значение при разработке приемов и способов совершенствования пород, линий и типов свиней по репродуктивным, откормочным и мясным качествам

3.1.7. Репродуктивные качества свиноматок крупной белой породы разных генотипов (АА, АВ, ВВ) по генам ЕвИ и РШЛ

Эффективность производства продукции свиноводства в значительной степени определяется уровнем воспроизводства свиней При развитии молекулярной биологии стало возможным выявить индивидуальные гены, контролирующие репродуктивные признаки, а также определить полиморфизм генов и использовать их в селекции в качестве маркеров воспроизводства К ним относят гены ЕБК и РИЬЯ Ген ЕЭИ. был рекомендован в качестве генетического маркера многоплодия свиней, а ген РМЛ рассматривается как генетический маркер молочной продуктивности

Определены репродуктивные качества свиноматок заводского типа «КБ-КН» с разными генотипами по локусам генов Е8И и РЫЛ. С использованием ДНК-тестирования были сформированы три опытные группы в соответствии с генотипами АА, АВ и ВВ Данные по первому опоросу репродуктивных качеств свиноматок с разными генотипами по генам ЕБИ и РКЬЯ приведены в таблице 11 и на рисунках 7, 8

Установлено, что свиноматки с генотипами АВ и ВВ (с аллелем В) гена ЕБК имели преимущество по показателям «общее количество рожденных поросят» и «количество живых поросят» Их значения превосходили соответственно для генотипов АВ на 0,06 и на 0,50, а ВВ на 0,17 и 0,42 поросенка на гнездо по сравнению с генотипом АА

По гену РМЛ аддитивный эффект наблюдался в пользу аллеля А Группы свиноматок были взаимосвязаны не только по многоплодию, но и по молочности При сравнении с генотипом ВВ, сверстницы генотипов АА и АВ превосходили по многоплодию соответственно на 0,52 и на 0,32 поросенка на гнездо, на 0,47 и 0,29 поросенка при отъеме, имели молочность больше, соответственно на 3,5 и 1,2 кг

Таблица 11

Репродуктивные качества свиноматок с разными генотипами по генам ЕБЯ и РЛЬЯ

Опытная группа Генотип Число голов Родилось поросят, гол Молочность, кг Поросят при отъеме, гол

всего | живых

Ген ЕЭЯ

1 АА 20 11,04±0,85 10,48±0,81 53,3±3,3 9,43

2 АВ 23 11,21±1,05 10,40±0,62 53,0±3,5 9,36

3 ВВ 9 11,10±1,41 9,98±1,27 53,0±4,0 8,98

Ген РЯЬЯ

1 АА 13 11,19±0,98 10,52±0,48 56,5±3,9 9,47

2 АВ 21 11,18±0,98 10,32±0,88 54,2±3,1 9,29

3 ВВ 11 10,83±1,40 10,0±1,18 53,0±4,2 9,0

по гену ЕЭЯ по гену РРИ^

□ Всего Я Живых □ К отъему | Всего И Живых ЕЗ К отъему"

Рисунок 7. «Число поросят при рождении у свиноматок с различными генотипами (АА, АВ и ВВ) по генам £57? и РЯЬЮ?

Молочность по генам Е8Н и РКЬК

Рисунок 8. «Молочность свиноматок за один опорос с различными генотипами (АА, АВ и ВВ) по генам Е5Я и РШ^Я»

Отмечающееся в наших опытах положительное влияния аллеля В гена ESR на показатель «количество живых поросят при рождении» (преимущество свиноматок с генотипом ВВ над сверстницами генотипа АА на 0,42 поросенка на гнездо), совпадает с результатами зарубежных исследований, в которых наблюдалась превышение на 0,4 поросенка на гнездо у свиноматки с аллелем В (Short Т Н et al, 1997)

Анализ репродуктивных показателей свиноматок типа «КБ-КН» крупной белой породы с различными генотипами по локусам генов ESR и PRLR позволяет сделать следующие выводы

• Молекулярно - генетическим тестированием популяции свиней крупной белой породы установили, что все исследуемые хряки и свиноматки по генам ESR и PRLR имеют три генотипа - АА, АВ и ВВ

• Выявлено положительное влияние аллеля В гена ESR на число поросят при рождении

• Выявлен аддитивный эффект аллеля А по гену PRLR по показателям количество живых поросят, поросят к отъему и молочности

• Генотипы свиней по генам ESR и PRLR следует учитывать при совершенствовании племенных стад по репродуктивным качествам

Исходя из этого, генотипы животных можно использовать в качестве генетических маркеров и путем отбора и подбора закреплять наиболее ценные из них для следующих поколений

3.2. Основные селекционные аспекты использования свиней пород крупная белая, крупная черная, гемпшир и дюрок в системах скрещивания и гибридизации

3.2.1. Откормочные и мясные качества молодняка чистопородных и помесных свиней

На продуктивность и качество свинины оказывает влияние большое числа факторов Одним из основных факторов является генотип животных В этой связи, увеличение продуктивности свиней достигают за счет использования двух - и трехпородных помесей Изучение откормочных и мясных качеств молодняка разных пород и их помесей проводилось в ЗАО «Верный путь» и АО «Афанасьевский» Липецкой области

Результаты контрольного откорма чистопородных и помесных свиней по 12 голов в каждой группе приведены в таблице 12

Живая масса 100 кг была достигнута в возрасте от 204 дней (КБхКЧ)хД до 225 дней (КЧ) при средне суточном приросте в этих группах 623 и 510 грамм и затратам корма на 1 кг прироста 3,78 и 4,03 кормовых единицы Помеси всех групп превосходили чистопородных свиней КБ и КЧ по всем признакам, характеризующим откормочные качества, Молодняк, полученный от породных сочетаний (КБхКЧ)хД, превосходил чистопородных и помесных сверстников КБ и КЧ по интенсивности роста соответственно на 17% - группа I, на 18% - группа II, на 5% - группа III,

на 4% - группа IV, на 3,8% - группа V при меньших затратах корма на единицу прироста живой массы

Таблица 12

Откормочные качества молодняка чистопородных и помесных свиней

Группы свиней * При живой массе 100 кг

возраст, дней интенсив ность роста/ по сравн с гр VI г толщина шпика над 6-7 грудными позвонк длина туловища, см затрачено на 1 кг прироста

корм ед переваримого протеина, г

I КБ 222 516/107 31,8 121,5+1,3 4,00 500

II КЧ 225 510/113 33,0 120,6+1,0 4,03 507

III КБхКЧ 209 590 / 33 33,3 121,0+1,4 3,91 499

IV КБхГ 216 596/27 27,4 122,3±1,6 3,90 461

V КБхД 215 599 /24 27,2 122,4±1,7 3,78 466

VI (КБх КЧ)хД 204 623 27,5 122 3+1,4 3,78 473

) Где КБ - крупная белая, КЧ - крупная черная, Г - гемпшир, Д - дюрок

3.2.2. Количественные и качественные показатели мясосальной продукции свиней разных генотипов по породной принадлежности

Свинина - один из важных продуктов питания и, в современных условиях рынка, должна обладать конкурентной способностью с импортируемой и мясом других видов животных Производимая свинина должна удовлетворять запросам и вкусам потребителя По методу пар аналогов были сформированы шесть групп животных по генотипу и возрасту Изучены количественные и качественные показатели мясосальной продукции помесного молодняка, полученного от свиноматок крупной белой породы в сочетании с хряками пород крупная черная и дюрок Данные приведены в таблице 13

Лучшими мясными качествами туш свиней отличались двухпородные (КБхГ) и (КБхД) и трехпородные (КБхКЧ)хД помеси от хряков пород гемпшир и дюрок

Установлено, что двух- и трехпородные помеси с использованием хряков мясного направления (группы IV, V и VI) отличались большей массой туши 65,6 - 68,4 кг Помеси этих сочетаний имели больший выход наиболее ценной спинно - поясничной (на 4,1 - 3,3%) и задней тазобедренной (на 4,9 - 3,0%) при меньшей передней шейно-лопаточной (на 6,6 - 8,4%>) частей туши

Помеси от хряков пород гемпшир и дюрок отличались пониженной толщиной шпика (27,2 - 27,5 мм), площадью мышечного глазка (31,0 -32,5 см2), массой окорока (10,7 - 11,3 кг), меньшим содержанием жира в

мышечной гкани (4,30 - 4,57 %) за счет воды (72,47 - 72,60 %)

Таблица 13

Количественные и качественные показатели продуктов убоя свиней при живой массе 100 кг

Породы, породные сочетания

1 Показагета Ед изм 1 ¡-КБ | и-кч III-КБхКЧ 1 IV-КБхГ V- КБхД — н (КБхКЧ) хД

Масса тугаи кг 65,0 64,8 63,6 65,6 68,4 67,6

выход частей пуши. %

шейно- топаточной 38,1 ! 39 8 ( 37,4 32 2 31 9 31 4

спинно - поясничной 31,0 30,2 30,8 33,0 33,6 34,3

1азобедренной 30,9 120™ Г 31,8 34,8 34,5 34 3

содержание тканей в %

мышечной 5X2 56,6 56,1 58,4 58 7 58,9

жировой 29,4 30 8 30,5 28,5 28,4 28,4

костной 33,4 13,6 13,4 13,1 12,9 12,7

индекс мясности 4,25 4,20 3,95 4^30 4,47 ~4_52

чиненные промеры туш-

д-шиа-пловища см 121,5 120 6 121,0 122 3 122,4 122,3

длина туши см 91,5 90,0 9Ц) 92,3 92,5 *)

тещина шпика над 6-7 грудными позвонками мм 31,8 33,0 33,3 27,4 27,2 27,5 *)

площадь ('мышечного глазка» ом2 27,6 27,5 27,1 32,5 32,5 31 0 *)

масса заднею окорока кг 10,4 10,3 10,5 108 И,3 10,7

химический состав мышечной ткани %

общая В1ага 70,52 70,29 70,33 72,50 72,60 72,47

белок 21,98 21,96 21,99 22,00 21,80 21,91

жир 6,45 6,65 6,58 4,30 4,40 4,57

зола 1 05 1,10 1,10 1,20 1,20 1,05

*) Различие достоверно при Р < 0,05

Трехпородные сочетания (КБхКЧ)хД по выходу мышечной ткани превосходили чистопородных сверстников на 1,7 - 2,3%, двухчородных помесей на 2,2 - 2,8% Следовательно, по мясным показателям трехпородные помеси (КБхКЧ)хД были лучшими

Выращенный молодняк от трехпородных сочетаний имел наименьший (28,4%) выход жировой ткани и как следствие, наибольший

индекс мясности (4,62). Хорошим индексом мясности (4,34 - 4,30) обладали двухпородные помеси при сочетании с хряками мясного направления продуктивности. У откармливаемого молодняка этих сочетаний толщина шпика над 6-7 грудными позвонками была в среднем на 5,3 мм меньше, а площадь «мышечного глазка» на 4,6 см2 больше по сравнению с чистопородными (КБ, КЧ) и помесными (КБхКЧ) свиньями.

По сравнению с показателями сверстников крупной белой породы (КБ) в 1-ой группе, помеси от хряков пород гемпшир и дюрок в IV, V и VI группах были лучше по следующим показателям:

• большей массе туши - на 0,6 - 3,4 кг или 0,02 - 5,25%;

• большей спинно - поясничной части - на 2,0-3,3 % или 3,4-3,9

кг;

• большей тазобедренной части туши - на 3,4 - 3,9 % или на 2,0-3,3

кг;

• меньшей толщине шпика над 6-7 грудными позвонками на 4,3 -4,6 мм или на 13,5 - 14,5%;

• большей площади мышечного глазка - на 3,4 - 4,9 см' или 12,3 -17,8%;

• большей массе заднего окорока - на 0,4 - 0,9 кг или 2,9 - 8,7%;

• меньшему содержанию внутримышечного жира -на 1,88 - 2,15%. Данные по характеристике туш свиней разных пород и межпородных

сочетаний по отдельным отрубам приведены на рисунке 9.

40

30

20

Рисунок 9. «Масса отдельных отрубов туш свиней»

В настоящее время повысился спрос на высококачественную мясную свинину. Для решения этой проблемы применяются селекционные программы по разведению свиней с хорошо развитой спинной частью и сниженной долей жировой ткани в туше или повышенным содержанием мышечной ткани.

Выход частей туши

1-КБ II-КЧ Ш-КБхКЧ |\/-КБхГ У-КБхД VI-

(КБхКЧ)хД

II передняя ■ средняя □ задняя

Качественный состав мяса в значительной степени зависит от химического состава, который определяется содержанием в нем белка, жира и сухого вещества.

Диаграммы по химическому составу длиннейшей мышцы спины свиней разных пород приведены на рисунке 10.

Группа ! - КБ

белок 30ла 21,98 1-05 22% 1 %

Группа II - КЧ

Группа III - КБхКЧ

Группа IV - КБхГ

Группа V - КБхД Группа VI - (КБхКЧ)хД

Рисунок 10 «Химический состав мышечной ткани длиннейшей мышцы спины свиней 6-ти групп разных пород и межпородных сочетаний»

Показатели мяса зависят от породы, возраста, упитанности животных и химического состава кормов скармливаемых животных. При оценке качества мяса установлено относительное постоянство содержания белка в мышечной ткани свиней всех пород и породных сочетаний, оно находится на уровне от 21,8% (КБхД) до 22,0% (КБхГ). В составе длиннейшей мышцы спины наиболее переменным является жир, количество которого было достаточно высоким (6,45 - 6,65%) у чистопородных животных (КБ, КЧ) и двухпородных сочетаний. Необходимо отметить, что такой уровень жира часто приводит к потере

мраморности и нежности мяса В мясе свиней двух и трехлородных сочетаний с отцовской формой мясного направления продуктивности (КБхГ, КБхД, (КБхКЧ)хД) доля жира составила 4,3 - 4,57% и по оценочной шкале соответствовует высокому качеству

Таким образом, мясо, полученное от потомства хряков пород гемпшир и дюрок - КБхГ, КБхД и (КБхКЧ)хД характеризуются меньшим содержанием жира за счет большего количества влаги

3.2.3. Гистологическая структура мяса чистопородных и помесных свиней в зависимости от длительности хранении в охлажденном и замороженном виде

Изучена сравнительная гистологическая характеристика ткани длиннейшей мышцы спины свиней и ее изменение под влиянием 9-ти месячного хранения в замороженном виде

Установлено, что наибольший процент мышечной ткани содержался в мясе свиней крупной черной породы (80,0%), наименьший - у крупной белой породы (77,5%), жировой ткани от 0,4% (КЧ) до 3,8% (КБхКЧ) Анализ первичных мышечных пучков показал, что у двухпородных помесей (КБхКЧ) содержалось 91,7 мышечных волокон в пучке, что на 9,2 волокна (10%>) больше, чем у чистопородных животных КЧ и КБ

Определен средний диаметр мышечных волокон, характеризующий нежность мяса Наибольшим диаметром мышечных волокон обладали животные исходной породы (КБ) - 48,9 мкм, наименьшим - трехпородные помеси (КБхКЧ)хД - 41,4 мкм (Р<0,05) У двухпородных помесей показатели диаметра мышечных волокон занимали промежуточное значение

Длительное хранение в замороженном виде привело к увеличению содержания соединительной и уменьшению мышечной ткани Увеличение процентного содержания соединительной ткани, обусловлено образованием кристаллов льда, разрыхлением ее при размораживании, потерей влаги, что характеризует качественные изменения, а не абсолютное увеличение соединительной ткани В большей степени эти изменения мышечной ткани были у трехпородных животных, чем у чистопородных Мясо свиней крупной белой породы в процессе длительного хранения более устойчивр к сохранению качества, по сравнению с мясом« помесных животных

Наименьшая доля окислительных волокон в ПМП у разных групп животных установлена у свиней крупной белой породы и двух породных помесей - 9,2% и 10,1% соответственно У трехпородных помесей значение этого показателя было наибольшим - 21,7%

Диаграммы по влиянию длительного замораживания на соотношение тканей длиннейшей мышцы спины свиней различных породосочетаний приведены на рисунках 11 и 12

после до после после до после

О Мышечная ткань □ Соединительная ткань ЯЖировая ткань

Рисунок 11 «Влияние длительного замораживания на соотношение тканей длиннейшей мышцы спины свиней различных породосочетаний»

Количество волокон в первичном мышечном пучке, штук

I гр II гр III гр IV гр

Шдо хранения Я после хранения

Диаметр мышечных волокон, мкм

I гр II гр III гр IV гр

Шдо хранения И после хранения

Доля окислительных волокон,%

13 до хранения ■ после хранения

Рисунок 12 «Влияние длительного замораживания на гистологическую характеристику волокон длиннейшей мышцы спины свиней различных породосочетаний» (3 диаграммы)

Проведенные исследования позволяют сделать следующие выводы.

• Лучшими гистологическими свойствами (нежность мяса) по показателю длиннейшей мышцы спины отличались трехпородные помеси (КБхКЧ)хД. Диаметр мышечных волокон у них был 41,4 мкм, у чистопородных сверстников крупной белой породы - 48,9 мкм (Р<0,05).

• По содержанию в длиннейшей мышце спины количества мышечной (79,0%) и жировой (3,8%) тканей лучшими были двухпородные помеси - КБхКЧ.

• Длительное замораживание (9 месяцев) привело к увеличению относительного содержания в мясе соединительной и уменьшение мышечной ткани. В большей степени это касается мяса трехпородных животных. Мясо свиней крупной белой породы более устойчиво к сохранению качества в процессе длительного хранения, чем мясо помесных животных.

Таким образом, замораживание мясного сырья в производственных условиях приводит к получению высококачественных деликатесных продуктов.

3.2.4. Изменение качества мяса свиней разных пород и межпородных сочетаний при хранении в охлажденном и замороженном виде

Комплексная оценка качества мяса (выборочно была взята часть исследуемых образцов проб) проведена в охлажденном (+4"С) и замороженном (-18°С) состояниях. Замороженное мясо хранились в течение девяти месяцев при температуре от -15°С до -20°С и 76% влажности воздуха. Потери массы мяса свиней разных пород и межпородных сочетаний после длительного замораживания приведены в таблице 14.

Таблица 14

Потери массы мяса свиней при 9-ти месячном хранении при температуре

от-15° -20°

Группы свиней Масса образцов мяса, гр Потеря влаги

до хранения после хранения грамм %

I - КБ 493,3 468,6 24,7 5,0

II-КЧ 542,3 514,6 27,7 5,1

III- КБхКЧ 540,0 511,9 28,1 5,2

1У-КБхГ 5*0,0 510,3 29,7 5,5

У-КБхД 493,3 464,7 28,6 5,8

У1-(КБхКЧ)хД 521,3 490,0 31,3 6,0

Где КБ - крупная белая, КЧ - крупная черная, Г-гемпшир, Д -дюрок

Потери массы мяса опытных образцов различных групп животных существенно не различались и находились в интервале 5,0% (КБ) - 6,0% ((КБхКЧ)хД) Потери массы мяса обусловлены вымораживанием влаги в процессе хранения

По органолептическим показателям мясо животных всех групп - КБ, КЧ, КБхКЧ и (КБхКЧ)хД - оценено в среднем в 6,0 баллов При этом мясо чистопородных животных имело светло - розовый цвет, слегка кислый запах, консистенция нормальная, жир несколько мягкий Мясо двух и трехпородных сочетаний КБхКЧ и (КБхКЧ)хД отличалось неупругой консистенцией, и повышенной мягкостью жира

Содержание ЛЖК в мясе чистопородных свиней (КБ, КЧ) и их двухпородных сочетаний составило 2,67 балла, в мясе животных (КБхКЧ)хД этот показатель составил 3,0 В некоторых образцах мяса КБхКЧ и (КБхКЧ)хД при проведении реакции с сернокислой медью в бульоне наблюдалось выпадение осадка

Бактериоскопическим исследованием обнаружено до 10 десятков кокков и 5-6 кисломолочных палочек в поле зрения

По результатам органолептической оценки, мясо животных всех пород и породосочетаний уступало максимальному (20) оценочному баллу свежести на 7,0 - 7,3 баллов

Вместе с тем, мясо крупной белой породы, среди других пород и породных сочетаний отличалось более высокими баллами (6,67 и 1,33) по результатам органолептической и бактериоскопической оценки Мясо, полученное от свиней крупной белой породы, более устойчиво к потере влаги, а также к сохранности качества в целом в процессе хранения

3.2.5, Органолептичеекая оценка готовых продуктов из мяса свиней разных пород и межпородных сочетаний

Ценность свинины характеризуется ее питательностью и вкусовыми качествами, которые во многом зависят от генотипа животного и кулинарной обработки Произведена оценка мяса, как в жареном, так и в вареном виде

Для определения органолептической оценки исходное сырье взято от животных с родителями разных генотипов по гену ЯУЯ!.

В производственных условиях Елецкого мясокомбината был изготовлен варено - копченый окорок «Тамбовский» (ГОСТ 18255), приведенный на рисунке 13, а также бульон и вареное мясо.

Рисунок 13 «Окорок "Тамбовский"»

Проведена дегустация мясного бульона и вареного мяса. Оценка качественных показателей (внешний вид, аромат, вкус, наваристость, консистенция, сочность) по 9-бальной шкале показала положительный результат.

Вареное мясо, полученное от подсвинков пород крупной белой (КБ), крупной черной (КЧ) и их помесей (КБхКЧ), обладало лучшим качеством по сравнению с мясом потомства от свиноматок крупной белой породы и хряков породы гемпшир (КБхГ).

Окорок «Тамбовский» оценивался по следующим показателям:

- выход продукта, % ог свежеохлажденного;

- органолептическая оценка по 9-ти бальной шкале: внешний вид, цвет, запах, вкус, консистенция и сочность мяса.

Готовая продукция по всем группам соответствовала ГОСТу 18255. В результате проведения эксперимента установлено, что при органолептической оценке варено - копченого окорока, лучшим было мясо свиней крупной белой породы (генотип №>)) - выход продукта 81,9%.

Таким образом, генотип родителей от реципроктного подбора родительских пар не оказывает существенного влияния на выход готового продукта и его вкусовые качества. При оценке варено - копченого окорока, вкусовые качества продукта от подопытных групп свиней, были признаны достаточно высокими. Вместе с тем следует отметить, что готовый продукт, полученный от стрессустойчивых животных (генотип ЫЫ), имеет некоторое превосходство, как по качеству, так и по проценту выхода.

Можно заметить, что в гетерозиготных парах родителей преимущество имеет потомство от стрессустойчивых хряков и стрессчувствительных свиноматок (С х С' '<$) перед потомством от стрессчувствительных хряков и стрессустойчивых свиноматок ('С1'12 х

С' Ь. '

4, Экономическая эффективность использования генной диагностики в области разведения свиней

4.1. Экономическая эффективность производства свинины при откорме свиней разных генотипов по породной принадлежности

Основной целью в свиноводстве является получение большего количества продукции при наименьших затратах. Экономическая эффективность определялась по результатам контрольного откорма свиней в течение 162 дней, в расчете на 1 голову, в условиях ЗАО ПЗ «Константинове». В структуре себестоимости 1 кг свинины затраты отнесены: 63% - на корма, 10% - на переработку продукции, 27% затраты на заработанную плату рабочим.

Экономическая эффективность откорма свиней разных породных сочетаний определена с учетом всех затрачиваемых статей себестоимости: валового прироста, выручки от реализации продукции, прибыли и рентабельности. В таблице 15 и на рисунке 14 приведены показатели, характеризующие экономическую эффективность производства свинины при откорме чистопородных и помесных свиней.

Таким образом, учитывая откормочные и мясные качества, последующую переработку продукции, по экономической оценке установлено, что наиболее рентабельным (35,7%) породным сочетанием является трехпородные помеси свиней (КБхКЧ) х Д. Прибыль от реализации 1 кг прироста от трехпородных помесей по сравнению со сверстниками исходной породой - КБ была выше на 868 руб, а рентабельность больше на 23,3%.

Рентабельность откорма свиней

Рентабельность, %

Рисунок 14 «Рентабельность откорма свиней разных генотипов по породной принадлежности»

Таблица 15

Экономические показатели производства свинины при откорме чистопородных и помесных свиней

(в расчете на 1 голову)

Показатели Породы и породосочетания

КБ — контр КЧ КБхКЧ КБхГ КБхД (КБхКЧ)хД

абс") % абс *) % **) абс*) %**) абс *) % **) абс*) %«) абс*) % **)

1 а Прирост в сутки, 1 516 100 510 98,8 590 114,28 596 114,94 599 116,08 623 120,14

16 Прирос 1 валовый (162дня), д 0 84 100 0,83 98,8 0,96 114,28 0,97 114,94 0,97 116,08 1,009 120,14

2 Стоимость валового прироста, руб 3720 100 3720 100 3720 100 3760 100,96 3720 ¡00 3720 100

3 Себестоимость 1 кг прироста, руб 44,29 100 45,00 101 38,90 87,47 38,90 87,47 38,31 86,14 36,84 82,84

4 Выручка ог реализации, живой массы, руб 4180 100 4130 98,8 4780 114,35 4830 115,49 4850 116,08 5040 120,72

5 Получено прибыли, руб 460 100 410 89,13 1061 230,65 ¡071 232,97 1134 246,61 1328 288,73

6 Рентабельность, % 12,4 100 11,1 -1,3 28,5 +16,1 28,5 +16,1 30,5 +18,1 35,7 +23,3

7а Относительная прибыль по сравнению с контрольной (КБ) Iруппой,руб X X -- X 601,0 X 611,0 X 674,0 X 868,0 X

76 Относительная прибыль по сравнению с группой КЧ, руб 50,0 X X X 651,0 X 661,0 X 724,0 X 918,0 X

*) - абс - абсолютное значение **) - % к контрольной группе (КБ)

4 2. Экономическая эффективность откорма свиней разных генотипов по гену ИУЮ

Экономическая эффективность откорма свиней с различными генотипами по гену КУКЛ определена с учетом всех затрачиваемых статей себестоимости валового прироста, выручки от реализации продукции, прибыли и рентабельности Данные приведены в таблице 16

Таблица 16

Экономические показатели откорма свиней различных генотипов

по гену КУШ (в расчете на 1 голову)

Показатели Группы свиней с генотипами

NN Ып ГШ

абс *) % •*) абс *) % «) абс») % **)

I а Прирост в сутки, г 599,0 100 558,0 93,15 522,0 87,15

16 Прирост валовый,(162 дня)ц 0,97 100 0,90 93,15 0,85 87,15

2 Стоимость валового прироста, руб 4170 100 4170 100 4170 100

3 Себестоимость 1 кг прироста, руб 42,99 100 46,09 107 49,27 114

4 Выручка от реализации, валового прироста, руб 4850 100 4520 93,20 4230 87,18

5 Получено прибыли, руб 680,0 100 350,0 51,47 60,0 8,82

6 Рентабельность, % 16,3 100 8,39 -7,91 1,44 -14,86

7 Прибыль по сравнению с группой (пп), руб 620,0 X 290,0 X X

*) - абс - абсолютное значение **) - % к контрольной группе (МЫ)

Результаты экономического анализа данных показали, что рентабельность выращивания и откорма подсвинков генотипа NN превосходила рентабельность подсвинков других групп (на 7,9% - генотип N11, на 14,86% - генотип пп) за счет наибольшей энергии роста

Прибыль, полученная от реализации подсвинков с генотипом МЫ, составила 680 руб, превысив на 330 руб генотип № и на 620 руб генотип пп Таким образом, экономическая эффективность производства свинины при откорме стрессустойчивых свиней с гомозиготным генотипом NN является наибольшей

ВЫВОДЫ

На основании исследований, определяющих генотипы свиней или их породную принадлежность представляется возможным сделать следующие выводы

1 Метод ДНК - диагностики по сравнению со способом «галотанового теста» является одним из точных методов выделения всех генотипов по локусу КУШ (ММ, N11, пп), и по своей результативности и точности

выявления гетерозиготных генотипов Nn превосходит «галотановый тест»

2 По данным ДНК - диагностики в популяции свиней заводского типа «КБ-КН» крупной белой породы племенного завода ЗАО ПЗ <'Константиново» по локусу гена RYR1 преобладают стрессустойчивые животные генотипа NN В среднем по всем половозрастным группам к стрессустойчивому (NN) и стрессчувствительному (Nn) генотипам было отнесено соответственно 94,2 и 5,8% свиней Генотип nn не обнаружен Частота аллеля N - 0,972, аллеля п - 0,028 Число особей с генотипом Nn у хряков и свиноматок не превышало 2,5%, а у молодняка (отобранных выбракованных и ремонтных хрячков) колебалось от 12,5 до 31,1%

3 Метод генотипирования свиней по локусу гена RYRI позволяет освободить племенное стадо от животных - скрытых носителей мутантного аллеля гена RYR1, генетически предрасположенных к синдромам «злокачественной гипертермии» - MHS и «плохого качества мяса» — PSE, DFD

4 Репродуктивные показатели свиноматок взаимосвязаны с генотипами NN и Nn по локусу гена RYR1 Более высокой продуктивностью обладают свиноматки типа NN По данным исследований, проведенных в ЗАО ПЗ «Константиново», преимущество гомозиготных свиноматок генотипа NN над сверстницами генотипа Nn составляло по уровню многоплодия - 10,9%, по сохранности поросят к отъему - 10,1%, по массе гнезда при рождении - 16,5% и в 21 день - 14,6% (Р<0,05) В товарных предприятиях свиноматки с генотипом NN по сравнению с аналогами генотипа nn имели преимущества по многоплодию - 0,2 поросенка или 2%, по молочности - 4,5 кг или 8,4%, по суммарной массе гнезда в возрасте 60 дней - 15 кг или 9,3% (Р<0,01;

5 Откормочные и мясные качества свиней взаимосвязаны с генотипами NN, Nn и nn по локусу гена RYR1 Более высокой энергией роста обладает молодняк генотипа NN, а более высокими показателями мясных качеств - подсвинки генотипа Nn Подсвинки генотипа NN по сравнению со сверстниками генотипа Nn раньше на 22 дня достигли живой массы 100 кг Однако, они имели толще шпик на 1 мм (Р<0,0001), уступали на 3,4% по содержанию в туше мышечной ткани (Р<0,05) и на 2,6 см2 по площади «мышечного глазка» (Р<0,01) По уровню рентабельности они превосходили сверстников на 14,86%

6 При анализе гена ESR по генотипам АА, АВ и ВВ, встречаемость составляет АА - 30,6%, АВ - 54,5%, ВВ - 14,9% Частота встречаемости аллеля А - 0,58, аллеля В - 0,42 Имеются значительные различия по встречаемости генотипов в группе хряков и свиноматок У хряков генотип АА не выявлен, 90,9% хряков являются гетерозиготными, а 9,1% - имеют генотип ВВ Половина свиноматок 50,9%, являются гетерозиготными, 33,6% - гомозиготными генотипа АА, а 15,5% - генотипа ВВ

7 Выявлено положительное влияние аллеля В гена ESR на число поросят при рождении Многоплодие у свиноматок с генотипами ВВ и АВ,

было выше чем с генотипом АА соответственно на 0,17 и 0,06 поросенка на гнездо

8 При анализе гена РМЛ по генотипам АА, АВ и ВВ. встречаемость составляет АА - 23,7%, АВ - 44,7%, ВВ - 31,5% Частота встречаемости аллеля А - 0,48, аллеля В - 0,52 У хряков частота генотипа АЛ - 9,0%, а у свиноматок - 25,0%, что в 2,5 раза ниже Частота гетерозиготного генотипа у хряков и свиноматок соответственно 40,0 и 46,6% Частота генотипа ВВ у хряков выше, чем у свиноматок, составляет 50,0 и 27,2% соответственно

9 Наличие в геноме животных аллетя А гена РШК оказывав! положитетьное влияние на уровень многоплодия и молочность Свиноматки с генотипами АА и АВ, по сравнению со сверстницами генотипа ВВ отличались повышенным многоплодием (соответственно на 0,52 и 0,32 поросенка при рождении и на 0,47 и 0,2 - при отъеме) и молочностью (на 3,5 и 1,2 кг)

10 Использование в системах скрещивания и гибридизации свиней пород КБ, КЧ, Г и Д со стрессустойчивым генотипом NN по гену КУШ способствует повышению продуктивности по откормочным и мясным качествам на 5-10% по сравнению с гетерозиготными животными генотипа Ып В гетерозиготных парах преимущество имеют потомство от стрессустойчивых хряков и стрессчувствительных свиноматок перед родите тами со стрессчувствительными хряками и стрессустойчивыми свиноматками Худшие показатечи имеют пары - носители мутантного аллеля гена 11 УК 1 (генотип пп)

11 Сравнительная оценка чистопородных свиней крупной белой (КБ) и крупной черной (КЧ) пород, двухпородных (КБхКЧ, КБхГ, КБхД) и трехпородных помесей (КБхКЧ)хД показала, что по откормочным и мясным качествам лучшими являются трехпородные помеси У трехпородных помесей выход мяса в тушах составил 58,9% и превосходил чистопородных свиней КБ - на 1,7%, КЧ - на 2,3% и двухпородных помесей (КБхКЧ, КБхД, КБхГ) соответственно на 2,8%, 2,5% и 2,2% Трехпородные помеси раньше на 18 дней достигали живой массы 100 кг при меньших затратах корма на 0,12 кормовой единицы Они были достоверно лучше по меньшей толщине шпика - на 4,3 мм, по большей массе заднего окорока - на 0,3 кг, по большей массе туши - на 2,6 кг ч большему содержанию мышечной ткани в туше- на 1,7%

12 При оценке туш по морфологической структуре мышечной ткани, величине рН, степени изменения качества мяса при 9-месяччом хранении в замороженном виде мяса чистопородных и помесных животных быто выявлено что показатели находились в пределах нормы При органолептической оценке мясного бульона, вареного мяса и копченого окорока лучшим было признано мясо свиней крупной белой породы - 7,7 балда В пелом качество продукта, полученного от апробированных пород и породосочетаний, было признано достаточно высоким

13 Экономический анализ производства свинины показал, что откорм

трехпородных помесей (КБ*КЧ)хД является наиболее рентабельным (35,7%) Прибыль от реализации животных данного породного сочетания составляет Г328 руб, что на 918 руб превышает прибыль в наименее рентабельной группе (КЧ) При откорме молодняка разных генотипов по локусу гена RYR1 выявлено, что рентабельность гомозиготного генотипа NN составляет 16,3%, что выше на 7,91% чем у гетерозиготного (Nn) и на 14,86%, чем у гомозиготного (nn) типа

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

На основании результатов проведенных исследований в целях увеличения объемов производства высококачественной свинины, использовать в селекционной практике племенных и товарных предприятий

1 С целью повышения воспроизводительных, откормочных и мясных качеств свиней, вместо практикуемого «галотанового теста» внедрить метод ДНК - диагностики, как наиболее точный метод, для выявления стрессустойчивых животных с генотипом NN по гену RYR1

2 Для улучшения популяции свиней по репродуктивным качествам использовать метод ДНК-диагностики по гену ESR (ген многоплодия), отбирая ремонтных свинок с генотипами АВ и ВВ (желательный аллель -В), и по гену PRLR (ген молочности), отбирая молодняк с генотипами АА и АВ (желательный аллель - А)

3 В товарном свиноводстве для максимального эффекта при получении высококачественной свинины мясной и беконной категории использовать трехпородные помеси (КБхКЧ)хД от помесных свиноматок с хряками породы дюрок генотипа NN по гену RYR1

Список опубликованных работ В рецензируемых журналах:

1 Черекаева Е А Сочетаемость свиноматок крупной белой породы при промышленном скрещивании / Е А Черекаева, С А Грикшас, А А Дорохин // Свиноводство - 1998 - № 4 - С 12-13

2 Черекаева Е А Совершенствование свиней по хозяйственно полезным признакам с применением молекулярно - генетического метода /ЕА Черекаева, С А Грикшас//Свиноводство -2003 -№2 - С 21

3 Черекаева Е А Качество свиней разных пород при чистопородном разведении и скрещивании / Черекаева Е А, Грикшас С А // Свиноводство - 2003 - № 3 - С 23

4 Черекаева Е А Органолептическая оценка мяса свиней разных пород и породосочетаний / Е А Черекаева, С А Грикшас // Свиноводство - 2003 - № 4 - С 8-9

5 Черекаева Е А Качество мяса свиней разных пород / Е А Черекаева, С А Грикшас // Свиноводство - 2004 - № 4 - С 26-27

6 Черекаева Е А Репродуктивные показатели свиней крупной

белой породы разных генотипов по генам ESR и PRLR / Е А Черекаева // Промышленное и племенное свиноводство - 2005 - № 5 - С 56-57

7 Черекаева Е А Использование современных методов ДНК -диагностики для определения стрессчувствительности свиней / Е А Черекаева, С А Грикшас // Известия МСХА им К А Тимирязева - 2006 -№4-С 76-83

8 Черекаева Е А Селекционно-генетические маркеры в свиноводстве / Е А Черекаева // Вестник РАСХН - 2006 - № 5 - С 9293

9 Черекаева Е А Влияние длительного замораживания мяса на его качество / Е А Черекаева // Вестник РАСХН - 2006. - № 6 - С 97

10 Черекаева ЕА Метод ДНК-диагностики для освобождения популяции свиней от животных - носителей мутации гена RYR1 / Е А Черекаева // Промышленное и племенное свиноводство - 2006 - № 6 -С 26-27

11 Черекаева Е А Репродуктивные показатели свиней крупной белой породы разных генотипов по генам ESR и PRLR / Е А Черекаева // Промышленное и племенное свиноводство - 2007 - № 1 - С 22-23

12 Черекаева Е А Откормочные и мясные качества молодняка свиней породы «КБ-КН» разных генотипов по гену RYR1 / ЕА Черекаева // Промышленное и племенное свиноводство - 2007 - № 2 -С 30-31

13 Черекаева Е А Мясные качества туш чистопородных и помесных свиней/Е А Черекаева//Вестник РАСХН -2007 - № 3 - С 88-89

14 Черекаева Е А Генетическая структура разных популяций крупной белой породы свиней по гену RYR1/ Е А Черекаева // Промышленное и племенное свиноводство -2007 -№6 - С 15-17

В методических рекомендациях и пособиях:

15 Методические рекомендации по цитогенетическому исследованию животных на носительство транслокаций хромосом робертсоновского типа / Гольдман И JT, Погодаев С Ф, Живалев И К , Черекаева Е А - Москва, 1980 -20 с

16 Методические рекомендации по выявлению свиней - носителей мутации генов RYR1 и их хозяйственному использованию / Калашникова Л А ,, Черекаева Е А , Грикшас С А // ВНИИплем - Москва, 2007 - 19 с

17 Использование метода ДНК-диагностики гена RYR1 для улучшении продуктивности свиней по хозяйственно полезным признакам / Грикшас С А , Черекаева Е А , Калашникова Л А // МСХА им К А Тимирязева. - Москва, 2007 - 40 с

В материалах всероссийских и международных конференций:

18 Черекаева Е А Использование биохимических и цитогенетических показателей, для оценки племенных качеств животных

на ранних стадиях онтогенеза // МГАВМиБ им К И Скрябина -Москва, 1986. -С. 13-17

19. Грикшас С А, Черекаева ЕА Использование свиноматок крупной белой породы при сочетании с хряками пород крупной черной и дюрок // Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения. - Быково, 1998 - С. 46- 47

20 Грикшас С А Продуктивность молодняка свиней в зависимости от стрессвосприимчивости родителей // Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения - Быково, 1998.-С 48-49.

21 Грикшас С.А, Черекаева Е А Оценка сочетаемости свиноматок крупной белой породы с использованием хряков породы крупной черной и дюрок//Донской аграрный университет, 1998 - С 16-18

22 Черекаева Е А, Грикшас С А Использование свиней породы крупная белая и дюрок при промышленном скрещивании // МГАВМиБ им К И Скрябина - Москва, 1999 - С 48-50

23 Черекаева Е.А Тестирование свиней на стрессустойчивость // Повышение эффективности свиноводства - Быково, 2000 -С. 182-183

24 Черекаева Е.А., Грикшас С А, Зиновьева Н А Выявление стрессчувствительности свиней методом галотанового теста и ПЦР // Повышение эффективности свиноводства - Быково, 2000 -С 179-182

25 Черекаева Е А, Грикшас С А Селекционно - генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных // Материалы международной научной конференции, посвященной 60-летию ВНИИ генетики и разведения с/х животных - Санкт-Петербург, 2000 -С 49-50

26 Грикшас С А, Черекаева Е А, Рыбакова С В Качество туш хрячков, боровков и свинок // Материалы международной научной конференции, посвященной 60-летию ВНИИ генетики и разведению с/х животных - Санкт-Петербург, 2000 -С 59-60

27 Черекаева Е А Воспроизводительные качества свиноматок разных генотипов по На1-гену // Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения - Быково, 2001 - Вып 7. -С 172-173.

28. Грикшас С.А, Черекаева ЕА Убойная и мясная продуктивность чистопородных и помесных свиней // Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения - Быково, 2001 - Вып 7 -С 182-184

29. Черекаева Е А Результаты проверки свиней на стрессустойчивость методом полимеразно-цепной реакции // Перспективы развития свиноводства в XXI веке.-Быково, 2001 -С 134-136

30. Грикшас С А, Черекаева Е А Откормочные качества кастрированных хряков и свинок // Перспективы развития свиноводства в

XXI веке -Быково, 2001 -С 136-138

31 Грикшас С А, Черекаева Е А Гистологическое строение мышечной ткани молодняка свиней // Перспективы развития свиноводства вXXI веке -Быково, 2001 -С 140-141

32 Грикшас С А, Черекаева ЕА Мясные качества туш кастрированных и некастрированных хряков и свинок // Перспективы развития свиноводства в XXI веке-Быково, 2001 -С 141-142

33 Черекаева Е А, Грикшас С А Физико - химическая и гистологическая характеристика мяса свиней разных пород // Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения - Быково, 2002 -Вып 8 - С 150-151

34 Черекаева Е А, Грикшас С А Морфологический состав туш свиней разных пород // Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения - Быково, 2002 - Вып 8 - С 152-153

35 Черекаева Е А, Грикшас С А Сочетаемость свиноматок крупной белой породы с использованием хряков пород крупной черной и дюрок П Перспективы развития свиноводства - Гродно, 2003 - С 30

36 Грикшас С А, Черекаева Е А Качество свинины в зависимости от стрессвосприимчивости свиней // Перспективы развития свиноводства -Гродно,2003.-С 32

37. Черекаева Е А , Калашникова Л А , Рыжова Н В Репродуктивные качества свиней породы крупная белая с различными генотипами по локусам генов ЕБК и Р1Ш1 // Современные достижения и проблемы биотехнологаи сельскохозяйственных животных - Дубровиды, 2003 - С 141-142

38 Черекаева Е А, Грикшас С А Технологические свойства мяса в зависимости от стрессвосприимчивости свиней // Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения - Быково, 2003 - Вып 9 - С 87-88

39 Черекаева Е А, Грикшас С А Изменение качества свинины в зависимости от реологических показателей // Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения -Быково,2004 - Вып 10 - С 120-122

40 Черекаева Е А., Грикшас С А. Продуктивность свиноматок, обладающих геном КУШ // Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения. - Быково, 2004 -Вып 10-С 123-125

41 Калашникова Л А, Рыжова НВ, Черекаева ЕА Полиморфизм генов эстрогенового рецептора в популяции свиней крупной белой породы // Ведение животноводства интенсивными методами - Гродно, 2004 -№39 - С 110-115

42 Грикшас С А, Черекаева Е А, Калашникова Л А Использование ДНК - технологии при генотипировании локусов РШЛ и ЕБЯ у свиней //

Материалы научной конференции МСХА им К А Тимирязева - Москва, 2005 - С 788-791

43 Черекаева Е А, Грикшас С А Сравнительная характеристика репродуктивных качеств свиней крупной белой породы разных генотипов по ЛУШ, PR.bR и ESR генам // Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения - Быково,2005 -Вып 11 -С 122-124

44 Черекаева Е А Сравнительная оценка методов классификации свиней по гену RYR1 // Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения - Быково, 2006 -Вып 12 - С 91-94

45 Черекаева Е А Качество и кулинарные свойства свинины при разных сроках хранения // Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения - Быково, 2006 - Вып 12 -С 107-111

46 Черекаева Е А Откормочная продуктивность молодняка свиней крупной белой породы и их помесей // Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения -Быково,2007 - Вып 13 -С 46-50

47 Черекаева Е А Химический состав мяса чистопородных и помесных свиней // Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения - Быково, 2007 - Вып 13 - С. 43-45

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Черекаева, Елена Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Перспективы использования генетических маркеров в ^ селекции свиней.

1.1.1 Детерминация генетической предрасположенности свиней к ^ стрессам

1.1.2. Полиморфизм гена ЛУЮ и его взаимосвязь с показателями ^ продуктивности свиней.

1.1.3. Полиморфизм гена ЕБЯ и его взаимосвязь с показателями ^ продуктивности свиней.

1.1.4. Полиморфизм гена РИЛ и его взаимосвязь с показателями ^ продуктивности свиней.

1.2. Влияние различных генотипов свиней на качество свинины . ^^

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Полиморфизм генов КУШ, ЕБЛ и РЛЬК у свиней крупной ^ белой породы и их взаимосвязь с показателями продуктивности

3.1.1. Генетическая структура популяции свиней по гену КУШ.

3.1.2. Сравнительная оценка методов «галотанового теста» и ДНК - ^ диагностики по выявлению генотипов стрессчувствительности свиней.

3.1.3. Использование метода ДНК - диагностики для исключения из 93 стада животных - носителей мутантного аллеля гена КУШ.

3.1.4. Репродуктивные показатели свиней разных генотипов (NN,N11,1111) ^ по гену КУШ.

3.1.5. Откормочные и мясные качества молодняка стрессустойчивых и стрессчувствительных свиней разных генотипов (NN,N^1™) по гену Ш

3.1.6. Полиморфизм генов Е8Я и РЯЫ1 и генетическая структура популяции свиней крупной белой породы.

3.1.7. Репродуктивные качества свиноматок крупной белой породы ^ разных генотипов (АА, АВ, ВВ) по генам и РШЛ.

3.2. Основные селекционные аспекты использования свиней пород крупная белая, крупная черная, гемпшир и дюрок в системах скрещивания и гибридизации.

3.2.1. Откормочные и мясные качества молодняка чистопородных и ^ помесных свиней.

3.2.2. Количественные и качественные показатели мясосальной продукции свиней разных генотипов по породной принадлежности.

3.2.3. Химический состав и технологические свойства мяса чистопородных и помесных свиней.

3.2.4. Гистологическая структура мяса чистопородных и помесных свиней в зависимости от длительности хранении в охлажденном и замороженном виде.

3.2.5. Изменение качества мяса свиней разных пород и межпородных ^ сочетаний при хранении в охлажденном и замороженном виде.

3.2.6. Органолептическая оценка готовых продуктов из мяса свиней ^ разных пород и межпородных сочетаний.

3.3. Экономическая эффективность использования генной диагностики в области разведения свиней

3.3.1. Экономическая эффективность производства свинины при ^ откорме свиней разных генотипов по породной принадлежности

3.3.2. Экономическая эффективность откорма свиней разных генотипов ^^ noreHyRYRl.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Эффективность использования генетических маркеров в свиноводстве"

Перспективным и приоритетным направлением развития зоотехнической науки XXI века является разработка новых молекулярно -генетических методов, направленных на повышение селекционного эффекта. Не случайно, что в последней трети прошлого века велись интенсивные поиски надежных методов ранней диагностики и выявления скрытых носителей генной мутации. В связи с возрастающим спросом на высококачественную мясную свинину, используются селекционные программы, направленные на разведение свиней с хорошо развитыми спинной части, окороками и сниженной доли жировой ткани в туше. Внедрение молекулярно - генетических методов в практику животноводства способствует детерминации биологически важных хозяйственно - полезных признаков, целенаправленно использовать генотип без сужения генетического биоразнообразия популяций различных видов и пород животных.

Все современные достижения биологической науки направлены на разработку теории селекции животных, что приводит, по мнению академика Вавилова Н.И. «.к действительному управлению организмами, т.е. к конечной цели современной биологии». (1966).

Проблема увеличения производства мяса, снижение его себестоимости остается важной задачей агропромышленного комплекса в Российской Федерации. В успешном решении этой проблемы особая роль принадлежит свиноводству. Данная отрасль в формировании мясного баланса страны составляет около 23% и в будущем может существенно увеличить его ресурсы.

В России до 90-х годов свиноводство занимало заметное место в производстве мяса и мясопродуктов. Однако кризис, охвативший экономику России в 90-х годах XX века, не обошел и свиноводство, которое пострадало не меньше, чем другие отрасли животноводства.

Период с 1991 по 2001 гг. характеризовался снижением объёмов производства мяса и мясопродуктов. За это время поголовье свиней сократилось на 59%, реализация - на 52%. Производство свинины в России на душу уменьшилось в 2000 г по сравнению с 1980 г с 36,6 до 12,2 кг. В то же время потребление свинины на душу населения в мире составляет 15 кг. Согласно ведомственной целевой программе РФ планируется увеличить поголовье свиней имеющихся во всех категориях хозяйств за счет оптимизации структуры стада с 14,5 млн. голов в 2004 г. до 22,0 млн. в 2010 году. Производство свинины планируется увеличить с 1,64 млн. тонн до 2,07 млн. тонн в год, а на душу населения - довести до 14 кг.

Исходя из этого, развитие свиноводства является естественным, объективно - обусловленным, экономически выгодным и наиболее перспективным направлением возрождения производства мяса в нашей стране. В ряду первостепенных задач по выходу отрасли свиноводства на запланированный объем производства является разработка наиболее эффективных технологий:

- с использованием систем межпородного скрещивания и гибридизации с целью повышения многоплодия и молочности свиноматок;

- выращивания и откорма получаемого молодняка;

- максимальное использование ресурсов самих животных;

- современных методов селекции.

Селекционная служба отрасли не располагает доступными молекулярно - генетическими методами (ДНК - диагностики) определения стрессчувствительности свиней в раннем возрасте и степенью ее взаимосвязи с хозяйственно - полезными признаками. Многие вопросы остаются в стадии разрешения. Одним из эффективных методов ранней диагностики продуктивности свиней является использование генетических маркеров, при диагностике генетической предрасположенности свиней к стрессам. Для большего перспективного резерва производства высококачественной свинины в России необходимо учитывать следующие положения:

- специализация отечественных пород отдельно по откормочным и мясным качествам;

- широкое использование пород (типов, линий) при разработке систем гибридизации;

- использование современных методов генетики и селекции, в том числе раннего прогнозирования по репродуктивным, откормочным и мясным качествам - метод ДНК - диагностики.

Данная работа является итогом научных исследований с использованием современного метода генного мониторинга при совершенствовании внутрипородного типа свиней «КБ-КН» крупной белой породы по откормочным и мясным качествам.

Селекция на повышение мясных качеств является одним из основных направлений в свиноводстве. При создании новых типов и линий свиней необходим контроль наличия галотанового гена (мутация гена КУШ). Нами предложены методические рекомендации по использованию ДНК -диагностики для выявления свиней - носителей мутантного аллеля гена ЯУЯ1, характеризующего стрессчувствительность и качество мяса свиней. Данные о частоте встречаемости мутантного аллеля в популяциях свидетельствует о наличии риска при отсутствии контроля над распространением мутации. Показатели продуктивности свиней -носителей мутации гена КУШ в гетерозиготной форме указывают на возможность негативного влияния мутантного аллеля на репродуктивные и откормочные качества свиней крупной белой породы. Предпринята попытка расширения перечня генов и проведена апробация методов оценки полиморфизма генов эстрогенового и пролактинового рецепторов, связанных с показателями воспроизводства у свиней.

Объектом исследования являлась популяция свиней крупной белой породы заводского типа «КБ-КН» ЗАО ПЗ «Константиново» Московской области. Применяя метод ДНК - диагностики на данном поголовье проведены одновременные исследования полиморфизма трех генов: рианодинового рецептора (RYR1), эстрогенового (ESR) и пролактинового (PRLR) рецепторов. Результаты молекулярно - генетического тестирования показали, что все исследуемые животные имели доминантный гомозиготный генотип NN по локусу гена RYR1. Нами выявлен полиморфизм генов ESR и PRLR: наличие двух аллелей А и В и трех генотипов АА, AB и ВВ. По галотановому тесту популяция оказалась мономорфной. Данные, полученные с применением ПЦР - диагностики являются необходимыми для разработки генетических методов совершенствования пород, линий и типов свиней на основе использования ДНК - маркеров.

Установлено, что животные - носители гена RYR1 в гомозиготном состоянии обладают более высокими продуктивными характеристиками (многоплодием и скоростью роста) по сравнению с гетерозиготами.

Известно, что селекция свиней на увеличение в тушах мышечной ткани, часто сопровождается передачей потомству такого негативного признака, как их повышенной чувствительности к стрессу и ухудшению качества мяса по влагоудерживающей способности. Этот фактор негативно отражается на репродуктивных качествах свиноматок и сохранности молодняка. В популяциях свиней мясных пород всегда присутствует определенный процент животных, сочетающих в себе хорошие мясные кондиции с плохим качеством мяса.

К этому выводу пришли многие отечественные и зарубежные ученые и практики. Среди них: Тарасов И.И., 1982; Булла И. с соавторами, 1984; Сидоров В.Т., 1987; Никитченко И.Н., 1987; Плященко В.Т., 1987; Максимов Г.В., 1995; Allen W., 1970; Topel D., 1975; Van Den Hende, 1979;

Veeb АЛ. е1 а1., 1982. Однако результаты других авторов противоречивы.

В Европе принята новая классификация убойных туш свиней (БЕТЛЮР), в которой уделяется пристальное внимание качеству мяса в связи с предрасположенностью свиней к стрессам. По этой классификации хряки - производители, используемые в целях селекции и воспроизводства не должны быть носителями мутантного аллеля гена КУШ.

В наших исследованиях, результаты которых показаны в диссертации, в качестве генетических маркеров были взяты гены ЯУЮ, Е811 и РЫЛ.

Актуальность работы. Актуальность работы заключается в создании новых методов генетического контроля животных, которые позволят повысить эффективность племенного дела в свиноводстве. Важными показателями в свиноводстве являются воспроизводительные, откормочные и мясные качества свиней.

Ген ЛУЮ - ген стрессчувствительности, контролирующий откормочные признаки и качество мяса. В результате проведенных исследований были усовершенствованы и апробированы новые методы генного мониторинга, позволяющие вести селекцию свиней на стрессустойчивость и увеличение многоплодия в широких производственных условиях.

Ген ЕБЯ обуславливает воспроизводительные признаки. Показатели воспроизводства, количество и сохранность рожденных поросят (размеры гнезда), являются важным экономическим признаком в свиноводстве.

Ген РЫЖ как маркер молочной продуктивности практически не исследован и сведения о полиморфизме этого гена ограничены. Известно участие полиморфизма гена РШЛ в формировании признаков молочности.

Полиморфные варианты генов используются в генетико селекционной работе. Менделеевский характер наследования признаков, высокая гетерозиготность (разнообразие аллелей) привели к практическому использованию генов в качестве генетических маркеров.

Эти методы обеспечивают возможность открытия новых направлений в селекции, позволяющих создать тест - системы с использованием ДНК -диагностики. Несмотря на значительные исследования по вопросам генетической селекции как в нашей стране, так и за рубежом, селекционная служба отрасли пока не располагает доступными молекулярно - генетическими методами определения стрессчувствительности свиней в раннем возрасте и степени ее взаимосвязи с хозяйственно - полезными признаками.

Дополнительно к методам ДНК - диагностики, исследования различных породосочетаний показывают, что отбор помесей по хозяйственно - полезным признакам позволяет улучшить откормочные и мясные качества свиней.

Возникает настоятельная необходимость разработки и практической апробации методов ранней генной диагностики репродуктивных, откормочных и мясных качеств свиней с использованием ДНК-маркеров -важнейшего биологического критерия в селекционных программах по увеличению количества высококачественной свинины. Этот подход требует глубоких теоретических и практических разработок.

Поэтому создание эффективных молекулярно - генетических методов по признаку генетической устойчивости к стрессу с использованием ДНК -диагностики, а также повышение продуктивности свиней с использованием различных методов скрещивания является актуальной научной проблемой.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований является определение взаимосвязи генетических маркеров (ЛУЮ, ЕБЯ и РИ^Я) с хозяйственно - полезными признаками свиней, а также эффективности использования генетической гетерогенности животных в селекционном процессе. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: - Провести молекулярно - генетический анализ генома свиней заводского типа «КБ-КН» по локусам генов ЯУЮ, ЕБЯ и РШЛ.

- Сравнить результаты оценки свиней на стрессустойчивость методами анализа ДНК на основе ПЦР - ПДРФ диагностики и традиционным - «галотанового теста».

- Комплексно изучить полиморфизм генов ИУЮ, Е8Я и Р1Ш1, определить частоту аллелей, генотипов данных генов и генетическую структуру отдельных стад свиней в популяции крупной белой породы.

- Оценить репродуктивные, откормочные и мясные качества свиней с различными генотипами (N14, N11, пп) по гену ЛУШ.

- Определить репродуктивные качества свиней с различными генотипами по генам ЕБЯ и РЯЬЯ.

- Выявить оптимальный вариант подбора свиней для производства помесного молодняка с высокими показателями по откормочным и мясным качествам.

- На основании обобщения и анализа результатов исследований разработать рекомендации по использованию важнейших биологических приемов в разведении свиней на базе мониторинга генов ЛУШ, и РИХ

Научная новизна исследований. Впервые проведен комплексный молекулярно - генетический анализ генома разных генотипов по локусам генов КУШ, ЕБЯ и РИЛ. Определена генетическая структура популяции свиней разных половозрастных групп заводского типа «КБ-КН» крупной белой породы. Установлено преимущество метода ДНК - диагностики гена КУШ над традиционным методом «галотанового теста» по определению предрасположенности свиней к стресу. Выявлен полиморфизм гена ЯУЯ1 -генотипы NN5 N11, пп. Определена эффективность использования метода ДНК - диагностики для освобождения племенного стада от животных -скрытых носителей мутантного аллеля гена ЯУЯ1 в гетерозиготной форме генотипа N11. Выявлено преимущество животных с доминантным генотипом NN гена ЛУШ по репродуктивным и откормочным качествам.

Впервые получены данные о частоте встречаемости аллельных вариантов генов ЯУЮ, ЕБЯ и РШЛ и их взаимосвязи с репродуктивными, откормочными и мясными качествами свиней. Наблюдается преимущество гомозиготных животных с генотипом NN гена ЛУШ по репродуктивным и откормочным качествам. Выявлены аллели генов ЕБЯ (аллель В) и Р11Ы1 (аллель А) положительно влияющие на плодовитость свиноматок.

Проведена сравнительная оценка чистопородных и помесных свиней по откормочным показателям и качеству свинины с использованием пород крупная белая (КБ), крупная черная (КЧ), гемпшир (Г) и дюрок (Д). Выявлено наилучшее сочетание при промышленном скрещивании с использованием специализированных мясных пород свиней.

Практическая значимость и реализация результатов. Материалы исследований, по изучению полиморфизма генов ИУЮ, ЕБЛ и РЯЬЯ включены в систему разведения свиней при мониторинге отдельных генов. Использование ДНК - маркеров в качестве дополнительного критерия отбора ремонтного молодняка позволило в производственных условиях улучшить показатели по репродуктивным, откормочным и мясным качествам в пределах от 5% до 10%. В племенных предприятиях для повышения репродуктивных качеств рекомендовано выбраковывать из стада менее продуктивных стрессчувствительных особей с нежелательными генотипами (Ып, пп). Животных с желательным генотипом (№4), обладающих повышенной продуктивностью, подвергать обязательному контролю на наличие мутантного аллеля гена ЛУШ ДНК -диагностикой.

Проведенные исследования позволили получить данные о влиянии генотипов «главных генов» продуктивности на хозяйственно - полезные признаки животных. Эти данные являются критерием при разработке селекционно - генетических приемов и способов совершенствования пород, линий и типов свиней с использованием ДНК - маркеров. Разработанный нами способ определения генотипа свиней в раннем возрасте, позволит вести селекцию животных на стрессустойчивость методом ПЦР - ПДРФ и рекомендован для широкого применения в отрасли свиноводства.

Разработанные методические рекомендации «Использование метода ДНК - диагностики гена ЛУШ при улучшении стад свиней по хозяйственно - полезным признакам» позволят выявить и своевременно удалить из стада свиней с нежелательными генотипами. Результаты оценки влияния генотипов по локусу «главных генов» продуктивности на хозяйственно - полезные признаки животных дают возможность создания селекционно - генетических методов для совершенствования пород свиней. Накопление в стадах животных, несущих в геноме желательные аллельные варианты, приводит к высококачественной мясной продукции.

Результаты скрещивания позволяют рекомендовать для свиноводческих предприятий трехпородные помеси (двухпородные свиноматки (КБхКЧ) с хряками мясной породы дюрок), сочетая получение молодняка с хорошими откормочными и мясными качествами для последующего откорма с целью увеличения производства свинины мясной и беконной категории.

Материалы исследований используются в учебном процессе Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева, Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии (МГАВМиБ) им. К.И. Скрябина и Российской академии менеджмента в животноводстве.

Апробация результатов исследований. Основные результаты научных исследований и вытекающие из них рекомендации изложены и одобрены:

- на ежегодных научно - практических конференциях в Российском

Государственном Аграрном Университете (РГАУ) - МСХА им К А.Тимирязева (Москва 1996 - 2006 гг);

- на Международных научно - практических конференциях «Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения (Быково, 1997, 1998, 2001,2002,2005,2006,2007);

- на расширенном заседании кафедры переработки продуктов животноводства РГАУ - МСХА им. К. А. Тимирязева (Москва 1997);

- на Международной научной конференции, посвященной 95-летию со дня рождения академика В.К. Милованова (Быково, 1999);

- на Международной научной конференции, посвященной 95-летию ВНИИ генетики и разведения сельскохозяйственных животных (Санкт -Петербург, 2000);

- на Международной научно - практической конференции «Перспективы развития свиноводства в XXI веке», посвященной 5-летию создания ВНИИС (Быково, 2001);

- на 10-й Международной научно - практической конференции «Перспективы развития свиноводства» (Гродно, 2003);

- на юбилейной, Международной, научно - практической конференции, посвященной 10-летию академии менеджмента в животноводстве по проблеме: «Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения», (Быково, 2004);

- на Международной конференции Белоруссии, посвященной 55-летию БелНИИ животноводства, (Гродно, 2004);

- Материалы исследований экспонировались на ВДНХ и ВВЦ (1996 -2006 гг).

Публикация результатов исследований. Материалы исследований по теме диссертации изложены в 45 научных работах. Из них 14 - в рецензируемых журналах, 2 - в методических рекомендациях, 24 - в сборниках научных трудов и 10 - на международных научно практических конференциях.

Основные положения, выносимые на защиту. По результатам выполненных исследований на защиту выносятся следующие положения:

I. Способы выявления разных генотипов свиней по генам ЛУЮ, ЕБЯ, РИЛ и влияние генотипов на хозяйственно - полезные признаки свиней:

- генетическая структура популяции свиней крупной белой породы по гену ЛУШ;

- преимущество метода ДНК - диагностики над традиционным способом «галотанового теста» при отборе свиней по стрессустойчивости;

- эффективность использования метода анализа ДНК на основе ПЦР-ПДРФ диагностики для исключения из популяции свиней животных -носителей мутантного аллеля гена стрессчувствительности КУШ;

- показатели свиней разных генотипов (N1^, N11, пп) гена ЯУЮ по репродуктивным, откормочным и мясным качествам;

- показатели свиней разных генотипов (АА, АВ, ВВ) генов ЕБЯ и РИЛ по репродуктивным качествам;

- экономическая эффективность использования генетических маркеров при совершенствовании свиней по хозяйственно - полезным признакам.

И. Эффективность использования результатов скрещивания свиней пород крупная белая (КБ), крупная черная (КЧ), гемпшир (Г) и дюрок (Д):

- репродуктивные, откормочные и мясные качества чистопородных и помесных свиней;

- качественные показатели продуктов убоя свиней;

- экономическая целесообразность использования пород КБ, КЧ, Г и Д в промышленном скрещивании.

Данная работа посвящена важнейшим и малоизученным вопросам по генному мониторингу различных генов у свиней с целью определения их взаимосвязи с хозяйственно - полезными признаками. Влияние разных генотипов по , и РИЛ позволяют выявить степень корреляции признаков, имеющих приоритетное значение при изучении полигенных локусов, ответственных за генетические варианты количественных признаков и их связи с репродуктивными, откормочными и мясными качествами. Данная работа посвящена также дальнейшим комплексным исследованиям мясной продуктивности свиней и снижению ее себестоимости, при исследовании популяции свиней крупной белой породы (заводской тип «КБ-КН»).

Задачи работы отражают фрагмент статьи 19 Федерального закона «О племенном животноводстве» и программы «Генетической экспертизы племенной продукции (материала) в Российской Федерации, утвержденной в 1998 г, МСХ и продовольствия РФ (приказ №291).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 250 страницах компьютерного текста. В ней имеется введение, обзор литературы, материал и методика, а также схема исследований. Показаны результаты собственных исследований и их обсуждение. Даны выводы и практические предложения производству.

Работа иллюстрирована 50 таблицами, 27 рисунками и 5 схемами. Список литературы включает 311 источника, в том числе 114 на иностранных языках. В приложении указаны копии документов первичного материала исследований.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Черекаева, Елена Алексеевна

ВЫВОДЫ

На основании исследований, определяющих генотипы свиней или их породную принадлежность, представляется возможным сделать следующие выводы:

1. Метод ДНК - диагностики по сравнению со способом «галотанового теста» является одним из точных методов выделения всех генотипов по локусу RYR1 (NN, Nn, nn), и по своей результативности и точности выявления гетерозиготных генотипов Nn превосходит «галотановый тест».

2. По данным ДНК - диагностики в популяции свиней заводского типа «КБ-КН» крупной белой породы племенного завода ЗАО ПЗ «Константиново» по локусу гена RYR1 преобладают стрессустойчивые животные генотипа NN. В среднем по всем половозрастным группам к стрессустойчивому (NN) и стрессчувствительному (Nn) генотипам было отнесено соответственно 94,2 и 5,8% свиней. Генотип nn не обнаружен. Частота аллеля N - 0,972; аллеля п - 0,028. Число особей с генотипом Nn у хряков и свиноматок не превышало 2,5%, а у молодняка (отобранных выбракованных и ремонтных хрячков) колебалось от 12,5 до 31,1%.

3. Метод генотипирования свиней по локусу гена RYR1 позволяет освободить племенное стадо от животных - скрытых носителей мутантного аллеля гена RYR1, генетически предрасположенных к синдромам «злокачественной гипертермии» - MHS и «плохого качества мяса» - PSE, DFD.

4. Репродуктивные показатели свиноматок взаимосвязаны с генотипами NN и Nn по локусу гена RYR1. Более высокой продуктивностью обладают свиноматки типа NN. По данным исследований, проведенных в ЗАО ПЗ «Константиново», преимущество гомозиготных свиноматок генотипа NN над сверстницами генотипа Nn составляло: по уровню многоплодия - 10,9%; по сохранности поросят к отъему - 10,1%; по массе гнезда при рождении - 16,5% и в 21 день - 14,6% (Р<0,05). В товарных предприятиях свиноматки с генотипом NN по сравнению с аналогами генотипа пп имели преимущества: по многоплодию - 0,2 поросенка или 2%; по молочности - 4,5 кг или 8,4%; по суммарной массе гнезда в возрасте 60 дней -15 кг или 9,3% (Р<0,01).

5. Откормочные и мясные качества свиней взаимосвязаны с генотипами № и пп по локусу гена КУШ. Более высокой энергией роста обладает молодняк генотипа NN1, а более высокими показателями мясных качеств - подсвинки генотипа №. Подсвинки генотипа NN по сравнению со сверстниками генотипа №1 на 22 дня раньше достигли живой массы 100 кг. Однако, они имели толще шпик на 1 мм (Р<0,0001), уступали л на 3,4% по содержанию в туше мышечной ткани (Р<0,05) и на 2,6 см по площади «мышечного глазка» (Р<0,01). По уровню рентабельности они превосходили сверстников на 14,86%.

6. При анализе гена ЕБЯ по генотипам АА, АВ и ВВ, встречаемость составляет: АА - 30,6%; АВ - 54,5%; ВВ - 14,9%. Частота встречаемости аллеля А - 0,58, аллеля В - 0,42. Имеются значительные различия по встречаемости генотипов в группе хряков и свиноматок. У хряков генотип АА не выявлен, 90,9% хряков являются гетерозиготными, а 9,1% - имеют генотип ВВ. Половина свиноматок 50,9%, являются гетерозиготными, 33,6% - гомозиготными генотипа АА, а 15,5% - генотипа ВВ.

7. Выявлено положительное влияние аллеля В гена ЕБЯ на число поросят при рождении. Многоплодие у свиноматок с генотипами ВВ и АВ выше, чем с генотипом АА соответственно на 0,17 и 0,06 поросенка на гнездо.

8. При анализе гена РЛЬЯ по генотипам АА, АВ и ВВ, встречаемость составляет: АА - 23,7%; АВ - 44,7%; ВВ - 31,5%. Частота встречаемости аллеля А - 0,48, аллеля В - 0,52. У хряков частота генотипа

АА - 9,0%, а у свиноматок - 25,0%», что в 2,5 раза ниже. Частота гетерозиготного генотипа у хряков и свиноматок соответственно 40,0 и 46,6%. Частота генотипа ВВ у хряков выше, чем у свиноматок, составляет 50,0 и 27,2% соответственно.

9. Наличие в геноме животных аллеля А гена РЛЬЯ оказывает положительное влияние на уровень многоплодия и молочность. Свиноматки с генотипами АА и АВ, по сравнению со сверстницами генотипа ВВ отличались повышенным многоплодием (соответственно на 0,52 и 0,32 поросенка при рождении и на 0,47 и 0,2 - при отъеме) и молочностью (на 3,5 и 1,2 кг).

10. Использование в системах скрещивания и гибридизации свиней пород КБ, КЧ, Г и Д со стрессустойчивым генотипом NN по гену КУШ способствует повышению продуктивности по откормочным и мясным качествам на 5-10% по сравнению с гетерозиготными животными генотипа №. В гетерозиготных парах преимущество имеют потомство от стрессустойчивых хряков и стрессчувствительных свиноматок перед родителями со стрессчувствительными хряками и стрессустойчивыми свиноматками. Худшие показатели имеют пары - носители мутантного аллеля гена ЛУШ (генотип пп).

11. Сравнительная оценка чистопородных свиней крупной белой (КБ) и крупной черной (КЧ) пород, двухпородных (КБхКЧ, КБхГ, КБхД) и трехпородных помесей (КБхКЧ)хД показала, что по откормочным и мясным качествам лучшими являются трехпородные помеси. У трехпородных помесей выход мяса в тушах составил 58,9% и превосходил чистопородных свиней КБ - на 1,7%, КЧ - на 2,3% и двухпородных помесей (КБхКЧ, КБхД, КБхГ) соответственно на 2,8%, 2,5% и 2,2%. Трехпородные помеси раньше на 18 дней достигали живой массы 100 кг при меньших затратах корма на 0,12 кормовой единицы. Они были достоверно лучше по меньшей толщине шпика - на 4,3 мм, по большей массе заднего окорока - на 0,3 кг, по большей массе туши - на 2,6 кг и большему содержанию мышечной ткани в туше- на 1,7%.

12. При оценке туш по морфологической структуре мышечной ткани, величине рН, степени изменения качества мяса при 9-месячном хранении в замороженном виде мяса чистопородных и помесных животных было выявлено, что показатели находились в пределах нормы. При органолептической оценке мясного бульона, вареного мяса и копченого окорока лучшим было признано мясо свиней крупной белой породы - 7,7 балла. В целом качество продукта, полученного от апробированных пород и породосочетаний, было признано достаточно высоким.

13. Экономический анализ производства свинины показал, что откорм трехпородных помесей (КБхКЧ)хД является наиболее рентабельным (35,7%). Прибыль от реализации животных данного породного сочетания составляет Г328 руб., что на 918 руб. превышает прибыль в наименее рентабельной группе (КЧ). При откорме молодняка разных генотипов по локусу гена RYR1 выявлено, что рентабельность гомозиготного генотипа NN составляет 16,3%, что выше на 7,91% чем у гетерозиготного (Nn) и на 14,86%, чем у гомозиготного (пп) типа.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

На основании результатов проведенных исследований в целях увеличения объемов производства высококачественной свинины, предлагается использовать в селекционной практике племенных и товарных предприятий:

1. С целью повышения воспроизводительных, откормочных и мясных качеств свиней, внедрить метод ДНК - диагностики, как наиболее точный метод, для выявления стрессустойчивых животных с генотипом NN по гену КУШ, вместо практикуемого «галотанового теста».

2. Для улучшения популяции свиней по репродуктивным качествам использовать метод ДНК-диагностики по гену Е5Я (ген многоплодия), отбирая ремонтных свинок с генотипами АВ и ВВ (желательный аллель -В), и по гену Р1Ш1 (ген молочности), отбирая молодняк с генотипами АА и АВ (желательный аллель - А).

3. В товарном свиноводстве для максимального эффекта при получении высококачественной свинины мясной и беконной категории использовать трехпородные помеси (КБхКЧ)хД от помесных свиноматок с хряками породы дюрок генотипа NN по гену ЯУЮ.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Черекаева, Елена Алексеевна, п. Лесные Поляны Московской обл.

1. Агропромышленный комплекс в 2001 г. / М-во сельского хозяйства Рос. Федерации. Москва, 2002. - С. 113-195.

2. Агропромышленный комплекс в 2005 г. / М-во сельского хозяйства Рос. федерации. Москва, 2006. - 560 с.

3. Адуцкевич В.А. Микроскопические изменения в мясе в процессе его замораживания и хранения // Мясная индустрия СССР. -1960. № 6. -С. 7-8.

4. Акимов С. Оценка племенного молодняка // Зоотехния. 1999. -№6.-С. 10-14.

5. Александров Б.В. Откормочные и мясные качества помесей крупной белой породы с ландрасом // Бюл. ВИЖ. 1960. - Вып. 3. - С. 7989.

6. Алексеенко И.И. Выход отрубов и морфологический состав свиней с разной предубойной массой // Мясная индустрия СССР. 1978. -№11. -С.44-46.

7. Альберте К. Молекулярная биология клетки / К. Альберте и др. -Москва: Мир, 1994. 215 с.

8. Амерханов Х.А., Марзанов Н.С. Генетики работают на будущее. // Племенное дело. 1999. - № 1. - С. 7-9.

9. Андропова И.Н. Химический состав и физико химическая характеристика мышечной ткани свиней // Тр. Всерос. НИИ мясной пром-ти, 1974.-Вып. 24.-С. 8-11.

10. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза / Ш. Ауэрбах. Москва: Мир, 1978.-463 с.

11. Бажов Г.М. Свиноводство в цифрах, рисунках и фотографиях / Г.М. Бажов. Краснодар, 2001,- 192 с.

12. Баньковская И. Качество мяса свиней новых пород //

13. Свиноводство. 1994. - № 2. - С. 15-19.

14. Баньковский Б.В. Генетические особенности некоторых специализированных пород свиней и наследование мясности помесями // Генетика свиней и теория племенного подбора в свиноводстве. Москва: Колос, 1972. - С. 59-66.

15. Беленький Н.Т. Биологическая ценность продуктов животноводства как основа выбора рациональной технологии их производства / Н.Т. Беленький и др. // Повышение качества продуктов животноводства: Тр. ВАСХНИЛ. Москва: Колос, 1978. - С. 10-39.

16. Богданов Е.А. Менделизм или теория скрещивания / Е.А. Богданов Москва, 1914. - 625 с.

17. Богданов Е.А. Основы менделизма / Е.А. Богданов. Москва, 1922.-162 с.

18. Богданов Е.А. Общее животноводство / Е.А. Богданов. -Москва, 1926.-412 с.

19. Большаков A.C., Фомин А.К. Изменение прочностных свойств мышечной ткани свиней с разной предубойпой массой // Мясная индустрия СССР. 1978. - № 11. - С. 44-46.

20. Большая медицинская энциклопедия Электронный ресурс. http//www.farmo.ru. 2002.

21. Борзоди JI. Тенденция развития мирового обеспечения мясом (пер. с нем.) / JI. Борзоди. Москва, 1967. - 302 с.

22. Брукс Н.К. Развитие мирового рынка свиней // Материалы международной конференции по свиноводству. Омск, 2003. - С. 29-30.

23. Брэм Г., Бреннинг Б. Использование в селекции свиней молекулярной генной диагностики злокачественного гипертермического синдрома (MHS) // Генетика. 1993. - Т. 29, № 6. - С. 1009-1013.

24. Булат СЛ., Мироненко Н.В. Идентификация грибов и анализ их генетической изменчивости методом ПЦР с неспецифичными и геноспецифичными праймерами // Генетика. 1996. - Т. 32, № 2. - С. 165184.

25. Булла Е. и др. Диагностирование синдрома вредной гипертермии свиней // Свиноводство. 1984. - № 9. - С. 35-36.

26. Волкова П.В. Изучение полиморфизма гена эстрогенового рецептора ESR у свиней различных пород / П.В. Волкова и др // Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных: материалы междунар. конф. -Дубровицы, 2003.- С. 92-95.

27. Воскобойников И.Д. Генетический потенциал разводимых пород свиней в Молдавии // Научные основы и пути повышения производства свинины в Молдавии. Кишинев, 1984. - С. 8-55.

28. Гарригус У.П. Животноводство США Москва: Иностр. лит., 1957.- 10 с.

29. Герасимов В.И., Герасимов В.А. Взаимосвязь селекционных признаков // Свиноводство. 1970. -№ 5.- С. 20-21.

30. Герасимов В.И., Кралько А.К. Уровень проявления гетерозиса у помесей различного генотипа // Генетика, разведение и содержание с/х животных. Киев, 1978. -С. 85 - 87.

31. Гладырь Е.А., Зиновьева H.A. Молекулярно генетические маркеры в животноводстве // Биотехнология с/х животных. - Дубровицы, 2002.- С. 52-56.

32. Глазко В.И., Дунин И.М., Глазко Г.В., Калашникова JI.A. Введение в ДНК технологию. - Москва: Росинформагротех, 2002.

33. ГОСТ 15467-70 Качество продукции.- Термины и определения: Госстандарт России. Москва, 1970. -10 с.

34. Гречко В.В. Рестриктазное картирование высокоповторяющихся последовательностей ДНК в исследовании генетического родства низших таксонов животных / В.В. Гречко и др.// Молекулярная биология. 1997. -Т. 31,№2.-С. 244-252.

35. Грикшас СЛ., Черекаева Е.А. Оценка сочетаемости свиноматок крупной белой породы с использованием хряков породы крупной черной и дюрок // Донской аграрный университет, 1998. С. 16 -18.

36. Грикшас С.А., Черекаева Е.А., Рыбакова C.B. Качество туш хрячков, боровков и свинок // Материалы международной научной конференции, посвященной 60-летию ВНИИ генетики и разведению с/х животных. Санкт-Петербург, 2000. - С. 59 - 60.

37. Грикшас С.А., Черекаева Е.А. Гистологическое строение мышечной ткани молодняка свиней // Материалы международной научно-практической конференции «Перспективы развития свиноводства в XXI веке». Москва. - Быково, 2001. - Вып. 7. - С. 122 - 123.

38. Грикшас С.А., Черекаева Е.А. Откормочные качествакастрированных хряков и свинок // Материалы международной научно-практической конференции «Перспективы развития свиноводства в XXI веке». Москва - Быково, 2001.-С. 136- 138.

39. Грикшас С.А., Черекаева Е.А. Гистологическое строение мышечной ткани молодняка свиней // Материалы международной научно-практической конференции «Перспективы развития свиноводства в XXI веке». Москва - Быково, 2001.-С. 140-141.

40. Грикшас С.А., Черекаева Е.А. Мясные качества туш кастрированных и некастрированных хряков и свинок // Материалы международной научно-практической конференции «Перспективы развития свиноводства в XXI веке». Москва - Быково, 2001. - С. 141-142.

41. Грикшас С.А., Черекаева Е.А. Качество свинины в зависимости от стрессвосприимчивости свиней // Материалы международной научно-практической конференции «Перспективы развития свиноводства». -Гродно, 2003.-С. 32.

42. Грикшас С.А., Черекаева Е.А., Боровая И.В. Качество свинины в зависимости от стрессвосприимчивости свиней // Материалы 10-й международной научно-практической конференции «Перспективы развития свиноводства». Гродно, 2003. - С. 52-53.

43. Грикшас С.А., Черекаева Е.А.,. Калашникова Л.А. Использование ДНК технологии при генотипировании локусов РШ^Я и Е8Я у свиней // Материалы научной конференции МСХА им. К.А.Тимирязева. - Москва, 2005. - С. 788-791.

44. Грикшас С.А. Исследование генетической взаимосвязипродуктивности свиней / С.А. Грикшас, Е.А. Черекаева // Veterinarija ir zootechnika. 2007. - Т. 38 (60). - С. 57-60. - Лит. - Рез. рус.

45. Давыдов А.Ф. Пути снижения подверженности свиней стрессам и повышение их продуктивности // Сб. науч. тр. Харьковского СХИ. -Харьков, 1985.-С. 54-60.

46. Давыдов B.C., Литвинов Р.Н. Применение международной системы единиц для выражения клинических, лабораторных исследований // Казан, мед. жур. 1978. - Т. 59, № 3. -С. 10.

47. Давыдов С.Г. Селекция сельскохозяйственных животных / С.Г. Давыдов. Москва: Сельхозгиз, 1936.-24 с.

48. Дарвин Ч. Изменение животных и растений в домашнем состоянии. // Труды. Москва: Огиз: Сельхозгиз, - 1941. - Гл. 17. - С. 365.

49. Джонсон Н. Статистика и планирование эксперимента в технике и науке. Методы обработки данных / Н. Джонсон, Ф. Лион. Москва: Мир, 1980.

50. Дорохин А.П., Грикшас С.А., Тимофеев Л.В. Оценка сочетаемости по откормочным качествам кроссированных свиноматок крупной белой породы с хряками различного направления продуктивности // Известия ТСХА, 1995. Вып. 2. - С. 198 - 204.

51. Дубинин Н.П. Общая генетика / Н.П. Дубинин. Москва: Колос, 1976.-59 с.

52. Дубинин Н.П. Генетика / Н.П. Дубинин. Кишинев: Иститница, 1986.-59 с.

53. Ерохин A.C. Инбридинг в селекции животных / A.C. Ерохин, А.И. Филатов. Москва: Агропромиздат, 1985. - 156 с.

54. Зеньков A.C. Качество мяса свиней в условиях интенсивного животноводства/ A.C. Зеньков, С.И. Лосьмакова. -Минск: Ураджай, 1990. -318 с.

55. Зиновьева H.A., Гладырь Е.А. Молекулярная генная диагностика в свиноводстве // Современные достижения и проблемы биотехнологии с/х животных: материалы междунар. науч. конф. Дубровицы, 2002. - С. 4445.

56. Зиновьева H.A. Введение в молекулярную генную диагностику сельскохозяйственных животных / H.A. Зиновьева и др.// ВИЖ. 2002. -112 с.

57. Иоффе М.Я. Продукты животноводства / М.Я. Иоффе. Москва: Экономика, 1988.- 140 с.

58. Калашникова Л.А., Рыжова Н.В., Гупалов Н.В. Генная диагностика стрессчувствительности свиней // Тезисы докладов 2-й Международной конференции "Молекулярно-генетические маркеры животных".- Киев, 1996. С. 10.

59. Калашникова Л.А., Дунин И.М., Глазко В.И. ДНК-технологии оценки сельскохозяйственных животных // сб. науч. трудов ВНИИплем «Современные аспекты селекции, биотехнологии, информатизации в племенном животноводстве». Москва: Лесные Поляны, 1999. - 434 с.

60. Калашникова Л.А., Рыжова Н.В., Черекаева Е.А. Полиморфизм генов эстрогенового рецептора в популяции свиней крупной белой породы

61. Ведение животноводства интенсивными методами. Гродно, 2004. - № 39.-С.110-115.

62. Калугин В.В., Калугина В.И. Свиноводство второй половины XIX и начала XX веков // Свиноводство. -1962. -№ 5.- С. 42-43.

63. Кисловский Д.А. Разведение животных / Д.А. Кисловский. -Москва: Сельхозгиз, 1931. 104 с.

64. Кисловский Д.А. Проблема овладения процессом эволюции домашних животных // Изв. АН. СССР. Сер. биологическая. 1937. - №1. — С. 121-173.

65. Кленовицкий П.М. Генетика и биотехнология в селекции животных / П.М. Кленовицкий, Н.С. Марзанов, В.А. Багиров. Москва: ФГУП «ЭКСПЛОР», 2004. - 285 с.

66. Козловский К.Г., Скорик Н.Т. Скрещивание и выведение специализированных линий // Свиноводство. 1972. - № 1. - С. 30-32.

67. Кравченко H.A. Разведение сельскохозяйственных животных / H.A. Кравченко. Москва: Сельхозиздат, 1963. - 135 с.

68. Красавцев Ю.Ф. Генетический мониторинг в популяциях домашней свиньи / Ю.Ф. Красавцев Москва, 2001.- 186 с.

69. Крылова H.H. Биохимия мяса / H.H. Крылова, H.H. Лясковская. -Москва: Пищ. пром-сть, 1968.-351 с.

70. Кудасов А.Э. Проблемы и перспективы экономической эффективности крупных свиноводческих хозяйств // Материалы международной конференции по свиноводству Омск, 2003. - С. 41-45.

71. Кулешов П.Н. Выбор по экстерьеру лошадей, скота, овец и свиней / П.Н. Кулешов. 3-е изд. - Москва: Сельхозиздат, 1937. - 205 с.

72. Ладан П.Е., Степанов В.И., Максимов Г.В. Подверженность организма свиней действию некоторых стрессовых факторов // Докл. ВАСХНИЛ. 1977.- № 10.- С. 26-28.

73. Ларк К.Г. Регуляция биосинтеза ДНК в клетке // Молекулярнаягенетика. Москва, 1964. - 60 с.

74. Лернер И.М. Современные достижения в разведении животных (пер. с английского) / И.М. Лернер, Х.П. Лональд. Москва, 1970. - 120 с.

75. Лобан H.A. Использование методов ДНК технологий в селекции свиней // Материалы междунар. науч. конфер. «Современные достижения и проблемы биотехнологии с.-х. животных». - Москва -Дубровицы, 2002.-С. 148-150.

76. Лорри P.A. Наука о мясе // Современные проблемы свиноводства. Москва: Колос, 1977. - 197 с.

77. Лорри P.A. Качество свинины // Современные проблемы свиноводства. Москва: Колос, 1977. - 218 с.

78. Майнот Ч.С. Современные проблемы биологии / Ч.С. Майнот. -Москва, 1965.-64 с.

79. Максимов Г.В. и др. Влияние транспортировки на интерьерные показатели и качество продукции у чистопородных и помесных свиней // Приемы и методы интенсификации свиноводства: сб. науч. трудов -Персиановка, 1990. С. 22-29.

80. Максимов Г.В. Качество мясной продукции и стрессустойчивость свиней в связи с селекцией на мясность // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология животных. 1995. - № 2. -С. 13-22.

81. Маниатис Т. Молекулярное клонирование / Т. Маниатис, Э. Фрич, Дж. Сэмбрук. Москва: Мир, 1984. - 480 с.

82. Марзанов К.С. и др. RYRl-ген у свиней отечественных и зарубежных пород//Доклады РАСХН. 2001. - № 1. - С. 34-37.

83. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных. -Москва: Наука, 1980. 320 с.

84. Медведев В.А., Юрченко В.Н. Генетические и фенотипические факторы улучшения качества свинины // Повышение качества продуктовживотноводства Москва: Колос, 1982.-С. 140-150.

85. Мендель Г. Избранные работы / Г. Мендель Ш. Нодэн и др-Москва, 1976.-251 с.

86. Меркурьева Е.К. Биометрия селекции и генетики сельскохозяйственных животных Москва: Колос, 1970. - 410 с.

87. Методические рекомендации по цитогенетическому исследованию животных на носительство транслокаций хромосом робертсоновского типа / Разраб.: И.Л. Гольдман и др.; ВИЖ. Дубровицы, 1980.-20 с.

88. Методические рекомендации по использованию полимеразно-цепной реакции в животноводстве / Разраб.: H.A. Зиновьева и др.; ВИЖ. -Дубровицы, 1998.-47 с.

89. Методические указания для оценки хряков и маток по мясным и откормочным качествам потомства Москва: Колос, 1996. - 16 с.

90. Методические рекомендации по выявлению свиней носителей мутации генов RYR1 и их хозяйственному использованию / Разраб.: Е.А. Черекаева и др.; ВНИИплем. - Москва, 2007. - 19 с.

91. Методические рекомендации по использованию метода ДНК-диагностики гена RYR1 для улучшения продуктивности свиней по хозяйственно полезным признакам / Разраб.: Е.А. Черекаева и др.; МСХА им. К.А. Тимирязева. Москва, 2007. -40 с.

92. Мичурин И.В. Сочинения. Москва: Сельхозгиз, 1949. - Т.1.535 с.

93. Никитченко И.М. Адаптация, стрессы и продуктивность сельскохозяйственных животных / И.М. Никитченко, С.И. Плященко. A.C. Зеньков. Минск: Урожай, 1988. - 198 с.

94. Никитченко И.Н. Гетерозис в свиноводстве / И.Н. Никитченко -Ленинград: Агропромиздат, 1987. 216 с.

95. Никитченко И.Н., Джумков В.А. Метод оценки стрессов усвиней // Животноводство. 1983. - № 5- С. 37-39.

96. Никитченко Н.И., Романов Ю.Д., Трощенкова JI.B. Новый метод оценки свиней по устойчивости к стресс-синдрому // Материалы XXXIII ежегодной конференции Европейской ассоциации по животноводству. -Ленинград, 1982.-С. 1-15.

97. Никульников B.C., Обертас Э.М. Связь толщины мышечных волокон с мясностью свиней // Бюл. науч. работ ВИЖ «Селекция и разведение свиней». Дубровицы, 1984. - Вып. 73. - С. 46-48.

98. Отто Э. Скороспелость сельскохозяйственных животных // Сельское хозяйство за рубежом. Сер. животноводство. 1958. - № 8. - С. 10.

99. Павлов Н.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных // Сб. статей, докладов, лекций и речей. 7-е изд. - Москва: Медгиз, 1951. - 20 с.

100. Паллсон Халлер. Новое в физиологии домашних животных -Москва, 1959.-T.il.-21 с.

101. Панин Л.Е. Биохимические механизмы стресса / Л.Е. Панин -Москва: Медицина, 1960. 254 с.

102. Петухов В.Л. Ветеринарная генетика с основами вариационной статистики / В.Л. Петухов, А.И. Жигачев, Г.А. Назарова. Москва: Агропромиздат, 1985.- 369 с.

103. Плохинский H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. Москва, 1970. -366 с.

104. Плященко С.И. Стрессы у сельскохозяйственных животных / С.И. Плященко, В.Т. Сидоров. Москва, 1987. - 160 с.

105. Поливада A.M. О влиянии некоторых зоотехнических факторов на качественные показатели свинины // Повышение качества продуктов животноводства: Труды ВАСХНИЛ. Москва: Колос, 1982. -С. 151-156.

106. Понд У. Биология свиней (пер. с англ.) / У. Понд, К.А. Хаупп. Москва: Колос, 1983. - 90 с

107. Попандопуло П.Х. Методы зоотехнического анализа / П.Х. Попандопуло, М.Ф. Томмэ.- Москва: Сельхозгиз, 1956. 195 с.

108. Прожинова Н.Г. Сокращение усушки мяса при его термической обработке и хранении. Москва: ЦНИИТЭН мясомолпрома, 1979.-40 с.

109. Прудов А.И., Малышев Б.Т. Основные направления интенсификации селекции в свиноводстве. Пути повышения эффективности селекционно-племенной работы в свиноводстве // Сб. науч. трудов ВНИИплем. Москва, 1988. - С. 3-7.

110. Почерняев Ф.К. Селекция и продуктивность свиней. Москва: Колос, 1979.-223 с.

111. Решетник В.П., Триблица А.И. Качественные изменения при холодильном хранении и сокращении потерь массы мясных туш // Холодильная техника. 1979. - № 1. - С. 22-23.

112. Рингер Н. Гибридные клетки / Н. Рингер, Р. Сэвидне. Москва: Мир, 1979.-90 с.

113. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. Минск, 1978. - 240 с.

114. Рогов И.А. Общая технология получения и переработки мяса / И.А. Рогов, А.Г. Забашта, Г.П. Казюлин. Москва: Колос, 1994.-367 с.

115. Рыжова Н.В., Калашникова JI.A. ДНК-диагностика стресс чувствительности свиней // Тезисы докладов 7-ой международной конференции «Повышение эффективности ведения свиноводства». -Москва Быково, 1999. - С. 176.

116. Рыжова Н.В., Калашникова JI.A. Скрининг RYR-гена свиней скороспелой мясной породы // Тезисы докладов 3-ей международной конференции «Молекулярно-генетические маркеры животных». Киев, 1999.-С. 21-22.

117. Рыжова Н.В., Калашникова J1.A. Генотипирование свиней различных пород по локусу гена RYR1 // Тезисы докладов 3-ей международной конференции «Проблемы биологии в животноводстве». -Боровск, 2000,- С. 422-423.

118. Рыжова Н.В., Калашникова JI.A. Продуктивные качества свиней различных генотипов по гену RYR1 // Тезисы докладов 8-ой международной конференции «Перспективы развития свиноводства в XXI веке». Москва - Быково, 2001.- С. 111.

119. Рыжова Н.В, Калашникова JI.A. ДНК-диагностика стрессчувствительности свиней скороспелой мясной породы // Вестник РАСХН. 2000. - № 1. - С. 68-71.

120. Рыжова Н.В, Калашникова JI.A., Новиков A.A. Частота встречаемости мутантного аллеля RYR1 гена в популяциях свиней крупной белой породы // Доклады РАСХН. - 2001. - JV° 6. - С. 31-34.

121. Савич И.А. Справочник свиновода / И.А. Савич. Москва: Изд. с-х. лит., 1962.-400 с.

122. Санки У. Гуллистен Г., Эрлих П. Полимеразно-цепная реакция. Анализ генома. Методы Москва: Мир, 1990.- С. 176-190.

123. Свинтицкий Н.К. Комплексный метод выявления стрессчувствительности у свиней с целью повышения их продуктивности / Н.К. Свинтицкий; Дон. СХИ. Персиановка (Рост, обл.), 1985. - 18 с.

124. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме / Г. Селье. -Москва: Медгиз, 1960.-254 с.

125. Селье Г. На уровне целого организма / Г. Селье. Москва: Наука, 1972.-122 с.

126. Серебровский A.C. Геногеография и генофонд с.-х. животных -Москва: Научное слово. 1928. - № 8. - С. 7-42.

127. Соколов A.A. Технология мяса и мясопродуктов / A.A. Соколов, Д.В. Павлов. Москва: Пищ. пром., 1970.- 740 с.

128. Соколов A.B. Качество свинины в зависимости от породы свиней и вида их откорма // Тр. ВНИИМП. 1962. - Вып. 3 - С. 3-44.

129. Спирин A.C. Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка / A.C. Спирин. Москва: «Высшая школа», 1986. - 90 с.

130. Стент Г. Молекулярная генетика / Г. Стент, Р. Лэлинуар. -Москва: Мир, 1981.-350 с.

131. Сулимова О.П. и др. Анализ полиморфизма ДНК, кластерных генов // Цитология и генетика. 1992. - Т. 26, № 5.- С. 18-26.

132. Тарасов И.И. Стрессовый синдром у свиней // Сельское хозяйство за рубежом. 2003. - № 4. - С. 47-49.

133. Тимофеев Л.В., Лукьянов В.Н. Биологические и продуктивные качества свиней крупной белой породы с разной стрессустойчивостью // Изв. ТСХА. -1991. № 2. - С. 137-145.

134. Уотсон Дж. Молекулярная биология гена Москва, 1978.

135. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика Москва, 1964.

136. Устинов Д.А. Использование методики определения содержания эозинофилов в 1мм периферической крови для тестирования стрессовых состояний у поросят // Методические рекомендации по изучению поведения с.-х. животных. 1975. - Вып. 1.- С. 66-74.

137. Устинов Д.А. Стрессы у поросят // Поведение животных в условиях промышленных комплексов. Москва, 1979. - С. 152-164.

138. Филатов А.И., Тарасов H.A. Методические рекомендации по созданию специализированных линий, кроссов и гибридов свиней. -Москва, 1990.-32 с.

139. Филатов А.И., Кузьмина Т.В. Крупная белая порода свиней — основа генофонда в свиноводстве страны // Зоотехния. 1991. - № 1. - С. 15-18.

140. Филянский К.Д. Заметки овцевода / К.Д. Филянский. Москва, 1948.- 190 с.

141. Филянский К.Д. Повышение продуктивности животных / К.Д. Филянский.-Москва, 1949.-238 с.

142. Фролкин Д.А. Скрининг гена злокачественного гипертермического синдрома (MHS-гена) у свиней: Монография / ВИЖ. -Дубровицы, 2000.-91 с.

143. Хаммонд Дж. Биологические проблемы животноводства / Дж. Хаммонд. - Москва, 1964. - 60 с.

144. Хесин Р.Б. Непостоянность генома / Р.Б. Хесин. Москва, 1984. -50 с.

145. Химический состав продуктов / под ред. Покровского A.A., Скурихина М.И. Москва: Пищ. пром-сть, 1979. - 247 с.

146. Черекаева Е.А Использование биохимических и цитогенетических показателей, для оценки племенных качеств животных на ранних стадиях онтогенеза // МГАВМиБ им. К.И.Скрябина. -Москва, 1986.-С. 13-17.

147. Черекаева Е.А. Сочетаемость свиноматок крупной белой породы при промышленном скрещивании / Е.А. Черекаева, С.А. Грикшас, A.A. Дорохин // Свиноводство. 1998. - № 4. - С. 12 -13.

148. Черекаева Е.А., Грикшас С.А. Продуктивность молодняка свиней в зависимости от стрессвосприимчивости родителей // Сборник докладов и тезисов ВНИИС. Москва - Быково, 1998.- С. 48-49.

149. Черекаева Е.А., Зиновьева H.A., Грикшас С.А. Сравнительная оценка эффективности проверки стрессчувствительности свиней методом галотанового теста и полимеразно-цепной реакции // Сборник докладов и тезисов ВНИИС. Москва - Быково, 1999. - С. 179-182.

150. Черекаева Е.А., Грикшас С.А. Использование свиней породы крупная белая и дюрок при промышленном скрещивании // МГАВМиБ им. К.И. Скрябина. Москва, 1999. - С. 48-50.

151. Черекаева Е.А. Тестирование свиней на стрессустойчивость // Материалы международной научно-практической конференции «Повышение эффективности свиноводства». Москва - Быково, 2000. -Вып. 6.-С. 182-183.

152. Черекаева Е.А. Результаты проверки свиней на стрессустойчивость методом полимеразно-цепной реакции // Материалы международной научно-практической конференции «Перспективы развития свиноводства в XXI веке». Москва - Быково, 2001. - С. 134-136.

153. Черекаева Е.А., Грикшас С.А. Сочетаемость свиноматок крупной белой породы с использованием хряков пород крупной черной и дюрок // Материалы международной научно-практической конференции «Перспективы развития свиноводства». Гродно, 2003. - С. 30.

154. Черекаева Е.А. Совершенствование свиней по хозяйственно полезным признакам с применением молекулярно генетического метода / Е.А. Черекаева, С.А. Грикшас // Свиноводство. - 2003. - № 2. - С. 21.

155. Черекаева Е.А. Качество свиней разных пород при чистопородном разведении и скрещивании / Черекаева Е.А., Грикшас С.А. // Свиноводство. 2003. - № 3. - С. 23.

156. Черекаева Е.А. Органолептическая оценка мяса свиней разных пород и породосочетаний / Е.А. Черекаева, С.А. Грикшас // Свиноводство. -2003.-№4.-С. 8-9.

157. Черекаева Е.А. Качество мяса свиней разных пород / Е.А. Черекаева, С.А. Грикшас // Свиноводство. 2004. - № 4. - С. 26-27.

158. Черекаева Е.А. Репродуктивные показатели свиней крупнойбелой породы разных генотипов по генам ЕБЯ и PR.bR / Е.А. Черекаева // Промышленное и племенное свиноводство. 2005. - № 5. - С. 56-57.

159. Черекаева Е.А. Использование современных методов ДНК -диагностики для определения стрессчувствительности свиней / Е.А. Черекаева, С.А. Грикшас // Известия МСХА им. К.А.Тимирязева. 2006. -№ 4.- С. 76-83.

160. Черекаева Е.А. Селекционно-генетические маркеры в свиноводстве / Е.А. Черекаева // Вестник РАСХН. 2006. - № 5. - С. 92-93.

161. Черекаева Е.А. Влияние длительного замораживания мяса на его качество / Е.А. Черекаева // Вестник РАСХН. 2006. - № 6. - С. 97.

162. Черекаева Е.А. Метод ДНК-диагностики для освобождения популяции свиней от животных носителей мутации гена RYR1 / Е.А. Черекаева // Промышленное и племенное свиноводство. - 2006. - № 6. - С. 26-27.

163. Черекаева Е.А. Репродуктивные показатели свиней крупной белой породы разных генотипов по генам ESR и PRLR / Е.А. Черекаева // Промышленное и племенное свиноводство. 2007. - № 1. - С. 22-23.

164. Черекаева Е.А. Откормочные и мясные качества молодняка свиней породы «КБ-КН» разных генотипов по гену RYR1 / Е.А. Черекаева // Промышленное и племенное свиноводство. 2007. - № 2. - С. 30-31.

165. Черекаева Е.А. Мясные качества туш чистопородных и помесных свиней / Е.А. Черекаева // Вестник РАСХН. 2007. - № 3. - С. 88-89.

166. Черекаева Е.А. Генетическая структура разных популяций свиней крупной белой породы по гену RYR1 / Е.А. Черекаева // Промышленное и племенное свиноводство. 2007. - № 6. - С. 15-17.

167. Шевелуха B.C. Сельскохозяйственная биотехнология / B.C. Шевелуха и др. Москва: Высшая школа, 1998. - 416 с.

168. Шифрин В.Н. Ресурсосберегающие технологии в свиноводстве: состояние и перспективы // Материалы международной конференции «Перспективы увеличения производства свинины на основересурсосберегающих технологий». Москва, 2005. - С. 27-36.

169. Школа-практикум: «Методы исследований в биологии сельскохозяйственных животных» / под ред. д-ра биол. наук Зиновьевой H.A.; ВИЖ. Дубровицы, 2002. - 78 с.

170. Шталь В. Популяционная генетика для животноводов -селекционеров / В. Шталь, Д. Раш, Р. Шиллер; пер. с нем. Гринсбург H.A.) Москва: Колос, 1973.-439 с.

171. Энгельс Ф. Диалектика природы / Ф. Энгельс. Москва: Госполитиздат, 1950. - 192 с.

172. Эрнст JI.K. Биотехнология сельскохозяйственных животных / JI.K. Эрнст, М.Н. Прокофьев. Москва: Колос, 1995. - 212 с.

173. Юрасов H.A. Основы и методы селекции лошадей // Племенное дело в крестьянских хозяйствах. Москва: Сельхозгиз, 1928. - С. 13-15.

174. Якушик В.Н. Использование стрессиндрома у свиней // Доклады ВАСХНИЛ. 1984. - № 10.- С. 44-45. .

175. Янчене Н.П. Эффективность использования помесей при производстве свинины в условиях промышленного комплекса // Генетика, разведение и селекция свиней: Сб. науч. тр. Всесоюз. СХИ заочного образования. Москва, 1988. - С. 147-152.

176. Allen W.M. Experimentally induced acute stress syndrome in Pietrain // Pigs.Vet.Rec.- 1970.- Vol. 87.- P. 64-69.

177. Archibald A.L. and Imlah P. The halothane sensitivity locus and its relationships // Anim. Blood Groups and Biochem. Genetics. 1985.- Vol. 16. -P. 253-263.

178. Andersen E., Hensen P., Jonsson P., Staun H. Malignant hyperthermia sindrome (MHS) in pigs. // Z. Tierzucht. und Zuchtungsbiol.-1980.-N.97.-P. 210-216.

179. Boer M.P., Ter Braak C.J., Jansen R.C., A penalized likelihood method for mapping epistatic quantitative trait Loci with one-dimensional genome searches. Genetics.2002 Oct; 162(2): 951-60.

180. Blin N., Stafford D.W. A general method for isolation of high molecular weight DNA from eukaryotes // Nicl Acids Res. 1976. - Vol. 3.-P. 2303-2308.

181. Brening B., Brem G. The porcine PHI cDNA linked to the halothane gene defects a Hindlll and Hsal RFLP in normal and malignant hyperthermia susceptible pigs // Nucl. Acids Res.-1990. Vol. 18. - P. 388.

182. Brening B., Brem G. Genomiq organization and analysis of the end of the porcine ryanodine receptor gene (ryrl) // FEBS Letters. 1992. - Vol 298. - P. 277-279.

183. Brening B., Brem G. Molecular cloning of the porcine "halothane" gene // Arch. Tierzucht.- 1992.- Vol. 35. P. 129-135.

184. Bulla J., Eikelenboom G., Zelnsk J., Poltarsky J. Halotane test in early diagnosis of stress susceptibility // Acta Agriculturae Scandinavica.- 21.-1977.-P. 608-609.

185. Bidanel J.P., Gruand J., Legault C. An overview over twenty y ears of selection for litter size in pigs using "Hyperprolific" schmes //Prod 5th World Congr. Genet. Appl. Livestoc Prod. 1994. - Vol. 17. - P. 512-515.

186. Chen K.-F., Huang L.-S., Li H., Zhang Q., Luo M„ Wu C.-X., The genetic effect of estrogen receptor (ESR) on litter size traits in pig. Acta genet.sinica, 2000. Vol. 27. - N. 10. - P. 853-857.

187. Chean K.S., Chean A.M. Mitochondrial calcium efflux and porcine stress susceptibility // Experientia.- 35. 1976. - P. 1001-1003.

188. Cox LA., Birnbaum S., Vande Berg J.L. Identification of Candidate Genes Regulating HDL Cholesterol Using a Chromosomal Region Expression Array. Genome Res. 2002. Nov; 12(11): P. 693-702.

189. Cassady J.P., Johnson R.K. et.al, Identification of quantitative trait loci affecting reproduction in pigs.

190. Davies W., Harbitz I.,Fries R. et.al. Porcine malignant hyperthermia carrier detection and chromosomal assignment using a linked prode // Anim.Genet.-1988. -Vol. 19. P. 203-212.

191. Dvorak J., Svoboda M., Vratkova I. Detec and genotipe dvou polymorfismu v lokusu estrogenoveho receptoru (ESR) u prasat. Acta Univ. Agr. Silvicult., 1998. Vol. 46. - P. 21-25.

192. Dvorak J., Hradil R., Nebola M. Frequency of genotypes and alleles of halothane locus in pigs of the large white breed in the Czech Republic // Zivocisnä vyroba. 1995. - Vol. 40 (3). - P. 103-107.

193. Dvorak J. Frequency of genotypes and alleles of halothane locus (Hal) in pigs in breeding landrase // Pol ;nohospodarstvo. 1992. - Vol. 38 (7). -P. 512-515.

194. Egashira T., Takayama F. Free radicals and oxidative stress: targeted ESR measurement of free radicals. Nippon Yakurigaku Zasshi. 2002. Oct; 120(4): P. 29-36.

195. Eikelenboom G., Van Der Bergh S.G. Abberant mitochondrial energy metabolism in stress-susceptible pigs // In: Condition and meat of pigs 2.- Ed. Symesba W.- Pudoc.-Wageningen. 1978. - P. 66-72

196. Enoler K., Lenderken G. Entwicklung und Stand der Eleischbe-schlaftenheit von Ring und Swein // Tierzucht. -1981. N 1. - P.25-30.

197. Gronert G.A. Malignant hyperthermia // In: Engel AG, Ed. Banker

198. B.Q., Myology New York, Mc Graw-Hill. 1986. - P. 1763-1784.

199. Gronert G.A., Mott J., Lee J. Aetiology of malignant hyperthermia // Brit.J.Anaesth.- 60. 1988.- P. 253-267.

200. Fujii J., Otsu K., Zorzato F. et.al. Identification of a mutation in porcine ryanodine receptor associated with malignant hyperthermia // Science.-1991.-N. 253.-P. 448-451.

201. Fill M., Ma J.J., Imagawa N., Campbell K.P., Knudson C.M., Coronado R. Role of the ryanodine receptor of skeletal muscle in excitation-contraction coupling // Annuals of the New York Academy of Science.- 1990. -P. 155-161.

202. Haley Ch.,Archibald A. Pamphlet The Pig Gene Mapping Project (PigMap) // CEC, DG XII, Biotechnology Division. 1992. - P. 4.

203. Hardge T., Gregor G. The influence of RYR1-genotype on male fertility in pigs // 46th Annual Meeting of the EAAP. Praha. - 1994. -September4-7.-P. 1-5.

204. Hardge T., Scholtz A. The influence of RYR1-genotype and breed on fattening performance carcass value and meat quality // 45th Annual Meeting of the EAAP.- Edinburg. 1994. - September 5-8. - P. 340.

205. Haung MZ, Chen SL, Xing FO. Study on embryo morphology andclinical result of intracytoplasmic spem injection for infertility. DI Yi Jum Yi Da XueXueBao .2001; 21(11):862-864.

206. Heinz G. Kuhlen und Gefrieren von Fleisch au neuen Sieht //Die Fleischwirtschaft. -1977. -Vol. 1. P. 21-29.

207. Herring H.K., Haggard J.H., Hansend L.J. Studies on chemical and physical properties of port in relation to guality // J. Animal Sei. 1971. - P. 578-586.

208. Hofmann K. Die feststellung des pH Wertes in der Praxis // Fleischwirtschaft. -1973. - Vol. 3. - P. 187.

209. Howell SJ, Grey M, Chang J, Morgenstem GR, Cowan RA, et.al. The value of bone marrow examination in the staging of Hodgkin's lumphoma: a review of 955 cases seen in a regional cancer center. Bij Haematol. 2002. -Nov. - 119(2):408.-P. 11.

210. Hull F.H. Recurren selection and specific combinig ability in com // Amer. Soc. Agron.-1945. -Vol. 37. P. 134.

211. Imagawa N., Smith J.S., Coronado R., Campbell K.P. Purified ryanodine receptor fromskeletal muscle sarcoplasmic reticulum is the Ca2+ -permeable pore of the calcium channel // J. Biol. Chem.- 262.- 1987. P. 1663616643.

212. Isler B.J., Irvin K.M., Neal S.M., Moeller S.J., Davis M.E., Meeker D.L. The Effect of the Estrogen Receptor Gene on Litter Traits in Swine // Anim. Science Building, 2029 Fyffe Road.

213. Jorgensen P. Halothane sensitivity, the H blood group system and phosphohexose isomerase (PHI) in pigs. A linkage study of physiological importance. // Acta Vet. Scand. 1978. - Vol. 19. - P. 856-862.

214. Janiski M.A., Kortz J., Rozyczka J. Retations hip of color with certain chemical and physical properties of porcine muscle // J. Food. Sci. -1967.-Vol. 34.2.-P. 375-378.

215. Juage M. Environmental stress and meat guality //J .Animal Sci.1960.-Vol. 28.6.-P. 755-760.

216. Kalashnikova L.A., Dunin I.M., Rydzova N.V. All-Russian Institute of Animal Breeding, Lesnye Polyany, Pushkin district, 141212 Moscow region, Russia.

217. Keeble F., Pellew G. The mode of inheritance of stature and of time fhowering in peas // Genetics. -1910. Vol. 1. -P.47.

218. Kose H, Moralejo DH et.al. Examination of OLETE-derived noninsulin dependent diabetes mellitus QTL by construction of a series of congenic rats. Mamm Genome. 2002. - Oct. -13(10). - P.58-62.

219. Kuryl J. Wykorzystanie markerow genetycznych w hodowli trzody chlewnej // Przeglad hodowlany. 1992.- Vol. 12. - P.6-8.

220. Knudson C.M., Miskelson J.R., Louis C.F., Cambell K.P. Distinct immunopeptide maps of the sarcoplasmic reticulum Ca2+ release channel in malignant hyperthermia // J. of Biolog. Chem. -1990.- Vol. 265.- P.2421-2424.

221. Legaut C. Frequency and effect on prolificacy of the ESR gene in two French Large White lines / Legaut C., Gruand J., Lebost J. et al. // J.Rech.Porc.-1996. Vol. 28. -P. 9-14.

222. Lerner J.M. Genetic homeostatus //Edinburg, Oliver and Boyd.-1954. -P. 134.

223. Linville R.C., Pomp D., Johnson R.K. Candidate gene analysis for loci affecting litter size and ovulation rate in swine // J. Anim. Sci. 2001. - Vol. 79. - P. 60-67.

224. Leeds T.M., Irvin K.M., Moeller S.J. The association between the estrogen receptor locus and growth, carcass, and developmental traits in pigs // J. Research and Rewiews. 2001. - P. 87-91.

225. Long O. Vermeidang von Gewichts vertusten beim Kuhlen and Gefrieren von Fleisch // Die Fleischwirstschaft, 1978. Vol. 3. - P. 403-405.

226. Louis C.F., Gallant E.M., Remple E.A., Mickelson J.R. Malignant hyperthermia and porcine stress syndrome: a tale of two species // Pig News and1.formations.-ll. 1990. - P. 341-344.

227. Mariani P., Johansson M., Ellegren H., Harbitz I., Juneja R.K. Multiple restriction fragment length polymorphism in the porcine release channel gene (CRC): assignment to the halothane (Hal) linkage group // Anim.Gen.-1992. Vol. 23.- P. 257-262.

228. Mc Lennan T. V., Phillips M.S. Malignant hyperthermia // Science. 1992. P. 789-794.

229. Mc Lennan T.V., Phillips M.S. Malignant hyperthermia // Science.-256,- 1992.-P. 789-794.

230. Mc Lennan T.V., Duff C., Zorzato F., Fujii J., Phillips M.S. et.al. Ryanodine receptor gene is a candidate for predisposition to malignant hyperthermia // Nature. 1990. - Vol. 343. - P. 559-561.

231. Ming R, Del Monte TA, Hernandez E, Moore PH, Irvine JE, Paterson AH. Comparative analysis of QTLs affecting plant height and flowering among closely-related diploid and polyploid genomes. Genome .2002. -Oct;45(5).-P. 794-803.

232. Minkema D., Eikelenboom G., Van Eldik P. Inheritance of MHS -susceptibility in pigs // Proceedings of Third International Conference on Production Diseasein Farm Animals.- Wageningen, Holansko. Pudoc Wageningen.-1976. 13-16 sept.- P. 144-150.

233. Mickelson J.R., Litterer L.A., Gallant E.M., Johnson K.M., Remple E.A., Louis C.F. Abnormal sarcoplasmic reticulum ryanodine receptor in malignant hyperthermia // J.of Biolog. Chem.-1988.- Vol. 263.- P.9310-9315.

234. Meller Z. Przeglad wazniejszech teotii doticzaeych etiologiisyndromov PSE // Med. Weter.-34.9.-1978. P.554-557.

235. Montgomery G.W., Mc.Natty K.P. Davis G.H. Physiology and molecular genetics of mutation that increase ovulation rate in sheep //Endocr.Rev. 1992. -Vol. 13. - P. 309.

236. Muzikevichus A., et. al. Kiauliu produktyvmo genetines koreliacijos tyrimai // J Vet. ir Zoo. 2007. - T. 38 (60). - P. 57 - 60.

237. Neal S.M., Jonsnon R.K., Kittok P.J. Index selection for components of filter size in swine: Response of five generations of selection //J.Anim.sci.-2001.-Vol. 67.-P.1931.

238. Nelson T.E., Lin M., Volpe P. Evidence for intraluminal Ca2+ regulatory site defect in sarcoplasmic reticulum from malignant hyperthermia pig muscle // J. Pharm. Exp. Therap.-1991. -Vol. 256.-P. 645-649.

239. O'Brien P.J. Porcine malignant hyperthermia susceptibility: Hipersensitive calcium release mechanism of skeletal musche sarcoplasmic reticulum // Vet. Res. Commun-11. - 1987. - P. 527-559.

240. O'Brien P.J. Porcine malignant hyperthermia susceptibility: Hipersensitive calcium- release mechanism of skeletal muscle sarcoplasmic reticulum// Canadian Journal of Veterinary Research.-50. 1986. - P. 329-337.

241. O'Brien P.J. Etiopathogenic defect of malignant hyperthermia : Hipersensitive calcium- release channel of skeletal muscle sarcoplasmic reticulum // Vet. Res. Commun.-l 1.-1987. P.527-559.

242. O'Brien P.J. Use of DNA-based test for mutation associated with porcine stress syndrome (malignant hyperthermia) in 10 000 breeding swine // J.Amer.veter.med.Assoc.- 203.-1993.- P.842-851.

243. Otsu K., Khanna V.K., Archibalad A.L., McLennan D.N.

244. Cosegregation of porcine malignant hyperthermia and a probable cause mutation in the skeletal muscle ryanodine receptor gene in backcross families // Genomics.-1991. Vol. 11.- P. 744-750.

245. Otsu K., Khanna V.K., Phillips M.C., McLennan D.N. Refinement of diagnostic assays for a probable causal mutation for porcine and human malignant hyperthermia // Genomics. 1992. - Vol. 13. - P. 835-837.

246. Otto E. Forderungen des Endproduzen an die Schweinezuch-tund an die Qualitat der Produkte // Tierzucht. 1969, Vol. 23.2, P. 61-65.

247. Pedrie P, Skibsted L.H. Antioxidant Synergy and Regeneration Effect of Quercetin, (-)-Epicatechin, and(+)-Catechin on alpha-Tocopherol in Homogeneous Solutions of Peroxidating Methyl Linoleate.J Agric Food Chem. 2002. Nov 20. - 50(24). - P. 7138-44.

248. Topel D., Laurenl C., Ball R.A. Porcine stress sindrome // In: Diseases in Swine.- 1975.- Vol. 4.- P.970-977.

249. T.Hardge A.Scholz /Faculty of Agriculture and Hortculture, Institute of Basic Animal Science, Humbolt University Berlin, 10115 Berlin, Germany, 2001.

250. Rasmusen B., Christian L. H blood types in pigs as predictors of stress susceptibility // Science. 1976. -Vol. 191. - P. 947-948.

251. Rempel W.E., Lu M.Y., Kandelgy S.E., Kennedy C.E.N., LouisC.F., et.al. Relative accuracy of the halothane challenge test and a molecular genetic test in detecting the gene for porcine stress syndrome // J.Anim. Sci.- 71.-1993.-P. 1395-1399.

252. Rothschild M. The estrogen receptor locus is associated with a major gene influencing litter size in pigs / Rothschild M., Jacobson C., Vask D. et al. //

253. Proc.Natl.Acad.Sci. USA. 1996. - Vol. 93. - P. 201-205.

254. Rothschild M.F. Genetics and reproduction in the pigs // Anim. Reprod. Sei. 1996. - Vol. 42. - P. 143

255. Saiki R.K. Scharf S., Faloona F., Mullis K.M., Horn G.T., Erlich H.A., Arnheim N. Enzymatic amplification of b-globulin genomic sequences and restriction site analisis for diagnosis of sickle cell anemia. Science - 1985 -Vol. 230.-P. 1350-1354.

256. Saiki P.K., Gelfand D.H., Stoffel S., Scarf S.J., Higusni R., Horn G.T., Mullis K.B., Erlich H.A., Primer directed enzymatic amplification of DNA with a thermo stable DNA - "polymerase Science". - 1988. - Vol. 239. -P. 487-491.

257. Sardelli A.D. Amplifications // The Perclin-Elmer Corp.-Norwalk. -USA.- 1993.- P. 1-6.

258. Schorer D. Bluses Wassiriges Schweinefleisch //Der Kleinvie -zuchter. 1997. - Vol. 15. - P. 641-650.

259. Shul G.H. Duplicfte denec for capsuteform in Bursa arse partoris // Z.And.Abst.u. Veter bungslehre. -1914. Vol. 12. - P.97.

260. Short T.H., Rothschild M.F., Southwood O.J. Effect of the ESR locus on reproduction and production traits in four commercial pig lines // J.Anim.Sei. 1997.-Vol. 75.-P. 3138-3142.

261. Schorer D. Blusses Wassiriges Schweinefleisch //Der Kleinvie-zuchter.-1977. Vol. 5. - P. 641-650.

262. Schulz A., Litfin A., Kossmehl P,Kreutz R. Genetic dissection of increased urinary albumin excretion in the munich wistar fromter rat. J Arm Soc Nephrol. 2002. Nov; 13(11). -P. 6-14.

263. Soller M. Genetic mapping of the Bovine Genome Using Deoxyribonucleic Acid-Level Markes to Identify Loci Affecting Quantitative Traits of Economic Importance // J. Daily Sci.-1990. Vol. 73. - P. 2682-2646.

264. Solti L., Bosze Z. DNA-Test Detection of Porcine Stress

265. Susceptibility // J. Repr. in Dom. Anim. -1994.-Vol.29 (5). P. 379-381.

266. Somers C.J., Wilson P., Ahern C.P., Mc Louglin J.V. A sequence of physiological changes in an experimentally attenuated from of the malignant.

267. Simon M., Hardge T., Koppke K., Leuthold G., Nitzshe G., Huck M. The influence of RYRl-genotype on fertility traits of breeding sows // Stocarstvo.-1997. Vol. 21. - № 2. - P. 129-137.

268. Takeshima H., Nishi M., Iwabe N. et al. Isolations and characterization of a gene for ryanodine receptor/ calcium release channel in Drosophila melanogaster // Mammalian Genome. 1994. - Vol. 7. - P. 42 - 46.

269. Van Den Hende. Isometric contraction of skeletal muscles of MH susceptible and resistant Belgian Landrac pigs // Acta Agric. Scand.-1979. Vol. 21.-P. 322-499.

270. Van Haeringen WA, Den Bieman MG, Lankhorst AE, van Lith HA, van Zutphen LF. Application of AFLP markers for QTL mapping in the rabbit. Genome. 2002. Okt; 45(5):914. -P.21.

271. Vezin H, Lamour E, Routier S, Villain F, Bailly C. Bernier JL, Catteau Jp. Free radical production by hydroxyl salen manganese complexes studied by ESR and Xanes. J Inorg Biochem. 2002. - Nov 25; 92(3-4): 177. -P.82.

272. Vincent J.D. et.al. The prolactin receptor gene is associated with increased lityer size in pigs // Prod. 6th World Congr. Genet. Appl. Liveast., Armidale. Australia. - 1998. - P. 15-18.

273. Vogl C,Xu S. QTL analysis in arbitrary pedigrees with incomplete marker information Heredity. 2002. Nov, 89(5): 339. - P. 45.

274. Xu Ziqing; Mei Shuqi; Fan Junhua. Cloning and sequence analysis of the DNA fragment of exon of the pig ESR gene. Acta veter. zootechn. sinca, 2001; Vol.32.-P. 101-107.

275. Walstra P. Automated grading probes for pigs currently in use in Europe, their accuracy, costs and ease of use //New techniques in pig carcass evaluation.-1989. P. 16-27.

276. Wang X.N. et.al. Hypophysectomy of the cycle mouse. Effects folierlageenesis, oocyte growth and folliele stimulating horn and lrman choricnie genadotropin receptors. BIOL.Reprod. P. 585-594.

277. Warriss P.D. The effect of time and conditions of transport and leirage on rigmeat gnatity // Cukrent topies in veterinary medicine and animal seiance. 1987. - Vol. 33. - P. 245-264.

278. Weeb A.J., Garden A.E., Smith C., Imlah P. Porcine stress sindrome in pig breeding // Proceeding of the 2nd World Congress jn Genetics Applied to Livestock Production.- Vol. 5.-Editorial Carsi, Madrid, 1982. P. 588-608.

279. Weeb A.J., Southwood O.L., Simpson S.P. The halothane test in improving meat quality in pigs // Ed: Tarrant P.V., Eikelenboom G., Monin G.-Martinus Nijhoff. Boston, Massachusetts, 1987. - P. 297-315.

280. Weller J.I., Weller H., Kliger D, Ron M. Estimation of Quantitative Trait Locus Allele Frequency via a Modified Granddaughter Design. Genetics.2002. Oct; 162(2):841. -P. 9.

281. Wirth F., Bohm H., Salriger L. Technology bei DFD Fleisch //Die Fleischwirschaft, 1976. Vol. 56.7. - P. 988-990.

282. ЗП.Яблонски Ц., Големанов Д. Халотанов тест при свине // Животновъдство. 1983. - Т. 12. - С. 48-51.