Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Эффективность дивергентного отбора по прочности стебля озимой ржи на излом в связи с селекцией на устойчивость к полеганию

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Эффективность дивергентного отбора по прочности стебля озимой ржи на излом в связи с селекцией на устойчивость к полеганию"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕШЖОХОЗЯЙСГВЕНШК НАУК

НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ЦЕНТРАЛЬНЫХ РАЙОНОВ НЕЧЕРНОЗЕШОЙ ЗОНЫ

ТОЧЮИН Валерий Николаевич

УДК 633.14:631.527

ЗФШГ IX) ОТБОРА

ПО ПРОЧНОСТИ СТЕБЛЯ ОЗИМОЙ РМ НА ИЗЛОМ В СВЯЗИ С СЕЛЕКЦИЕЙ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПОЛЕГАНИЮ.

Специальность Об. 01.05. - селекция и семеноводство.

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соисказше ученой степени кандидата сельш>хогяйствсхиш наук

НемчшюЕка, Московская область, 1534 г.

На правах рукописи

Работа выполнена в лаборатории селекции озимой ржи НИИСХ'ЦРНЗ в 1990-1992 гг.-

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, член-корреспондент РАСХН, Гончаренко А. А.

Официальные- оппоненты: доктор сельскохозяйственных

наук, профессор Коновалов Ю. Б., кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Пома Е Г.

Ведущее учреждение: ВНИИ растениеводства им.' Е И. Вавилова

Защита диссертации состоится ".....".......... 1994г.

в ..... часов на заседании Специализированного совета

К 020.19.01 в НШСХ ЦРНЗ по адресу: 143013, Немчиновка, Московская область.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИСХ ЦРНЗ.

Автореферат разослан ".....".......... 1994 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат сельскохозяйственных

Лапочкин В. М.

Актуальность исследований. Возделываемые сорта озимой ржи обладают относительно высоким потенциалом урожайности (70-80 ц/га и более), однако по уровню реализации его в производственных условиях значительно уступают другим зерновым культурам. Одной из причин этого являются их недостаточная устойчивость к полеганию.

В настоящее время проблема неполегаемости у озимой рга, также как и у других культур, решается путем создания короткостебельных сортов. Однако практика показала, что укороченный стебель у ржи не всегда гарантирует высокую урожайность и устойчивость к полеганию. Это обусловлено тем, что короткостебельность тесно сопряжена с некоторым ухудшением физико-механических свойств стебля и ослаблением мощности корневой системы (Г. И. Попов, 1974; Е Д. Мухин, 1979; K.Adolf, 1979), По этой причине в условиях биоценоза удельные нагрузки на стебель и корни возрастают, несущя способность стебля снижается и при соответствующих условиях посевы полегают. Примером тому является факт, что созданные за последние годы сорта ржи нового морфотипа, характеризующиеся доминантно-моногенным типом наследования короткостебельности, окончательно не решили проблему неполегаемости. В отдельные годы они также полегают и нуждаются в обработке ретардантами, особенно при возделывании по интенсивной технологии. Следовательно, устойчивость к полеганию не является функцией одной только короткостебельности. Существенную роль здесь играют прочность, упругость и эластичность стебля, сила сцепления корневой системы с почвой и другие признаки. В этой связи разработка новых методов и приемов, направленных на повышение эффективности селекции сортов ржи с высокой устойчивостью к полеганию, является актуальной и необходимой.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований было сравнительное изучение эффективности отбора по прочности стебля озимой ржи на излом и обоснование целесообразности использования этого признака в селекции на устойчивость к полеганию.

В задачу исследований входило:

- изучить реакцию различных популяций ржи на разнонаправленный отбор по силе излома верхнего (подколосового) междоузлия;

- определить величину генетического сдвига и степень наследуемости признака прочности стебля в ряду последовательно проведенных циклов отбора;

- провести сравнительный анализ дивергентных популяций по устойчивости к полеганию;

- исследовать роль отдельных морфологических и физико-механических

параметров стебля, а также силы сцепления корневой системы с почвой в инфраструктуре полегания и обосновать целесообразность использования выявленных различий в качестве селекционных критериев.

Научная новизна. Определена величина генетического сдвига и уровень реализованной наследуемости по прочности верхнего междоузлия на излом. Выявлены специфические различия между популяциями по реакции на многократный дивергентный отбор. Обнаружена различная динамика генетического сдвига по прочности стебля в ряду последовательных циклов отбора. Установлено определяющее влияние генотипа популяций на темпы селекционного улучшения, проанализирован характер дивергенции селектируемых популяций и коррелятивный,эффект отбора по признаку прочности стебля, показаны различия в сопряженности признаков, определяющих устойчивость к стеблевому и корневому полеганию. Установлено, что отбор растений с высокой прочностью междоузлий существенно увеличивает потенциал несущей способности стебля, но отрицательно влияет на силу сцепления корневой системы с почвой. Обоснована возможность селекции ржи на устойчивость к стеблевому и корневому полеганию посредством отбора прочностебель-ных и короткостебельных генотипов с высокой продуктивной кустистостью.

Практическая ценность. Б результате комплексной оценки выделены популяции с высокой отзывчивостью на'отбор по силе излома верхнего междоузлия, представляющие интерес для практической селекции. Показано, что при селекции ржи на устойчивость к стеблевому полеганию необходимо проводить многократный отбор растений по прочности междоузлий на излом. Экспериментально установлено, что в системе методов оценки стеблевого полегания наиболее высокой дифференцирующей способностью и информативностью обладает показатель обшей нагрузки до. изгиба (Р), который тесно коррелирует с полевой балльной оценкой и позволяет выявить генотипы с максимально высокой несущей способностью стебля. В целях повышения устойчивости к корневому полеганию обоснована целесообразность селекции на сочетание признаков прочностебельности и высокой продуктивной кустистости.

Реализация результатов. Предложенные на основании экспериментальных данных методы селекционного улучшения популяций озимой ржи с различным типом короткостебельности по признаку устойчивости к стеблевому и корневому'полеганию используются в лабораториях селекции озимой ржи НИИСХ ЦРНЗ и НИИСХ ЦЧП им. В. В. Докучаева.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на

шучно-техническом совете Московского селекцентра (1991, 1992), на гаучно-практической конференции "Ученые Нечерноземья - развитию ¡ельского хозяйства зоны" (Немчиновка, 1991), на VI съезде Общест-¡а генетиков и селекционеров им. Е И. Вавилова 23-27 ноября 1992 г. г. Минск), на конференции молодых ученых НПО "Подмосковье" (Нем-шновка, 6-7 апреля 1993).

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена [а 124 страницах машинописного текста, содержит 28 таблиц, иллюст-щгавана 7 рисунками; состоит из 5-ти глав, выводов и рекомендаций (ля практической селекции. Список использованной литературы вклю-[ает 326 наименований, в т. ч. 114 на иностранных языках.

условия, исходит материал и методика исследований.

Исходным материалом для исследований послужили районированные юрта озимой ржи Восход 1, Еосход 2, Крона, и перспективные номера [опуляция 2902/80, Популяция 2953/81 и Популяция 4/84. Сорта !осход 1 и Восход 2 относятся к рецессивно-полигенному типу насле-рвания короткостебельности, а Крона, Популяция 2902/80, Популяция 963/81 и Популяция 4/84 - к доминантно-моногенному.

Процедура проведения дивергентного отбора по силе излома верх-его междоузлия состояла в следующем. По каждой популяции на изо-ированных участках закладывали питомник отбора площадью ,10...0,20 га. Посев проводили вручную по схеме 17 х 17 см с ысевом по одному зерну в гнездо. При первом цикле отбора, прове-енном в 1985...1986 гг., по каждой популяции произвольно отбирали 00... 500 растений, которые подвергали лабораторному анализу по иле излома-верхнего (подколосового) междоузлия. При последующих иклах отбора (1986... 1987, 1987... 1988, 1988... 1989, 1989... 1990, 990... 1991 гг.) выборка составляла 200... 300 растений в каждом • арианте отбора Измерение силы излома междоузлий проводили на ин-икаторе Ш1С-3 конструкции ОКПГБ при ШИСХ ЦРНЗ. Этот прибор отли-ается от.известного прибора АФИ более высокой производительностью точностью измерения.

В виду высокой вариабельности признака прочности стебля в пре-элах одного растения, определение силы излома верхнего междоузлия роводили у 5-ти стеблей и вычисляли среднее. Новые дивергентные эпуляции в каждом цикле отбора получали путем объединения семян г 10... 15 родоначальных растений, которые по признаку прочности эрхнего междоузлия отклонялись на величину +26 (для плюс-вариан-а) и -26 (для минус-варианта) от среднего значения признака у

исходной популяции. Полученные таким образом 12 дивергентных попу ляций высевали вручную на изолированных делянках плопщыо 10 м2 п схеме 10 х 10 см для свободного переопыления и проведения следую щх циклов отбора. Генетический сдвиг (Ю вычисляли как разност между величиной признака у исходной и селектируемой популяций, селекционный дифференциал (Б) - как разность между средним значе нием признака у отобранных растений и популяционной средне (х1-зъ). Коэффициент реализованной наследуемости (1т2) вычислял как отношение величины Я к селекционному дифференциалу Б.

Полевое испытание . дивергентных популяций после 4-го, 5-го 6-го циклов отбора проводили в 1990... 1992 гг. на делянках 8 м2 4-х кратной повторности при норме высева 6 млн. всхожих зерен н гектар. В качестве контроля использовали исходные популяции, н подвергавшиеся отбору. Анализ элементов структуры урожая -осущест вляли на пробе растений, взятой в каждом повторении с плошдди 1/ М2.

Сравнительную оценку популяций по силе 'излома всех междоузлий их длине и толщине, степени и уровню полегания, а также другим па раметрам проводили в фазу колошения, цветения, молочной и восковс спелости. Глазомерную оценку по устойчивости к полеганию проводил по 9-ти балльной шкале, а оценку по степени, уровню и характер полегания - в фазе восковой спелости по методике И. Ф. Сергеев (1971). Оценку инфраструктуры полегания проводили по методик ^ ОеЬте (1986). Иммитацию стеблевого полегания проводили в лаборг торных условиях, для чего вычисляли предельную нагрузку до момент изгиба (Р) по методу Х.Пеева и П Чобанова (1986) на выборке из к растений.

Силу сцепления корней с почвой определяли специальным прибс ром, сконструированным в ОКПТБ института, на 40 растениях по кал дой популяции в фазы колошения, цветения, молочной и восковой спе лости. Для этой цели проводили специальный посев популяций по схе ме 10 х 10 см на делянках 8 м2.

Оценку популяций на устойчивость к бурой и стеблевой ржавчш проводили на естественном и искусственном инфекционных фонах I шкалам Т. Д. Страхова и Л. Ф. Русакова (Э.Э. Гешеле, 1978). Учет, провс дили на 50 растениях по каждой популяции.

При статистической обработке данных использовали руководи! В. Г. Вольфа (1966), А. И. Седловского и др. (1982), Б. А- Доспехо] (1985).

- 5 -

РЕАКЦИЯ РАЗЛИЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ РЖ

НА ДИВЕРГЕНТНЫЙ ОТБОР ПО СИЛЕ ИЗЛОУА ВЕРХНЕГО ЫВДОУЗЛИЯ.

Анализ прямого отклика на многократный дивергентный отбор указывает на практически однозначную реакцию изучаемых популяций по основному селектируемому признаку. Отбор в плюс- и минус-направлении был эффективным, средний относительный генетический сдвиг за один цикл по всем популяциям составил при плюс-отборе 13,8%, а при минус-отборе - 13,5% (табл. 1). Сортовые особенности проявились в том, что не все популяции одинаково реагировали на проведенный отбор. Наиболее высокий генетический сдвиг проявили Популяция 4/84 и Популяция 2963/81, у которых средний эффект составил при плюс-отборе соответственно 17,8% и 18,1%, а при минус-отборе - 16,8% и 14,8%. Весьма слабую реакцию на отбор показала Популяция 2902/80, у которой наследственное улучшение селектируемого признака было хотя и симметричным, но почти в 2 раза меньшим, и составило соответственно 9,8% и -8,6%.

В наших опытах селекционный дифференциал (Б) при отборе в плюс-направлении был значительно выше, чем при отборе в минус-направлении. Одной из причин этого явилось то, что растения с высокопрочным верхним междоузлием, как правило, всегда попадали в отбор, тогда как генотипы с очень низкой прочностью стебля практически не имели шансов быть отобранными из-за низкого уровня продуктивности. На первых этапах отбора (первый, второй и третий циклы) практически у всех'селектируемых популяций эффективность дивергентной селекции была относительно' невысокой, а в последующих циклах генетический сдвиг имел тенденцию к возрастанию. Логично предположить, что произошедшее в результате отбора увеличение частот генов, ответственных за прочность стебля, послушло причиной усиления реакции на отбор в 4-м, 5-м и 6-м циклах.

Коэффициенты реализованной наследуемости (Ьг селектируемого признака оказались различными. В целом по шести популяциям средние оценки коэффициента наследуемости (Н7 силы излома верхнего междоузлия составим при плюс-отборе 0,16 (с колебаниями 0,12.. .0,20), а при минус-отборе 0,25 (с колебаниями 0,21.. .0,31). Вероятно, относительно низкая наследуемость признака у высокопрочных генотипов могла быть вызвана двумя причинами: 1) сильным модифицирующим .влиянием условий произрастания и 2) более слабой аддитивной наследственной изменчивостью признака.

Наиболее низкие оценки реализованной Наследуемости имели сорта

Результаты дивергентного отбора по силе излома 5-го (подколосового)

(среднее по шести циклам).

Таблица 1. междоузлия

Популяции

Сила излома 5-го междо-узл. у исх. популяции,

"Г

т

"1

Сила изл. 5-го | Селекционный | Фактический междоузл. у | дифференциал |генетич. сдвиг селек. поп., г | Б, г | 1?, 7.

|Коэфф. реализованной наел. I И2

направление отбора-

1 1 1 ! | плюс- | 1 | минус-1 1 | плюс- 1 1 |минус-1 плюс- 1 |минус-1 1 |плюс-1 1 1 I минус- 1 1 1

Восход 1 584 ' 653 . 511 570 -349 12,8 -13,6 0,12 0,22 |

Восход 2 683 755 609 565 -342 12,3 -11,9 0,13 0,21 |

Крона 741 820 640 574 -367 11,9 -14,7 0,14 0,29 |

П. 2902/80 . 683 739 627 390 -303 9,8 . " 8,6 0,14 0,23 |

П. 4/84 627 732 530 514 -313 17,8 -16,8 0,20 0,31 |

П. 2963/81 630 727 550 483 -359 18,1 -14,8 0,20 0,23 |

Среднее: 658 738 579 516 -339 13,8 -13,5 0,16 0,25 |

ст>

I

Восход 1 и Восход 2, характеризующиеся рецессивно-полигенным типом дароткостебельности. Сорт Крона, Популяция 2902/80, Популяция 4/84 л Популяция 2963/81, у которых короткостебельность контролируется цоминантно-моногенным типом, имели более высокие оценки реализованной наследуемости. При отборе прочностебельных растений они варьировали в пределах №=0,14.. .0,20, а при отборе низкопрочных -в пределах II =0,23... 0,31. Наиболее высоким уровнем наследуемости признака прочности верхнего междоузлия отличалась Популяция 4/84. Это указывает на определяющую роль генотипа популяции в наследственной передаче признака прочности стебля.

Отмеченные выше особенности обусловили сортовые различия и в скорости дивергенции альтернативных популяций. У слабоотзывчивого :орта Восход 2 и Популяции 2902/80 за один цикл отбора разрыв меж- ■ цу плюс- и минус-вариантами по силе излома верхнего междоузлия увеличивался соответственно на 1,567. и 2,19% в сравнении с исходными популяциями. У других селектируемых форм скорость дивергенции 5ыла значительно выше и составила: у Популяции 2963/31 - 4,79%, у :орта Восход 1 - 4,81%, у сорта Крона - 5,82%. Мы полагаем, что эти различия в определенной мере обусловлены генетическими особенностями изучаемых популяций. Принадлежность популяций к различным типам короткостебельности не оказывала существенного влияния на темпы дивергенции.

Результаты полевого испытания дивергентных популяций от 4-го, 5-го и 6-го циклов отбора показывают (табл. 2), что направленный отбор по силе излома верхнего междоузлия приводит к изменению некоторых других взаимосвязанных признаков, т. е. носит ассоциативный характер. По урожаю зерна популяции от отбора прочностебельных генотипов.в условиях 1990, 1991 и 1993 гг. практически не отличались эт своих низкопрочных аналогов. Липа только на фоне сильной засухи в 1992 г эти различия проявились довольно существенно: дивергенция между популяциями составила 9,3 ц/га или 14,8%. Характерно при этом, что слабоотзывчивый на отбор сорт Восход 2 и Популяция 8902/80 дали наибольшую прибавку урожая в сравнении с исходной популяцией (соответственно 8,4 и 5,1 ц/га при плюс-отборе и 6,8 и 4,3 ц/га при минус-отборе). Высокоотзывчивые на отбор сорта Вое-' ход 1 и Крона такой прибавки не дали, а при минус-отборе урожайность даже снизилась соответственно на 2,7 и 1,8 ц/га. Сходную, реакцию проявили также Популяция 4/84 и Популяция 2963/81. Вероятно, это обусловлено тем, что высокоотзывчивые на отбор популяции в условиях биоценоза значительную часть своего фотосинтетического потенциала расходовали на формирование прочного стебля. Тем не ме-

Таблица 2.

Сравнение дивергентных популяций по урожайности и другим хозяйственно-ценным признакам.

1 1 I 1 I Признаки | 1 1 Величина признака за 1990-1993 гг. 1 Фактические значения ^критерия: |

1 1 1 1 1 | плюс-отбор минус-отбор 1990 Г1991 1 1992 1993 |

| Урожайность, ц/га 54,7 52,3 0,24 0,23 6,09* 0,18 |

| Перезимовка, 1 88, Е 89,0 о; 72 0,21 1,51 0,19 |

| Выживаемость к уборке, Я 29,8 31,3 0,83 1,19 0,06 0,62 |

| Прод. кустистость, шт. 3,9 4,3 0,40 .3,52* 1,20 2,01 |

¡.Индекс кустистости 0,72 0,74 ■ 0,40 1,42 2,50* 0,40 |

I Число прод. стебл. на 1м2 308 334 0,70 0,57 1,75 0,52 |

| Высота растений, см -132,7 122,5 .1,15 2,03* 1,98 0,74 |

I Длина колоса, см 9,2 • 8,6 0,001 2,92* 0,40 0,60 |

I Число зерен в колосе, пгг 53,4 51,5 0,33 0,15 1,14 0,83 |

I Озерненность колоса, X 86,4 85,8 ' 0,56 0,05 0,37 0,39 |

1 Масса 1000 зерен, г 31,7 29,8 1,08 2,47* 2,07* 3,70* |

1 Масса зерна с колоса, г I 1,71 1,54 1,48 2,20* 1,76 2,47* | |

* - различие существенно на 5%-ом уровне значимости.

нее можно определенно утверждать, что селекция ржи на прочносте-бельность позволяет существенно повысить уровень засухоустойчивости создаваемых сортов.

В наших опытах отбор по прочности верхнего междоузлия коррелятивно отразился на таких признаках как продуктивная кустистость (при плюс-отборе она снижалась, а при минус-отборе возрастала), высота растений и длина колоса (у прочностебельных генотипов они возрастали, а у низкопрочных снижались), масса 1000 зерен и масса зерна с колоса (увеличение при плюс-отборе составило соответственно 1,9 и 0,17 г). По продуктивной кустистости достоверные различия меэду дивергентными популяциями проявились в условиях засушливого 1992 года, а по другим признакам - в условиях 1991 года, когда имело место сильное полегание. Дивергенция по признаку продуктив-• ной кустистости соответствующим образом отразилась и по густоте продуктивных стеблей на 1 м2. У высокопрочных популяций она имела тенденцию к снижению (308 шт/м2), а у низкопрочных - к реличению (334 шт/м2 или на 8,4% больше). Вероятно, это послужило одной из причин того, что популяции от плюс-отбора, несмотря на более продуктивный колос, в течение трех лет полевого испытания не имели существенных различий по урожайности.

В условиях искусственного заражения популяции с высокопрочным стеблем имели лучшую озерненность колоса (на 7,4%), массу 1000 зерен (на 4,3 г), число зерен в колосе (на 5,1 шт.), что в конечном итоге обеспечило им более продуктивный колос (на 0,43 г). Наибольшую выносливость в этих условиях проявили плюс-отборы из сортов Восход 2, Крона и Популяция 2963/81. По высоте растений все селектируемые популяции, за исключением Популяции 2902/80, проявили существенную -дивергенцию. Наиболее сильно она проявилась у Популяции 4/84 (20,5 см или 16,6%).

Эти данные позволяют заключить, что отбор на высокую прочность стебля у ржи коррелятивно усиливает не только засухоустойчивость, но и толерантность популяций на фоне сильной эпифитотии бурой и стеблевой ржавчины.

По технологическим показателям качества зерна (натура зерна, "число падения") сравниваемые группы популяций за все годы испыта-' ния существенных различий не имели.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ (ЩЕНКА ДИВЕРГЕНТНЫХ 1ШУШЦЙ1 ГО УСТОЙЧИВОСТИ К ГОШ7ШКШ.

За годы исследований существенных различий по устойчивости к

полеганию мевду дивергентными группами популяций с помощью глазо мерной оценки выявить не удалось (табл. 3).

Различия мевду дивергентными популяциями наиболее четко проя вились по уровню полегания, а по степени, характеру и продолжи тельности полегания они были незначительными. Межгрупповые разли чия по уровню полегания были существенны на 1%-ом уровне значи мости. Б фазе восковой спелости расстояние от поверхности почвы д верхушки колоса у популяций от плюс-отбора было в среднем на 8, см больше, чем у популяций от противоположного направления отбора Это положительно выделяет их в плане лучшей пригодности к механи зированной уборке.

Сравнение дивергентных групп озимой ржи по показателю Секо па казало, что последний позволяет более четко фиксировать внутриг рупповые различия. Среднее значение показателя Секо у прочносте бельных популяций составило 0,68, а у популяций от минус-отбор 1,36. Из этих данных можно заключить, что за 6 циклов селекции па тенциальная устойчивость к стеблевому полеганию у популяций о плюс-отбора оказалась в 2 раза Еыше, чем у популяций от минус-от бора. В первой группе более устойчивыми оказались Популяция 4/8 (0,59) и Популяция 2963/81 (0,62). У сравнительно длинностебельнь сортов Восход 1 и Восход 2 потенциал устойчивости был ниже составил соответственно 0,70 и 0,75.

Показатель общей нагрузки до изгиба (Р) достигал максимальног уровня в период колошения. В фазы цветения и колошения предельна нагрузка снижалась, а в фазу восковой спелости - несколько, воа растала. Характерно при этом, что минимальная величина показател Р у прочностебельных популяций наблюдалась в фазу -цветения (12, г), а у низкопрочных - в фазу молочной спелости (7,2 г).

В наших опытах установлена сравнительно высокая корреляци между предельной нагрузкой до изгиба (Р) и полевой устойчивостью полеганию, выраженной в баллах. В 1990 и 1991 гг. в фазе восково спелости, когда наблюдались четкие различия между популяциями и степени устойчивости растений к полеганию, показатель общей наг рузки до изгиба (Р) наиболее достоверно отражал реальную картин полегания как у прочностебельных популяций (г=0,634. ..0,948), та и у низкопрочных (г=0,575... 0,691). В условиях засухи 1992 год корреляция этих признаков оказалась недостоверной, на сильнее про явилась у популяций от минус-отбора. Следует отметить, что преиму щество селекции на прочностебельность по величине предельной наг рузки (Р) было статистически доказано во все годы проведени исследований.

Таблица 3.

Количественная и качественная характеристика дивергентных популяций озимой ржи по признаку полегания, (в фазе восковой спелости)

Показатели Направление отбора Годы проведения исследований:

1990 1991 1992 Среднее

Глазомер, оценка полеган, балл шиос-минус- 7,1+0,6 7,1+0,6 4,б±0,3 3,9+0,1 8,5±0,9 7,9+0,7 6,7 6,3

Степень полегания, % плюс-минус- 11,0+3,78 12,4+2,76 43,6+4,05 36,2+3,57 10,9+4,86 9,4+5,79 20,0 18,3

Уровень полегания, см плюс-минус- 122,5+3,84 66,0+4,10 113,6+2,40* 66,2±2,15 119,4+1,61 103,7+3,30** 102,9 94,5**

Характер полегания, 1 плюс-минус- 29,7+4,75 37,0+10,55 74,6+4,26 70,7+3,74 58,7+19,4 46,2+14,6 44,5 46,2

Продолжит, полегания, дни плюс-ыинус- 42+4,0 44+5,3 44+0,6 49+0,2** 21+9,4 17+8,4 32 34

Показатель Се ко плюо-минус- 0,54+0,04 0,83+0,04 0,67+0,03 0,78+0,06** 1,99+0,18** 1,31+0,09** 0,68 1,36

Нагрузка до изгиба Р, г плюс-минус- 16,6+0,53 13,7+0,64* 13,4+0,40 5,7+0,10* 9,4+0,40 4,1+0,30* 13,2 7,8

Показатель общей нагрузки до изгиба (Р) отражает максимальную несущую способность стебля и аккумулирует в себе комплекс признаков и свойств, влияющих на устойчивость растений к стеблевому полеганию. Поэтому его целесообразно использовать в качестве критерия потенциальной устойчивости к стеблевому полеганию у ржи.

Особый интерес представляет анализ изучаемых групп популяций по типам полегания (стеблевое и корневое) в различные годы. Графическое изображение такой оценки, проведенной в фазе восковой спелости по методу Оме, показано на рис. 1.

Плюс- отбор:

1 " 1 1 272 | 1 1 1 1 1 1 1 ! 1 II 1 1 1 41Z | 1 1 1 1 I I i i 1 682 | 1 1 1 1 i I 1 1 1 452 1 1 1 1 1

1 1 II 1 1 1 1 1 ПИШИ IIIIIIIII III73ZH! IIIIIIIII IIIIIIIII III59ZH! 1 1 1 1 1 1 П1322Ц1 1 1 1 1 IIIIIIIII П1542Ц1

IIIIIIIII IIIIIIIII ПИШИ IIIIIIIII

IIMIIIM IIIIIIIII IIIIIIIII IIIIIIIII

щит! . .i 11 • 111 n . IIIIIIIII l 1.1 1 1 1 1 ! 1

Минус-отбор:

1 1 1 262 | 1 1 iiiiiiiii 1 382 | l l 1 552 | 1 1 1 1 1 i 1 1 | 402. | 1 1

IIIIIIIII IIIIIIIII IIIIIIIII П1742Ц1 IIIIIIIII IIIIIIIII IIIIIIIII II162211| IIIIIIIII 1 1 1 1 1 1 II I45l| || IIIIIIIII IIIIIIIII IIIIIIIII III6U2HI IIIIIIIII

IIIIIIIII IIIIIIIII IIIIIIIII iiiiiiiii IIIIIIIII 14 1 1 1 1 1 1 1 IIIIIIIII iiiiiiiii

1990 г 19.91 г 1992 г Среднее I—I ггп

I | - стеблевое полегание, 1111 - корневое полегание.

I_| Mil

Рис.1. Влияние дивергентного отбора по прочности верхнего междоузлия на соотношение стеблевого и корневого полегания.

Прежде всего следует отметить значительные различия в инфраструктуре полегания, обусловленные погодными условиями года В 1990 и 1991 гг. у популяций ржи от плюс-отбора преобладало корневое полегание (соответственно 73% и 59%), а на долю стеблевого полегания приходилось - 27% и 41%. В условиях засушливого 1992 года соотношение медду корневым и стеблевым.полеганием было в пользу последнего, доля которого в плюс-варианте составила 68%, а в минус-варианте - 55%.

В наших опытах популяции с рецессивно-полигенкым типом корот-костебельности отличались от популяций с доминантным типом корот-костебельности большей склонностью к корневому полеганию. Для последних характерным было практически равное соотношение стеблевого и корневого полегания. Отбор по признаку прочностебельности не оказал существенного влияния на это соотношение.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И тШ-МШШЧЕСШ ОСОБЕННОСТИ СТЕБЛЯ У ДИВЕРГЕНТНЫХ ГОПУЛЯЦИЙ РЛН В СВЯЗИ С ИХ УСТОЙЧИВОСТЬ» К ПОЛЕГАНИЮ.

Длина стебля в наших опытах явилась' признаком, по которому наиболее контрастно различались сравниваемые популяции. За годы исследований средняя величина этого признака составила по плюс-отбору 124,6 см, а по минус-отбору.- 114,3 см. Эту разницу в длине стебля можно рассматривать как коррелятивный эффект отбора. Наибольший вклад в варьирование признака длины соломины вносило верхнее междоузлие. Отбор по силе излома коррелятивно отразился на толщине не только верхнего, но и всех остальных междоузлий. У прочностебельных популяций толщина всех междоузлий была достоверно выше, чем у низкопрочных.

У обеих групп популяций наиболее прочным было 2-е нижнее междоузлие, а каждое последующее , как правило, слабее предыдущего.. Установлены существенные различия по силе излома между популяциями от плюс- и минус-отбора. В результате целенаправленного отбора дивергенция между популяциями по силе излома 5-го междоузлия достигла 98 г, а по силе излома 4-го, 3-го и 2-го - соответственно 161 г, 271 г и 377 г. В относительном выражении разрыв между популяциями от плюс- и минус-обора был весьма существенным и составил для 2-го и 3-го междоузлия 2,4 раза, для 4-го - 2,5 раза, а для 5-го -2,7 раза.

Сравнительная оценка между средними двух групп по прочности междоузлий на излом в фазе восковой спелости показала, что проч-

ностебельнке популяции во все годы оценки имели существенное превосходство по селектируемому признаку над популяциями со слабой прочностью соломины (табл. 4).

Таблица 4.

Сравнительная оценка дивергентных популяций ржи по прочности междоузлий на излом в фазе восковой'

спелости.

1 1 1 1 1 1 | Прочность междоузлий на излом, г |

1■ Годы 1 | Каправ-| ление | отбора 1 междоузлия:

1 2-е | 3-е | 1 4-е | 5-е |

1 1 1 1 Х+5х | | | | 1 Х±Бх | Шх |

| 1990 1 | плюс-| минус-1 | 953+36 536133 655144 389129** 374+33 230±19** 204+13 | 105±12** |

| 1991 1 | плюс-| минус-1 | 333142 | 110+9 ** 275+29 56+5 ** 159117 31+3 ** 76±5 | 34±7 ** |

| 1992 1 | плюс-| минус-1 1 625+37 | 186+12** 454+26 126+10** 273+24 64+8 ** 181+20 | 39+3 ** |

I Среднее: 1 1 | плюс- | минус-1 | 654+22 277+13** 1 461+26 190+11** 269+17 108+9 ** 154+10 | 56+4 ** | 1

* ** - различия существенны на 5 и 1%-ом уровне значимости.

Достоверные различия наблюдались по всем четырем междоузлиям, а наиболее сильно контраст мевду популяциями проявился в 1992 году.

Нами установлено, что показатель общей нагрузки до изгиба (Р) отрицательно коррелирует с высотой'растений и длиной междоузлий, тогда как сопряженность этого показателя с толщиной всех междоузлий была высокой и положительной. При переходе от второго, нижнего междоузлия к пятому (колосоносному) степень связи толщины с Р снижалась. • В фазе колошения у прочностебельных популяций коэффициент корреляции снижался от 0,428 до 0,206, а у низкопрочных - от .0,558 до 0,321. Сходная закономерность имела место и в другие фазы развития. Но в популяциях от плюс-отбора во все фазы степень связи была выше, чем в популяциях от минус-отбора. Достоверные различия

мевду коэффициентами корреляций у популяций от плюс- и минус-отбора наблюдались уже в фазе колошения, но максимально они проявились в фазе молочной спелости.

Сила излома междоузлий коррелировала с показателем Р примерно в такой же степени, как и толщина междоузлий. Тенденция к снижению корреляций при переходе от второго междоузлия к пятому сохранилась, но при переходе от фазы колошения к фазе восковой спелости заметного снижения степени сопряженности этих признаков не наблюдалось.

. Вероятной причиной изложенных выше особенностей было то, что . рост и формирование междоузлий в течение периода вегетации растений сдвинуты во времени относительно друг друга. Данное обстоятельство обуславливает неравномерность физиолого-биохимических процессов, происходящих в стебле, что в конечном итоге вызывает различный вклад междоузлий в устойчивость к полеганию. •

-- плюс-отбор,

----минус-отбор.

Рис. 2. Сравнение дивергентных популяций озимой ржи по силе сцепления корневой системы с почвой в различные фазы вегетации.

Важным фактором устойчивости растений к полеганию является мощность развития корневой системы. Установлено (ЛС.Зенишева,

1991 г

1992 г 1991 г

1992 г

Колошение Цветение Молочная Восковая

спелость спелость

ЯЛекеш, 1953.. 1965; В. М. Теректьев,1970), что сила сцепления корневой системы с почвой может служить- индикатором устойчивости сортов к корневому полеганию.

В нашх опытах по сое сцепления корневой системы с почвой очень четко прослеживалось превосходство популяций с низкой прочностью стебля по сравнению с прочностебельной группой на протяжении всего вегетационного периода (рис. 2). Наиболее высокую силу сцепления обе группы популяций имели в фазе цветения, а в фазе молочной и воскобой спелости она закономерно снижалась. Тем не менее превосходство минус-популяций над плюс-популяциями по силе сцепления корней с почвой было устойчивым и варьировало в зависимости от фазы в пределах 3,4...5,9 кг или 58,6... 96,7£. Среди изучаемых популяций значительных сортовых различий по анализируемому признаку не выявлено.

Данные показывают (табл. 5), что определяюшэе- влияние на силу сцепления корневой системы с почвой у дивергентных популяций ржи оказывала продуктивная кустистость (й ух = 53,4...55,9% - для плюс-популяций и й ух=55,2.. .57,9% для минус-популяций). Влияние

Таблица 5.

Коэффициенты корреляции (г) и детерминации (с! ух) признаков, коррелирующих с силой сцепления корневой системы с почвой

1 | Признаки Направление отбора 1 ... Г <3ух, 1 % |

| 1991 | 199.2 Г 1 1991 | 1 1992 |

I Продуктивная плюс- | 0,748* 1 | 0,731* 1 55,9 | 53,4 |

I кустистость минус- | 0,761* | 0,743* 57,9 | | 55,2 |

I-Сила излома 2-го плюс- 1-0,496* 1-0,598* .24,6 | 35,8 |

I междоузлия минус-. 1-0,432* 1-0,277* 18,7 | | 7,7 |

| Сила излома 5-го плюс- 1-0,371* 1-0,475* 13,7 | 22,6 |

| междоузлия минуе- 1-0,332* 1-0,159* 11,0 | 2,5 |

I Высота растений плюс- 1-0,026 | 0,033 0,1 1 ОД 1

I минус- 1-0,063 • 1-0,206* 1 0,4 | I 4,2 | |

продуктивной кустистости на силу сцепления корней с почвой было положительным как в нормальном 1991 г (г=0,748... 0,761), так и в

засушливом 1992 г (г=0,731...0,743). Какого-либо корректирующего воздействия дивергентного отбора на степень связи этих признаков не наблюдалось.

Существенно отрицательный вклад в изменчивость данного призна-.ка вносила прочность междоузлий. У популяций от плюс-отбора коэффициент детерминации 2-го нижнего междоузлия был значительно выше ((1 ух=24,6... 35,8%), чем у популяций от минус-отбора (ёух=7,7... 18,7%). Аналогичная закономерность просматривается при сравнении дивергентных популяций по силе излома 5-го междоузлия.

. Что касается высоты растений, то доля изменений в силе сцепле- . ния корней с почвой, вызванная ее колебаниями, была низкой как у растений с высокой прочностью соломины (0,1%), так и у популяций с низкой прочностью (0,4...4,2%). Слабая взаимосвязь между этими признаками указывает на возможность отбора генотипов с высоким сцеплением корневой системы с почвой без прогрессирующего увеличения их по длине стебля.

выводи

1. Популяции озимой ржи с .рецессивно-полигенным^и доминант^ но-моногенным типом,наследования, короткостебельности проявили в ■ целом однозначную реакцию на многократный отбор по прочности под-колосового междоузлия^ Выявлены .сортовые различия по реакции на отбор. Наиболее высокую отзывчивость проявили Популяция 4/84 и Популяция 2963/81, 'у которых наследственное улучшение за один цикл составило 17,8...18,1% при плюс-отборе и - 14,8...-16,8% при.минус-отборе. Наиболее слабую реакцию показала Популяция 2902/80.

2. Темпы прироста генетического сдвига (И) в значительной мере определяются генотипом селектируегш_прпуляций. У слабоотзывчивых форм с каждым очередным "циклом отбора высокопрочных генотипов наследственное улучшение прирастало на 1,34... 1,54%, а у высокоотзывчивых - на 2,35... 2,61%. фи отборе в минус-направлении различия были более значительными. Эти особенности обусловили различную скорость дивергенции по прочности стебля на излом.

3. Коэффициенты реализованной наследуемости (Ь2) по прочности верхнего междоузлия оказались различными. При плюс-отборе средние оценки Ь2 составили 0,16, а при минус-отборе 0,25. Установлена определяющая роль генотипа в наследственной передаче признака прочности стебля.

4. Направленный отбор по прочности стебля на излом приводит к изменению других взаимосвязанных признаков, т. е. носит ассоциатив-

ный характер. Отбор высокопрочных генотипов коррелятивно снижал продуктивную кустистость, но увеличивал длину стебля и колоса, массу 1000 зерен и массу зерна с колоса, а так же повышал уровень засухоустойчивости и выносливости в условиях эпифитотии бурой и стеблевой ржавчины. Прочностебельные популяции имели оол^етшшфо" густоту продуктивного стеблестоя, что явилось причиной отсутствия существенных различий по урожайности зерна.

5. Отбор по силе излома верхнего междоузлия коррелятивно отразился на длине, толщине и прочности всех других междоузлий. При плюс-отборе популяции имели более длинный, толстый и прочный стебель. Динамика прочности междоузлий б отдельные фазы вегетации определялась физиологической реакцией растений' на условия произрастания и не зависела от направления отбора.

6. Отбор растений с высокой прочностью стебля позволяет существенно увеличить потенциал устойчивости к стеблевому полеганию. Популяции от плюс-отбора имели лучшие характеристики по устойчивости к стеблевому полеганию, чем популяции от минус-отбора. У прочностебельных популяций устойчивость к стеблевому полеганию, выраженная через- показатель Секо, момент изгиба (М) и максимальную нагрузку до изгиба (Р), была достоверно выше, чем у низкопрочных.

7. Теснота связи между толщиной и силой излома междоузлий с нагрузкой до изгиба (Р) у популяций от плюс-отбора была достоверно выше, чем у популяций от минус-отбора. Наиболее четко это различие наблюдалось в фазе цветения и молочной спелости. При переходе от 2-го междоузлия к 5-му сила связи между нагрузкой до изгиба (Р) и силой излома закономерно снижалась.

8. По силе сцепления корневой системы с почвой популяции с низкой прочностью стебля достоверно превосходили популяции с высокой прочностью стебля. Это превосходство наблюдалось в фазы колошения, цветения, молочной и восковой спелости и варьировало в пределах 58,6. ..96,7%. Существенных сортовых различий по этому признаку не выявлено.

9. Определяющее и положительное влияние на силу сцепления корневой системы с почвой оказывала продуктивная кустистость. Прочность междоузлий вносила отрицательный вклад в величину этого признака, причем сила влияния прочности 2-го междоузлия была значительно выше при плюс-отборе (с! ух=24,6...35,8%), чем при минус-отборе (с1 ух=7,7...18,7%). Сходная закономерность характерна и для 5-го междоузлия. Высота растений существенно не влияла на силу сцепления корневой системы с почвой.

-19 -

РЕКОМЕНДАЦИЙ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ.

1. При селекции ржи на устойчивость к стеблевому полеганию проводить многократный интенсивный и масштабный отбор по прочности междоузлий на излом. Такую селекцию можно осуществлять по 5-му (верхнему) междоузлию, но предпочтительным является 2-е (нижнее) междоузлие.

2. Для повышения эффективности селекции на высокую прочность стебля использовать в качестве исходного материала популяции, прошедшие предварительную оценку по реакции на отбор по данному признаку.

3. Отбор на прочностебельность у ржи проводить в сочетании • с короткостебельностыо и высокой продуктивной кустистостью. Такой комплексный подход позволит повысить потенциал устойчивости, не только к стеблевому, но и к корневому полеганию.

1. Селекция озимой ржи по прочности стебля на излом в связи с устойчивостью к полеганию // Доклады науч. -техн. конф.: "Ученые Нечерноземья - развитию сельского хозяйства зоны" (26-29 февр., 1991).- И: Немчиновка,-1991.- С. 157-159.

2. Дивергентный отбор по прочности стебля на излом у озимой ржи // Бестн. Рос. акад. с.-х. наук. - 1992,- N 4.- 0. 24-27.

3. Эффективность дивергентного отбора по прочности ' стебля на излом у озимой ржи II Материалы VI съезда общ. генет. и селек. им. Н.И.Вавилова. (Минск, 23-27 ноября 1992 г). - Минск. - 1992.

Список опубликованных работ по теме диссертации: