Дыхательная активность и ростовые характеристики микробных сообществ в почвах разных биогеоценозов

Богомолова, Ирина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Дыхательная активность и ростовые характеристики микробных сообществ в почвах разных биогеоценозов
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Дыхательная активность и ростовые характеристики микробных сообществ в почвах разных биогеоценозов"

На правах рукописи

Богомолова Ирина Николаевна

Дыхательная активность и ростовые характеристики микробных сообществ в почвах разных биогеоценозов

Специальность 03.00.27 - почвоведение

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж-2005

Работа выполнена в Воронежском государственном университете

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

¡Щербаков Андрей Павлович) кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Благо датский Сергей Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Надежкин Сергей Михайлович;

кандидат биологических наук, доцент Кольцова Ольга Михайловна

Ведущая организация: Научно-исследовательский институт сельского

хозяйства Центрально-Черноземной полосы им. В.В. Докучаева

Защита диссертации состоится ^Рдекабря 2005 года в 14-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.02 Воронежского государственного университета по адресу: 394006, г. Воронеж, Университетская пл., д.1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета Брехова Л.И.

22.W2f

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Почва и почвенные микроорганизмы - это та часть наземных экосистем, которая в большой степени страдает от экологических нарушений. В то же время микробное сообщество почв представляет единый «организм», способный не только чутко реагировать на изменения окружающей среды, но и противостоять отрицательным внешним воздействиям.

Микробиологическая индикация состояния почвы позволяет довольно точно оценить устойчивость микробоценоза почвы. Наиболее перспективные из синэкологических подходов основаны на изучении отклика почвенных микроорганизмов на внесение в почву доступного субстрата /Colores et al., 1996/. Одним из таких методов является кинетический подход к исследованию роста микроорганизмов в почве, который был использован в данной работе /Паников и др., 1991; Благодатский, Благодатская 1996/.

Изменения, происходящие в микробном сообществе почв в процессе адаптации к внешним воздействиям, могут приводить к изменению доминирующей экологической стратегии, что, при наличии соответствующей методологии, можно определить экспериментально.

Комплексный подход, включающий сравнение ростовых характеристик микроорганизмов и показателей их минерализационной активности в одном эксперименте, позволит дать объективную оценку экологической стратегии микробного сообщества и получить представление об ее изменении в процессе адаптации к внешним воздействиям. В связи с этим весьма актуальным представляется исследование экологических стратегий микробных сообществ в ряду почв с контрастным сельскохозяйственным использованием.

Цель и задачи исследования. Целью исследований было изучение динамики экофизиологических коэффициентов, кинетических показателей роста и минерализационной активности микроорганизмов в серой лесной почве и черноземе в условиях интенсивного антропогенного воздействия и использование полученных данных для диагностики экологического состояния почв.

В соответствии с целью работы решали следующие задачи: 1) изучение физико-химических свойств серых лесных почв в районе опытно-полевой станции ИФХиБПП РАН (г. Пущино) и черноземов на территории НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева (Каменная степь); 2) определение доминирующей экологической стратегии микробных сообществ серой лесной почвы на основе комплексного анализа кинетики роста микроорганизмов и параметров минерализационной активности; 3) изучение функциональных характеристик микробных сообществ чернозема в зависимости от длительности и способа сельскохозяйственного использования; 4) изучение особенности кинетики дыхательного отклика микроорганизмов при внесении различных субстратов

для более точной характеристики минерализационной активности

микробного сообщества чернозема.

Научная новизна. Новый комплексный подход использован для характеристики экологических стратегий микробных сообществ серой лесной почвы и чернозема обыкновенного различного сельскохозяйственного использования. Впервые исследовано соотношение общей и активной микробной биомассы в черноземных почвах с различной антропогенной нагрузкой. Впервые проведено сравнение кинетических показателей роста микроорганизмов на контрастных субстратах (глюкоза, дрожжевой экстракт) в ряду черноземных почв (Каменная степь) с различной антропогенной нагрузкой

Защищаемые положения.

Показатели минерализационной активности и кинетические характеристики роста почвенных микроорганизмов могут быть использованы в качестве индикатора степени антропогенного воздействия на почву.

- Содержание общей и активной биомассы почвенных микроорганизмов тесно связано и коррелирует с рядом почвенных характеристик (процент валового гумуса, глубина гумусового профиля и др.).

- При длительной распашке черноземов уменьшается содержание общей микробной биомассы в почве и увеличивается доля активной микробной биомассы.

Практическое значение. Предложенная система оценки параметров минерализационной активности и кинетических показателей роста почвенных микроорганизмов может быть использована для оценки степени антропогенного воздействия на почву и устойчивости микробного сообщества почв.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференциях: «Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействиям», Всероссийская конференция, 24-25 апреля 2002 г., Москва; «Современные проблемы земледелия и экологии», Международная научно-практическая конференция, 10-12 сентября 2002 г., Курск; VIII международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2003», 17 апреля 2003 г.; Москва; 7-ая Пущинская школа конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века» 14-18 апреля 2003 г., Пущино.

Публикация результатов исследования. Результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 7 научных работах.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 4 глав, выводов, списка использованной литературы, и приложения. Основной материал изложен на 105 страницах машинописного текста и включает в себя 12 таблиц, 25 рисунков, и 12 приложений. Список литературы состоит из 147 работ (из них 21 работа зарубежных авторов).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Обзор литературы. Проведен анализ литературных данных по проблеме современных методов исследования микробиологической активности почв. Показаны преимущества и недостатки кинетического метода определения биомассы почвенных микроорганизмов в сравнении с прямыми микроскопическими, фумигационным и регидратационным методами. , Охарактеризованы основные показатели минерализадионной активности почв. Дана характеристика основных стратегий жизни микробных популяций. Проведен анализ микробиологической активности почв в условиях антропогенного воздействия.

2. Объекты и методы исследования. Были проведены исследования серой лесной почвы на территории опытно- полевой станции ИФХиБПП РАН (г. Пущино) и чернозема на территории НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева (Воронежская обл., п.г.т. Таловая, «Каменная степь»). Также проводилось изучение параметров минерализационной активности и кинетики роста почвенных микроорганизмов в профиле почвы и на вариантах с различной длительностью и способом сельскохозяйственного использования.

Почвы Каменной степи

Под естественной растительностью почвы характеризуются повышенным содержанием гумуса (9,25% -залежь некосимая, 9,02% - залежь косимая - в верхних горизонтах). Наиболее высокое процентное содержания гумуса в некосимой залежи объясняется ежегодным поступлением обильного органического материала, служащего источником образования и накопления гумуса. Все остальные почвы, подверженные в разной степени влиянию хозяйственной деятельности человека содержат меньшее количество органического вещества. Причем с увеличением срока использования пашни, потери органического вещества почв нарастает. Наименьшее изменение гумуса по сравнению с некосимой залежью наблюдается в почве под лесной полосой (8,87%), что свидетельствует о стабилизирующем воздействии лесных полос на почвы Каменной степи. Основные физико-химические свойства исследованных почв Каменной степи приведены в таблице 1.

Как видно из таблицы, содержание подвижного фосфора в почвах Каменной степи в верхних горизонтах залежи очень высокое и составляет 11,1 мг/100 г почвы в залежи некосимой и 10,8 мг/100 г почвы в залежи косимой, в лесополосе также содержится большое количество фосфора — 10,2 мг/100 г почвы. Исследуемые почвы обогащены подвижным калием. Причем различия между содержанием К20 на залежи косимой (50,8 мг/100 г почвы) и на пашне 10 лет использования (48,2 мг/100 г почвы) не велики. Прослеживается взаимосвязь между содержанием гумуса и количеством подвижного калия, так как накопление и удержание калия в верхних горизонтах зависит от качественного состава гумуса. Гуминовые кислоты

образуют с калием устойчивые органоминеральные соединения, тогда как соединения калия с фульвокислотами легжорастворимы.

Таблица 1

Основные физико-химические показатели чернозема обыкновенного

Вариант глуби Гумус рН рН Са2+ Mg*+ Нг р205 к2о

опыта на ,% вод. кс1 мг-экв на мг-экв на мг-экв на мг/ЮОг почвы

ЮОг ЮОг ЮОг

почвы почвы почвы

Лесополоса 0-20 8,87 6,08 5,2 42,10 8,70 3,64 10,2 50,6

20-40 7,27 6,88 6,1 41,10 7,60 3,20 8,6 45,4

40-60 6,11 7,00 6,1 40,30 7,40 2,11 7,4 41,5

60-80 4,74 7,23 6,3 36,85 7,30 1,08 6,4 36,7

Залежь 0-20 9,25 7,01 6,3 42,10 8,80 2,17 11,1 51,3

некосимая 20-40 8,24 7,15 6,4 40,68 7,76 1,94 9,7 45,7

40-60 5,12 7,30 6,5 39,08 7,45 1,11 9,2 43,4

60-80 3,45 7,46 6,7 36,89 7,26 - 7,3 38,8

Залежь 0-20 9,02 7,05 6,07 41,87 7,86 2,18 10,8 50,8

косимая 20-40 7,87 7,28 6,5 40,59 7,78 1,16 9,3 45,3

40-60 4,92 7,42 6,7 39,79 7,76 1,09 8,7 41,5

60-80 2,99 7,58 6,8 37,58 7,37 - 7,0 37,8

Пашня 10 0-20 7,15 7,4 6,8 27,8 4 0,91 8,5 48,2

лет 20-40 6,33 7,8 6,8 26,7 3,7 0,91 7,8 46,8

40-60 4,20 7,9 7,1 26,42 3,10 - 6,5 44,2

60-80 3,10 8,2 7,3 25,14 2,8 - 5,4 41,4

Пашня 0-20 6,89 7,1 6,2 28,20 4,3 1,94 8,3 47,8

46лет 20-40 6,20 7,1 6,3 27,80 4,3 1,67 7,8 45,4

40-60 4,15 7,3 6,6 27,30 3,20 - 6,2 43,5

60-80 2,91 7,8 6,9 26,41 3,31 - 5,7 40,7

Пашня 76 0-20 6,04 7,44 6,3 37,38 7,34 0,70 8,4 46,3

лет 20-40 5,04 7,50 6,6 35,56 7,11 - 7,6 45,2

40-60 3,12 7,60 6,8 35,19 6,18 - 6,7 41,0

60-80 2,70 8,00 7,2 34,01 6,85 - 5,4 40,6

Почвы опытно-полевой станции ИФХиБПП РАН, г. Пущино

Исследования проводились на пахотной серой лесной почве со вторым гумусовым горизонтом и аналогичной почве на лугу, формирующейся на правобережье широтного отрезка р. Оки в районе г. Пущино.

Основные агрохимические показатели серой лесной почвы представлены в таблице 2.

Серые лесные почвы имеют слабокислую реакцию, в оподзоленных горизонтах увеличивается гидролитическая кислотность. В результате освоения пахотные почвы хотя и остаются в кислом ряду, но в них существенно уменьшается гидролитическая кислотность. Кислотность серых лесных почв -один из признаков, чутко реагирующих на процессы окультуривания в них.

В распределении обменных катионов по профилю исследованных почв наблюдается равномерное увеличение их содержания с глубиной (особенно кальция). Пахотные почвы по количеству обменных оснований и распределению их по профилю практически не отличаются от своих аналогов от луговых. Не наблюдается четко выраженной тенденции к накоплению или уменьшению обменных кальция и магния в пахотных горизонтах. Наиболее резко изменяющимся признаком в серых лесных почвах при их распахивании является содержание гумуса: в пахотной почве гумуса в 2 раза меньше, чем в луговой (1,76% и 3,54% соответственно), а его качественный состав изменяется в сторону гуматности за счет увеличения содержания, главным образом, гуминовых кислот, связанных с кальцием.

Таблица 2

Основные агрохимические показатели серой лесной почвы

Вариант опыта Глуби на. см Гумус, % рН водн рН КС1 Са мг-экв на ЮОг почвы мг-экв на ЮОг почвы Нг мг-экв на ЮОг почвы Р2О5 мг/100 г почвы К20 мг/100 г почвы

пашня 0-20 1,76 6,1 5,4 8,7 3,4 2,6 7,2 15,8

20-40 1,45 5,9 5,6 9,4 4,1 2,9 3,1 9,8

40-60 0,41 6,1 5,4 10,6 4,1 2,0 8,2 10,4

60-80 0,40 6,2 5,0 11,9 4,3 - 3,8 123

луг 0-20 3,54 5 4,3 10,8 5,1 6Д 3,9 5,0

20-40 3,09 5,1 4,6 11,7 4,3 М 2,8 4,7

40-60 1,42 5,1 4,8 11,11 3,9 9,2 1,8 4,4

60-80 0,87 5,3 4,8 11,80 4,1 8,7 1,5 3,6

Методы исследования

Образцы почвы отбирали с помощью бура из горизонтов 0-20 см, 20-40 см, 40-60 см, 60-80. Были выполнены следующие анализы почвенных образцов: гигроскопическая влажность - термосгатно-весовым методом; рН водной и солевой вытяжки - потенциометрическим методом; обменный кальций и магний - комплексонометрическим методом с применением Трилона «Б»; гидролитическая кислотность по Каппену; гумус общий методом Тюрина в модификации Симакова; подвижный фосфор методом Чирикова в

уксуснокислой вытяжке (на фотоколориметре); обменный калий методом Масловой.

Отбор проб проводился дважды за вегетационный период - в мае и сентябре в течение трех лет. Кинетические параметры роста микроорганизмов определяли на основании динамики скорости выделения С02 из обогащенной глюкозой или дрожжевым экстрактом почвы. Для этого навески почвы 10 г увлажняли до 60% от полной влагоемкости стерильной водой, перемешивали миксером со смесью глюкозы (4 мг С/г почвы) или дрожжевого экстракта (40 мг/г почвы) и минеральных солей: (NH4)2S04 - 1.9 мг/г, К2НР04 - 2.25 мг/г и Mg S04 7Н20 - 3.8 мг/г и измеряли скорость выделения С02 с использованием инфракрасного газоанализатора и проточной многоканальной автоматической системы (Heinemeyer et al., 1989).Максимальную удельную скорость роста микроорганизмов (цт) определяли, аппроксимируя экспериментально полученные значения скорости (v ) выделения С02 по уравнению (Паников и др.,1991; Благодатская и др., 2001):

v = v0np ехр (Цт t) + Vo*0" (1),

Подбор параметров уравнения (1), при котором расчетная кривая наилучшим образом описывает экспериментальные данные, осуществляли с помощью программы Model Maker по методу наименьших квадратов. Для аппроксимации использовали только ту часть кривой роста микроорганизмов, которая обеспечивала максимальные значения для статистических критериев Q и г. Затем с помощью полученных коэффициентов определяли биомассу аэробных микроорганизмов, использующих глюкозу (кинетический метод, Паников и др., 1991)

Зависимость начальной интенсивности дыхания почвы от концентрации внесенного субстрата определяли в специально поставленном опыте по методу Wright-Hobbie (1966). Для этого 2 г почвы помещали в стеклянные флаконы объемом 15 мл и после предварительной инкубации вносили растворы глюкозы в концентрациях 0,25, 0,5, 1, 1,5, 2,5, 10, 20 и 50 мг/1мл раствора в количестве 0.2 мл в каждый флакон. Затем герметично закрытые флаконы инкубировали

при комнатной температуре (20-22°) 30 мин-1 ч и определяли начальную скорость дыхания газохроматографическим методом по количеству накопившегося С02- Полученную зависимость описывали модифицированным уравнением Михаэлиса-Ментен (Благодасткая и др, 2001).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. Дыхательная активность и экологические стратегии микробных сообществ серой лесной почвы

3.1. Изменение экофизиологических коэффициентов в луговой и пахотной почве.

В настоящем разделе приведены данные, представляющие собой первый уровень информации, которую можно получить, исследуя минерализационную активность микроорганизмов почвы. Так, в таблице 3 представлены результаты определения интенсивности дыхания необогащенной почвы, а также величины субстрат-индуцированного дыхания для исходных образцов почвы, обогащенных глюкозой

Таблица 3

Изменение интенсивности дыхания микроорганизмов при внесении глюкозы в серую лесную почву под лугом и пашней

Тип ценоза Луг Пашня

Экофизиологический коэффициент Среднее значение показателя ± стандартное отклонение

Скорость дыхания необогащенной почвы, мкг С/г почвы 3.82 ±0.43 1.74+1.12

У51а: Скорость субстрат-индуцированного дыхания, мкг С/г почвы, внесена глюкоза 19.4±1.6 6.93±1.96

<ЗС02 Коэффициент микробного дыхания 0.17 0.25

Как видно из таблицы, показатели скорости базального дыхания почвы на лугу выше, чем в поле, следовательно, дыхательная активность микроорганизмов на лугу выше, также как и количество доступного микроорганизмам органического субстрата. Сравнивая величины можно заключить, что потенциальные дыхательные возможности микроорганизмов луговой почвы (размер общей биомассы) также значительно выше. Значения ЯС02 при этом в луговой почве ниже, чем в пахотной. Следовательно, можно сделать вывод, что микробное сообщество в луговой почве должно бьггь более устойчиво к возможным внешним воздействиям, чем таковое в пахотной почве.

3.2. Минерализационная активность микробного сообщества в луговой и пахотной почве.

Характер изменений показателей минерализационной активности может дать представление о процессах, протекающих в почве. В свою очередь, изучение интенсивности и направленности биохимических процессов имеет

большое значение для прогнозирования изменения

плодородия почв в агроценозах.

На рисунках 1. и 2. показано изменение показателей минерализационной активности микробного сообщества почвы поля и луга. Величина гетеротрофного потенциала (Утах ) для исходных образцов луговой почвы выше, чем в пахотной в 3.4 раза, что согласуется с выводами, сделанными на основе сопоставления величин У51( (Табл..1). Уменьшение гетеротрофного потенциала после предварительного обогащения почвы глюкозой в небольших концентрациях может свидетельствовать об изменении соотношения холостого и продуктивного дыхания микроорганизмов, то есть об изменении эффективности потребления субстрата. При одинаковом уровне микробной биомассы меньшему значению Ут1Х соответствует сообщество с меньшей долей непродуктивного дыхания и более высокой эффективностью использования потребленного субстрата на ростовые процессы.

Предварительная «подкормка» глюкозой увеличила гетеротрофный потенциал микробного сообщества в 1.71 раза для луговой почвы и в 3,14 раза для почвы поля.

40 1

3 «

О"

о с

X а

• - -в- - - луг 1 —А—луг 2 —Ж—поле 3

-поле 4

Рис. 1 Динамика гетеротрофного потенциала (Ут1К) в луговой и пахотной серой лесной почве, предварительно обогащенной 0,5 мг С-глюкозы (1,3) и 2,5 мг С-глюкозы (2,4).

Экологическую структуру микробного сообщества можно охарактеризовать, используя величину константы насыщения К„ характеризующей сродство микроорганизмов к субстрату. Сообщество с преобладанием К-стратегов обладает высоким сродством к субстрату и низкими значениями К5. До обогащения почвы глюкозой величина константы насыщения была в 9 раз ниже

в поле по сравнению с лугом, т.е. микробное сообщество поля обладало гораздо более выраженной К-стратегией, чем сообщество луга (рис. 2).

После потребления внесенной в почву глюкозы степень сродства к субстрату резко возросла почти во всех вариантах опыта. Это говорит о том, что в «голодающей» почве поля и луга преобладали К-стратеги, которые использовали свое преимущество в конкуренции с малочисленными и неактивными в момент внесения в почву доступного субстрата г-стратегами. В ходе дальнейшей адаптации микроорганизмов к внесению избытка глюкозы в почву в структуре сообщества возросла доля г-стратегов. Обогащение почвы более высокой дозой глюкозы приводило к увеличению значений К5 как в поле, так и на лугу, причем в конце инкубации абсолютные величины К5 на лугу оказались намного выше, чем в поле. Это еще раз подтверждает вывод о том, что микробное сообщество луга обладает более высоким потенциалом для изменения в г-направлении по сравнению с микроорганизмами поля.

В ходе дальнейшей адаптации микроорганизмов к внесению избытка глюкозы в почву в структуре сообщества возросла доля г-стратегов. Обогащение почвы более высокой дозой глюкозы приводило к увеличению значений К5 как в поле, так и на лугу, причем в конце инкубации абсолютные величины К5 на лугу оказались намного выше, чем в поле. Это еще раз подтверждает вывод о том, что микробное сообщество луга обладает более высоким потенциалом для изменения в г-направлении по сравнению с микроорганизмами поля.

200

С/3

* 100

150

105

250

часы

--□■--луг! —А—ууг2 —*—толеЗ —В—палг4

Рис. 2. Динамика константы сродства к субстрату (К,) в луговой и пахотной серой лесной почве предварительно обогащенной 0,5 мг С-глюкозы (1,3) и 2,5 мг С-глюкозы (2,4).

Дополнительную информацию дает сравнение относительных величин, показывающих во сколько раз изменилось значение К., по отношению к исходной почве. При внесении глюкозы в почву поля произошло увеличение К, в 5 - 7,1 раз для двух использованных концентраций, в варианте «луг+2.5 мг С» К5 возросла в 3.6 раза, и только в варианте с внесением в луговую почву 0.5 мг С К5 увеличилась всего в 1.3 раза, т.е. практически не изменилась. Следовательно, стратегия микробного сообщества почвы луга после активизации низкой дозой глюкозы существенно не изменилась.

3.3. Оценка кинетических параметров роста микроорганизмов в луговой и пахотной почве.

Более полное представление об изменениях, происходящих в микробном сообществе можно получить, сравнивая динамику рассчитанных кинетических параметров и значений активной и общей биомассы в эксперименте с различным предварительным обогащением глюкозой пахотной и луговой почвы. Как для поля, так и для луга характерно снижение удельной скорости роста микроорганизмов во всех вариантах опыта (рис. 3). Причем на лугу это снижение происходило гораздо раньше, чем в поле (середина первых суток и четвертые сутки соответственно).

0р5

03 (125 § ОД

з 0115 Е

0,1 0,05

100

150

200

250

ЗОС

- • В - - 1(луг) —Д— 2 (луг) - -Х- - 3 (поле) —В— 4(поле)

Рис. 3. Динамика удельной скорости роста микроорганизмов в луговой и пахотной серой лесной почве предварительно обогащенной 0,5 мг С-глюкозы (1,3) и 2,5 мг С-глюкозы (2,4).

Максимальное изменение этого параметра совпадало с пиком активности микробной биомассы, которая, по-видимому, была представлена К-стратегами. Наблюдаемая динамика кинетических параметров позволяет говорить о том, что при избыточном поступлении органического субстрата после вспышки роста на доступных соединениях, приводящей к повышению популяционной плотности микроорганизмов, в почве создаются условия для К-отбора. Как следствие в микробном сообществе преобладают К-стратеги с относительно более низкими удельными скоростями роста и ферментными системами, обладающими высоким сродством к субстрату и низкими значениями К5., однако дать однозначное объяснение феномену уменьшения удельной скорости роста микроорганизмов после обогащения почвы глюкозой мы не можем: требуются дальнейшие исследования.

Общая микробная биомасса в пахотной почве перед началом эксперимента была в 4 раза меньше, чем в почве луга (рис. 4). Внесение 0.5.мгС/г в почву обоих ценозов не приводило к достоверному увеличению общей биомассы, тогда как пятикратное увеличение исходной дозы глюкозы стимулировало заметный всплеск общей биомассы. Причем в луговой почве биомасса возрастала в 3 раза с максимумом на 2 сутки, а в почве поля - почти в 10 раз с максимумом на 4 сутки.

Рис. 4. Динамика общей биомассы микроорганизмов в луговой и пахотной серой лесной почве предварительно обогащенной 0,5 мг С-глюкозы (1,3) и 2,5 мг С-глюкозы (2,4).

Комплексное сопоставление динамики параметров, рассмотренных в настоящем и двух предыдущих разделах позволяет сделать заключение об изменении экологической стратегии почвенных микроорганизмов после обогащения почвы легкодоступным субстратом (табл.2, рис. 1, 2.). В процессе восстановления экологического равновесия (12-36 часов после начала эксперимента) во всех исследованных ценозах усиливается давление К-отбора,

что выражается в резком уменьшении показателей К5 (кроме варианта поле + 0.5 мг С/г) и ц1пах. Это объясняется тем, что в момент попадания в почву доступного субстрата активными и готовыми к его потреблению оказываются именно К-стратеги, преобладавшие в обедненной доступным углеродом почве. В этот период также происходит активизация того небольшого пула микроорганизмов, которых можно отнести к г-стратегам.

4. Минерализационная активность и кинетические показатели роста микроорганизмов для чернозема обыкновенного

4.1. Изменение показателей минерализационной активности чернозема обыкновенного при длительном сельскохозяйственном использовании.

Как показали результаты наших исследований, все варианты хорошо различались между собой по максимальной теоретической скорости выделения С02.

При внесении глюкозы в черноземе обыкновенном наблюдалось некоторое снижение Утах в ряду лесополоса - залежь некосимая - залежь косимая - пашня 10 лет - пашня 46 лет (в 1,2, 1,4, 1,7, 2,6 раза соответственно). Затем на варианте пашни 76 лет происходило резкое его увеличение в 2.2 раза и приблизилось к значению этого показателя на пашне 10 лет (табл. 4) Общая тенденция уменьшения величины гетеротрофного потенциала при переходе от лесных ценозов разного возраста (лесополоса и залежь некосимая) к степному (залежь косимая) и затем к пашне разного возраста отражает, прежде всего, уменьшение общих запасов микробной биомассы. Увеличение величины гетеротрофного потенциала для пашни 76-летнего использования по сравнению с пашней 46-летнего использования может говорить об уменьшении эффективности потребления субстрата. Для характеристики структуры микробного сообщества чернозема обыкновенного мы использовали величину константы насыщения К5. Как показали результаты наших исследований, наблюдалось некоторое увеличение этого показателя в ряду лесополоса -залежь некосимая - залежь косимая, затем снижение в 1,8 раза на пашне 10 лет и резкое, в 2,6 раза увеличение на варианте пашня 46 лет (табл. 3). Как известно, для сообщества с преобладанием К-стратегов характерно высокое сродство к субстрату и низкие значения К5. Можно сказать, что при длительном использовании почвы под пашню происходят изменения в структуре микробного сообщества. Если на вариантах лесополоса и залежь некосимая преобладали черты К-стратегов, то на варианте залежь косимая, степень сродства к субстрату несколько увеличивалась, здесь присутствовали как г-, так и К-стратеги.

На пашне 10 лет степень сродства к субстрату резко возросла, что говорит о том, что в голодающей почве поля преобладали К-стратеги, которые использовали свое преимущество в конкуренции с неактивными г-стратегами. Уменьшение величины Кв при распашке почвы согласуется с нашими результатами для серой лесной почвы (раздел 3.2).

Этот сдвиг в характеристике микробного сообщества можно объяснить тем, что при распашке почвы происходит частичное отчуждение растительных остатков и, соответственно, уменьшается поступление доступных органических веществ в почву. Конкуренция за субстрат между микроорганизмами увеличивается, и доминирующее положение начинают занимать К-стратеги, характеризующиеся высоким сродством к субстрату (меньшими величинами Кэ). Уменьшение степени сродства к субстрату (резкое увеличение значения Кб) на пашне 46 лет может отражать изменение в уровне кислотности почвы для этого варианта опыта (см. табл. 1).

Таблица 4

Изменение показателей, характеризующих стратегию микробного роста на черноземе, после внесения органического субстрата в почву

Вариант опыта цС02 Кб Ушах, мгС/г почвы Стратегия

Лесополоса 0,223 12,4 ±3,4 59,2± 2,1 К

Залежь не косимая 0,059 15,3±2,8 46,2 ±1,3 К

Залежь косимая 0,116 18,6 ±2,4 32,6 ± 0,6 г

Пашня 10 лет 0,067 10,5 ± 1,8 19,2 ±0,6 г/К

Пашня 46 лет 0,098 26,8 ±6,3 7,4± 0,3 г

Пашня 76 лег 0,1 11,7 ±2,3 16,2 ±0,5 К

4.2. Кинетический отклик на внесение субстрата в почвы различного сельскохозяйственного использования.

Изменения свойств почвы, происходящие при различном сельскохозяйственном использовании (механическая обработка, применение удобрений, залужение и т. д.) хорошо изучены. В данной работе, контролируя содержание гумуса и элементов питания в почве, проследили также изменения, происходящие в микробном сообществе для ряда почв, находящихся различное время под пашней и сравнили их с косимыми и некосимыми залежными участками.

Результаты наших исследований показали, что длительное использование почвы в качестве пашни отрицательно влияет на содержание общей биомассы микроорганизмов (рис. 5). Резкое снижение наблюдается через 10 лет использования, в это время микробное сообщество почвы испытывает сильный стресс, вызванный нарушением экологического равновесия. В последующие 36 лет происходит дальнейшее уменьшение содержания общей биомассы, что подтверждается данными по содержанию гумуса в исследованных вариантах.

Через 76 лет использования почвы в качестве пашни не происходит уменьшения общей биомассы по сравнению с вариантом пашни 46 лет использования. На наш взгляд, это объясняется тем, что почва, а в особенности чернозем, обладает высокой буферностью, и, скорее всего, процесс снижения общей биомассы, равно, как и содержания гумуса не прекратился, а замедлился.

В связи с этим, целесообразно было бы продолжить исследования данного показателя на пашне более длительного срока использования и сравнить с уже имеющимися данными. О залежных участках можно сказать, что максимальное содержание биомассы было на почве под лесополосой, что объясняется большим количеством поступающего опада, связанного с возрастом леса. Это объясняется большими запасами доступного органического вещества, сформировавшейся структурой микробного сообщества.

Рис. 5. Влияние длительности с/х почвенных микроорганизмов Пояснения к подписям по оси абсцисс:

Лп - лесополоса,

Зн - залежь некосимая,

П46 - пашня 46 лет использования,

использования на общую биомассу

Зк - залежь косимая,

П10 -пашня 10 лет использования,

П76 - пашня 76 лет использования.

Меньшая доля активной биомассы в микробных сообществах непахотных черноземов (рис. 6.) говорит об установившемся равновесии между поступлением и минерализацией органического вещества в этих почвах.

Постоянная распашка в долговременной перспективе приводит, по-видимому, к дополнительному обогащению почвы доступным органическим углеродом за счет минерализации гумуса. Что, в свою очередь, приводит к изменению структуры микробного сообщества почвы с увеличением доли активной биомассы.

Сравнивая показатели содержания общей и активной биомассы на исследованных вариантах, можно сделать вывод, что характер сообщества изменяется. Постоянная распашка чернозема приводит к увеличению доли

активно растущей биомассы в составе сообщества при уменьшении общих запасов микробной биомассы.

Общее количество микробной биомассы в почве лесополосы и некосимой залежи увеличивается относительно варианта залежь косимая. Это происходит, очевидно, вследствие увеличения доли микроорганизмов, которых можно отнести к К-стратегам - с меньшей скоростью роста и более высоким сродством к субстрату (меньшие величины Кв) - табл. 3. Такие микроорганизмы продуцируют обычно больше внеклеточных ферментов, которые ускоряют деполимеризацию высокомолекулярных компонентов растительных остатков.

Рис. 6. Изменение % активной биомассы в черноземе обыкновенном при длительном сельскохозяйственном использовании.

Это объясняется тем, что древесный опад в лесополосах и в зарастающей древесной растительностью некосимой залежи разлагается благодаря деятельности этой группы микроорганизмов-гидролитиков. Однако такое сообщество обладает и большим минерализационным потенциалом в отношении специфических соединений почвенного гумуса. Поэтому в исследованном ряду почв наблюдается уменьшение содержания гумуса в почве под залежью некосимой и под лесополосой по сравнению с почвой залежи косимой, где, согласно нашим результатам, относительно преобладают микроорганизмы г-стратеги.

4.3. Изменение кинетики дыхательного отклика

микроорганизмов по профилю почвы

Общая микробная биомасса почвы для двух вариантов залежи существенно снижается по профилю. В почве поля запасы микробной биомассы в верхнем горизонте ниже, чем для залежи, однако распределение биомассы по горизонтам более равномерное (табл. 5), так что в горизонте 40-60 см содержание общей микробной биомассы для пахотной почвы выше, чем для залежных вариантов.

Таблица 5.

Изменение кинетических параметров роста микроорганизмов в черноземе обыкновенном по профилю.___1______

вариант Глубина, см Лаг- период, час Цтах. час"1 Активная биомасса, мгС/г Общая биомасса, мгС/г

Залежь косимая 0-20 16,1±0,4 0,23±0,01 0,7±0,16 320±3,5

20-40 9,1±1,0 0,15±0,00 2,7±0,15 118±10,1

40-60 14,3±2,5 0,21 ±0,03 0,6±0,51 121±4,6

Залежь некосимая 0-20 8,2±0,1 0,12±0,00 10,3±0,06 306±0,1

20-40 17,1±1,5 0,20±0,03 1,0±0,84 294±25,9

40-60 11,9±0,1 0,14±0,00 1,7±0,00 102±0,0

Пашня 10 лет 0-20 10,0±0,5 0,24±0,02 2,1 ±0,99 228±0,6

20-40 11,6±0,7 0,24±0,01 0,7±0,12 198±4,4

40-60 27,1±0,2 0,19±0,01 0,1±0,03 192±25,0

Видимо, распашка верхнего 20-сантиметрового слоя чернозема приводит к увеличению минерализующей способности микроорганизмов и уменьшению как содержания гумуса (см. табл. 1) так и общих запасов микробной биомассы. Образование подвижных соединений при минерализации гумуса и их миграция вниз по профилю может объяснить сохранение относительно высоких запасов микробной биомассы в слое 20-60 см пахотной почвы. Практически одинаковое содержание общей биомассы на залежи некосимой в слоях почвы 0-20 см и 2040 см объясняется тем, что на этом варианте с древесной растительностью глубина 40 см является корнеобитаемым слоем. На залежи косимой обилие корней резко убывает с глубиной в верхнем горизонте, чем объясняется существенная разница в содержании общей биомассы в слое почвы 0-20 см и 20-40 см и практически одинаковое ее содержание в слое 20-40см и 40-60 см.

Анализируя полученные данные можно сделать вывод, что способ сельскохозяйственного использования существенно влияет на изменение кинетических показателей в профиле чернозема обыкновенного. Нами обнаружена значимая положительная корреляция между содержанием гумуса и общей биомассы в профиле чернозема.

4.4. Кинетика роста микроорганизмов на различных субстратах (глюкоза, дрожжевой экстракт).

По результатам наших исследований (рис. 7), общая биомасса на всех вариантах кроме пашни 76 лет при внесении дрожжевого экстракта уменьшалась, что в принципе, нелогично.

г=

ш.

Зн Зк П10 П46

тип с/х использования

П76

глюкоза □ глюкоза+д.экстракт И дрожжевой экстракт

Рис. 7. Влияние субстрата на общую биомассу микроорганизмов при различном сельскохозяйственном использовании

Пояснения к подписям по оси абсцисс см. рис.5.

рч

0,8

0,7 0,6 -0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0

еА-

Лп

Зн

Зк

П10 П46

П76

тип с/х использования

О глюкоза □ глюкоза+д. эксракт 0 дрожжевой экстракт

Рис. 8. Влияние субстрата на активную биомассу микроорганизмов при различном сельскохозяйственном использовании.

Теоретически, на богатом субстрате микробные сообщества должны интенсивно расти и биомасса должна быть выше. Такое несоответствие объясняется тем, что для определения общей биомассы в расчетной формуле используется коэффициент физиологического состояния микроорганизмов, для которого базовую стехиометрическую константу X откалибровали по глюкозе. Другое возможное объяснение - это меньшая растворимость дрожжевого субстрата по сравнению с глюкозой, что может приводить к тому, что только часть почвенных микроорганизмов будет реагировать ускорением интенсивности дыхания на внесение такого субстрата. Поэтому мы можем сказать, что в нашем случае данные по общей биомассе для вариантов с внесением дрожжевого экстракта занижены.

Содержание активной биомассы на всех вариантах со смесью глюкозы и дрожжевого экстракта была самой высокой, а на вариантах с дрожжевым экстрактом - низкой, варианты с добавлением глюкозы занимали промежуточное положение (рис. 8.). Это можно объяснить тем, что смесь различных субстратов больше подходит для роста различных групп микроорганизмов. Органические соединения азота, витамины и микроэлементы, содержащиеся в дрожжевом экстракте позволяют микроорганизмам, потребляющим глюкозу, использовать ее непосредственно для роста - поэтому и доля измеряемой этим методом активной биомассы возрастает по сравнению с использованием только глюкозы или только дрожжевого экстракта. Высокая доля непродуктивного дыхания (не «ростового») и низкое содержание активной биомассы при внесении дрожжевого экстракта свидетельствует о том, что к росту на таком субстрате приспособлено ограниченное количество микроорганизмов.

1.4 1.2 -7 1

Е 0.6 р

0,4 0.2 0

га & ^

[3? !£

= £

1 У

/•И Ь-:

Лп Зн Зк П10 тип с/х использования

П46

П76

ЕЗ глюкоза О глюкоза+д. эксракт Ш дрожжевой экстракт

Рис. 9. Влияние субстрата на максимальную удельную скорость роста микроорганизмов при различном сельскохозяйственном использовании. Пояснения к подписям по оси абсцисс см. рис.5.

Как видно из рисунка 9 , на всех вариантах опыта, при добавлении в качестве субстрата смеси глюкозы и дрожжевого экстракта, и отдельно, дрожжевого экстракта, увеличивалась максимальная удельная скорость роста микроорганизмов, снижалась длительность лаг-периода и доля активной биомассы (кроме варианта со смесью субстратов). Это можно объяснить тем, что в таких условиях активизируются микроорганизмы, привыкшие расти на богатой доступным субстратом почве. Поступление такого субстрата в больших количествах очень маловероятно в естесгаенных условиях, следовательно, и микроорганизмов, привыкших к таким условиям мало. Этим можно объяснить и уменьшение содержания активной биомассы на вариантах с дрожжевым экстрактом. При использовании смеси субстратов, максимальная удельная скорость роста микроорганизмов увеличивается, т.к. такой субстрат доступен разным видам микроорганизмов.

Рис. 10. Изменение индекса ауксотрофности при распашке черноземов.

Сравнение удельной скорости роста микробных сообществ на глюкозе и на дрожжевом экстракте позволяет рассчитать так называемый индекс ауксотрофности - показатель, который говорит о метаболическом разнообразии микробного сообщества. Уменьшение индекса ауксотрофности в ряду исследованных почв при переходе от естественных ценозов к пашне говорит об уменьшении метаболического разнообразия микробного сообщества черноземов.

Выводы

1) Низкая величина метаболического коэффициента, высокая микробная биомасса и меньший процент активных микроорганизмов говорит о более высокой устойчивости к внешним воздействиям микробного сообщества серой лесной почвы на варианте луга по сравнению с пахотной почвой.

2) Использование в данной работе комплексного подхода при изучении кинетики роста микроорганизмов и параметров минерализационной активности, позволило сделать заключение об изменении экологической структуры микробного сообщества. Микробное сообщество пахотной почвы обладает более выраженными чертами К-стратегов, в то время как в почве луга или залежи больше доля г-стратегов.

3) Длительное использование чернозема обыкновенного под пашню приводило к снижению общей биомассы микроорганизмов, реагирующих на внесение глюкозы, с 194 до 80 мкг С/г почвы и увеличению доли растущей микробной биомассы в составе микробного сообщества в 1,6 раза. Изменения в структуре микробного сообщества соответствовали ускорению минерализации органического вещества и уменьшению содержания почвенного гумуса в пахотных почвах по сравнению с залежными.

4) Установлена положительная корреляция между содержанием гумуса и общей биомассой микроорганизмов, реагирующих на внесение глюкозы, для чернозема обыкновенного. Эта закономерность прослеживалась как в профиле, так и для вариантов с различной длительностью и способом сельскохозяйственного использования. С уменьшением содержания гумуса наблюдалось снижение общей биомассы и увеличение доли активных микроорганизмов.

5) Сравнение удельной скорости роста микробных сообществ на глюкозе и на дрожжевом субстрате, вносимых в почву, позволило установить, что метаболическое разнообразие микроорганизмов уменьшается при увеличении длительности распашки черноземов.

Список публикаций, отражающих основные результаты исследований:

1) Благодатская Е.В. Изменение экологической стратегии микроорганизмов серой лесной почвы, инициированное внесением глюкозы./ Благодатская Е.В., Богомолова И.Н., Благодатский С.А. // Почвоведение. 2001, №5, с. 600-608.

2) Богомолова И.Н. Изменение дыхательной активности почв под влиянием глюкозы. / Богомолова И.Н., Благодатский С.А., Щербаков А.П, //Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействиям. Тезисы докладов Всероссийской конференции, 24-25 апреля 2002 г., Москва. С 241.

3) Девятова Т.А. Биологическая активность антропогенно-измененных почв./ Девятова Т.А., Крамарева Т.Н., Богомолова И.Н. //Современные проблемы земледелия и экологии. Сборник докладов Международной конференции 10-12 сентября 2002 г. Курск, с332-334.

4) Благодатская Е.В Влияние загрязнения соединениями свинца на микробиологическую активность серой лесной почвы под сеяным

лугом / Благодатская Е.В., Пампура Т.В., Богомолова И.Н. //Агрохимия, 2003, № 4, с. 74-78

5) Богомолова И.Н. Биологическая активность целинных и пахотных черноземов Каменной степи./ Богомолова И.Н., Воронин A.A., Говоров В.В.// 7-я Пущинская школа-конференция молодых ученых. Биология -наука XXI века. Пущино - 2003 г. С398-399.

6) Богомолова И.Н. Изменение структуры микробного сообщества и ферментативной активности почв при сельскохозяйственном использовании./ Богомолова И.Н., Крамарева Т.Н.// X международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2003». МГУ. С - 15.

7) Щербаков А.П. Влияние длительного сельскохозяйственного использования почв на величину метаболического коэффициента и биомассу микроорганизмов./ Щербаков А.П., Богомолова И.Н.// Материалы Всероссийской научно-практической конференции 22-24 сентября 2004г. - Воронеж. Воронежская гос. лесотех. акад., 2004г, с-186-189.

Заказ №872 от 25 11. 2005г Тираж 100 экз Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ

»25242

РНБ Русский фонд

2006-4 28181

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Богомолова, Ирина Николаевна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Современная методология исследования микробиологической активности почв

1.2. Дыхательная активность почвенных микроорганизмов

1.3. Моделирование кинетики роста почвенных микроорганизмов и определение минерализационной активности

1.4. Стратегии жизни микробных популяций

1.5. Микробиологическая активность почв в условиях антропогенного воздействия (

2. Объекты и методы исследования

2.1. Природные условия районов исследования

2.2. Морфологическая и физико-химическая характеристика почв

2.3. Лабораторные методы исследования и постановка экспериментов

3. Дыхательная активность и экологические стратегии микробных сообществ серой лесной почвы

3.1. Изменение экофизиологических коэффициентов в луговой и пахотной почве

3.2. Минерализационная активность микробного сообщества в луговой и пахотной почве

3.3. Оценка кинетических параметров роста микроорганизмов в луговой и пахотной почве

4. Минерализационная активность и кинетические показатели роста микроорганизмов для чернозема обыкновенного 74 4.1. Изменение показателей минерализационной активности чернозема обыкновенного при длительном сельскохозяйственном использовании 74 4.2. Изменение кинетики дыхательного отклика микроорганизмов по профилю почвы 78 # 4.3. Кинетика роста микроорганизмов на различных субстратах глюкоза, дрожжевой экстракт). 92 4.4. Изменение кинетики дыхательного отклика микроорганизмов в почвах различного сельскохозяйственного использования

5. Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дыхательная активность и ростовые характеристики микробных сообществ в почвах разных биогеоценозов"

Актуальность проблемы. Экологические проблемы вызывают повышенный интерес исследователей к оценке активности живого компонента почвы - микроорганизмов. Это связано с высокой антропогенной нагрузкой на почвы в современных условиях. Сообщество почвенных микроорганизмов формируется в результате многочисленных эволюционных изменений, сопровождающих процесс генезиса почв. Адаптационные изменения приводят к формированию в микробном сообществе почв множества трофических взаимосвязей и характерных стратегий выживания, что в свою очередь, делает микроорганизмы интегральным компонентом той почвенной экосистемы, в которой они обитают. Почва и почвенные микроорганизмы - это та часть наземных экосистем, которая в большой степени страдает от экологических

• нарушений. В то же время микробное сообщество почв представляет единый «организм», способный не только чутко реагировать на изменения окружающей среды, но и противостоять отрицательным внешним воздействиям. Таким образом, весьма актуальной будет сравнительная оценка отклика почвенных : микроорганизмов на нарушение экологического равновесия в ненарушенной почве залежи (луга) и на пашне.

Микробиологическая индикация состояния почвы позволяет довольно точно оценить устойчивость микробоценоза почвы. Наиболее перспективные из синэкологических подходов основаны на изучении отклика почвенных (ф микроорганизмов на внесение в почву доступного субстрата /Colores et al., 1996/. Одним из таких методов является кинетический подход к исследованию роста микроорганизмов в почве, который был использован в данной работе /Паников и др., 1991; Благодатский, Благо датская 1996/.

Хотя концепция стратегий жизни микроорганизмов хорошо проработана /Andrews J.H., Harris R.F., 1986; Паников Н.С., 1992/, остаются сомнения, насколько полно кинетические закономерности, выявленные в лабораторных условиях, применимы к естественному микробному сообществу почв. К настоящему времени было предпринято крайне мало попыток всесторонне охарактеризовать экологические стратегии микробных сообществ конкретных наземных экосистем. Из теоретических представлений следует, что на ранних стадиях развития сукцессии преобладают микроорганизмы с г-стратегией, которые вытесняются в ходе сукцессиии К-стратегами /Грин Н., Стаут У., Тэйлор Б., 1996/. Однако выводы некоторых исследований, проведенных не на чистых культурах, а для почвенных условий, вступают в противоречие с теоретическими постулатами /Кожевин П.А., 1989/, что подчеркивает важность экспериментального изучения микробных сообществ непосредственно в почве /Полянская JI.M., 1996/.

Комплексный подход, включающий сравнение ростовых характеристик микроорганизмов и показателей их минерализационной активности в одном эксперименте, позволит дать объективную оценку экологической стратегии микробного сообщества и получить представление об ее изменении в процессе адаптации к внешним воздействиям. В связи с этим весьма актуальным представляется исследование экологических стратегий почвенного микробного сообщества и их изменений, инициированных внесением легко доступного субстрата в почвы с контрастным сельскохозяйственным использованием.

Цель и задачи. Целью данной работы является изучение динамики экофизиологических коэффициентов, кинетических показателей роста и минерализационной активности микроорганизмов в серой лесной почве и черноземе обыкновенном в условиях интенсивного антропогенного воздействия и использование полученных данных для диагностики экологического состояния почв. В связи с этим были поставлены следующие фундаментальные задачи:

1. На основе комплексного анализа динамики экофизиологических коэффициентов, кинетических показателей роста и минерализационной активности микроорганизмов охарактеризовать доминирующую экологическую стратегию микробных сообществ серой лесной почвы.

2. Изучить функциональные характеристики микробных сообществ чернозема в зависимости от длительности и способа сельскохозяйственного использования с применением кинетического метода исследования и характеристики параметров минерализационной активности.

3. Изучить особенности кинетики дыхательного отклика микроорганизмов при внесении различных субстратов для более точной характеристики минерализационной активности микробного сообщества чернозема.

Научная новизна. Новый комплексный подход использован для характеристики экологических стратегий микробных сообществ серой лесной почвы луга и агроценоза в условиях смоделированного нарушения экологического равновесия, вызванного внесением глюкозы. Впервые исследовано соотношение общей и активной микробной биомассы в черноземных почвах с различной антропогенной нагрузкой. Впервые проведено сравнение кинетических показателей роста микроорганизмов на контрастных субстратах (глюкоза, дрожжевой экстракт) в ряду черноземных почв с различной антропогенной нагрузкой.

Практическая значимость. Показана возможность использования показателей минерализационной активности и кинетических показателей роста почвенных микроорганизмов в качестве индикатора различной степени антропогенного воздействия на почву.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы обсуждались и получили положительную оценку на научных конференциях: «Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействиям», Всероссийская конференция, 24-25 апреля 2002 г., Москва; «Современные проблемы земледелия и экологии», Международная научно-практическая конференция, 10-12 сентября 2002 г., Курск; VIII международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2003», 17 апреля 2003 г.; Москва; 7-ая Пущинская школа конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века» 14-18 апреля 2003 г., Пущино

• Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Богомолова, Ирина Николаевна

ВЫВОДЫ

3) Длительное использование чернозема обыкновенного под пашню приводило к снижению биомассы микроорганизмов, реагирующих на внесение глюкозы с 194 до 79,68 мкг С/г почвы и увеличению доли активной микробной биомассы в составе микробного сообщества в 1,6 раза. Изменения в структуре микробного сообщества соответствовали ускорению минерализации органического вещества и уменьшению содержания почвенного гумуса в пахотных почвах по сравнению с залежными.

4) Установлена положительная корреляция между содержанием гумуса и общей биомассой микроорганизмов для чернозема обыкновенного. Эта закономерность прослеживалась как в профиле, так и для вариантов с различной длительностью и способом сельскохозяйственного использования. С уменьшением содержания гумуса наблюдается снижение общей биомассы и увеличение доли активных микроорганизмов.

5) Сравнение удельной скорости роста микробных сообществ на глюкозе и на дрожжевом субстрате, вносимых в почву, позволило установить, что метаболическое разнообразие микроорганизмов уменьшается увеличении длительности распашки черноземов.

Список опубликованных работ по теме диссертации

2) Богомолова И.Н. Изменение дыхательной активности почв под влиянием глюкозы. / Богомолова И.Н., Благодатский С.А., Щербаков

A.П, //Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействиям. Тезисы докладов Всероссийской конференции, 24-25 апреля 2002 г., Москва. С 241.

4) Благодатская Е.В Влияние загрязнения соединениями свинца на микробиологическую активность серой лесной почвы под сеяным лугом./ Благодатская Е.В., Пампура Т.В., Богомолова И.Н. //Агрохимия, 2003, №4, с. 74-78

5) Богомолова И.Н. Биологическая активность целинных и пахотных черноземов Каменной степи./ Богомолова И.Н., Воронин А.А., Говоров

B.В.// 7-я Пущинская школа-конференция молодых ученых. Биология -наука XXI века. Пущино - 2003 г. С398-399.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Богомолова, Ирина Николаевна, Воронеж

1. Агроклиматические ресурсы Воронежской области. Л., 1961.108с.

2. Адерихин П.Г. Почвы Воронежской области / П.Г. Адерихин// Воронеж, 1963.-264с.

3. Аксенов С.И. Об использовании люциферин-люциферазного метода регистрации АТФ в почвах для оценки биологической активности./ С.И. Аксенов, И.В. Асеева, В.Е. Голимбет, Л.Н. Сосунова// Вестник МГУ, серия почвоведение. 1978. №4. С. 57-63.

4. Алехина Л.К. Динамика структуры бактериальных комплексов дерново-глеевой почвы в процессе ее высушивания / Л.К. Алехина, Т.Г. Добровольская // Почвоведение 1999. №9. - С. 1140-1143.

5. Алифанов В.М. Изменение серых лесных почв при сельскохозяйственном использовании/ В.М. Алифанов// Почвоведение. 1979. №1. С. 37-47.

6. Алифанов В.М. Серые лесные почвы центра Русской равнины: историко-генетический анализ / В.М. Алифанов // История развития почв СССР в голоцене. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР. 1984. - С. 80-81.

7. Алифанов В.М. Эколого-исторический анализ почвенно-климатических условий южного Подмосковья / В.М. Алифанов // Продуктивность агроценозов как комплексная проблема. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР. 1989. - С. 20-27.

8. Алифанов В.М. Эколого-генетические аспекты формирования и функционирования почвенного покрова/ В.М. Алифанов, Л.А. Гугалинская// Биоценозы окрестностей Пущино. Пущино: НЦБИ АН СССР. 1990. С 3455.

9. Алифанов В.М. К истории почв центра Русской равнины / В.М. Алифанов, Л.А. Гугалинская, И.В. Ковда // Почвоведение. 1989. № 9 . - С. 76-84.

10. Алифанов В.М. Особенности режима влажности и температуры • серых лесных почв / В.М. Алифанов, Н.А. Лошакова // Почвоведение иагрохимия. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР. - 1977. - С. 83-86.

11. Алифанов В.М. Водный режим серых лесных почв / В.М. Алифанов, Н.А. Лошакова // Почвоведение. 1981. № 4. - С. 58-70.

12. Алифанов В.М. Палеокриогенез и современное почвообразование/ В.М. Алифанов// Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 1995. 318 с.

13. Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В., Орлинский Д.Б., Мякшина Т.Н. Методические аспекты определения скорости субстрат® индуцированного дыхания почвенных микроорганизмов. Почвоведение.1993. № 11. С. 72-77.

14. Ананьева Н.Д. Оценка антропогенного воздействия на почву с использованием крупномасштабного картографирования территории/ Н.Д. Ананьева, Е.В. Благодатская, Д.Б. Орлинский, Т.Н. Мякшина, М.Н. Брынских//Почвоведение. 1994. № 3. С. 101-107.

15. Антропогенная эволюция черноземов / Под ред. А.П. Щербакова, И.И. Васенева// Воронеж: Воронеж, ун-т,2000. 412с.

16. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв: ф Учеб. пособие / Е.В. Аринушкина// М., 1971. 500с.

17. Асеева И.В. О возможности использования биохимического анализа нуклеиновых кислот для биоиндикации почв/ И.В Асеева., И.В Паников Н.С.// В сборнике: Биологическая индикация и диагностика почв. 1976. Москва: Изд-во МГУ. С. 26-32.

18. Ахтырцев Б.П. Серые лесные почвы центральной России / Ахтырцев Б.П. Ахтырцев// Воронеж, 1979. 233с.

19. Башкин В.Н. Варьирование агрохимических показателей в серой лесной почве / В.Н. Башкин, В.М. Алифанов // Почвоведение. 1981. №10. -С.125-134.

20. Благодатская Е.В. Характеристика состояния микробного сообщества почв по величине метаболического коэффициента / Е.В. Благодатская, Н.Д. Ананьева, Т.Н. Мякшина // Почвоведение 1995. - №2. -С. 205-210.

21. Благодатская Е.В., Богомолова И.Н., Благодатский С.А. Изменение экологической стратегии микробного сообщества почвы, инициированное внесением глюкозы // Почвоведение. 2001.- №5.- С. 600-608.

22. Благодатская Е.В. Влияние режимов высушивания и термической обработки почвы под сеяным лугом на показатели дыхательной активности микроорганизмов / Е.В. Благодатская, Т.Э. Хомутова, Е.Г. Демьянова, Н.Д. Ананьева // Агрохимия 2002. №3. - С. 55-61.

23. Благодатская Е.В. Влияние высушивания и термической обработки на доминирующую экологическую стратегию микробного сообщества почвы под сеяным лугом/ Е.В. Благодатская, Т.Э. Хомутова, Е.Г. Демьянова//Агрохимия. 2002. №5. С. 84-90.

24. Благодатский С.А. Регидратационный метод определения микробной биомассы в почве / С.А. Благодатский, Е.В. Благодатская, А.Ю. Горбенко, Н.С. Паников // Почвоведение. 1987. № 7. С. 64-71.

25. Благодатский С.А. Динамика микробной биомассы и соотношение эукариотных и прокариотных микроорганизмов в серой лесной почве./ С.А. Благодатский, Е.В. Благодатская // Почвоведение. 1996. № 12. С. 1485-1490.

26. Благодатский С.А. Кинетика и стратегии роста микроорганизмов в черноземной почве после длительного применения различных системудобрений/ С.А. Благодатский, Е.В Благо датская., JI.H Розанова// Микробиология. 1994. Т 63. С. 298-307.

27. Благодатский С.А. Изменение эффективности роста микроорганизмов после обогащения почвы легкодоступными субстратами /• С.А. Благодатский, Е.Г. Демьянова, Е.И. Кобзева, В.Н. Кудеяров // Почвоведение. 2002. -№ 8 . - С. 985-992.

28. Благодатский С.А. Ежедневная динамика азота и углерода микробной биомассы в серой лесной почве / С.А. Благодатский, А.А. Ларионова // Вестн. МГУ. Сер. 17 Почвоведение. 1987. - №3. - С. 63-64.

29. Брескина Г.М. Влияние экспозиции склонов и агрогенных факторов на количество выделяемого С02 из чернозема типичного в агроландшафте / Г.М. Брескина // Модели и технологии оптимизацииземледелия: Сб. докл.- Курск, 2003. С. 119-121.

30. Вернадский В.И. Проблемы биогеохимии / В.И. Вернадский // Тр. Биогеохимической лаборатории ин-та геохимии и аналитической химии им. В.И. Вернадского. 1980. - Вып.16.

31. Винокурова И.К. Природные условия Каменной степи / И.К. Винокурова. Россельхозиздат, 1970. - С. 24-33.

32. Влияние атмосферного загрязнения на свойства почв / Под ред. Л.А Гришиной. -М.: Изд-во МГУ, 1990. -205с.

33. Габбасова И.М. Влияние нефтепромысловых сточных вод на ф свойства и биологическую активность чернозема типичного / И.М. Габбасова,

34. Ф.Х. Хазиев, В.Ю. Хакимов // Почвоведение. 2002. - №1. - С. 93-99.

35. Галстян А.Ш. Дыхание почвы как один из показателей ее биологической активности / А.Ш. Галстян // Сообщ. Лабор. Агрохимии АН АрмССР. 1961. № 4.

36. Головченко А.В. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилю почвы/ А.В. Головченко, JT.M. Полянская// Почвоведение. 1996. №10. С.1277-1233.

37. Головченко А.В. Особенности годовых сукцессий микроорганизмов в почвах южной тайги/ А.В. Головченко, JI.M. Полянская// Почвоведение. 2000. №4. С. 471-477.

38. Грин Н. Биология / Н. Грин, У. Стаут, Б. Тэйлор // Под ред. Р. Сопера. М.: Мир. 1996. Т. 2. 111 с.

39. Гузев B.C. Перспективы эколого-микробиологической экспертизы состояния почв при антропогенных воздействиях / B.C. Гузев, С.В Левин//Почвоведение. 1991. № 9. С. 50-61.

40. Девятова Т.А. Биологические свойства почв города Воронежа / Т.А. Девятова // 3 съезд Докучаевского общества почвоведов, Суздаль: Тез. докл. -М.,2000. -Кн.1. С.13-14.

41. Демкина Т.С. Определение скорости продуцирования С02 почвой в полевых исследованиях / Т.С. Демкина // Агрохимия. 1989. - № 3. - С. 112115.

42. Демкина Т.С., Ананьева Н.Д. Влияние длительного применения удобрений на дыхательную активность и устойчивость микробных сообществ почвы. Почвоведение. 1998. № 11. С. 1382-1389.

43. Демкина Т.С., Мироненко Л.М. Динамика микробиологических параметров минерализации органического вещества в почвах. Агрохимия. 1991. №8. С. 65-73.

44. Демьянова Е.Г. Влияние различных концентраций атмосферного С02 на дыхание и микробную биомассу почвы / Е.Г Демьянова, С.А.

45. Благо датский, В.Н. Кудеяров // Сборник тезисов 7-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология наука XXI века», Пущино. 2003. -С. 405.

46. Доклад о состоянии окружающей природной среды Воронежской области в 1997 году / А.Т. Шепеленко, В.В. Гайтеров, В.Д. Дочкин, Л.И. Дубовская и др. Воронеж, 1998. - 152с.

47. Долгова О.Г. Биохимическая активность почвы при загрязнении /О.Г. Долгова//Почвоведение. 1975. - №4,-С.113-118.

48. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: Учеб. пособие / Б.А. Доспехов-М., 1979.

49. Дроздов К.А. Пруды как антропогенные комплексы / К.А. Дроздов, Я.К. Ковалев // Каменная степь. Воронеж, 1971.

50. Евдокимова Т.И. О структуре почвенного покрова правобережья р. Оки. / Т.И. Евдокимова // Продуктивность почв лесостепной зоны. Пущино-на-Оке.- 1972.

51. Ежов И.Н. Основные вопросы геоморфологии ЦентральноЧерноземных областей: Дис. .докт. географ.наук / И.Н. Ежов. Воронеж, 1954.

52. Жуков Л.М. Влияние систематического применения удобрений на физико-химические свойства различных почв / Л.М. Жуков // Влияние длительного применения удобрений на плодородие почвы и продуктивность севооборотов. -М., 1980.

53. Жукова В.К. Край Воронежский / В.К. Жукова Воронеж, 1996.

54. Звягинцев Д.Г. Успехи и современные проблемы почвенной микробиологии. Почвоведение. 1987. № 10, С. 45-53.

55. Звягинцев Д.Г. Микробиологические и биохимические показатели загрязнения свинцом дерново-подзолистой почвы / Д.Г. Звягинцев и др. //• Почвоведение, 1997. - №9.-С.1124-1131.

56. Звягинцев Д.Г. Развитие представлений о структуре микробных сообществ почв / Д.Г. Звягинцев, Т.Г Добровольская., И.П. Бабьева, И.В.Чернов // Почвоведение 1999. №1. С. 134-144.

57. Иванникова JI.A. Определение параметров минерализации органических веществ в почве способом реакционно-кинетического фракционирования / JI.A. Иванникова, Г.Г. Гармаш // Почвоведение. 1994. №> 9. С. 28-36.

58. Изменение почв в процессе их окультуривания / Материалы поизучению почв Урала и Поволжья // Сб. науч. тр. Уфа, 1974. - с. 96-112.

59. Изменение почв Центрального Черноземья под влиянием антропогенных факторов / Под ред. С.Г. Герасименко: Сб. науч. тр. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1986. - 164с.

60. Ильин В.Б. Химические элементы в системе почва-растение /В.Б. Ильин, М.Д. Степанова. Новосибирск, 1982. -73 с.

61. Каменная степь: Лесоаграрные ландшафты/ Мильков Ф.Н., Нестеров А.И., Петров П.Г и др. Воронеж, 1992.- 224 с.

62. Каменная степь 100 лет спустя: Юбил. Сборник/ Отв. ред. О.Г. Котлярова - Воронеж, 1992. -276 с.

63. Камышев Н.С. Растительный мир / Н.С. Камышев, С.И. Машкин // Воронежская область. Природные условия. Воронеж, 1952. - 4.1. - С. 215240.

64. Камышев Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж, 1976. - 181с.

65. Кизяков В.Е. Накопление питательных веществ за счет пожнивных и корневых остатков зерновых культур в обыкновенном черноземе / В.Е. Кизяков // Агрохимия. 1981. № 2. С. 49-53.

66. Климатические ресурсы Центрально-Черноземных Брянской и Орловской областей: Справочник. Ленинград, 1978. - 14с.

67. Ковалев В.П. Влияние способов обработки дерново-подзолистой супесчаной почвы на ее биологическую активность и содержание нитратов при возделывании ячменя / В.П. Ковалев, Е.В. Ботяновский // Агрохимия. 1992. -№4. - С. 75-79.

68. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. / Москва: Изд-воМГУ, 1989.

69. Козловский Ф.И. Агродеградация черноземов / Ф.И. Козловский, В.А. Чаплин // Степи Русской равнины: состояние, рационализация аграрного освоения. -М.: Наука. 1994. - С. 174-190.

70. Костин С.И. Климатические районы Центрально-Черноземных областей / С.И. Костин // Вопросы географии. Воронеж, 1953.

71. Крамарева Т.Н. Ферментативная активность почв при различных антропогенных воздействиях: автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.Н. Крамарева. Воронеж, 2003 .-25 с.

72. Кураков В.И. Влияние длительного применения удобрений на плодородие мощного чернозема, урожай культур зерносвекловичного севооборота и качество получаемой продукции / В.И. Кураков, Н.Н. Никитаева

73. Влияние длительного применения удобрений на плодородие почв и продуктивность севооборотов. -М., 1985.

74. Ларионова А.А. Динамика интенсивности дыхания серой лесной почвы в зависимости от агроэкологических факторов: Автореф. дис. . канд. биол. наук / А. А. Ларионова. Москва, 1988. - 20 с.

75. Ларионова А.А. Особенности распределения С02 и 02 в профиле серой лесной почвы в различных агроценозах / А.А. Ларионова, Л.Н. Розонова, Т.И. Самойлов // Комплексное изучение биопродуктивности агроценозов. -Пущино. 1988,- С. 36-52.

76. Ларионова А.А. Влияние различных агроприемов на скорость газообмена серой лесной почвы / А.А. Ларионова, Л.Н. Розонова, В.И. Стрекозова // Агрохимия. 1988. №9. - С. 75-87.

77. Ларионова А.А. Динамика газообмена в профиле серой лесной почвы / А.А. Ларионова, Л.Н. Розонова, Т.И. Самойлов // Почвоведение. 1988. №11.-С. 68-74.

78. Ларионова А.А. Годовая эмиссия С02 из серых лесных почв южного Подмосковья / А.А. Ларионова, Л.Н. Розонова, Т.С. Демкина, И.В. Евдокимов, С.А. Благодатский // Почвоведение. 2001. - № 1. - С. 72-80.

79. Лубнина Е.В. Биомасса микроорганизмов и эмиссия С02 из почв в агроэкосистемах лесостепи Прибайкалья: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.В. Лубнина Иркутск, 1988. - 20 с.

80. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР / П.Ф. Маевский. Л., 1964.

81. Материалы по изучению почв Урала и Поволжья // Сб. науч. тр. -Уфа, 1960. С.257-264.

82. Медведев М.В., Бахмет О.Н., Яковлев А.С. Биологическая диагностика аэротехногенного загрязнения лесных почв Восточной

83. Фенноскандии / М.В. Медведев, О.Н. Бахмет, А.С. Яковлев / /Почвоведение.2003. -№1.-С.106-112.

84. Методы почвенной микробиологии и биохимии / М.: Изд-во МГУ. 1991.303 с.

85. Минеев В.Г. Практикум по агрохимии /В.Г. Минеев. М., 1989.

86. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 134 С.

87. Мирчинк Т.Г., Паников Н.С. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве. Успехи микробиологии. 1985. Т.20. С. 198-226.

88. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. Москва: Наука. 1972.

89. Муха В. Д. О показателях, отражающих интенсивности и направленности почвенных процессов / В.Д. Муха // Сб. науч. тр. Харьковского СХИ.- Харьков, 1980.

90. Мязин Н.Г. Влияние систематического применения удобрений и мелиорантов на гумусное состояние чернозема выщелоченного / Н.Г. Мязин, Т.М. Парахневич // Агрохимия. 2000. - №9. - С.11-18.

91. Паников Н.С. Кинетические методы определения биомассы и активности различных групп почвенных микроорганизмов / Н.С. Паников , М.В. Палеева, С.Н. Дедыш, А.Г. Дорофеев // Почвоведение 1991. №8. - С. 109-120.

92. Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов: общие закономерности и экологические приложения / М. Наука. 1992. 311 с.

93. Паников Н.С., Палеева М.В., Куличевская И.С., Глаголев М.В. Вклад бактерий и грибов в эмиссию С02 из почвы. В сб.: Дыхание почвы. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1993. С. 33-51.

94. Паникова E.JI. Микроорганизмы как компонент биогеоценоза / E.J1. Паникова, А.Ф. Перцовская. Алма-Ата, 1982. -103 с.

95. Паринкина О.М., Клюева Н.В. Микробиологические аспекты снижения естественного плодородия почв при их сельскохозяйственном использовании. Почвоведение. 1995. № 5. С. 573-582.

96. Пащенко А.И. Природные условия Каменной степи / А.И. Пащенко // Каменная степь 100 лет спустя. - Воронеж, 1992. -С. 11-23.

97. Перельман А.Н. Геохимия / А.Н. Перельман. М., 1989. - 527с.

98. Полянская JI.M. Изменение состава микробной биомассы в почве при окультуривании / JI.M. Полянская, С.М. Лукин, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 1997. № 2. С. 206-213.

99. Полянская Л.М. Современные представления о функционировании микробных сообществ в почвах / Л.М. Полянская, М.Р. Полянский, В.В. Гейдебрехт // Тр. Всерос. Конф. «Перспективы развития почвенной микробиологии». М.: МАКС Пресс. 2001 С. 171-177.

100. Помазкина Л.В. Динамика выделения ССЬ серой лесной почвой лесостепи Прибайкалья / Л.В. Помазкина, Е.В.Лубнина, С.Ю. Зорина, Л.Г. Котова, И.В. Хортоломей // Почвоведение. 1996. - №12. - С. 1454-1458.

101. Помазкина Л.В. Эмиссия С02 из разных типов почв лесостепи Прибайкалья / / Л.В. Помазкина, Е.В.Лубнина, Н.П. Лесных // Почвоведение. 1998.-№7.-С. 876-882.

102. Раскатов Г.И. Геоморфология и неотектоника территории Воронежской антеклизы. Воронеж, 1969.

103. Радюкина Н.Л. Современные представления о биохимических процессах в почве / Н.Л. Радюкина, А.В. Софьин, Н.Н. Кудрявцев, О.Л. Карпачевский и др. // Вестник Моск. ун-та: Серия почвоведения. 2001. - №2. -С.13-19.

104. Редце К. Борьба с загрязнением почв / К. Редце, С. Кэретя. М., 1986.

105. Ремпе Е.Х. Изменения биологической активности и агрохимических свойств выщелоченного чернозема при систематическом внесении удобрений в условиях Мордовской АССР / Е.Х. Ремпе, Г.М. Наумова // Агрохимия. 1989. - №12.

106. Руководство по исследованию содержания вредных веществ в почвах / ЦИНАО. М., 1994.

107. Русский чернозем: 100 лет после Докучаева / Под ред. В.А Ковды, Е.М. Самойлова. -М., 1983. 304с.

108. Самойлова Е.М. Почвообразующие породы / Е.М. Самойлова. М.: Изд-во МГУ, 1983.- 173 с.

109. Самойлова Е.М., Толчельников Ю.С. Эволюция почв / Е.М. Самойлова, Ю.С. Толчельников. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 90с.

110. Свирскене А. Микробиологические и биохимические показатели при оценке антропогенного воздействия на почвы / А. Свирскене // Почвоведение. 2003. - №2. - С.202-210.

111. Семаго JI.JI. Степи. Животный мир / JI.JI. Семаго // Окско-Донское плоскоместье. Воронеж, 1976. - 280с.

112. Семаго JI.JI. Перо ковыля / JI.JI. Семаго. Воронеж, 1986. — 213 с.

113. Спиридонов А.И. Геоморфология Европейской части СССР / А.И. Спиридонов. М., 1978 - 333 с.

114. Старовойтов Н.А. Влияние основной обработки на БАП и урожайность сельскохозяйственных культур в севообороте. Сельскохозяйственная биология. 1994. № 4. С. 67-71.

115. Стахурлова Л.Д. Изменение плодородия чернозема выщелоченного в результате длительного применения удобрений / Л.Д. Стахурлова, Л.И.

116. Брехова, В.И. Кураков // III Съезд Докучаевского общества почвоведов, Суздаль, 11-15 июля 2000г. М., 2000. - Кн.2. - С.177.

117. Стефурак В.П. Ферментативная активность почв в условиях антропогенного воздействия / В.П. Стефурак, А.С. Усатая, Н.И. Фрунзе, Э.А. Катрук Кишинев, 1990 - 214с.

118. Торжевский В.И. Сравнительная оценка эффективности различных приемов количественного учета микроорганизмов. В сб.: Определение численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Л.: Наука. 1972. С. 146-153.

119. Тунякин В.Д. Агролесомелиоративные исследования в Каменной степи / В.Д. Тунякин // Сб. науч. тр. НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева. -М.,1981. Т.5, вып.1.

120. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии. -М, 1990. 188с.

121. Ширшова Л.Т., Ермолаев A.M. Особенности гумусонакопления при залужении серой лесной почвы сельскохозяйтвенного использования. Журнал общей биологии. 1990. Т. 51. № 5. С. 642-650.

122. Щеглов Д.И. Гумусовый профиль черноземов: процессы формирования и направление развития / Д.И. Щеглов // Антропогенная эволюция черноземов. Воронеж: ВГУ, 2000. - С. 71-101.

123. Щербаков А.П. Биологическая характеристика черноземов Центрально-Черноземных областей / А.П. Щербаков // Биологические науки. -1980. -№4. С.28-38.

124. Щербаков А.П. Длительное применение удобрений и биологическая активность почв / А.П. Щербаков, И. Гарц // Экологические последствия применения агрохимикатов (удобрения). -Пущино. 1982. -С. 13-14.

125. Щербаков А.П. Влияние длительного систематического применения удобрений на агрохимические показатели и ферментативную активность черноземовидной почвы / А.П. Щербаков, А.В. Косолапова, Г.

126. Штумпе // Плодородие почв Среднерусской лесостепи и пути его регулирования. Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та,1988. - С.36-42.

127. Щербаков А.П. Характеристика биологической активности черноземов Центрально-Черноземной зоны / А.П. Щербаков, Н.Я. Кутовая, Т.А. Девятова // Агроэкологические принципы земледелия. М.: Колос, 1993. -С.197-218.

128. Щербакова Т.А. Ферментативная активность почв и трансформация органического вещества / Т.А. Щербакова. Минск - 1983. -222 с.

129. Эколого-географические районы Воронежской области / Под.ред. Милькова Ф.Н. Воронеж: Изд-во Воронеж ун-та. - 1996. - 212с.

130. Alvarez R., O.J.Santanatoglia, R.Garsia. Effect of temperature on soil microbial biomass and its metabolic quotient in situ under different tillage systems. Biology and Fertility of Soils. 1995b. V. 19 . P. 227-230.

131. Anderson T.-H. Physiological analysis of microbial communities in soil: Applications and limitations // Beyond the biomass / Eds Ritz K., Dighton J., Giller K.E. A Wiley-Science Publication, 1994. P. 67-76.

132. Anderson J.P.E., Domsch K.H. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soil. Soil Biology and Biochemistry. 1978. V. 10. No.3. P. 215-221.

133. Andrews J.H., Harris R.F. r and K-selection and microbial ecology. // Adv Microb Ecol. / Ed. Marshall K.C., Plenum Press. New York, 1986. V. 9. P. 99-144.

134. Baath E. Seasonal and spatial variation in fungal biomass in a forest soil / E. Baath, B. Soderstrom // Soil Biol/ Biochem. 1982. V 14. P. 353-358.

135. Blagodatsky S.A. Extractability of microbial N as influenced by C:N ratio in the flush after drying or fumigation / S.A. Blagodatsky, I.V. Yevdokimov // Biology and Fertility of Soils. 1998. V. 28. P. 5-11.

136. Blagodatsky S.A. Estimating the active and total soil microbial biomass by kinetic respiration analysis / S.A. Blagodatsky, O. Heinemeyer, J. Richter// Biology and Fertility of Soils. 2000. V. 32. P. 73-81.

137. Bradley R.L., Fyles J.W. A kinetic parameter describing soil available carbon and its relationship to rate increase in С mineralization. Soil Biology and Biochemistry 1995. V.27, No2 P.167-172.

138. Coleman D.C. Compartmental analysis of 'total soil respiration': an exploratory study. Oikos 1973. V.24, P. 361-406.

139. Colores, G. M., Schmidt, S. K., Fisk, M. C. Estimating the biomass of microbial functional groups using rates of growth-related soil respiration. // Soil Biol Biochem.- 1996.- V.28, No 12.-- P. 1569-1577.

140. Jenkinson D.S., Powlson D.S. The effects of biocidal treatments on metabolism in soil. Soil Biology and Biochemistry. 1976 V. 8. P. 209-213.

141. Heinemeyer, O. Insam H., Kaiser E.-A., Walenzik G. Soil microbial biomass and respiration measurements: an automated technique based on infra-red gas analysis.//Plant and Soil.-- 1989.-- V.116, P. 191-195.

142. Hund K., B.Schenk. The microbal respiration quotient as indicator for bioremediation processes. Chemosphere. 1994. Vol.28. No 3.P .477-490.

143. Insam H., Mitchell C.C., Donnaar J.F. Relationship of soil microbial biomass and activity with fertilization practice and crop yield of three ultisols. Soil Biology and Biochemistry. 1991. V. 23. No. 5. P. 459-464.

144. Kaiser E.A. Evaluation of methods to estimated the soil microbial biomass and the relationship with soil texture and organic matter / E.A. Kaiser, T. Mueller, R.G. Joergensen, H. Insam, O. Heinemeyer // Soil Biol. Biochem. 1992. V. 24. P. 675-683.

145. Kieft T.L. Grazing and plant-canopy effects on semiarid soil microbial. biomass and respiration. Biology and Fertility of Soils. 1994. V. 18. P. 155-162.

146. Lovell R.D., Jarvis S.C. Soil microbial biomass and activity in soil from different grassland management treatments stored under controlled conditions // Soil Biology and Biochemistry. 1998. V. 30. No 14. P. 2077-2085.

147. Mikola J., Komppula J. Respiration activity of milled peat. Soil Science. 1981. V.131. P. 156-162.

148. Ohtonen R. Accumulation of organic matter along a pollution gradient: application of Odum's Theory of ecosystem energetics // Microbial Ecology. 1994. V. 27. P. 43-55.

149. Panikov N.S. Determination of microbial mineralization activity in soil by modified Wright and Hobby method / N.S. Panikov, S.A. Blagodatsky, J.V. Blagodatskaya, M.V. Glagolev // Biology and Fertility of Soils 1992. V.14. P.280-287.

150. Pulleman M., Tietema A. Microbial С and N transformations during drying and rewetting of coniferous forest floor material // Soil Biology and Biochemistry. 1999. V. 31. P. 275-285.

151. Sarig S., Y.Steinberger. Microbial biomass response to seasonal fluctuation in soil salinity under the canopy of desert halophytes. Soil Biology and Biochemistry. 1994.V. 26, No 10. P. 1405-1408.

152. Schimel J.P., Gulledge J.M., Clein-Curley J.S. Lindstrom J.E., Braddock J.F. Moisture effects on microbial activity and community structure in decomposing birch litter in the Alaskan taiga. // Soil Biology and Biochemistry. 1999. V. 31. P. 831-838.

153. Sikora L.J., McCoy J.L. Attempts to determine available carbon in soils. Biology and Fertility of Soils 1990. V.9, Nol, P. 19-24.

154. Virzo de Santo, Alfani A., Sapioz. Soil metabolism in beech forest of monte gaburno (Campania apennins). Olkos. 1976 V. 27. No 1. P. 144-152.

155. Wardle D.A. Changes in the microbial biomass and metabolic quotient during leaf litter succession in some New Zealand forest and shrubland ecosystems. Functional Ecology. 1993. No 3. P. 346-355.

156. Wildung R.E., Garland T.R., Buschbom R.L. The interpendent effects of soil temperature and water content on soil respiration. Soil Biology and Biochemistry. 1975. V. 7. P. 373-378.

157. Wright R.T. and Hobbie J.E. Use of glucose and acetate by bacteria and algae in aquatic ecocistems. Ecology. 1966. V. 47. P. 447-464.

Информация о работе

Богомолова, Ирина Николаевна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2005
ВАК 03.00.27

Диссертация

Дыхательная активность и ростовые характеристики микробных сообществ в почвах разных биогеоценозов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы