Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дыхание и продукционный процесс райграса однолетнего в ценозах разной плотности

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Дыхание и продукционный процесс райграса однолетнего в ценозах разной плотности"



о

. и ?РО<33№сКАЯ академия наук

БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени ВЛ.КОМАРОВА

На правах рукописи

ЛАВРИНЕНКО Ольга Васильевна

УДК 581.12:633.263

ДЫХАНИЕ И ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС РАЙГРАСА ОДНОЛЕТНЕГО В ЦЕНОЗАХ РАЗНОЙ ПЛОТНОСТИ

(03.00.12 - физиология растений)

автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растени Института биологии Коми научного центра УрО РАН.

Научный руководитель - доктор биологических наук Т.К.Головко.

Официальные оппоненты -

доктор биологических наук, профессор О.А. Семихатова, доктор биологических наук И.В.Селицкая.

Ведущая организация - Всероссийский институт растениеводства им.Н.И.Вавилова.

Защита состоится ¿¿Л/1С/1-£- 1994 г. в ^ часов на заседанн

специализированного совета К 002.46.01 по защите диссертаций на сонск; ние ученой степени кандидата наук при Ботаническом институте ш ВЛ.Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Попова, ^

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического институт им. ВЛ.Комарова.

Автореферат разослан « суШЦмТгЛ- 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биолопгческих наук

О.С.Юдина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время для понимания продукционного процесса важны не столько количественные исследования основных его составляющих - фотосинтеза, дыхания и роста, как изучение закономерностей их взаимодействия в разных условиях функционирования растений. Основные работы в этом направлении выполнены на оргаиизмешюм уровне. Однако урожай ценоза определяется не только потенциальной продуктивностью отдельных растений, нозависит от взаимодействия между ними. К настоящему времени детально изучено влияние ценотического взаимодействия на ростовые параметры растений н структурную организацию фитоцено-зов (работы В.Н.Сукачева, Т.А.Работнова, К.М.Завадского, F.E.Clements, J.L.Harper и др.). Подробно исследована зависимость продуктивности посевов от основных показателей фотосишетической деятельности растений. Представления об этом обобщены в теории фотосинтетнческой продуктивности (работы D.Watson, А.А.Ничипоровича и др.). Дыхание растений в связи с другими факторами продукционного процесса и его роль в формировании продуктивности начали количественно изучать с конца 60-х годов (работы LJ.Ludwig, KJ.McCree, L.T.Evans, ОЛ.Семихатозой, И. А.Купермада, Т.К.Головко, А.В.Наумова, К.Н.Голик, Е.И.Кошкина и др.). Однако эти исследования выполнены преимущественно без учета ценотнчесхого взаимодействия растений. Мало работ посвященных регуляторным взаимосвязям дыхания с другими факторами продукционного процесса на цеиотическом уровне. Изучение этих вопросов позволит глубже понять механизмы функционирования ценозов с разной структурой.

Цель и основные задачи исследования. Цель настоящей работы -выявить роль дыхания в продукционном процессе агроценозов разной плотности в связи с изменением структурно-функциональных параметров растений при ценотнчсском взаимодействии.

В задачи работы входило исследование в условиях разной густоты стояния райграса однолетнего:

1. Онтогенетических закономерностей изменения общего дыхания, дыхания роста и дыхания поддержания растений.

2. Характера изменения структурных параметров и накопления биомассы отдельными растениями и ценозами.

3. Закономерностей изменения состава биомассы растений.

4. Взаимосвязи функциональных составляющих продукционного процесса и вклада дыхания в формирование продуктивности посевов.

Научная новизна. Анализ структурно-функциональной организации агрофнтоценозов позволил перейти при оценке дыхательных затрат на более высокий уровень организации системы - ценотическнй. Установили, что в исследуемом диапазоне плотности агроценоза дыхательные затраты на рост и поддержание единицы массы не изменялись. Различия в дыхательных затратах разреженного и загущенного ценозов проявились за счет разницы в скорости накопления биомассы. Показали, что рефляция дыхания на ценотическом уровне заключается в увеличении дыхательных затрат на поддержание биомассы и доли общего дыхания в углеродном балансе агроценозов при их загущении.

Практическая значимость. Результаты, полученные в полевых опытах с райграсом однолетним, углубляют представления о роли дыхания в продукционном процессе н являются теоретической основой для разработки методов управления продуктивностью агрофнтоценозов.

Предложили способы разделения темпового дыхания на функциональные составляющие, применимые в полевых условиях.

Изучили частную физиологию райграса однолетнего - ценной кормовой культуры, что легло в основу рекомендаций по технологии его выращивания в условиях Республики Коми.

Апробация работы. Основные результаты диссертации были представлены на IV межрегиональной конференции молодых исследователей (Киев, 1988); Всесоюзном совещании «Фотосинтез и продукционный процесс» (Саратов, 1989); II съезде Всероссийского общества физиологов растеинй (Минск, 1990); YII Всесоюзном симпозиуме по новым кормовым растениям (Сыктывкар, 1990); III съезде Всероссийского общества физиологов растений (Санкт-Петербург, 1993).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения и. выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 152 страницах машинописного текста, содержит 29 рисунков и 11 таблиц. Список литературы включает 226 наименований, в том числе 103 на иностранном языке. В конце дается приложение из 12 таблиц.

Объект и методы исследования. В работе обобщены экспериментальные данные, полученные в период с 1986 по 1989 гг.

Объектом изучения служили агропопуляцип райграса однолетнего (Lo-lium multiflomm Lam. - плевел многоцветковый) сорта Московский-74.

Полевые опыты проводили на экспериментальном участке вблизи Сыктывкара. Модельные агроценозы площадью 30 м 2, различающиеся по плотности (от 300 до 1400 растений • м'2), рендомнзнрованно располагали на хорошо удобренном ноле. Коэффициент вариации числа растений в

1ждом варианте составлял 15-25%. При анализе данных к разреженным гносили ценозы с густотой 300 - 400, к загущенным 900 -1100 рас-шин • м"2.

Пробы для ростового анализа отбирали 5-8 раз за период вегетации по азам развития растений. Отбор образцов осуществляли по общепринятому ишцнпу рендомизации (Роберте и др., 1989) с пробных площадок размером 1 м2 в четырех повторностях. Динамику накопления биомассы ценозами шсывали функцией Гомпертца (Шмидт, 1984). Скорость роста (СР, • м"2 -сут ) находили как первую производную от исходной функции, пощадь листьев определяли по разработанной в лаборатории методике Яустафина, Колосов, 1991).

Чтобы оценить влияние плотности агроценоза на структурио-функцио-шьную организацию растений, рассчитывали показатели классического [ализа роста: чистую продуктивность фотосинтеза пли скорость нетто-симиляции (Фчп, г • дм "2 -сут 1); отношение массы листьев к массе [стеиия (ОМЛ, г • г'1); отношение площади листьев к массе растения (ОПЛ, I2 • г "'); удельную поверхностную плотность листьев или массу единицы ющади листьев (УШ1, г • дм '2); относительную скорость роста (ОСР, г • '■сут"1).

Интенсивность дыхания целых растений оценивали по скорости выделе-м С02 в открытой системе с инфракрасным газоанализатором МгаШ-4. :мпература в камере при измерениях составляла 20 ± ГС. Ошибка средней личины дыхания 3-5 параллельных проб не превышала 10%. Затраты 1хательного субстрата рассчитывали, интегрируя за сутки дыхательную особность целого растения или участка ценоза, вводили поправку на едиесуточную температуру и выражали эту величину в эквивалентах гаателыюго субстрата (глюкозы). Гроссфотосинтез ценоза (Р?) рассчитали как сумму суточных дыхательных затрат и прироста биомассы. Общее дыхание разделяли на функциональные составляющие - дыхание ста и дыхание поддержания (Ят). Для оценки этих показателей в ловиях полевого эксперимента обычно используют «темповой» метод ГсСгее, 1974). Мы применили, наряду с «темповым», более физиологичный тод - «нулевой скорости роста» (МсСгее, ЗШЬигу, 1978). Этот метод горы использовали в условиях фитокамеры. Мы модифицировали его именительно к полевым условиям. Скорость роста растений варьировали, няя с помощью тканевых экранов освещенность над однородными участка-I посева. Коэффициенты дыхания роста (а) и дыхания поддержания (т) ходили из уравнения линейной регрессии между относительной скоростью ста и удельным дыханием.

В растительных образцах определяли содержание неструктурных углев* дов по методу Бертрана (Ермаков и др., 1972), общего азота (N ) i автоматическом анализаторе ANA-1500 (фирма «Carlo Elba») и нитратно] азота (N-NOj) ионометрическим методом (Baker, Smith, 1969) при помои ион-селектнвного электрода фирмы «Kovo». Концентрацию восстановлю ного азота (N ) в биомассе находили по разнице между концентрациями I* и N-N03.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Динамика роста и характеристика структурных параметров райграса однолетнего при увеличении плотности агропопуляции

Накопление биомассы ценозами в зависимости от их плотности. Чтоб изучить связь дыхания ценозов с накоплением биомассы, необходш сначала рассмотреть закономерности увеличения биомассы посевов разнс плотности. Накопление биомассы агроценозами райграса в онтогене: достоверно описывали функцией Гомпертца. Асимптота кривых, или коиечи; биомасса, которую могли накопить ценозы была одинаковой доя разреженно) и загущенного посевов (рис.1,А). Кривые роста имели критическу

Рис.1. А. Накопление биомассы н скорость роста разреженного (1,1") и загущенного ценозов (2, в опыте 1988 г. Кривые 1 и 2 описывали функцией Гомпертца. Стрелками показаны точ перегиба кривых, соответствующие максимальным значениям скорости роста. Б. Биомас ценоза как функция густоты стояния растений ( р ). Цифры возле кривых - дни от всходов,

точку, соответствующую максимальной скорости роста (на рис.1 А иоказано стрелками). Это состояние, выраженное в переходе скорости роста нз возрастающей в убывающую, мы характеризовали как состояние ценотического взаимодействия. Оно наступало, когда разреженный и загущенный ценозы накапливали одинаковое количество сухой массы (350-400 г • м "2), составляющей в среднем 35% от конечной величины. В загущенном ценозе, быстрее накапливающем это количество биомассы, такое состояние наступало раньше. В течение вегетации характер зависимости сухой массы ценозов от их плотности закономерно изменялся от линейной к асимптотической (рис.1,Б). До начала колошения биомасса ценоза линейно возрастала с увеличением густоты стояния растений. После накопления критической величины сухой массы (350-400 г • м"2) зависимость приобретала вид кривой с насыщением.

Таким образом, накопление биомассы агропопуляцнями райграса однолетнего разной плотности подчинялось «закону постоянства конечного урожая» (Юга е( а1., 1953). Посев с высокой густотой стояния растений достигал конечной биомассы за более короткие сроки и его максимальный суточный прирост был выше.

Рост площади листьев в зависимости от плотности агропопуляции. При изучении адаптивных реакций растений в ответ па загущение агроценоза важно рассмотреть как изменяются структурные (листоше) параметры. Р загущенном ценозе смыкание (превышение ЛИ величины, равной одш: м м"2) происходило раньше, чем в разреженном (рнс.2). Кривая нарасташм ЛИ

Дни опт всходов

Рис.2. Изменение величины листового индекса ценозов райграса в течение вегетационных периодов 1986 (А) и 1988 гт. (Б). 1 н 2 - разреженный и зачтенный ценозы соответственно. Пунктир - средняя за лекалу температура воздуха, заштрихованные столбики - осадки за декаду.

имела максимум в период колошения-цветения. Для разреженного х был характерен продолжительный рост листовой поверхности. Величи возрастала вплоть до фазы восковой спелости.

Выявлена линейная зависимость величины ЛИ и ряда структ; показателей от густоты стояния растений (рис.3). Площадь листовой ш

кущтщ

коявшФнт

созрсеакес семи

* ♦ ¿г ♦ и + ■ + ■ у?* Г'ОМ* • 1 1 ♦ *++ * » + Г'ЛЯ* < 1 ■ + + * + + г*аи » •

г-аи* r-o.li Г'-Лк + А Ж+ ++ +++++ +

" 4++И++» + ■ 1

г-ап* г—ом" г—йг. . • 1

" + £ 14+44- 4 4 ; // П ♦ г—ли 1_1_1- Гш-олв « V— Г—0.1 + + +

' ' ' „1-1. 1_1

С

\ < * 2

о

V 2

X

I'

о и

у и

I

I

> а*

500

те о т то о ¡оо а

р, расттви-ы'1

Рис.1. Ластовой индекс (ЛИ), относительная площадь листьев (ОПЛ), удельная поверхи плотность (УПП) и относительная масса листьев (ОМЛ) как функции густоты стояния ра в агроценозе. Данные 1988 г. Каждая точка представляет независимое определение. * Коэффициент корреляции значим на уровне 0.05.

поста ценоза возрастала в 2-3 раза с увеличением густоты от 300 до растений • м "2. Величина отношения площади листьев к массе рас (ОПЛ) положительно коррелировала с густотой в первую половину в<

г. Удельная поверхностная плотность листьев (УПП) была достоверно ке в загущенных ценозах по сравнению с разреженными. Величина ошения массы листьев к массе растения (ОМЛ) достоверно не зависела плотности посева. Также мало изменялось соотношение масс корни/ !еш. Анализ этих корреляций позволил заключить, что растения густых юзов формировали большую листовую поверхность за счет уменьшения :сы единицы площади листьев. Такие изменения листовых параметров детельствуют о том, что ведущим фактором, за который усиливалась [куренция между растениями при загущешши ценозов, была освещен-ть.

Основное уравнение ростового анализа определяет относительную ско-ть роста (ОСР) как произведение чистой продуктивности фотосинтеза ) и относительной площади листьев (ОПЛ). После смыкания ценоза ичина суточного прироста биомассы на единицу листовой поверхности ) была в 1.5-2 раза ниже у загущенного ценоза по сравнению с реженным (табл.1). Снижение эффективности работы листовой поверх-

Таблица I

Относительная скорость роста, относительная площадь лнстьеи и чистая продуктивность фотосинтеза разреженного к плотного ценозов *

юфаза Разреженный ценоз . Загущенный ценоз

ОСР ОПЛ Ф ЧП ОСР ОПЛ Ф ЧП

ценне юшение 0.146 0.055 1.460 0.690 Опыт 1988 г. 0.100 0.080 0.139 0.041 1.670 0.775 0.083 0.053

ковая пость 0.014 0.410 0.035 Опыт 1989 г. 0.008 0.367 0.022

сод в 5ку тение 0.139 0.027 1.270 0.291 0.109 0.093 0.133 0.018 1.340 0.357 0.099 0.050

ковая тость 0.011 0.447 0.025 0.006 0.432 0.014

личина ОСР (г • г '1 • сут "1) снята с кривых роста достоверно описанных функцией [ертпа; ОПЛ (дм2 • г •') рассчитана по уравнениям линейной регрессии между ОПЛ и густотой иия растений; Ф (г - дм 2 • сут) рассчитана как произведение ОСР и ОПЛ.

ности плотных ценозов не полностью компенсировалось повышением величины ОПЛ и обусловило более низкие значения ОСР загущенных ценозов.

Согласно представлениям о световой адаптации (Тооминг, 1984), выявленные изменения параметров листовой поверхности обеспечивают максимальный КПД газообмена листьев и направлены на поддержание оптимального соотношения между фотосинтезом и дыханием.

Содержание неструктурных углеводов и азота в биомассе райграса однолетнего в зависимости от плотности ценоза

Затраты на дыхание определяются составом синтезируемой биомассы. Например, синтез 1 г белков и липидов требует в 5-6 раз больше энергии, чем синтез 1 г углеводов. Затраты дыхательного субстрата на поддержание в значительной степени обусловлены концентрацией и скоростью оборота белков (Решшщ <1е Упея е1 а1., 1974). Поэтому важно рассмотреть закономерности изменения состава биомассы в зависимости от плотности ценоза.

Увеличение плотности ценоза приводило к достоверному снижению концентрации неструктурных углеводов в листьях (табл.2). С содержанием углеводов в листьях тесно коррелировала их удельная масса (У 1111).

Таблица 2

Коэффициент корреляции и коэффициенты уравнений линейной регрессии между плотностью ценоза и содержанием азота н неструктурных углеводов в биомассе растений (1988 г, колошение)

Показатель, (мгг"1) Органы Коэффициент Коэффициенты уравнений рефесии

растения корреляции а Ь

Восстановленный листья -0.23 47.2 - 0.018

азот стебли -0.30 22.5 - 0.039

Нитратный листья 0.65 * 3.15 0.018

азот стебли 0.59 ♦ 4.90 0.021

Неструктурные листья - 0.61 * 42.2 -0.290

углеводы стебли - 0.19 73.6 - 0.130

* Коэффициент корреляции значим при 0.05.

Растения из разреженного и загущенного ценозов отличались по концентрации общего азота в биомассе, в основном, за счет разницы в накоплении нитратов. Фонд М-Ю3 в листьях и стеблях достоверно повышался с увеличением густоты стояния растений. Снижение концентрации неструктурных углеводов н накопление нитратов в побегах растений загущенных ценозов можно прямо объяснить недостатком света в ценозе.

Концентрация восстановленного азота была несколько ниже в биомассе растений плотных ценозов, по сравнению с разреженными, но эти различия не были достоверными (см. табл.2). Поскольку большая часть дыхательных затрат связана с синтезом и оборотом белковых структур, можно предполагать, что растения из ценозов разной плотности будут мало отличаться по интенсивности дыхания единицы биомассы.

Онтогенетический ход дыхательной способности растений. Общий характер онтогенетических кривых дыхания растений разреженного и загущенного ценозов был однотипным (рис.4). Достоверные различия в

скорости выделения СО- отмечали лишь

Дыхательный газообмен райграса однолетнего в ценозах разной плотности

V I

* *г

А

В

«

оГ

I

в первые две недели вегетации, когда увеличение густоты посева положительно сказалось на дыхательной способности и развитии растений. У растений плотных ценозов быстрее появлялся третий лист и они раньше приступали к кущению (в соответствии с «правилом В.Н.Сукачева»). Максимум интенсивности дыхания приходился на начало кущения и был отмечен раиьше в загущенном ценозе.

г

I »

После кущения растения из плотных ценозов имели более низкую интенсивность дыхания. Хотя различия были несущественными, они устойчиво сохранялись на протяжении почти всего

а

Л-1_I_I_I_I.

Рис.4. Онтогенетический ход дыхания рай фаса в

20 40 К Лн» вт ип/м

$0 разреженном (1) и загущенном ценозах (2) в опытах 1988 (А) и 1989 гг. (Б).

вегетационного периода в разные годы исследовании.

Проанализировали онтогенетический ход дыхательной способности растений в связи с изменением относительной скорости роста и содержанием восстановленного азота в биомассе растений. Выявили тесную корреляцию между этими показателями. Снижение скорости роста в онтогенезе сопровождалось уменьшением концентрации Nb в биомассе и снижением интенсивности дыхания растений. Следовательно, характер онтогенетического хода дыхания определяется, главным образом, внутренними факторами (концентрацией NB) и является функцией эпи- и морфогенеза растений. Вопрос о регуляции дыхания уровнем углеводов (как основного дыхательного субстрата) в растениях райграса рассматривался нами ранее (Головко, Лавриненко, 1991). Положительную связь между содержанием углеводов и дыханием выявили только у молодых растений, которые подвергали затенению. При затенении зрелых, прекративших рост растений, такой зависимости не обнаружили. Следовательно, у молодых растений с низким содержанием углеводов, конкуренция за субстрат между процессами поддержания и роста приводила к тому, что дыхание снижалось за счет уменьшения ростовой составляющей. Это согласуется, с представлениями об иерархии процессов, для которых дыхание поставляет энергию (Beevers,1970; Farrar, 1985).

Коэффициенты дыхания роста и поддержания растений в ценозах разной плотности. Растения из разреженного и загущенного ценозов мало отличались по величине дыхательных затрат на новообразование и поддержание единицы массы (табл.3). Имела место тенденция к снижению величи-

Таблица 3

Онтогенетические изменения коэффициентов дыхания роста (а) и поддержания растении (т) и» центов рамой плотности

а, (г- г") т, (г • г" 1 суг1)

Фенофаза Разреженный Загущенный Разреженные Загущенный

ценоз ценоз ценоз ценоз

Кущение 0.281 ±0.030 0.252 ± 0.043 0.052 ± 0.001 0.049 ± 0.001

Колошение 0.245 ± 0.042 0.247 ± 0.057 0.047 ± 0.002 0.045 ± 0.002

Цветение 0.309 ± 0.029 0.268 ±0.041 0.038 ±0.001 0.031 ±0.001

Восковая

спелость не определяли 0.024 ± 0.002 0.022 ± 0.001

ны коэффициентов дыхания у растений из более густых ценозов, что обусловлено некоторым уменьшением концентрации Ы, в их биомассе.

Величина коэффициента дыхания роста (а) для и .лых ¡ астений Lolium miiltifloruin Lam. в период кущения-цветения составила около 0.25 г • г " что сопоставимо со значениями, приводимыми яругами авторами для Lolium multifiorum Lam. в контролируемых условгах (Mogensen, 1977; Hansen, Jensen. 1977; Hansen, 1978).

Для коэффициента дыхания поддержания (т) был характерен явно выраженный онтогенетический дрейф. В ходе вегетации его величина снижалась от 0.05 до 0.02 г • г " '-сут " что было связано со снижением содержания белковых соединений в биомассе растений, преимущественно за счет накопления углеводов. Коэффициент дыхания поддержания в расчете на единицу белка (mN) в первую половину вегетации составил 0.20-0.23, в конце вегетации 0.25-0.30 г • г (белка) "1 • сут " Величина «mN», по сравнению с «т», рассчитанной на сухую массу, мало изменялась в онтогенезе. Можно полагать, что энергетическая обеспеченность единицы белка в онтогенезе не снижалась. Это отмечали другие исследователи (Jones et al., 1978; McCree, 1983; Кунерман, 1984 ; Кайбеяйнен, 1987).

По величине коэффициентов дыхания роста и поддержания можно оценивать энергетическую эффективность дыхания (Семихатова, 1990). Отсутствие различий в величине этих коэффициентов у растений из разреженного и загущенного посевов позволяет говорить о том, что загущение ценозов в исследуемом диапазоне плотности не затронуло энергетику дыхания, а близость значений полученных нами коэффициентов к теоретическим величинам -о том, что растения работали с эффективностью, близкой к максимальной.

Проанализировали дыхательные затраты на рост и поддержание биомассы в расчете на единицу площади агроценоза. Даже у молодых растений соотношение Rm /R превышало 50% (табл.4). На протяжении всей вегетации доля R от R

ГП

была выше в плотном ценозе по сравнению с разреженным. В период созревания семян практически все дыхание загущенных ценозов было представлено дыханием поддержания, тогда как в разреженных ценозах 1525% дыхания составляли затраты на рост.

Таблица 4 Доля дыхания поддержания от общего дыхягшя (R /И, %) в ценозах разной плотности (1989 г.)

Фенофаза Разреженный Загущенный

ценоз ценоз

Кущение 55 S9

Колошение 63 65

Цветение 66 74

Молочная

спелость 75 96

Восковая

спелость 85 99

Роль дыхания в продукционном процессе ценозов райграса разной плотности

В литературе мало сведений о дыхании ценозов. Ранее считалось, что дыхание возрастает прямо пропорционально листовому индексу или массе ценоза. В результате после достижения ценозом определенной величины ЛИ скорость нетго-асснмпляции быстро надает (Watson, 1958; Davidson, Philip, 1958; Donald, 1961). Другие авторы не выявили такой закономерности (Ludwig et al., 1965; King, Evans, 1967; Robson, 1973; Головко, Куренкова, 1988). KJ.McCree, J.H.Troughton (1966) нашли, что скорость дыхания микроценоза клевера была прямо пропорциональна фотосинтезу. Позже K.J. МсСтее (1970) показал, что дыхание зависело от фотосинтеза и массы ценоза одновременно.

Чтобы выяснить, в какой мере дыхание сбалансировано с другими составляющими продукционного процесса, проанализировали затраты на дыхание, величину гроссфотосинтеза и их соотношение у разреженного и плотного ценозов.

Дыхание и гроссфотосинтез разреженного и загущенного ценозов.

. Абсолютные величины дыхательных затрат в расчете на м2 посева были выше у загущенного ценоза на всем протяжении вегетации (рис.5,А). Выразив дыхательные затраты как функцию массы, показали, что

40

Дни от tcxoâo$

400

800

Биомасса,г-м-2

Рис.5. Дыхание (Я) н гроссфотосинтез посевов (Рр в течение вегетации (Л) и в зависимости от массы (Б). 1 и 2 - разреженный и загущенный ценозы соответственно.

дыхание увеличивалось по мере накопления биомассы, но не линейно. При накоплении ценозами около 400 г ■ м"2 кривые суточных дыхательных затрат выходили на плато (рис.5,Б).

Изучение дыхательных затрат и прироста биомассы позволило учесть общее количество ассимилированного ценозами углерода (гроссфотосин-тез). Величина Р^ ценозов была наибольшей в период максимальных суточных приростов (на рис.5,А показано стрелками). Следует отметить, что Р^ достигал максимальных значений при биомассе около 400 г • м ' 2 (рис.5,Б), когда начинал проявляться эффект ценотического взаимодействия. После достижения этого состояния величина Р^ быстро снижалась, особенно в плотном ценозе, тогда как дыхательные затраты оставались высокими.

Соотношение составляющих продукционного процесса в ценозах разной плотности. До состояния, которое характеризовали как ценотичес-кое взаимодействие, доля дыхательных затрат от гросс-фотосинтеза (И/Р^ поддерживалась на постоянном уровне и составляла 35-40% (табл. 5). Эта

Таблица 5

Доля суточных затрат на дыхание от гроссфотосннтеза (1№(,%) в разные фазы развития растений

1988 г 1989 г

Фенофаза Разреженный Загущенный Разреженный Загущенный

ценоз ценоз ценоз ценоз

Кущение 38 37 30 30

Колошение 38 39 38 36

Цветение 42 46 40 44

Молочная

спелость 56 66 60 75

Восковая

спелость 60 78 73 85

вел!гчина не зависела от плотности ценоза и условий вегетационного периода. Постоянство соотношения Я/Р ^ свидетельствует о сбалансированности процессов накопления биомассы и расхода органического материала на дыхание. Поэтому при одной и той же доле дыхательных затрат различные темпы роста были обусловлены количеством образуемых при фотосинтезе ассимплятов. В этот период плотные ценозы имели более высокую площадь

листьев, ассимилировали больше углерода и, соответственно, накапливали больше биомассы в расчете на м 2 посева.

В дальнейшем по мере накопления биомассы постоянство соотношения 1?/Ре нарушалось. Доля дыхания от гроссфотосинтеза возрастала, в основном за счет увеличения дыхательных затрат на поддержание биомассы. Чем выше была плотность посева, тем раньше наступало состояние ценотического взаимодействия и тем сильнее нарушалась пропорциональность между дыханием и фотосинтезом. Величина ШР в разреженном ценозе возрастала до 60-70%, в загущенном до 80-85%.

В период созревания семян густые ценозы почти весь ассимилированный углерод транши на дыхание поддержания, тогда как в разреженных ценозах

существенная часть углерода использовалась на прирост биомассы и дыхание, связанное с ростом. В результате через некоторое время разреженные ценозы сравнивались по накопленной фитомассе с загущенными.

Мы проанализировали суммарные затраты на дыхание разреженного и загущенного ценозов за весь период вегетации. При том, что ценозы достоверно не отличались по величине накопленной биомассы плотный ценоз потратил на дыхание в 1.5 раза больше ассимилирование го углерода, чем разреженный (рис.6) Чем выше была плотность ценоза тем большая часть дыхательного суб страта затрачивалась на поддержа ние сформированной биомассы.

Рнс.6. Суммарные за вегетацию затраты субстрата на дыхание и конечная биомасса загущенного (1) и разреженного ценозов (2).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В модельных опытах с райграсом однолетним увеличение плотности агропопуляции благоприятно сказалось на развитии растений в начале вегетации: у растений плотного ценоза быстрее появлялся третий лист и они на несколько дней раньше приступали к кущению. В первую половину вегетации загущенный ценоз имел более развитую листовую поверхность (ЛИ в 2-3 раза выше), по сравнению с разреженным. Повышение ЛИ с густотой было обусловлено не только большим числом растений на единице площади посева, но и увеличением относительной площади листьев.

Большая листовая поверхность загущенного ценоза работала менее эффективно, о чем можно судить по величине чистой продуктивности фотосинтеза. В разреженном посеве Ф ' была в 1.5-2 раза выше, чем в плотном. Тем не менее, в первую половину вегетации, более высокие значения Фчп редких ценозов не полностью компенсировали низкие величины ЛИ. Разреженный ценоз отставал по скорости роста и величине накопленной биомассы от плотного.

Величина Фчп не дает представления об истинной способности ценоза ассимилировать углерод, поскольку является результирующей фотосинтеза и дыхания. Гроссфотосинтез (включающий дыхательные затраты) позволяет учесть весь ассимилированный посевом углерод. Величина Р? ценозов разной плотности возрастала с увеличением биомассы до 350-400 г • м"2. Это критическая величина биомассы, при которой проявился эффект ценотического взаимодействия, выраженный в переходе скорости роста из возрастающей в убывающую. В загущенных ценозах, быстрее накапливающих биомассу, состояние ценотического взаимодействия наступало раньше, чем в разреженных. И.А.Мурей, А.А.Ничинорович (1974), определившие «ценотнческое взаимодействие» как разность масс группы растений, выращенных при отсутствии светового взаимодействия и такого же числа растений, выращенных в условиях взаимовлияния показали, что при одинаковой конечной биомассе в конце эксперимента, величина ценотического взаимодействия не зависела от загущенности посева.

Изучив дыхательный газообмен растений и дыхательные затраты на рост и поддержание в расчете на единицу массы, мы акцентировали внимание на исследовании регуляции дыхания на ценотическом уровне. До состояния ценотического взаимодействия суточные дыхательные затраты составляли

35-40% от ассимилированного углерода. Независимо от условий функционирования растений в посевах разной густоты, соотношение Я/Р^ ценозов поддерживалось на постоянном уровне. Это свидетельствует о согласовании физиолопгческнх функций и сохранении постоянных отношений между приходом энергии и синтезом биомассы в период вегетативного роста (Головко, Семихатова, 1980; Коржева, Ниловская, 1985; Мурей, Рахманку-лова, 1990; Кошкин, 1992). В результате, при одной и той же доле дыхательных затрат, более высокому уровню ассимиляции углерода в плотном агроценозе соответствовал более высокий темп прироста биомассы. После состояния ценотнческого взаимодействия постоянство соотношения между дыхательными затратами и гроссфотосинтезом нарушалось, что выражалось в снижении суточных приростов биомассы. Чем выше была плотность ценоза, тем раньше наступало состояние ценотнческого взаимодействия н тем сильнее нарушалась пропорциональность между дыханием и гроссфотосинтезом.

Таким образом, плотный посев, накопив к началу формирования семян в 1.5 раза больше биомассы, чем разреженный, подавляющую часть ассимилированного углерода в последующий период использовал на дыхание, связанное с поддержанием структуры и функциональной актнвнссти накопленной биомассы. Тогда как углеродный баланс разреженного ценоза складывался не только из дыхательных затрат, связанных с поддержанием биомассы, но н нз прироста биомассы и дыхания, поставляющего энергию жпя ростовых процессов. В результате к концу вегетации разреженный агроценоз догонял загущенный по накопленной фитомассе.

выводы

Исследования дыхательного газообмена и динамики роста агроценозов Lolium multiflorum Lam. с густотой стояния растений от 300 до 1400 на м2 в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми позволили сделать следующие выводы:

1. В исследуемом диапазоне плотности агроценоза растения достоверно не отличались по удельной дыхательной цене синтеза и поддержания функциональной активности единицы биомассы. Сходство полученных экспериментально коэффициентов дыхания с теоретическими величинами позволяет заключите, что растения имелн эффективность дыхания, близкую к максимальной.

2. Регуляция дыхания на уровне растеши осуществлялась через относительную скорость роста. Связь дыхания с содержанием углеводов и азота в биомассе опосредована ростовыми процессами.

3. Адаптация растений к снижению ФАР в загущенных посевах происходила на уровне структурных, главным образом, листовых параметре)». Эти изменения были направлены на поддержание постоянства соотношения между дыханием и фотосинтезом. Соотношение дыхательных затрат и гроссфотосинтеза ценозов, независимо от их плотности, составляло 35-40% до наступления ценопгческого взаимодействия, характеризуемого переходом скорости роста из возрастающей в убывающую.

4. Регуляция дыхання на ценотнческом уровне проявлялась в изменении соотношения функциональных составляющих дыхания и доли дыхания в углеродном балансе фнтоценозов. Чем выше была плотность агрсиопуляции, тем раньше и сильнее нарушалось постоянство соотношения дыхания и фотосинтеза.

5. Увеличением дыхательных затрат на поддержание биомассы н доли дыхания в углеродном балансе загущеных посевов можно объяснить нивелирование во времени разницы в продуктивности агроценозов разной плотности.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ МАТЕРИАЛЫ:

1. Лавриненко О.В. Дыхание и накопление биомассы растениями в посевах разной плотности // Экологические вопросы рационального природопользования: Тез. докл. 8-il конференции молодых ученых-биологов - Рига, 1989. - С.105-106.

2. Лаврииенко О.В., Мустафина В.В., Корбут А.Г., Головко Т.К. Влияние плотности популяции paiiipaca однолетнего на рост и содержание углеводов и азота в биомассе II Эколого-фнзнологаческне факторы продуктивности культурных растений на Севере.- Сыктывкар, 1990.-С.58-68.

3. Лавриненко О.В., Корбут А.Г., Головко Т.К. Накопление углеводов и азота растениями райграса однолетнего в зависимости от плотности популяции // Тез. докл. VII Всесоюз. симпозиума по новым кормовым растениям.- Сыктывкар, 1990. - С. 105-107.

4. Головко Т.К., Куренкова C.B., Лавриненко О.В., Табаленкова Г.Н. Морфофпзнологаческне адаптации и продуктивность райграса однолетнего в посевах разной плотности II Продукционный процесс, его моделирование н полевой контроль.- Саратов, 1990. - С.38-43.

5. Головко Т.К.. Лавриненко О.В. Функциональные составляющие дыхания растения и ценоза //Тез. докл. II съезда Всесоюз. общ-ва физиологов растений. - Минск, 1990. - М., 1992. - С.54.

6. Головко Т.К., Лавриненко О.В. Связь дыхакня с содержанием неструктурных углеводов в растениях райграса однолетнего при затеиенни II Физиология растений. - 1991. - Т.38. - Вып.4,-С.693-699.

7. Фнммогия продуктивности райграса однолетнего / Т.К. Головко, С.В.Курепкова, Г.Н.Табаленкова, О.ВЛавриненко и др. / Сыктывкар, 1992. - 128 с.

8 .Лавриненко О.В., Головко Т.К. Функциональные составляющие дыхания растения и ценоза И Газообмен растений в посевах и природных фнтоценозах: Тез. докл. раб. совет. - Сыктывкар, 1992. -С.41-42.

9. Лавриненко О.В. Влияине плотности популяции на донорно-акцепторную систему растений // Тез. докл. III съезда Всерос. общ-ва физиологов растений. - Санкт-Петербург, 1993.-С.350.

3йк.. N 30. Тир. 120 экз. Объе-м 1.1 п. л. УОП Коми НЦ УрО P/SH