Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дятловые Приднепровской лесостепи

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Митяй, Иван Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. Материал и методика.

ГЛАВА 2. Характеристика природных условий района исследований. II

ГЛАВА 3. Население дятловых птиц Приднепровской Лесостепи и его динамика за последние 150 лет.

ГЛАВА 4. Повидовой обзор дятловых Приднепровской

Лесостепи.

ГЛАВА 5. Особенности экологии дятловых Приднепровской

Лесостепи.

ГЛАВА 6. Практическое значение дятловых Приднепровской

Лесостепи.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дятловые Приднепровской лесостепи"

На современном этапе развития взаимоотношений человеческого общества и живой природы человечество оказалось перед реальной опасностью нарушения экологического баланса, что в свою очередь может привести к катастрофическим последствиям для самого существования человечества в биосфере Земли. Неизбежно вытекающая из этого необходимость охраны живой природы является поэтому научно обоснованным требованием и условием устойчивого развития как отдельных государств, так и всего мирового сообщества наций в целом.

В нашей стране предпринимаются большие усилия и радикальные меры для нейтрализации вредных для природы и человека побочных результатов все возрастающей хозяйственной деятельности. Рациональное природопользование и охрана природы - дело большого государственного значения, что отражено в Конституции СССР, решениях ХХ1У, ХХУ, ХХУ1 съездов КПСС, соответственных постановлениях ЦК КПСС и Совета Министров СССР, законах об охране природы и других нормативных актах.

Лучшей основой для организации любых планомерных действий по охране живой природы является реальная оценка возможной опасности, исходящей от факторов, оказывающих отрицательное влияние на состояние живой природы.

В этом плане эколого-фаунистические исследования имеют особо важное значение. Соответственно этому запланирована проводимая в широких масштабах инвентаризация всей фауны СССР, что требует проведения обстоятельных региональных исследований.

Приднепровская Лесостепь, как регион, обладающий специфическими особенностями, представляет значительный интерес. Интенсификация его хозяйственного освоения с применением новых форм использования биологических ресурсов вызвала глубокие изменения в составе, характере распределения и численности многих групп животных. Для такой гетерогенной системы, каковой является лес, прекрасной индикаторной группой, чутко реагирующей на изменения в этой системе, являются дятловые птицы. К сожалению, до настоящего времени их изучению в пределах региона уделялось недостаточное внимание.

Первые фаунистические сводки по птицам Приднепровской Лесостепи содержатся в работах К.Кесслера /1851/, А.Черная /1853/, Г.Гебеля /йоеЪе1, 1853/, Н.Н.Сомова /1897/, Э.В.Шарлеманя /1914/. Большинство из них содержат информацию, главным образом, по распространению дятловых и, лишь в незначительной мере, по их экологии.

Некоторые фрагментарные данные встречаются в работах 30-70 годов XX ст. /Гавриленко,1929; Орлов,1948; Волчанецкий,1950,1954; Марисова,1951; Смогоржевский,1952; Марисова, Бутенко,1976; Коваль, 1976 и др./. Эти публикации посвящены или же отдельным видам, или затрагивают лишь некоторые вопросы экологии.

К 70-и годам интересный материал по дятловым Полесья и северной Лесостепи был получен В.П.Жежериным, однако, эти сведения до сих пор не опубликованы.

Таким образом, исследования, связанные с изучением дятловых птиц и особенно их экологии в современных условиях представляют значительный и теоретический и практический интерес.

Целью настоящей работы является изучение населения дятловых птиц Приднепровской Лесостепи, его современного состояния, особенностей биологии, перспектив охраны редких и исчезающих видов. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- о

1. Изучение видового состава и его изменений под влиянием хозяйственной деятельности человека.

2. Установление современных границ распространения отдельных видов дятловых в данном регионе.

3. Изучение их численности и биотопического распределения.

4. Исследование экологии и особенностей поведения отдельных видов.

5. Изучение постэмбрионального развития дятловых.

6. Оценка практического значения дятловых и составление рекомендаций по их охране.

Результаты работы могут быть использованы при решении вопросов становления фаун отдельных регионов, зоогеографического районирования и биоценологии. Данные, представленные в работе, могут быть применены при составлении Кадастра животного мира СССР, Карты населения птиц СССР, Атласа структуры гнездовых ареалов и Атласа распространения палеарктических птиц. Результаты исследований могут быть также использованы при разработке мероприятий по охране редких и исчезающих видов, составлении Красной книги УССР, проектированию природных парков, проведении биологической защиты леса, изучении птиц-дуплогнездников и других животных, обитающих в дуплах дятлов, а также в соответствующих курсах биологических дисциплин университетов, лесохозяйственных институтов и т.д.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Митяй, Иван Сергеевич

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. На территории Приднепровской Лесостепи обитает 8 видов дятловых: черный, седой, большой пестрый, средний, малый пестрый, белоспинный, сирийский дятлы и вертишейка.

2. В течение последних 150 лет население дятловых претерпело значительные изменения, связанные с изменением площади и характера лесов, главным образом, сплошным и значительным омоложением их в данном регионе. За указанный период наблюдается две тенденции. С одной стороны, происходит падение численности некоторых видов /белоспинный, малый пестрый/ вплоть до полного их исчезновения /зеленый дятел/. Вероятной причиной такого положения явилось, с одной стороны, изменение экологических условий вследствие хозяйственной деятельности человека, а, с другой - узкая специализация указанных видов, не позволяющая приспособиться к новым условиям. Так, белоспинный и малый пестрый дятел питаются преимущественно ксилофагами обитающими в мертвой древесине 'старых, преимущественно лиственных, лесов, которых осталось так мало. В таких же лесах обитает значительное количество ь^уравьев - единственного корма зеленого дятла. С другой стороны, в Приднепровской Лесостепи примерно с 60-70 гг. начинают гнездиться два новых для эгого региона вида /черный и сирийский дятлы/. Проникновение первого, видимо, связано с сокращением площадей старых лесов Полесья и сохранением их в Лесостепи. Причиной экспансии второго, вероятно, явилось увеличение количества и площадей городов, что привело к сокращению расстояния между ниш, а также внедрением в земледелие лесополос. Включение абрикоса в число пород последних создало неплохую кормовую базу для этого вида.

2. Все дятлы региона ведут оседлый и частично кочующий образ жизни. Перемещения птиц осуществляются в осенне-весенний период. Весной все виды движутся к гнездовым биотопам /преимущественно в лиственные леса/. Осенью: большой пестрый в сосновые леса, седой, средний и малый пестрые в населенные пункты и в принимающие к ним леса; черный по всем биотопам региона. Вертишейка - единственный перелетный вид дятловых, прилетающий на гнездование в середине апреля и улетающий в августе-сентябре.

4. Наибольшая плотность и видовое разнообразие дятловых наблюдается в сосново-широколиственных лесах и дубравах. Минимальные показатели отмечаются для ольсов, пойменных лесов и лесополос. Наиболее важными факторами, определяющими численность и видовое разнообразие дятловых в различных биотопах, являются: возраст и породный состав лесонасаждений; освещенность и влажность биотопа; наличие валежника, усыхающих деревьев и мягкодревесинных пород, пригодных для постройки дупел; общий кормовой запас и присутствие муравьев, как важного кормового компонента в период выкармливания птенцов; фактор беспокойства и др.

5. Репродуктивный период дятловых в исследованном регионе начинается в марте-апреле и заканчивается в июле-июле. Раньше других к размножению приступают крупные виды /черный, белоспин-ный/. Затем гнездятся седой, средний, большой и малый пестрые дятлы. Вертишейка и сирийский дятел размножаются позже других видов. У первого вида это связано с поздними сроками прилета на гнездовую территорию. У второго, в связи с жилищной конкуренцией, затягиваются сроки дуплостроения. и к тому же позднее гнездование более выгодно, так как оно припадает на период созревания различных плодов и ягод, используемых дятлами для выкармливания птенцов. Начало гнездования характеризуется значительным разнообразием вокальных и инструментальных сигналов, а также богатым демонстративным поведением. К концу гнездового периода вокальный репертуар становится бедным, используется, примерно, лишь третья часть общего континуума сигналов. б. Важным этапом жизненного цикла дятлов является дуплостро-ение, которое ежегодно ведется с наступлением периода гнездования. Старые дупла использует лишь вертишейка. Среди активных ду-плогнездников наиболее часто в старых дуплах гнездится черный дятел / до 30% /, наименее - большой пестрый /около 7%/. Если для первого вида это нормальное явление, то для второго - вынужденное, вследствие недостатка гнездопригодных деревьев. В процессе использования дупел для гнездования у дятлов выработались особые механизмы поддержания стабильности инкубационного режима. По отношению дятловых к дуплостроению и поддержанию оптимального режима инкубации дятловых можно разделить условно на 3 группы. Первую составляют виды, строящие дупло, преимущественно в деревьях с живой древесиной и гнилой сердцевиной /большой пестрый -82,2%, сирийский - 75,0$, седой - 70%/. Во вторую группу входят: малый пестрый, средний и, возможно, белоспинный, которые долбят гнездовую камеру в мертвых сильно пораженных грибами деревьях. Постройка дупла в стволах с внешней живой древесиной более трудоемка, чем в прогнивших, и, по-видимому, с этим и связана отмеченная особенность. Малоь^у пестрому и среднему дятлам не под силу выдолбить жилище в свежей древесине, что с успехом делают более крупные и сильные виды. Третью группу составляют черный дятел и вертишейка. Для первого менее выражена столь жесткая зависимость дуплостроения от состояния древесины, а второй долбит крайне редко. В процессе эксплуатации дупел как дятлами так и другими другими животными, а также в результате гниения, большинство их становятся непригодными для гнездования дятлов и птицы строят новые жилища.

7. Географические различия в размере кладки выявлены только у седого дятла. Если в других районах Европы его кладка состоит из 5-7, 6-8 яиц, то в Приднепровской Лесостепи - из 8-11. Размах данных, видимо, не соответствует действительности. Небольшие выборки, приводимые авторами, и особенности гнездования вида /растянутость периода откладки яиц и сложность проведения эксперимента - вот вероятные причины такого положения/.

8. В постэмбриогенезе дятловых, как и у других птиц, условно можно выделить 4-е возрастных периода. Первый - период интенсивного роста. Он длится, примерно, первые четыре дня и характеризуется значительным увеличением массы птенцов /в 4,5-8,3 раза больше чем в день вылупления/ и наибольшей удельной скоростью роста. Во втором периоде /4-5 дней/ - рост массы птенцов несколько уменьшается. В это время в организме птенуов происходят значитель-^ ные физиологические преобразования /открываются ушные отверстия, прорезаются глаза и т.д./. Во время третьего /6-11 дней/ - резко замедляется рост массы и развивается оперение. Четвертый /5-8 дней/ - период подготовки к вылету. Он характеризуется уменьшением массы птенцов на 3,0-15,0$ по сравнению с ее максимальным знаыением во . время пребывания в дупле, что способствует эффективности их передвижения в этот важнейший момент развития.

9. Питание дятлов имеет ярко выраженный сехонный характер. / На протяжении года состав корма и кормодобывательная стратегия меняются таким образом, что у птиц проявляются то пластичные, то узкоспециализированные пищедобывательные реакции. По характеру питания у дятловых можно выделить следующие группы. Первая - мирмикофаги /вертишейка, седой, черный/. Вторая - фитофаги /большой пестрый, средний,сирийский/. Третья - колеоптерофаги /белоспин-ный/ и четвертая - лепидоптеро-колеоптерофаги /малый пестрый/.

10. Спектры питания птенцов существенно не отличаются от таковых у взрослых птиц. Некоторые отличия наблюдаются лишь в первые дни жизни птенцов, когда им приносится более нежный корм, и у сирийского дятла, в рационе птенцов которого преобладают бабочки, а у взрослых - растительные корма.

11. В использовании пищевых ресурсов минимальное перекрытие спектров питания и смягчений межвидовой конкуренции дятловых обеспечивается: а/ разной территориальной и биолопической приурочен- / ностью; б/ взаимоисключением кормовых участков; в/ спецификой кормодобывания; г/ асинхронноетью потребления растительных и животных кормов; д/ смещением периодов суточной активности; е/ смещением сроков размножения; ж/ сезонным характером обитания в различных биотопах; з/ миграцией отдельных видов из региона в зимний период.

12. Побочным результатом кормодобывания и дуплостроения является деструктивная деятельность, достигающая наибольших размеров в спелых лесах и играющая немаловажную роль в ускорении минерализации мертыых растительных тканей. По силе деструкции дятло-^ вых можно условно разделить на 3 группы. Сильные деструкторы /черный, белоспинный, большой пестрый, сирийский/ - долбят почти круглый год и подвергают разрушению наибольшее количество древесных тканей /400-1000 г на I га за один месяц/. Посредственные /седой, средний/ - измельчают незначительное количество древесины и коры /9-50 г на I га за один месяц/. Группу слабых представляет вертишейка, которая почти никогда не долбит.

13. Дятловые имеют разнообразные жилищные связи, возникающие в процессе использования дупел другими животными. Состав обитателей жилищ зависит от их размеров и структуры. Жилища черного и седого дятлов используют такие крупные животные как лесная куница, серая неясыть, белка. В дуплах пестрых дятлов поселяются рукокрылые, мышевидные грызуны, сони, мелкие воробьиные, домовой сыч, удод. Вертишейка, как пассивный дуплогнездник, предпочитает дупла пестрых дятлов. Наиболее сильным жилищным конкурентом дятловых является скворец, выселяющий из гнездовых дупел сирийского, седого, белоспинного, среднего и большого пестрого дятлов. Из всего арсенала дупел 5-15$ используется самими дятлами, 3,5-10$ не используются вследствие непригодности /прогнивают на болыцую глубину, образуются сквозные дыры, заливаются водой, забиваются гнездами и продуктами жизнедеятельности других животных/. Остальные на протяжении года используются вышеперечисленными животными под укрытия и гнездовья.

14. Уничтожая труднодоступных для других птиц вредных насекомых, предоставляя ежегодно жилища птицам-дуплогнездникам и другим полезным животным, являясь важным составным компонентом лесных экосистем, имея поразительные адаптации к древесному способу жизни,позволяющие сделать общие научно-теоретические выводы, вызывая положительные эмоции у человека - все дятловые Приднепровской Лесостепи имеют большое практическое, научно-теоретическое и эстетическое значение.

РЕКОгедвдми

С целью сохранения и повышения численности дятловых исследуемого региона следует проводить такие мероприятия:

1. При санитарных и рубках ухода целесообразно оставлять отдельные старые деревья, сохраняя таким образом арсенал дупел для различных полезных лесу животных. С другой стороны, это уменьшает жилищную конкуренцию, а, следовательно, повысится успешность размножения как дятловых, так и других животных, связанных с дуплами. По возможности ограничить вырубку осины во всех типах леса, как главного гнездового дерева большинства дятловых, а там, где это возможно, повышать процент столь необходимой для дятлов породы.

2. Вести в разумных масштабах сплошные рубки, а также осушение болот, приводящее к сокращению площадей пойменных и заболоченных лесов с целью сохранения резерватов для различных полезных животных, в том числе и редких видов дятлов /черного, белоспинно-го, малого пестрого/.

3. При формировании крон деревьев частично оставлять отствол-ки длиной 30-40 см и диаметром не менее 15 см, в которых охотно устраивают дупла многие дятлы.

4. Проводить развеску дуплянок в лесах, бедных гнездопригод-ными деревьями, с целью привлечения в них дятловых и других птиц. Организовывать подкормку птиц различными пищевыми отходами, которые в значительной мере используются также некоторыми дятлами в зимний период /большой пестрый, седой, сирийский/.

5. Как первый шаг за сохранение редких видов дятлов в Приднепровской Лесостепи, внести белоспинного дятла в Красную книгу УССР.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Митяй, Иван Сергеевич, Киев

1. АВЕРИН Ю.В., ГАНЯ И.М. Птицы Молдавии. Кишинев: Ред-изд.отдел АН МССР, 1970, т.1. - 240 с.

2. АВЕРИН Ю.В., КУНИЧЕНКО A.A. Новое в орнитофауне Молдавии. Вестник зоологии, 1984, №2, с. 85-86.

3. АРТОБОЛЕВСКИЙ В. Матер1али до списку птах1в п1вденно1 половини Черн1говщини. Зап. Ки1вськ. 1нстит. народн. осв1ти. Ки1в, 1926, I, с. I13-126.

4. БЛАГОСКЛОНОВ К.Н. О значении дупел дятлов в лесном хозяйстве. Сб. науч.ст.работ МГУ, М., 1939, в.9, с. 68-82.

5. БЛАГОСКЛОНОВ К.Н., ОСМОЛОВСКАЯ В.И., ФОРМОЗОВ А.Н. Учет численности воробьиных, дятловых и ракшеобразных. В кн.: Методы учета численности и географического распределения позвоночных. Изд. АН СССР, М., 1952, с. 316-328.

6. БЛАГОСКЛОНОВ К.Н. Гнездовые деревья дятлов в различных типах леса.- Орнитология, 1968, в. 9, с. 95-102.

7. БЛАГОСКЛОНОВ К.Н. Гнездостроительные адаптации лесных птиц и развитие дуплогнездности. В кн.: Науч. докл. высш. шк., биол. науки, М., 1969, №3, с. 13-22.

8. БОЛОТНИКОВ A.M., ПАНТЕЛЕЕВ М.Ф. О результатах гнездования большого пестрого дятла в дощатыхскворечниках. Уч. зап. Перм. пед. ин-та, '1973, т.113, с. 8-9.

9. БЛАДЗЫШЕВСКИЙД.В., ЛУЩАК Л.С. Изменение птичьего населения лесостепи Правобережной Украины. Орнитология в СССР, Ашхабад, 1969, кн.2, с. 129-132.

10. ВОIНСТВЕНСЬКИй м.А., К1СТЯК1ВСЬКИЙ О.Б. Визначшк птах1в УРСР. Видав, друге. К.; Рад.школа, 1962, с. 372.

11. ВОЛЧАНЕЦКИЙ И.Б. О птицах опушек лиственных лесов Харьковской и Сумской областей. Тр. НИИ биологии ХГУ, 1950, т.14-15, с.193-222.

12. ГАВРИЛЕНКО Н.И. Птицы Полтавщины. Полтава: I Совтипография Полтава-Полиграф.

13. ГЕНСИРУК С.А. Комплексное лесохозяйственное районирование Украины и Молдавии. К.; Наук, думка, 1981, - 358 с.

14. ГЕРХНЕР В.Ю. Матер1али до вивчення птах1в Под1лля. Тр. ф1з. мат. в1дд1л. АН УРСР, 1928, т.У1, в.З, с.151-192. ГЛАДКОВ H.A. Отряд дятлы. - В кн.: Птицы Советского Союза. М., 1951, т.1. - 652 с.

15. ГОФМАН Д.Н. Весенние температуры в стволах деревьев и сроки гнездования некоторых птиц в дуплах. Орнитология, 1977, №3, с. 62-66.

16. ГУСЕВ В.И. Об уничтожении дятлами гусениц кукурузного мотылька.- Природа, 1947, №0, с. 78.

17. ДАВЫДОВА A.B. Роль некоторых биологических факторов в массовом размножении соснового подкорного клопа. Тр. Брянского лесхоз, ин-та. 1956, с. 155-162.

18. ДАНИЛОВ Д.Н. Урожай семян ели и его использование белкой, клестами и большим пестрым дятлом. Бюл. МОШ, отд. биол. науки, т.46, 1937, /5/, с. 293-298.

19. ДЕРГУНОВ Н.И. Метод массового учета птиц и опыт его применения к дятлам. Тр. I съезда зоологов, анатомов и гистологов, Петроград, 1923, с. 21-23.- 301

20. ДЕРМ Е.М. К биологии большого пестрого дятла Орехово-зуевского района. Уч. зап. Орехово-зуевского пед. ин-та, 1958, т.II, с. 155-158.

21. ЖЕЖЕРИН В.П. Орнитофауна Украинского Полесья и его зависимость от ландшафтных условий и антропических факторов. Дис. - К., 1969. - 578 с.

22. ИНОЗЕЩЕВ A.A. Большой пестрый дятел-разоритель гнезд. Природа, 1961, №6, с. 116—117.

23. ИНОЗЕМЦЕВ A.A. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л.: ЛГУ, 1978, - 264 с.

24. КОВАЛЬ Н.Ф. К биологии зеленого дятла в Лесостепи Украины. В кн.: Тез. докл. УШ Всесоюз.орнит.конф., Кишинев, 1981-а, с. 107-108.

25. КОВАЛЬ Н.Ф. Динамика биологических -показателей гнезд птиц островных лесов юга лесостепи Украины. Журнал общей биологии, 1981-6, М, с. 539-547.

26. КОСТИН Ю.В. Птицы Крыма. М.: Наука, 1983. - 240 с. КРАСОВСКИЙ С.К. Морфология черепа дятлов в связи с вопросом^их происхождения и эволюции.Известия науч. ин-та им. П.Ф.Лесгаф-та, т.19, в. И. Л., 1936, с. 61-148.

27. МАЛЬЧЕВСКИЙ A.C. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л.: ЛГУ, 1959. - 282 с.

28. МАРИСОВА И.В., БУТЕНКО А.Г. Материалы к распространению и экологии сирийского дятла на Украине. Вестн. зоол., 1976, №2,с.29-34 МАТВИЕНКО М.Е. Птицы Сумской области. - Автореф. дис.канд.биол. наук. К., 1970, - 24 с.

29. МЕРЗЛЕНКО М.Д. О влиянии дятлов на стволовых вредителей в очагах корневой губки. Зоол. журн., 1977, 56, №6, с. 929-934. МИНА М.В., КВЕВЕЗАЛЬ Г.А. Рост животных /анализ на уровне организма/. - М.: Наука, 1976. - 291 с.

30. МИТРОФАНОВ П.Н., ГАВЛЮК Э.В. К вопросу о биологии и поведении большого пестрого дятла. В сб.: Биология питания, развития и поведения птиц. Л., 1976, с. 61-84.

31. МИТЯЙ И.С. Гнездование черного дятла в Черкасской области. В кн.: Тез.докл.УШ Всесоюзн.орнитолог, конф. Кишинев, 1981, с. I5I-I52.

32. МИТЯЙ И.С. Расширение ареала черного дятла на Украине. Вест, зоол., 1983, М, с. 86-87.

33. МИТЯЙ И.С. К акустической сигнализации черного дятла в южной точке ареала. Охрана живой природы. Тез.Всесоюзн.конф.мод.уч., ноябрь 1983. М., 1983, т.2, с. 25-28.

34. МИТЯЙ И.С. Дятлы Лесостепи бассейна Днепра. Вест.зоол. К., 1984, И, с. 38-41.

35. МИТЯЙ И.С., СИЧКАР Н.И. Прибор для исследования гнезд дуплогнез-дников. Зоол.журнал, М., 1984, т.63, №1, с. 130-132.

36. МОЛЧАНОВ А. Вред, причиняемый урожаю еловых семян птицами и белкой. Лесное хозяйство, 1938, №6/12, с. МУСТАФАЕВ Г.Г. Сирийский дятел на юге СССР. - Охрана природы Туркменистана, 1979, №5, с. 56-64.

37. НАЗАНОВА И.В. К экологии дятлов Волжскокамского края. Тез. докл. II Всесоюзн. орнитол. конф., 1959, ч. II, с. 59-60. НАЗАРОВА И.В. Эколого-морфологические особенности некоторых дятлов. - Орнитология, 1963, в.6, с. 478.

38. НАЗАРЕНКО Л.Ф. Основные черты экологии птиц нижнего Приднестровья и их зоогеографические связи. Науч.ежегодн./1956/. Одесск. гос.ун-та, 1957, с. 295.

39. НАЗАРЕНКО Л.Ф. Орнитологическая фауна нижнего Приднептровья и ее хозяйственное значение. Автореф. дис.канд.биол.наук. Одесса, 1959, - 17 с.

40. НЕЙФЕЛЬДТ И.А. Пуховые птенцы некоторых азиатских птиц. В кн.: Орнитол. сб. Л.: Наука, 1970, с. Ш-181. НОВИКОВ Г.А. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. - Л.: ЛГУ, 1959, - 352 с.

41. ОСМОЛОВСКАЯ В.И. Питание дятлов соком деревьев. Зоол.ж., 1946, 25, в.З, с. 281-286.

42. ОСМОЛОВСКАЯ В.И., ФОРМОЗОВ А.Н. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса. В кн.: Птицы и вредители леса. М., ИОИП, 1950, с. 34-142.

43. ПАНОВ E.H. Птицы южного Приморья. Новосибирск, 1973. - 376 с. ПЕСЕНКО Ю.А. Принципы и методы количественного анализа фауни-стических исследований. - М.: Наука, 1982. - 281 с.

44. ПЕРЕЛИГИН , . О дятле. Лесной журнал, 1936, в.2, №5,с.258-264.

45. ПОЗНАНИН Л.П. Адаптивная морфология дятлов. Докл. АН СССР, 1941, 31, №2, с. 177-179.

46. ПОЗНАНИН Л.П. Исследование дупел лесных птиц. Реф.науч.иссл.раб. за 1945 г., Отд.биол.наук, 1947, с. 244.

47. ПОЗНАНИН Л.П. О долбящей деятельности дятлов.-Реф.науч.иссл.раб. за 1945 г., Отд.биол.наук., 1947, с.

48. ПОЗНАНИН Л.П. Постэмбриональный рост некоторых птиц в связи сособенностями их экологии. Докл. АН СССР, 1946, т.54, №3,с. 285-288.

49. ПОЗНАНИН Л.П. Экологическая морфология птиц, приспособленных к древесному образу жизни. Тр. Ин-та морф.животных АН СССР, 1949, 3, N¡2, с. 28-56.

50. ПОЗНАНИН Л.П. Экологический анализ онтогенеза птенцовых птиц.- М.: Наука, 1979. 293 с.

51. ПОПОВ В.М. Матер1али до орн1тофауни порожисто1 частини р.Дн1пра.- Зб.праць Зоол.музею АН УВСР, 1937, №20, с.41.

52. ПРОКОПОВ A.C. Распределение и сезонные размещения дятловых.- 5 Всесоюзн. орнитологическая конф. Тез.докл. Ашхабад, 1969^, кн.2, с. 508-511.

53. ПРОКОПОВ A.C. 0 значении дятловых в лесах Томской области. В кн.: Вопросы охраны природы Западной Сибири. Томск,1970а, в.4. с. 79-84.

54. ПРОКОПОВ A.C. К изучению роста и развития птенцов дятловых в постэмбриональный период. Матер.4 науч.конф.зоол.пед.ин-тов.- Горький, I9706, с. 382-384.

55. ПРОКОПОВ A.C. Экология размножения дятловых равнинной тайги Западной Сибири. Матер.4 Всесоюзн.орнитол.конф.,ч.2, М.,1974. с.

56. ПРОКОФЬЕВА И.В. Материалы по питанию малого пестрого дятла.- Уч. зап.Ленингр.гос.пед.ин-та им.Герцена, 1963, т.230, в.9, с, 87-90.

57. ПРОКОФЬЕВА И.В. Питание вертишейки. Матер.III Всесоюзн.конф. пед.ин-тов РСФСР, 1967, с.448-449.

58. ПРОКОФЬЕВА И.В. 0 кормовом режиме большого пестрого дятла в Ленинградской области. Докл.высш.шк./биол.науки/, №1, 1971, с.20-25.

59. ПРОКОФЬЕВА И.В. Об уничтожении птицами вредителей хвойных пород в лесах Ленинградской области. В сб.: Виол.питания и разв. и поведения птиц. Л., 1976, с. II5-I2I.

60. СЕВАСТЬЯНОВ Г.Н. Материалы по питанию дятлов Архангельской области. Зоол.ж., 1959, 38, в.4, с. 589-595. СЕВАСТЬЯНОВ Г.Н. Распределение дятлов по типам и возрастам леса в Архангельской области. - Изв.высш.уч.зав., Лесн.журнал, I960, №6, с. 155-158.

61. СИМКИН Г.Н. О территориальном и токовом поведении большого пестрого дятла. Орнитология. М., 1976, в.12, с. 149-159, СИМКИН Г.Н. Групповое поселение большого пестрого дятла. - Орнитология. М., 1977, в.13, с. 134-145.

62. СМОГОРЖЕВСКИЙ Л.А. Орнитофауна Каневского биогеографического заповедника и его окресностей. Тр. Каневского биогеогр.зап. Киев, КГУ, 1952, 9, с. I0I-I83.

63. СОБОЛЕВ А.Н. Дятлы и их роль в лесном хозяйстве. Изв.Сиб.лесн. ин-та, в.2, 1898, с. 23-91.

64. СТРАУТМАН Ф.И. Птицы западных областей Украины. Львов,1963, с. 186-188.

65. СТРЕЛКОВ Е.И. К экологии большого пестрооо дятла в Томской области. Тез.докл.II Всесоюз.орнитол.конф., 1959, ч.2,с.60-61. СТРОКОВ В.В. Вертишейка в искусственных гнездовьях. - Орнитология, в.6, 1963, с. 482-483.

66. ТАЛПОШ B.G. Сирийский дятел на западе УССР. Науч.докл.высш. шк. Виол.науки, 1975, № 8, с. 16-22.

67. ТАРАЩУК В.И. Птицы полезащитных насаждений. Киев; Изд. АН УССР, 1953. - 124 с.

68. ТЫЧИНИН В.А., ПРИЕЗЖАЕВ Г.П. Материалы к биологии большого пестрого дятла в УАССР. Уч.зап.Перм.гос.пед.ин-та, 1967, в.41, с. 151-156.

69. ФОРМОЗОВ А.Н. К вопросу о межвидовой конкуренции. Взаимоотношения белки, клестов и большого пестрого дятла. Докл. АН СССР. Новая серия, 1934, т.З, №3, с. 197-201.

70. ФРАНЦЕВИЧ Л.И. Обработка результатов биологических экспериментов на микро-ЭВМ "Электроника БЗ-21": /Программы и программирование/. Киев, 1980, - 92 с.

71. ЧЕРНЫХ Л.А. 0 росте и развитии птенцов большого пестрого дятла в Башкирии. Матер.У1 Бсесоюз.орнитол.конф., ч.П. М.,1974, с. 116-117.

72. ЧЕРНЫХ Л.А. Размещение, численность и сезонная динамика дятловых птиц Башкирии. В сб.: Фауна и экология животных. М.,1976, ч.2, с. 191-211.

73. ЧЕРНЫХ Л.А. Сравнительная экология дятловых птиц Башкирии. -Ав-тореф.дис.канд.биол.наук. М., 1977, 24 с.

74. ЧЕРНЫХ Л.А., ЧЕРНЯХОВСКИЙ М.Е. Питание птенцов большого пестрого .малого пестрого дятлов и вертишейки. В сб.: Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1980, с. 107-114.

75. ШИЛ0ВА-КРАС0ВА С.А. 0 лесохозяйственном значении большого пестрого дятла в южных лесах Евтопейской части СССР. Бюл.МОИП, отд. биол.науки, т.57, в.4, с.1952, с. 15-24.

76. ЩЕГ0ЛЕВ В.И., СКРЫЛ ЕВА Л.Ф. Случаи нападения БПД на птенцов зеленушки. Уч.зап.Перм.гос.пед.ин-та.Пермь,1975,т.146, с.86-88.

77. ABRO A. Vendehalsens rien "Sterna" 1962,5,N4, 146-147. ALATALO R. Valkoselkätikka vähenee. Suomen Luonto, 1972,31,N5, 178-179, 208.

78. ALATALO R. Resource partitioning in Finnish, woodpeckers. Ornis fenn.,1978,55,N2,49-59.

79. ANDERSSON A., HAMILTON G. Vitryggiga hackspetten. D. leucotos i

80. Ostergötland, Var PagelvSrld,1972,31,N4,257-262.

81. ARNHEM R. A propos d'une triple couvaison normale chez le torcol.

82. Zynx torq., Gerfaut, 1960,50,NI,1-10.

83. BALAT F., FOLK C. Lool listy, 1956,5,N3,281-284.

84. BANNASBH F. Der Schwarzspecht Brutvogel in einem Feldgehölz der

85. Magdeburger Bc5rde. Beitr.Vogelk, 1980,26,N3-4,236-237.

86. BEVEN G. Studies of less familiar birds 140 Black woodpecker.

87. Brit.Birds, 1966,59,N6,233-240.

88. BLUME D. Uber die Lebensweise einiger Spechtarten. J.Oraitol., I96I, 102, Sonderh,I-II5.

89. BLUME D. Die Buntspechte. Wittenberg Lutherstadt, Ziensen, 1963, 107.

90. BLUME D. Die Trommelspräche der Spechte. Vogel-Kosmos,1967,4,N5, 156-160.

91. BLUME D. Schwarzspecht Grünspecht - Grauspecht. Wittenberg, Lutherstadt, 1981,115.

92. BRINGELAND R., FJARE T. Trekk fra hekkebiologien hos hvitryggspett Dendrocopos leucotos i Norge. Fauna norv., I98I,C4,N1,40-46. BUSSMANN J. Elf Tage Berbrütungsdauer beim Kleinspest. Ornithol. Beobacht, I96l,58,N5-6,I99.

93. CHIARABBA E. II Picchio nella lotta ai tarli del pioppo. Halva ag-ric, 1964,101,N4,1106-1116.

94. CONNER R. N. Orientation of entrances to woodpecker nest cavitics. Auk., 1975,92,N2,371-374.

95. CONRADS K., HERRMANN A. Beobachtungen beim Grauspecht in der Brutzeit. J.Ornithol., 1963, 104, N2,205-248. CONRADS K. Siedlungedichte Untersuchungen an Baumläufern und Spechten.-Ornithol. Mitt., 1968,20,N78,153-158.

96. CREUTZ G. Der Wendehals in der Lausitzer Kiefernheide. Vogelwelt 1964,85,N1.

97. SUISIN M. Note sur le regime alimentaire du Pic Noir dans le sud di département de l'aube. Rev.forest.françe, 1966,18,N12,796-800. CUISIN M. Essai d'une monographie du pic noir. - Oiseau et Rev. franç.ornithol.,1968,38,N4,209-224.

98. CUISIN M. Essai d'une monographie du Pic noir. Oiseau et Rev. franç. ornithol.,1968,38,N2-3,103-126.

99. CUISIN M. Evalution de la ration quotridience des jeunes picsnoirs. Nos oiseaux, 1969,30,N323-324,66-68.

100. CUISIN M. Notes sur l'ecologie du pic noir. Oiseau et Rev.franç. ornithol., 1972,42,NI,28-34.

101. FERRY Ç. sur l'utilisation de son chant vocal par le Pic mar D.m. Alauda, 1962,30,N3,204-209.

102. PITTER R.S.R. The status of the great black woodpecker in the

103. British Isles. Part 1,2,3. Bull. Brit. Ornithol. Club, 1959, 79,N5,79-87; N,102-108; N7,109-113.

104. GATTER W. Das Rugeln der Spechte. J.Ornitol., 1972,113,N2,207-213.

105. GERRIT J., GOOSEN-de R00 L., HUBREGTSE-van den BERG ANS J,M. FEIJEN HANS R. Predation of ants by woodpeckers. Ecol.pol., 1972,20,N9,1-9.

106. Gzarnecki Z. Dzieciol bialoszy nowy dla Europy s rodkowej gatunekptaka. Chronmy przyr ojez, 1958,14,N4,11-13.

107. HAILA Y., Lärvinen 0. Cometition and habitat selection in twolarge woodpeckers. Ornis fenn, 1977,54,N2,73-78.

108. HAGUE J.B. Evidence of predation by Breat Spotted Woodpeckers onthe occupants of nest boxes in South Yorkshire wood. Naturalist,1967,N903,115-116.

109. HANSSTROM B. Ur gSktytans farailjeliv. Fauna och flora, I959,NI, 1-8.

110. HANRI R. Der Grauspecht als Felsenkletterer. Ornithol. Beobacht, 1961,58,N5-6,198-199.

111. HAVLIN I., HAVLINOVA S. Nales hnizdiciho strakapuda Jizniho u Brna. Zool.listy, 1966,15,N1,84-85.

112. HICKLING R.A., FERGUSON-LEES J. Predation by great spotted woodpeckers on nestings in nestboxes. J.Brit.Birds, 1959, 52, N4, 126-129.

113. Javier P. Soler F. Los picos carpinteros y su utili forestal. -Montes, I960,16,N91,13-17.

114. KLIMA M. Nektere nove poznatky o krouzkovani stromu datlovitymi ptaky. Zool.listy, 1959,8,N1,33-36.

115. HRL H. Grauspecht als Gebündekletterer und Putterlatzbesucher. Ornithol.Beobacht, 1962,59,N1,28-29.

116. HRL H. Zur Nahrungssuchue von Grau-und Grünspecht im Winterhalbjahr. Vogelwelt, 1977,98,N1,15-22.

117. MacLELLAN C.R. Role of woodpeckers in control of the coding noth in Nova Scotia. Canad.Enomologist, 1958,90,N1,18-22.

118. MARTINI E. RINGEEBXUME durch Spechte markierte Baüme. - Natur und Museum, 1964,94,N4,153-158.

119. MULLER W. Die Besiedlung der Eichenwälder im Kanton Zürich durch den Mittelspecht Dendrocopos medius. Ornithol. Beob., 1982, 79, N2,105-119.

120. PAPADÜPOL A. Date Zoogeografice si ecologie asupra ciocanitoarei pestrute Gengler et stusemann. Comm.Acad.RPR, 1959,9,N7,697-706. PEIT7AFIER J., WES TERFRÖLKE P. Der Schwarzpecht als "Wiesenbrüter". - Ornithol.Mi11., 1962,14,N4,67.

121. POMARHACKI L. Uretoglow, J.t.L. w walce o dziuple. Przege. Zool.,1965,9,N3,289-290.

122. POMARNACKI L. Dola dzieciolov w osiedlaniu asakov i ptakow. -Przege Zool.,1967,II,N2,158-160.

123. PULLIAINEN E. Observations on the autumnal territorial behaviour of the great spotted woodpecker. Ornis fennica, 1963,40,N4,132-139.

124. RAD 0, Nye hekkehabitater for svartspett. Fauna(Norge) 1975, 28,N4,192-197.

125. RÜGE K. Beobachtungen am Blutspecht D.S. im Burgenland. Vogelwelt, 1969, 90,N6,201-223.

126. RÜGE K. Zum Ringeln der Spechte. J.Ornithol,1970,III,N4,496. RÜGE K. Beobachtungen am Mittelspecht im Nanurschutzgebiet Fa-voritepark. - Veröff.Landesstelle Naturschutz und Landschaftspfe. Baden-Würtemberg, 1971,N39,143-155.

127. RÜGE K. Uberdas Ringeln der Spechte ausserhalb der subalpinen Nadelwal. Ornitoi.Beob.,1973,70,N4,173-179.

128. RUNSEY R.L. Woodpecker attack on Utility poles. A review.Forest Prod.J.,1970,20,N11,54-59.

129. SARKANEN S. Valkoselkätikan D.I. soidin ja pesintSaikaisesta käyttaytymi sestS. - Ornis.fenn.,1978,55,N4,158-163. SARKANEN S. Valkoselkätikkäme vöhenevät yhä. - Sugmen luonto, 1978,37,N6,274-279,296.

130. SCHMIDT R. Zuni Vorkommen des Schwarzspechtes in Branderburg. -VerSff.Bez irksheima tmus.Po tsdam,19 70,fißl,143-153.

131. Schwarzspecht baut "Sozialwohnungen". Ornithol.Mitt.,1981,33, N11,283-285.

132. SERMET E. Le pic epeichette D.minor deloge par l'epeiche D.major. Nos oiseaux, 1973,32,N346,3-9.

133. SK0TT Chr.Alyrer som ffide for gr^ gr^nspaette. P. v Flora of fayna, 1971,77,N3,60-64.

134. SZLIVKA L. Von der Biologie des Blutspechts, D.S. balcanicus, und seinen Beziehungen zu den Staren, Sturnus vulgalis. Larus, 1955, -1956 (1957) 9-10, 48-50

135. STOLLMANN A. Vyskyt tesara cierneko na Zitom ostrove. Biologia (CSSR), 1962,17,N10,777.

136. WINKLER H. Beitrage zur Ethologie des Blutspechts. Das nichtreproduktive Verhalten. Z.Tiersych.,1972,31,N3,300-325. WINKLER H. Naturngserwerb und Konkurrens des Blutspechts.

137. Oecologia, 1973,12,N2,193-208.

138. ZABKA H. Zur funktionellen Bedeutung der Instrumentallaute Europäischer Spechte unter besonderer Berücksichtigung von Dendroco-pos major und D.minor. Mitt.Zool.Mus.Berlin, 1980,56, Supple-mentbd.,51-76.

139. ZANG H. Zu vorkommen, Höhenverbreitung und Brutbiologie des Wendehalses im Harz. Vogelk.Ber.Niedersachs, 1983,15,N2,41-66.