Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Двустворчатые моллюски и стратиграфия верхнего эоцена-нижнего миоцена Восточного Паратетиса

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Двустворчатые моллюски и стратиграфия верхнего эоцена-нижнего миоцена Восточного Паратетиса"

л&итнуия ¿г1}/933

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

Ж $5 г .

ПАЛЕОНТОЛ0П1ЧЕСКИП ИИСТПГ.'Т

На правах рукописи

ПОПОВ Сергей Валентинович

УДК 564.1:551(781+782.1).(4+57)

ДВУСТВОРЧАТЫЕ ЦСВШЗСИИ К СТРАТИГРАФИЯ ВЕРХНЕГО ЭСЦЕНА - НИЖНЕГО МИОЦЕНА ВОСТОЧНОГО ПАРАТШСА

04.СО.09. Палеонтология » стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогнчесхих наук

Москва - 1989

Работя выполнена в Палеонтологическом институте АН СССР Официальные оппоненты:

доктор геолого-минералогических наук М.А.Ахметьев

доктор геолого-ыинералогических наук Б.Т.Янин

доктор биологических наук Я.И.Старсбогатов

Ведущая организация - Институт океанологии имени Ширшова Ail СССР

Защита состоится " " 1989 г. в часов на за-

седании Специализированного совета Д.002.47,01 при Палеонтологическом институте АН СССР по адресу: Москва, Профсоюзная ул., д.123, тел. 339-08-22.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ' Отделения биологических наук All CJCCP (Ленинский проспект, 33)«

Автореферат .разослан " " 19 р.

Ученый секретарь Специализированного совета

ВЭДЕШЕ

Осиопнио достижения последних лот в стр£тиграфии кайнозойских отложений Юга СССР связшщ з исследовали ем планктонных микроорганизмов, позволивших более точно и жестко скоррелирсвать разрезы Причерноморья,' Кавказа Закаспия со стратотипами Западной Европы и Средиземноморья, , увязав их также с зональными подразделениями з океанических разрезах. В то зга время эти успехи далеко ко в полной ь;еро кос!1улись стратиграфии своеобразных олигс ;ои - юсхнемиоцено-Е11х отложений внутриконтинентальных бассейнов Юга СССР, представленных преимущественно глинистыми, бескарбокчтными осадками, а которых остатки планктона не сохранились. Для этих • отложений, обычно именуемых майкопскими, актуальной остается разработка стратиграфии на основе бентосных организмоз, главны;« образом моллюсков и фораминкфер, Наряду с известными недостатками использования моллюсков для стратиграфии ( приуроченность к определенным фациям, высокий уровень эндемизма ), они обладают и несомненными достоинства»«!. Двустворчатые иол-ласки часто встречаются в кайнозойских разрезах, пезко чз«е-нявтся при смене условий, для них исследованы образ гизнл и распространение современных представителей. Поэтолу они очень надеям для корреляций внутри единого бассейна, а тагяе много, деэт для палеоэкологии и для восстановления связей древних бассейнов.

Цель^и_задачи_юаботы_. Цель» работы являлось - на ссновз изучения двустворчатых моллюсков уточнение стратиграфии оли-гоцен - нихнемиоценовых отложений Рта СССР, получение новых данных сб условиях существования фауны, этапах ео развития н смени, проведение зоогеографического районирования бассейнов Западной Евразии и выяснение некоторых закономерностей проис-' хоэдзния и иигрзций малакофаукы. Задачами исследовшшя были • I). Разработка и уточнение систематики отдельных групп двустворчатых «оллззеков; 2). Сбор и определенно систематического-состава двустворчатых .'голлпекоэ по возматиоети из всех иесто-ггзхоздегпй фауш! зерхнсэсцеи- швдюмисцеиоодх отлогений Юта ССОРг 3). Уточнение местных етратигрзфжче-еггах шкал и разработка региональной стратиграфической акалы для иайкопских отдалений, уточнение коррэлицнн подразделений эж пкад с ггодраэ-

делениями <Ч>щеЯ стратиграфической шкалы; 4). Восстановление палеогеографии и истории бассейнов Юга СССР в позднем зоцене - рашоы миоцене, реконструкция сообществ двустворчатых моллюсков, условий их существования и смены в пространстве и во времени; 5). Сопоставление состава фауны Юга СССР с одновоз-растными комплексами мол ласков Северной и Западной Европы и Средиземноморья; 6). Составление схем зоогеографического районирования бассейнов Западной Евразии; 7). Выяснение направлений и интенсивности миграций моллюсков в конце палеогена -начале миоцена.

Шл На основа собственных сборов проведена ревизия родового и вэдового состава двустворчатых ыоллюсков верхнезоцен - :шшемиоценовых отлокений Юга СССР, разработана региональная схема корреляции майкопских отложений, восстановлен состав сообществ двустворчатых моялвсков для отдельных палссбассейнов, сменявших друг друга во времени, разработана методика зоогеографического анализа по моллюсковым дшгным и проведено зоогеографическое районирование Западной Евразии второй половины палеогена - начала миоцена.

® последние годы

на территории СССР развернулась крупномасштабная геологичэ -екая съемка, при которой предъявляются новые требования к детальности местных стратиграфических шкал, к корреляции -,х подразделений с единицами международной окапы. Повысилась роль Еолеогеографичзских и палеоэкологических исследований , которые является объектами международных геологических программ в рамках Союза Геологических наук и проектов Ыевдуна-родной программы геологической корреляции..В работе показано важнейшее стратиграфическое значение комплексов двустворчатых ыоллвсков для расчленения разрезов, для изстных и региональных корреляций, для восстановления палеогеографии и биогоо-графичзских связей.

Теоретическое значение имеют разработка сястсиы некоторых семейств двустворчатых ыоллаеков, воссталовле*а;е условий обитания бентосной фауны исследованных бассейнов, сдогш ели-мата, а также иэтодика и результаты зеогеографичесш; исследований, изучение особенностей евалщаошшх прз бразовашй иолласкоа в бассейнах разного «ива и закономерностей их по-

следующего расселения.

Апрсйацвд_. Доклады по теме диссертации делались us. заседании рабочей групт-' по Паратетису Регионального комитета по стратиграфии Средиземноморского неогена (Чехословакия, 1988 ) на Международном геологическом конгрессе (Москва, 1984), на совещаниях и школах по моллюска».! (Ленинград, 1975, 1979,1983, 1987; Краснозидово, 1988), на заседаниях Московского общества • испытателей природы (1973, 1982, 1987), на заседаниях Палсо- • геновой и Неогеновой комиссий Межведомственного стратиграфического комитета (Москва, 1982, 1987; Лешнград, 1982; Баку, 1983; Алма-Ата, 1985), на сессиях Украинского палеонтологического общества (Вороаиловград, 1982; Канев, 1987', на I Всесоюзном совещании "Экосистемы и стратиграфия" ( Владивосток, 1978), на XXII сессии Всесоюзного палеонтологического общества. (Ленинград, 1976).

Дубликации.По теме диссертации опубликовано более 30 работ, в том число три монографии, одна из которых в соавторство.

Шйота.Текст диссертации состоит из введения, пяти глав и выводов, общим объемом 260 страниц. В приложение выне-ceirj 12 списков двустворчатых моллюсков для Юга СССР и Западной Евразии, таблица зоогесграфической приуроченности и экологи» родсп двустворчатых иоллвекоэ, список литаратуры». тип--чавдий 355 названий. Работа проводил а.сь а лаборатории палеоэкологии морских фаун Палеонтологического института АН СССР под руководством и при постоянной поддержке зазедунцей лабораторией, профессора Л.А.Невесской. Большое значение з выбора темы имело наличие коллекций, полевых дневников, работ р.Л.Мерклина, сборы фауны 0.В.Дмитрова. Изучение■стратиграфии майкопских отложения проводилось совместно с А.А.ЕоронинсЙ., Ео составлено большинство разрезов, палесгзографические кар- ' ти, обработаны моллюски семейств Uuculidao, liuculanidao, Li-nopsidao и GlyoyEerj.dae, представители семейств Draioaenldae и частично Tolliaidao определились Е.В.Еабах, помощь при спрз-делснии родоз и еидоз семейств Tensridao и Pectinidao оказала И.А.Гончарова. Параллельные определения гастропод из тех жз разрезов проводились О.В.Амитровым и Л.В.Ильиной.• В составле-1шм таблицы экологических условий существования двустворчат!«

ыоллэсиоз v а определении моллюсков семейства Uytilidaa принимала участка Б.Студенцка (Музей Земли, Вараава), техническую бш(ць оказывала О.'З.Власова. Автор i :лел возможность познакомиться с коллекциями, хранящимися в музеях Ленинграда, Москвы, Киева, Ташкента, Тбилиси, Душанбе, а такяо с коллекциями А.А.Веселова, Г.Х.Салибаева, П.М.Асланяна, Г.Д. Харати-свили и др., располагал коллекциями, собранными Г.П,Леоновым, А.А.Ворониной, И.Н.Ремизовым, А.С.Столяровы.!, В.П.Калугины«, А.Н.Шгарсзт! к др. Всем этим людям приношу большую благодарность.

Глаза I. СТРАТИГРАФИЯ И ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ

ЕЕГХНЕЭСЦЕНОВЫХ, ШИГСЦЕНСШХ И ШШЕШ (ЦЕНОВЫХ ШСШЕНИЙ ЮГА СССР

Корсаке ваЕиозоЗские отложения на Юге СССР развиты по-всемеетео о? Северно?) Украины и Причерноморья до Средней Азии С начала еишгецшш эти отлозения представляли собой осадки единого бассейна, который для неогенового времени В.Д. Ласка-ревш бил назвал Пзратегасш. Т.Бальди (Baldi, I960) предложил распространить"это «аэсание и на бассейн оллгоценового времени. В отличие от щ>едставяеиий Бальди, ш считаем действительно единым бассейном в сшигсцене, раннеы и ерзднем миоцене именно Восточный Паратетис, который ять ияэгда шел те-енда скяз» с бассеШшш Центральной Евреш { Заязджм Парахе-тисои). •

Проведзигшз полевые работы, исследование фауну позволили уточнить лестагз схекы бсяшиксТЕа изученных регионов, составить схему ^орредяции шЯкопских owioxsiaifi Восточного Г&рате-тиса Í рксЛ), Ocjicsjoa результаты, полученные при изучении двустворчатых иаляхсхоя, сгодятся к следувщеиу:

«Разрезы этой краевой части бассейна fcjarusmapiCi, но отсюда известны уникальные комплексы мешаес-ксэ; ыаедрнхоаезенй ( Соколов, 1895, 1905) и сившскиП ( по обораа ИЛЬРе-шоза). 1!аццрнковский комплекс { более ICO ви-мав) mríasoa близок латдорфскоыу ( около 40 общих видов), но »¡изиазт хеш сводные группы, общие с бартоноы. По составу на-«оашяетсаг { зоны Sí 19, £0) >шезт приабоискиЯ возраст. Си-¿глгглЛ комгиекс i болеа 60 видов, но ыногио определены со

Ь

ср. и cf. ) включает эедемичныэ виды, характерные для конца О.чигсцена ( Ceraatoderna p-igorovokii, Corbula hclcorocal и др.), но отличается от известных олигоценозых кот.шлсксов присутствием тепловодних тетисных родоп и видов, характерных уяэ для миоцена.

характеризуются полним разрезом верхнеэоцен— ни.чснемиоценовых стло~сннЯ, но на боль-пей части территории они не выходят на поверхность. Комплексы • моллюсков не богаты, но достаточно характерны, скорео северного типа: хороао сопоставимы с комплекса..» Ергеней, У старта. В то же время среди раннеолигоценовых видоз встречены некоторые южные элементы /Chlamya oelcaoniori, Mcgaxinao (Qibbolu-cir-a), Uerilinicardiuia /.

BE§32£3£§-2£9 отличается наиболее глубоководными разреза-ин, бедными фауной, являющимися стратотипическими для иайкоп-ской серии. Моллюски известны в"слоях с Variaounsiun fallas." верхов белоглинской свиты ( около 20 видов). Представлены комплексом, характерным для эоцена, хо.я в этих не слоях заклкчен кикнеолиг-оценовый комплекс ^ораминифер ( зоны Globlgerina tapurlensis - Р18 ). В основании вылепе.т.апрй пзе-хской свита состав моллюсков резко меняется» тогда как фора-мшшферы и нанопланктон свидетельствуют о принадлежности к . теп же зонам. Lene по разрезу моллюски отсутствуют.

• Здесь обнаружены весьма'характерные комплексы моллюсков ( Воронина, Цургалимова, Попов,« др., 1968), позволишие подразделить цишянску» свиту на две части, различать в составе соленозской свиты остракодозыэ и нкибуру-льские слои, выделить в составе калмыцкой свиты шинсв и пер-xinra подсвиты. Достаточно уверенно прозодктся и их корреляция с разрезами Предкавказья, Уангшлака и У старта.

Закавказья

Уникальными по полноте и фаунмстнчэской характеристика являются разрезы Ахалцихской и КартлиРскоЯ депрессий Грузки, ¡topeaо дополняющие и надстраивающие друг друга,

^алу^^скад_котловина выполнена корскияи отложениями сро-днзго эоцена - нижнего олигсцена с разнообразной фауной мол-ласков. Состав моллюсков верхнего зсцена очень богатый (из ненез 120 видов), топловсдлыЯ, пренкущостзегаш тотисного про-

исхс.удения, резко сличающийся от более северных комплексов. Моллюски низшего олигоцена (около 90 видов), также отличается относительной тепловодностью состава (присутствием родов АЬ-г!па, ЫзвахХпиз, 1и-Ьгаг1а, Агсорае1а и др.), но при этом близки к более северным нижнеолипоценовым комплекса!.! Восточного Паратетиса. Относительным богатством характеризуются солоно-ватоводные моллюски ( в слоях Сцхе и цхрутской свите - Попов, Титова, 1982), представленные теми же эедемичными родами, что и повсюду в Паратетисе, но с большим разнообразием кардиид и корбулид.

¡¡£32й$Ё2]&ЗЛ&3£ё££'йЗ ~ крупная синклиналь, заполненная морскими осадками эоцена - миоцена. Принятая схема деления олигоценовых отложений является оригинальной,предлагаемой автором и А.А.Ворониной ( рис.1 ). Наибольший интерес в этом регионе представляют комплексы моллюсков уплисцихской свиты ( более 30 видов), сакараула (около 100 видов) и ксцахура (20 видов), являющиеся уникальными для Восточного Паратетиса и представляющие южный тип фауны. .

Закаспий

Ыангышлак. Разрез довольно полно охарактеризован фауной ( в основном из буровых скватшн - по коллекциям Р.Л.Ыерклина).Наиболее богаты комплексы моллюсков нижнего олигоцена - узунба-сской и куюлусской свит (59 видов).

Северный_Устарт. Верхнеэоцен - олкгоценовые отложения содержат бо/атейшие комплексы моллюсков северного типа: чеганская свита около ¿00 видов, ащеайрыкская - 96 видов, байгубекская - 50 ввдов. Вместо так называемых "аналогов серогозской свиты* выделена новая ( тамдинская) свита, подразделенная на слои с Ег£еп1са и манайсорские ( Воронина, Попов, 1984). Приарадье_ . Отдельные прослои с характерной мор-

ской фауной позволяют скоррелировать отложения этих регионов с разрезами Северного Устюрта ( Рис.1). Фауна Кызылкумов отличается присутствием морского комплекса^ боль^ молодого, чем байгубекский ( в верхах сарбатырской свиты - 13 видов). Копетдаг. Разрезы довольно полные, охарактеризованные остатками моллюсков, но обычно плохой сохранности. Фауна характерная для закаспийской части бассейна, прешущастьеино северного типа, с едишплтйш более тепловодныаи оленентами.

J

Ксфариио-ханабадекио ' it сумсарсние слои по присутствия многочисленных водов н родов моллюсков сспсставл-ются с чеганской свитой Устарта и Прпара-лья, не отличаотсл присутствием некоторых более теплсвсднкх форм. В иурысайеких (гис'саракских) слоях сочетание видов, характерных для байгубека, с морскими, болсз тепяоводншгп, позволяет предполагать однсвозрастность этих стлогкекий с хкнты-' кчинскими слоя:«! Пркаралья, сиваяекими Укргшны, верхами cap- • батырской свиты Кызылкумов.

Глава П. РЕГИОНАЛЬНАЯ СтТИ1РА®ИЧЕШЯ ШКАЛА

ВОСТОЧНОГО ПАРАТЕТИСА И ВОЗРАСТ ЕЕ ПОДРАЗДЕЛЕН!® .

Стратиграфические гршшцы а олкгоцек - нижнемиоценсиых отложениях разных регионов ¡зга СССР проводятся на одних и тех ке уровнях, отражая переломные моменты изменений условий оса-дконакоплеиил и фауны в бассейне. Поэтому имеется реальная основа для создания региональной стратиграфической схож Бос-точного Паратетиса. Для неогеновых отложении такая схема,разработанная в основном Н.И.Лвдрусовш, фактически"вытеснила местные подразделения. Предпринимались такие попытки и для ог:игсцсна"( Вллов, 1940, 1964; Киячэтсо, IS53), ио состояние, изученности майкопских отложений того времени ке дало возможности в основу региональных подразделений положить действите- .. льно наиболее крупные геологические события.'Горизонты, поздней ввдзяекные Р.Л.Мерклнш» (1962), были основа!гы на не типичных разрезах Северного Устюрта. Наиболее удачно, на наш взгляд, .подразделение майкопской толщи на 4 трансгрессивно-регресситшх цикла, предложенное Г.И.Семеновым (1963). Три из них принят наыи а качестве региональных стратиграфических . одшшц в чел и© объема. Для верхов эоцена и олигоцепа мы,еле- • дуя рокоиеадецийм стратиграфического кодекса, используем тер-кйя горизонт, хо?я в неогене подразделения того же раита ут , утвергдеггн ИСК а качество регпопрусов. .'.'.

'Ксрсб ков» Коротков, 193?). 3 ха-разкгриоЗ 4гции белых Е&рбопатгшх глин и мергелей проелоа:ва-отея- о? Егисго Прнаралья до Црачерисморья и далее до Цоотра- .

львсЗ В СЛОЯХ с Olobiscrnpols trepicalio и Giobigerl-

еа corpnlontu satам^сна богатые комплекса форамиш;фор (зеш

J? 15, 16), нанооганктона объединенной зоны Disooaster ЪаЛа-óionsia (КР 1B-2Q). В слоях С Bolivjxa antcgrecoa состав планктонных форзминвфер обеднен, встречается вида, более характерные для олигсцена. Даке в глубоководных разрезах в ■кровле белоглинских отложений наблюдаются следы регрессии, обмеления бассейна, встречены остатки моллюсков с Ргороазип-siun íaXX&x и Pycnodonto quotolott. Здесь же найдены планктонные фбраминиферы зоны Globiccrina tapurioasis ( ? 18 ) и наноплакктон зоны CoccoXithue subaietichus ( Ш> 21 ) основания олигоцена (KpaaemiHHKwop, Ыузылев, 1975). В более мелководной зоне выае слоев с BoXivina antegreasa наблюдается толща терригенных пород ( слои с Asteriserina lucida и Cibi-cldes salcnsia, чеганская свита и их аналоги). Эта толща содержит микрофауну переходного белоглкнско-"ходумского" состава и тепловодних моллюсков, которые по составу ближе к эоцв-новым комплексам.

(Короткоа, 1935). В относительно глубоководно Я зона представлен обычно тремл литологическими пачками: глинами темными слабо карбонатными; бескарбонатныни плевритисдаи; вновь более карбонатными. Основание горизонта охарактеризовано планктонными фораминиферами зоны Globigerl-па tapuriensia (1-13), нанопланктоном зоны Coccolithua aub-flistichus ( Н? ), средняя часть - нанопланктоном зош Нэ-licopcmtospbaera reticulata ( Ш> 22 ) и верхняя - зоны Spho-nolit-iua prcdi3tentuá ( № 25 ),

В боле« мелководной зоне мо-шо выделять дво части. Ниа-нэю глинистую с фораминкферами' зош Lcnticulina herrmnni, которая содержи1» характерный комплекс моллюсков с Yoláiella chaSuaica, líegaxinus bataXpasohinicus, PalXiolun haucíicjcor-nsi и верхнюю, обычно более алевритасту», иногда с прослоями песков. Микрофауна верхней части представлена комплексом со Bplíoplectammina carinata oXigoccnioa, а моллюски - более крупными, более мелководными формами: Nemocardiun excosatu-Хша, Arctica rctuadata и очень характерным Peoten Dtottona-nciB. Эти две части ыоано рассматривать в качество верхнего и нжкэго псдгоризонтсв шехского горизонта.

523£22В2Ш£-£22Ш2Ш (Г.И.Полов, 1959) рассматривается tnux в составе .гвух подгоризоитов (Воронина, Полоз, 1SS4), В

основании нязнего пироко прсслеаизаетса маркирующий пласт свэ-«лого кергсяя или кар5она-яой гаикы, вайаопаврй характера круга щх сстратссд Diropcntccypria oligooaealca и др., своеобразный комплекс наиопсашстсиа с Hetictilofassofcra errata и но-ксторыки епдагш, позволяй?».«! относить этот комплекс s зон® ВрЬспо?.Шгдз prcdir.tcntua (ЯР 23). В этом нижнем подгоряэенгэ ястрочаятсл мсллэсян, представлен;шо окдемичнкми, солоновато-' водны;.!;! родами и ведски (Ergonioa, tTrbnioin, Meritlinicardiunt, ■ Korobkoviolla, Jancchtnalla ). Верхний подгорпзонт m 6a-дшей части территория представлен некарблатшзга теишага гаи-нгмк, беден ископаемая» сстатхаии и литологичесют сходен с втелсказрю .глинами. В окраинных частях бассейна в кем также встречается салсноватояодная фауна, по появляется некоторые моллюски морского происхождения и обедненный комплекс агглвти-нкрующих фораминифер ( Paraganitriria tripartita, Trocharrdaa • florifara ).

§3iS2£SiSiii}2SSS^££Sl!2S!i2' принимаем это подразделение в болео широком объеме, чем первоначальный (Никченко, 1953). В основании горизонта в относительно гдубехозодной зонз пкро-ко прослеживается пласт темкых карбонатных глеи с Yir^-l-sella ох £г. pertuna и Scaragienaio я »акопланктонсм aci'z: Sphsnolithus distenfcua ( IIP РЛ >. В других регионах этот "зн-ргулинеллоаый пласт" отсутствует, и баталпзаинский горизонт ■• начинается с темных неизвесткозых глин с расссяннкма рифма» остатками - "рыбных слоев" (Семенов, Столяров, 1970). В бояеэ мелководных разрезах на этом уровне встречается бентосныо фс-раминиферы зоны Spircpleetaccina terckensia с mCCOBiKH TJyi-Borlnolla califosnlca и морские гголяюски Chlany- bifida, Ни-cula&a gracilis, Plagiocardiua abuxtfaita я др. Вяргуягнеяло-быз и рмЗные слон и их белео «елкоасдзеио аналоги составляю?. никний подгоризокт. Верхний подгоризег» спязан с тезам по-етаюннн» пэртхедоя к отлпчаогся алезрглястостьэ или песчаш!-стостьэ пород, обеднением кгаляоиесз бснзосиш: фораюякфер и . мояявсясв ( с характеризуя СогаоЪоЗэгза prlsorcrralsli, ОохЪаЗд holEorsoni ),

Ветвлелздио отяоезизм наиболее исногетам и бйдаш фауноЗ, ПСЭТСраечязиекяэ к корреляция кх очень затруднена.

К^]^?алгикс:«Я геризстг? сцдозгвтеи в объема аарадгой-

гинскоП сг'лта, представлен также преимущественно глинистыми отложениями. В некоторых регионах с мелководными типами разреза удается наблздать смену обедненного эвригалиниого комплекса верхов баталпатинского горизонта Солее богатым полигали-нным комплексом с теплозоднши родами я видами тетисного происхождения, известишь так,-,ед в Западном Паратетисо (Callista lilaoinoides, Palllolua incoaporabile, leognonon к др.). Несколько услоэно эта сыена фауны сопоставляется с основанном карздяалгипского горизонта, Резкие изменения состава ксшюс-ков на этом уровне не сопргюгдались сменой других груш : фораминиферы представлены здесь тем же обедненная комплексом с Cibicldos ornatus, Slphidium oceroaum, динофлагелляты зоной tfctzeliella gochtii, Bhoobodinlua draco, характерной и для подстилающих пород.

^караульский регаоярус (Давиталвшш, 1933) в стратоти-пической области представлен грубозернистыми, гравелистши песчаниками. в нгсшей »засти и глинистыми песчаниками и алевро-'anmiH'jB верхней. Охарактеризован здесь лизь остатками молла-' сков, прэдставленных тепловоднш, мелководным комплексом. За 'аналоги сакараула в Предкавказье принимается отложения ольги-. некой свиты, также ввделяеше в разрезах майкопской серии по пегрубешв юседка н появлению нового комплекса форашнифер с ЛеоЬи11п1па elongata. На основании прослеживания этого комплекса ьшкрофауны, аналоги ольгинской свиты (?сакараула) ввдо-ляат i Причерноморье,- Крыму, Шном Приаралье.

Копа^ский^ретаоярус (Давиташвили, 1933). В Картлийской депрессии представлен массивными алевритистьши песчаниками и глиш:стил5 алевритами с прослоями песчаников. Фауна стратоти-пической области является уникальной, но корреляция коцахур-ских отлег,сний проводится относительно уверенно по появления в разрезах признаков, указывающих на пониженнуп соленость : очень обедненного комплекса форамишгфер с Saceaaialna zurasа-kensio и солоноватоводных моллюсков cRzohaicia duMosa. Перекрывающие их отложения тархана или чокрака в окраинных частях бассейна ложатся с явными признаками несогласия и значительного перерыва. .

Сопоста1влеш!8 со стратотипическкми регионами Европы и возраст региональных стратиграфических подразделений Балоглинский горизонт в объеме двух нижних ыикрофауннс-

тических зон - Globigerapsia tropioalis и Globigorina corpulenta и зоны Solivina sn*-" gres 2а по планктонным фораминифе-pr¿u и нанопланктону '.оответствует объему приабона в стратоти-г.о. Сложнее решить проблем возраста верхней зоны - CIMciüoo calensib, которая непосредственно связана с проблемой ■ проведения границы эоцена и олигоцена.

Учитывая сходство латдорфской малакофауш и ее резкие от-4 личия от рюпельской н наличие комплексов нанопланктона (IíP 15 • -21) в латдорфских песках, последние следует считать эоценом и отказаться от использования термина лат^орф как хроностратк-графического. В то яо время граница зсцена и олигоцена, понимаемая как граница мекду аналогами приабона и рюг.еля, не имеет определенности и может проводиться в широких пределах, охватывающих почти весь объам нанопланктонкых зон 2JP21 и НР22. ГЬяому при работах по проекту JP 174 МПГК "Геологические события на рубеже эоцена и олигоцена" условились проводить границу в основании зоны GlobAgcrtua tapurieaoia (PIO), внутри зоны 1ГР21. Эта граница по планктонные форамкниферам проходит знутри б-злоглинского горизонта ( так же, как а -Центральной Европа она проходит в литологическн однородных толщах г мергелях Буда Венгрии, Бребь - Румынии). Перестройка осадко-шшоплешл, циркуляции вод, пик регрессии, определявший миграции позвоночных животных, появление бореальньх и ээдемичных-групп морской фауны - все эти важна"аиа палеогеографические и эволюционные события на огромной, территории Евразии произошли позжо. Поэтому мне кажется необходимым продолжить обсуждение точных датировок и иасйтаба этих изменений, а пока более обоснованным представляется проведение границы эоцена и олигоцена в основании майкопской серии ( рсзсния Палеогеновой комиссии МСК I9S3,I5G3r.r.), что примерно соответствует оснсвашт , зоны EallcopoatoEphaera reticulata (И?£2).

По планктонной и бентссноЯ фауно пззхсклЯ горизонт узе-рзнно сопоставляатся с рэпвлем о.1, (пклвчая верхний тоьтр ), также охарактеризованным ыоллвскеда Bucula costa, Flabolllpe-cton stettonanain, Лоtarto pílcala, Callista bolrlohl и др. Кроме того, по наноплаикто»(у и полсжегяаз п разрззпх с рзполсн е.о. яоррелируется соленозский горизонт, по крайней иорэ его нижняя часть.

I3-'

Баталгашинскг* горизонт в наглей части, по находкам нано-планктона { в виргулинелловых слоях - зона NP 24), динофлагел-лят и моллюсков, включающих зональные.форлы хатта А( СЫаиуо bififla), столь se уверенно сопоставляется с гошшм хаттом. Сложнее решить проблему пров«деш!я границы палеогена и неогена. Находки динофлагеллят родов WetzelieZla, Rbomboülnlúia, Deflandria в карадкалгинской и гориостаевекой свитах и в си-вашских слоях указывают на корреляцию этих отложений с хаттом (Аедреева-Григорсзич, 1980). Однако обновление комплекса моллюсков, обогащение их полигрчинными, тепловодними группами тетисного происхождения, характерными для неогена, произошло, вероятно, с карадаалгинского времени. Поэтому с миоценовой частью arepa Центральной Европы и аквиталом мы (пока несколько условно) сопоставляем караджалгинскиЯ горизонт, относя баталпазинский горизонт'целиком к хатту, тогда как сакара-ульские (и ольгинские ) отложения считаем аналогами эггенбу-рга к бурдигала. Коцахурские отлояения по присутствия Rseha-Jcla dubiosa, Cerastoderma, Liimopappia ц других солоновато-' водных форм, уверенно сопоставляются с верхним оттнангом Цеи-' тральной Европы.

Глава Ш. ШСТЕШИЧЕСКИЯ СОСТАВ, ЭКОЛОГИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОСНОВНЫХ СЕМЕЙСТВ ДВУСТВОРЧАТ ШШ&СКФ В МОРЯХ ВОСТОЧНОГО ШРАТЕТИСА

Из отложений верхнего эоцена - нижнего миоцена юга СССР изучено { в основном на материале, реже по литературным данным) около 720 видов 160 родов 48 семейств двустворчатых моллюсков. Их стратиграфическое распространение и распределение по регионам представлено в восьми таблицах в приложен^)!. За основу била принята система двустворчатых ыолдоскоэ, изложенная в американских Treatiso ( Иоога et al.,1969). Для уточнения системы ряда семейств применялось исследование микроструктуры ( у кардиид, венерид, теллннид, арц.щ и др. - Попов 1977, 1986; Popov, 1586). По сравнешю с системой, предложенной »"TroatlooV сделаны следущие изменения:

- Асаг рассматривается, как самостоятельный род, а но подрод Barbatla, т.к. имеет чзткиа морфологические к иикрострукту-

; рныо отличия о* последнего;

- Obllquarca рассматриваетсл как педрод Barbatia, а из его 14

синоним;

- расзирзн состав рода Carentes;

- Scalaricardlta рассматривается в качестве самостоятельного рода, а не подрода Cyclocarata;

- кардииды рассматриваются в составе 5 подсемейств. Представители подсемейства laevicardiimo включены в подсемейство Cardilnae, креме рода Cerastodorca, который отнесен к Ьуп- , iiocardilnae .Группа тетисных кардиид (Acnnthocarflia, Parvi-carditun, Plagiocardiun, Loxocardiun) отнесены не к Cardilnae,а к Fraginae, что четко подтверждаете! их микроструктурой;

- Angulue, Peronea, Arcopagia, Peronidia ечктазтея самостоятельными родами, а не подредами рода Tollina.

В олигсцен - миоценовых отложениях Гга СССР наиболее многочислен™ и разнообразга были Cardiidas (54 вгда, 16 ро-доэ и подродоп), Poctinidao (28, II), Lucinidao (20, II) ,Cor~ bulidae (18, 44 líytilidao (10, 7) .JJuculenidao (16, 7), 7o-neridao (14, 6), Arcldae (12, 7), Cardltldao (12, 4), Husu-■ lidao (12, 3), и Telliaidaa (II, 3). Для этих ссмрПстзз рассмотрены особенности их экологии к распространения з моря* Пзра-тетиса.

Глава 1У. ИСТОШЯ ВОСТОЧНОГО ПАРЛТЕ'ТИСЛ И ЕГО $ШЫ НШШШВ

Обособление Восточного Паратетиса как внутриконтинонта-льного водоема со специфическими условиями осадконакопленил, собственной геологической историей и фауной, ознаменовалось енэной преимущественно карбонатного осодконокоплоння ка тер-рагешюв и было приурочено к началу образования майкопской сории. Тем нз монео, многие особенности этого водоема, а час- . ткости распределсш!0 глубин и падеогоогргфкчос-шо связи сформировались раншо.

ЕслсгаинскиП бассейн ÜM2Í05ÍPSÍ 1'Л • Поднятиями Альпийского складчатого пояса ото? подоом уга бия отделом о? норя Тотис, но при skcokcu оз-статичесяси уровне Иирозого океака сскдкгался с 1пш пироаиш проливши. Соленость биг.а близка к нормально морской» Прп об-цей иеляозодпостп этого бассейна отиоентальпо глубояезодкшл быяк прогни Предкавказья, пргдолплгзиезя з Ehaicisy !1анпал.аку

15

и Ekiiouy Приаралью/ а также депрессии а Закавказье. Большого Кавказа, как горного сооружения и источника сноса, не существовало.

£'22Ü!S22IS2-B!}ü£Z22252im^2!}£'£'2I-2B¿ В глубоководных отложениях моллюски отсутствовали, но при регрессии в конце бе-логлинского времени широко распространилось сообщество Ггоро-aattsBiua fallas, обитавшее на карбонатных шах на глубинах около 100-200 и . Богатейшие мелководные сообщества песчано-алевритовых грунтов резко отличались в трех регионах:

- на склонах Украинского щита двустворчатые моллюски были представлены не менее чем 100 видами 60 родов 31 семейства с присутствием тропических родов (Fragua, Fimbria).

- в закавказской части водоема двустворчатые моллюски были еще более богаты ( не менее 170 видов 77 родов 36 семейств ), еще более телловодны и представлены тетисними родами и видами;

- в Закаспии исходный состав фауны был значительно беднее, но за счет полноты изученности отсюда известно около 120 видов 67 родов 38 семейств двустворок. Здесь отсутствовали Arca, ' Spondylua, Chama и другие наиболее тепловодные роды,много бы-, ло эццемичных видов (около 1/3 ), сообщества были довольно богатые, без резкого доминирования.На песчаных грунтах характерными были Callista latilaaalla, Нcaocardlúa racayelovao, Pelscyora tenuio, Cardites, Atrina, Aralocardia.

Климат. Б закавказской части бассейна в начале белоглин-ского времени бентосная фауна была близка к современной тро-пическо-субтропической, но затем по изменению состава модлвс-ков можно предположить похолодание вод, К северу и востоку тропические элементы становятся единичными, л моллюски Закас-пия носили уже субтропическо-бореальный характер.

Ппехсхий бассейн

• После глубокой регрессии, в начале rsnex-ского времени произошла новая трансгрессия вод. Связи с бассейном Тетис стали очень затруднены или отсутствовали, основное соединение было с Норвежско-Гренландским морем. Распределение глубин оставалось унаследованным от предьщущего бассейна, в прогибах глубины превышали I тыс. м .

S22Ü2S2I2bjí$X£I22232I¡B~¡£222!SS%22' ¡»оллюск.1 всего пшех-окого водоема былч представлены сходными комплексами при небольших отличиях северного и южного (закавказского) побережий Восточного Паратетиса. В относительно глубоководных условиях 16

на мягких грунтах обитало сообщество Pailiolum hauchecornei, Yoldiella chadunica, Thyas.j'a nysti, заместившее сообщество Propeanu3siun fallax. На песчаных грунтах характерными были Megaxinus batalpaschinicus, Astarte gracilis, Cardites luV.o-viclai. ажной части бассейна глубоководные сообщества неизвестны, на песчаных грунтах доминировали Glycymeris obovatua, Rcaocardiun tonuisulcatum, Pecten. arcuatus и др,

Co второй половины гпехского времени в связи с рэгресси- ■ ей бассейна и погрубанием осадков, широкое распространение получили комплексы более хдастких грунтов, а которых доминировали Arctica rotundata, Glycymeris lur.ulata, Carditen kcnder-lensis.

Всего для паехского бассейна известно кэ менее 175 видоэ двустворчатых моллюсков, основу фауны составляли виды, перешедшие из эоцена (68) и мигранты из бассейнов Езрспы (50), Эцдемики (36 видов) появились в основном со второй половины гнэхского времени в Закаспии. Соленость гпехского водоема была близка к нормальной и составила не менее 30 %».

Клипа?. Присутствие таких родов как Barbatia, Pteria, Crassatina, Lutraria прет/ущественно с^тропического i хслро-странения, свидетельствуют о тепловодности всего пзехского бассейна. Все re в северных комплексах преобладали виды родов широкого распространения, встречались бореалькыэ таксою. В-закавказской части, где встречены Atrina, Isognosaon, Cubito-atrea, Megaxinua a.a,Ctena и др., бассейн имел субтропический характер.

Соленовский бассайн

$2£22Е22£2!$ЙЗ» Паратетис впервые потерял связь с океаном н заселился эндсмичноП фауной. Несмотря на замкнутый характер водоема, размеры его но уменьшились, соединение Восточного Паратетиса с Западным сохранилось, о чей свидетельствует их обгдая фауна. Глубины уменьшились, и моллюски значительно пире распространились по акватории бассейна. Со второй яодозины солемовского времени Паратетис приобрел затрудненнуп связь с открытым морем и в нем появились немногие морские асе-ленци.

922S£¿5IS2JJ2H22¿22• Двустворчатые иоляоеки раннесоле-нозсксго (полбинского) бассейна представлены исклячигельно зн-

демичнкми цля Паратетиса видами и даже родами. На бедных сообществах солоноватозодних моллисков четко прослеживается как единство фауны Паратетиса, так и отличия неверного и южного поберезий. На илистых грунтах северной части бассейна доминировали Ergeniea cimlanica и Janschinella, на песчаных - Jaa-schinella и Rzehakia. Состав моллисков бил беден (10 видов ) В закавказской части бассейна встречено 20 ведов двустворчатых моллисков, в качестве доминировавших и характерных форм выступали Urbnisia lata, Janschinella, а также кардииды -MerlclinicardAum и KorobJcovieUa. Эта автохтонная фауна образовалась из немногих лагунных моллюсков шехского водоема.Наличие переходных форм и полнота материала позволяат наметить филетические ллшш для большинства ввдов и родов (Попов, Ильина, Николаева, IS85). Соленость, вероятно, не превшала 10-12?«,, в позднесоленовском бассейне - 12-14 , с эпизодическими повшениями до 20 %е (в Закавказье).

Климат.Эвдемичный характер ыалакофауны не дает оснований для палеоклиматических реконструкций, а палеофлористическио данные для этого уровня пока едшшчны.

Баталпалинский бассейн

П^еогеографиял К началу баталпашинского времени связь Восточного Паратетиса с океаном восстановилась, и бассейн заселился морской фауной. В последующее время появились признаки сероводородного заражения, началось накопление темных илов, богать-: неразлоиивзейся органикой. Бассейн немного сократился, возмсшю, Из-за увеличения глубоководности.

По составу фауны несомненно, что устойчивая связь существовала с Норвежско-Гренлаадским бассейном. Прямые связи Восточного Паратетиса с бассейном Тетис отсутствовали.

Со второй половина баталпашинского времени гидрологический реяим заметно нарушился, вымэрлн полигалинные группы,более широкое распространение получили песчаные фации.

Сс^^ства_моллясков. Глубоководные сообщества отсутствовали. На илистых грунтах в сеЕергюй части водоема обитало сообщество СЫаиуо bifida с характерными palliolua, Thyasi-ra, Cuspidaria, Huculana, на алевриткстых грунтах - Ch.bifi-da, Arctica xotundata, Pelecyora weetendorpl, Plagiocardiua abuDdana. В южной ( закавказской) части бассейна на песчано-

гало»аяас грунтах ЖИЛИ Glycymeris lunulata, Callista, barbaria, Parvicardiua и др. Ссгекость раннебаталпалшнсяого водоема составляла околс 30 , в краевых частях попадалась до 15-20

В пооднебаталпалинском водоеме, в его северной части до-минирущкм на всех грунтах стал Ccrastoderaa prigorov-

o!cii. Солевой режим потерял стабильность, менялся он и по • акватории бассейна от 25 %гдо 5-10 %о и северо-восточной части водоемн.

В целом для баталпшзинского водоема у.звестны лгсзь 90 видов двустворчатых моллзскоа, вероятно, из-за очень неполных данных по вяной части бассейна. Резко преобладали аллохтонныэ виды, общие с Северо-западной Европой (58), эндемики появились в основном во втору» полозш.у баталпгаинского времони (б видов и 3 подвида).

Климат. Северная часть водоема била ийшого холодновод-нео пшехского - субтропические роды здесь практически отсутствовали. В закавказской части присутствие Ar„a, Barbatia.Ieo-gaonon, Arccpagio. свидетельствует о зпачитзльио более то-пловодных условиях.

КарадналгинскиЙ бассейн

Палеогеография^ Сведения об этом бассейна зце крайно от» рквочны. Трансгрессия, вероятно, отого премеш! мощно прояви--лась на северо-западной ( Днопроао-Донецкой) и восточной окраинах бассейна, но не прослеживается в Северном Приараяье и За* кавказье. Связь с бассейном Северно! j моря, вероятно, была утрачена, а соединение с Тетнсом происходило через Западный Паратетис.

• На илисто-алевритистых грунтах северной окраины бассейна (Ергени) вновь появились полигалишадэ пектиииды ( Palliolua inconparabila, Lontipectoa согаоиз, Usnocardiua и др.). На кесчагзос грунтах характерными стали Calliota lilacinoides, Pieria, Cubitoatrea, Megaxinua (Gibbo-lucina), Glycymeria, 7cnuo nultilaEslla. В закавказской части бассейна обитали представители полвгалиншпе, топловодных рОДОЗ'.Агоа, Barbatia, Iscgnoson, Cardita о.о. Н др. СОЛО-кость била сколо 30 %» , ::о, вероятно, колебалась»-з восточной части водоека пс-:пот,аясь до 10-15 %»,

Всего для этого водоема известно около 100 видов, почти половицу ( 42 ) составляли веды, общие с олигоценовыми бассейнами, а половину ( 39 ) - новые мигранты, в основном из Западного Паратетиса.

Юшмат. По моллюскам тепловодность караджалгинского ыоря была значительно вше предшествовавших олигоценовых. В то' же время по споро-пыльцевым данным такого потепления не устанавливается.

Сакараульский бассейн Палеогеография. Сакараульский водоем был регрессивным, особенно отступило море на северной и восточной окраинах. Шире распространились песчаные и алевритовые фации. Несмотря на это связи с Мировым океаном расширились: оставалось широкое соединение с Западным Паратетисом и появился пролив, соединявший Закавказье с Восточным Тетисом, откуда поступали иедо-пацифическиа элементы фауны.

Q9£ÜJ£S522£-}¿22£B!:222• В северной части водоема на илисто-'алевритовых грунтах обитали Palliolun siailo, Plagiocardium

atundana, Nucula, Huculana и др. Комплексы более грубых грунтов неизвестны.

В южной (закавказской) части бассейна известны, напротив, лишь обитатели песчаных грунтов, где преобладалиAnada-ra eakaraulense, Acanthocardia kupradzei, Arctica, Glycya- -ríe, Fragua. Всего в сакараульском бассейне известно около 100 ввдов, преобладали веды, обитавшие в Восточном Паратетисе и раньше ( 38 , и веды-иммигранты из Западного Паратетиса ( 34), но значительный вклад в разнообразие вносили и ввды,вероятно, ивдо-персидского происхождения ( 17 ). Все известные комипле-ксы представлены полигалинными формами, так что соленоеть была близка к нормальной.

Климат. Сакараульская фауна несомненно самая тепловодная в Восточном Паратетисе после эоцена. Наряду с многочисленными субтропическими формами, здесь впервые появилгсь единичные ввды тропических родов (Diecors, Fragua).

Коцахурский бассейн Палеогеографии В коцахурское время бассейн вновь замкнулся и опреснился. В западной части море продс жало регрессировать, тогда как в северо-восточной (устюртской) части бассейна коцахурские осадки ложатся трансгрессивно. Западный

Г.^ратетис в это время такко был замкнутом, регрессивным бассо-Яном, который распался на четыре водоема ( Зопай, 1973). Однако общие эндемичные формы свидетельствуют об эпизодических связях этих бассейнов. Характер ссадконаколления сохранялся,'' литологически коцахурские отложения не отличимы от подстилающих.

• Моллюски мягки.-: илистых грунтов этого возраста неизвестны, на пес* \нкх грунтах в северной части бассейна резко доминировал вид ВгеЬа]£1а аиМоза. В вжной (закавказской и копетдагской) части водоема, кроме Н.йи'-Лова, многочисленны Еоргозодаспа, С_гаа1;ойегща Здге^сип. ^о"апор-в1з.

Вымирание в начале коцахура дале таких эвригалинных родов, какМуЬНиз, Рагу1сагб1ит и доминирование солоновато-водных родов свидетельствует о солености не вьше 10-14 %о и нарушенном составе солей.

Климат. Эадемичный состав малакофауны не дает основании для климатических реконструкций. По палинологическим данным климат был близок к таковому в сакараульское время.

Глава У. ЗООГЕОГРАФИЯ БАССЕЙНОВ ЗАПАДНОЙ ЕВРАЗИИ ПО ДВУСТВОРЧАТЫМ МОЛЛЮСКАМ

Если сопоставить полученные данные по бассе;лап Юга СССР с обширным литературным материалом, можно попытаться восстановить общую картину распределения состава двустворчатых моллюсков в морях Западной Евразии для отдельных временных интервалов. Основой для проведения такого анализа послужили списки таксонов, составленные для отдельных палеогеографических регионов или стран Европы.( табл. 20-23 б приложении^. По каждому списку для каздого региона подсчитывалось общее число видов ( родов и подродов) и число общих таксонов для каддой пары регионов. По этим данным рассчитывались попарные коэффициенты различий по методу Престона, применяющиеся в современной зоогеографии. Дяя интерпретации полученных показателей различий не удается воспользоваг1Я прямым сопоставлением с современными фаунами: Есе значения для ископаемых комплексов значительно выле. Поэтому приходится вводить свои юрогоьые значения, которые приводили к тому масптабу зоогеографичз-

сК'л подразделений, который был бы сопоставим с современными по занимаемой площади, соответствия климатическим зонам и т.д. При сопоставлении на родовом и подродовом уровне значения ко-оффицис .тов различий Престона менее 0,40 принимаются как показатель единства фауны; 0,40-0,49 - как характерный для разных подпровинций; 0,50-0,69 - для разных провинций; более 0,69 - для разных областей и подобластей. Те же значения коэффициентов на уровне сравнения видов будут соответственно менее 0,60; 0,60-0,69; 0,70-0,86; более 0,86.

Кроме того, для кагдого региона строились круговые диаграммы богатства и степени тегшоводности комплексов. Теплово-дность, глубина обитания, солевой режим, условия питания определялись по экологии современных представителей узко понимаемых родоз и подродоз моллюсков (табл.11 в приложении). Выли составлены также схемы типовых ареалов распространения характерных задов и родов.

ПОЗДНИЙ ЗСЦЕН. Приабон.КР 18-21

Позднеэоценовая бентосная фауна существовала в условиях высокого эвстатиче~кого уровня океана, что приводило к широким связям внутриконтинентальшх бассейнов и обмену фауной которому препятствовали лияь климатические барьеры. Теплый климат эоцена и нормальная океаническая солег сть обеспечивали исключительное богатство этой фауны. Хотя позднеэсценовш ыолласки Западной Евразии относительно хораао изучены, исходное разнообразие комплексов было столь велико, что ииещиеся дишше о ьидсвом сост^зе еще очень далеки от полноты. Поэтому анализировалось распространение родов к подродоз, pose -видов.

Из таблицы распространения родов и подродов двустворчатых иоллвсков грнабска и таблицы попарного сопоставления рассмотренных комплексов отчетливо видны единство фаун Юйной и Цсп-траяь"ой Европу и Закавказья и их отличия , с одной стороны, от фауны Северной Африки, а с другой - от более совзркк фаун Европы. Ецз болео явстве:шо эти различия проявились бы при сравнениях н& yposae вадоэ: сгйегосфрикш!ск1ш фауны почти не. иколи общих видов с евровэйадааи, отличия санобвропоВских фаун оч сазорсогропсйсгах токгэ весна значительна и огчэтяиво выявляется при просдеяившши характерных opoasos оздольгшх вк-

„ов и родоп. Сред» видов ( и тем более родов) двустворчатых моллзехов Западной Евразии имелось довольно большое число широко распространенных таксонов, встречавшихся как з ¡окно-,так н в североевропейских фг'нах.

В то . же время в приабонских бассейнах существовала довольно большая группа родов и ^ндов, обычных в комплексах Ш-ной и Центральной Европы, Закавказья, но закономерно отсутст-вовавзих в более северных фаунах. Для родов с таким распространением наиболее характерными были Vasconella, Pinna а.я., Uacrosole.., Lima s.a., "rachycardiuia, Corbula ( Bicorbula ). Полено указать таюке свыше 20 ^одов и подродов, вероятно, от-сутстзоваших или редких в фаунах южного типа и достаточно обычных ''северных. При этом фауны северного типа не показываот такого единства, как южные и, по-видимому, более существенно изменялись во времени на протяжении приабона. Так, существенные отличия ютлоукраинского (мандриковского) комг :екса от североевропейских , я считая в первую очередь временными отличиями, а не географическими. В то же время различия в составе фаун Англо-Парияского бассейна и украинской, отличия латдорр-ского и раннэтонгрского комплексов от чеганского о'ыли а основном обусловленни географическим распределением моллюсков.

Из 70 родов и подродов, известных для Северной Африки,2? но найдены в приабоне Европы. Часть из них эвдем- чна, другие сближает эту фауну с ицдопецифической (Trioidoa, Vastica. di-un, Carolia и др.).

Зоогеографическиеiвыводы. Наиболее резкие зосгеографичо-ские отличия по составу двустворчатых моллзсков в приабоне существовали неуду южным ( африканским) побережьем моря Тетис и его северной частью. Это подтверждает мнение Г.Дуви'е (1920) о ввделении Кцдо-Африканского региона. Масштаб его отличий по моллюскам (отсутствие общих видов,, лгспь 60% общих родов)столь велик, что превышает различия современных зоогеографических областей (Семенов, 1982). Столь высокому рангу отличий, однако, противоречат данные по нуммулитам н неустойчивость этих отличий во времени. Поэтому до получения дополнительных данных мс.лЭТ бить правильнее рассматривать Тетис в приабоне в составе единой тропическая области, в которой ввдрпять 'лндо-г4риканскуя и Срсдиземноморс уя подобласти. Барьером для р&с-

щ стронения мелководных бентосных форы, вероятно, г тужили глубоководные пространства моря Тетис и широтно направленные течения.

Ч. х'кие, устойчивые отличия наблюдаются также ме:кду лри-абопскими ¿аулами северного и кшного типов Западной Евразии, прослеживаемые с мезозоя. Существование этчх различий прослежено на разных группах фауны и флоры (Cavalier, 1979), и я ».¿инимаю их а качестве различий между эоогеографическими областями. В Европе эта. граница совпадала с границами подобластей, обычно именуемых в литературе Средиземноморской и Североевропейской. В приабоне она являлась северной границей "ну-кыулитоБых морей" (Жинью, 1952) и проходила в Западной Квро-г.а мевду Англо-Парияским и Аквиг лнским бассейнами; восточнее водоемы Центральной Европы ( включая Альпийский и Карпатский), Родоп и Сакавкачья входили о Средиземноморскую подобласть, а моря северо-чападной Европы, Польши, Украины, Предкавказья, Закаспия имели фауну северо-европеПского типа. Если фауна всей Средиземноморской подобласти близка ме:гду собой, то Североевропейская п добласть более разнородна: значительные отличия существовали в составе моллясков Ан г л о- Пар и?.; с н о г о бассейна, бассейна Северного моря и Закаспия. Последняя территория была ваделена Салкбаевым ( 19°3) в ТУракс.суй провинции, в которуе, по-моему, необходимо включать и пг Запидно-Сибирско-го бассейны, Она подразделяется на две подпровинции - северную (Казахстанскую) и юг.нув (Таджнкско-Ёергангкуп).

РА12Ш СиШГСЦЕН. Рюпель. ю>22, 23.

Крупнзйаие палеогеографические и климатические перестройки ксада пряабона - начала рэпеля существенно изменили распределение фсукы« особенно в северной части рассматриваемой, территории, что вызвало заметцув перестройку состава двустворчатых моллюсков. При попарном сопоставлении комплексов как н& ур эвнв родов и подродоа, так и видов, четко прослеживается единство ыолласкоа Западной, северо-западной и Восточной Европа, и тажо Закаспия и отличил этих фаун от тетисных. Единство комплексов Юашой Европы, столь отчетливое для позднего оецзиа, в ранкзы ойигсцонэ было утеряно к по коэффициентам слабо выделяется лшь на видовом уроакэ. В то ке время резкие обличил африканского побережья моря Тетис б олигоцено, вера-

ягко, сгладились в результате обмена фауной: почти зса ука-заишв здесь роды и половина ведоз известны и а 1кной Европе.

Для олигоценовых таксонов были характерны гораздо бслсэ аирокич ареалы, чем для г чзднеэоценевцх. Большинство родов .. нзкоторые виды обитали на всей рассматриваемой территории. В то не время оставались более те ыоводные роды и виды, ареалы которых были ограничены областью Тетис ( Crassatolla o.a., Pinna, Lima, Spondylus cisalpinas, Periglypta aglaurae и др.). Имелась группа родов и видов, неизвестных в тетисных фаунах, но L.ipoKO распространенных севернее (Yoldiella, bcalari-cardita, Pygocardia, Astarte gracilia, Cy.-todarla anguo-ta и др.). Характерной была также груша субтропических форм, нз заходивших в самые северные водоемы-бассейны Северного моря и Восточного Паратетиса (кроме Закавказья) - Atriaa, Spondylus, Ctcna, Arca biangula и др. Напротив, имелись ввды,широко распространенные лшь к северу от этой грани: ,ы - Pocton atettenen3io, Henocardiun exoonatuluia, Dooinicpais sublae-vigata. Значительно число видов, ареалы которых были сграничэ-. ны Восточным Паратетисом ( около 20& состава молласкоэ).

Во второй половине раннего олигоцена, после ьаыыкани." Паратетиса и его опреснения, впервые появились роды и виды, общие для. бассейнов Центральной Европы и Восточного Паратетиса /Ergenica, Janecbinella, Corbula (lenticorbula), 'Jeraotodernc lipoldi, C. sorogooicun /,

§22E£2£2BÍÜ322S¡¡2m.SUS2B^¿ Мелководье африканского побережья в олигоцене веяло в Средиземноморскую подобласть Тетис-ной области. Граница ыодду Средиземноморской и Североззропай-ской подобластями в Западной Европе так же, как й эоцене, проходила между Аквитанскин и Парилскш бассейнами, но в Центральной Европе заметно сместилась к югу, Тетискый сост.- з tía— у1ш сохранился здесь лишь ь Трансильванской части водоема. В Закавказье эта граница отделила мора ihnой Армении от Юга Грузии, территория которой в слигсценз веша в состав Восточного Паратетиса. В Срэдизоммоморской подобласти доля видов тропических и субтропических родов составляла более преобладали формы, унаследованные от ¡эоцена,дола зновь появившихся видов но прэшзала 30р, около 30 родов отличали отмену» фауну от болеэ еззорких. Там не енее по сравнению с эоцеиои

прсизоало заметное обеднение состава моллюсков, во вгех средиземноморских комплексах появились виды северо-европейского Происхоздения ( ВагЬа1;1й. пуа^, ДпаЗага гиХсЛсоаЪа, йХоеоиз а-Ь-Ьгап.. «егзио идр.).

В североевропейской юдобласти в ропеле веды тропических родов отсутствовали, субтропические составляли менее половины, имелись вццы бореальных родов. Унаследованшз от эо-ц .на ввды составляли менее половины, преобладали широко распространенные роды, но около 15 родов и подродов отличали состав моллюсков от комтексов Средиземноморской под области. Относительное богатство данных позволяет наметить подразделение этой подобласти: вцделявтея южная субтропическая подзона в северная с преимущественно бореа'ьным составом фауны. При это прОБиадиальное деление не соответстновало аиротной зональности. Так, единство фауны Восточного Паратетиса заставляет рассматривать се в составе Восточнопаратетисной провинции,хотя закавказская часть этой провинции несомненно входила в ва-нуу подзор подобласти, а Причерноморье, Предкавказье, весь ЗакаспиП - в севег 'уо. Имеющиеся отличия мевду этими комплексами я склонен рассматривать как иедпровинциальные.

Своеобразием отличалась фауна Парижского бассейна. Комплексы моллюсков Севсро-Альпийского и Майицко э бассейнов близки мевду собой и отличались от состава двустворчатых мол-ласков Нор»еяско-Грзняаадского моря. Однако промежуточный состав бельгийской фауны заставляет рассматривать эти различия как фацийяъныо и псдпрс.жнциальныо и относить эти бассейны к единой Германской провинции.

Даншю о степени фауниетической обособленности Паратетиса во время соленовского опреснения по разные групп&ы фауны противоречивы. По двустворчатым моллюском она достаточно высока для с удаления в самостоятельную область( подобно совро-иенноГ Каспийской зоогаографической области). Однако сради гастропод встречен лиаь един эвдеиичний вод, в составе остра-г.од 75% составляли морекмз рспгльские вццы (Попов, Ильина,Николаева, 1935), Учитывая эти дань«®, я овдолл» для этого вро-1:.;;«! Прогопаратотиснуи провкщиэ е северной и шной подпрови-кцияня, входиггуо в состав Североевропейской подобласти.

ПОЗДНИЙ ОШГСЦЕН. Хатт. НР24, 25 Дальнейшее развитие морской бзнтосной фауны олигсцена происходило в обстановке общей регрессии моря, которая привала к' преимущественно кон', ¡ментальному осадконакоплешиэ в бассейнах Западной Европы и сокращению моря в ШноЯ Европе, я также к значительно более аирокиму развитию мелководных песчаных фаций.На фоне общей регрессии и сокращения площади бассейнов в начале хаттского времени лроизсала трансгрессия, которая привела к восстановлении морских связей Паратетиса как с бассейнов Севёрного моря, так и с Тетисом на аго-западо через Западный (или Центральный) Паратетис и пролив медду Словенским заливом и шельфом Северной Италии ( Saldi, 1985).Последовавшая затем регрессия вызвала затруднение этих связей, широкое развитие солоноватозодных фапий в бассейнах Центральной Европы и некоторое опреснение Восточного Паратетиса,Осад-конакопление и развитие фауны происходили в обстановке мягкого климата, вероятно, без резких климатических барьеров,d условиях роста альпийских горных сооружений, обеспечивавших поставку в бассейны грубого песчаного материала.

Основным отличием в распределении моллюсков в поз;, icu олигсцене было значительное увеличение общности комплексов и очень широкие ареалы родоз и видов. Высокие значения коэффициентов различия Престона оставались лгаь при с доставлении самых холедноводных фаун с'тетисной ( болез 0,86 ), тогда лак бассейны Центральной Европы икали промежуточный состав моллюсков. В начале хаттского времени велика была общность мззду фаунами Норвежско-Грэнландсксго бассейна и Восточного Паратетиса, тогда как позднее некоторое опреснение последнего привело к гибели полнгалигашх морских вселенцеп и увеличения роли эндемиков. Несмотря на переходный характер фауны Центральной Европы, здесь присутствовали и многочисленна эвдешташо виды молййскоп (свше 50 двустворок и гастропед ). В состава тетисной фауны увеличилась доля видов соверсовропойского происхождения (около 10 f ) н видов широкого географического распространения (22%), но все же по-прежнему преобладали тепло-водные виды, специфичные для Тотиса.

д39£22Е22$ИЗ§£ШЗшЗа55£1}» Хотя Средиземноморская и североевропейская подоблает" в хитте еще сохранялись, различил иекду ними по составу моллюсков уменьшились, и появилась ши-

речая промежуточная зона, составлявшая сшостоятелы~'Ю (Цент-ральнопаратетисную по Т.Бальди)провинция, которую нельзя уверенно отнести ни к одной из подобластей. Наиболее холодновод-кым, б реальным составом моллюсков отличалась Восточнопарате-тнспая провинция, котора имела мало общих видов с Централь-нопаратетисной. Бассейны северо-западной Европы (включая Ш-ную Баварию)входили в состав единой Германской провинции, ха-¡актериэоватейся субтропическо-бореальным составом моллюсков.

РАННИЙ МИСЦЕН. Аквитан, бурдигал.НН I - КТО

Приблизительно у началу миоцена приурочено два крупнейших события, определивших дальнейшую судьбу прибрежной морской фауны моллюсков: I) начавшееся потепление привело к тому, что преимущественное направление миграций с севера на юг, характерное для олигоцена, сменилось на противоположное; 2) бассейн северо-западной Европы, оказывавший столь сильное влияние на фауну моллюсков в олигоцене, утратил связь с другими бассейнами Европы. Это привело к очень существенной перестройке комплексов моллюсков в бассейнах Центральной Европы и в Восточной Паритетнее. Такие изменения в полной мерз проявились в бурди-г&льское время. Комплексы моллюсков аквитана имели переходный состав от характерных для олигоцена к бурдигальским. Трудности с датировками привели к необходимости рассмо'..ония этого интервала вместе как аквитам-<5урцигальского. Все же полученные результаты в основном отражают распределение моллюсков, характерное для бурдигала, поскольку комплексы этого возраста значительно богаче и шире распространены, особенно в Екной Европе.

Тевде»щия к сглаживанию различий комплексов, проявившаяся а хатто, продолкала развиваться и в раннем миоцене: наиболее четко прослеживается общность фауны средиземноморской части Те-тнса, включая побережье Северной Африки, бассейнов Аквитании к Центральной Европы. Цоллюски здесь характеризовались большим систематическим разнообразием, присутствием многих крупных форм, гигантских пектинид, тропических родов 2г1о1<3ос, Сойа-1:1а, СагЗИш е.о., Висаг<21иа, П1ссого, СагчИссагйЗ/Ьа, разнообразных вэнерид и лщинид, свидигельсгвущих об очень тепло-йодном состава фауны. Около 100 видов имели арэал, ограниченный этими б&ссзйнами, 65 % видов этой фауны неизвестны из более древних отложений, среди них значительное число видов, живущих доныне.

В комплексах северо-западной Европы доля видов, унаследованных от олигсцеаа, била Еыге - в фирланде около 70&, в геы-корз она ашэклась до ЛО/о. ICaic и повсоду, в эхе" фауне появляется гочисленкыэ тепло: >дныз группы тетнсного прсисхсвденн характерные для миоцена (tnv.&nra. diluvii, Verna aultlla-slla, Accnthccardia, Carfliua s.o. и др.). Много в этих комплексах и ' оэдсьяяшых видов.

В Восточном Паратотисе такг.е ноблидается постепенное замещение относительно холодноводных хаттеких моллюсков тепловод-нзяди мигрантами, среди которых характерны Atrina, Icosai-oon, Suropicarüiua, Calliota lilociiiuidco, 01оззиз cajoy др.

Последние сближают эту фауну с позднезгерской и эггекбургсьой Центрального Паратетиса. Полученные высокие значения различий коэффициентов Преетспа несомненно у си лещ неполнотой данных» неточность!) определений из-за плохой сохранности, а малая общность меяду комплексами Восточного Паратетиса - их разноэозра-стностм). В составе сакараульскс!1 фауны Грузин много аллохтсн-них видоз, остающихся пока условными энде:гикани, которые за-•ставляат предполагать непосредственные связи этой фаута о Лндо-пвцификой,

д22Е22222£}}1!2£-Ш9-ЗВ222У• Североевропейская подобласть, прослеживаемая по крайней мера с мела, з начала неогена, веро» ятно» перестала существовать. Состав моллвскоз всепо рассматриваемого региона с начала бурдигала (эггенбурга, сакараул геммора) стал достаточно однородным, так что все эти бассейны везли в Средиземноиорскув подобласть ТетисноЙ области.

Бассейны Центральной Европы имели достаточно оходнув фауну для того, чтобы рассматривать их, как единуз Цептральноев-ропейскую субтропическую провинции. В ыиопне в оту провинция вспея бассейн Ю&иой Баварии, который в хатте еще относился к Германской лретпщии.

Данные о моллюсках Восточио-паратетисноЯ прашщии стань скудны. В начало миоцена ее, своеобразие сбеспочивалн З1щеш$ч-' Hi;o виды, унаследованное от олигсцена. В сакарауйьонсэ врсия о иешоэодных моллвсковых фаунах -еверной'час^кВосгочнсго Паратетиса ничего неизвестно. В южной, закавказской части существовала своя - Сакараульская провинция, возможно», "мешая продолжение в бассейнах Иргча и Турции, которая также вхоДИДй 8

Тезисную область» возмоано, я Средиземноморскою г->д область.

Паратетис, как палеогеографическая и зоогеографическая единица

Посла рассмотрения фона, на котором происходило развитие фзуьы северлой окраины Т гиса, можно обсудить время возИикно-аз!Г.{я Пэта'тегиса и становление и развитие его фауны. В.Д.Лас-кэров (1У24) ввол термин Паратетис для обозначения неогенового иссеЯна, отделенного от Тетиса поднятиями альпийской складчатости и протягивавшегося от бассейна Роны до Закасшя. Я.Сеиеэ (1969) выделил три стгдии развития этого регрессировавшего бассейна: Зо-, Мезо-, и Неопаратетис. Т.Бальди (1980) считает Паратетис биогеографическим понятием, и временем его обособления предлагает считать начало агчгоцепа, когда иаруз;ш:сь пи-*' рокпе связи с Тетвсоы.

Необходимо четко различать палеогеографическое и зоогсо-графическое значение термина, вкладываемое в название ..елеоба-ссейла. Так, в эоцене бассейн юга Восточной Европы был у*-е четко отделен от Тетиса, имел ссбствонцуа оистоиу распределения глубин, свои зако! эморноети осодкснакопления. Этот водоем н окно назвать Шлеопаратетис, поскольку при дальнейвем' развита» он дал начало Паратотису. Б то ко время для Палеопаратсткса още не было характерно единство'нлселяваеП си фауны: широкие проливы в £шюй части бассейна обеспечивали сходство бентоса с созорки» побережьем морл Тетис, а глубоководье Шлеопаратетиса наличие континентальных преград в Центральной $: Западной Европа и климатические барьеры сбессвчивали четкую границу Средиземноморской и Североевропейской фаунлетлчеекпх подобластей.

В роллом олигоцзпо, с начала майкопского времени, полная или почт:; полная изоляция бассейнов юга СССР от Тетиса прлвзла к тему» что палеогеографическое единство этого водогла резко оезроало, повсеместно стали накапливаться очень схедино лито-доп:члски осадки, появилось я очень больпое единство фауны, и б?от бассоШг влосиэ о'л:;;:ш ессы ссоЗеллсгтягз Воеточиого Пара» тотиеа, которые сохранились у пого и п последующую неогеновую опсясу. Тихи справка» Ер^п фор!:>.ропил'л Восточного Паратотиса иы даткруеи ршашн окигедгног, В то го арокя на место будуарго Заладжшо (пай Центрального) Пяраткеа ас-арозизку оставалась сложная сисг&га сссбщадзяхся кагду еебоЯ йсдм-усв с ещо боясэ

ао '

разлшши;:,чом я эоцене, особенностями осадксиакопления.Часть из этих бассейнов (Трансильванский бассейн) не утратила фау-нистнческих связей с Тетисом, тогда как другие (Северо-Аяьпий-скоо í.'^p-э, Венгерский па- юггновый бассейн), всоли в состав Североезропзйской зоогеографичзской йсдсбласти.

В поздней рипеле, в солеис^скоо время бассейны Цеь.раль-ной Европы имели обилуя солоноватоводнуз фауну с Восточным Па-ратетлсом. Более того, литологичеи.и осадки зтого возраста таккз "звксинского типа" ( Baldi, 1986; Rusu 1988). А.Русу предложил млл этого бассейна название Лротопаратстис.

В последующее время единство бассейнов Центральной Свропы и их фауны сохранялось, для их осадков стала возможна разраосг-ка единой стратиграфической шкалы. В то же время сходство о бассейном Восточного'Паратетиса, особенно фаунистическое, было вновь утрачено.

Таким образом, время формирования Западного "аратетиса мс:г.но определить как в тору о половину раннего олигецена. Формирование г.е собственно Паратетиса, как палеогоографичсски и фа- ■ . унистнчески единого бассейна, следует отнести лишь ко второй •половина среднего миоцена - позднему бадени» и сармату. Рг :шо ¡¿егду Восточным и Западным Паратетиссм возникали лкаь опизодя-ческие связи (во второй половине огера, эггенбурге, во второй • половине оттгалга, возмакно, э карпато).

Некоторые особенности изменения состава имш :оо ■ в бассейнах Восточного Паратетиса Закономерности изменения состава иоллвскоа зо внутрикон-ггинентальных водоемах хорошо изучены для неогеновых бассейнов и изложены а работах В.П.Колсаглкова, Л,Ш,Да£Итазвили,Р.Л.Мер» клина, Л.А.Невесской и др. Как правило, тс яо особенности прослеживаются а на позднепалеогеиозых фаунах» Отмотал здесь лизь . случаи, дополняющие или противоречащие нздавно • суммированный дашгым по неогеновым моллюскам (Нгвосская и Др., 1987)i - на примере псзднеэсценовий закаспийской (Т^ргшской) фауны видно, что даже в случае широких связей с окружшрм «сряи'л в отдельных участках внутрнконгнлзнтальиого 6acc6f.ua могла формироваться морская фауна с ЕиССикм уровнем оьаемизма, иногда с олигоьт.кстныи составом сообщэста о доиииировшшеы ■чднсРо или нескольких видов;

- 1 бассейнах олигоцена с затрудненной связь» с океаном и нарушенной соленостью (позднесоленозсккй, псзднебаталпезинскиИ ) видообразование проявилось значительно слабее, чем в бассейна;; такого типа в неогене. Здесь преобладали оврибионтные вццу-ол-порчунисты, которые оказ: запись наибслез долголдавущими.

Частичная изоляция и смена годрологических условий приводили как к постепенном изменениям состава колласков, так и к ' лраэиой" эволюции с .образованием анемичных родов, подсо-ыойста и даже семзйстз« Однако в общем процессе оволацйи морских моллпсков эти процессы но играли существенной роли: при восстановлении связей с океаном почти вся эта эвдсмичлая фауна ояазыэалась некошурентноспособкой, оттеснялась в лш«аш и вымирала.

Центры происхождения основного разнообразия двустворчатых моллюсков и главные направления их миграций

Выяснение центров расселения и направлений миграции фаун 1)оам<ш;о Л1сль при их частой встречаемости в ископаемом состоянии в очень хорошей изученности. Позтсму г.: ал ласки Западной Евразии яйляатся уникальным материалом, на котором возмогла такие попытки. .

В составе раннеприабонских фаун Североег^опейской подобласти, а тайке приабокских и дш;се ршальских фаун Средиземноморской подобласти очень суцоственнуэ роль играли унаследован->а:о среди^эоценовыо Ь1'ц,ы. Многие из этих видов были общими с /лгло-Шрилским бассейном (до 1/3 видов). Поэтому создается впечатление, что в среднем эоцене ваанэйзиы центром проиехсз;-дешя моллясковых фаун являлся Англо-Париас;шй бассейн, расположенный в то время примерно на стыке Средиземноморской и Североевропейской подобластей (Дмитров,' 1936). Подобное усиленной формообразование на границах крупных зоогоографических под разделений отмечалось и для современных фаун.

Сопоставляя данные по распределен!® двустворчатых иоллзс-коб в позднем ссцене и олпгсцсне, можно оценить направленна ш интенсивность миграций меэду бассейнами. Так, многие веды (около 35), впервые указанные в латдорфо, затем расакрили свой ареал и составили ядро рмельских фаун. Наиболее иптененпелгл такие ыиграции из Норвег.ско-Гренлаццского бассейна были через

пролив Рейнского грабена в Северо-Альпийсхий бассейн, а также в Восточный Паратетис. Наблюдались и обратные миграции, но интенсивность их была примерно в два раза ниже. Т кие иммигранты известпы и в Средиземномс^ской подобласти: б видов латдорфск -го происхождения указаны в фаунах Северной Италии и Вшой Болгарии .

В хаттское время в Североевропейской подобласти в основном продолжала существовать фауна, унаследованная от рюпеля: в северо-западной Европе унаследованные виды составляли 62/и, они же преимущественно заселили Восточный 11аратетис и бассейны Центральной Европы после соленоьского опреснения, и^котс^ые новые мигранты распространились вплоть до Северной Италии.В Средиземноморской области происходило постепенное замещение форм, унаследованных от эоцена на еиды и роды, получившие широкое распространение в миоцене, некоторые из которых дожили доныне (ВагЪа-Ыа ЪагЬаГа, Апос1оп1:1а ГгаеШе, Регопаоа _,1апаЪа).

К началу миоцена Норвежско-Гренландский бассейн утратил своп роль основного центра расселения моллюсков,и она перешла к южным бассейнам. В богатейших раннемиоценовых фаунах юго-за-■падной Европы и Аквитании резко преобладали вноьо возн аяие виды, многие из которых широко расселились и проникли как в Норвежско-Гренлавдский бассейн, так и в водоемы Центральной и Восточной Европы и Закаспия. Эти миграции не ме: эе интенсив! ) продолжались и в среднем мйоцене ( в бадене ). Расселение этой группы фауны привело к исчезновению Североевропейской подобласти.

Таким образом, прогрессивная эволюция моллюсков,приводившая к повьшению конкурентоспособности и последующему расширении ареалов,протекала лишь в стабильных условиях нормальнсмор-ских биоценозов. Преобладавшие миграции поэтому всегда происходили из бассейнов с наибольшей плотностья биоценозов в водоемы с менее разнообразными бентоснши сообществами. Поэтому расселение ало преимущественно от открытых морских водоемов к внутриконтинентальным.где экологические условия были менее постоянны и временами происходили -ассовые вымирания. По той не причине крайне затруднены миграции из холодноводных бассейнов в более теплоаодкко. Однако в олигсцене такие случаи наолпда-лись, что, вероятно, можно объяснить лкаь резкими изменениями ;слимата и большими ма штабами предшествовавшего вымирания.

IS78. С.27 (соавтор Певесская JI.A.),

10. Строение раковины двустворчатых моллюсков семейства Саг-

йИ^аеХ/Пал^онтол., Стратиграфия. М.: Наука, I960. С.61-66.

11. ОсЛепу.зслл пволщиу. двустворчатых моллюсков вцутриконти-нентальных бассейнов Паратетиса и их значение для стратиграфии// Экосистемы в стратиграфии. Владивосток; Изд-во ДВ;Ц АН СССР, I960. С.98-101 (соавтор Невесская Л.А.).

.12. Изучение ;.:;:крс- и ультраструктуры раковины // Комплексное изучение моллюсков для целей стратиграфии и палеогеографии а.: Изд. ИГУ, 198т. С.50-66.

13. Двустворчатые моллюски семейства Carditidao : история,систематика, онтогенез //Б^ол-. шельфовых зон Мирового океана. 4.2. Владивосток: Изд-во ДБ1п; АН СССР, 1982. С.44.

14. Двустворчатые моллюски аналогов соленовского горизонта Груз: /.// Пг"\еонтол.к. 1282. ¡Г4. С.Зб-48.(соавтор Титова Л.В.)

15. Солековсккй горизонт Юга СССР. Стратиграфия и моллюски // Новые данные по стратигр. кайнозоя Украины. Киев: ИГИ,1932.

• С.31-32

16. Позднекайнозойские и современные двустворчатые моллюски семейства Carditidao СССР // Тр. Палеонтол. ик-та АН СССР. 1.1.: Наука, 1983. Т.203. На с

17. 2?Ьо üoceno - Oligocono boundary and the Oligoccna history < the Eastern Piiratsthj'B// Proposal Eocene - Ollgoaeae bound. BudapestIKotvoa Lorand Univ. P.4-5-45

(соавторы Воронина A.A., Андреева-Григорович A.C., Тер-Гри-горьянц Л.С.)

18. Моллюски коцахурских отложений Картлийской депрессии //Пале онтол. а. 1983. J?3. С.29-38.

19. Солоноватоводше фауны моллюсков ранних этапов развития Восточного Паратетиса// Моллюски: систематика, экол. и за-1 знокерности распространения, сб.7, Л.: Наука, 1983.СЛС0-101.

20. О стратиграфии и коллвсках майкопских отлояений Северных ' Ергеиой // Балл. П. Отд. геол. 1983. Т.58. ГЗ. С.6Й-70

( соавтор Воронина A.A.)

21. Строение раковиш некоторых гетерсдонткых ыоляосков и ого значение для систематики// Бюлл.ШШ. Отд. геол. 1934.Т,59 т. С.236.

2*.. Истерия Паратетиса// Доклады к 27 Мезд.геол. коигр. 1984. Т.З. Палеоокеанология. C.9I-IQI (соавторы Невесская Л.А., ■ Воронина A.A., Гончарова И.А. и др.)

23. Ре-иональная стратигр\фическая шкала неогена Восточного Паратетиса// Сов.геол. 1984. Jf-9. С.37-49 ( соавторы Новес-ская Л.А., Гончарова И.А., "льина JI.B. и др.)

24. Строение раковины некоторых готеродонтных ыоллэскоз // 27 Межд.геол.конгр. Тезисы. Т.1.С.кц.01-03.М.,1984.С.298-299.

25. Соленовский горизонт Восточного Паратетиса// Изв.АН СССР. Сер.1'ьол. 1984. £9. C.4I-53 (соавюр Воронина A.A.)

26. History. оГ Paratothye// Auotr. VIII сспегаза '"СМШ.Budapest. Hung.Gool.Suxv. 1985.Р.416-419 (соавторы ИевессйиЛ Л.А., Гончарова H.A., Ильина Л.Б. и др.)

27. Баа1пз of oaotern Paratethya in Jato oligocsna - early mi-ocqn0 // Abatr. Till consreaa RCU2IS. Budapest« HuEg. Gaol, Surv. 1985. Р.481-ЗД2 (соавтор Воронина A.A.)

28. Моллюски и остракоды соленовского горизонта Восточного Паратетиса// Палеонтол.ж. 1985. И. С.28-41 (соавторы Ильина

• Л.В., Николаева И.А.)

29. Hain featurea of the evolution of the Bantam Paratethya in tho Olißooeno. and Lowar Mioccaa// Aim.Univ. ßciont. Eu-dap. Rol.Eotvoo non. Sect. geol. 1985.T.25. P.87-95 0 (соавтор Воронина A.A.)

30. Микроструктура раковины двустворчатых моллюсков семейства Tensridae// Палеоген - неогеновые двустворчатые моллюски Дальнего Востока и Восточного Паратетиса.Владивосток:Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1986. С.47-64.

31. Ccnponito prisatio otrueturo in bivalvo aholl//Acta Paleon. Polon. 1986. V.31. Hi-2. P.5-26. '

32. История неогеновых моллюсков Паратетиса// Тр.Палеонтол iih-, та АН СССР. М.:Наука, 1986. Т.220. 208 с. (соавторы Невос-ская Л.А., Гончарова И.А., Ильина Л.Б. и др.)

33. Основныэ этапы развитие Восточного Паратетиса в олигщэ-но - раннем миоцеге//Историч,геол.гитоги и перспективы.!!.: Нзд-во УГУ, 1987. С.263-270.

34. niotoiy of Paratoth7B//Ann.Inot.Qool.Fubl.Htan3.130?.V.';o.

357-^2 (соавторы Невесская Л.А., Гончарозг H.A.,.льина Л.Б. и др.)

2 л Эволюционные преобразования моллюсков в бассейглх разлнч-- кого типа // Палеонтол. к. IS87. Ы. C.5-I5 (соавторы Невесела'" Л.А., Ильина Л.В., Парамонова Н.П, и др.)

3S. Бьостратиграфия и фациалышз особенности майкопских отложений Волго-Донског. региона.// Изя, АН СССР. Сер.геол. Ш38. J,'9. С.39-50 (соавторы Воронина I.A., Кургалшова Г.Г., Семенов Г.И., Столяров A.C.)

37. Гомооио^фгыо фауны моллисков позднекайнозойских бассейнов Паратетиса и Их происхоаденио // Осадочная оболочка Земли 'в пространстве и времени, М.:Наука, 1939. С.63-68 ( соавторы Нэвосская Л.А,, Бабак Е.В., Гончарова И.А. и др.).

Подписано к печати 29.11.89. T-19I6I. Форнст 60x90VlG. Рота-приятная почать. Усл.печ.л. 3,0. Тира« IDO экз. Заказ 1329. Бесплатно.

Типография Издательства УДН, I17923, ГСП-I, Москва, П7923, ГСН-1, Москва, ул.Орджоникидзе,3

ГРУЗИЯ

АХАНЦИХЕ

5енарская

рсрутская

слои Офсе

вархаиские

хезаленекае слои

каратубанекие

^слои Нарды

КАРГЛИ

ТАРХАН

ксцахурская

сакараульская

с;

м о

X «

ЕГ О

Ч

В >>

зерхндя

ШШГШАК

СЕВЕРНЕЙ УСТЮРТ

ТАРХАН

СЕВЕРНСЗ ПЕИАРАЗЬЕ

биштобинская

кеакаратикская ■

нижняя

авчальская

слои с СгЪп±в1а

канглиеская

тбилисская

верхняя

0 " нижняя

1 {"рыбная")

и Й

¿ кинтыкчшскиеу О - СЛОИ «С

У аральская

« о «

о

каратомакскал

аральская

чаграйская

§ виргулинелловыз

слои

. каувдикс-пасноман- кие слои гьшакская.

острако-довые слои

кекдхалинская

куолусская

узунбасская

адаевская

манайсорские таздин- слои

екая

слои с Ег ЗеШаа

ащеайрыкская

чиликтикская

тсоктурнакскиб 'зкаксыклычские глои

ШИЗЕ ПШАРАЛЬЕ

КЫЗЫЯ-ШЫ

слои с виз~ _алт±ла аига-

1>

слои с 1ТеоЪи-

уА"1гд ех зг» ! еХопгайа

слои с Рогоз о-лэп1оп йепйг!-

с® и со Spi.ro

щ рХосЬ&ЕиЛиа а Ъзге!со11з1в,

и

о

м ¡г

ч

О! Л

си а ■

БрЬааго1й1па уаг!аЪ111з

остра"одовые слои

кутанбу-^

« слои СО саг1па£а __

лакская:

тт

чеган- УРанглкнокиечеган-тУРанглин' екая слои 1скдд скка слои

1 черньаеЕские | черншевс-

Ч. слои с кие слои __ 1

саксаульегля

дауданская

слои С Ьеа-Зяла-Ъа5а1сип

I« слои с Соху Ё,зЪи1а Ье1по-« дгаеа!

р.

а

а)

ь н а а

а о

о с „ «

а 5

слои с Са-г£1ша аЪша-йапа

слоя с Саг-dJ.ua оого-goзicuл

слои с ки-ои!а соЕгёа

уДслои С Р,£а11ах

ахчаканнская

:ТеоЪи11п1- / слои Ч па е1оп5а1;а) с \

и /йонканк- \ С1Ъ1с1йез \дакй и ост-\ огса'Ьиа /раксдаия >

пачка

В "рыбная" Еьр1о-

рЬга5ао1йав ^ кЗигодй&еопдАи

^ а, с 71гБи11из11а

к кагаз!опз1з

йт пачка с '1гсеЬаЕа1-па £1ог1£ега

л

я _

■а слои с Е1зорогЛос1р1з о11£осаеп1са

САКАРАУЛЬСКИЙ

КАРДДШПШСЮЙ

БАТАлшшшааЛ

слои со 2р1гар1ес£а-дп 3 па саг1ла£а

слои с ЬеаЗД.ои111-

па Ьоггаав!

о

верхняя

& г о

а п

§« I слои с ВоИ'Лла

6ч ■

средняя

НИ5НЯЯ

СОЯЕНОВСКИй

ШЕХСКИЙ

Б2ЯСШНСКИЙ

Рис. II. СХЕМА КОРРЕЛЯЦИИ ВЕРХНЕГО ЭСЦЕНА j- . НИЖНЕГО ЫИСЦЕНА ЮГА СССР (составлена совместно с А.А.Ворониной)

о

É2 о?

G

х

еа си

ГОРИЗОНТЫ (РЕГисатусю

ТАРХАНСКИЙ

ксцахурский

САКАРАУЛЬСКИЙ

КАРАДКАЛПШ-СКИЙ

I

БАТАЛПА-

шинский ——

ФОРАМИШФЕРЫ

Sakkaaaina zuramakensis

Neobulimina olongata

СОЛЕНО-ВСКИЙ

верхний

нижний

ШЕХ- верхний СКИЙ __

нижний

БЕЛОШШСКИЙ

Cibicides ornatus Elphidiun опеговид Porosononion dendritiouo

ДБУ СТВОР171ТЫЕ МОЛЛЮСКИ

Crassostrea gigas Lentipecten denudatus

Rzehaiia dubiooa Eoprosodacna

Palliolun oiiailg Thyaoira Fragum

tautilug, "^enirugosuia Acanthocardia ^ grande Pholadonya alpina

Palliolun incomporabile Callista lilacinoides Venus multilamella

Ceraotoderaa prigorovsldi. Corbula helmerseni

Spl rnpl ftn-hamni Йя

tarekansio ■ Sphaeroidina Yariabilie

Virgulinella ex gr. pertusa

V.karagiensiB_

Trocbamnina florífera

Остракоды с Disopo-ntocypris oligooao-nioa ■

Spiropleotamninn• carinata oligoce— nica

Lentioulira hermanni

Cibicides salensis

Bollvina anteareasa Globigerapsis tro-

pioalis Globigerina corpulenta

Plagiocardiun abundana Chlacya bifida

JanschinellafCyrtodaria, liucula _

Ergenica, Г-bnisia, Korobkovieila

Plabellipeotea stette-nensis

Joldiella chaduaica MegaxinuB batalpaechi-nious

Hucula aralensi8^> Aralocardia ¿^Tfallax

Pallioluu mayej íycrodonte queteleti?:

СЕВЕРНАЯ УКРАИНА

новопетровская

сивааская подсвита

в; а к о 14

о cu о о

эмиевская подсвита

межигорская

обуховская

ыавдриковские слои

ПРИЧЕРНОМОРЬЕ

ТАРХАН

КРШ

ТАРХАН

чернсбаевская

горностаевская

асканийская

сеэогозская

ыолочанская

§ никопольская g под",вита

X

королевская

батисифоновая

с;

CJ

и о

ь >.

о ч

0*

®

к

верхняя

нижняя

ыолочанская

"§*рубановская

подсвита

А

ч ч о

о а

альминская

зубакинские слои

кызылджарские слои

ЦЕНТРАЛЬНОЕ ПРЕДКАВКАЗЬЕ

ТАРХАН

[септариевая алкунская)

ельцинская

рицевская

ольгинскап

карадаалгинская

зеленчукская

баталпашинская

верхнеморозкинская

нижнеморозкинская

патбинскал

шехская

ID5

слои с fallax

белоглинская

ВОСТОЧНОЕ ПВДАВКАЗЬЕ

ТАРХАН

зурамакентская

сулакская

ассинская

алкунская

аргунская

муцидакальская

нижняя глинистая

миатлинская

равненская

цраудон-ская

гехкнская

остракодовые слои

БОЛГО-ДОЫ

\цаганхак-/_екая _ _

/арадыкская нугркнекая

верхняя

надняя

<яоз

виргулкнел-ловые слои

солснов-

СКйЯ

иккйуруль-ские слои

остракодовые слог

нижний хадуи

белоглинская

§ верхкецимлянские g слон

юашецкмлянехке слои

слои с Ci-bioidee ti alónale

белоглинская