История сарматских и акчагыльских двустворчатых моллюсков

Парамонова, Нина Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему
История сарматских и акчагыльских двустворчатых моллюсков
ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "История сарматских и акчагыльских двустворчатых моллюсков"

^ ¿Ъ0 ¿£7 <

■Л^ (\0( АКАДЕМИЯ НАУК СССР ;/7 ^

14 К1 ) ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

уг

V» '

• г1- На правах рукописи

ПАРАМОНОВА Нина Петровна

УДК 551.734(925.3)

ИСТОРИЯ САРМАТСКИХ И АКЧАГЫЛЬСКИХ ДВУСТВОРЧАТЫХ моллюсков

(04.00.09 — палеонтология и. стратиграфия)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук

Москва — 1989

Работа выполнена в Палеонтологическом институте АН СССР.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор И. П. Морозова,

доктор геолого-минералогических наук В. Н. Семе-ненко,

доктор геолого-минералогических наук П. В. Федоров.

Ведущая организация — ПГО «Аэрогеология» Министерства геологии СССР.

Защита состоится « » 1990 г.

в « » час. на заседании специализированного совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте АН СССР по адресу: 117868, Москва, Профсоюзная ул., д. 123. Тел. 339-08-22.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук АН СССР (Москва, Ленинский проспект, 33).

Автореферат разос.""- - 1 п

Ученый секретарь специализированного кандидат биологическ;

ЗВЕДПЖ

Актуальность проблемы. Изучение систематического состава и истории развития двустворчатых моллюсков сарматского и ак-чагильского бассейнов, входивших в состав внутриконтиненталь-ного моря Паратетис, имеет большое значение для уточнения объема, детального расчленения и региональных корреляций cap-4 матского и акчагыльского региоярусов, отложения которых широко развиты на юго-востоке Евразии и нередко содержат различ -ные полезные ископаемые, что очень баяно в связи с начавшимися работами по Групповой геологической съемке (ГГС) м-ба 1:50 000.

Выбор в качестве объекта исследования малакофаун именно . этих двух бассейнов, разделенггых интервалами в 7 млн.лет,объясняется их сходным характером - длительно существовавших полуморских водоемов, лишь эпизодически вступавших в связь с Экеаном, что дало возможность выявить общие закономерности развития $аун в такого типа бассейнах.

Цель и задачи работы. Основная цель исследования заклю -далась в выявлении систематического и экологического состава . эбитавних в сарматском к акчагыльсксм бассейнах дьустворчатых долдасков, особенностей их формообразования, происхождения, :тановления и смеша их сообществ для реконструкции гидрогеологических условий этих бассейнов и построения-более детальной, ;qm зто принималось ранее, стратиграфической схемн сарматского i акчагыльского региоярусов и корреляции ¡:х g учетом всех имз-зщихся данных с отложения;.!» Западного Паратотиса и области !редиземноыорья.

Для реализации этой цели потребовалось решение скэдувщчх юдич: I) ревизия систематического состава саркатскю: ч акча -'кльских двустворчат» моллюсков; 2) уточнение об-ievu и сз*ра «графического расчленения сарматских и акчегыльскях рогкояру- . оз п области Восточного Паратеткса; 3) уточнение и>; коррзля -- л;.гг"о?отеу»кяяи региоярусакн Западного Ла^гггтасвСре-4ws; 4) выявление сысйи сообврсад сарматских и акча-ыльских дзустзср^лпйС моллюсков как в прострак/^-го, юш я по роыони; 5) выявлено сходства я различий систематического ■ и геологического сое?«?»« дгусяшрчатыу: модозедов яардгаусхого и кчашльского баосс-ичоз.

Научная новизк.. I» Была показана неправомочность попыток сокращения объема сарматского региояруса и доказана необходимость принятия его в полном объема, что.и было принято в издании 'iQhronostiatlgrapbie und Heostratotypen. Uioaaa der Zentralen Paratetbys. Bd IV.„Sarmatian! 1974.

2. Показана возможность разделения каждого из трех подъ-ярусов сарматского региояруса на две пачки сдоев на всей территории Эвксино-Каспийской области и проведена унификация названий слоев. Проведена их корреляция с отложениями других районов Паратетиса и с облает* -о Средиземноморья.

3. Для сарматского региояруса предложен лектостратотип.

4. В стратотипической области развития акчагыльского региояруса выдеЛеш ушакские, умчальские и супримчекские слои (и предложены для них голостратотипы), отвечающие нижнему» среднему и верхнему отделам этого региояруса в понимании В.П. Колесникова (1940), что устраняет возможность неоднозначного толкования объема последних.

5. Предложен гипостратотип для акчагыльского региояруса.

6. Ревизован систематический состав сарматских и акча- . гыльских двустворчатых моллюсков. Описаны три новых трибы.четыре рода* один подрод, девять видов.

7. Уточнена история развития сарматского и акчагыльского бассейнов и проведен детальный сравнительный анализ обитавших в едя двустворчатых моллюсков.

8. Показана несостоятельность гипотезы происхождения ак-чагыльских моллюсков от сарматских ("гипотеза азияей") и доказано их гомеоморфное сходство.

9. Выявлены общие особенности развития двустворчатых моллюсков в полуморских бассейнах.

10. Для видов подсемейства Uaotrinae на новом материале (в том числе на средиземноморских и дальневосточных видах} подтверждена выявленная ренее автором зависимость строения ряда деталей замка от солености вод, в которых формировались вида.

Практическое и теоретическое значение. Полученные данные по объему сарматского региояруса приняты в издании Cbronostra-tleraphlo und Haostratotypen, Ulozan der Zentralen Paratethya, £1 TT, "Sarmatia n, 1974 и в схеме корреляции стратиграфических подразделений Средиземноморья и Паратетиса, принятой

-» /

в 1975 г. У1 Конгрессом Регионального комитета по стратиграфии неогена Средиземноморья. Схема стратиграфического расчленения сармата с разделением подъярусов на слои была принята Отделом геологических изысканий НИИ "Гидропроект" для района Керченского гидроузла (1975), в томе "Неогеновая система" (1986) и в принятой в качестве унифицированной схеме неогена Западного Казахстана (1986). При работах по совместной теме в Югославии* в Восточной Сербии на основе анализа комплексов сарматских моллюсков было выявлено широкое развитие отложений верхнего сармата, ранее не выделявшихся на геолог}. ;еских картах Югославии (Стеванович, Парамонова, 1983).

Выделение в составе акчагыльского региоярусд в стратоти-пической области слоев, отвечающих по объему подъярусам В.П. ' Колесникова, исключает возможность неоднозначного толкования объема последних и будет содействовать более точной корреляции акчагыльских отложений различных регионов с отложениями стратотипической области и более дробному расчленению последних.

Теоретическое значение работы состоит в выявлении отли -чительных признаков двустворчатых моллюсков полуморских бас сейнов от таковых из морских бассейнов. Эти признаки могут служить индикаторами при выявлении древних полуморских бассейнов. •

Материал. Изучались многочисленные разрезы сарматских обложений и содержащиеся в них комплексы двустворчатых шллгос -ков. Стратиграфические и палеонтологические работы по сармату проводились автором в Молдавии, на Украине» в Предказказьо н Закавказье, Туркмении и Западном Казахстане в 60-80-х годах,а также в Чехословакии (1973г.), Румынии (1975г.), Болгарин (1978г.) и Югославии (1980г.). Акчагыльские моллюски изучены преимущественно по сборам Л.А.Невесской, прозоддашмися оз по многим разрезам Туркмении, Азербайджана а та Тамада. Проскот- '

кол, ла^и сарматских двустворчатых моллюсков» хранящееся в Музее Землеведения ИГУ, в Музее им.Ф.Н.Чернигова а в Горном Институте в Ленинграде, в Геологической икстнту?" в Бухаресту в Университетах Ссфии и Белграда* Колгокцгаг^ гч'-маих двустворчатых моллюсков просмотрены в Па; с акте.т..* »■ .-оком инста -туте (при этом обкарухенн оригинала * « * ".Усгз^ок"7 еа 1931г.) и а Муз ео Замдте^чхя МГУ, Г г 5 . , «л?сс т ¡ро»'

чения стратиграфи: сарматских и акчагыльских отложений и реконструкции истории развития бассейнов учитывались таете имеющиеся данные по другим грушам организмов и по физическим катодам исследований, в том числе полученные коллективом ученых при работах по теме Ш II проекта 1? 25 ШГК.

Апробация. Материалы работы докладывались на заседаниях сскции палеонтологии Московского общества испытателей природа (1957,1973), на'Всесоюзном симпозиуме по бугясвским слоям миоцена (Львов,1967), на ХШ сессии Всесоюзного Палеонтологического общества (Ленинград,1967), на Всесоюзном палеонтологическом совещании (Москва,1969), на совещаниях и школах по моллюскам (Ленинград,1971,1975,1979; Тирасполь, 1978; Краснови -дово.КГЗ), на первом Всесоюзном совещании-семинаре по фене-тике популяций (Саратов, 1975), на П-ом Всесоюзном совещании по биологии моря (Владивосток, 1975), на совещании по теме № II проекта № 25 Мекдународной программы по геологической •корреляции (Москва, 1976), на 1Х-ом Симпозиуме Рабочей группы. "Паратетис" при Региональном комитете по стратиграфии Среди-.земноморского неогена (София, 1978),на отделении природно-ма-тематических наук Сербской Академии наук и искусств (Белград, 1980), на коллоквиуме "Палеоокеанология" на 27-ом Международном конгрессе (Москва,1984, совместно с Л.А.Невесской и др.).

Публикации. По теме опубликована 51 работа, в том числе две коллективных монографии.

Объем' работы. Основной текст диссертации состоит из введения, пяти глав и выводов обцим объемом 300 стр.В приложений вынесено описание 23 обнажений на 60 страницах. Список лите -ратуры включает названий.

Структура автореферата соответствует структуре диссертации.

Работа проводилась в лабораторий Палеоэкологии морских $аун Палеонтологического института Академии Наук СССР как раздев теш "История неогеновых моллюсков Паратетиса".В процесса работы автор постоянно пользовался консультациями Л.А.Невесской, за что выракавг ей глубокую признательность. Некоторые вопросы систематического положения сарматских моллюсков обсуждались с сотрудопиши лаборатории И.А.Гончаровой к С.В.Попо-выи» а танке с К.Г.Багдасаряя, Е.Й.КошддаэвоЙ, Я.И.Старобс -

' /

богатовым, вопросы корреляции сарматских и ахчагцльских отло-зхений - с К.Ф.Грузинской, Л.С.Белокрысом, Э.З.Новлазадв, Л.В. Мусхелишвили, В.Х.РошкоП, С.И.Чумаковым, В.Л.Яхимович.Определение изотопного состава кислорода раковин сарматских доуст -ворчатых моллюсков по нашим сборам проводились С.И.Кияшко.При изучении сарматских разрезов в странах Восточной Европы большую помощь оказали И.Папаянопул, Е.И.Коюмджиева и П.М.Стева — нович. Большие сборы акчагыльских и сарматских моллюсков были • переданы Л.А.Невесской, С.О.Хондкарианом и Ю.Г.Чельцовым.Всем этим лицам, а также всем коллегам, принипвшим участие в ра -ботах по теме № II проекта 25 МПГК, в результате которых была получена комплексная характеристика ряда опор'шх разрезов сармата, автор глубоко благодарен.

Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ САРМАТСКИХ И АКЧАГЫЛЬСКИХ ОТЛОКЕНИЙ И ИХ ФАУНЫ

Отложения, относящиеся к сарматскому региоярусу были выделены около 150 лет, к акчагыльскому - 100 лет тому назад. В истории изучения каждого из региоярусов выделяются три периода а) История изучения сарматских отложений и их фауны В течение первого периода исследований (30-60-е года прошлого века) в основном трудами Н.П.Барбота до Марни (1866,1867, 1869), Э.Зюссп (Sueca,1860,1866), Э.Эйхвальда (1830,1841,1850, 1853) и др. в общих четрах было установлено распространение сарматских отложений, сделаны первые попытки их расчленения, выявлены некоторые особенности комплексов сарматских моллюсков н поставлен вопрос о их происхождении.

Во втором периоде исследований (70-е года прошлого Еека -начало двадцатых годов текущего столетия) отложения сарматского рогяояруса начали расчленяться по моллюскам как з Восточном Паратетисе (Синцов, 1803,18У7; Иванов,1893), так и н Западном Паратстисе (УисЬз, 1875). В это время особенно бслкнов аначз -. лке ш-W. исследования Н.И.Андрусова (18%,1899,1506), который установил ныне общепринятое деление региояруса по моллюскам на три подгяруса,названные позднее И.Сшшокоску (SlnionaBcu,1903) волынскиы, бессарабским н херсонским conocí":' ' .¡л сармат предположительно с тортоном и ыессинием Средиземноморья.

В течение третьего периода исследований (с 20-х годгг. текущего столетия - поа.из) особенно уольвкк зязчэшю имвяч t^y-

дн В.П.Колесникове (1924,1929,1935,1940), который в работах 1935 и 1940 г.г. детально рассмотрел вопросы происхождения сарматских моллюсков и их филогении, особенности их развития, а также палеогеографию Эвксино-Каспийской части бассейна. Им была предложена для этой области стратиграфическая схема ре -гиояруса по моллюскам с выделением разновозрастных фаций -18 "слоев" с географическими названиями (Колесников,1935). Позднее (Колесников,1940) он расчленил сарматский региоярус на пять горизонтов, включив в качестве нижнего горизонта конкский горизонт.

Сарматские моллюски юга СССР в этот период изучались многими исследователями (Султанов,1953; Мерклин.Невесская, 1955; Сидорова,1959,¿960,1961; Белокрыс,1963,1966; Рошка,1964,1965, 1966,1967; Мусхелишвили,1966,1980; Парамонова,1971,1977,1978, 1981; А.Алм-Заде,1974; Ильина и др., 19%), причем в ряде районов подьярусы сармата по ним разделялись на горизонты (Эбер -айн,194В,1950,1951,1955,1960; Султанов,1953; НевесскЩй др.).

Во.второй половине третьего периода интенсивно исследовались и другие группы организмов: фораминиферы, по которым в ряде регионов также выделялись горизонты (Дидковский,1964,1966 Венглинский.1964; Богданович,1965; Майсурадзе,1971,1580 и др.) остракоды (Шнейдер,1971,1983; Ильницкая,1972 и др.), мшанки (Пономарева,1977,1980 и др.) и др. При этом некоторые авторы на основании изучения фораыинифер (Венглинский,1975; Бобрин-ская,Бурындина,1981) и других групп организмов пришли к выводу, что сарматский бассейн, по-видимому, вступал в эпизодические (Беловрыс,1967,1976) или даже длительные широкие связи с Океаном Шузылев.Головина, 1987).

Сарматские моллюски и другие группы организмов изучались также в Дакийской области (Иасагоу1с1, 1935; ^екеНив.1944^0-имдаиева ,1969,1970) и в Западном Паратетисе (Вова, 1959^рарр» 1939,1954,1956; АгаеютвЬу, 1971). При этом по фауне моллюсков было доказано, что сарматские отложения Западного Паратетиса отвечают волынскому подъярусу и нижней части бессарабского "одьяруса.

Особенно интенсивные работы по уточнению объема и расчле нения сарматского региояруса и выявлению возможностей, их корреляции с отложениями области Средиземноморья были проведены в связи с пересмотром в 60-70-х годах стратиграфических схем не-8

огена как для Центральной Европы (Papp et al., 1968 и др.), так и для юга СССР (Невесская и др.,1975). В это время прей -муцественно зарубеж'-ыми исследователями объем сарматского ре-гиояруса стал сокращаться почти наполовину, что получило отражение в решениях У Конгресса Комитета по изучению средиземноморского неогена в 1971 г. и должно было быть пересмотрено как неправомерное. •

б) История изучения акчагыльских: отложений и их фауны.

Первый период (80-е годы прошлого века - начало 20-х годов текущего столетия) связан в первую очередь с именем Н.И. Андрусова (1887,1899,1902,1906,1912,1918,1923), который выделил отложения акчагыльского региояруса, определил его полоне-ние в стратиграфической шкале неогена и указал на вознонкость разделения его в некоторых регионах по моллюскам ка две часта Он же установил широкое распространение акчагыльских отлоке -ннй в Поволжье и Прикамье,. дал первое монографическое описание акчагыльских моллюсков (Андрусов,1902,1906).

3 точение второго периода исследований (конец 20-х годов - БО-о годы текущего столетия) большое значение имели работы В.П.Колесникова (1926,1940,1950), который преддоиил трехчленное деление региояруса по моллюскам, что нашло отрзг.е;п:о в унифицированной шкале стратиграфии неогена юга СССР (Эберзпн,. 1959). Акчагыльский региолрус был разделен здесь на три части: нижний акчагыл с очень бедной фауной моллвсксз, средний -' с богатой и разнообразной фауной, в тпм числе со своеобразными кардиидэми и мактридами, и верхний - с обедненной фаун-eil.Однако ни для одной региональной схемы это подразделение m било произведено.

В рассматриваемый период было установлено болзэ слрокоэ развитие акчагыльских отложений, в том числе на востоке в рйй-око ус-ья р.Аму-Дарьи (Грам.Васитинская,1953; Грап?Д9Ш) п на адоа^г в "эрноыорской области в Приазовье (Васссегшч, 1927 и др.), где они были названы А.Г.Эберзинкн (1931,1940),?ам<1НСг.'Л-ин слоями и сопоставлены с верхней частью куядышка.

Во время третьего периода исследований (6л»-й год» текущз-го столетия - покше) интенсивно изучались разрооы огтагкла п содарзащявся в них комплексы ыоллэсгоэ во уйоизх тайоавх fic -Еространеиия этих отлоазнаЯ: з Запятой Т^рюгзтя» Вакса Ярю.-

ралье, на Мангышлак^ А.А.Али-Заде (1961), Ю.Г.Чельцовым (1964, 1965,1969), Ген.И.Поповым (1964,1969), Т.Р.Розыевой (1971) и др. , В.Ц.Трубихшыы (1977), в Азербайджане К.А.Ализаде (1954), А,Али-Заде (1969), Л.И.Алиевой (1970,1972), в Грузии Н.Р.Джи-кия (1977), в Восточном Предкавказье Кожевниковым (1966), в Северном Нрикаспии, Поволжье, Прикамье и Предуралье Г.И.Го -рецким (1964), В.Л.Яхимович и др. (1965,1970), Н.Я.Жидовиновым и др. (1964,1982).

В подошве куяльницких отложений в Северном Приазовье были обнаружены акчагыльские моллюски ¿кЪвсЬадоНа виЪсаар1а и А^еп^икотг! (Семененко, 1966,1980), что явилось доказательством первого проникновения акчагыльских форм в Черноморскую область.

Акчагыльские моллюски, после Н.И.Андрусова, подробно изучались Успенской (1931), К.А.Ализаде (1932,1954), В.П.Колес -никовым (1950), А.А.Али-Заде (1967,1969, Али-Заде и др.,1967), Ген.И.Попойым (1964), Ю.Г.Чельцовым (1964,1965,1967,1968),Н.Р. Джикия (1977), Н.Я.Кидовиновым и З.Н.Федкович (1972),Л.К.Ва -сильевой (1978,1980).

Систематическое положение отдельных таксонов рассматривалось И.А.Коробковьк/ (1950) и Я.И.Старобогатовым (1970).

Проведенные исследования разрезов акчагыла.в ряде случаев сопровождаемые применением палеомагнитного метода«позволили уточнить стратиграфическое положение и объем региояруса и провести его корреляцию с отложениями других регионов.Так была выявлена возможность корреляции акчагыла Каспийской области с куяльником Черноморского бассейна (Семененко,1984),румы-нием Дакийского бассейна (Апйгееаси е« а1., 1981; А1ехеета е! а1., 1983) и пьяченццо Средиземноморья (Семененко, Люлъева, 1978,1982; Певзнер.Семененко,1978).

В ряде регионов для региояруса были предложены детальные стратиграфические схемы (Горецкий,1964; Яхимович и др., 1965; Жидовинов и др., 1982), основывающиеся в определенной степени на схеме Колесникова. Однако при этом сложилась парадоксаль -Г1я ситуация. Именно для Северного Прикаслия и Поволжья, где акчагыльская фауна моллюсков сильно обедненная, где В .П.Колесников практически не применял свою схему, авторы обычно ука -оывают, что акчагъльские отложения расчленяются на три части пп схеме В.II.Колесникова (Нидовинов.Курлаев и др. ,1964 и дрЛ

В то же время для Закаспия, где находится стратотипическая область региояруса, отложения которого содержат здесь разно -образную фауну моллюсков, и где В.П.Колесников прежде всего применил свою схему, она многими исследователями подвергается пересмотру. При этом изменяется или палеонтологическая характеристика отдельных подразделений схемы В.П.Колесникова (Эбер-зин,1956 и др.), или объем подразделений (А.А.Али-Заде,1951),• или предлагается двучленное деление региояруса (Трубихин,1977 . и др.).

Таким образом к настоящему времени д~я акчагыльского региояруса разработана стратиграфическая схема для районов Северного Прикаспия, Поволжья и Предуралья с выделением подъя -русов и слоев. Однако для стратотипической области до сих пор ■ не существует общепринятого подразделения на подъярусы.а следовательно нет и общепринятой схемы расчленения акчагыла (см. Неогеновая система, 1986).

Разработка такой схемы является одной из основных задач в области изучения акчагыльского региояруса. а вторая задача -это сравнительное изучение систематического состава сарматских и акчагыльских двустворчатых моллюсков для выяснения ппочсхо-ядения последних, которое до сих пор остается загадкой.

Глава П. СТРЛХИГРАЙШ САРМАТСКИХ И АКЧАГЫЛЬСКИХ

ОТЛСИЕШ

При разработке детальной стратиграфии неогеновых отложений Юга СССР и в том число сарматских и акчагыльских пришлось столкнуться с проблемой выделения стратоткпических подразде -лений рангом ниже, чем региоярус (=горизонт) и региоподьярус. Однако прослеживание единых провинциальных зон для рассматриваемой территории невозможно в связи с тем, что комплексы неогеновых моллюсков в разных фациях обычно состоят кз различ- : пых видов. Так для сарматского региояруса Восточного Парате - . тчсч ' о двустворчаты;.! моллюскам пришлось выделить одну зокчль-:íjü jели. .овательность для мелководных отложений, а д;-угуо--(параллельную) для глубоководных (Коюмдаиева.Парамонова и др., 1988). Поэтому для неогена изученной области удобнее выделять слои с географическими названиями, которые йогу: иметь различную фвунистическую характеристику для различных фаций или регионов, но отражают опродояенцую стадию в pea жгии гзго 'мя

иного бассейна. Выделение слоев основывается на последовательной смене органических комплексов, отмечающейся, хотя и в разной степени, для всех фаций. Отмечено, чи при выделении слоев нередко приходится сталкиваться с трудностями,так как смена комплексов различных групп организмов может происходить на разных уровнях. В таких случаях в первую очередь обращалось внимание на смену комплексов моллюсков, которые являются ве -дущей стратиграфической группой для неогена Даратетиса.

а) Стратиграфия сарматских отложений Об_объеме 'сарматского ¡егноядуса

Отложения сарматского региояруса ( ВагЪоЪ йе »¡ату 1п Би-еее, 1866), протягивающиеся от Альп до Аральского моря,широко распространены в Восточном Паратетисе и на гораздо меньшей (почти в пять раз) площади в Западном Паратетисе. При корре -ляции региональных стратиграфических схем неогена Тетиса и Паратетиса с конца 60-х годов развернулась острая дискуссия по вопросу об объеме сарматского региояруса. Многие зарубеж -кые исследователи его автором считали Э.Зюсса, а стратотипи -ческой областью - Австрию, где региоярус представлен лишь нижней своей частью, перекрываясь солоноватоводными отложениями паннонского региояруса. На этом основании объем сарматского региояруса был сокращен в два раза и на заседании по Парагети-су в Вене в 1970 г. А.Паппом был предложен лектостратотип сармата - разрез у г.Нексинга (Австрия), где вскрыты отложения . лишь верхней части нижнего сармата ( БагааЗДе«, 197*0.

Нелравомочность таких попыток была отмечена нами в 1971г. в докладе на У Конгрессе Регионального комитета по изучению стратиграфии средиземноморского неогена (РКССН),где был предложен лектостратотип региояруса (Рахатопоуа,НеУваакаЗа, 1974) в стратотипической области - разрез в районе с.Широкого (Днепропетровская область,УССР), где вскрыты, хотя и с перерывами, отложения всех трех подъярусов сармата. В докладе и публика -циях (Парамонова,Белокрыс,1972) было показано, что автором яруса является Н.П.Барбот де Марни, так как он первым поста -вил вопрос в печати о необходимости замены неудобного название "церитовые пласты" и предложил название яруса. Э.Зюсс (виева, 1866) при опубликовании этого названия сослался на приоритет

Барбота да Марни и описал отложения сарматского региояруса в полном объеме на основной территории их развития в Эвксино-Каспийской области по данным Н.П.Барбота де Марни. Было подчеркнуто, что сармат в смысле Барбота де Марни - единое подразделение, каждый подъярус которого характеризуется определенными комплексами моллюсков, фораминифер, остракод и др. групп организмов, тесно связанными между собою в целом от-' вечающими определенному этапу развития миоценовой фауны ог- • ромного региона юга Евразии.

Результатом обсуждений (Papp.Paramonvva,Marinescu, 1974) явилось компромиссное решение вопроса. На У1 Конгрессе РКССН в 1975г. сарматский региоярус для Восточного Парстетиса был принят в полном объеме как сармат s.lato (в понимании Барбота де Марни). В Западном Паратетисе ему отвечает сармат s.str. и нижняя часть паннона s.str., хотя последняя представляет со -бою лишь особую фацию верхней части сарматского региояруса, развитую на ограниченной территории, так что ее следовало бы включить в состав сармата.

Нижняя граница сарматского региояруса проводится по достаточно ясному изменению систематического со'т^.ва различных групп организмов: на этом рубеже исчезают полигалин-ные и широко распространяются эзригалкнные формы и специфич -ные эндемики. 5¿'a граница достаточно четкая в области распро--странения мелководных фаций и гораздо менее выразительная, в области развития относительно глубоководных отложений,где фа-унистические комплексы становятся обедненными. Бугловскио слои, содержащие еще в значительном числе полигалинные формы, вслед за О.С.Вяловым и Г.И.Гришкевич, относятся нами (Парамонова, 1967,1970) к баденскому, а не к сарматскому региоярусу.Подошва последнего в Западном и Восточном Паратетисе по радиометрическим датировкам синхронна (схема I) и определяется приблизи -тельно в 13,6 млн.лет (Чумаков и др.,1984; Vasa и др.,1987). !?.?рхнщ> границу сарматского региояруса целесообразно ripo-.-и .V , '"•• '„дуя Н.И.Андрусову, по подошве т.н. досикиевых слоеа иэотиса, т.е. по появлению новой ассоциации морских моллюсков. Радиометрическая датировка этой границы около 9,3 млн.лет (Чумаков и др., 1968). На западе Звксино-Каспийской и в Дакийской областях смена солоноватоводной и пресноводной фауны на морс -кую произошла, по-видимому, несколько позднее, ло&тоцу ¡:ижшш

часть олтенских с. зев, часто относимых к мэотису, вероятно, принадлежит еще к сармату.

В некоторой степени остается дискусс/онным вопрос о возрасте мембранипоровых известняков Керченского п-ва. Имеющиеся данные указывают на то, что они относятся к верхнему сармату, и лишь самые верхние их части, по-видимому, принадлежат к самым низам мэотиса.

О подразделении сарматского £егиояруса Восточного_Паратетиса

Сарматские отложения Восточного Паратетиса распространены в обширной Эвксино-Каспийской области и сравнитель небольшой Дакийской.

Проведенное изучение двустворчатых моллюсков во многих регионах Эвксино-Каспийокой области показало, что в каждом подъярусе сармата здесь возможно выделение деух пачек слоев (Парамонова,Белокрыс,1972), более или менее ясно прослеживающихся в области развития мелководных отложений и нередко с • большими трудностями - в районах распространения сравнительно •глубоководных фаций (Предкавказье, Закавказье). Слои со сходными комплексами моллюсков были установлены Е.И.Коюмджиевой в Дакийской области, которая предложила единые наименования для "горизонтов" сарматского региояруса для всего Восточного Па -ратетиса. Но предложенные ею названия "волынский", "бессарабский" л "херсонский" были уже использованы для подьярусов сарматского региояруса. Поэтому во избежание путаницы их нельзя употреблять для других стратиграфических единиц. Для сарматских слоев Восточного Паратетиса нами были приняты в одних случаях названия В.П.Колесникова (1935), а в других - В.Я.Дидко&-ского (1964). Таким образом, в нижнем сармате выделяются ние-ние кужорские и верхние збручскио слои, в среднем - нижние

Н0ВСМ0СК0ВСКИ8 1! БСрХКПЭ ДНбПрОПЁТрОВСКО-ВаСИЛЬеВСКИе слои, в

верхнем - нижние катерлезские и верхние митридатские. Употребление для слоев собственных названий необходимо для их одно -значного понимания, так как в некоторых случаях в составе одного и того же подьяруса выделяется разное число слоев.

Ниже рассмотрена возможность расчленения сарматских от -ложений по регионам, где они формировались в различных геотектонических условиях, что оказывало определенное влияние на их

I. Схема корреляции сарматского региояруса Восточного Паратетиса

I •

ох

О) Ч

ГТГ «

Ь. я

о Ч

з: язе X

о к <о> да

и. х

а> с£

« га ¡т

X о

в.*

о Ы е-« §

Западный Паратетис

о &

ж о к

Сн

а> О.

■р

О". • л

а в о X « о ¡7 X

X «

а в; СЗХ

"II,

•11,6

Паннонская область

Восточная Европа

Зона, слои (8агта-Ь1еп,1974)

й •

а са

а о

'13,6*

Зона

Сопзег1а пеииауг1 СопБ0г1-а Ьоогаао!

з.Сопцег1а огп!1;Ьорв1в

э,Ие1апорв1а 1пргеваа Ьопо1111

Зона обеднения

■12,02>----

Мактровые слои

Закарпатье

Свиты (Гришке-вич ,1956

о &

в: о . к и 0! О,

л н « о аз со М ЕГ О

и 5 о в; со ж К й

о;

я «

о в со

Верхние

Эрвилиевые слои

Нижнее

12-----

Слои с ЫоЬгеш^егп1а

Зона

С1Ыс1йео Ъаавпопо1о

О ч

1е

О. св о м

§<01 о о

ха к м о ь я

О-

в] г }

13,6

1) Радиометрические датировки в млн.лет по проекту $ 25 МПГК (Веша,19

2) Датировки по Д.Вашу С?ава et а1.,19В7)

3) Датировки по С.С.Ганзею (Чумаков и др.,1984)

оярусами Западного Паратетиса и Средиземноморья

Восточный Паритетно

Дакийская область Эвксино- Каспийская область Лоны по двустворчатым моллюскам (по Кошдаиев ой .Парамонов ой и др., Т9Я8)

Горизонты Слои VnmmB„„„lIQ I Относительно отложения глубоководныэ о!ложения j отложения

Херсонский Митридатские Варен - зона Mactra bulgaxica 1 1

Катерлозскио 1 | Mactra tiaiäa '¿actra balcica ^

Ростовский 1 1 |

-------- j Бессарабский 1 ! Днэпропэтровско-васидьевские Plicat.' forma i Cryptoaactra fittoni ^ регапнег!з Mactra vitallana J 1 Cr^ptomactra | pooudotellina

j ь | БауронскиЯ 1 ¿>1. . . . < Волынский Новомосковскна

Збручскиэ Mactra oichwaldi А.гоПоха "Г" Slicatiiorrap 1паади1сос- | plicata tata nigra .

: 4 ------I-----1 liactra oichwaldi 1 АЪга roileza

! Кутюрскнй > Кукорс5ша PXIcatiforoa 1 praoplieata 1 1 . J ' .......

13а

характер. В платформенных областях сарматские отложения залегают практически горизонтально, мощности их сравнительно небольшие; представлена они обычно мелководными фациями с преимущественным развитием терригенных пород с богатой и разнообразной фауной моллюсков. В пределах геосинклинальной Лльпий -ской складчатой области сарматские отложения обычно сильно дислоцированы, достигают огромных мощностей (до 800 м), часто • представлены относительно глубоководными фациями со значитель- • ным развитием глинистых толщ со своеобразной обедненной фау -ной моллюсков.

Сле,пует отметить, что в Молдавии, Волыно-Подолии.Причерноморье, Степном Крыму и на Керченском п-ве некоторые авторы в среднем сармате различают дане три "горизонта". Однако раз- " деление верхних двух горизонтов нередко затруднительно. Так,' например, для Молдавии отмечалось (Рошка и др., 1968),что таи где в кровле среднего "горизонта" отсутствуют дельтовые фации, граница между средним и верхним "горизонтами" с трудом поддаются однозначному определению. Поэтому представляется, что верхнюю часть среднего сармата здесь, как и в других регионах, целесообразно рассматривать как единую пачку днепропет^орско-васильевских слоев.

В Предкавказье и Закавказье, где широко развиты относи -тельно глубоководные отложения, лишь в последнее годи отмоча--ется возможность выделения слоев в некоторых регионах (Цусхе-лишвили,1980; Грузинская и др.,1986). Обычно же нияний сармат не расчленяется, а в среднем сармате выделяются криптонактро-вые .слои!! которые в ряде районов в верхней своей части Сацн -ально замещаются "слоями" с типичной средносарматской фауной. Однако, при наличии фауны здесь также возможно расчлененке шшного и среднего сармата на две пачки слоев, причем крипто-ыактровыо"слои" в своей нижней части относятся к новсмосков -ским слоям , а в верхней, как и "слои" с типичной сродвдеар- ' «атсиойфауной, - к днепропэтровско-васильевсюш.

г -ность расчленения нижнего и среднего сармата Ь1ангн-:олак.» и Устюрта на дпз пачки слоев подтверждена при изучении новых материалов ИГО "Аэрогоология" (Парамонова t Хондкариаи, 1980).

В целом для мелководных отложений икзнзгс сармата Эзкскяо-Каспийсхой области из двустворчата* радгдаскэв г.кбоша тйткрпш Mactra oicbwaldl, Srvilia рцзШа dAMit'ft, 7a..

supla vitaliana '-'.tallaría, Donax dentiger и дрДля кужорских слоев характерны Plicatiforma praeplicata praepllcata, Obsoletlforma lithopodolica ruthenlca.Ha Украине и Молдавии, кроив того, Plicatiforma praeplicata peeuíoplicata, Obsoletlforma kaundensia volbynica, Inaequlcoatata inopinata, Loripeo dentatus, L.dujardini.Редко в самых низах слоев отмечаются единичные Mactra basteroti konkenala, Abra alba acythica,Ervl-11a pusilla trlgonula. В глубоководных фациях кужорских слоев обычно встречаются лишь Abra reflexa и редкие мелкие Mactra eichwaldi eichwaldi.В збруч^ких слоях вместо характерных ку -жорских видов в мелководных фациях появляются Obsoletlforma obsoleta, Plicatiforma plicata,в верхней части - P.plioata Jammenais, Р.plicata latlsulca, Obsoletlforma flecherIfórala. В глубоководных фациях кужорских слоев встречаются Mactra алй-ruseovi, Inaequicoetatá nigra, I.pia и др.

В среднем сармате комплексы двустворчатых моллюсков го -раздо более разнообразны, в первую очередь за счет представителей семейств Venerldae, Cardiidaa и Itactridae, нередко имевших крупные размеры. В мелководных отложениях обычны Mactra podolica, U.vitaliana, Obsoletlforma obsoleta, O.bajaxunaai и др., а в глубоководных - виды рода Cryptomactra, Mactra uru-pica, Obsoletlforma pseudosemisulcata, Inaequicostata barbotl и др. Кроме того, в мелководных фациях новомосковских слоев отмечаются Plicatiforma plicata plicatoíittoni, Mactra vita -llana, а в глубоководных слоях - Inaequlcostata nigra, I.pía, Cíyptomactra paeudotelllna, а в верхней части также C.pesan-eerifl. В днепропетровско-васильевских слоях в мелководных фациях появляются Plicatiforma fittoni fittoni, Obsoletlforma desperata, Uactra fabreana, а в относительно глубоководных -Plicatiforma fIttoni ruatovenai'a, часто встречается Cryptomactra pasaneeris.

Для катерлезских слоев верхнего сармата характерно при -сутствие почти исключительно представителей рода Mactra (U. caspia, ll.bulgarica, К.tímida, М. baldea, U.alata), очень . редко встречается Bolen eubfragills, а в Западном Предкавка -эье, кроме того, - PBoudooactra poroschinl, Митридатские слои представлены преимущественно дельтовыми фациями с пресновод -ной фауной и магнковыми биогермами, состоящими почти исключительно из колоний Membranlpora lapidosa.

В Дакийской области Восточного Паратетиса (север Болга -рии, юго-восток Югославии и восток Румынии) отложения сарматского региояруса со^эржат очень сходные, хотя и несколько более обедненные комплексы моллюсков (Парамонова,1986).Нами они изучались в разрезах у с.Галатин (Болгария), в районе города Турну-Северин (Румыния) и б восточной Сербии (Югославия). В нижнем и среднем сармате здесь также выделяются по две пачки-слоев. В верхнем сармате Болгарии указывается три пачки слоев: для нижних отмечено присутствие Mactra tímida и M.balcica, для средних - M.bulgarlca, М.caspia и Ч.гlata,в верхних -морские моллюски отсутствуют (Коюмджиева,1971; Kojumdgieva, Popov,198Ь). Нижне- и среднехерсонские слои Даки. окой области отвечают катерлезским слоям Эвксино-Каспийской области,а верхнехерсонские - митридатским. Широкое развитие катерлезских слоев было установлено нами в Восточной Сербии (Стеванович, Парамонова,1983).

О подразделении сарматского £егиоя£уса в ЗапоДНом_Гаратетисе

К Западному Паратетису относится Венско-Паннонская область, где отложеш1я сарматского региояруса (сармат s.str.) довольно широко развиты в странах Восточной Европы (Австрии, Чехословакии, Венгрии, Югославии и Румынии) и •гракичено в СССР (Закарпатье).

В отложениях сармата в. at г. комплексы моллюсков эакзтно отличаются по видовому составу от таковых в нижней части сармата Восточного Паратетиса, однако в них имеются и общие вида позволяющие проводить корреляцию этих отлоаеннй. В Восточной Европе выделяются пять пачек слоев по моллюскам 0?арр,1956; Earmation, 1974), отвечающих трем зонам (Grill,1943) по <¿opa-мшш$ерам (зону Cibiciden badommoia одни исследователи считают самым нижним стратотипом o.otr., а другие - фоциальнш аналогом зоны ElpMdlun bauerinua, что нам представляется бо-лзь рврсгтнш). Нижние три пачки слоев зарубезайки исслвдова- • телям.! сопоставляются с волшским подьлрусой, потертая (ма-ктровые слои) - с Полянским или нижней часть» бэесзрабского,пятая - с нижноЯ частью бессарабского. Мактрэвнэ слои, для ко -торшс характерна ííactra italiana, конечно, сялдуа? откосить yso к бессарабскому подъярусу. В Закзрпатьз :г> моялвскам :и-

деляются доробратс ¡екая (нижний волш), луковская (верхний во-лын) и алмашская (нижний бессараб) свиты (Гришкевич,1956; Вя-лов,1986).

Изучение коллекций моллюсков из сармата e.etr. и разрезев в Восточной Сербии показало, что в риссоевых слоях встречается не отмечавшийся ранее подвид Obsoletlforma lithopodolica ruthenlea, широко распространенный в кужорских слоях, что подтверждает имевшиеся представления об одновременности их образования. Было установлено также, что подрод Replldacna, выделенный Э.Екелиусом (Jekeliiis. 1944) в составе рода Cardium,является невалидным (Парамонова, 1977).

Сопоставление вышележащих отложений паннона s.atr. с со-лоноватоводной фауной с отложениями Восточного Паратетиса по моллюскам невозможно. Различные данные (Стеванович,1978; Ananova .Ryfcakova, 1970; Par'amonova et al., 1970; Вялов,1981) указывают на то, что зоны А и В паннона е.etr.»вероятно, коррв -лируются с верхним бессарабом, С - в основном с верхним cap -матом, Д - с мэотисом.

Полученные в последние годы радиометрические датировки . для ряда пепловых прослоев из сармата Эвксино-Каспийской об - . ласти (Чумаков и до.,1984,1988), в стратиграфической привязке которых по йоллюскам мы принимали участие, а также имевшиеся ранее датировки для Западного Паратетиса (Vass et all., 1987i позволяют ориентировочно определить время образования описанных выше слоев (схема I).

По находкам зональных видов нанопланктона в верхней части бадения и в конке (Носовский,Андреева-Григорович, 1978), а также в верхней части мэотиса (Семененко,Люльева,1978),по комплексам сарматских млекопитающих, сопоставленных с зонами Мей-на (Mein,1975; Короткевич,1982), и по радиометрическим дати -ровкам (Чумаков и др.,1984; Rogl,Stelninsar, 1983; Vaea et al. ,1987) нижний сарыат й низы среднего коррелируются с верхним серравалием, а верхи среднего и верхний - с нижним торто-ном.

Таким образом граница среднего и верхнего миоцена, которая датируется в 11,8 млн.лет (Senas, 1985), проходит внутри сармата, по-видимому, насколько нилш верхней границы сармата a.afcs. Западного Паратетиса, определяемой в 11,5 млн.лет (Vasa et ai.,1987), отвечающей приблизительно верхней границе

новомосковских слоев.

б) Стратиграфия акчагыльских отложений

Об_объеме. акчагыльского _региоящса Отложения акчагыльского региояруса распространены лишь в Восточном Паратетисе, В Каспийской области они прослеживаются в меридиональном направлении от южных берегов Каспия далеко на север в Поволжье и Прикамье, почти всюду залегая трансгрессивно и лишь местами согласно перекрывая отложения балаханс -кой и челекенской серий. Апшеронские отложения обычно лежат на акчагыле согласно.

Нижняя граница региояруса проводится по появлению обед -ненной морской фауны моллюсков, фораминифер и морских и соло-новатозодных остракод. Она совпадает примерно с границей па -леомагнитных эпох Гильберт и Гаусс, т.е. проходит на уровне 3,3 млн.лет (Трубихин,1977\ Верхняя граница региояруса, т.е. граница с апшероном, отличается исчезновением морских видов и распространением солоноватоводных форм. Она совпадает с эпи -зодом Олдувей палеомагнитной о..охи Мятуяма, т.е. проходит приблизительно на уровне 1,8 млн.лет (Трубихин и др.", 1973¡Трубихин, 1977).

Находки акчагыльских отложений в Эвксинской области ( на территории Южной Украины, Керченского и Таманского полуостровов) выше нижнехуяльницких отложений, а акчагыльских ыоллюс -ков - в низах куяльника Северного Приазовья позволили рассматривать акчагыльский региоярус в качестве общего для всэго Восточного Паратетиса, причем аналогом собственно акчагыльских отложений в Эвксинской области являются куяльницкие отложения содержащие солоноватоводнуп фауну. Нижняя граница. акчагыла Каспийской области и куяльника Эвксинской об ласти, по-видадому, приблизительно, совпадают, верхняя же часть куялькип может; соответствовать не только верхам акчагыла, но и части ш-жнэго . ашперона (Семененко, 1975).

О подоазделении акчагальск^го го£нояпуеа_ lui. . ¡ринятого подразделения акчагыльского региояруса в настоящее время кет, хотя исследователями нередко используется трехчленная схема В.П.Колесникова (1940): нгааиЯ акчагыл с очень бедной фауной молгаскои, средний - с бсгатой и разнообразной фауной, в том числе со сзовобразгаша пзрдппд^а и мак-

тридами, и - вер: шй с обедненной фауной. Сам В.П.Колесников отмечал, что тройственное деление акчагыла не везде прослеживается с достаточной четкостью. Предложенную схему он приме -нил только при расчленении разрезов Копет-Дага по долине р.То-■ронглы, описанных И.И.Никшичем (1931), Красноводского п-ова, описанных М.Ф.Двали и др. (1932), и г.Нафталана в Азербайджане, описанных К.А.Ализаде (1932,1937).

Однако, как указывалось ниже, для Закаспия, где расположена стратотипическая область региояруса, где акчагыльские моллюски наиболее разнообра-чы и где В.П.Колесников применил свою схему трехчленного деления акчагыла, эта схема многими исследователями подвергается пересмотру. В то же время в северных вегионах (Северный Прикаспий и др.) с обедненными комплексами моллюсков, где В.П.Колесников не расчленял акчагыльские отложения, последние нередко разделяются на три части по схеме В.П.Колесникова.

Из указанного очевидно, что разработка общепринятой стратиграфической схемы расчленения акчагыльских отложений потребует в будущем больших усилий. Анализ литературных данных и изучение комплексов моллюсков из ряда разрезов Туркмении и Азербайджана показали, что наиболее естественно трехчленное расчленение акчагыльских отложений по схеме В.П.Колесникова. Для устранения неоднозначного толкования объема "отделов',' или подъярусов, схемы В.П.Колесникова нами предложено выделение в страт^типической области (Красноводский п-ов) соответствующих им слоев: нижних,или ушакских, средних,или умчальских, и верхних, или супримчекских (см.Невесская и др.,1986). 3 качестве голостратотипа для них предлагаются два дополняющих друг друга разреза, детально описанные М.Ф.Двали (Двали и др.,1932) и расчлененные В.П.Колесниковым (1940,фиг.151,152) на три части: для ушакских и умчальских слоев - разрез к юго-востоку от г. Омчанини в урочище Умчал, для супримчекских слоев - разрез у кол.Супримчек.

При описании акчагыльских отложенпй по регионам в основном обращено внимание на те местонахождения, где их расчленение возможно.

В Закаспии акчагыльские отложения широко распространены в Западной Туркм нии, известны они также в южном Приараяье и в отдельных точках по западному побережью Мангышлака. В голо-

стратотипическом разрезе нижней части нижнего акчагыла (ушак-ские слои) из моллюсков встречаются AJctschagylia subcaopia.A. karabugaaica и клессчниолы. Только в верхних известковистых песчаниках появляются также Cerastoderma ex gr.donbra,

В других районах (Зап.Копэт-Даг и др.) в самой нижней части разрезов часто встречаются многочисленные клессиниолы.а из двустворок лишь иногда отмечаются Aktschagylia eubcaspla. -Выше по разрезу мактриды встречаются гораздо чаще, появляются • потамидесы, клессиниолы становятся редкими. В верхней части толщи встречается также Cerastoderoa dombri.

В сродней части акчагыла, или умчальских слоях, в голост-ратотипическом разрезе кроме моллюсков, отмеченных в ушакских слоях, появляются авикардиины (Andrusovicardium ex gr. radii-lerum, A.trinacria и др.) и новые виды мактрид ( Andrussella acutecarinata, Avimactra aviculoides, Aktscbagylia inostran -zevi, Kirghizolla pisua). b других районах Закаспия отмечается разнообразный и богатый комплекс моллюсков: Avicardiun nikitl-ni, üiricardium Jumudicun, Andrusovicardium vadiiferum, A.trlnacria, Andrussella aoutecarinata, Avinactra aviculoides и др.

В верхней части акчагыла, или в супримчекских слогх в стратотиле из моллюсков отмечены лишь Cerastoderma sp.,Aktacha-gylia ар., Dreissena вр. и Cle3siniola sp. В других разрезах верхней части а..чагыла содержатся также очень обедненные комплексы моллюсков: дрейссены и редкие Aktschagyli3- subcaspia,Cora a t odor та docabra, Raricardium konjuschew3kii.

Возможность расчленения акчагы. ^ских отложений по тем же комплексам моллюсков на три части отмечается исследователями также для Восточного Закавказья и Восточного Предкавказья.

В Северном Прикаспии и Нижнем Поволжье акчагыл по моллюскам также разделяется на три части, хотя средноакчагыльские да. комплексы становятся более обедненными. Слои в отом районе вы-догппт::я з основном по остракодам (Кидовинов и др., 1982).

5 среднем Поволжье, Прикамье и Приуральо акчагыл р-асчле ~ няется на слои по перерывам в морском осадконан-^лешш. Меярз-гиональная корреляция слоев дана В.Л.Яхимович :: др.(1984).

Приведенные данные показывают, что з шогггЯ части акчагыла везде содержится обедианныЯ компяокс аоллвс-гог A&tsctogy -lia oubcaspia, A.kurabuga3ica, Coras. 'vjdírr* < ."rea и пои,.-п -десы. Разнообразные ко1шлзй.::а модеэсдо*

с авискардиинами с/мечаются лишь в более высоких горизонтах акчагыла, причем они обычно приурочены к более тонким пелито-вым породам. В более грубых осадках среднего акчагыла комплексы моллюсков обедняются и приобретают сходство с нижнеакча -гыльскими комплексами, что затрудняет определение границы между нижним и средним акчагылом.

Таким образом, хотя границы подъярусов по схеме В.П.Ко -лесникова оказались недостаточно четкими, представляется, что прослеживаемая в разных районах последовательная смена коми -лексов моллюсков, вероятно, обусловленная значительными изменениями в гидрологическом режиме бассейна, может быть основой (с учетом других данных) для установления стадийности его развития. Выделение трансгрессивно-регрессивных фаз пока менее надежно: на этом основании предлагается как двучленное деле -ние (Трубихин,1977), так'и трехчленное (Али-3аде,1&61; Чепа -лыга,1980), причем в последнем случае объемы подъярусов в разных схемах очень различны. Для подтверждения возможности применения, стратиграфической схемы В.11.Колесникова не только в стратотипической области, но и в других регионах необходимо проведение комплексных исследований стратотипических разрезов и сопоставление их с опорными разрезами акчагыльского региоя-руса в различных регионах.

Глава Ш. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ САРМАТСКОГО И АКЧАГЫЛЬСКОГО БАССЕЙНОВ

Двустворчатые моллюски в сарматском и акчагыльском бас -сейнах были представлены в основной своей массе возникшими здесь многочисленными специфичными эндемиками,принадлежавшими к небольшому числу эвригалинных морских семейств. К относи -тельно полигалинным формам можно- лишь условно отнести встречавшихся только в западной части раннесарматского бассейна специфичный вид РагЛсагЛЗдш вtevanovlci и подвид баг! 1аЪог~

вагша1;1са. Из солоноватоводных форм три вида рода Вго1о-оапа были широко распространены в основном в позднеакчагыль-ском бассейне и один или два вида Соввег1а встречались локально в западной части средне- и позднесарматского водоемов.

Определение видовой, а нередко родовой принадлежности сарматских и акчагыльских двустворчатых моллюсков вызывает большие трудности ввиду значительной их внутривидовой измен -

чивости, различной степени дифференциации одних и тех же форм в разных регионах, частого наличия переходов между видами и в ряде случаев - резкого уклонения их от предковых форм. Этими обстоятельствами в известной мере определяется весьма различное толкование объема одних и тех же видов. В последние десятилетия ряд исследователей сарматских двустворок придержива -ется концепции более широкого объема видов, что принимается • и нами.В то же время отмечается определенная тенденция к уве- • личению числа выделяемых родов и подродов, что в настоящее время нередко имеет место и при изучении ;чогих других групп ископаемых организмов.

а) Сарлатскиэ двустворчатые моллюски

В литературе описано более 200 видов сарматских друствор-чатых моллюсков. По нашим данным ь сарматском бассейне обитало около 100 видов двустворэк, относившихся к 27 родам и 15 морским семействам и одному солоноватоводному №ге1зееп1йае).

По происхождению сарматские моллюски делятся на три группы: баденехие, в основном выме^г/.е в начале раннего сармата, конкские, давшие в сармате начало большому числу видов,и собственно сарматские виды, составляющие около 80$ оощего числа видов.

В главе рассмотрен систематический состав тех семейств, виды которых были широко распространены в сарматском бассейна и играли значительную роль в сообществах двустворчатых моллюсков: МубШйае, СопасЗЛао, УепеПйае, СагйИйае, Мас1"Пйаэ, Мезойевва^Лае, веаоИйав, РЬо1а<Лйав и Вгв1сзепас1ае. Определение их видовой, а иногда родовой принадлежности, вызывает значительные трудности. Это особенно касается представителей СагйИйао ДкгЬгЗЛае И "7епег1<3ае, которые нередко играли руководящую роль в моллюсковых сообществах. Отдельные виды этих : семейств, по-видимому, даже приобрели отологические особенности, ко свойственные представителям семейства в целом.

I, ти все сарматские кардиида относятся к подсемейсг.зу

;г,х-511г.!ю. Только rarvi.cariSi.iira ар. по'/.,

встречающийся в нижнем сармате Западного Паратетиса.принадлежит к подсемейству ?гад1пае.

Что касается подразделения сарматских лижохардиин, то, начиная с В.Д.Даскарева, среди них .'щепякис; группы родствен-

димому, большее v. ело ейдоб приобрело другие отологические особенности и частично или полностью превратилось в эпибионт-ные формы. Так некоторые виды рода Лу1са_Д1иш и, по-видимому все виды рода Ап<1гиаоу1саг<5з.ит могли прикрепляться биссусом к водорослям, раковинам и другим подводным предметам. Некоторые виды, как А.сагЗла-Ыш, по-видимому, образовывали нзболь -шие банки. Возможно, сплетаясь между собой биссусом, они, как некоторые мидии, создавали подобие сетки, свободно лежавшей на грунте. В то же время они, по-видимому, сохраняли способ -ность к передвижению.

Большинство акчагкльских мактрид в последнее время относятся либо к роду Ат1тасгга Апйгиз., который иногда рассматривается как подрод рода НасЪга Ъ., либо к роду МасЬга Ь., либо к роду АЗгЬзсЬаеуИа БгагоЪов. Отдельные вида описыва -лксь в составе родов Дп&гиБзеПа КогоЪ.,Сгур1;отас'Ьга Апйгиа., 1лЛгаг1а Ьатагск, Саер1тас1;га А.ДИ-гайе и К1геЬ1ге11а Апйгиа.

Проведенная ревизия показала неправомочность отнесения 'каких бы то ни было акчагыльских мактрид к родам КасЬга Ь., Сгур-Ъотас-Ьга Дпйгиа. и 1и-Ьгаг1а ЬатагсК ввиду больших их от' личий по строению замка от представителей этих родов. В целом для всех акчагыльских мактрид характерны: нимфа, ограничивающая сзади хондрофор, близость латеральных зубов к кардиналь -ным и к макушке, глубокие борозда между латеральными зубами, почти нацело сросшиеся пластинки кардинального зуба 2 на ле -вой сборке, нередко шероховатая верхняя поверхность нижних боковых зубов правой створки и наличие у многих видов на пе -реднем латеральном зубе левой створки более или менее ясной выпуклости, нередко придающей примакушечной части этого эуба вид крючка. Акчагыльские мактриды принадлежат к пяти эндемичным и специфичным родам: .ШшсЬаеуНа, Ау1юас*га, К1геЫге11а, АпДгиввеНа и Савр1тас-Ьга.

Глава 1У. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ САРМАТСКОГО И АКЧАШШСКОГО БАССЕЙНОВ И ИХ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ

Сарматский .и акчагыльский бассейны входили в состав вну-триконтинентального ыоря Паратетис, образовавшегося в конце существования океана Тетис в результате обособления его северной окраины при рогенных движениях Альпийского пояса в оли -гоцене. Паратетис с конца раннего миоцена по особенностям сво-

Так, возможно, Сгур^оа1^2» ровапзег1о могла жить и на поверхности грунта подобно другим эпибионтным свободным сестонофа-гам. Наличие утолщенной нижне-передней части раковины при очень тонкой задней, по-видимому, позволяло моллюску,опираясь на переднюю часть створок, лежать, располагаясь под углом к поверхности субстрата. Возможно, биссусом могли прикрепляться псевдомактры.

Сарматские Veneridae различными исследователями относи- • лись к родам Tapas, Irua, Paphia, РарЫгиз, Venerupia, Gom-phonarcia и Eusaroia.По нашим данным в "арматском бассейне обитали только эндемичные виды рода Venerupis.

б) Акчагыльские двустворчатые моллюск.«

В настоящее время из акчагыльских отложений описано около 250 видов моллюсков, относящихся к двум морским семействам - Cordlidao HMactridae и о,'Дому солоноватоводному - Dreisse-nidao. В действительности видов было значительно меньше: по-видимому, около 65. Подавляющая их масса относится к кардан« дам и мактридам, немногочислен, ше дрейссениды встречаются преимущественно в верхней части акчагыла.

Акчагыльские кардииды при значительном морфологическом сходстве с сарматскими отличались еще большим разнообразием как формы раковины и ее наружной скульптуры, т^к и степенью развития замка: в ряде случаев зубы почти полностью исчезали. Большинство авторов акчагыльских кардиид рассматривали в составе двух подродов или родов: Cardlua L. (или Ceraatodcrna Poll) и Avicardlua Kolea. А.А.Али-Заде отрицал таксономическую значимость подрода или рода Avlcardiun и относил всех акча -гыльеких кардиид к роду Cardlam и отчасти к "роду" HepXldac-па.

По нашим данным акчагыльские кардииды относятся к 6 ро-- . дам, принадлежащим к трем трибам: к трибе Cerastodermlnl '>г<Зз1..-'*£ - рода Ceraatodaroa Poli и Rarlcardiuo Par&u., к rpñvio Icobaacardiini Paraa. - Acobaecardlua Paran, и к т.ибе • Avlcardiini Popov - Avlcardiua Soles., liiricardium Param. и Andrusovlcardiua Paran.

й большинстве своем акчагыльские лимнокардиины относи -лись к ондобионтным зарывающимся сестонофягем Однако по сравнению с сарматскими лимкокардиинами средь ""Г ткльских,по-аи-

дкмому, большое V. .ело видов приобрело другие отологические особенности и частично или полностью превратилось в эпибионт-ные формы. Так некоторые виды рода Ау1са_ di.ua и, по-видимомц все виды рода Ап<3гизс^1саг<51ит могли прикрепляться биссусом к водорослям, раковинам и другим подводным предметам. Некоторые виды, как А.саг1па-Ьща, по-видимому, образовывали неболь -шие банки. Возможно, сплетаясь между собой биссусом, они, как некоторые мидии, создавали подобие сетки, свободно лежавшей на грунте. В то же время они, по-видимому, сохраняли способ -ность к передвижению.

Большинство акчагыльских мактрид в последнее время относятся либо к роду Ду1тасЪга Дпйгиз., который иногда рассматривается как подрод рода МаеЪга Ь., либо к роду МасЬга Ь., либо к роду А1гЬзсЬа5у11а StaroЪoБ. Отдельные виды описыва -лксь в составе родов ДпйгиззеНа КогоЪ. .СгурЪотае^га Ллйгиа., 1дгЬгаг1а Ьатагск, Савр1тас^а А.АИ-гайе И К1геЫге11а АпЛгиа.

Проведенная ревизия показала неправомочность отнесения каких бы то ни было акчагыльских мактрид к родам 1£ас1;га Ь., Сгур-ЬокасЬга Апйгиз. и ЬиЪгаг1а Ьатагск ввиду больших их ОТ' личий по строению замка от представителей этих родов. В целом для всех акчагыльских мактрид характерны: нимфа, ограничивающая сзади хондрофор, близость латеральных зубов к кардиналь -ным и к макушке, глубокие борозды между латеральными зубами, почти нацело сросшиеся пластинки кардинального зуба 2 на ле -вой створке, нередко шероховатая верхняя поверхность нижних боковых зубов правой створки и наличие у многих видов на пе -реднем латеральном зубе левой створки более или менее ясной выпуклости, нередко придающей примакушечной части этого зуба вид крючка. Акчагыльские мактриды принадлежат к пяти эндемичным и специфичным родам: А5ЛвсЬаеу11а, ДуЛлаасСга, К1геЫга11а, ДпДгиввеНа и Савр1тасЬга.

Глава 1У. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ САРМАТСКОГО И АКЧАГЫЛЬСКОГО БАССЕЙНОВ И ИХ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ

Сарматский .и акчагыльский бассейны входили в состав вну-триконтинентального моря Паратетис, образовавшегося в конце существования океана Тетис в результате обособления его северной окраины при рогенных движениях Альпийского пояса в оли -гоцене. Паратетис с конца раннего миоцена по особенностям сво-

его геологического развития четко разделился на Западный и Восточный бассейны, которые лишь в конце среднего миоцена (конка - поздний бадсн и начало сармата) и на граь.:це позднего миоце! 1 и плиоцена (нача.ю понта) представляли единое целое. При этом Западный и Восточный Паратетис то соединялись с от -крытыми морями Тетиса, то отчленялись от них, что вызывало неоднократную смену бассейнов различного типа: морских, морских с затрудненной связью с открытыми водами, пслуморских с эпизодическими связями с открытыми водами и солоноватоводных. Эти водое;..ы различались как по своей гидрологии (прежде всего по солености), так и по характеру обитавшей в них '('аут.. Сарматский и акчагыльский бассейны (как и ранее существовавший -караганский), характеризовавшее;; развитием в них очень своеобразной фауны двустворчатых моллюсков, состоящей преимущественно из эндемичных и специфичных видов морских родов, отно -сились к полуморским бассейнам, аналоги которых 1..ше не известны. Наиболее дискуссионным является вопрос о характере их связей с Океаном: одни исследователи считают их замкнутыми, другие - лишь эпизодически вступавшими в связь с Океаном,третьи - находившимися в широкой связи с открытыми водами, п..а -рывавшейся лишь на короткое время. До сих пор во многом загадочны!.! остается происхождение акчагыльских моллюсков.

а) Сарматский бассейн

Сарматский бассейн образовался в результате прекращения связи с Мировым океаном позднеконкского и поздкебаденского вег доемов около 13,6 млн.лет тому назад. Всеми исследователями, начиная с Н.И.Андрусова, в истории сарматского бассейна отчетливо различаются три стадии развития: ранняя (волынский бассейн), средняя (бессарабский бассейн) и поздняя (херсонский бассейн).

Трансгрессия в начале раннего сармата, которая была вызвана в основном повышением притока вод над испарением (в связи с изоляцией бассейна) и отчасти тектоническими причинами, проявилась преимущественно на севере и востоке - на равнинных берегах Эвксино-Каспийского водоема, где по депрессии Палео-Дона море инкассировало почти до района Рязани. В конце первой половины раннего сармата в некоторых районах отмечено сокращение бассейна, а в начале второй его половины площадь 8а-

к^ино-Каспийского водоема заметно расширилась за счет трансгрессии в его платформенной части.

В раннесарматском бассейне по сравнению с предшествовавшим кгчкско-баденским все сообщества бентосной фауны коронным обозом изменились. 1:ри отом исчезли все полигалинные группы: морские ежи, кораллы, радиолярии, полигалинные виды моллюсков л др. организмов. В то же время пережившие эвригалинные виды ряде случаев дали начало многочисленным эндемичным и специфичным видам.

Особенности сарматской фауны моллюсков давно привели исследователей к выводу о пониженной солености сарматского бассейна по сравнению с нормально морской. Если исходить из данных по отношению к солености современных представителей родов, обитавших в сарматском бассейне, то можно сказать, что все ош могут вьг'осить понижение солености до 13~14°/оо. Только вид йаг1 1аЪог<1е1, представленный в раннем сармате Паннон кой части бассейна эндемичным подвидом 0.1аЪог<1е1 оагта-Ыса, пока -зывавшм явные признаки угнетения, относился к морским достаточно полигалинныч формам, жившим при солености не ниже 18-19 %о. В Панноиском и Дакийском водоемах соленость была .по-видимому, порядка 16-18°/оо (Ковмджиева.ШЗУ), в Галицийском заливе Эвксино-Каспийского бассейна до 15-16°/ о (здесь вид (5а-гЗ. ХаЬогйе! отсутствовал), на остальной территории Эвксино-Каспийского бассейна до 14-15°/оо (эдесь отсутствовали отно -сительно полигалинные 0ав1;гапа ггавШв и 1юх1рео (5и^аг<11п1 и др.).

Изучение изотопного состава кислорода раковин раннесар -матских Иасбга и ОЪ<зо1е(;1:Согва из Эвксино-Каспийской (Западное Предкавказье) и Паннонской (Чехословакия, Югославия) областей показало значительное уменьшение содержания тяжелого изотопа кислорода в первом районе и гораздо менее зна -

чительное - во втором (Кияшко,Парамонова,1^87). Эти данные также указывают на пониженную соленость вод раннесарматского бассейна и на большее распреснение вод Эвксино-Каспийского водоема по сравнению с Паннонским.

Таким образом, раннесарматский бассейн, в котором форми-ровалпсь эндемичная и специфичная фауна моллюсков имел пони -кенцую соленость и находился в значительной изоляции от Океана.

В начале среднего сармата, т.е. около 12,2 млн.лет тому назад, произошла трансгрессия, вызванная тектоническими дви -жениями. В начале второй половины среднего сар..ата связь Иан-нонско. о водоема с остальлой частью Паратетиса совершенно прекратилась, и он превратился в солоноватое озеро, где развивалась особая эндемичная фауна. Б остальной части бассейна произошла регрессия, хотя в конце среднего сармата в некоторых районах имела место небольшая трансгрессия.

В начале среднего сармата в фаунистических комплексах произошли значительные изменения.Среди двустворчатых моллюс -ков исчезли все относительно полигалинные формы. Представители некоторых родов, широко распространенных в раннем сармате (Ervilla, Abra), встречались лишь в самом начале среднего сармата в отдельных регионах в качестве релйктов. В то же время в результате интенсивных процессов формо- и видообразова -ния появилось много эндемичных специфичных форм, особенно в области развития мшанковых органогенных построек.

Характер средаесарматской фауны в целом указывает на продолжавшееся понижение солености вод, хотя в первой половине •среднего сармата, по-видимому, возникали эпизодические С1лзи со Средиземноморьем, на что обращал внимание ряд исследователей на основании анализа комплексов фораминифер, седентарных полихет и водорослей.

Возможность притока в бассейн вод нормальной солености в первой половине среднего сармата подтверждается данными по изотопному составу кислорода раковин Mactra vitaliana из но -в ом ооновских слоев Западного Предкавказья (Кияшко.Парамонова, 1967). Уменьшение содержания изотопа в раковинах двуство-рок из более молодых днепропетровско-васи;;ьевских слоев того же района указывает на значительное опреснение вод в это время, близкое по масштабу к раннесарматскому.

В основном соленость была, по-видимому, несколько ниже 15°/оо, причем локально в области Галицийского залива,а также в Дакийском и Паннонском водоемах, она временно понижалась до 4-5°/'оо, когда здесь могли обитаг > лишь солоноватоводные кон-герии. В отдельных регионах она могла быть и повышенной до 20 -21°/оо (Дидковский,1986) на сильно прогреваемых кзлководных участках.

С наступлением позднесарматского времени размеры Восточного Паратетиса сильно сократились, что произошло около 11,2 млн.лет тому назад. В это время состав моллюсковых сообществ резко пменился. Богатая среднесарматская фауна в основном исчез..j, широкое распространение получили лишь немногие эндемичные и специфичные виды рода liactra. Сильное обеднение комплексов дв^творок, как и других групп организмов, вероятно, бы-п обусловлено значительным понижением солености вод, по-ви -димому, до 7-У°/оо.

В ПОЛ-.ЗУ понижения солености свидетельствуют большая внутривидовая изменчивость и интенсивные процессы формообразования у поэдне^рыатских мактрид, среди которых возник новый род Paeudonactra и новый подрод пода Mactra - Chorsonimactra, а также особенности строения замка позднесарматских мактрид, сходные с- таковыми современного вида мактрид Raxigia cuneata Огау, обитающего в сильно опресненных лагунах краевых морей юга США.

то

Значительное увеличение содержания 0 в раковинах позднесарматских ilactra bulgarica, которое могло бы рассматриваться как свидетельство повышения солености в позднем сармате,не может быть таковы;.! ввиду значительной аридизации климата в то время, что и могло обуславливать повышенное содержание

К концу позднего сармата все моллюски морского происхождения исчезли, что было, вероятно, связано с дальнейшим понижением солености ниже Ь°/оо.

Таким образом, сарматский полуморской бассейн прошел три стадии своего развития: I) стадию понижения солености вод сравнительно с предшествовавшим конкско-баденским бассейном и расширения акватории в связи с изоляцией бассейна, вымирания полигалинных двустворчатых моллюсков, широкого распростране -ння эвригалинных и появления эндемичных форм; 2) стадию дальнейшего понижения солености вод при эпизодических ео повыше -ниях в начале этой стадии и нового расширения площади бассейна и оптимального развития эндемичной малакофауны; 3) стадию резкого понижения солености вод, сильного сокращения бассейна а угасания сарматской малакофауны.

Что касается возмошшх эпизодических связей сарматского бассейна со Средиземноморским, то они, яо-в и димому, были столь затруднительны, что практически не отразились на обитавших там

двустворчатых моллюсках. Невозможно согласиться с мнением,что изоляция основной части Восточного Наратетиса в раннем и среднем сармате исключается, и что масштаб водооб1.:-на с Мировым океанс-i в ото время сопоставим с таковым в конкском и тархан -ском веках Шузылев,Головина,1987). Дело в том, что в бассей-ных с открытым водообменом не мог сформироваться столь различный по характеру комплекс моллюсков: морские компоненты, представленные немногочисленными ьидами (среди которых прак -тически не было эндемиков) немногих полигалинных родов и по -луморские, представленные многочисленными, преимущественно эндемичными и специфичными видами, относящимися к немногие, нередко также эндемичным и специфичным родам. К тому же в cap -матском бассейне полностью отсутствовали чисто морские группы (морские ежи и др.группы), отмеченные в частности в тархане -ком и конкском морских бассейнах.

Показательно также, что достаточно свободная связь с-открытыми водами, даже при кратковременности последней,приводит к быстрому проникновению полигалинных двустворок и столь ко быстрому их вымиранию, что видно на примерах караганского полуморского и поэднемэотического солоноватоводного бассейнов. Присутствие же обедненных комплексов нанопланктона в сармате, а тем более в солоноватоводном панноне (Pannonlaa, IS851, по-видимому, указывают на широкие адаптационные воз эжности этоГ группы организмов.

б) Акчагыльский бассейн

В Каспийской области в начале акчагыльского века на месте Балаханского водоема, располагавшегося в южной части Каспия, а такке ряда других пресноводных водоемов, находившихся в районах Северного Прикаспия и Поволжья, возник огромный полуморской бассейн. Воды его проникли, по-видимому,и в область ' Приазовья. Событие это по времени приблизительно совпало со сменой палеомагнитной эпохи Гильберт эпохой Гаусс, т.е. произошло около 3,3-3,5 млн.лет тому назад (Трубихин, 1970).

Из моллюсков в раннем акчагыле первоначально массовое распространение получили клессиниолы, наряду с которыми ветре -чались акчагылии (ыактриды). Несколько позже появились п)Та -ыидесы, а затем расселились чардиида. По-видимому,вначале соленость бассейна была не более 5-9°/оо (акчагылил по строению

Э0"ка сходны с позднесарматскими мактридами и совсеменными

рянгиями). Последующее повышение солености позволило рассе-церастодермам,

литься потамидесамтга иногда даже довольно полигалинным фора-миниферм. В основном же соленость раннеакчагыльского бассейна превышала,вероятно 18-19°/оо, так как относительно по-лигалинные моллюски здесь не появлялись. В направлении с юга на север соленость его понижалась, а комплексы моллюсков обе-

¿Г'ШЛИСЬ.

В конце раннего акчагыла произошла регрессия, что привело к некоторому обмелрчию и, возможно, опреснению бассейна.

Среднеакчагыльское время было отмечено максимальной тран-чгрессией. По-видимому, в ото время возникли на востоке Аыу -Дарьинский залив, а на западе Азово-Черноморский залив,или Таманский бассейн.

В но-але среднего акчагыла среди моллюсков произошла вспышка формо- и видообразования, в результате чего возникло много андемичных и специфичных видов как среди мактрид, так и особенно среди кардиид.

Соленость бассейна в южной части была, по-видимому, не менее 17-18%о. а северном направлении обеднение комплексов моллюсков и др. групп организмов, связанное с понижением солености, было еще более четким, чем я раннем ак агыле.

В позднем акчагыле произошла значительная регрессия,бассейн заметно обмелел и опреснился. Соленость его была не более Ц-12°/оо в южной части и, по-видимому, еще более низкая в северной. Эти изменения вызвали вымирание большинства эндемичных моллюсков морского происхождения, из которых обычно сохранялись лишь АкЪвсЬавуНа еиЪсаар1а и Сегаа^Зегта ДопЪга, а также широкое распространение дрейссен.

Смена акчагыльского бассейна апшеронским, в котором морская эвригалшшая фауна моллюсков сменилась солоноватоводной, произошла приблизительно во время эпизода Олдувей палеомагнит-ной эпохи Ыатуяыа, т.е. около 1,Ь-1,8 млн.лет тому назад (Тру-бихин, 1977).

Таким образом, акчагыльский полуыорской бассейн прошел также три стадии развития: I) стадию повышения солености вод в сравнении с балахансккм водоемом, широкой трансгрессии при возникновении, по-видимому, связи со Средиземноморским бассейном (возможно, чорез какой-то промежуточшй водоем), распро -

странения морских, эзригалинных двустворок и появления энде -мичных форм; 2) стадию новой широкой трансгрессии и оптимально ного расцвета эндемичной малакофауны; 3) стадно значительного понижения солености вод, сильного сокращения бассейна и вьзл. • рания акчагыльской малакофауны.

До сих пор главной загадка в истории акчагыльского бассейна является происхождение его морской фауны и источника трансгрессии вод.

Первооткрывателю акчагыльской фауны Н.И.Андрусову сразу же бросился в глаза ее сарматский габитус. Несколько позднее он предположил непосредственное происхождение ряд'' видоа от сарматских, однако в последующих работах он все больше обра -щал внимание на значительное своеобразие акчагыльской фауны моллюсков по сравнению с сарматской. В работе 1923 года Н.И. Андрусов был вынужден выдвинуть уже две гипотезы: I) о приходе фауны из какого-то морского бассейна и 2) о сохранении- сарматской фауны в небольших убежищах (азилях).

Подробное рассмотрение этих гипотез показало, что вторая из, них встречается все с большим числом противоречащих ьй фактов. Так, чтобы обеспечить необходимое количество воды д:я образования акчагыльского бассейна и повысить его соленость хотя бы на Ь°/оо азиль должен был иметь фантастически большие соленость, глубину и площадь (Юревич,1966; Старо.'огатов, 1970.'. Основной аргумент в пользу "гипотезы азилей" - внешнее сход -ство акчагыльских и сарматских моллюсков также не находит подтверждения. Нами было показано (Парамонова,1977), что трудно представить возникновение акчагыльских кардиид от сарматски* поскольку первые имели более полно развитый замок и более сложную структуру раковины и по этим примакам были гораздо ближе к морским средиземноморским формам, чем сарматские гидн имевшие ослабленный замок и более упрощенную структуру рако -вины (Попов, 1977).

Акчагыльские кардииды несомненно имеют средиземноморское происхождение, так как акчагыльский вид Сэг&<И;о<!егта йоаЪга наиболее близок к средиземноморс-сому виду С.е1аисиш. Осталь -ные исходные для акчагыльских форм моллюски также могли придти из области Средиземноморья. Если и имела моете трансгрес -сия в акчагыльский бас-зйн ьод северный морей (Яхимович,1981), то с ней могли придти в Предуралье бореальные фораминиферы.нс

не моллюски, среди которых нет ни одного вида бореал^ного происхождения. Что касается внешнего сходства акчагыльских и сарматских моллюсков, то оно было гомеоморфным.

Глава У. СООБЩЕСТВА САРМАТСКИХ И АКЧАГЫЛЬСКИХ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ

Характер сообществ двустворчатых моллюсков и распределение трофических зон в сарматском и акчагыльском бассейнах значительно отличались от таковых в полносоленых бассейнах, что было связаьо как с обедненным их систематическим составом,так и с меньшим разнообразием их эколого-трофических типов. Вместо полимикстн^х сообществ нормально морских бассейнов здесь преобладали олигомикстные сообщества, слагавшиеся относительно немногими видами двустворчатых моллюсков, причем среди них обычно догинирующими являлись два-три вида, остальные были характерными или сопутствующими. Нередко сообщества были еще более олигоыикстными и даже монотаксонными, что было обычным для сообществ позднесарыатского и позднеакчагыг.ьского бассейнов.

Что касается распределения трофических зон, то оно также имело свои особенности. Здесь уже невозможно проследить изо-палеоценозы, аналогичные изопалеоценозам, развитым в различ -ных трофических зонах морских бассейнов (Кузн -дов,1980), даже в условиях одинаковых биотопов.

3 раннесарматском бассейне зона неподвижных сестонофагов была занята сообществами подвижных сестонофагов Егу111а - Лао-Ъга - ОЬво1е1;1?огса, ,ОЬоо1е'Ь1ГогЕ1а - РИса^Гогса и др.,В которых прикреплявшиеся биссусом сестонофаги Чизси1иэ вагдагАс-»13 и ЦзгЬПаогег Злсгавва^з были только характерными формами. Однако, во второй половине раннего сармата в Галицийском за -ливе появилось располагавшееся "пятнами" эндемичное сообщество зоны неподвижных сестонофагов, где руководящей формой был неподвижно прикреплявшийся сестонофаг СгаввовЪгеа бгурЬо1асв, а сопутствующим - прикреплявшийся биссусом сестонофаг ИуйНао-•Саг ±ricrassatuз.B среднем сармате зона неподвижных сестонофагов была выражена уже довольно ясло: на биогермных постройках располагалось сообщество ОЪво1о1;1Гогаа - tIytilaвtaг - Ишзси -1ио, где lSytila8teг 1псгавза*гиа и ИшзсиХив вапаа^сие были руководящими формами. Интересно, что среди сопутствующих фор;.! здесь были некоторые СагйИйао (виды родсв Aviculocaz45J.ua и

Kubanocardium) и Voneridao (Vonorupie vitaliona nadiocaraiati-ea), которые, по-видимому, могли прикрепляться биссусом к водорослям, ветристым колониям мшанок и к стенка,., целей в био -горыах. В Галицийском зал.ше в этой же зоне при опреснении pü-спрстранилось эндемичное олигомикстное конгериевое сообщество, состоявшее из прикреплявшейся Сиссусом Confería moldávica.

В позднесарматскоы, ранне- и среднеакчагыльском бассейна« ясно выраженной зоны неподвижных састонофагов не было. Однако в позднем сармате в области Восточного Предкавказья и Запад -ного Закавказья на песчаных грунтах пятнами встречалось моно-таксонное сообщество PBeudomactra poroschini, рухпводь-дий вид которого, в отличие от других мактрид, по-видимому, мог прикрепляться биссусом к твердым грунтам и образовывать не -большие "банки". В среднеакчагыльском бассейне в южной его части на песчано-илистых и илистых грунтах сублиторали в сооб -ntscTBeAndruaovicardium - Ceraetoderma как руководящий вид Andruaovicardiuffl radiiíerum, так и многие характерные форлы, по-видимому, также могли прикрепляться биссусом к водорослям - и раковинам.

Четко выраженная зона неподвижных сестонофагив вновь появилась в поэднеакчагыльском бассейне, где было распространено сообщество Dreiuaoaa (представители рода являлись прикреплявшимися биссусом сестонофагами) с руководящим ^идом D.poly-oorpha.

Зона подвижных сестонофагов была хорошо представлена в течение всего времени существования как сарматского,так и ак-чагыльского бассейнов. В ранне- н среднесарматскоы бассейнах в этой зоне, занимавшей песчаные грунты мелководья, господствовали представители семейств Gardüdae (Obaolotiforaa, Plicas liorna) , Voaarldae (Vooorupio), Uactridao (Uactra) и тсяь-uo в раннем сармате, кроме того, еще UaoodoDmafcidao (Srvili&X Глубяе на песчано-илистых грунтах такка в пределах этой зоны о качестве _руководящих форы сообществ отмечались вида родов Inaoguicootata (Cardiidao) н Cr^ptonactra (Uaotridoo). Как отмечалось, 1Ш0ГИ0 шшвикостаты, п отличие от других кардинд, приобрели здесь иные отологические особенности. В акчагыльскш бассейне d этой зоне исключительно господствующее положение занимали представители семейств Cardiidao и Каеtridaа.

Зона собирающих детритофагов в раннесарматскоы бассейна

6i ia занята сообществом Abra, в котором в первой половине раннего сармата редко встречались также зндобионтные сестонофаги Mactra eichwalfli и ObsoletlXorma lithopodolica ruthenica. Во второй половине раннего сармата зндобионтные сестонофаги в втой сообществе были распространены гораздо шире и представ -лены родами Ervilla, líactra и др. Некоторые из них стали ру -ководящими формами сообщества (Mactra andrusaowl, Cryptomact-.j pseudotolliaa), так что уже наметилось замещение на этих биотопах зоны собирающих детритофагов зоной подвижных сесто -нофагов, что окончате-ьно произошло в среднесарматском бассейне. Здесь на илистых грунтах глубоководных участков моря располагалось криптомзктровое сообщество с руководящей С.pesan -oeris, характерными формами в котором были в основном пред -ставители рода Inaequlcoatata, а также Mactra urupica и Vena-rupia navLculata. Cryptomactra peeanserio, по-видимому, как и многие инэквикостаты, приспособились к жизни в эпибиосо. В по-аднесарматском бассейне, как, вероятно, и в акчагыльском,двустворчатые моллюски в глубоководной области развития илистых грунтов вообще отсутствовали.

Как видно из вышеизложенного, в сарматском и акчагыль -ском бассейнах в течение всего времени их существования хорошо были развиты только сообщества зоны подвю..шх сестонофагов. Сообщества зоны неподвижных сестонофагов присутствовали лишь в ранне-среднесарматскоы и позднеакчагыльском бассейнах, причем в последнем случае в них господствовали не морские, а со-лоноватовсдные двустворки. В позднесарматском бассейне,возможно, была "попытка" создания сообществ этой зоны мактридами.а в среднеакчагыльском - кардиидами. Сообщества зоны собирающих детритофагов отсутствовали в среднем и позднем сармате,так se как и в течение всего акчагыльского века. Таким образом,в сарматском и акчагьшьскоы бассейнах, как это ужо отмечалось (На-весская,1У71; Невесская и др.ДУбб), двустворчатые моллюски ооны собирающих детритофагов имели значительно более бодный состав, чем в морских бассейнах. Эта особенность увеличивала степень эвтрофикации в глубоководных участках этих бассейнов (эвтрофический парадокс по A.IJ.Кузнецову,1У80), т.к. возрастало количество неиспользованной пищи.

Глава У1. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЭВОЮЦИЯ

САРМАТСКИХ И АКЧАГШЬСКИХ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ

Основная масса специфичных эндемиков как сарматских, так и акчагыльских сформировалась во вторую стадию (стадию расцвета) их развития, продолжительность которой была очень краткой в геологическом смысле (около одного миллиона лет в сармате и около полмиллиона лет в акчагыле). Столь высокие темпы эволюции позволяют на примере развития этих моллюсков с большей достоверностью изучать явления внутривидовой изменчивости,а также процессы формо- и видообразования« чем на при) Jре очеыь медленно эволюировавших моллюсков морских бассейнов. В последних при слабо изменявшихся условиях среды в длительно существовавших стабильных сообществах эволюционные потенциальные возможности видов обычно не реализовывались.

а) Сарматские двустворчатые моллюски

По размаху изменчивости среди сарматских двустворчатых моллюсков можно выделить группу консервативных эврибио-тов /по Р.Л.Мерклину (1966)/ сравнительно мало изменч.зых как во времени, так и в пространстве (вида родов Loripea, Abra, Оао-trana, Brachidontee и Solon). Обычно у этих форм фиксируется только индивидуальная изменчивость; ясно выраженная экологи -ческая изменчивость отмечалась лишь у Abra roílexa.Среда "той группы видов формо- и видообразования почти не происходило. Сравнительно с представителями тох se родов из морских бассейнов абсолютные размеры их были уменьшены, за исключением абр, которые стали немного больше. Все эти вида были средиземноморскими автохтонами, обитавшими в основном в западной части бао-сейна (хроме Bolea eutofragllle и Abra reXloxa).

Гораздо ббльшая роль в сообщзствах сарматских двустворои принадлежала прогрессивным эврибионтам. Среди них можно выдэ-лить подгруппу сильно изменчивых (представители родов Craso -ootroa, Uytilaater, Uuaculua, Pbolao, Donas, Vanorupia), изменчивость которых была значительнее, чем у представителей тех не или близких родов в современном Черном иорз. Для большинства представителей этой подгруппы было характерно фо^ао -образование, но сравнительно ограниченное. В основном оно било связано с переходом в новые, но свойственные чрэдковш <£,ор-

мяч условия (например, в более глубоководные участки бассейна^ причем в раннем сармате возникали преимущественно новые под -виды, а в среднем - виды и иногда роды. От пяти видов этой подгру чы в течение раннего и среднего сармата возникли один подход и девять видов, причем в составе четырех из них появились девять новых подвидов, при этом у ря,пя представителей родов увеличились абсолютные размеры.

К прогрессивным очень изменчивым эврибионтам относились представители семейств Cardiidao(подсемейство Lynnocardiinao) и Mactrldao, игравшие доминирующую роль в сообществах двуст -ворчатых моллюсков сарматского бассейна. У них наиболее ярко выявляются различные типы и формы внутривидовой изменчивости, которая была значительно более высокой, чем у черноморских представителей тех ко семейств.

У некоторых видов, как например у Pllcatlforma praopli -cata и Р.plicata,индивидуальная изменчивость была особенно значительной на ранних этапах их существования. У всех видов отмечалась популяционная изменчивость. Интересно, что у кар -диид она была болсп. выраженной у представителей рода Plic&fei-Гогпа, чем у существовавших в тех же сообществах видов рода Obcolotlforna, что, возможно, связано было с их конкурентными отношениями. При этом у РИса£1£отоа во вроме uí отмечается направленная изменчивость в сторону уменьшения общего числа ре-бар и числа эакилевых ребер.

Для лимнокарднин и мактрид было характерно значительное развитие процессов формообразования,которое в ряде случаев в«-лоднло за рамки видообразования и приводило к образованию новых подродоп и родов. От четырех видов этой группы возникло не менее 70 видов (при этом до 1Ь видов были политипическими), один подрод и пять родов, при этой основная часть новых фор: появилась в среднем сармате (около 45 видов и три рода).У кар-диид и особенно нактрид со временем происходило значительное увеличение размеров.

Возникавшие новые виды нередко являлись исходными рм целых филетических ветвей, развива! зихся в различных направле -ниях, в результате чего происходило освоешш новых экологических ниш.

В некоторых случаях имеющийся материал позволяет судить о типах видообразования. Так для представителей Plicetiíonaa

отмечено градуалистическое видообразование. Интересно, что в пределах того же рода РИса^Гопаа имел место другой, дивер -гентный тип видообразования по модели прерывис. ого равновесия: в конц„ раннего сармата с; Р.ргаерИсаЪа pгa0plicata возник практически без переходных форм вид Р1апасаг<иит (1оепе1пб311, так сильно отличавшийся формой ^аковины, скульптурой и ослабленным замком, что он был отнесен нами к новому роду.

Видообразование обычно шло аллопатрическим путем. Однако в редких случаях, по-видимому, имело место и симпатрическое видообразование. Так в выборках из района села Залесцы ^Волы-но-Гюдолия) в самых низах разреза имелась только очна ф^рма (ОЪзо1еС1Гогта 11ЬЬоро<1о11са пЛЬеп1са), а затем появились уклоняющиеся от нее формы двух типов, связанные с исходной переходами: с одной стороны, формы с окр:тлым килем и несколько более высокими макушками и несколько меньшим числом ребер,а с другой - формы с более выдающимся килевым ребром .. несколько увеличенным числом ребер. Со временем морфологические отличия этих крайних вариант изменчивости вида ОЪво1е£1Гогва 1Шюро-йо11са усилились и произошло отщепление новых видов О.гахао -сопа1о и О.каип<Звш1о,довольно быстро мигрировавших в другие районы.

б) Акчагыльские двустворчатые моллюски

Акчагыльские кардииды и мактрида также относились к сильно изменчивым прогрессивным эврибионтам.В характере их изменчивости и формообразования выявляется много общего с таковыми у сарматских представителей тех же семейств, причем морфологически первые были еще более разнообразны. От двух исход.-пых видов в акчагыльском бассейне возникло более 60 новых видов и девять новых родов. Среди мактрид и особенно кардиид со временем также появлялись очень крупные формы, а среди мак- -рид, в отличие от сарматских, также необычайно мелкие вида.

Характерной особенностью акчагыльского бассейна было появление значительного числа видов, гомеоморфно сходных с сарматскими.

в) 0 явлениях гомеоморфии и параллельности ррчвития среди акчагыльских и сарматских моллюсков

Сходство акчагыльских и сарматских моллюсков было вторичным (гитерогенетическ'тм), но настолько значительным, что некоторые авторы считали их »¿роизошедшими непосредственно от сарматских тидов (до 25 ей до в Саг<111<1ае и 10 зидов Иас-1;г1<1ае).

Среди сарматских и акчагыльских лимнокардиин наиболее четко выделяются около десяти пар гомеоморфных форм. По-видимому, эти пары были приспособлены к сходному образу жизни,хотя они относились к разным родам. В одних случаях гомеоморф -ные виды возникали в постепенно развивавшихся в определенном ^ направлении филетических ветвях, многочисленные виды которых были связаны переходными формам;, и обычно характеризовались направленной изменчивостью, в других - они могли быть отделены от исходных идов гораздо меньшим числом промежуточных видов, а в трг ""ьих могли появляться скачкообразно, без промежуточных форм.

В сарматском и акчагыльском бассейнах срсди двустворок возникали также фирмы, сходные с представителями других семейств , обычно принадлежащих к другим отрядам и обитавших в морских бассейнах. Например, некоторые виды родов Л^1си1осаг-А1ша, ¿у1сагч}1ит, АпЛги.г^1сагй1и:„, Ау1вас1;га (отряд ЧГепог! -<3а) по форме раковины походили на виды семейства 5^ог11йао (отряд Суг1"обо^1<5а). Сарматский вид 0Ъзо1оЪ1гогпа 1ис1по1йеа внешне напоминает представителей семейства Ьис1п1<1аз (отряд Дotartiйa), акчагыльские Ат1гиооу1саг(11иа сагЛпаЪиа, Л,."Ьг1па-сг!а и др. были сходны с представителями семейства ИуйШйае (отряд Сух^оаоп1;1<1а).

Случаи изохронной гомеоморфии среди акчагыльских Саг<111-вае иИас^1йа9 отмечены Ю.Г.Чельцовым (1У64).

Таким образом, в характере и путях эволюционных преобразований сарматских и акчагыльских двустворчатых моллюсков имеется много общего, хотя отмечаются и некоторые различия.

Со временем в каждом бассейне происходило усиление тем -пов эволюционных преобразований с последующим их замедлением. Многие авторы (Колесников,1949 и др.) отметили, что более высокие темпы формообразования у моллюсков в полуморских бассейнах были связаны с наличием свободных экологических ниш. Мож-

но полагать, что сравнительно большая длительность периода, а течение которого процессы видообразования у сарматских моллюсков по сравнрнию с акчагыльскими были относит льно слабо развиты, такке была обуслоьлена меньшим числом свободных около гических ниш в раннесарматском бассейне, чем в раннеакчагыль-ском;только после почти полного вымирания в конце раннего сармата зрвилий, абр и других моллюсков интенсивность процессов формообразования у мактрид и особьоно лимнокардиин резко возросла. У акчагыльских представителей тех же семейств двуство-рок еще более мощный "взрыв" формообразования наступил через более короткий промежуток времени, т.к. здесь практически все экологические ниши были свободны. Вероятно, по той же причине и темпы эволюции этих двустворок здесь были более высокими, что видно как по таксономическому разнообразию, так и по большей продвинутости морфологических изменений.

Для сарматских и акчагыльских двустворок был: характерны явления направленной эволюции, проявлявшиеся как в изменениях в ряде филетических ветвей тех или иных признаков в определенном направлении, так и в независимом приобретении моллюсками внешнего сходства, отсутствовавшего у предков. Развитие ф: ле-тических ветвей в различных направлениях в пределах одного и того же бассейна было обычно связано с приспособлением "идов к различным освободившимся нишам, причем, как указывалось выше, в некоторых случаях лимнокардиины и мактриды приобретали даже иные, не свойственные им зтологические особенности (пе -реходили к эпибионтному образу жизни).

По-видимому, в результате приспособления к сходным око -логическим нишам у сарматских и акчагыльских представителей семейств СагйИйао и Ыасбг1йао происходи;.: сходные эволюционные преобразования, приводившие к появлению гомеоморфных ф^ры. Интересно, что ряд филетических ветвей кардиид как в сармате (четыре ветви), так и акчагыле (три ветви) завершался ви -дами с сильно сглаженной ркульптурой. Это явление,по-видимому, указывает на определенную векторизованность путей преобразо -вания некоторых признаков, связанных с общностью морфогенети-ческих процессов.

выводы

1. Впервые проведенное сравнительное рассмотрение систематического состава двустворчатых моллюсков полуморских cap -матг.кого и акчагыльского бассейнов и их истории показало, что каждый из них прошел три сходных стадии развития, связанных с изменен-ом гидрологических условий. Нерва.: из этих стадий -относительно более длительная стадия становления - характеризовалась отсутствием полигалинных форм и широким распростра -нением негчогих эвригалинных морских форм, либо унаследован -них из предшествовав^.« бассейнов, либо пришедших из соседних водоемов, а также появлением немногих специфичных эндемиков. Формообразование обычно не выходило за пределы образования видов, вновь появлявшиеся виды .i подвида обычно обитали в тех же зонах моря, где и их предки, и относились к тем же этоло -гическим тинам. Вторая относительно более короткая,стадия pao цвета отлич лась "взрывом" формообразования, в результате чего возникало большое число новых видов, иногда относившихся к новым родам. Новые виды нередко осваивали новые экологические ниши и иногда даже приобретали отологические особенности, но свойственные представителям данного семейства. Морфологически они нередко значительно отличались от предковых форм, причем часто акчагыльскио мактриды и, особенно, кардииды, были поразительно сходны с сарматскими видами. Третья стадия, стадия угасания, имела относительно различную продолжительность и характеризовалась резким обеднением комплекса двустворчатых моллюсков в связи с исчезновением большинства эндемиков. Иногда (в позднем сармате) происходило появление немногих новых таксонов .

2. Выявление стадийности развития фаун сарматского и акчагыльского бассейнов дало возможность обосновать подразделение сарматского и акчагыльского региоярусов. Для сарматского региояруса была выработана более детальная схема: каждый подъ-ярус расчленен на две части - нижние и верхние слоя. Для ак -чагыльского региояруса в целях разработки общепринятой схемы его расчленения предложено выделить в стратотипической области три пачки слоев, с которыми должны коррелироваться подразделения всех других регионов.

3. Проведенный впервые палеоэкологический анализ выявил,

что в сарлатсксм и акчагыльском бассейнах вместо полпмикстных сообщостз двустзорчатых моллюсков нормально морских бассейнов преобладали олчгомикстные или монотаксонные сообщества,а распределение трофических зон отличалось от такового морских бассейнов. В течение всего времени существования зтих бассейноа хорошо были развиты только сообщества зоны подвижных сесхоно-фагов.Сообщества двустворчатых моллюсков зоны неподвижных се-стонофагов присутствовали лишь в р_нне-среднесарматском и по-зднеакчагыльском бассейнах, а сообщества зоны собирающих де-тритофагов - только в раннесарматском.

4. Сравнительный анализ фаун двух разновременных п лумор-ских бассейнов выявил отличительные черты таких фаун,а именмо: I) широкая внутривидовая изменчивость многих видов, 2) более высокие темпы форло- и видообразования, чем в нормально мор -ских бассейнах, что было обусловлено наличием свободных эко -логических ниш и прогрессивных эврибионтов в составе исходных видов, а также длительностью существования бассейна; 3) рас -пространение явлений направленной изменчивости и направленной эволюции, приводивших к развитию значительного числа гомеомор-фных видов и родов; 4) большое число видов немногих родов с преобладанием среди них специфичных эндемиков; Ь) олигомикст-ные сообщества; 6) нарушение трофической зональности,об^ной для морских бассейнов. Все эти признаки могут служить индикаторами при выявлении древних полуморских бассейнов.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Видовой состав группы Cardiuo obaolotua Bloh«, а низ-нем сармате юга СССР.- Палеонтол.сб.Д96С,в.2,1?3,с.54-61.

2. К вопросу о возрасте и фауне бугловских слоев Волыни. - Палеонтол.сб., 1967, в.1, № 4, с.ЮЬ-112.

3. Бугловскио слои - окраинная фация позднетортонского бассейна Западной Украины.- Бюлл.ЫОИП, отд.геол., 1967, т.42, № 3, С.150-1Ы (соавт. Мерклин Р.Л.).

4. Внутривидовая изменчивость и межвидовые отношения на примере раннесарыатских кардиумов.- Тезисы докл.к Ш сессии ВПОк л., 1967, с.40-43.

Ь. Внутривидовая и менчивость и межвидовые отношения некоторых сарматских кардиумов.- Тезисы докл.на Всесоюзном па-

^онтологическом совещании, м., 1969, с.15-16.

6. К вопросу о возрасто бугловских слоев Волыни и слоев С Vonuo konkenoio на р.Конке. - Сб."Бугловские слои миоцена',' Киев, "Наукова думка", 1970, с.72-75.

7. 0 внутривидовой изменчивости некоторых раннесарматс -ких кардиумов юга СССР.- Тр.Палеонтол.ин-та АН СССР,1971,т.13С1 С.246-<Ь7.

8. К вопросу о систематическом положении сарматских кар-диид.- В сб."Моллюски. Пути, метода и итоги их изучения.Авто-роф.докл., сб.4',1 Д., "Наука", 1971, с. 146-149.

У. Об объеме сарматского яруса,- Бюлл.МОИП, отд.геол., 1972, т.47, № 3, с.35-47 (соавт. Белокрыс Л.С.).

10. 6-ой Симпозиум рабочей группы по Паратетису в Братиславе,- Бюлл.МОИП, отд.геол., 1974, т.49, № 3, с.151-152 (соавт. Не: эсская Л.А.).

11. О видовом составе и особенностях с-волюции сарматских моллюсков fionacaráiua,- В сб."Палеобиология донных беспозвоночных прибрежных зон моря", Владивосток, 1974, с.100-113.

12. Zur ira "о über äsn StratoUyp Üqst Soroatlochon St-atoep' Móqoítso du B.R.G.K. V Congrós du nóogóno Síóáitorranocn, Con-Bimlcßtiotvo roconaandationa conclusions, 197'*» 2, Í? 78jp.655-65? (соаот. Невесская Л.A.). v

13. Daa ßarcatlen o.Xat-o in der östllchon Paratothj-o.-CäroaootratisrBjihia und Kooatratatypan, Bd XV, 3arnatian,Bra» tlalava, 1974, c.132-136.

14. Boziehumgon swiochon ßaraat s.atr. und Sarmt ß.lafco in dar Paratothyo.- Cbrocontratigraphlo und Iieootratotypcn,Bä IV, Sarnatian, Dratlolava, 197't-, c.35-40 (соавт. Papp A., Ka-.rlnoocu У.).

15. Сарматский ярус (Samatlan) (aeneu Sarbot do Ka Сб."Стратотипы ярусов неогена Средиземноморья", т.2, 1975, с.

185-186, 3II-3I8.

16. Ярусная шкала неогеновых отложений юга СССР (Восточный Паратетис),- Тр.б-го Конгресса РКССН, Bratislava, 1975,С. 48-74 (соавт. Невесская Л.А., Богданович А.К., Вялов О.С. и др.).

17. Ярусная окала неогеновых отложений юга СССР.- Изо.АН СССР« 1975, # 2, с.104-120 (соавт.Невесская Л.А., Богданович А.К., Вяпов O.G. и др.),

18. Закономерности развития фауны моллюсков в замкнутых

и полузамкнутых водоемах (на примере пездкемиоценовых - ранна-плиоценовых бассейнов Евразии).- В сб."Моллюск . Их система, эволюция и роль в природе. Автореф.докл., сб.5", Л., "Наука", 1975, с.188-190 (соавт. Невесская Л.А., Ильина Л.Б.).

19. Rogularitieo oí oolluouan evolution in clocad and oaniclosed baolrm of Eurasia in tho lata nioceno and oarly pliocene«— Malacol.Rov., 1978, v."J., p. 142-143 (соавт. Ho -весскаяЛ.А., Ильина Л.Б.).

20. Двустворчатые моллюски неогона Восточного Паритетнее.

- Тр.б-го Конгресса РКССН, Bratislava, 1У75, с.149-156 .соавт. Невесская Л.А., Багдасарян К.Г., Носовский Ы.Ф.).

21. Stratigraphic distribution оГ Bivalvia In the Baa -terii.Paratethyo.- Отчет о деятельности рабочих групп РКССН (I97I-I975), Bratislava, 1975, с.48-49 (соавт.Невесская Л.А., Багдасарян К.Г., Носовский М.Ф.).

22. Закономерности развития фаун моллюсков в замкнутых и полузамкнутых водоемах.- В сб."Биология шельфа", Владивосток,

•1975, с.68-69 (соавт.Ильина Л.Б., Невесская Л.А.).

23. Закономерности развития моллюсков в опресненных бассейнах неогена Евразии (поздний миоцен - ранний плиоцен).- Тр. Палеонтол.нн-та, 1976, т.155,288 с. (соавт.Ильина Л.Б., Невесская Л.А.).

24. Внутривидовая изменчивость и межвидовые отношена.. нэ-которых сарматских-кардцумов.- Тр.ХШ и XV/ сессий ШО, 1976, с,52-61.

25. К систематике сарматских и акчагыльских кардиид (Bivalvia).- Палеонтол.п., 1977, If 3, с.65-74.

26. Об объеме вида Ceraotodoraa ргае. licatua (Cardiidaa).

- Палеонтол.а., 1978, J? 3, с.45-49.

27. О родовом н подродовом составе неогеновых itactridaa Понто-Каспийской части Восточного Паратетиса.- Тезисы докл. П-го Всесоюзн.симпозиума по морфологии, системе, филогении и экогенезу двустворчатых моллюсков, Тирасполь, 1978, с.38-40.

28. О фенотипической изменчивости и возможных путях uit •» крооволюции некоторых сарматских кардиид.- В сб."®изиологнчо-ская и популяционная экология животных','Саратов, 1973,с.Ibi-157.

29. О гомеоморф»! двустворчатых моллюсков в неогеновых бассейнах Восточного Паратетиса.- В сб."Моллюски. Основн.ре -зультаты их изуч. 6-е Всес.совещ.по изуч.моллюсков.Ленинград, 1979, :б.6-й". Л., 1979, с.53-55.

30. On tho honeonc-phy of Bivalvia in the Heogene basina of the East Paratethys.- Malacol.Hev.,1978, v.17, c.20.

31. О классификации явлений внутривидовой изменчивости.-Палеонтол.ж., 1979, К 3, с Л2-21.

32. Paleontological charaoteriotios of the Sarmatian в. 1, and maootlan of tve Ponto-Caepian area and posoibilities" of correlation to the oarmation o.otr. and Pannonian of the Central Paratethys.- Proc.of tho VII th Internat.Congress of Mediterranean Heogene.Ann.Geol.Pays Hellen,Tome hora Serio, faso.II, Athens, 1979, c.961-971 (соавт./панова E.H., Андреева-Григе ¿ович А.С., Белокрыс Л.С. и др.).

33. Биостратиграфия сарматских отложений юга CCCi5 по двустворчатым моллюскам.- Bull., t.LXXV Acad.Serbs des Sciences ot doa Arts. Clause oionc.natur.ot oathemat. Scienc. natur., •Boograd, 1981, o.139-160.

34. Верхний сармат (херсонский рогиолрус) Восточного Паратетиса и его стратиграфия в предкарпатской области Сербии по моллюскам.- Bull. t.UOCXIII Acad.Serbe dtj CcienoeB ot dec Ax-to. Claooo Scieno. natur. ot aathonat.Soianc.nbtur.Beograd, 1983, p.55-96 (соавт. Стеванович П.Ы.).

35. О зависимости строения замка мактрид (Bivalvia) от солености бассейна.- Тезисы докл.11 Всесоюзн.совещ. о биологии моря, 1982, ч.2, с.41-42.

36. Геохронология сармата Восточного Паратетиса.- ДАН СССР, 1984, т.276, й 5, С.116У-П93 (соавт. Чумаков И.С.,Гаи~ зей С.С., Вызова С.А., Добрынина В.Я.).

37. Региональная стратиграфическая шкала неогена Восточного Паратетиса,- Сов.Геология, 1984, # 9, с.37-49 (соавт.Не-весская Л.А., Гончарова И.А., Ильина Л.Б. и др.).

38. История Паратетиса - 27 Мевдунар.геологич.конгресс, палооокеанологил. Коллоквиум 03, доклады, т.З, 1984, с.91-101 (соавт.Певесская Л.А., Воронина А.А., Гончарова И.А. и др.).

39. О порпоЯ находке сарматской диатомовой флоры в Зака-сшш,- БотакичоскпЯ а...: 1985, f? I, с.42-50 (соавт.Козкрзнго Т.О., Хондкрриа1' С.О.).

40. History of X'axaï^t'r.;ra»~ VÏIÏ C'h Congreso oí «hci ПСЗШ, abotracts, Buaapool;, IS3S, p.416-419 (соавт. Hovoooka-i Ja, Vcxonina, Qoacharova at . ).

41. Особенности развития сарматских двустворчатых моллюсков в Эй:ссино-Кпспийском, Дакяйско.ч и Пшшонском бассейнах.-В сб."Стратиграфия и коррзяда'д* саркатских и мэстичесиих от -лоьаний кга СССР", Саратов, иэд.СГУ» ll-Sô, с.61-90.

42. О стратнгр^;:-1ос;со;.! poc<u.;Hoi:;!:i сарматских отложений Мгигшлака и Устюрта.- В с<5 .Стратиграфия и корреляция сарматских и мэотичсский стладекий ига СССР, Саратов, иод.СП,1986, с.139-148 (соавт. Хондкаркан С.О.).

43. Палеонтологическая характеристика сармата и моотиса Эвксино-Каспийской области и возможности их корреляции с Западным Паратетисом и Тетисом.- В сб,Стратиграфия и корреляция сарматских и мэотических отложений юга СССР, Саратов, изд.СПУ, 1986, с.61-90 (соавт. Ананова E.H., Андреева-Гршjpoatw A.C., Атаова-Ыоэлазаде Э.З. и др.).

44. Паратетис. Введение.- Неогеновая система, полутом I. М..Стратиграфия СССР, 1986, с.£9-54 (соавт.Невесскйя Л.А.,Ба~

• гдасарян К.Г., Богданович А.К. и др.).

45. История неогеновых иоллзсиои Паритотиса.- Тр.Па;шонт. ин-та, 1986, т.220, 206 с. (соаат. :is«ees;iaj; Jl.A., Гончарова H.A., Ильина Л.Б. и др.).

46. Изменения солености саруатсгхого бассейна по даньмМ изотопного состаза раковин двустворчат/ кодлйсков.- "Молуски. Результаты и перспективы иг. исслзд. 3 Всос.ссвещ.по изуч.моллюсков , Ленинград, олр., 150?. Автора*.докл." Л., I9B7, с.80-82 (соавт. Кипико С.И.).

47. Hietery rarafcothyo.- Tir: ЬЬ Сопц-маи z£ the ТЯ11Ш, proeeodiaga, Buâayeat, IV'87, p.337-s342 (соавт. 1Шдгч~ feaja, Goscharova, Xl,-Jlm ot al.).

48. Эволюционные преобразования моллюсков в бассейнах различного типа.- Палеонтол.я., 1987, S 4, с.5-15 (соавт.Новее -екая Л.А., Ильина Л.Б., Попов C.B. и др.).

49. Зональное расчленении с~рматского яруса по двуствор -чатым моллюскам.- (2 eclógica Balcánico., Sofia, 1988, 18, 4, p. 3-14 (согвт.Ноямдаиева E.H., Еелскрыс Л.С., Мусзселишвили Л.В.).

60. Гомеоыорфныо фауны моллюсков позднекайнозоРских бассейнов Паратетиса и их происхождение.- ШК, ХХУШ сессия, докл. совете.геологов, стратигр.и палеонтол. "Осадочная оболочка земли в иространстве и времени", Ы,, 1989, с.63-68 (соавт.Невео-скаяЛ.А., БабакЕ.В., Гончарова И.А. и др.),

51. EcootratigrapMc euMlTielon of the Sarmatiaa aJtor nolluooB,- deologlck^ еЪогпИ: - geologica carpathica, Bratislava, 1989, 40, 1, p.81-84> (Соавт. Kojjunajieva E.I., DoloJtryo b.S., KuakheliflhvlXi Ь.7.).

У Л ¡7

Ротацдопдая почать. УОл. пот, Тирад 100. Косплатяа

ТппогопЬця УДН им. п. ЛтмумСн. 117923 ул. Ордкошгкипзо, 3 заказ ТЯ05

Информация о работе

Парамонова, Нина Петровна
доктора геолого-минералогических наук
Москва, 1989
ВАК 04.00.09

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему История сарматских и акчагыльских двустворчатых моллюсков ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "История сарматских и акчагыльских двустворчатых моллюсков"

Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему
История сарматских и акчагыльских двустворчатых моллюсков
ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия