Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дневные чешуекрылые (LEPIDOPTERA: HESPERIOIDEA, PAPILIONOIDEA) гор Туркменистана

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Дневные чешуекрылые (LEPIDOPTERA: HESPERIOIDEA, PAPILIONOIDEA) гор Туркменистана"

- О ^РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ШОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСШТ7Т

На правах рукописи

УДК 595.789 Дубатолов Владимир Викторович

ДНЕВНЫЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ СЬЕРЮОРТЕЙА: НЕЗРЕШШЕА, РАРШОИОЮЕЙ) ГОР ТУРКМЕНИСТАНА

03.00.09 - энтомология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1993

Работа выполнена в Зоологической музее Биологического института СО РАН.

Научный руководитель - доктор биологических наук,

Г.С.Золотаренко.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

I.И.Резникова;

кандидат биологических наук, Т.В.Бубнова.

Ведущее учреждение - Томский государственный университет.

Зацита диссертации состоится апреля 1993 г. в 10 часов на заседании специализированного совета К 003.14.01 по защите диссертаций на соискание учёной степени кандидата биологических йаук при Биологическом институте СО РАН.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу: 630091, гор. Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11, специализированному совету Биологического института СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического института СО РАН по адресу: 630091, гор. Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11.

Автореферат разослан "18 " нарта 1993 г.

Учёный секретарь специализированного совета доктор биологических наук

А.Ю.Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Дневные бабочки, объединяемые в два надсемейства Hesperíoidea и Papi1ionoidea (тривиальное латинское название - Diurna), - одна из крупнейших групп чешуекрылых, .играющая значительнуи роль в биогеоценозах. Несмотря на хороиув изученность по сравнению с другими группами отряда, их фауна почти во всех странах Средней Азии выявлена не более чем на 60-70%. В первую очередь это касается Туркменистана, многие районы которого до сих пор остались практически не изуче-ными. Особенно ощутим недостаток информации при проведении зоо-географического районирования Средней Азии на примере фауны чешуекрылых, тем более, что на территории Туркменистана и сопредельных стран расположены ванные зоогеографические рубеаи. Следует такае подчеркнуть, что дневные бабочки - удобная группа для различных бионониторинговых и других экологических исследований, проведение которых возмояно только при хорошо выявленной фауне. Все это и послужило основанием для определения темы настоящего исследования.

Цель и задачи. Цель нашего исследования - обзор и анализ фауны дневных бабочек гор Туркменистана, выявление ее основных таксономических и зоогеографических особенностей. При этом были поставлены следующие задачи: 1) изучить таксономический состав фауны с учетом современных данных по систематике; 2) проследить распределение видов по вертикальным поясам Копет-дага и Кугитанга, найти различия в этом распределении между фаунами гор Туркменистана и сопредельных регионов: 3) провести анализ фаун гор Передней и Средней Азии для выявления основных зоогеографических рубежей и определения их значимости; 4) определить положение гор Средней Азии в системе зоогеографического районирования на примере дневных бабочек; 5) установить вероятные пути и источники генезиса фаун дневных чешуекрылых гор Туркменистана.

Научная новизна. Впервые дан детальный таксономический и экологический обзор дневных чешуекрылых гор Туркменистана, найденных нами или указанных в литературе. Он включает 163 вида из 85 родов, принадлежащих к 8 .семействам Hesperloidea и Рарi 1ionoidea. Среди них 22 вида (15%) впервые обнаруаены нами на территории республики, еще 7 видов впервые переопределены из

этих мест. Три вида (Turanana dushak Dubat., 1989: Pseudochazara kopetdaghi Dubat., 1989; Turanana airibaba Dubat., i.l.) и три подвида (Synchloe callidice daritshevae Dubat., i.l.: Glaucopsyche aeruginosa kopetdaghensis Dubat., i.l.; Hyponephele toharica karakungrata Dubat., i.l.) оказались новыми для науки. Кроме того, в ходе работы обосновано 3 новых синонима, повыиен до видового ранга статус трех подвидов, восстановлены 2 подвида. Полученные данные дали возможность проанализировать вертикальное распределение дневных бабочек в горах Копетдага и Кугитанга и провести сравнительный анализ фаун гор Передней и Средней Азии. Это позволило критически пересмотреть взгляды на состав, особенности фауны и генезис дневных чешуекрылых этой территории.

Те о. ретиче с-к ая и практическая ценность. Выявлен таксономический состав и особенности Фауны дневных чевуекрылых гор Туркменистана. Полученные данные по фаунистическим связям гор Передней и Средней Азии на примере булавоусых чевуекрылых позволяют по новому взглянуть на проблему зоогеографического районирования Азиатского материка. Материалы диссертации могут, быть использованы не только при составлении Государственного кадастра животного мира Туркменистана, но также и СНГ в целом. Кроме того, они могут применяться в различных биомониторинговых и других экологических исследованиях, а также для выявления редких и исчезающих видов и решения проблемы их сохранения.

Апробация работы, и пцбликац ии. Результаты работы докладывались на межлабораторном научном семинаре 2 марта 1993 г. в Биологическом институте СО РАН, гор. Новосибирск. По теме диссертации опубликовано 4 работы и ещё три работы находятся в печати.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Основная часть содержит 29<У страниц текста, 5 таблиц и 7 рисунков. Список литературы включает 269 работ, в том числе 123 иностранных.

Больвую помощь при сборе материала оказали сотрудники Зоологического музея Биологического института СО РАН'В.К.Зинченко, к.б.н. А.В.Баркалов, О.Д.Русанов и Ю.Чеканов. Благодаря любезности к.б.н. II.А.Даричевой и к.б.н. Г. А.Красильниковой автору была предоставлена возможность работы с их материалами, храняци-

мися в Институте зоологии АН Туркменистана (Ашхабад). Автор искренне признателен дирекциям и сотрудникам Копетдагского, Куги-тангского и Синт-Хасардагского госзаповедников за помощь при проведении работ на территории этих заповедников. Особая благодарность - В.М.Коршунову (гор. Ашхабад) за организации экспедиционных работ в 1986-1991 гг.- и финансирование экспедиций осеньи 1990 г. и в 1991 г. за счет Экологического центра при Ашхабадском городском центре НТТМ. Автор такяе благодарен д.б.н. Г.С.Золотаренко. д.б.н. В.Г.Мордковичу, д.б.н. М.Г. Сергееву и В.П.Коршунову за добрые советы данные во. время написания работы.

СОДЕРЯАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК ТУРКМЕНИСТАНА.

Излояена история изучения дневных бабочек Туркменистана, начиная с первых исследований Г.Христофа [Christoph, 1877, 1874 -1889] и О.Штаудингера [Staudinger, 1870,-1874]. Приведённый обзор 109 работ, относящихся к территории республики, в том числе 4 работ автора, показал, что для територии Туркменистана указывалось 160 видов дневных чешуекрылых, в том числе 23 -Hesperiidae, 5 - Papi1lonidae, 24 - Pieridae, 52 - Lycaenidae, 1 - Libytheidae, 1 - Danaidae, 20 - Nyaphalidae и 34 - Satyridae. Из них 8 впервые для Туркменистана приведены нами, один (Spialia •geron Hts. [Даричева, Девяткин, 19903 ) - по нашему определению.

В целом, весь период накопления информации о фауне • Diurna Туркменистана можно разбить на три этапа. В первый С 1870-1889 годы) шло активное исследование этой территории, в результате которого стало известно около 50% всей фауны дневных бабочек. В течение второго этапа (1890-1950-е годы), оказавшимся самым длительным, накопление информации шло очень медленно, фауна республики пополнилась только на 5%. В 1960 г. с выходом публикации В.И.Кузнецова стало, известно уне почти 60% видового состава туркменских Diurna. Новый импульс изучению дневных бабочек не только Туркменистана, но и других территорий бывшего СССР, был дан появлением "Каталога булавоус.ых чешуерылых фауны СССР" [Коршунов, 1972]. Таким образом, за последние 20 лет количество известных с территории Туркменистана видов дневных бабочек воз-расло примерно в 1,5 раза.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Основой для настоящего исследования послуяили материалы, собранные автором в Туркменистане в 1976-1991 годах в различных районах Нопетдага, на Кугитанге и в Бадхызе. Всего за эти годы собрано около 7,5 тысяч экземпляров дневных чешуекрылых. Бабочки отлавливались по стандартной методике ручным сачком во время дневных экскурсий.

Помимо собственных материалов нами проверены и обработаны большие сборы М.А.Даричевой и Г.А.Красильниковой, хранящиеся в Институте зоологии АН Туркменистана (гор. Ашхабад). Частично использованы центрально-копетдагские сборы А.Е.Зыкова из коллек-" ции Зоологического музея Института зоологии им. И.И.Имальгаузена АН Нкраины (Киев), а такгз материалы коллекции Я.Я.НстЕганина (Новосибирск). Таким образом, общий объем исследованого материала включает 9627 экземпляров дневных бабочек.

Бабочки 'определялись по современным работам и ревизиям, включающим 41 наименование.

Обилие дневных чевуекрылых в поле устанавливалось методом экспертной оценки относительно других видов или по количеству увиденных или пойманных (в том случае когда необходимо было собрать максимальное количество экземпляров) особей за час в пределах однородного местообитания.

Выделение фенологических времен года проводилось в основном по И.В.Кувииновой [ 1.968] с учетом определения .Г.А.Ремизова [1971]. Данные по климату, в том числе по температурам воздуха и осадкам взяты из Справочника по климату СССР [1967. 1969].

Географические рубежи оценивались по методике М.Г.Сергеева [1988]. Сходство Фаун различных географических и ландшафтных вы-делов определялось по коэффициенту йаккара [Зассагй, 1902]; полученные матрицы. данных анализировались с использованием метода корреляционных плеяд II Ю.С.Равкина [1973; Шадрина, 1980].

Глава 3. ОБЗОР ВИДОВ.

Дан полный обзор всех видов, найденных автором в горах и на их подгорных равнинах на территории Туркменистана или упомянутых из этих мест в литературе. Для каядого из них подробно рассмот-

рены общий ареал, распространение в Туркменистане, подвидовая принадлежность, встречаемость. Кроме того, охарактеризованы места обитания каждого вида, периоды лёта имаго, сведения о кормовых растениях. Для больвинства видов даны замечания, уточняющие систематическое положение туркменских особей. Для кавдого вида приводится объём материала, который исследован автором, а также список географических точек, в которых эти бабочки были собраны.

Надсемейство Hesperloidea.

Семейство Hesperiidae. Приведены сведения о 23 видах. Сведения о нахождении в Туркменистане Erynnis tages L., Pyrgus dejeanl Obth., P. carthami Hb. и P. serratulae Rbr. признаны малодостоверными. Впервые для территории республики нами приводятся Syrichtus lutulentus Gr.-Gr. и Ochlodes hyrcanus Chr., ранее указанные как S. poggel Led. и 0. venatus Brea, et Grey. Для S. lutulentus Gr.-Gr. в качестве кормовых растений гусениц отмечены Phlomis canescens и Ph. thapsoides.

Надсемейство Papi1ionoidea.

Семейство Papilionldae. ^Туркменистане представлено 5 видами, сведения об ftrchon apollinus Hbst. tfickery, 1975) основаны на ошибочной информации.

Семейство Pleridae. На территории республики обитает 25 видов. Указание на нахождение на Кврендаге Leptidea sinapis L. [Даричева, 1988], видимо, относится к близкому L. duponcheli Stgr. Установлены названия для туркменских подвидов flporia crataegi L. (ssp. pellucida Rob. и ssp. naryna Shelj.), P. brassicae L. (ssp. brasslcoldes Stgr.), Pontla chloridice Hb. (ssp. albidice Stgr.) и Synchloe callidice Hb. (ssp. darltshevae Dubat., 1.1. ). Отмечено обитание в республике Piегis rapae iranlca Le Cerf (Юго-Западный Копетдаг), P. pseudorapae Vrty. (вместо P. napl L.) и P. persis Urty. [Дубатолов и др., 1989]. Подтверждена информация Т. Кескилы [Keskula. 19901, что ареал Р. daplidice L. в Туркменистане ограничен Бадхызом, все остальные данные должны относиться к близкому P. edusa F. Показана видовая самостоятельность Euchloe pulverata Chr.; близкий к нему Е. ausonia Hb. найден на Юго-Западном Нопетдаге.

Семейство Lycaenldae. В горах Туркменистана и на подгорных равнинах найдено 52 вида; еще 5 видов, в том числе новые для фауны республики Plebejus argus L. и P. argyrognonon Brgstr.,

встречены только на равнинах. Литературные сведения об ßrnenia ledereri Bsd.. Tarucus teophrastus F., Scolitantides orion Pal 1., Sublysandra candalus H.-S., Plebicula escheri Hb. и Polyoimatus venus Stgr. признаны недостоверными. Впервые в Туркменистане нами найдены Hyrcanana sartha Stgr., Athaaanthia Sogdiana Zhd., Phoenicurusia margelanica Stgr., Turanana airibaba Dubat'., i.l.' Щ Кугитанге), Cupido staudingeri Stgr., Turanana dushak Dubat., T. anisophtalma Koll. [Дубатолов, 1991], Т. cytis Chr. и Lysandra bellargus Rott, (на Копетдаге). Отмечено обитание в республике Callophris suaveola Stgr. (вместо С. rubi L.), Glaucopsyche aeruginosa Stgr. (вместо 6. alexis P.oda) и Agrodiaetus demavendi Pff. (вместо A. rippartii Frr.). Обоснован видовой статус Iolana andreasi Shell. Установлены названия для туркменских подвидов Korusannia spini 'Den, et Schiff. (s?p. nelantho Koll.), Superflua sassanides Koll. (ssp. sassanides Koll. и восстановленный ssp. mirabilis Ersch.), Glaucopsyche aeruginosa Stgr. (ssp. kopetdaghensis Dubat. i.l.) и Kretania eurypilus Frr. (ssp. iranica Forst.). Подтверждено обитание на Копетдаге Tonares callinachus Ev. и Thersamonia lampon Led.

Семейство Libytheidae представлено единственным горным видом Libythea celtis Laich.

Семейство Danaidae также представлено в республике единственным видом, населяющим южные районы, Danaus chrysippus L.

Семейство Nymphalldae. Отмечено 23 вида, указание на нахождение Fabrlciana adippe Den. et Schiff, недостоверно. Впервые -в. республике на Копетдаге нами найдены Melitaea hafiz Hig. и М. cinxia L. Уточнено обитание в Туркменистане М. didyma Esp. (Ку-гитанг) и М. transcaucasica Trt. (Юго-Западный Копетдаг). Установлен видовой статус Н. röbertsi Btl. (=pusilla Heyd.); к нему в подвиды сведены следующие таксоны: bactriana 3. 3.Stshetk., catapelia Stgr., chorasana 3.3.Stshetk., petri 3.3.Stshetk., shugnana 3.3.Stshetk., syriaca Rbl. и tigris Hig.

Семейство Satyridae! В республике отмечено 39 видов, из них сведения о нахождении здесь Coenonynpha syiphita Led. и С. nolckeni Ersch. ошибочны, а о С. leander Esp. и Satyrus iranica Schwing. - требуют подтверждения. Впервые в Туркменистане нами найдены Pseudochazara aurantiaca Stgr., Р. schahrudensis Stgr., Р. kopetdaghi Dubai. [Дубатолов, 1989, 19911 и Hyponephele capella Chr. (на Копетдаге), Kirinia eversnanni Ev., Hyponephele

toharica Dubat. et Serg., i.l. и Chazara staudlngerl A.B.-H. (на Кугитанге).

Таким образом, теперь для фауны Туркменистана достоверно известно 159 вида дневных бабочек, сведения о 21 виде мы считаем сомнительными. Из общего числа видов 29 впервые отмечены на территории республики в результате наших исследований. Теперь на территории Большого Балхана и его подгорной равнины известно 14 видов дневных бабочек, на Малом Балхане - 8 видов, на Копетдаге - 136-147 видов, в Бадхызе - 48 видов и на Кугитанге - 62 вида.

Глава 4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ФАНН КОПЕТДАГА И КУГИТАНГА (ХАРАКТЕРИСТИКА ПО ПОЯСАМ).

4.1. КОПЕТДАГ.

Копетдаг представляет собой краевую зону Туркмено-Хорасан-ских гор, располоненных большей частью в Северном Иране;- своей юго-западной частью он тесно примыкает к Восточному Эльбурсу и вместе с ним образует северное обрамление .Иранского нагорья.

4.1.1. Структура высотной поясности.

Приводится обзор работ, посвященных высотной поясности Ко-петдага. Для. характеристики фауны дневных чешуекрылых нами принята высотная поясность по В.В.Никитину [1965], который для Центрального Копетдага выделил следующие пояса: от 200 до 400 м над ур.м. - пустынный пояс подгорной равнины, от 400 до 700 м над ур.м. - полупустынный пояс низких предгорий, от 700 до 1000 м над ур.м. - полупустынный пояс высоких предгорий, от 1000 до 2000 м'над ур.м. - ниянегорный степной пояс, от 2000 до 2900 м над ур.м. - среднегорный степной пояс. ■ Эта схема принята с небольшими изменениями: с объединением двух полупустынных поясов в один и выделением пояса нагорных ксерофитов. В конце раздела приводится распределение мест сбора материала по этим поясам.

4.1.2. Обзор фауны Копетдага по поясам.

В разделе для каздого высотного пояса подробно рассматривается сезонная смена имаго дневных бабочек, для каядого месяца приводится число зарегистрированных видов, указываются доминирующие и массовые виды. Анализируется сезонное изменение уровня видового разнообразия имаго.

Подгорно-пустынный пояс.

В апреле доминирует Uanessa cardui L., с мая до осени -Pieris гарае L. В осенние месяцы отмечена миграция на подгорную равнину отдельных экземпляров некоторых типично : горных видов, например Lasioimata menava Moore.

Уровень видового разнообразия дневных чешуекрылых в течение всего теплого сезона меняется незначительно (5-17 видов), выражены два небольших максимума, весенний - в апреле (17 видов), предосенний - в сентябре (18 видов). Однако, если весной многие летающие дневные бабочки в своем развитии связаны с эфемеровой и эфемероидной растительностью, то летний и осенний аспект фауны Diurna - большей частью с культурной или рудеральной растительностью. Небольшой предосенний пик, на наш взгляд, обусловлен общим снижением температуры, которая становится не такой экстремальной для развития чешуекрылых, а также начинающейся осенней вегетацией.

Предгорно-полупустынный пояс.

Весной до конца апреля доминирующие виды не отмечены, в конце мая - начале июня доминирует fithaianthia phoenieura Led., позднее - Pieris гарае L. (в поливных оазисах) и Hyponephele lupina Costa (в полупустыне). Осенью субдоминантом иногда оказы- ■ вается Madais fausta 01..

В апреле-мае в этом поясе наблюдается' резкое увеличение уровня видового разнообразия до 50 видов (май),, после чего следует его постепенное незначительное уменьшение в июне-августе до 32 видов, затем небольшой предосенний пик (сентябрь - 37 видов), а.осенью в октябре наблюдается окончательный спад видового разнообразия.

В Юго-Западном Копетдаге из-за более теплого и влажного субтропического климата [Синев, 19853, в отличие от Центрального Копетдага, многие бабочки появляются раные на декаду и более. Осенью же, в октябре, здесь сохраняется большее число видов, чем в Центральном Копетдаге.

Низкогорно-степной пояс.

В апреле здесь доминирует Proterebia phegea Brkh., в мае -flporia crataegi L. (массовый вид) и Metapor'ia leucodice Ev. В июне массовые виды нами не отмечены, в июле число видов, числен-

ность которых превышает 10 экз./час, достигает 8 (Pseudochazara pelopea Klug и др.), в августе численность последнего сохраняется почти на прежнем уровне.

Весной, в апреле-мае, здесь идет резкое увеличение видового разнообразия дневных чешуекрылых. Летом темпы несколько падают, разнообразие видов максимально в июле (58 видов), что представляет абсолютный максимум для всей фауны Копетдага. К августу число летающих видов резко сокращается и остается на уровне 27-29 видов до конца сентября. В октябре, после наступления заморозков, наблюдается окончательный спад уровня видового разнообразия.

Пояс нагорных ксерофитов (среднегорный).

Весной в мае доминируют Proterebia phegea Brkh. и Synchloe callldice Hb., летом в июне - Satyrus daubi Gross et Ebert, в июле его численность сохраняется высокой (10 зкз./час), но доми-нантом становится массовый Pseudochazara pelopea Klug. (20-40 экз./час). В'конце августа численность последнего уменьшается до 10-20 экз./час, доминирует в это время Satyrus nana Stgr.

В этом поясе резкое нарастание видового разнообразия дневных чешуекрылых происходит в мае. В течение всего теплого периода этот показатель изменяется слабо, в пределах 35-48 видов с постепенным нарастанием до максимума в июле и также постепенным спадом к концу сентября и резким в октябре. Такое распределение уровня видового разнообразия дневных бабочек, на наш взгляд, обусловлено умеренным климатом этого пояса, без экстремально высоких температур летом и с достаточным летним увлажнением, когда даже в самое засушливое время выпадает около 10 мм осадков в месяц.

Таким образом, весной, в марте-мае, наибольшее разнообразие видов приходится на предгорно-полупустынный пояс, в начале лета (июнь-июль) - на низкогорно-степной пояс, в конце лета и ранней осенью (август-сентябрь) - на пояс нагорных ксерофитов, осенью (октябрь) - на предгорно-пустынный пояс.

4.1.3. Различие вертикального распределения некоторых видов дневных бабочек Копетдага и Эльбурса.

Из работ Р.Фишера [Fisher, 19731, Ф.Гросса и Г.Зберта [Gross, Ebert, 1975] нами взяты сведения о 12 видах, общих с Ко-

петдагом (рис. 1). Почти все они на Копетдаге встречаются ниже, чем на Эльбурсе. Особенно это характерно для обитателей пояса нагорных ксерофитов. Последние встречаются на Эльбурсе даже выше границы леса, которая проходит на уровне около 2400-2800 ы над ур. ы., разница монет достигать 1000-2000 м. В качестве одной из возможных причин (но не обязательно единственно верной) этой картины можно предложить следующую. Во время похолодания климата (периоды оледенений, следы которых остались на Эльбурсе) вся поясность была сдвинута вниз на сотни метров [Петров, 1955]. На Копетдаге в то время, возможно, существовал субальпийский пояс, сейчас отсутствующий; тогда, вероятно, сюда проникли виды, обитавшие в этом поясе на Эльбурсе. После потепления субальпийский пояс исчез, а "субальпийские" виды (или какая-то их часть) сохранилась на Копетдаге в качестве реликтов прошлого похолодания, видимо, адаптировавшись к новым условиям.

4.2. К9ГИТЙНГ.

Кугитанг (или Кугитангтау) представляет собой отрог Юго-Западного Памиро-йлая, отделенный от основной горной системы невысокой седловиной, высота которой составляет до 1500 м над ур.м.

4.2.1. Структура высотной поясности на Кугитанге.

Приводится обзор работ, посвященных изучению высотной поясности этого хребта. Для наших исследований выбрана поясность по Й.Р.Ходжакулиеву [1977, 1983] как наиболее полная и разработанная. Им выделены следующие пояса: предгорно-пустынный до 500-600 м над ур.м., низкогорно-полупуетынный до 900-1200 м над ур.м., среднегорно-степной до 1600-1900 м над ур.м., пояс арче-вых лесов развит до высоты 2800 м над ур.м., выше располагается субальпийский пояс с фрагментами альпийской луговой растительности. В конце раздела приводится распределение мест сбора материала по поясам.

4.2.2. Обзор фауны Кугитанга по поясам.

В разделе для каждого высотного пояса подробно рассматривается сезонная смена имаго дневных бабочек, для каждого месяца приводится число зарегистрированных видов, указываются доминирующие и массовые виды. Анализируется сезонное, изменение уровня видового разнообразия имаго.

сэ юэ к

Hesperia comma L.

СЭ юэ к

Synchloe• callidice НЪ.

СЭ ЮЭ 'К Plebejus loewii Zell.

СЭ ЮЭ'К

СЭ юэ к

Coliao

aurorina

Н.-З.

СЭ ЮЭ к

Vacciniina Polyoiamatu3 hyrcana icartta bed. Rott.

СЭ ЮЭ к Pieria brasaicae L.

СЭ ЮЭ К СЗ юэ к сэ юэ к

1ааог1а РееисЗосЬааа- НхррагсЫа

1а1;110П1а га аигап1;1а- раг1ва1;1в

1. са Stgг. Ко11.-

СЭ юэ к

Р1ег1в гарае Ь.

СЭ - Северный Эльбурс ЮЭ - Южный Эльбурс К - Копетдаг (северный

макросклон) ? - нет данных

Рис. I. Вертикальная приуроченность некоторых видов дневных бабочек на Эльбурсе и Копетдаге.

Предгорно-пустынный пояс.

Весной в апреле доминирующие виды не отмечены. В начале лета, которое наступает здесь в мае, доминирует массовый Chazara enervata Stgr.; в середине лета - Plebejus christophi Stgr., Colias erate Esp. и Pontia edusa F., приуроченные к антропогенным ландшафтам.

В целом, число летающих видов дневных бабочек в апреле, мае и июле примерно равное, 7-10 видов. Здесь, как и на Копетдаге виды весеннего аспекта, развиваются на эфемерах и эфемероидах, летнего - на культурной и рудеральной растительности.

Низкогорно-полупустынный пояс.

Весной в апреле доминирующие виды здесь такяе не отмечены, в начале мая доминирует Superflua sassanides Koll., позднее -Chazara enervata Stgr. Наибольший уровень видового разнообразия дневных бабочек в этом поясе, как и на Копетдаге, приходится на май (24 вида'), после чего летом происходит резкий спад до 5 ви-, дов.

Среднегорно-степной пояс.

В апреле только у Tomares fedtschenkoi Ersch. численность местами достигает 10 экз./час. В мае здесь доминирует массовый Parnassius tnemosyne L. (до 30 экз./час). В июле - Chazara enervata Stgr. и Ch. staudingeri fi.B.-H.

Динамика изменения уровня видового разнообразия здесь оказалась такой se, как в низкогорно-полупустынном поясе, с максимумом в мае (18 видов) и резким спадом до 4 видов в июле.

Арчевый пояс.

Весной до конца мая зарегистрировано не более 6 видов имаго дневных бабочек,, их численность крайне низка. В июле единственным массовым видом был Chazara enervata Stgr. Максимальный уровень видового разнообразия (28 видов) приходится на июль, что представляет абсолютный максимум для всего Кугитанга.

Субальпийский пояс.

Весной в мае отмечены только единичные дсоби Uanessa cardui L., летом в июле доминировал Turanana airibaba Dubat.,i.1. Фауна

го

V О'

БО 50 40 X

го

Копетдаг Пустынный пояс

ИЗ - ВЕСНА

□ -то

т-ОСЕНЬ

ш

Кугитанг Пустынный пояс

МА МИНА СО

Полупустынный пояс

МАМИНА СО

Степной пояс

ш

МАМИНА СО

Пояс нагорных ксерофитов (арчебый)

М А МИНА СО

Ю

о-

М А М И И А С

Полупустынный пояс

зо го ю

О'

да го

М А М И И А С

Степной пояс

-О.

М А МИНА С

Арчебый пояс

0__Щ-

Ч А М И И А С

Субальпийский пояс

М А МИНА С

Рис. 2. Изменение уровня видового разнообразия дневных бабочек в горах Туркменистана по сезонам (по оси у указано число видов имаго).

этого пояса крайне бедна и малоспецифична с одним характерным видом Тигапапа атЬаЬа ВиЬаЬ.ЛЛ., проникающим вниз только до границы арчевого пояса. Максимальное видовое разнообразие невелико и приходится на июль, составляя 5-8 видов.

Таким образом, анализируя видовое разнообразие бабочек разных поясов Кугитанга, можно отметить, что по мере прогрева воздуха, в апреле оно максимально в подгорно-пустынном поясе, в мае -

в предгорно-полупустынном, в июле - в арчевом.

* * *

Сравнивая динамику видового разнообразия на Копетдаге и Ку-гитанге (рис. 2) можно видеть, что его уровень в пустынных поясах этих хребтов в течение сезона почти не меняется (10-18 видов), это связано с относительно большим количеством видов, в летнее время развивающихся на рудеральной или культурной растительности. В полупустынных поясах максимальное видовое разнообразие приходится на май, причем его летний спад, значительный на Кугитанге (с 21 до 5 видов), на Копетдаге незначителен (с 50 до 35 видов), что связано с более засушливым климатом Кугитанга. Сходная картина наблюдается и в степных поясах. В поясах нагорных ксерофитов (или арчевников) пик видового разнообразия приходятся на июль, однако на Копетдаге в этом поясе основное нарастание числа летающих бабочек приходится на май (апрель - 6 видов, май - 41 вид), на Кугитанге, напротив, на конец июня -июль (май - 6 видов, июль - 28 видов).

4.3. СРАВНЕНИЕ ВЕРТИКАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ДНЕВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ КОПЕТДАГА И КУГИТАНГА.

При попарном сравнении фаун различных горных поясов Копет-дага и Кугитанга с использованием коэффициента Шаккара (рис. 3) выяснено, что наиболее сходны пустынные пояса. Это обусловлено тем, что основную часть их фауны составляют виды, широко распространенные в Средней Азии по всей пустынной зоне. Различия фаун других поясов значительно сильнее, но их уровень примерно одинаков (20-27%). Отсюда видно, что граница, где происходит наиболее резкая смена фаун, располагается в рассматриваемых горах между пустынными и полупустынными поясами. Оценка этого рубежа, проводилась по М.Г.Сергееву [1986, 1988] (рис. 4). На Копетдаге наиболее слабый рубеж проходит между степным поясом и поясом нагорных ксерофитов; наиболее эффективный и мощный - между пустын-

пояс нагорных ксерофитов (арчевый)

степ-\

ной

пояс

полупустынный п.

пустынный

пояс

20% 16(22)$

•фа .25(27)$ <<^3 55? , [

пояс

субальпийский пояс

арчевый пояс

/ тынный п. \^^ пустынный

КУТИТАНГ

КОПЕТДАГ

Рис. 3. Сходство фаун дневных бабочек Копетдага и Кугитанга по цоясам (в скобках даны коэффициенты сходства фаун Центрального Копетдага и Кугитанга).

пояс нагорных ксерофитов (арчевый)

33$

33 вида

39$ . . 39 видов

53$ 41 вид

#

67$

сходство фаун между соседними поясами (по коэф. Жаккара в $).

Шсп\# иг

47$

67?

60е

субальпийский-пояс

38 видов

арчевый пояс

15 видов

40$ 20 видов

55$ 22 вида

КУТИТАНГ

н!тьТГ$) К0ПЕТ^ ■мощность (в видах)

Рис. 4. Значение фаунистических рубежей между поясами Копетдага и Кугитанга.

эффективность (в $) мощность (в видах)

ным и полупустынными поясами. На Кугитанге. наиболее слабый рубеж также проходит между арчевым и степным поясами. Важный рубеж расположен между пустынным и полупустынным поясами; ещё более мощный' и эффективный - между субальпийским и. арчевым поясом. Из-за отсутствия субальпийского пояса на Копетдаге этого рубежа там нет.

Эти данные, впервые полученные на дневных бабочках, вполне соответствуют 1-му типу горно-равнинных профилей, выделенных М.Г.Сергеевым [1988] при анализе Фауны саранчовых насекомых и характерному для гор Средней Азии и.Средиземноморья, высоко поднятыми над своими подгорными равнинами. . Для этого типа профилей характерна: а) высокая фаунистическая эффективность рубежа между равнинами и горами (у нас - между пустынными подгорными равнинами и полупустынными поясами): б) второй относительно мощный пучок границ ареалов Су нас - наиболее мощный) приурочен к средне-горьям (у нас - к границе между субальпийским и арчевым поясами).

Исходя из вышеизложенного, можно сделать вывод, что различия фаун Копетдага и Кугитанга обусловлены видами, населяющими полупустынные, степные и арчевые высотные пояса, наиболее же своеобразна фауна верхних (в нашем случае - субальпийских) поясов гор, если таковые развиты.

4.4. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК ТУРКМЕНИСТАНА.

В Туркменистане отмечены два неблагоприятных периода для активного лёта имаго бабочек. Первый, зимний, выражен в большей или меньшей степени по всей территории республики. Второй наблюдается в середине лета на равнине и почти во всех горных поясах, кроме самых верхних. Он обусловлен как высокой температурой, когда средний максимум превышает 30° С, так и засухой, которая начинается летом и заканчивается осенью. Все туркменские виды дневных бабочек впадают в диапаузу в зимний период на одной из стадий развития: наличие или отсутствие летней диапаузы (эстива-ции) обусловливает наличие двух комплексов фенологических групп дневных бабочек в Туркменистане. В первый комплекс входит 8 групп бабочек, развивающихся без эстивации, из них три представлены видами, не впадающими в летнюю диапаузу даже на подгорной равнине: 1) весенне-летне-осенняя: имаго летают в течение всего теплого периода; 2) летне-осенняя: имаго летают с мая до осени и 3) позднелетне-осенняя: сюда относятся три вида мигранта

CBelenois aurota F., Madais fausta 01., и Danaus chrysippus L.), которые появляются в республике в конце лёта и летают осенью. Следующие пять групп населяют горы, где летние температуры для развития бабочек.не такие экстремальные: 4) раннелетняя: лёт имаго в июне - начале июля; 5) транслетняя: всё лето с мая до осени; 6) среднелетняя: с середины лета до осени; 7) позднелет-няя: с конца лета до заморозков; 8) осенне-весенняя: лёт имаго осенью и после зимовки весной. Эстивирующие бабочки составляют второй комплекс и представлены тремя группами: 9) весенней: имаго летают только весной; 10) поздневесенне-раннелетней: лёт имаго с апреля-мая до июня; 11) раннелетней: лёт в мае-июне, во всех трех группах эстивация происходит в преимагинальных стадиях.

Глава 5. СВЯЗИ ФАУН ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК ГОРНИХ РАЙОНОВ ТУРКМЕНИСТАНА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РЕГИОНОВ, ВОПРОСЫ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУН.

5.1. Районы Копетдага.

В пределах Копетдага выделяют четыре района: Северо-Западный, Юго-Западный, Центральный и Восточный. Северо-Западный и Восточный районы изучены пока недостаточно хорошо, но их фауны слабо отличаются от центрально-копетдагской. Границу между Юго-Западным и Центральным Копетдагом не пересекает 32 вида (табл. 1). Если не рассматривать виды, распространенные только высоко в горах Центрального Копетдага (в Юго-Западном Копетдаге таких высот нет), эта граница является препятствием, в меньшей степени, для проникновения аридных видов с востока на юго-запад, и в большей степени, для лесных видов, не давая им проникать с юго-запада на восток. Она очень похожа на границу меиду северным (влажным и лесистым) и южным (аридным) макросклонами Эльбурса. Лесные виды Ochlodes. hyrcanus Chr., Anthocharis cardamines L., Polygonia c-albui L. и Speyeria alexandra Men. обитают на Северном Эльбурсе и в Югот3ападном Копетдаге, не встречаясь на Южном Эльбурсе и в Центральном Копетдаге. Это свидетельствует о частичной схожести фаун лесных ландшафтов Юго-Западного Копетдага и Северного Эльбурса.

5.2. Связи фаун гор Туркменистана и сопредельных горных районов.

Для анализа связей фаун гор Туркменистана с сопредельными

Таблица 1.

Виды, не пересекающие границу между Юго-Западным и Центральным

Копетдагом.

1 1 Юго-Западный Копетдаг i i | Центральный Копетдаг |

1 Hesperiidae: Pieridae: |

1 Syrichtus t esse Hum Hb. | Elphinstonia tomyris Chr. |

1 Spialia orbifer Hb. Belenois aurota F. |

1 Eogenes alcides H.-S. | Madais fausta 01. |

1 Ochlodes hyrcanus Chr. | *Colias aurorina H.-S. |

1 Pieridae: | Lycaenidae: |

1 Euchloe ausonia Hb. ! *Hyrcanana caspia Led. |

] Anthocharis cardamines L. | Lachides galba Led. |

1 Lycaenidae: | Lachides contracta Btl. |

1 Nordmannia spini D. & S. | *Cupido staudingeri Chr. |

1 Celastrina argiolus L. | *Turanana dushak Dubat. |

f Plebicula thersites Cant. | *Turanana cytis Chr. |

1 Nymphalidae: | *Turanana anisophtalma Koll. |

1 Polygonia c-album L. | *Vacciniina hyrcana Led. |

1 f.fel itaea transcaucasi- | Nymphalidae: |

1 ca Trt. | *Melitaea hafiz Hig. |

1 Speyeria alexandra ten. | *Melitaea cinxia L. |

1 Satyridae: | Satyridae: |

1 Manióla jurtina L. | *Hyponephele amardea Led. |

1 Pseudochazara schahruden- | *Hyponephele capella Chr. |

1 sis Stgr. | *Satyrus nana Stgr. |

i | *Pseudochazara aurantiaca Stgr. | i i

Примечание. Звездочкой отмечены виды, обитающие только в поясе нагорных ксерофитов.

регионами нами взяты следующие горные районы: 1. Малый Кавказ и Армянско-Карское нагорье в пределах Закавказья и Северо-Восточной Турции СЗК); 2. Загрос в пределах Северного Ирака и Западного Ирана (ЗС); 3. горы северо-западного Ирана, вклвчая азербайджанский Талыа (ЗИ); 4. Эльбурс СЭЛ); 5. Копетдаг, включая иранскую территории на юг до Кучан-Неихедской долины (КД); 6. бадхыз С БX 5:. 7. Кугитанг (КГ); 8. низкогорья Юго-Западного Таджикистана от Бабатага до Хозратишоха (НТ); 9. Западный Пами-ро-Алай, куда в-ходят хребты Туркестанский, Зеравшанский, Гиссарский, Каратегинскйй и Байсунтау с прилегающими короткими хребтами (ЗГ): 10. Восточный Памиро-Алай: хребты Заалайский, Петра I, Дарвазский, Западный Памир (Восточный Бадахшан) и Афганский (Западный) Бадахшан (ПА); 12. Западный Тянь-Иань в смысле 0. Л.Крышановского [1965], исключая Ферганский и Алайский хребты (ЗТ);- 13. Центральный и Северный Тянь-Шань в смысле О.Л.Крыжановского [1965] (ЦТ). В этом списке не' приведены Малый и Большой Балханы из-за недостаточной изученности их фаун.

Сравнение Фаун Diurna этих гор проводилось с использованием коэффициента Яаккара [Jaccard, 1902]. Из полученной матрицы данных по методу, корреляционных плеяд II [Шадрина, 1980] строилась графическая схема (рис. 5). Фауна дневных чешуекрылых Копетдага оказалась наиболее близка к фауне Зльбурса, на 10'/. меньше - к фаунам других, более удаленных горных систем Передней Азии (горы Северо-Западного Ирана, Загрос). Таким образом, Копетдаг входит в единый фаунистический переднеазиатский горный комплекс. Связи внутри этого комплекса более, чем на 10-20% превышают связи фауны Diurna Копетдага и гор востока Средней Азии.

На наш взгляд, это можно объяснить тем, что большей частью фауна Копетдага формировалась за счет влияния переднеазиатского .очага. Следует отметить, что фауна дневных'чешуекрылых верхних горных поясов Копетдага более обогащена эльбурскими и другими переднеазиатскими видами и подвидами.

Некоторые среднеазиатские виды все же проникли на территорию Копетдага и стали здесь даже обычными (Zegris fausti Chr., Chazara enervata Stgr. и Hypermnestra helios Nick.) Эти виды обитают и на Туранской низменности, поэтому их проникновение на Копетдаг вполне понятно. Несколько труднее объяснить присутствие на Копетдаге низкогорных среднеазиатских видов, в ряде случаев образовавших здесь особые эндемичные подвиды, например.

Рис. 5. Сходство фаун дневных чешуекрылых меаду горными системами и хребтами Передней и Средней Азии (по коэффициенту Жаккара в %).

Syrichtus staudingeri variabilis Devjatk., Lyela ayops tekkensis Stgr., Hyponephele dysdora dysdora Led., и H. interp'osita Ersch. По нашему мнению, такие виды могли проникать с Памиро-Алая только через низкогорья Паропамиза.

Фауна дневных чешуекрылых Кугитанга отличается от копет-дагской и наиболее близка к фауне Diurna низкогорий Юго-Западного Таджикистана, а также к западно-памиро-алайской. По нашему мнению, она, как и фауна низкогорий Юго-Западного Таджикистана представляет собой обедненный вариант фауны Западного Памиро-Алая. Эта обедненность вызвана меньшей высотой этих гор, их большей аридностью и отделённостью от основного массива Западного Памиро-Алая, то есть эффектом "островной" фауны. Этот эффект подтверждается наличием некоторых эндемичных видев: узких куги-тангских эндемиков Turanana kugitangi Zhd., Т. airibaba Dubat.,1.1., а такие, субзндемиков Hyponephele toharica Dubat. et Serg.,i.l. и Athanianthia sogdiana Zhd., общих с низкогорьями Пго-Эападного Таджикистана, а последний также с Бадхызом-. Близость фауны Кугитанга к памиро-алайской подтверждается не только наличием общих видов, не встречающихся на Копетдаге, но'и тем, что многие общие с Ко'петдагом виды представлены на" Кугитанге особыми памиро-алайскими подвидами.

Фауна дневных чешуекрылых Бадхыза является переходной между копетдагской и кугитангской, но более близка к последней. Если исключить из рассмотрения виды, которые обитают только выше 1200 а, то коэффициенты общности фаун повысятся, но сходство Бадхыза с Кугитангом, все же, будет больше С49'/.), чем с Копетдагом (44%).

На основании вышеизложенного мы можем заключить, что на западе Средней Азии основные рубежи для горных фаун дневных бабочек проходят вдоль долин рек Герируд-Тедяен и Амударья.

Таким образом,' завершая анализ фауны дневных чешуекрылых Туркменистана можно сделать следующие выводы: 1) фауна Diurna Копетдага наиболее близка к фауне Эльбурса и других переднеази-атских гор; ее необхбдимо противопоставлять фауне гор востока Средней Азии; 2) фауна Diurna Кугитанга наиболее близка к фауне 'низкогорий Юго-Западного Таджикистана и представляет собой обедненный вариант фауны Западного Памиро-Алая.

5.3. Зоогеографическое деление гор Средней и Передней Азии.

Анализ сходства фаун дневных чешуекрылых по коэффициенту

Ваккара различных горных систем Передней и Средней Азии показывает, что наиболее четкая граница, делящяя этот регион, проходит между Копетдагом и Памиро-Алаем (коэффициент общности фаун = 30-33'/.). Эта граница отделяет горы Передней Азии, включая Копет-даг, от гор Средней Азии и Афганистана. В пределах гор Передней Азии можно выделить три региона при уровне сходства фаун.в 4649%: 1) Закавказье, Северо-Западный Иран, Зльбурс: 2) Загрос; 3) Копетдаг. В горах востока Средней Азии при уровне сходства фаун в 45-47% выделяются три основных региона: 1) Тянь-Иань, 2) Пами-ро-Алай, 3) Гиндукуш. Особенно интересно, что, вопреки мнению О.Л.Крыжановского [1965], выделившим в горах востока Средней Азии при изучении жеаткокрылых насекомых только два региона: ПСеверный, Центральный Восточный Тянь-Шань и 2) Западный Тянь-Иань, Памиро-Алай и Гиндукуш, сходство фауны Diurna Западного Тянь-Шаня с Северным и Центральным Тянь-Шанем выше, чем сходство фауны этих бабочек Западного Тянь-Шаня с Памиро-Алаем. Конечно, фауна Северного и Центрального Тянь-Шаня сильнее отличается от памиро-алайской, чем западно-тяньшаньская. На Западном Тянь-Шане встречаются виды, как общие с Центральным и Северным Тянь-Шанем, так и общие с Памиро-Алаем. Последних все же меньше, что отражают коэффициенты сходства фаун. Наличие общих видов между фаунами Западного Тянь-Шаня и Памиро-Алая было отмечено среди Coleóptera 0.Л.Крыжановским, однако он не проводил количественное сравнение фаун различных районов Тянь-Шаня между собой, а также с Памиро-Алаем и Гиндукушем. Возможно, поэтому он и пришел к выводу о необходимости объединения фаун Западного Тянь-Шаня, Памиро-Алая и Гиндукуша в один зоогеографический регион, противопоставив его Северному и Центральному Тянь-Шаню. Таким образом, исходя из полученных нами данных о сходстве фаун дневных бабочек по коэффициенту Ваккара, мы можем выделить не менее трех зоогеографических регионов в горах востока Средней Азии, соответствующих основным орографическим горным системам, а именно: Тянь-Шань, Памиро-Алай и Гиндукуш. Различия фаун Diurna этих регионов такого se уровня (45-49%), что и между горными регионами Передней Азии (Копетдаг, Загрос и Эльбурс с Северо-Западным Ираном и Закавказьем).

23

ВЫВОДЫ

1. На Копетдаге достоверно обнаружено 136 видов дневных чешуекрылых, сведения об 11 видах требуют дополнительного подтверждения; на Кугитанге найдено 59 видов diurna, сведения о 4 также требуют дополнительного подтверждения. Таким образом, всего в Туркменистане, вместе с 5-видами, встречающимися только на равнине, достоверно обитает не менее 159 видов дневных бабочек; из них в горах и на подгорных равнинах обитает не менее 154 видов, что представляет 9?'Л видового состава Diurna республики.

2. Видовое разнообразие имаго дневных чешуекрылых в пустынных поясах гор Туркменистана слабо меняется в течение всего теплого сезона. Его изменение в полупустынных и степных поясах можно представить в виде одновершинной кривой- со спадом уровня разнообразия-летом; в поясе нагорных ксерофитов (арчевом) - в виде платообразной кривой со слабым изменением уровня разнообразия с конца весны до начала осени. Дневные бабочки в арчевом поясе Кугитанга появляются на месяц позже, чем на Копетдаге.

3. На Копетдаге видовое разнообразие максимально весной в полупустынном поясе, в первой половине лета - в степном поясе, во второй половине лета - в поясе нагорных ксерофитов (арчевом). осенью - в полупустынном поясе. На Кугитанге весной оно максимально в пустынном поясе, в начале лета - в полупустынном, в середине лета - в арчевом.

4. Впервые выделены И основных фенологических групп дневных бабочек, обитающих в Туркменистане. Они.объединяются в два комплекса: П виды, развивающиеся без летней диапаузы (эстива-ции) - представлен 8 фенологическими группами и 2) виды, развивающиеся с эстивацией - 3 фенологическими группами.

5.-Абсолютные высоты обитания видов, населяющих на Копетдаге верхние пояса, ниже» чем в горах' Эльбурса на 500-1500 м.

6. Сопоставление фаун различных высотных поясов Копетдага (северо-восточной оконечности Переднеазиатских нагорий) и Кугитанга (юго-западной окраины Памиро-йлая) показывает, что наиболее сходны нижние (пустынные) пояса (коэффициент сходства = 55%) и наиболее различаются верхние пояса (коэффициент сходства арче-вых поясов = 20Z). Рубеж смены Фаун проходит между пустынным и полупустынным поясами; на Кугитанге выявлен- еще один значительный рубеж - между арчевым и субальпийским поясами. Наибольшим

сходством, как на Копетдаге, так и на Кдгитанге, обладают фауны степного и арчевого (нагорных ксерофитов) поясов.

7. Фауна дневных чешуекрылых Копетдага.не однородна: мевду Юго-Западным и Центральным Копетдагом проходит фаунистическая граница, которую с запада на восток не пересекают мезофильные лесные виды, а в обратном направлении - некоторые пустынные аридные. Фауна Diurna Юго-Западного Копетдага имеет большее сходство с фауной северного макросклона Эльбурса,- а Центрального Копетдага - с фауной южного макросклона этого северо-иранского хребта.

В. Могут быть допущены следующие пути формирования фауны дневных чешуекрылых Копетдага: виды переднеазиатского происхождения составляют ядро фауны, в особенности, верхних поясов: все среднеазиатские элементы или равнинные (Zegris fausti Chr., Chazara enervata Stgr.), проникшие на Копетдаг с территории Ту-ранской ' низменности, или низкогорные (например, Lyela lyops Stgr.). Проникновение на Копетдаг последних, возможно, шло через северо-западные отроги Паропамиза.

9. Фауна дневных чешуекрылых Кугитанга представляет собой обедненный вариант фауны Западного Памиро-йлая, обогащенный местными эндемиками (Turanana kugitangi Zhd., Т. airibaba Dubat., i.l.). Это, возможно, обусловлено "островным" положением этого короткого, но высокого горного хребта, отделенного от остального Памиро-йлая низкогорной седловиной.

10. Б горах Средней йзии наиболее четкий фаунистический рубеж проходит между Копетдагом и Памиро-йлаем (коэффициент сходства = 29-30%). Копетдаг должен быть отнесен к иранской провинции.

И. В горах востока Средней йзии можно выделить не менее трех зоогеографических регионов: Тянь-Шань, Памиро-йлай и Гинду-куш. Фауна булавоусых чешуекрылых Западного Тянь-Шаня более близка к фауне Северного и Центрального Тянь-Шаня (коэффициент сходства = 53%), чем к фауне Памиро-йлая (коэффициент сходства = 42-47%). Фаунистические связи по булавоусым чешуекрылым Памиро-йлая более сильные с Западным (коэффициент-сходства = 42-4Т/Л, чем с Северным и Центральным Тянь-Шанем (коэффициент сходства = 34-36%). В горах Передней йзии также можно выделить не менее трех зоогеографических региона: 1) Закавказье вместе с СевероЗападным Ираном и Эльбурсом, 2) Загрос и 3) Копетдаг. Фаунисти-

ческие различия между этими регионами примерно равны различию между фаунами Diurna Тянь-Шаня и Памиро-Алая.

По материалам диссертации опубликованы или находятся в печати следующие работы:

1. Дубатолов В.В., Устюжанин П.Я. Spialia doris СLepidoptera. Hespertidae) - новый вид толстоголовки для фауны СССР // Вестник зоологии. - Киев, 1984. - Вып. 4. - С. 81-82.

2. Дубатолов В.В., Даричева М.А., Красильникова Г.А. Персидская белянка - Pieris persis Urty. СLepidoptera, Pieridae) -новый вид для фауны СССР // Изв. АН Туркм. ССР. Сер. биол. наук. Ашхабад: "Илым", 1989. - Вып. 6. - С. 40-42.

3. Дубатолов В.В. Новые виды дневных чешуекрылых (Lepidoptera: Lycaenidae, Satyridae)' из Средней Азии // Чешуекрылые Средней Азии. - Л.: изд-во'Зоол. ин-та АН СССР, 1989. - С. 136-140. - (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т.' 200).

4. Дубатолов В.В. Новые для фауны СССР и малоизвестные чешуекрылые (Lepidoptera, Satyridae, Lycaenidae) с Центрального Копетдага // Вестник зоологии. - Киев, 1991. - Вып. 3. - С. 87.

5. Дубатолов В.В., Даричева H.A.,.Самодуров Г.Д. Фауна са-тирид (Lepidoptera, Satyridae) Туркменистана // Изв. АН Туркм. ССР. Сер. биол. наук. Ашхабад: "Илым" (в печати).

6. Дубатолов В.В., Даричева М.А., Красильникова Г.А., 1дан-ко А.Б. Обзор фауны голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae) Туркменистана // Изв. АН Туркм. ССР. Сер. биол. наук. Ашхабад: "Илым" (в печати).

7. (Дубатолов В.В.) Dubatolov U.U. Neu and little known species and subspecies, of butterflies from mountains of Turkienia. // Butterflies (The-Butterfly Society, of Japan) (в

Технический редактор О.М.Вараксина

Подписано к печати 09.03.93. Бумага 60x84/16. Печ.л.1,5. Уч.-изд.л.1,4. Тираж 150. Заказ 67.

Объединенный институт геологии, геофизики и минералогии СО РАН Новосибирск,90. Ротапринт.

печати)