Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Дивергентный отбор по вязкости водного экстракта озимой ржи в связи с селекцией на целевое использование

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Дивергентный отбор по вязкости водного экстракта озимой ржи в связи с селекцией на целевое использование"

На правах рукописи

ЦЫГАНКОВА Наталья Владимировна

ДИВЕРГЕНТНЫЙ ОТБОР ПО ВЯЗКОСТИ ВОДНОГО ЭКСТРАКТА ОЗИМОЙ РЖИ В СВЯЗИ С СЕЛЕКЦИЕЙ НА ЦЕЛЕВОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

1 6 МАЙ Ш

Москва-2013

005059090

005059090

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Московский научно-исследовательский институт сельского хозяйства «Немчиновка» в 2007 -2011гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

академик РАСХН

Гончаренко Анатолий Алексеевич

Официальные оппоненты: Темирбекова Сулухан Кудайбердыевна

доктор биологических наук, профессор, ГНУ Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства РАСХН, заведующая лабораторией полевых культур, руководитель научной тематики по генофонду растений

Буко Ольга Алексеевна

кандидат сельскохозяйственных наук, Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева, кафедра селекции и семеноводства полевых культур, доцент

Ведущая организация: ГНУ Татарский научно- исследовательский институт сельского хозяйства

Защита диссертации состоится «/^>¿¿^¿2013 г. в /3 часов З^минут на заседании диссертационного совета Д 006.049.01 при ГНУ Московский научно-исследовательский институт сельского хозяйства «Немчиновка» по адресу: 143026, Московская обл., Одинцовский район, п/о Немчиновка-1, ул. Калинина,

Д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан «■/£» 013 г

Ученый секретарь диссертационного совета

А.С. Мерзликин

АВТОРЕФЕРАТ

1. Общая характеристика работы

Актуальность темы. Озимая рожь является важной продовольственной и зернофуражной культурой России. Ее зерно богато энергией и содержит больше лизина и переваримого протеина, чем овес или ячмень. Однако переваримость зерна ржи ниже, чем других зерновых культур, что снижает эффективность его использования. Из производимых ежегодно примерно 4 млн. т зерна на приготовление комбикормов расходуется лишь десятая часть (В. Попов, 2009). Особенно сильно эта негативная тенденция обозначилась в областях Нечерноземной зоны, где в структуре зернофуража ведущее место занимает пшеница, а доля основных зерновых культур (ржи и овса) из года в год снижается (A.M. Гурьянов, A.A. Артемьев, 2009).

В этой связи особого внимания заслуживает проблема диверсификации зерна ржи, т. е. расширения сферы его хозяйственного использования. Чтобы повысить спрос на рожь, необходимо производить разнообразное по цели использования зерно, пригодное не только для хлебопечения, но и для использования на корм животным, получения крахмала, спирта, солода, сиропа, фармацевтических препаратов, разнообразных биополимеров, биотоплива (W. Flamme et al., 1996; A.A. Гончаренко, 2000). Сегодня комбикормовая промышленность не проявляет повышенного интереса к этой культуре, так как кормовые рационы с большим количеством ржи вызывают снижение переваримости и усвояемости кормов в желудке животных. Главным антипитательным фактором зерна ржи является высокое содержание в нем водорастворимых пентоза-нов, которые являются нежелательными не только при использовании ржи на корм, но и при производстве крахмала, сахара и этилового спирта.

В то же время водорастворимые пентозаны положительно влияют на хлебопекарные качества зерна ржи: повышают вязкость теста, усиливают его фор-моустойчивость и структурно - механические свойства мякиша (В. Бушук и др., 1980; М. Cyran, A. Cygankiewicz, 2001). Водорастворимые пентозаны обладают высокой водопоглотительной способностью, а их водные экстракты - высокой вязкостью. Установлена высокая корреляция (г=0,97) между вязкостью водного экстракта зернового шрота озимой ржи и содержанием пентозанов (D. Boros et al., 1993), т. е. вязкость может служить косвенным показателем содержания водорастворимых пентозанов.

Прямое определение содержания водорастворимых пентозанов является очень трудоемким, поэтому в селекционном процессе используют косвенные методы оценки, основанные на измерении вязкости водного экстракта ржаного

шрота с помощью высокоточных вискозиметров. Имеются данные УоЙ1 ^ а1., 1994), что методами селекции можно создать сорта с высокой и низкой вязкостью и тем самым улучшить рыночную пригодность зерна ржи. В этой связи особый селекционный интерес представляет метод дивергентного отбора, позволяющий получить популяции ржи с новым (измененным) полисаха-ридным комплексом.

Цель работы: получить методом дивергентного отбора популяции озимой ржи с высокой и низкой вязкостью водного экстракта и провести их сравнительную оценку по морфобиологическим, биохимическим, технологическим и хлебопекарным свойствам.

Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

- изучить динамику основных признаков качества зерна озимой ржи в процессе его созревания;

- провести 5 циклов дивергентного отбора (в плюс - и минус - направлении) по признаку вязкости водного экстракта зернового шрота на базе 2-х популяций озимой ржи (сорт Альфа и сорт Московская 12);

- определить коэффициент реализованной наследуемости (Ь2) признака вязкости водного экстракта;

- провести селекционную оценку популяций ржи с контрастной вязкостью водного экстракта по основным хозяйственно - ценным признакам (урожайность, зимостойкость, устойчивость к полеганию, элементы структуры урожая, устойчивость к поражению грибными болезнями - снежная плесень, мучнистая роса, бурая ржавчина);

- провести оценку популяций озимой ржи с различной вязкостью водного экстракта по биохимическим и технологическим признакам качества зерна;

- изучить коррелятивный эффект проведённого отбора по различным селекционным признакам.

Научная новизна. Изучена динамика признака вязкости водного экстракта и других признаков качества зерна озимой ржи в зависимости от фаз спелости. Впервые на базе 2-х сортов озимой ржи проведено 5 циклов дивергентного отбора по вязкости водного экстракта зернового шрота и получены популяции с контрастным проявлением этого признака. Изучена динамика генетического сдвига по вязкости водного экстракта в ряду последовательных циклов отбора. Определена величина генетического сдвига и коэффициент реализованной наследуемости (Ь2) признака вязкости, который при плюс - отборе составил 0,70 - 0,74, а при минус-отборе - 0,33 - 0,44. Обнаружена асимметричная реакция на отбор по вязкости водного экстракта, которая наблюдалась во всех циклах отбора. Причиной её проявления могла быть исходная асимметрия

частот генов, ответственных за высокий и низкий потенциал вязкости. Выявлены сортовые различия между популяциями по реакции на многократный отбор. У сорта Московская 12 отбор в обоих направлениях был более эффективный, чем у сорта Альфа. Направленный отбор по вязкости водного экстракта коррелятивно повлиял на многие технологические и хлебопекарные свойства ржи. Популяции с высокой вязкостью достоверно отличались более высокой натурой зерна, числом падения, высотой амилограммы, формоустойчивостью теста. Отбор низковязких генотипов увеличивал высоту растений, снижал массу 1000 зерен, повышал устойчивость к поражению грибными болезнями и положительно влиял на содержание белка в зерне.

Практическая значимость работы. Проведено сравнительное изучение вязкости водного экстракта у сортов озимой ржи Татьяна, Альфа, Московская 12, Валдай. Установлена доля влияния генотипа сорта и фаз спелости на экспрессию этого признака. Зерно сортов Татьяна и Альфа, обладающих высокой вязкостью водного экстракта, предложено использовать для хлебопечения. В кормовых и технических целях рекомендовано использовать сорт Валдай, характеризующийся более низкой вязкостью водного экстракта. Обосновано новое направление селекции озимой ржи, позволяющее создавать сорта с измененными технологическими и хлебопекарными свойствами зерна. В популяци-онной селекции рекомендуется применять метод дивергентного отбора по вязкости водного экстракта с целью направленного улучшения качества зерна ржи в соответствии с задачами селекции. Отбор должен проводиться интенсивно и многократно, особенно при отборе в минус-направлении. Признак вязкости водного экстракта предложено использовать в качестве ведущего критерия при оценке хлебопекарных и кормовых качеств зерна озимой ржи. Создан ценный исходный материал с высокой (12,9-20,8 сП) и низкой (4,9-5,7 сП) вязкостью водного экстракта, представляющий интерес для селекции. Результаты исследований внедрены в селекционный процесс ГНУ Московский НИИСХ «Немчи-новка» Россельхозакадемии.

Апробация работы. Основные результаты исследований по теме диссертации доложены и обсуждены на заседаниях Научно - технического совета се-лекцентра Московского НИИСХ «Немчиновка» (2008, 2009, 2010, 2011), на научной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения акад.Э.Д. Нетте-вича «Проблемы селекции и технологии возделывания зерновых культур» (Московская область, Новоивановское, 18-19 марта 2008 г.) и на Всероссийской научно-практической конференции «Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка» (г. Екатеринбург, 28-29 июня 2012 г.).

Публикации автора. По материалам диссертации опубликовано И печатных работ, в том числе 5 в изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки Российской Федерации.

Объем и структура диссертации.

Работа выполнена на 124 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов и рекомендаций. Диссертация содержит 15 рисунков, 20 таблиц, список литературы включает 176 источников, в том числе 69 работ зарубежных авторов.

2. Условия, материал и методика проведения исследований

Исследования проводили в 2007 - 2011 гг. на полях МосНИИСХ «Немчи-новка». Исходным материалом для изучения динамики признаков качества зерна по фазам спелости послужили сорта озимой ржи селекции Московского НИИСХ «Немчиновка» Альфа, Валдай и Татьяна. Полевые испытания этих сортов проводили в 2007 - 2008 гг. на делянках площадью 8м2 в трёхкратной повторности. С каждой делянки отбирали пробы по 25 колосьев в 3 срока уборки, которые соответствовали фазам спелости: молочная, восковая, полная. Проводилась оценка зерна на содержание белка, крахмала, вязкость водного экстракта и число падения.

Число падения определяли на приборе Хагберга - Пертена (брали навеску 6250™ ?Г'*' С0ДСрЖание белка в зерне" на инфракрасном спектрофотометре ИК -

Изучение корреляционных связей между признаками и их сравнение между собой проводили по руководствам П.Ф. Рокицкого (1973, 1974) и Б.А. Дос-пехова (1979). Обработка экспериментальных данных проводилась на персональном компьютере.

Дивергентный отбор по вязкости водного экстракта проводили на базе сортов Альфа и Московская 12. Ежегодно объем исходной выборки по каждому сорту составлял 160 растений в фазе полной спелости при каждом цикле отбора (80 растений при плюс - отборе и 80 при минус - отборе). Дивергентные популяции получали путем смешивания резервных семян от каждого из 20 родона-чальных растений, которые по признаку вязкости водного экстракта отклонялись на величину ± 1.5а от средней популяционной, вычисленной по результатам анализа 80 растений. Полученные таким образом 4 дивергентные популяции высевали на изолированных делянках 3 м2для свободного переопыления и проведения следующих циклов отбора. Селекционный дифференциал (Б) вычисляли как разность между средней величиной вязкости водного экстракта у отобранных растений и средней родительской популяции до отбора, генетический сдвиг (Я) - как разность между величиной вязкости у исходной и селекти-

руемой популяций, коэффициент реализованной наследуемости h2 - как отношение R/S.

Полевое испытание дивергентных популяций от 1-го, 2-го, 3-го и 4-го циклов отбора провели в 2010 г., а от 5-го цикла - в 2011г. на делянках 8 м2 в трехкратной повторности при норме высева 500 зерен на 1 м2.

В период вегетации на делянках сравнительного испытания проводили фенологические наблюдения. Популяции оценивали по селекционно - ценным признакам и элементам структуры урожая. Учитывали технологические и хлебопекарные качества зерна.

Вязкость водного экстракта измеряли в аналитической лаборатории ГНУ МосНИИСХ «Немчиновка» по методике А. С. Тимощенко и А. А. Гончаренко (2005). В этих целях использовали цифровой вискозиметр VT5L фирмы Haake (Германия) с набором специальных роторов (TL5, TL6, TL7) и адаптера для малого объёма. Величину вязкости измеряли в сантипуазах (сП) при температуре 25°С.

Выпечка формового и подового хлеба проводилась по методике В.И. Комарова и А.Н. Ракитиной (1985) в модификации лаборатории технологии зерна МосНИИСХ. Оценка на зимостойкость проводилась методом подсчёта растений на закреплённых делянках. В период молочно - восковой и восковой спелости проводилась оценка растений на устойчивость к полеганию по 9-балльной шкале. Оценка популяций на устойчивость к грибным болезням (снежная плесень, мучнистая роса, бурая ржавчина) определялась на естественном фоне по шкалам Т. Д. Страхова и Л. Ф. Русакова (Э. Э. Гешеле, 1978).

3. Результаты исследований

3.1. Динамика признаков качества зерна озимой ржи в процессе его

созревания

Изучение динамики биохимических показателей качества зерна озимой ржи в процессе его созревания вызывает большой интерес в связи с методами селекции на качество урожая (H.H. Кулешов, 1960; И.Г. Строна, 1966; Г.В. Коренев, 1967). Однако мало изученным остается вопрос о характере динамики изменении показателей качества зерна озимой ржи в процессе созревания и их зависимость от генотипа сорта. Исследование этого вопроса важно также для обоснования научного подхода к селекционной оценке полученного урожая.

Изучение динамики 4-х признаков качества зерна (число падения, содержание крахмала и белка, вязкость водного экстракта) по фазам спелости проведено в 2007-2008 гг. на базе 3-х сортов ржи - Альфа, Татьяна, Валдай.

Дисперсионный анализ данных по изучаемым признакам показал, что на их варьирование существенное влияние оказывали фазы спелости, генетические особенности сортов, а также взаимодействие этих факторов (табл. 1).

Таблица 1

Результаты дисперсионного анализа данных по признакам качества зерна (анализ зерна сортов Альфа, Валдай, Татьяна в разные фазы спелости)

Признаки Год f факт.

Генотип сорта(А) Фазы спелости (Б) Взаимодействие (АхБ)

Крахмал 2007 0,6 35,3** 4,3**

2008 9,9** 16,2** 0,6

Белок 2007 17,2** 46,7** 3,4**

2008 221,0** 44,3** 10,0**

ЧП 2007 L 5,6** 171,2** 3,1**

2008 4,8* 78,5* 1,6

Вязкость водного экстракта 2007 211,7** 244,8** 28,8**

2008 20,3** 211,3** 0,4

Примечание: * - влияние < закторов существенно при Р > 0,95

** - влияние фактора существенно при Р > 0,99

Динамика признаков качества по фазам спелости зерна графически показана на рис. 1. Как видно, в процессе созревания в зерновке ржи происходят динамичные биохимические процессы, в ходе которых содержание основных пластических веществ (крахмал, белок) в формирующейся зерновке неуклонно растет. Однако максимальное содержание крахмала отмечено в фазе восковой спелости, а накопление белка - в полной. В то же время по изучаемым признакам имели место сортовые различия. У сортов Альфа и Валдай максимальное содержание крахмала достигалось в фазе восковой спелости, тогда как у сорта Татьяна пик сдвинут в сторону полной спелости. По содержанию белка у всех сортов максимум наблюдался в фазе полной спелости.

Следует отметить сходство в динамике по числу падения и вязкости водного экстракта. У всех изучаемых сортов максимальное число падения достигалось в фазе восковой спелости зерна и закономерно снижалось по мере наступления полной спелости. Отмечено значительное снижение этого показателя во влажном 2008 году от 265- 307 с в фазу восковой спелости до 114- 156 с в фазу полной спелости.

61

бО 59 58 57

13 12 11

Ю

Я

215 -1 65 -115-<55 -

а) Содержание

63 62 61 -бО -59 -58 -57

крахмала, °/а

2008

— — Альфа

б) Содержание

в) Число

белка, 12

Ю 8

Валдай

Рис. 1. Динамика показателей качества зерна у различных сортов озимой ржи по фазам спелости (м. с. -молочная спелость; в. с. - восковая спелость; п. с. - полная спелость)

У всех сортов максимальная вязкость водного экстракта достигалась в фазу восковой спелости зерна, однако у сорта Татьяна она была значительно выше, чем у Валдая и Альфы. В фазе полной спелости потенциал вязкости у всех сортов имел тенденцию к снижению.

Особый интерес представляет сравнительная оценка степени влияния генотипа сорта, фаз спелости и их взаимодействия на динамику изучаемых признаков. Из данных табл. 2 видно, что доля влияния генотипа сорта в 2007 году была наибольшей по вязкости экстракта (20,6%), тогда как по содержанию крахмала влияние генотипа оказалось несущественным (0,4%). В 2008 году наибольшее влияние генотипа сорта отмечено по содержанию белка (52,2%).

Что касается фаз спелости, то в целом можно отметить, что сила их влияния на качество зерна ржи заметно превышала влияние генотипа сорта. Наиболее сильное влияние фазы спелости оказывали на число падения (82,8% в 2007 г. и 86, 1% в 2008 году) и на вязкость водного экстракта (59,5% в 2007 г и 89, 4% в 2008 году), тогда как по остальным признакам сила их влияния была ниже и составила 26,2-57,9%.

Таблица 2

Оценка доли влияния (%) различных факторов на изменчивость признаков ка_чества озимой ржи (по результатам дисперсионного анализа)_

Признаки

Крахмал

Белок

ЧП

Вязкость водного экстракта

Год

2007

2008

2007

2008

2007

2008

2007

2008

Генотип сорта (А)

0,4

13,9

8,6

52,2

1,1

2,6

20,6

3,4

Факторы

Фазы спелости Ж

53,6

57,1

57,9

26,2

82,8

86,1

59,5

89,4

Взаимодействие (АхБ)

13,0

4.5

8,5

11,8

3,0

3,5

14,0

0,3

Взаимодействие факторов было существенным по всем изучаемым признакам в

2007 году, но наиболее сильным - по вязкости (14%) и по крахмалу (13%). В

2008 году взаимодействие факторов оказалось существенным только по белку (11,8%). Наиболее высокое суммарное влияние всех изучавшихся факторов, включая их взаимодействие, отмечено по вязкости водного экстракта в 20072008 гг (93,1 - 94,1%) и по ЧП (86,9 - 92,2%), а наиболее низкое - по содержанию крахмала (67,0 - 75,5%).

3.2. Реакция сортов озимой ржи на дивергентный отбор по вязкости водного экстракта

Селекционный интерес к дивергентному отбору состоит в том, что он позволяет определить коррелятивный эффект по другим признакам и концентрирует в популяции ценные аллели. Полученные на основе этого метода результаты, позволяют получить более полную оценку генетической перестройки, обусловленную отбором (В.К. Савченко, 1980; Д.С. Фолконер, 1985).

Таблица 3

Результаты 5 циклов дивергентного отбора по вязкости водного экстракта _г_(ВВЭ) у сортов озимой ржи_

Годы и циклы отбора Параметры отбора

Плюс-отбор Минус-отбор

S R h2 S R h5

Альфа, исх. ВВЭ = 5,7 сП Cv=33,4%

2006 (1) 4,5 2,8 0,62 -2,1 -0,6 0,28

2007 (2) 2,4 1,7 0,71 -1,8 -0,8 0,44

2008 (3) 3,5 2,2 0,63 -1,7 -0,4 0,23

2009 (4) 4,8 3,3 0,69 -1,4 -0,5 0,36

2010(5) 9,6 8,3 0,86 -2,1 -0,7 0,33

Среднее за цикл 4,9 3,7 0,74 -1,8 -0,6 0,33

Московская 12, исх. ВВЭ = 7,6 сП Cv=58,8%

2006(1) 10,2 7,3 0,72 -3,2 -1,5 0,47

2007 (2) 7,3 5,4 0,74 -1,5 -0,6 0,40

2008 (3) 10,9 6,9 0,63 -2,1 -0,8 0,38

2009 (4) 11,1 9,3 0,84 -1,2 -0,7 0,58

2010(5) 15,2 8,8 0,58 -2,1 -0,9 0,43

Среднее за цикл 10,9 7,5 0,70 -2,0 -0,9 0,44

После 5 циклов отбора (табл. 3) селектируемые субпопуляции из сорта Альфа различались по вязкости водного экстракта в 4,0 раза (при плюс-отборе ВВЭ составила 19,3 сП, при минус-отборе - 4,8 сП), а субпопуляции из сорта Московская 12 - в 5,7 раза (соответственно 38,5 сП и 6,7 сП).

Отбор в плюс - направлении по обоим сортам был более эффективным, чем в минус-направлении. При минус - отборе снижение вязкости происходило более медленно и составило по сортам 10,5% (Альфа) и 13,3% (Московская 12) за один цикл. Селекционный дифференциал S при плюс-отборе в среднем был в 2,8 раза (сорт Альфа) и в 5,5 раза (сорт Московская 12) выше, чем при минус-отборе. Соответственно этому генетический сдвиг R при плюс - отборе был многократно выше, чем при минус - отборе.

Отбор в противоположных направлениях по вязкости дал сильно различающиеся оценки коэффициентов реализованной наследуемости h2. Сортовые различия по этому показателю были незначительными, направление отбора оказало существенное влияние. Этот показатель у плюс - популяций варьировал в пределах h2=0,70 - 0,74 и был почти в 2 раза выше, чем у минус - популяций (h =0,33 - 0,44). После 5 циклов отбора наследуемость признака вязкости у cell

лектируемых популяций не имела тенденции к снижению, что указывает на достаточно высокий запас генетической изменчивости.

после 4-х циклов отбора (2010 г.)

На рис. 2 представлены результаты сравнительного испытания дивергентных популяций от 1, 2, 3 и 4-го циклов отбора в 2010 г. Сортовые различия и асимметричность ответа на разнонаправленный отбор проявились уже в 1-м цикле отбора. Различная скорость дивергенции популяций по признаку вязкости зависела как от генотипа сорта, так и от направления отбора. Сорт Альфа показал относительно слабую отзывчивость на отбор, а у сорта Московская 12 он был более эффективным. У обоих сортов дивергенция между популяциями достигалась в основном за счет большей подвижки в сторону высокой вязкости. Однако существенное влияние оказывал и генотип сорта: у Московской 12 вязкость прирастала в 5,0 раз быстрее при плюс-отборе и в 1,3 раза сильнее снижалась при минус-отборе, чем у сорта Альфа.

В наших опытах среднее значение селектируемого признака у плюс - и минус - популяций во все годы превышало медиану Ме, причем это превышение у сорта Московская 12 было больше, чем у Альфы, т.е. имела место четко

выраженная левосторонняя асимметричность распределения. Анализ вариационных рядов селектируемых популяций показывает, что в результате отбора произошла трансформация их генотипической структуры (рис. 3). Под влиянием отбора произошло образование нескольких частных субпопуляций из основной исходной, причем независимо от сорта наиболее сильно оно проявилось в популяциях при плюс - отборе.

Рис.3. Динамика структуры популяций после 5-ти циклов дивергентного

отбора по вязкости водного экстракта

Обращает на себя внимание высокая дисперсия признака вязкости в правой части вариационного ряда (генотипы с высокой вязкостью) по сравнению с левой (генотипы с низкой вязкостью). Можно предположить, что дивергентный отбор по вязкости водного экстракта затрагивает различные группы генов, отвечающих за экспрессию данного признака. Асимметрия могла быть обусловлена первоначальной асимметрией частот плюс - и минус - генов, ответственных за потенциал вязкости. Кроме того, выявленная асимметрия косвенно указывает на то, что признак вязкости у ржи является важной компонентой естественной приспособленности ржи.

Проведенный отбор по вязкости водного экстракта коррелятивно затронул селекционно - ценные признаки, влияющие на урожайность зерна. Анализ средних данных за 2 года по 2-м сортам показывает (табл. 4), что в селекцион-

13

ном плане популяции от плюс - отбора положительно выделяются от низковязких популяций по урожайности и другим признакам. Низковязкие популяции в сравнении с высоковязкими отличаются относительной длинностебельностью (143,5 см против 141,3 см), большей склонностью к полеганию и более низкой массой 1000 зерен.

| Таблица 4

Результаты полевого испытания популяций озимой ржи от дивергентного

отбора по ВВЭ (среднее за 2010-2011 гг.)

Направление отбора урожайность, ц/га зимостойкость, % высота растения, см устойчив, к полеганию, балл масса 1000 зерен, г

Альфа

Плюс-отбор 59,9 96,1 142,5 5,4 27,6

Минус-отбор 50,6 94,5 146 4,8 26,7

Московская 12

Плюс-отбор 60,2 93,3 140 6,1 27,1

Минус-отбор 55,8 92,8 141 6,0 25,4

Среднее по 2-м сортам

Плюс-отбор 60,1±4,0 94,7±2,5 141,3±8,0 5,7±1,0 27,3±0,3

Минус-отбор 53,2±3,4 93,6±2,8 143,5±7,6 5,4±1,0 26,0±0,6

Дивергентный отбор по вязкости водного экстракта коррелятивно отразился на многих признаках структуры урожая. Сравнительная оценка усредненных по 2 сортам данных показывает, что существенная разница между дивергентными популяциями имела место только по массе зерна с колоса. Объясняется это достоверным превосходством высоковязких популяций над низковязкими по массе 1000 зерен. Как о тенденции можно констатировать, что высоковязкие генотипы по остальным признакам (длина колоса, число колосков и зерен в колосе, число цветков в колосе, озерненность колоса) положительно отличались от низковязких.

Относительное сравнение высоковязких и низковязких популяций показало, что последние уступают высоковязким по длине колоса (на 3,7%), числу колосков и цветков в колосе (на 4,4%), числу зерен в колосе (на 5,1%), массе зерна с колоса (на 8,8%). По озерненности колоса популяции от минус-отбора отличались всего лишь на 1%, а по плотности колоса находились на одном уровне с высоковязкими. Все эти различия между дивергентными

популяциями являются результатом коррелированного ответа на многократный отбор по признаку вязкости водного экстракта.

Таблица 5

Сравнительная характеристика дивергентных популяций озимой ржи по степе___ни поражения грибными болезнями, 2010 г._

Популяции Альфа Московская 12

Плюс-отбор (п=4) Минус-отбор (п=4) Раз нос ть (<0 I- крите рий факт. Плюс-отбор (п=4) Минус-отбор (п=4) Раз нос ть (<0 1- критерий факт.

Снежная плесень, % 58,3±1,8 56,0±1,7 2,3 0,93 62,5±1,0 54,5±2,9 8,0 2,60*

Мучнистая роса, % 41,9±5,2 37,0±2,8 4,9 0,83 46,7±4,7 41,2±4,4 5,5 0,85

Бурая ржавчина, % 22,5±2,1 21,3±2,1 1,2 0,40 36,8±2,1 25,9±2,5 10,9 3,32*

*Различие достоверно при 5%-ном уровне значимости.

Фитопатологическая оценка дивергентных популяций проводилась по снежной плесени, мучнистой росе и бурой ржавчине (табл. 5). Оценка существенности разности средних по ^критерию показала отсутствие достоверных различий между дивергентными популяциями из сорта Альфа. Дивергентный отбор по сорту Московская 12 внес существенные различия в иммунологическую оценку дивергентных популяций. Таковыми оказались различия по снежной плесени ^-критерий = 2,60) и бурой ржавчине (^критерий =3,32).

Суммарная оценка дивергентных популяций по обоим сортам за 2 года показывает, что отбор высоковязких генотипов приводит к ослаблению иммунологической защиты популяций, а отбор низковязких форм - к некоторому ее усилению. Вероятной причиной такой скоррелированной реакции могло быть плейотропное действие генов, ответственных за высокую и низкую вязкость водного экстракта.

3.3. Оценка хлебопекарных качеств зерна популяций озимой ржи

с различной вязкостью водного экстракта Было показано, что высокая вязкость водного экстракта положительно влияет на хлебопекарные свойства ржи (1. А. Бекоиг е1 а!., 1991). Для хлебопе-

карного качества чрезвычайно важны вязкие свойства ржаного теста, которые определяют выход, устойчивость и объем хлеба.

Нами было проведено сравнение высоковязких и низковязких популяций после 4-х циклов отбора по признакам качества зерна. Полученные данные позволяют говорить о достоверных различиях по 6 признакам из 10 изученных (табл. 6). Таковыми оказались вязкость водного экстракта, натура зерна, число падения, высота амилограммы, формоустойчивость теста и содержание белка.

Таблица 6

Оценка достоверности различий по качеству зерна между популяциями от 4-х _кратного дивергентного отбора по ВВЭ, 2010 г.

Признаки Г --- —, — Направление отбора Разность (Ф ^критерий факт.

Плюс-отбор (п=8) Минус-отбор (п=8)

Вязкость водного экстракта, сП 15,1±2,8 6,2±0,5 9 3,1**

Натура зерна, г/л 752±1,8 74312,5 9 2,80*

Число падения, с 393±12 338±3 55 4,55**

Высота амилограммы, е.а. 720±35 442±62 278 3,91**

Температура клейстеризации, Т 0 78,8±1,2 78,1±0,2 0,7 1,12

Формоустойчивость теста, (Ш) 0,32±0,01 0,26±0,01 0,06 3,66**

Качество мякиша, балл 4,4±0,2 3,9±0,1 0,5 2,06

Формовой хлеб (объем, см3) 298±2,4 302±3,3 -4 1,05

Содержание белка, % 12,3±0,09 12,9±0,20 -0,6 2,63*

Содержание крахмала, % 57,0±0,3 56,3±0,2 0,7 0,26

* Различие достоверно при 5%-ном уровне значимости

* * То же при 1%-ном уровне значимости

Формовой хлеб из зерна ржи с высокой вязкостью имел более твердый и плотный мякиш с мелкопористой структурой. Низковязкие популяции имели более низкое число падения, слабую амилограмму, низкую формоустойчивость теста, но давали хлеб более высокого объема с крупнопористым мякишем, нередко с трещинами и большими пустотами. Единственными признаками, которые практически не изменились в результате дивергентного отбора по вязкости водного

экстракта были натура зерна и содержание крахмала. Наиболее высокий коррелятивный сдвиг при прямом отборе по вязкости водного экстракта отмечен по числу падения (соответственно 393 и 338 секунд для плюс - и минус вариантов). Такой чрезмерно высокий для данного признака потенциал сформировался из-за сильно засушливых условий в период налива зерна.

Причина различий между селектируемыми популяциями заключается в водорастворимых пентозанах, клейкие свойства которых в процессе тестообра-зования защищают крахмальные зерна от разрушения амилолитическими ферментами. Если пентозанов мало, то крахмал слабо защищен от амилазной атаки, деградация его ферментами начинается значительно раньше и продолжается дольше по времени, из-за чего тесто образуется реологически слабым, расплывается, а хлеб из него получается низкого качества, хотя и с повышенным объемом. В результате контрастные по вязкости популяции ржи образуют хлеб разного качества.

В наших опытах признак экстрагируемой вязкости у обоих сортов положительно и достоверно коррелировал с числом падения (г=0,67 - 0,89), высотой амилограммы (г=0,73 - 0,77) и формоустойчивостью теста (г=0,65 - 0,85).

Сортовые различия в сопряженности изучаемых признаков проявились по натуре зерна и массе 1000 зерен: высокая корреляция между вязкостью водного экстракта и натурой зерна была характерна для крупнозерного сорта Московской 12, а тесная связь между вязкостью водного экстракта и массой 1000 зерен - для относительно мелкозерной Альфы. По остальным признакам корреляция была положительной, но не существенной, а достоверно отрицательной - только по содержанию белка (г=-0,73 - -0,75).

Большой интерес представляет отрицательная корреляция вязкости водного экстракта с объемным выходом хлеба. Высоковязкие популяции из обоих сортов давали хлеб меньшего объема, но с более плотным и мелкопористым мякишом, чем низковязкие. Отрицательная корреляция этих признаков наиболее сильно проявилась у высоковязкого и крупнозерного сорта Московская 12 (г=-0,50). Очевидно, причиной тому явилось повышенное содержание водорастворимых пентозанов, способных связывать воду на раннем этапе тестообразо-вания. Именно они обуславливают высокую вязкость теста и его формоустой-чивость, формируя высокую плотность хлебного мякиша и его мелкопористую структуру.

ВЫВОДЫ

1. В процессе созревания зерна озимой ржи содержание крахмала, число падения и вязкость водного экстракта достигают максимальных величин в воско-

вой спелости, в фазе полной спелости предельные значения отмечены по белку. У сортов Альфа и Валдай максимальное содержание крахмала достигалось в фазе восковой спелости, а у сорта Татьяна - в полной спелости.

2. Доля влияния фаз спелости на динамику признаков качества многократно превышает долю влияния генотипа сорта. Наибольшее влияние фазы спелости оказывают на динамику числа падения (82,8% - 86, 1%) и на вязкость водного экстракта (59,5% - 89, 4%), тогда как по содержанию белка и крахмала сила их влияния была ниже и составила 26,2 - 57,9%.

3. Качество формирующегося зерна ржи в значительной степени зависит от генотипа сорта. Сорта Татьяна и Альфа отличаются высокой вязкостью и высоким числом падения и поэтому представляют интерес для использования в хлебопечении. Крупнозерный сорт Валдай характеризуется относительно низкой вязкостью водного экстракта и его целесообразно использовать в кормовых и технических целях.

4. Сорта Альфа и Московская 12 проявили четко выраженную асимметричную реакцию на дивергентный отбор по вязкости водного экстракта. У обоих сортов отбор в плюс-направлении был более эффективным, чем отбор в минус-направлении. После 4-х циклов дивергентного отбора субпопуляции из сорта Альфа различались по вязкости водного экстракта в 4,0 раза, а субпопуляции из сорта Московская 12 - в 5,7 раза. Средний генетический сдвиг (II) у изучаемых сортов при плюс-отборе составил 43,3% - 88,2%, а при минус-отборе - 10,5% -13,3%. Коэффициенты реализованной наследуемости варьировали в пределах Ь2=0,70 - 0,74 при плюс-отборе и Ь2=0,30 - 0,44 при минус-отборе.

5. В результате направленного отбора по вязкости водного экстракта низковязкие популяции отличались от высоковязких более низкой урожайностью, относительно длинным и менее устойчивым к полеганию стеблем, меньшей массой 1000 зерен. Высоковязкие популяции превосходили низковязкие популяции по числу колосков, длине колоса, числу цветков, числу зерен и массе зерна с колоса.

6. Отбор по вязкости водного экстракта в плюс - направлении обусловил более сильное поражение снежной плесенью, мучнистой росой и бурой ржавчиной, чем отбор в минус-направлении. Выявлены сортовые различия: высоковязкая популяция сорта Московская 12 поражалась сильнее по снежной плесени и бурой ржавчине, чем низковязкая.

7. Дивергентный отбор по вязкости водного экстракта обусловил достоверные различия популяций по технологическим и хлебопекарным качествам зерна. Таковыми оказались натура зерна, число падения, высота амилограммы, формоустойчивость теста и содержание белка. Высоковязкие популяции по

всем признакам, кроме содержания белка, имели лучшие хлебопекарные качества зерна, чем низковязкие.

8. Популяции с высокой вязкостью водного экстракта (г)= 12,9 - 20,8 сП) обладали высокой формоустойчивостью теста и давали хлеб с плотным, упругим и мелкопористым мякишем, но с более низким объемом. Популяции с низкой вязкостью водного экстракта (ri= 4,9 - 5,7 сП) имели хлеб более высокого объема, но с сильной расплываемостью, крупнопористым и липким мякишем, нередко с большими трещинами и пустотами.

9. Признак экстрагируемой вязкости положительно и достоверно коррелировал с числом падения (г=0,67 - 0,89), высотой амилограммы (г=0,73 -0,77) и формоустойчивостью теста (г=0,65 - 0,85). Установлена отрицательная корреляция между вязкостью водного экстракта и объемным выходом хлеба (г=-0,50).

Рекомендации для практической селекции

1. При оценке селекционного материала озимой ржи использовать показатель вязкости водного экстракта в качестве важного критерия его хлебопекарных и кормовых качеств. Наиболее высокая ВВЭ достигается в фазе восковой спелости зерна, а в фазе полной спелости она снижается.

2. Для целей хлебопечения рекомендовать сорта Татьяна и Альфа, отличающиеся более высокой вязкостью водного экстракта. Зерно сорта Валдай с относительно низкой вязкостью водного экстракта целесообразно применять в кормовых и технических целях.

3. В целях диверсификации селекции озимой ржи проводить дивергентный отбор по вязкости водного экстракта зернового шрота. Отбор проводить масштабно и многократно, особенно в минус-направлении.

4. При селекции высокоурожайных и с высоким качеством зерна сортов озимой ржи использовать в качестве исходного материала популяции Альфа -ВВ, Альфа - HB, Московская 12 - ВВ, Московская 12 - HB, различающиеся по вязкости водного экстракта.

Список опубликованных работ по теме диссертации Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ:

1. Цыганкова Н.В. Селекционная оценка инбредных линий озимой ржи по вязкости водного экстракта/А.А. Гончаренко, С.А. Ермаков, A.B. Макаров, Т.В. Семенова, В.Н. Точилин, Н.В. Цыганкова//С.-х. биология. - 2008. - № 1. -С. 33-39

2. Цыганкова Н.В. Оценка хлебопекарных качеств зерна популяций озимой ржи с контрастной вязкостью водного экстракта/А.А. Гончаренко, А.С. Тимощенко, Н.С. Беркутова, С.А. Ермаков, А.В. Макаров, Т.В. Семенова, В.Н. Точилин, Е.Н. Лазарева, Н.В. Цыганкова, С.В. Крахмалев//Вестник РАСХН. -2011.-№6.-С. 31-34

3. Цыганкова Н.В. Дивергентный отбор по вязкости водного экстракта у озимой ржи/А.А. Гончаренко, А.С. Тимощенко, Н.С. Беркутова, С.А. Ермаков, А.В. Макаров, Т.В. Семенова, В.Н. Точилин, Е.Н. Лазарева, Н.В. Цыганкова, С.В. Крахмалев//Доклады РАСХН. - 2011. - № 4. - С. 3-8

4. Цыганкова Н.В. Использование дивергентного отбора по вязкости водного экстракта в селекции озимой ржи/А.А. Гончаренко, С.А. Ермаков, А.В. Макаров, Т.В. Семенова, В.Н. Точилин, Н.В. ЦыганковаУ/Зерновое хозяйство России. - 2011. - № 5 (17). - С. 10-14

5. Tsygankova N.V. Divergent Selection for Water- Extract Viscosity in Winter Rye/A.A. Goncharenko, A.S. Timoshchenko, N.S. Berkutova, S.A. Ermakov, A.V. Makarov, T.V. Semenova, V.N. Tochilin, E.N. Lazareva, N.V. Tsygankova, and S.V. Krakhmalev//ISSN 1068-3674, Russian Agricultural Sciences, 2011. - Vol. 37. -№ 4. - P. 273-279

Статьи в журналах, тематических сборниках и материалах конференций:

6. Цыганкова Н.В. Динамика признаков качества зерна озимой ржи в зависимости от фаз спелости/А.А. Гончаренко, Н.В. Цыганкова//Материалы научной конференции: Проблемы селекции и технологии возделывания зерновых культур. Новоивановское (Немчиновка), 2008. - С. 164-173

7. Цыганкова Н.В. Оценка хлебопекарных качеств зерна у сортов озимой ржи с различным типом короткостебельности/А.А. Гончаренко, Н.С. Беркутова, С.А. Ермаков, А.В. Макаров, Т.В. Семенова, В.Н. Точилин, Н.В. Цыганкова, А.С. Тимощенко//Материалы научной конференции: Проблемы селекции и технологии возделывания зерновых культур. Новоивановское (Немчиновка), 2008. - С. 87-96

8. Цыганкова Н.В. Вязкость водного экстракта зерна озимой ржи как критерий селекции на целевое использование/А.А. Гончаренко, Н.С. Беркутова, С.А. Ермаков, А.В. Макаров, Т.В. Семенова, В.Н. Точилин, Е.Н. Лазарева, Н.В. Цыганкова//Направления и достижения аграрной науки в обеспечении устойчивого пр-ва конкурентноспособ. продукции. Актобе, 2008. - С. 79-87

9. Цыганкова Н.В. Влияние типа короткостебельности на хлебопекарные качества озимой ржи/А.А. Гончаренко, Н.С. Беркутова, С.А. Ермаков, А.В. Макаров, Т.В. Семенова, В.Н. Точилин, Е.Н. Лазарева, Н.В. Цыганкова//Сб. научн. трудов ГНУ НИИСХ Юго - Востока. Саратов, 2009. - С. 25-35

10. Цыганкова Н.В. Коррелятивный эффект отбора по вязкости водного экстракта зерна озимой ржи/А.А. Гончаренко, A.C. Тимощенко, Н.С. Беркутова, С.А. Ермаков, A.B. Макаров, Т.В. Семенова, В.Н. Точилин, E.H. Лазарева, Н.В. Цыганкова, C.B. Крахмалев//Сб. Достижения и перспективы научного обеспечения АПК Центрального региона России. Немчиновка, 2012. - С. 3-9

11. Цыганкова Н.В. Улучшение хлебопекарных и кормовых качеств зерна озимой ржи методами селекции/А.А. Гончаренко, Н.В. Цыганкова, C.B. Крахмалев, С.А. Ермаков, A.B. Макаров, Т.В. Семенова, В.Н. Точи-лин//Материалы Всероссийской научно - практической конференции. Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Екатеринбург, 2012. -С. 91-98