Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динофлагеллаты (Dinophyceae) морей Евразийской Арктики

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Динофлагеллаты (Dinophyceae) морей Евразийской Арктики"

/'1 - (■-

х<' На правах рукописи

околодков

Юрий Борисович

ДИНОФЛАГЕЛЛАТЫ РШОРНУСЕАЕ) МОРЕЙ ЕВРАЗИЙСКОЙ АРКТИКИ

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН.

Научный консультант:

доктор биологических наук Виноградова К.Л.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Семина Г.И.

доктор биологических наук, профессор Стрельникова Н.И.

доктор географических наук, профессор Полякова Е.И.

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 22 ноября 2000 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. профессора Попова, д. 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БИН РАН. Автореферат разослан «/¿?» ск^оваЕО- 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук [/ Ш? Чаплыгина О.Я.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Динофлагеллаты представляют собой широко распространенную группу преимущественно одноклеточных морских организмов, крайне разнообразных по морфологии и ультраструктуре клетки, с широким спектром типов питания. Как одна из доминирующих групп морского фитопланктона они известны с триаса. В настоящее время насчитывается около 2500 современных и 3800 ископаемых видов динофлагеллат (Williams et al., 1998).

Из-за неясного таксономического положения в системе органического мира, обладая признаками как растений, так и животных, динофлагеллаты привлекают внимание ботаников, зоологов, протистологов и палеонтологов. В гидробиологии эту таксономическую группу рассматривают либо в составе фитопланктона, либо как компонент протозоопланктона, преимущественно гетеротрофного. «Двойственное» положение динофлагеллат служит источником трудностей при оценке их роли в водных сообществах.

В отечественной науке известны лишь две монографии о современных динофлагеллатах (Киселев, 1950; Коновалова, 1998). За 50 лет, прошедшие со дня опубликования монографии И.А. Киселева, расширился спектр критериев, используемых в таксономии динофлагеллат, описаны сотни новых видов. Информация о таксономии, географии и экологии динофлагеллат Арктики оставалась до недавнего времени крайне скудной и разрозненной из-за труднодоступности многих арктических районов, а также вследствие проблем методического характера при изучении этой таксономической группы. В отличие от диатомовых - основного компонента фитопланктона, многие динофлагеллаты не обладают твердыми наружными покровами. Они легко разрушаются при лове их планктонными сетями и весьма чувствительны к изменениям солености и температуры среды. Кроме того, при добавлении к пробе большинства применяемых фиксирующих реагентов динофлагеллаты с нежными покровами необратимо изменяют очертания, теряя отличительные признаки, или разрушаются. По упомянутым причинам динофлагеллаты до недавнего времени оставались неизученными. Созрела необходимость инвентаризации и ревизии видового состава динофлагеллат Арктики и оценки их роли в морских арктических экосистемах.

Известно, что массовое размножение токсичных и вредных видов динофлагеллат («красный прилив») может наносить огромный ущерб аквакультуре, вызывать гибель беспозвоночных и рыб, а также пищевые отравления и смерть человека. Наблюдается устойчивая тенденция распространения «красных приливов» в районы Южного и Северного полушарий, где они ранее не отмечались. В связи с этим важно оценить, насколько реальна угроза заноса токсичных аллохтонных видов в арктические моря.

Цель и основные задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучить разнообразие, таксономию, экологию и географию динофлагеллат морей Евразийской Арктики и выяснить роль динофлагеллат в пелагических и ледовых сообществах. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:

1. Инвентаризация видового и родового состава флоры динофлагеллат морей Евразийской Арктики.

2. Таксономическая ревизия флоры динофлагеллат Евразийской Арктики.

3. Изучение географического распространения динофлагеллат, известных из Арктики, и типификация их ареалов.

4. Биогеографический анализ флоры и районирование Северного Ледовитого океана по флоре динофлагеллат.

5. Критический анализ современных классификаций и воззрений на филогению динофлагеллат.

6. Изучение экологии динофлагеллат и их роли в пелагических и ледовых экосистемах Евразийской Арктики.

7. Изучение роли токсичных и потенциально вредных динофлагеллат в морях Евразийской Арктики.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые проведены инвентаризация и ревизия видового состава динофлагеллат восьми морей Евразийской Арктики. Описано 9 новых видов из Арктики и прилегающего района северной Атлантики, предложены 2 новых номенклатурных комбинации. Внесены изменения в современную систему динофлагеллат: определено место рода РегШМеПа Коймё й ШсЬепег. Показано, что планктоннные динофлагеллаты Евразийской Арктики по числу видов не уступают диатомовым - группе водорослей, считавшейся наиболее разнообразной в морском фитопланктоне. Установлено, что вопреки общепринятым взглядам, динофлагеллаты играют важную роль в сообществах одноклеточного планктона и в создании органического вещества в морях Евразийской Арктики. Впервые проведено районирование Северного Ледовитого океана по флоре динофлагеллат; показано единство Аркто-бореалыюй биогеографической области, установлена степень эндемизма флоры динофлагеллат этой области. Составлены карты ареалов для 139 видов динофлагеллат. Обоснована гипотеза о возрастании угрозы непроизвольного интродуцирования потенциально вредных и токсичных динофлагеллат в моря российской Арктики.

Практическое значение работы. Результаты исследований, опубликованные в атласе морской флоры южного Шпицбергена, широко используются в научных и учебных учреждениях Норвегии, Германии, Польши и России. Данные по систематике, экологии и географии динофлагеллат могут быть использованы в учебных учреждениях при составлении курсов по альгологии и гидробиологии, а также в организациях, осуществляющих контроль за состоянием окружающей среды.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Планктонные динофлагеллаты Евразийской Арктики по числу видов не уступают диатомовым - группе водорослей, считавшейся наиболее разнообразной в морском фитопланктоне Арктики. Арктический морской лед, заселенный преимущественно диатомовыми, представляет собой экотоп лишь для немногих видов динофлагеллат.

2. Вопреки общепринятым взглядам, динофлагеллаты играют важную роль в сообществах одноклеточного планктона и в создании органического вещества в морях Евразийской Арктики. В летне-осенний период динофлагеллаты часто доминируют по численности и биомассе, что является проявлением патентных свойств динофлагеллатами.

3. Флора динофлагеллат Евразийской Арктики представляет собой обедненную флору умеренных вод Северного полушария и в наибольшей степени сходна с флорой динофлагеллат северной Атлантики. По флоре динофлагеллат выделенная Аркто-бореальная биогеографическая область является единой, внутри которой можно выделить три подобласти в зависимости от степени влияния теплых атлантических и тихоокеанских вод.

4. Использование динофлагеллат в качестве индикаторов течений возможно лишь на основе знания видовых ареалов. Тропическо-бореальные и антарктическо-тропическо-бореальные виды - надежные индикаторы вод Норвежского и Тихоокеанского течений в Арктике.

5. В связи с глобальным наступлением «красных приливов» и развитием судоходства, в настоящее время возрастает угроза непроизвольного интродуцирования потенциально вредных и токсичных динофлагеллат в моря российской Арктики.

Апробация работы. Основные положения и матералы работы были представлены и обсуждены на Первой Всесоюзной школе-семинаре «Актуальные проблемы океанологии» (Ленинград, 1987), Конференции молодых специалистов Ленинградской области «Современные проблемы гидрометеорологии и охраны окружающей среды» (Ленинград, 1988), Тринадцатом международном симпозиуме Национального института полярных исследований по полярной биологии (Япония, Токио, 1990), Международной конференции «Морское биоразнообразие: причины и следствия» (Великобритания, Йорк, 1994), Конференции «Факторы таксономического и хорологического разнообразия» (Санкт-Петербург, 1995), Международной конференции «Проблемы изучения разнообразия водорослей, грибов и мхов Арктики» (Санкт-Петербург, 1995), Второй международной конференции по пелагической биогеографии (Нидерланды, 1995), Международном рабочем совещании по экосистемам приливных ледниковых заливов и лагун (Польша, Хель, 1996), Втором международном симпозиуме по функционированию прибрежных экосистем в различных

географических районах (Польша, Сопот, 1996), Гордоновской научной конференции «Экология дрейфующих льдов» (США, Калифорния, Вентура, 1998), Конференции «Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях» (Санкт-Петербург, 1997), Международном рабочем совещании по экологии зоны дрейфующих льдов Баренцева моря (Швеция, Кристенеберг, 1997), Шестом Европейском симпозиуме по морской микробиологии (Испания, Барселона, 1998), Шестой международной конференции по современным и ископаемым динофлагеллатам (Норвегия, Трондхейм, 1999), Международной конференции «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных систем Евразии» (Москва, 1999), Международном симпозиуме по экологии зоны морских антарктических льдов (Германия, Бремерхафен, 1999), на научных семинарах Института океанологии Польской Академии наук (Гданьск, 1989), Университета Калифорнии в Санта-Крус и в Беркли (США, 1997, 1998), Института аквариума залива Монтерей (США, Мосс-Лэндинг, 1997), Института полярных и морских исследований Альфреда Вегенера (Германия, Бремерхафен, 1997, 1998), Института полярной экологии Кильского университета (Германия, Киль, 1997), Национального музея естественной истории (Франция, Париж, 1999), на научных семинарах альгологической секции Российского ботанического общества, отдела низших растений и лаборатории альгологии Ботанического института РАН (Ленинград, 19862000), Института ботаники АН УССР (Киев, 1986), Зоологического института АН СССР (Ленинград, 1986), Института озероведения АН СССР (Ленинград, 1987), Института океанологии АН СССР (Москва, 1986).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 63 работы, из них 21 в соавторстве, включая монографию.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, основных положений и выводов, списка литературы и 3 приложений, включающих карты и графики (всего 198 рисунков). Работа изложена на 363 страницах. Список литературы включает 760 названий, из которых 587 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения динофлагеллат Евразийской Арктики

Кратко описана история отечественных и зарубежных планктологических исследований, проводимых с конца 1870 гг. в морях Евразийской Арктики, которые включали и исследования динофлагеллат (Мережковский, 1878; Cleve, 1899; Meunier, 1910; Broch, 1910; Wulff, 1919; Paulsen, 1908; Braarud, 1935; Киселев, 1950 и др.).

Глава 2. Материал и методы исследований

Материалом для настоящей работы послужили сборы планктонных и ледовых проб, проведенные в 28 экспедициях в морях Евразийской Арктики в период 1976-1999 гг., в 17 из которых участвовал автор. Всего обработано 1810 проб (из них 1271 качественных и 539 количественных) с 796 станций. Методы определения первичной продукции и биомассы водорослей и гидрооптических характеристик, описаны в соответствующих публикациях (Tuschling et al., 2000; Okolodkov et al., 2000).

Методы полевых исследований. Качественные пробы фитопланктона отбирали сетями с ячеей 20 мкм или 70 мкм обычно от глубины 25-30 м, реже с нижележащего горизонта, но не глубже 100 м. Кроме того, для сбора материала использовали батометры или ведро. Затем водоросли концентрировали с помощью установки для обратной фильтрации и нуклеопоровых (ядерных) фильтров с размером отверстий 1 мкм, прогоняя через установку от 1 л до 10 л морской воды. Нефиксированный материал сразу же после отбора проб изучали в холодном помещении на борту судна. Количественные пробы фитопланктона отбирали батометрами с различных глубин до 60 м.

Пробы ледовых водорослей отбирали с помощью кольцевого ледобура Черепанова с внутренним диаметром кольца 18 см или 22 см или ледобура SIPRE с внутренним диаметром кольца 9 см. В 1995 г. и 1996 г. на норвежских судах также применяли легководолазное снаряжение и автономную электрическую помпу (Lonne, 1988).

Материал фиксировали 0.5-4% нейтрализованным формалином или раствором Люголя с уксусной кислотой. Пробы, фиксированные раствором Люголя, обрабатывали обычно в течение двух последующих месяцев, при необходимости в них добавляли формалин для предотвращения размножения бактерий.

Методы лабораторных исследований. При изучении водорослей использовали широкий спектр методов световой микроскопии: метод светлого поля, фазово-контрастные и интерференционные методы, метод темного поля, метод эпифлуоресценции, методы микрофотографии, метод окрашивания панциря динофлагеллат трипановым синим (Lebour, 1925), метод разделения панциря динофлагеллат на отдельные пластинки с помощью гипохлорита натрия - NaCIO (Graham, 1942).

Перед подсчетом водорослей, собранных батометрами, фиксированный материал концентрировали с помощью цилиндров емкостью 10 мл, 25 мл или 50 мл по методике, рекомендованной Научным комитетом по исследованиям океана - SCOR (Utermöhl, 1958; Hasle, 1978). После осаждения в цилиндрах подсчет клеток проводили в камерах емкостью около 2.7 мл. Как правило, просчитывали не менее 500 клеток, затем проводили пересчет на литр.

Для получения более детальной информации о теке динофлагеллат, использовали методы электронно-микроскопических исследований.

Подготовку материала для последующего изучения в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) проводили в соответствии с методиками, использованными J.D. Dodge, R.D. Saunders (1985), с применением установки для сушки при критической точке.

Методы статистической обработки. При сравнении видового состава динофлагеллат из 13 районов Северного Ледовитого океана был использован компьютерный пакет программ многофакторного анализа VESPAN II (Malloch, 1988). С помощью входящих в этот пакет программ TWINSPAN (Two-Way Indicator Species Analysis) и DECORANA (Detrended CORrespondence ANAlysis) был проведен кластерный анализ и построены диаграммы.

Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований

Дана краткая характеристика ледового покрова, распространения речного стока в морях Евразийской Арктики, основных течений и водных масс арктических морей.

Глава 4. Обзор классификаций и основные линии эволюции динофлагеллат

4.1. Исторический обзор систем динофлагеллат

Для классификации динофлагеллат характерна двойственность номенклатурного подхода. Многие авторы следовали правилам зоологической номенклатуры. Наблюдения за размножением и обнаружение целлюлозы в составе клеточной стенки позволили сделать вывод о растительной природе динофлагеллат. В более поздних работах для динофлагеллат использовалась ботаническая номенклатура. Классификация R.S. Bergh (1881) определила ряд тенденций, некоторые из которых существуют до настоящего времени. Он разделил динофлагеллаты на десмоконтные - с апикальным расположением жгутиков, и диноконтные - с вентральным расположением жгутиков. Это различие принималось во внимание многими авторами в последующих классификациях. А. Pascher (1914, 1927, 1931) разработал систему, в которой объединил динофлагеллат, рафидофицей и криптомонад под названием Pyrrophyta. В пределах десмоконтов и диноконтов он выделил несколько порядков на основе различий в типах морфологической структуры тела (амебоидный, коккоидный, нитчатый, монадный). В настоящее время известно, что сходство типов структуры тела не является достоверным показателем родства, так как жизненный цикл одного вида может включать стадии с различными типами структуры.

Классификации G. Deflandre (1952), А. Eisenack (1961, 1964) и Т.Ф. Возженниковой (1965) явились первыми попытками включить ископаемых представителей (преимущественно цисты) в систему современных

динофлагеллат. Было показано, что акритархи (Acritarcha) - сборная группа неясного систематического положения - по морфологии и химическому составу сходны с динофлагеллатами (Loeblich III, 1976). Высказано предположение, что наиболее ранние ископаемые остатки динофлагеллат (раннепалеозойские) могут быть найдены именно среди акритархов (Lister, 1970). Детальные классификации динофлагеллат были созданы в 1980 гг. (Loeblich III, 1982; Dodge, 1984; Sournia, 1986). J.P. Bujak, E.H. Davies (1983) предложили систему перидиниоидных динофлагеллат, объединив современные и ископаемые роды в единой классификации. Особое внимание было уделено химическому составу клеточной стенки цист. Эта система явилась важным вкладом на пути к созданию единой классификации динофлагеллат. В 1993 г. была опубликована единая классификация современных и ископаемых динофлагеллат, в которой обобщены все достижения в области систематики и таксономии этой группы (Fensome et al., 1993). Как признают сами авторы системы, их классификация основана на детальных сведениях о покровах клетки, в частности, о расположении пластинок (табуляции) теки, и тщательном подборе рангов, присвоенных таксонам.

4.2. Основные линии эволюции динофлагеллат

Первые молекулярно-биологические исследования динофлагеллат свидетельствовали как против гипотезы мезокариот, развитой J.D. Dodge (1966), так и в ее поддержку. Более поздние результаты молекулярно-биологических исследований убедительно опровергают гипотезу мезокариот. Согласно ей, динофлагеллаты, отнесенные к царству Mesokaryota, представляют собой промежуточную группу организмов на пути эволюции от прокариот к эукариотам. В настоящее время можно считать доказанным принадлежность динофлагеллат к эукариотам.

Диагностическую значимость табуляции теки признавали еще в ранних классификациях динофитовых, однако до середины 1930 гг. исследователи обращали мало внимания на табуляцию брюшного поля. В последние два десятилетия диагностические признаки табуляции пояска и брюшного поля особенно активно использовались систематиками при классификации внутри порядка Peridiniales. Морфологи выделяют пять типов организации клетки динофлагеллат в соответствии с названиями порядков: пророцентроидный, динофизоидный, гимнодиниоидный, гониаулакоидный и перидиниоидный. При построении классификаций и филогенетических схем динофлагеллат эти морфологические типы интерпретируются как эволюционные линии развития. Кроме того, иногда выделяют рэтогониаулакоидную и цератиоидную линии. На основе различий в числе пластинок теки и их расположения для описания филогенетических связей на уровне порядка были предложены три модели эволюции динофлагеллат, конфликтующие друг с другом: 1) увеличения числа пластинок, 2) уменьшения числа

пластинок, 3) фрагментации пластинок. По мнению Fensome et al. (1993), ископаемая летопись динофлагеллат свидетельствует об общей тенденции редукции числа пластинок теки и их рядов. Каждая из трех моделей лишь частично подтверждается результатами молекулярно-биологических иследований, при этом все они во многих случаях не обладают прогностической ценностью. Конфликтующие друг с другом классификации динофлагеллат и противоречивые филогенетические модели в значительной степени являются следствием характерного для группы большого ультраструктурного и биохимического разнообразия.

Изучение взаимоотношений между различными линиями развития динофлагеллат, включая филогенетические связи на видовом и внутривидовом уровнях, началось в 1990 гг. G.W. Saunders et al. (1997) обобщили результаты молекулярно-биологических исследований динофлагеллат за последние два десятилетия, сопоставив их с результатами морфологических исследований, и выявили в классе Dinophyceae 4 филогенетических линии. Молекулярно-биологические данные настолько фрагментарны, что с их помощью нельзя получить представление обо всех линиях развития динофлагеллат. Данные по морфологии свидетельствуют о том, что в классе Dinophyceae линию Dinophysiales следует считать самостоятельной. В настоящее время еще недостаточно данных, чтобы определенно говорить о происхождении порядков динофлагеллат.

Результаты молекулярно-биологических исследований динофлагеллат и некоторых других одноклеточных жгутиковых указывают на монофилетичное происхождение группы организмов, включающей споровиков (Apicomplexa), инфузорий и динофлагеллат и названной Alveolates. В настоящее время большинство специалистов разделяют точку зрения, согласно которой Alveolates, наряду с высшими растениями, грибами и животными, составляют верхушку филогенетического древа, построенного для прокариот и эукариот. Общим признаком группы Alveolates является наличие кортикальных альвеол (цистерн эндоплазматического ретикулума). Кроме того, данные по ультраструктуре динофлагеллат свидетельствуют о филогенетическом единстве динофлагеллат, споровиков и инфузорий. Таким образом, родство динофлагеллат с инфузориями и споровиками можно считать доказанным, что нашло отражение в современных системах низших эукариот.

4.3. Современная система динофлагеллат

В настоящей работе приведена система современных и ископаемых динофлагеллат по R.A. Fensome et al. (1993) с изменениями, с учетом новейших данных (Околодков, 2001 - в печати). Отдел Dinoflagellata разделен на два подотдела. Представители подотдела Dinokaryota обладают динокарионом, по крайней мере, на протяжении одной стадии жизненного цикла. Подотдел Syndinea с единственным классом Syndiniophyceae

характеризуется эукариотическим ядром, хотя митотическое веретено, как и у Dinokaryota, внеядерное. Принадлежность Syndinea к динофлагеллатам обусловлена тем, что подвижные клетки у представителей этого подотдела -диноконтного типа. Подотдел Dinokaryota разделен на три класса. Представители класса Dinophyceae обладают так называемым постоянным динокарионом, который присутствует в клетке на протяжении всего жизненного цикла, а представители Blastodiniphyceae (свободноживущие организмы) и Nocíiluciphyceae (паразитические) - временным, присутствующим на протяжении определенной части жизненного цикла. Большинство исследователей предполагают, что эукариотическое ядро у представителей Blastodiniphyceae и Nocíiluciphyceae - реликтовый признак. В классификации Fensome et al. (1993) строение клеточных покровов динофлагеллат, называемых амфиесмой, и, в частности, наиболее стабильные признаки табуляции теки использованы в качестве основного критерия для разграничения таксонов в ранге от подкласса до семейства. Изменчивые признаки табуляции учитываются лишь на уровне подсемейства. У ископаемых таксонов широко используются морфологические признаки, связанные с археопилем - отверстием в клеточной стенке цист. Тип археопиля часто учитывается на уровне подсемейства. Признаки табуляции, обладающие значительным постоянством, также широко использованы для разграничения родов.

В классификации Fensome et al. (1993) 10 названий таксонов надродового уровня даны как автонимы. Ввиду неправильной трактовки понятия "автоним" авторами этой системы, в соответствии со статьями 32.1, 32.6 и 50В. 1 Международного (Токийского) кодекса ботанической номенклатуры (1996) в фамилии авторов таксонов нами были внесены следующие исправления: Ptychodiscoideae (Schütt) Fensome, Taylor, Norris, Saijeant, Wharton et Williams (sine auct. basion. et auct. comb.); Mancodinioideae (Below) Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams; Pareodinioideae Below; Gonyaulacoideae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams, 1993 ex Okolodkov, 2001; Goniodomoideae Fensome, Taylor, Norris, Saijeant, Wharton et Williams, 1993 ex Okolodkov, 2001; Peridiniineae Poche; Peridinioideae Bergh; Congruentidioideae Schiller. Два названия, Gonyaulacoideae и Goniodomoideae, - nomen nudum, так как ни латинских диагнозов, ни описаний этих двух подсемейств в работе Fensome et al. (1993) не приведено.

При переописании таксона, ранее широко известного под названием Glenodinium danicum Paulsen и отнесенного к роду Peridiniella Kofoid et Michener на основании табуляции теки, нами было определено положение этого рода в системе - он помещен в семейство Cladopyxiaceae порядка Gonyaulacales (Okolodkov, Dodge, 1995). В отличие от Fensome et al. (1993), мы относим род Pronoctiluca Fabre-Domergue к динофлагеллатам, следуя классификации Е. Lindemann (1928). Представители рода Pronoctiluca имеют динокарион, два гетероморфных и гетеродинамичных жгутика и два

продолговатых углубления, интерпретируемых как продольная и поперечная борозды, характерные для подвижных клеток динофлагеллат. Кроме того, изученные нами клетки Pronoctiluca pelagica из Гренландского моря имели спирально исчерченную поверхность, видимую в световом микроскопе с использованием фазового контраста и сходную с пелликулой эвгленовых водорослей, - признак, ранее не наблюдавшийся у динофлагеллат.

Глава 5. Конспект флоры динофлагеллат Евразийской Арктики

Конспект флоры, составленный в соответствии со слегка измененной классификацией Fensome et al. (1993), охватывает все доступные данные по видовому составу планктонных динофлагеллат морей Гренландского, Норвежского, Баренцева, Белого, Лаптевых, Восточно-Сибирского и Чукотского, а также Арктического бассейна. Он включает сведения о 252 видах из 43 родов, относящихся к 18 семействам и 5 порядкам (Gymnodiniales, Gonyaulacales, Peridiniales, Dinophysiales и Proroccntrales). В конспекте учтены последние номенклатурные к таксономические изменения. Для каждого вида приведены авторы базионимов и синонимов, ссылки на работы по Арктике, в которых даны иллюстрации или описания динофлагеллат, а также примечания, касающиеся морфологии и таксономии видов. Описания и иллюстрации динофлагеллат, найденных в морях Евразийской Арктике, в диссертации не приведены, так как они большей частью опубликованы (Okolodkov, 1993b, d, 1997а, 1999b, с; Okolodkov, Dodge, 1995, 1997; Wiktor, Okolodkov, 1995; Hoppenrath, Okolodkov, 2000).

Глава 6. Роль динофлагеллат в морских экосистемах Евразийской Арктики

6.1. Трофические группировки динофлагеллат

Несмотря на прогресс в изучении систематики и биогеографии динофлагеллат Арктики, мало известно о типе питания отдельных видов. С целью его определения у представителей фитопланктона в морях Европейской Арктики и в Арктическом бассейне неоднократно применяли метод эпифлуоресцентной микроскопии. Однако, специальных исследований на динофлагеллатах до недавнего времени не проводилось. Известно, что планктонные динофлагеллаты представлены фототрофными, гетеротрофными и миксотрофными видами. Около половины известных видов современных динофлагеллат - облигатные гетеротрофы, а многие динофлагеллаты могут переключаться от фототрофного типа питания к гетеротрофному, и лишь немногие виды - облигатные фототрофы (Gaines, Elbrächter, 1987; Schnepf, Elbrächter, 1992).

В северной части Гренландского моря с помощью эпифлуоресцентной микроскопии нами изучено около 50 видов динофлагеллат (Okolodkov, 1999а). Фототрофные и миксотрофные виды не удалось различить из-за

ограниченных возможностей наблюдать процесс гетеротрофного питания у фотосинтетических видов.

6.1.1. Фотосинтезирующие дпнофлагеллаты. Около трети всех изученных видов оказались фотосинтетиками. Следует отметить, что, несмотря на наличие хлоропластов, вид может быть миксотрофным. Способность к миксотрофии у хлорофилл-содержащих видов известна для родов Alexandrium, Ceratium, Gonyaulax, Gymnodinium, Gyrodinium, Nematodinium, Prorocentrum, Protoperidinium и Scrippsiella. Миксотрофные организмы функционируют одновременно на более, чем одном трофическом уровне. Предполагают, что они могут усилить перенос энергии в сообществах микроорганизмов.

В то время, как накапливаются данные по автофлуоресценции панцирных динофлагеллат, тип питания известен лишь для немногих беспанцирных видов. Наши исследования частично восполняют пробел в изучении автофлуоресценции представители родов Amphidinium, Cochlodinium, Gymnodinium, Gyrodinium, Katodinium, Nematodinium и Torodinium. Для некоторых видов беспанцирных динофлагеллат - Gymnodinium wulffii, Katodinium glaucum, Katodinium sp. и Torodinium robus tum, полученные результаты противоречивы: у этих видов были найдены живые клетки как с хлоропластами, так и без них. Не исключено, что красное свечение у некоторых из перечисленных видов обусловлено пищевыми частицами.

6.1.2. Гетеротрофные динофлагеллаты. Около двух третей изученных видов, обитающих в пелагиали Гренландского моря, не содержали хлоропластов. Многие из них излучали бледно-зеленый свет обычно в периферийных частях клеток. Некоторые виды (Protoperidinium brevipes, P. pallidum, P. pellucidum и P. pyriforme) излучали интенсивный зеленый свет. Зеленое свечение у видов Protoperidinium заполняет весь объем клетки, что также отмечали другие авторы. Данные по автофлуоресценции видов рода Dinophysis из Гренландского моря подтверждаются результатами исследований других авторов. Органеллы, вызывающие зеленую автофлуоресценцию, неизвестны. В нашем исследовании зеленая автофлуоресценция была обнаружена у многих не содержащих хлорофилл динофлагеллат. Показано, что это явление свойственно как беспанцирным, так и панцирным видам. Большинство не содержащих хлорофилл беспанцирных видов динофлагеллат являются предположительно облигатными гетеротрофами.

Изучению роли гетеротрофных динофлагеллат в морских экосистемах до настоящего времени уделяли мало внимания. В Тихом океане гетеротрофные динофлагеллаты могут составлять до 84% биомассы фитопланктона (Beers, 1975, 1982). Биомасса гетеротрофных динофлагеллат в проливе Каттегат может достигать 77%, а в водах Гольфстрима - около 40% от общей биомассы динофлагеллат (Hansen, 1991; Lessard, 1984). В море Уэдделла летом гетеротрофные динофлагеллаты составляли 49% от общей биомассы

фитопланктона и протозоопланктона (Nothig et al., 1991). В Арктике роль динофлагеллат еще окончательно неясна. В районе к северу от Шпицбергена (81°06' с. ш., 16°12' в. д.), покрытом льдами на 90-100%, в начале июля гетеротрофные представители рода Gyrodinium (преимущественно G. lachryma и G. spirale, длина клеток 40-120 мкм) составляли не менее 46% от общего числа клеток крупнее 20 мкм.

6.13. Виды динофлагеллат, содержащие эндосимбионты. В клетках или на клетках некоторых видов динофлагеллат обитают одноклеточные водоросли и бактерии, образуя эндо- или эписимбиотические консорции. Для симбионтов динофлагеллат характерно желто-оранжевое свечение фотосинтетических пигментов. Оно обусловлено наличием билипротеиновых дополнительных пигментов (=фикобилипротеинов, или фикобилинов), характерных для цианобактерий, криптофитовых и красных водорослей. В сборах из Гренландского моря было найдено три вида - Amylax triacantha, Dinophysis acuminata и D. norvegica, клетки которых излучали желто-оранжевый свет и являлись хозяевами для других фотосинтетических организмов. Желто-оранжевую автофлуоресценцию у вышеупомянутых видов отмечали также другие авторы. Красные водоросли и цианобактерии, в отличие от криптофитовых, не свойственны арктической пелагиали. Происхождение желто-оранжевой флуоресценции у A. triacantha остается неясной и, наиболее вероятно, обусловлено криптофитовыми, как и у видов Dinophysis. Все три упомянутых вида - миксотрофные и способны к фотосинтезу благодаря своим эндосимбионтам.

До настоящего времени виды динофлагеллат с эписимбиотическими фикобилин-содержахцими водорослями в Арктике не найдены. Другой особенностью арктической планктонной флоры является низкий, по сравнению с тропическими морями, процент видов динофлагеллат, образующих эндосимбиотические консорции с другими водорослями (11.5%).

6.2. Динофлагеллаты в пелагиали Северного Ледовитого океана

Материалом для определения роли динофлагеллат в планктонных сообществах Евразийской Арктики послужили сборы в морях Лаптевых, Карском, Баренцевом, Норвежском и Гренландском, а также в прилежащих районах Арктического бассейна. В этих районах проводились планомерные комплексные исследования планктонных сообществ во время международных экспедиций в 1991-1999 гг. В районах морей Евразийской Арктики, в частности, в восточной части Восточно-Сибирского моря и в Чукотском море, в 1980-1985 гг. нами были проведены исследования видового состава динофлагеллат в сетных пробах фитопланктона, поэтому имеются только результаты обработки проб полуколичественным методом (по балльной шкале). Сбор количественных проб охватывает практически весь активный вегетационный период, длящийся в открытых районах

арктических морей приблизительно с июня по октябрь. В Европейской Арктике активный вегетационный период в водной толще начинается раньше, в апреле-мае, однако, он остался не охваченнным нашими исследованиями. В большинстве случаев нанофлагеллаты неопределенной таксономической принадлежности доминировали по численности, однако, при обсуждении вклада определенных таксономических групп водорослей в общую численность фитопланктона нанофлагеллаты не учитывались.

Море Лаптевых и прилежащий район Арктического бассейна. В районах, удаленных от берега - в северной части моря Лаптевых и прилежащей части Арктического бассейна между 78° и 81° с. ш., в августе-сентябре в подледной воде динофлагеллаты доминировали по численности (до 4.2x104 кл/л), нередко занимая первое или второе место среди других водорослей. Высокая численность динофлагеллат была обусловлена преимущественно мелкоклеточными, длиной менее 30 мкм, видами СутпосИтит. На некоторых станциях высокой численности достигали также диатомовые, золотистые и празинофитовые водоросли. Постоянно присутствующим компонентом сообществ одноклеточного планктона являлись инфузории. С глубиной относительная роль динофлагеллат возрастала. На глубине 50-60 м динофлагеллаты часто занимали первое место, хотя их численность была существенно меньше (до 1.2x104 кл/л), по сравнению с подледным горизонтом.

В прибрежном районе море Лаптевых в октябре, в период осеннего замерзания, были проведены исследования планктонных и молодых ледовых сообществ микроводорослей. В мелководной юго-восточной части моря, вблизи дельты Лены, фитопланктон был представлен диатомовыми, динофлагеллатами, золотистыми и зелеными водорослями. Общая численность водорослей, включая покоящиеся споры диатомовых и цисты золотистых водорослей (за исключением нанофлагеллат) составляла от 3.5х102 до 3.4х104 кл/л. В большинстве проб, взятых с поверхности воды, доминировали диатомовые, а численность динофлагеллат не превышала 3.3x103 кл/л. На глубине 5 м как по численности, так и по биомассе обычно доминировали динофлагеллаты. Их численность варьировала в пределах от 2.2х103 до 1.4х104 кл/л, в среднем составляя б.бхЮ3 кл/л. Максимальная численность динофлагеллат отмечена на глубине 5 м у дельты Лены (1.4x10 кл/л) и перед эстуарием р. Оленек (1.1х104 кл/л). На одной станции Оторку.п5 гоЫпдаШ преобладал по численности как на поверхности, так и на глубине 5 м. Средняя численность диатомовых составляла 1.0x10 кл/л, зеленых - 1.0x10 кл/л, золотистых водорослей - 8.3х102 кл/л.

Биомасса водорослей на глубине 5 м, состоящая преимущественно из динофлагеллат, варьировала от 0.4 до 2.4 мкг С/л. В зал. Буор-Хая доминировали РгсЯорепсИтит реНиШит, ОутпосНтит с{. \vulffii и виды Дг'/гор/г^«. В целом вертикальное распределение содержания хлорофилла "а" убывало с глубиной, но не соответствовало вертикальному распределению

флуоресценции хлорофилла. Концентрация хлорофилла в водной толще в море Лаптевых сходна с величинами, полученными другими авторами поздним летом и осенью в арктических морях. Высокое содержание хлорофилла в поверхностном слое 10-15 м в значительной степени обусловлено сильно выраженной стратификацией водной толщи вследствие летнего таяния льда и пресноводного стока Лены. На некоторых станциях отмечен придонный максимум флуоресценции хлорофилла, обусловленный, вероятно, взмученным со дна фитодетритом, а также накоплением падающих вниз остатков разлагающегося фитопланктона в области расположения придонного пикноклина.

Интересно отметить, что в период осеннего замерзания наибольшие значения численности и биомассы фитопланктона были обнаружены вблизи дельты Лены и в зал. Буор-Хая. Это согласуется с наблюдениями, проведенными на северо-восточном шельфе Северной Америки, где повышенные концентрации фитопланктона найдены вблизи эстуариев рек (Marshall, Cohn, 1983). Другой особенностью развития фитопланктона в этих районах является доминирование динофлагеллат в районах с высоким содержанием минеральной взвеси в водной толще. Это же явление отмечено для ледовых фьордов Шпицбергена. Несмотря на различную стратегию отбора проб, можно утверждать, что относительная роль динофлагеллат в сообществах одноклеточного планктона с глубиной возрастает.

Карское море. В сентябре 1997 г. по численности динофлагеллаты часто превосходили диатомовые или уступали лишь диатомовым. Нередко динофлагеллаты достигали относительно высокой численности (до 3.1x104 кл/л). Гетеротрофные морские виды Protoperidininium и фотосинтезирующий вид Peridiniella catanata часто встречались в поверхностном слое на станциях, удаленных от берега. Относительно высокая численность динофлагеллат на некоторых станциях была обусловлена гетеротрофными видами Gymnodiniales и Protoperidinium brevipes.

В сентябре 1999 г. численность динофлагеллат почти на всех станциях значительно уступала численности диатомовых в слое 2-16 м, достигая 7.9x104 кл/л. На ряде станций динофлагеллаты достигали значительной числсности. Обычно доминировали виды Gymnodinium. Кроме диатомовых (в основном пресноводных Aulacoseira spp.), другие группы одноклеточных планктонных организмов - инфузории, празинофитовые и золотистые водоросли, также были многочисленны. В наиболее опресненных районах значительной численности достигали синезеленые и зеленые водоросли. В целом, на станциях Обского разреза средняя численность динофлагеллат составляла 2.1х104 кл/л как на глубине 2-3 м, так и на глубине 6-11.5 м. На станциях Енисейского разреза средняя численность динофлагеллат на глубине 7-16 м (2.2x104 кл/л) превышала их среднюю численность на глубине 2-3 м (1.2х104 кл/л). Максимальное число клеток динофлагеллат (до 8.0х104 кл/л) найдено как у поверхности, так и на глубине 8-10 м. В большинстве

случаев численность динофлагеллат, способных к фотосинтезу, была выше, чем гетеротрофных.

На основании результатов, полученных в один и тот же календарный сезон 1997 г. и 1999 г., можно предполагать, что динофлагеллаты поддерживают приблизительно одинаковый уровень численности популяции в сообществе одноклеточного планктона, не превышающий нескольких десятков тысяч клеток в литре.

Баренцево, Норвежское и Гренландское моря и прилежащий район Арктического бассейна. В июне-июле 1991 г. в районе между Скандинавией и Шпицбергеном динофлагеллаты часто занимали по численности третье место после диатомовых и криптофитовых в основном за счет видов СутпосИпшт и Н^егосарза гоШпйМа, в среднем составляя 1.2x104 кл/л. Анализ вертикального распределения фитопланктона показал, что максимальная численность динофлагеллат, которая достигала 5.0x104 кл/л, была отмечена как у поверхности, так и на глубине до 50 м. У южной оконечности о. Западный Шпицберген численность фитопланктона была невысокой, при этом динофлагеллаты составляли от 25 до 75% от общей численности фитопланктона, а виды СугойЫит и СутпосИпшт были среди доминирующих. На 7 станциях из 12 на вертикальных профилях наибольшая численность фитопланктона соответствовала максимуму флуоресценции хлорофилла «а» в основном за счет диатомовых и криптофитовых; поверхностный максимум флуоресценции на одной станции обусловлен фототрофными видами СутпосИпшт.

В августе 1992 г. были проведены исследования планктонных сообществ в водах Шпицбергена - в прол. Стур-Фьорд и во фьордах о. Западный Шпицберген. Без учета нанофлагеллат неопределенной таксономической принадлежности и мелкоклеточных золотистых водорослей, можно утверждать, что в большинстве случаев на глубине от 0 м до 40 м динофлагеллаты численно превосходили другие группы водорослей, в частности, диатомовые и криптофитовые. Как правило, численность динофлагеллат достигала наибольших величин на глубине 0 м или 5 м, резко уменьшаясь с глубиной, и была обусловлена преимущественно фотосинтезирующими Не1егосар%а rotv.nda.ta. и мелкоклеточными (до 12 мкм) видами СутпосИпшт. Максимальные значения численности динофлагеллат (до 1.8х105 кл/л) обнаружены в поверхностном слое 0-5 м в открытом море, у юго-западного побережья о. Западный Шпицберген.

Исследования, проведенные нами в июле 1996 г. в Конгс-фьорде (о. Западный Шпицберген), подтвердили важную роль динофлагеллат в ледовых приливных арктических фьордах. Лишь на станциях, очень близко расположенных к леднику, наибольшие концентрации динофлагеллат были обнаружены в поверхностном слое 0-10 м, что могло быть обусловлено местным апвеллингом. На других станциях, удаленных от ледника, они находились на глубине 30-50 м. При этом на станциях, близко

расположенных к леднику, наблюдалась положительная корреляция между численностью динофлагеллат и максимумом флуоресценции хлорофилла «а». На других станциях отмечена положительная корреляция между флуоресценцией хлорофилла и доминирующей по численности золотистой миксотрофной водорослью Dinobryon balticum. Во фьордах Шпицбергена, где летом обычно доминирует D. balticum, динофлагеллаты, вероятно, находятся в конкурентных отношениях с этим видом и имеют преимущество перед колониальным D. balticum в водах с высоким содержанием минеральной взвеси вследствие малых размеров одиночных клеток, не объединенных в колонии. В ледовых фьордах Шпицбергена особенно ощутимо содержание минеральных взвесей, мешающих проникновению света и в целом приводящих к уменьшению первичной продукции (Wiktor et al., 1998).

В июне-июле 1997 г. были проведены исследования планктонных сообществ в проливе Фрама (северная часть Гренландского моря) и прилежащей части Арктического бассейна. Характер вертикального распределения численности динофлагеллат сильно варьировал, и динофлагеллаты на различных глубинах занимали от подчиненного до доминирующего положения, как правило, наряду с ледово-планктонными и планктонными видами диатомовых и золотистыми водорослями рода Dinobryon. На глубинах 0 м и 20 м динофлагеллаты часто занимали первое или второе место вслед за диатомовыми, и их численность достигала 7.1х104 кл/л. Относительно высокая численность динофлагеллат чаще всего была обусловлена мелкоклеточными (до 20 мкм) видами Gymnodinium. С глубиной численность динофлагеллат уменьшалась незначительно, на глубине 0 м в среднем составляя 2.2х104 кл/л, на глубине 20 м- 1.7х104 кл/л.

Таким образом, в морях Европейской Арктики вклад динофлагеллат в сообщества одноклеточного планктона весьма существенен и выявляется лишь при оценке вклада других таксономических групп. Известно, что фототрофные динофлагеллаты (преимущественно виды Gymnodinium) в совокупности с другими фототрофными флагеллатами неопределенной таксономической принадлежности часто доминируют по биомассе в летне-осенних планктонных сообществах Арктического бассейна (Booth, Homer, 1997).

Развитие динофлагеллат в планктонных сообществах может быть объяснено с позиций концепции жизненных стратегий, разработанной в трудах отечественных и зарубежных ученых. В классификации Раменского-Грайма (Раменский, 1938; Grime, 1979) выделяют три первичные жизненные стратегии: патиентность, виолентность и эксплерентность. Динофлагеллаты-патиенты обладают умеренной конкурентной чувствительностью, присутствуя в планктоне во время интенсивного развития диатомовых с выраженными виолентными свойствами, скорость роста популяций которых стремится к максимальной для быстрой эксплуатации ресурса (биогенных

веществ). При истощении минеральных ресурсов среды и возрастании нересурсной составляющей фактора стресса (снижении температуры воды, освещенности, уменьшении продолжительности светового дня) вклад динофлагеллат в общую биомассу фитопланктона и их функциональная роль в фотосинтетической и гетеротрофной активности сообщества возрастают (Ильяш, 1998). Доминирование динофлагеллат по численности и биомассе в летне-осенний период в изученных районах Евразийской Арктики подтверждают положение о том, что динофлагеллаты в целом проявляют патиентные свойства.

Обобщая данные по количественному развитию планктонных динофлагеллат, можно утверждать, что в период активной вегетации фитопланктона численность динофлагеллат достигает максимальных значений в конце календарного лета, а их относительный вклад в суммарную численность и биомассу фитопланктона может быть высоким вплоть до периода осеннего замерзания. Кроме диатомовых, динофлагеллаты, золотистые, криптофитовые и празинофитовые водоросли могут численно доминировать в планктонных сообществах. В сильно опресненных прибрежных районах важное значение могут иметь синезеленые и зеленые водоросли. Однако, только динофлагеллаты в целом сопоставимы с диатомовыми по вкладу в создание органического вещества в морях Арктики. При этом немаловажным является факт, что в среднем клетки диатомовых и динофлагеллат близки по размерам и объему. При равных размерах клеток содержание органического вещества в клетках динофлагеллат больше вследствие отсутствия наружнего скелета, имеющегося у диатомовых и состоящего из минеральных форм кремния.

Пресноводный сток в арктические моря может способствовать сокращению биомассы морских планктонных водорослей и первичной продукции следующими путями: вымыванием морской поверхностной воды, вызовом осмотического шока у стеногалинных морских видов, уменьшением освещенности и увеличением скорости погружения клеток вследствие прилипания к ним мельчайших частиц детрита (Wiktor et al., 1998). Уменьшение освещенности является одним из основных факторов, способствующих уменьшению первичной продукции в прибрежных водах арктических морей летом.

6.3. Динофлагеллаты в экосистемах льда

Льды Северного Ледовитого океана занимают в среднем 11.08 км , что составляет 75.4% его площади (Захаров, 1981). Лед населен разными сообществами одноклеточных организмов, различающимися по местоположению и экологическим условиям. Детальный обзор экосистемы арктического морского льда дан в работе И.А. Мельникова (1989). Показано, что наибольшая численность водорослей в морских льдах Арктики сосредоточена в нижнем слое толщиной 0.5 см. Наиболее разнообразной в

видовом отношении группой организмов, населяющих морской лед, являются диатомовые водоросли. Во льдах Северного Ледовитого океана найдено более 300 видов диатомовых. Сообщества нижнего слоя однолетних и молодых льдов сибирских морей состоят в основном из бентосных и планкто-бентосных видов преимущественно пеннатных диатомовых, а также эпифитов, прикрепленных к ним, и покоящихся спор неритических планктонных видов. Наиболее разнообразное в таксономическом отношении сообщество было обнаружено в прибрежном районе о. Гукера (архипелаг Земля Франца-Иосифа); помимо упомянутых категорий видов, были найдены пресноводные водоросли и нитчатые колонии морских зеленых водорослей (Okolodkov, 1993).

В течение более чем ста лет формировалось ложное представление о том, что диатомовые - чуть ли не единственные представители ледовой флоры. Однако, работы, проведенные в Антарктике, Арктике и Балтийском море показали, что льды населены различными группами фототрофных и гетеротрофных одноклеточных организмов - криптофитовыми, динофлагелатами, примнезиевыми, золотистыми, празинофитовыми, зелеными и эвгленовыми водорослями, хоанофлагеллатами, кинетопластидами, солнечниками и протистами неизвестной таксономической принадлежности.

Толща и нижняя поверхность льда. Динофлагеллаты обычно редко встречаются в пробах арктического морского льда, однако, иногда они могут доминировать по численности. Случаи доминирования динофлагеллат в пробах льда, взятых в морях Северного Ледовитого океана, отмечены для этого района нами впервые. В пробах однолетнего льда у о. Гукера, взятых в августе 1991 г., часто доминировали цисты одного или двух неизвестных видов динофлагеллат (Okolodkov, 1993). Их численность составляла 3.2x104 кл/л, или 97.8%. Эти цисты, по-видимому, представляют собой гипнозиготы фототрофных динофлагеллат - толстостенные клетки с диплоидным набором хромосом, являющиеся частью жизненного цикла и часто образующиеся в ответ на наступление неблагоприятных условий среды (Buck et al., 1992).

Во льду моря Лаптевых и прилежащего района Арктического бассейна в августе-сентябре 1995 г. динофлагеллаты обычно были одной из доминирующих таксономических групп водорослей, наряду с диатомовыми, золотистыми и празинофитовыми водорослями, достигая численности 1.1x105 кл/л за счет преимущественно видов Gymnodinium и предположительно Heterocapsa arctica. Средняя численность динофлагеллат по 9 станциям составляла 2.5x104 кл/л. В целом, динофлагеллаты уступали по численности диатомовым.

В настоящее время известно лишь два вида панцирных динофлагеллат, Heterocapsa arctica и Peridiniella catenata, жизненный цикл которых, несомненно, связан с арктическим льдом. В наших материалах Н. arctica встречался в пробах нижнего слоя дрейфующих и припайных льдов

толщиной 24-226 см, взятых в морях Восточно-Сибирском и Лаптевых в период 1988 г. Р. catenata - холодноводный эвригалинный солоноватоводно-морской планктонно-ледовый аркто-бореальный вид, способный обитать при солености от 4.1 до 33.6. Этот вид найден в марте 1989 г. в морях Карском и Лаптевых на 12 ледовых станциях из 61. Местонахождения Р. catenata в пробах льда были сгруппированы вокруг эстуариев Оби и Енисея, что позволило предположить, что он является индикатором распространения речных вод в Карском море. Распространение этого вида, вероятно, сильно зависит от распространения льда, хотя роль льда в жизненном цикле Р. catenata неясна.

Во льдах Северного Ледовитого океана были также обнаружены динофлагеллаты из родов Amphidinium, Cochlodinium, Gymnodinium, Gyrodinium, Katodinium, Prorocentrum, Protoperidinium. Как правило, определение представителей динофлагеллат в пробах льда проводят до рода. Нами описан новый вид Amphidinium glabrum, обитающий в нижнем 10-см слое однолетнего льда и в разводьях между льдинами при температуре от -1.76°С до -1.60°С, а также в составе бентосных интерстициальных сообществ на североморском побережье Германии (Hoppenrath, Okolodkov, 2000).

Единственный известный до настоящего времени случай обильного "цветения" нижней поверхности арктического льда, сопровождающийся изменением его окраски, описан из Восточно-Сибирского моря (Околодков, 1989). "Цветение" было обусловлено Gymnodinium cf. punetatum, который достигал численности 9.0x105 кл/л, что составляло 99% от общей численности водорослей. Лед был окрашен в розовый цвет. «Цветение» G. cf. punetatum было отмечено только в лагуне у о. Жохова (Восточно-Сибирское море), вход в которую со стороны моря был изолирован торосами и подторосами, и для морских вод в целом оно не характерно.

Фототрофные динофлагеллаты преимущественно из рода Gymnodinium, составляя менее 3% от общей численности одноклеточных организмов в однолетних и многолетних льдах евразийского сектора Арктического бассейна, иногда составляли до 30% по биомассе (Gradinger, 1999). Наибольшие значения численности и биомассы фототрофных флагеллат, в том числе динофлагеллат, были определены в верхних слоях ледовых кернов. В мае-июне 1998 г. (начало зимы в Южном полушарии) в море Росса (Антарктика) нами были проведены исследования сообществ льда на ранних стадиях его развития (Garrison et al., 1999). Несмотря на низкую температуру льда (от -2°С до -16°С) при температуре воздуха до -24°С, высокую соленость жидкой фазы (от 32 до 185) и низкую освещенность, содержание хлорофилла «а» во льду достигало 20 мг/м2, причем было ощутимо выше в низких широтах. Среди фототрофов севернее 70° ю. ш. во льду доминировали диатомовые, а южнее 70° ю. ш. - беспанцирные динофлагеллаты. Последние доминировали по биомассе и среди гетеротрофов. Полученные результаты свидетельствуют о значительной зимней активности ледовых сообществ. Они

показали, что беспанцирные динофлагеллаты, чаще фототрофные, могут доминировать в верхних слоях молодых льдов толщиной до 90 см. Благодаря проведенным специальным исследованиям по экологии морских льдов, вклад динофлагеллат в общую численность и биомассу ледовых одноклеточных организмов для Антарктики в определенной степени известен. Хотя динофлагеллаты чаще уступают диатомовым по биомассе в ледовых кернах, взятых из района Антарктического п-ова и в море Росса, их вклад в общую биомассу ледовых водорослей может превышать долю диатомовых.

Приведенные сведения о динофлагеллатах, обитающих во льдах Арктики и Антарктики, убедительно показывают, что динофлагеллаты, наряду с диатомовыми водорослями, играют важную роль в экосистемах льда обоих полярных областей в течение весеннего, летнего, осеннего и зимнего периодов. Доминирование динофлагеллат по численности и биомассе в нижнем слое арктического льда - сравнительно редкое явление и обусловлено, как правило, панцирными видами. Преобладание динофлагеллат в верхних горизонтах льда - по мнению автора, обычное явление для Антарктики, обусловленное массовым развитием беспанцирных видов рода Gymnodinium, как фототрофных, так и гетеротрофных. Определение доли динофлагеллат в общей численности, биомассе и продукции ледовых сообществ Арктики требует дальнейших исследований.

Снежницы на верхней поверхности льдов. Снежницы, или лужи талой воды, представляют собой временные пресные и слабо солоноватые водоемы, образующиеся в период летнего таяния на поверхности дрейфующих и припайных льдов. Снежницы могут быть замкнутыми, но чаще они образуют сложную сеть и связаны между собой протоками, некоторые из которых ведут к краю льдины. В Арктике снежницы могут покрывать до 60% поверхности морского льда (Maykut, 1985). Первые исследования биоты снежниц были проведены во время Норвежской полярной экспедиции 1893-1896 гг. F. Nansen (1906) обнаружил в них диатомовые водоросли и инфузории. Данные о биоте арктических снежниц немногочисленны и ограничиваются некоторыми районами Арктического бассейна, восточной частью Чукотского моря, северными и западными районами Гренландского и Баренцева морей.

Исследования экосистемы снежниц были проведены нами летом 1996 г. в северо-западной части Баренцева моря на судне «Лансе» и летом 1997 г. в районе севернее Шпицбергена и в проливе Фрама на судне «Поларштерн». Видовой состав одноклеточных организмов, найденных в снежницах, показал, что доминирующими видами могут быть представители различных таксономических групп, но чаще зеленые водоросли рода Chlamydomonas. Во многих снежницах были обнаружены многочисленные остатки ледово-планктонных и планктонных диатомовых, что подтверждает предположение других авторов о том, что снежницы являются танатоценозами для этих экологических группировок диатомовых. Наши исследования, а также

данные других авторов показывают, что снежницы населены преимущественно психрофильными бактериями, фототрофными и гетеротрофными флагеллатами, среди которых обнаружены зеленые, золотистые и криптофитовые водоросли, хоанофлагеллаты, солнечники, кинетопластиды и динофлагеллаты.

В сборах 1997 г. нами было обнаружено несколько видов динофлагеллат: Echinum minus, Peridiniales gen. sp. и Gymnodinium sp. Клетки Peridiniales gen. sp., как и клетки морских видов диатомовых, попадают в снежницы случайно с морской водой. По-видимому, это же относится к клеткам Е. minus, достигавшим численности 1.1 х104 кл/л. Будучи хлорофилл-содержащими, клетки Е. minus, найденные в снежницах, не показывали характерной для пих флуоресценции, что может свидетельствовать об их отмирании. Клетки гетеротрофного вида Gymnodinium sp. были найдены в двух снежницах. Исследование морфологии этого вида показало, что он отличается по морфологии от известных видов Gymnodiniales и является не описанным еще видом.

Таким образом, наряду с другими таксономическими группами одноклеточных организмов, динофлагеллаты являются компонентом весьма специфичной пресноводной холодноводной флоры, развивающейся во временных экотопах, формирующихся летом на дрейфующих льдах в Арктике. Ясно, однако, что роль динофлагеллат в снежницах гораздо менее значительна, чем роль зеленых и золотистых водорослей и инфузорий. Живых клеток диатомовых в снежницах не обнаружено. Другими словами, они не являются компонентом экосистемы снежниц, однако, их вклад в поток органического вещества весьма существенен за счет клеток морских видов, занесенных из моря и разлагающихся в снежницах.

6.4. Пищевая ценность и роль динофлагеллат в пищевых цепях

6.4.1. Роль динофлагеллат в пищевых цепях. Роль динофлагеллат в морских экосистемах во многом определяется типом питания отдельных видов, входящих в планктонные сообщества. Именно разнообразие типов питания динофлагеллат не всегда позволяет считать их компонентом фитопланктона, под которым обычно понимают совокупность способных к фотосинтезу планктонных водорослей. Поэтому во многих публикациях зарубежных авторов динофлагеллаты включают в протозоопланктон, наряду с другими группами гетеротрофных одноклеточных организмов, некоторые из которых могут содержать эндосимбиотические фотосинтезирующие водоросли.

Как компонент фитопланктона или протозоопланктона морские динофлагеллаты служат пищей другим одноклеточным организмам (в основном, инфузориям), планктонным ракообразным (преимущественно веслоногим рачкам), планктонным животным-фильтраторам, например, оболочникам, планктонным личинкам донных беспозвоночных, бентосным

животным-фильтраторам (главным образом, двустворчатым моллюскам), а также многочисленным бентосным сестонофагам. Известно, что избирательность питания животных-фильтраторов в значительной степени определяется структурой и размерами фильтрующего аппарата. Фекальные пеллеты копепод обычно содержат остатки панцирей диатомовых и очень редко - идентифицируемые фрагменты динофлагеллат. Практически ничего не известно о доле организмов, не обладающих твердыми внешними покровами или внутренним скелетом, в рационе животных-фильтраторов. Лишь опыты с культурами водорослей могут показать, насколько съедобен тот или иной вид, однако, они не дают информации о рационе питания в природных условиях. Наши данные о численности и биомассе динофлагеллат в арктических морях позволяют преполагать, что в определенные сезоны они могут быть существенным компонентом рациона растительноядных животных.

В свою очередь, динофлагеллаты могут питаться растворенным органическим веществом, бактериопланктоном, диатомовьми, красными водорослями, жгутиковыми организмами, включая динофлагеллат и криптофитовых, инфузориями и многоклеточными организмами микроскопического размера. Полагают, что роль гетеротрофных динофлагеллат в морских экосистемах сходна с ролью инфузорий: они скорее рассеивают энергию, чем передают ее (Bralewska, Witek, 1995). Однако, D. Jacobson (1987) и E.J. Lessard (1991) считают, что гетеротрофные динофлагеллаты и инфузории занимают различные экологические ниши, так как инфузории не питаются крупноклеточными диатомовыми. Являясь главным конкурентом динофлагеллат за источники пищи, инфузории отличаются от динофлагеллат более высокой скоростью роста, сезонным развитием и размерами организмов, употребляемых в пищу (Hansen, 1991). Подобно динофлагеллатам, инфузории включают как гетеротрофные, так и фотосинтезирующие виды (фотоавтотрофные и миксотрофные), осуществляющие процесс фотосинтеза за счет эндосимбионтов. Например, фотоавтотрофная инфузория Myrionecta rubra (=Mesodinium rubruni) может вносить существенный вклад в создание первичной продукции в полярных районах. Как и динофлагеллаты, инфузории освоили морской лед, причем более успешно. Значительное сходство в экологии динофлагеллат и инфузорий позволяет предположить, что освоение морских экотопов этими двумя таксономическими группами шло параллельно и в значительной степени обусловлено филогенетическим родством.

Участок пелагической пищевой цепи, состоящий из бактерий, питающихся растворенным органическим веществом вследствие отмирания и разложения планктеров, потребляющих их мелких одноклеточных организмов и крупных одноклеточных организмов, питающихся более мелкими, называют "микробным витком" - "microbial loop" (Azam ct al., 1983; Fenchel, 1987). Как фотосинтезирующие, так и гетеротрофные

динофлагеллаты являются компонентом "микробного витка", но их функциональные связи внутри него сильно различаются. Рассмотрение фитопланктона и протозоопланктона в качестве отдельных компонентов, наряду с метазоопланктоном и бактериями, позволило создать модель функционирования прибрежной пелагической системы Кильской бухты (БтсШсек е1 а1., 1984), которую можно применять в отношении мелководных районов арктических морей.

Роль динофлагеллат в трофических цепях не ограничивается тем, что они являются компонентом пищи растительноядного или хищного зоопланктона. Они также вносят свой вклад в вертикальный поток органического вещества, оседая на дно в виде мертвых клеток и их остатков, а также в виде продуктов пищеварения динофлагеллат - микропеллет, и продуктов пищеварения зоопланктеров, питающихся динофлагеллатами. Исследования в этом направлении были проведены в августе 1999 г. в прибрежной части Карского моря. Несмотря на обилие в основном пресноводных диатомовых и их остатков, доля динофлагеллат в общей численности водорослей была относительно высока. Вблизи устья Оби доля клеток и пустых панцирей динофлагеллат (главным образом, РепсИтеНа ссйепага) составляла от 5.4% до 11.8%, в среднем 7.4%, вблизи устья Енисея - от 0.7% до 10.8%, в среднем 4.9%. Следует заметить, что легко разрушающиеся формы флагеллат, в том числе динофлагеллат, не были учтены при подсчете. Очевидно, что доля динофлагеллат в вертикальном потоке органического вещества даже только в виде отдельных клеток и их остатков значительно больше, о чем свидетельствуют данные количественной обработки проб фитопланктона. Во всех исследованных пробах обнаружено значительное количество фекальных пеллет копепод и микропеллет одноклеточных гетеротрофных организмов, включая динофлагеллаты.

Приведенные данные наших исследований и ряд данных других авторов свидетельствуют о существенной роли динофлагеллат в вертикальном потоке органического вещества в мелководных районах Арктики, какими являются все сибирские моря, Белое море и юго-восточная часть Баренцева моря.

6.4.2. Пищевая ценность динофлагеллат. Роль динофлагеллат в пищевых цепях в значительной степени определяется их пищевой, или кормовой ценностью, которая зависит от биохимических особенностей клетки. В то время, как много известно о пищевой ценности диатомовых водорослей, о пищевой ценности динофлагеллат сведений чрезвычайно мало. Так как в полярных районах существование растительноядных животных сильно зависит от колебаний количества доступной для них пищи, они вынуждены запасать ее в форме жиров, как известно, представляющих собой высокоэнергетические соединения. Поэтому питательная ценность полярного фитопланктона во многом определяется содержанием липидов и жирных кислот.

Известно, что для морского фитопланктона характерно высокое содержание гликолипидов (полярных липидов), богатых (п-3)-полиненасыщенными жирными кислотами (ПНЖК), а также изменчивая доля нейтральных липидов, преимущественно триацилглицеролов. Известно также, что низкая температура и низкая освещенность - условия, характерные для обитания полярного фитопланктона, способствуют образованию в клетках водорослей липидов. Доля липидов в фитопланктоне (10-20% сухого веса) возрастает в процессе их передачи на следующий трофический уровень растительноядному зоопланктону и ледовой фауне (5070%). Дальнейшее накопление жиров у рыб, птиц и млекопитающих, поедающих планктонных и ледовых ракообразных, позволяет этим морским позвоночным, которые обладают ограниченной способностью запасать полисахариды, поддерживать свои популяции в течение всей зимы. Наряду с высокой энергетической ценностью жиров, немаловажным является также их способность к относительно легкому расщеплению.

Зоны кромки дрейфующих льдов являются важными районами создания биогенной продукции в полярных широтах. В Баренцевом море кромка дрейфующих льдов ежегодно перемещается на сотни километров. Прикромочное весеннее «цветение» воды, вызванное массовым размножением водорослей, каждый год перемещается на север по мере отступления кромки льдов. Вследствие такого масштабного явления Баренцево море считается одним из наиболее продуктивных районов Северного полушария, характеризующихся большой долей так называемой новой, или нерегенирированной продукции, вырабатывающейся преимущественно за счет накопления биогенных веществ в зимний период (Smetacek et al., 1984).

В июне 1995 г. нами были проведено исследование с целью установления роли планктонных и ледовых водорослей в пелагических экосистемах в районе кромки дрейфующих льдов Баренцева моря в качестве пищевых объектов (Falk-Petersen et al., 1998). Объектом исследования в зоне кромки дрейфующих льдов были три основных типа сообществ: сообщество колониальной центрической диатомовой водоросли Melosira arctica, характерное для многолетних и однолетних льдов; сообщество колониальной пеннатной диатомовой Nitzschia frígida, свойственное однолетним льдам; смешанная популяция фитопланктона с преобладанием динофлагеллат рода Gymnodinium и долей диатомовых по численности около 30%, развивающаяся у внешнего края зоны дрейфующих льдов. Популяция фитопланктона отличалась от ледовых сообществ намного более высоким содержанием насыщенных жирных кислот (44.7% в популяции фитопланктона и 23.5-29.1% в сообществах М. arctica и N. frígida). Содержание мононенасыщенных жирных кислот (МНЖК) было высоким в сообществе N. frígida (48.3-57.2%) и относительно низким в сообществе М arctica (28.6-29.8%) и фитопланктонном сообществе (31.0%). Содержание

ПНЖК было наиболее высоким в сообществе М. arctica (36.9-43.3%) сравнительно низким в фитопланктонном сообществе (22.6%) и в сообществе N. frígida (18.6-21.5%). Также было установлено, что, по сравнению с ледовыми сообществами диатомовых, смешанная фитопланктонная популяция характеризуется сравнительно высоким содержанием 22:6(п-3) -5.7%, и С18 ПНЖК - 28.8%, низким содержанием 16:1(п-7) - около 6-7%, и 20:5(п-3) - 44.7%. Эти биохимические особенности отличают динофлагеллаты от диатомовых.

Таким образом, наши результаты показывают, что динофлагеллаты имеют относительно высокое содержание высокомолекулярных насыщенных и ненасыщенных жирных кислот CI8 и 22:6(п-3), имеющих высокую энергетическую и питательную ценность для организмов высших трофических звеньев (Falk-Petersen et al., 1998). Известно, что в Арктике динофлагеллаты становятся доминирующим компонентом фитопланктона летом-осенью, в период относительно низкого содержания биогенных соединений в воде. В это время преобладает накопление нейтральных липидов таких, как триацилглицеролы, предшественниками биосинтеза которых являются жирные кислоты. Важно отметить, что кроме запасных веществ липидной природы, динофлагеллаты содержат полисахариды -крахмал, лейкозин и гликоген, которые также являются высокоэнергетическими соединениями, передаваемыми по пищевой цепи. Из организмов фитопланктона диатомовые обладают наименьшей пищевой ценностью, так как около 65% их сухого веса приходится на зольные вещества (Гайл, 1934). Динофлагеллаты содержат только 5% зольных веществ и 80% полисахаридов. Отношение содержания углерода к содержанию хлорофилла "а" у диатомовых 33-35, а у динофлагеллат существенно выше - 93-120 (Chan, 1980). Это означает, что удельная роль динофлагеллат в потоке углерода также значительней, по сравнению с диатомовыми.

6.5. «Красные приливы» и токсичность динофлагеллат

6.5.1. Концепция глобального наступления «красных приливов». При

массовом развитии динофлагеллаты способны вызывать «цветение» воды или так называемые «красные приливы» (в случае обильного «цветения»). За последние два с половиной десятилетия проблеме «красных приливов» был посвящен ряд международных совещаний. Известны немногочисленные работы отечественных авторов по обсуждаемой проблеме, включая данные по морфологии и экологии токсичных видов динофлагеллат. Для морей российской Арктики характерна ярко выраженная весенняя вспышка развития фитопланктона и часто менее выраженная осенняя вспышка, однако, сведения о «цветении» воды, вызываемом динофлагеллатами в этом регионе, отсутствуют.

Известно, что в некоторых районах Европейской Арктики, в частности, в Норвежском море, токсичные виды динофлагеллат могут развиваться в заметном количестве (Tangen, 1983). К началу 1990 гг. в норвежских водах было отмечено около 20 вредных видов планктонных водорослей. Если до 1968 г. случаи «цветения» вредных водорослей в норвежских прибрежных водах отмечались к югу от 63° с. ш., то к началу 1990 гг. они распространились до 71° с. ш., почти до российского побережья (Tangen, Dahl, 1993). Можно ожидать, что при продолжающемся потеплении климата в Северном полушарии и развивающемся судоходстве возможен занос токсичных динофлагеллат в российские арктические моря с балластными водами из более южных районов. Кроме того, не следует исключать вероятность интенсивного развития видов водорослей, уже представленных в настоящее время в планктонных сообществах в незначительном количестве. Так как динофлагеллаты служат пищей двустворчатым моллюскам, проблема «красных приливов» может встать, например, перед мидиевыми хозяйствами, расположенными у побережий российских арктических морей. Известно, что мидии - одни из наиболее активных фильтраторов, основной пищей которых является фитопланктон. Они накапливают токсины быстрее, чем другие животные-фильтраторы. Кроме того, динофлагеллаты - пища промысловых видов ракообразных и рыб, поэтому они могут представлять угрозу также рыбоводческим хозяйствам. Достоверные случаи гибели людей в России от отравления во время «красного прилива» известны пока только для восточного побережья Камчатки (Konovalova, 1993). С середины 1980 гг. «красные приливы» в дальневосточных морях России стали более интенсивными и устойчивыми, причем некоторые из них вызваны видами-пришельцами (Коновалова, 1998). Наблюдается увеличение числа токсичных и вредных видов, некоторые из которых становятся массовыми. В Беринговом море токсичные «красные приливы» были отмечены вдоль восточного побережья и Корякского нагорья до Анадырского залива. Таким образом, наступление «красных приливов» по направлению к Арктике идет также из Тихого океана.

6.5.2. Потенциально вредные и токсичные динофлагеллаты в морях Евразийской Арктики. В работе приведены краткие сведения о токсичности и относительном обилии видов динофлагеллат, отмеченных в Евразийской Арктике.

Виды, вызывающие отравление паралитическими ядами (PSP). PSP (paralytic shellfish poisoning), или отравление паралитическими ядами, накапливающимися в моллюсках, вызывается некоторыми видами морских динофлагеллат. Из видов-возбудителей PSP в морях Евразийской Арктики обнаружены Alexandrium ostenfeldii и A. tamarense.

Виды, вызывающие желудочно-кишечные отравления (DSP"). DSP (diarrhetic shellfish poisoning), или желудочно-кишечное отравление, возникающее у людей вследствие употребления в пищу моллюсков,

накопивших токсин. Виды-возбудители DSP - это, главным образом, представители рода Dinophysis, а также Prorocentrum. В морях Евразийской Арктики найдены Dinophysis acuminata, D. acuta, D. hastata, D. norvegica, D. rotundata, D. tripos и Prorocentrum lima.

Виды, вызывающие отравление венерупином H/SP). VSP (venerupin shellfish poisoning), возникает вследствие употребления человеком в пищу некоторых видов двустворчатых моллюсков. Из видов-возбудителей VSP в Евразийской Арктике обнаружен лишь Prorocentrum minimum.

Виды-продуценты ихтиотоксинов и гемолизинов. Ихтиотоксины воздействуют на метаболизм рыб и морских беспозвоночных. К ихтиотоксичным соединениям следует отнести жирные кислоты и галактолипиды, которые повреждают эпителиальные ткани в жабрах рыб. Гемолитические яды, или гемолизины, способны разрушать эритроциты. Гемолитическим свойством может обладать морская вода, в которой обильно развиваются некоторые виды динофлагеллат, способные вырабатывать гемолитические яды. Из видов-продуцентов ихтиотоксинов и гемолизинов в Евразийской Арктике отмечен только Gyrodinium aureolum.

Нетоксичные вредные виды, вызывающие «красные приливы». Нетоксичные виды могут создавать бескислородные условия, приводящие к гибели рыб, беспозвоночных и водной растительности в мелководных районах. Причиной гибели животных может быть капиллярное кровоизлияние, нарушение газового обмена в жабрах, удушье вследствие избыточной выработки слизи или вторичная инфекция поврежденных тканей. Из нетоксичных динофлагеллат, которые отмечены в литературе как возбудители «красных приливов» или как виды, которые нанесли ущерб человеку или морским животным, в Евразийской Арктике встречаются Ceratium furca, С. ßusus, С. tripos, Gonyaulax polygramma, Lingulodinium polyedra, Prorocentrum balticum, P. micans, P. reticulatum и Scrippsiella trochoidea.

Данные по географическому распространению динофлагеллат показывают, что, по крайней мере, в умеренных .водах более 50% динофлагеллат-возбудителей «красных приливов» - тропическо-бореальные виды. При этом не учтены сведения о многочисленных тропических и тропическо-бореальных видах из родов Alexandrium, Cochlodinium, Coolia, Dinophysis, Gambierdiscus, Gonyaulax, Gymnodinium, Noctiluca, Ostreopsis, Pfiesteria, Pheopolykrikos, Prorocentrum, Pyrodinium и других. Почти limero не известно о морских бентосных видах динофлагеллат, обитающих в Евразийской Арктике. На литорали арктических морей можно ожидать находки псаммофильных видов, способных вырабатывать токсины.

Глава 7. Флора динофлагеллат и биогеография Евразийской Арктики

Биогеография морских планктонных водорослей является предметом исследований с конца девятнадцатого века. В настоящее время ее рассматривают в качестве раздела пелагической биогеографии. До недавнего времени картированию видовых ареалов динофлагеллат уделяли гораздо меньше внимания, чем картированию диатомовых. До начала 1990 гг. были нанесены на карту Мирового океана ареалы 65 видов диатомовых и лишь 3 видов динофлагеллат (Семина и др., 1977; Семина, Рыжов, 1985; Semina, Levashova, 1993; Semina, 1997). Предложена схема фитогеографического районирования Мирового океана на основе распространения в основном планктонных диатомовых и некоторых крупноклеточных видов динофлагеллат, при этом показана связь географического распространения планктонных водорослей с крупномасштабными круговоротами вод (Беклемишев и др., 1977; Semina, 1997). Нами были картированы находки 139 видов, встречающихся в Арктике.

Главная цель настоящего раздела - выявить типы видовых ареалов современных планктонных динофлагеллат, известных из Арктики и на основе этого провести биогеографическое районирование Арктики и сопредельных районов.

7.1. Типы видовых ареалов планктонных водорослей

При картировании ареалов были учтены результаты обработки проб 28 экспедиций в Евразийскую Арктику и с использованием более 400 литературных источников. При этом находки цист динофлагеллат в поверхностном слое осадков и в пелагиали не учитывались. Местонахождения видов, как правило, наносили с точностью квадрата 5° широты на 5° долготы. К сожалению, ввиду отсутствия данных, не все части Мирового океана удалось равноценно картировать. По этой же причине некоторые достаточно протяженные акватории оказались совсем не охваченными.

Видовые ареалы были сгруппированы в несколько широтно-зональных типов методом сгущения границ ареалов. За основу была взята схема биогеографического деления Тихого океана, разработанная, главным образом, на основании распространения диатомовых (Семина, 1967, 1974; Беклемишев, Семина, 1986), а также схема деления Мирового океана на фитогеографические районы, построенная на основе распространения диатомовых и крупноклеточных динофлагеллат (Semina, 1997). Границы ареалов были сопоставлены с положением среднегодовых изотерм, Антарктической конвергенции, так называемых линий Ортмана (Ortmann, 1896) и Данбара (Dunbar, 1951). Линия Ортмана является южной границей выделенной этим автором Арктической биогеографической области и приблизительно соответствует изотерме 15°С поверхностных вод. Линия Данбара является южной границей распространения арктических вод. По

M.J. Dunbar (1951), Субарктика определена как зона смешения арктических и неарктических вод. Определение морской Субарктики хорошо согласуется с температурным режимом, биологической продуктивностью вод и биогеографией (Dunbar, 1985).

Анализ географического распространения динофлагеллат был проведен в соответствии с концепцией о функциональной структуре ареала пелагических организмов, разработанной в ряде работ отечественных и зарубежных исследователей. На основании полученных карт видовых ареалов были выделены следующие типы ареалов динофлагеллат: аркто-бореальный, бореальный, аркто-бореально-тропический, тропическо-бореальный, антарктическо-тропическо-бореальный, биполярный и космополитный. При этом последовательность слов в двусложных и трехсложных терминах не несет никакого значения с позиций исторической биогеографии ввиду практически полного отсутствия информации о генезисе отдельных видов. Антарктическо-тропическо-бореальный тип выделен впервые. Некоторые типы ареалов, выделяемые Г.И. Семиной (Semina, 1997) - тропический, тропическо-индо-пацифический, тропическо-нотально-антарктический и бореально-нотальный, не обсуждаются в настоящей работе, так как динофлагеллаты, имеющие эти типы ареалов, в Арктике не обнаружены. Ареалы панцирных динофлагеллат оказались картированными несравненно лучше, по сравнению с беспанцирными, что обусловлено как методическими трудностями при идентификации беспанцирных видов, так и слабо разработанной систематикой динофлагеллат с нежными покровами.

Аркто-бореальный тип ареала. Из 270 видов динофлагеллат, известных для Арктики, лишь 5 видов можно с уверенностью назвать аркто-бореальными: Alexandrium ostenfeldii, Amylax triacantha, Ceratium arcticum, Dinophysis norvegica и Pendiniella catenata. Большинство находок аркто-бореальных видов не выходят за пределы линии Ортмана в Северном полушарии. Наиболее южные находки аркто-бореальных видов диатомовых и динофлагеллат, картированные Семиной, известны из района 32° с. ш. (Семина, Рыжов, 1985).

Ряд видов можно отнести к условно аркто-бореальным видам. Их находки немногочисленны и иногда выходят за пределы линии Ортмана. Эти виды были найдены в море Баффина, Гудзоновом заливе, Дэвисовом проливе, в районе у северо-восточного побережья США, северо-восточной Атлантике к северу от Гибралтара, Средиземном и Черном морях, восточной части Чукотского моря, у восточного побережья Камчатки и Японии, юго-западной части Японского моря.

Биполярный тип ареала. Кроме Dinophysis arctica, Protoperidinium islandicum, Р. saltans и Р. thulesense, распространенных в Арктике и Антарктике и ареалы которых относятся к биполярному типу, биполярными, по-видимому, являются Р. americanum, Р. grenlandicum, Dinophysis braarudii, Gyrodinium lachryma и Torodinium robustum. Они не были обнаружены в

тропиках и прилегающих районах умеренных областей. Все они, кроме Р. thulesense, не были найдены в Южном полушарии из районов, расположенных к северу от линии Ортмана.

Аркто-бореально-тропический тип ареала. Около 34 видов динофлагеллат были отнесены к аркто-бореально-тропическим. Они распространены в Арктике в районах, не подвергающихся непосредственному воздействию Норвежского и Тихоокеанского течений (Гудзонов залив, северная часть моря Баффина, моря Лаптевых и ВосточноСибирское), а также в тропиках и умеренных водах Северного и Южного полушарий. Из них 5 видов - Protoperidinium cerasus, P. pellucidum, P. subinerme, P. mite, P. roseum — иногда отмечали в Антарктике. Однако, согласно Е. Balech (1970), находки в Антарктике, по крайней мере, первых трех видов из упомянутых выше - ошибочные определения.

Бореальный тип ареала. Среди видов, обнаруженных в Арктике, около 38 динофлагеллат распространены в умеренных широтах Северного полушария, причем приблизительно одна треть из них отмечена в Средиземном море. Эти виды относятся к родам Amphidinium, Amphidoma, Ceratium, Cochlodinium, Dinophysis, Glenodinium, Gonyaulax, Gymnodinium, Gyrodinium, Helgolandinium, Protodinium и Protoperidinium. Их находки известны почти исключительно из районов севернее линии Ортмана в Северном полушарии и южнее северной границы Субарктики. Некоторые находки видов, которые можно отнести к бореальным, известны из арктических вод. Например, Amphidinium longum был найден в Гудзоновом заливе. В бореальном типе ареала планктонных организмов можно выделить три подтипа: амфибореальный, атлантическо-бореальный и тихоокеанско-бореальный. Для динофлагеллат представители последнего подтипа не известны.

Троппческо-бореальный тип ареала. В Арктике обнаружено около 80 видов динофлагеллат, распространение которых приурочено в основном к тропикам и умеренным водам Северного полушария. В районе исследований, они, как правило, не проникают к северу от Субарктики. Из них только Amphidinium klebsii и Dinophysis ovum найдены в типично арктическом районе - Гудзоновом заливе.

Антарктическо-тропическо-бореальный тип ареала. Из динофлагеллат, найденных в Арктике, к антарктическо-тропическо-бореальным относятся Ceratim furca, С. lineatum, С. pentagonum, С. tripos, Dinophysis punctata, Diplopsalopsis bomba, Gymnodinium lohmannii, Preperidinium meunieri, Protoperidinium conicum, P. crassipes, P. divergens и P. pyriforme. Находки этих видов известны из умеренных вод Северного и Южного полушарий, тропиков и Антарктики. Ceratium pentagonum — один из немногих видов рода Ceratium, способных размножаться в Антарктике. Известно, что виды Ceratium в целом избегают антарктические воды и что Антарктическая конвергенция служит для них барьером. Редко

антарктическо-тропическо-бореальные виды проникают в южную часть Чукотского моря, северную часть Баренцева моря, западную часть Карского моря, северо-западную часть моря Баффина и прилегающие проливы Канадского арктического архипелага.

Космополптный тип ареала. Термин «космополитный» используется в настоящей работе для обозначения видов, распространенных во всех океанах - Антарктике, в тропических и умеренных водах Южного и Северного полушарий в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах, а также в Северном Ледовитом океане, включая районы, не подверженные непосредственному влиянию Норвежского и Тихоокеанского течений. К этим районам относятся Гудзонов залив, северо-западная часть моря Баффина, проливы Канадского арктического архипелага, восточная часть Карского моря, моря Лаптевых и Восточно-Сибирское, восточная часть моря Бофорта, северо-западная часть Гренландского моря и Арктический бассейн. Виды фитопланктона, не обнаруженные в этих районах Арктики, но отмеченные в других ее частях, а также в северных и южных районах Атлантического и Тихого океанов, Индийском океане и Антарктике, предлагается называть субкосмополитами (Околодков, 1995). 12 видов динофлагеллат, известных из Арктики, можно отнести к субкосмополитным: Ceratium fusus, Dinophysis acuminata, D. rotundata, Diplopsalis lenticula, Gonyaulax spinifera, Heterocapsa triquetra, Protoperidinium brevipes, P. conicoides, P. globulus, P. pallidum, P. quarnerense и Scrippsiella trochoidea. Balech (1968) считает Preperidinium meunierii единственным космополитным видом динофлагеллат, обитающих в водах Антарктики. Однако, ареал этого вида указывает на то, что он имеет антарктическо-тропическо-бореальное распространение. Анализ планктонных проб из моря Росса показал, что PeridinieUa danica, наиболее вероятно, является космополитом. Систематика космополитных видов динофлагеллат в большей степени, чем динофлагеллаты с другими типами ареалов, нуждается в ревизии на материале из пространственно далеко разобщенных частей ареала.

7.2. Таксономический и географический анализ флоры

Количество видов в родах имеет гиперболическое распределение и хорошо соответствует так называемому закону Виллиса (Willis, 1922). Доказана возможность применения этого закона в отношении морской планктонной флоры Мирового океана и региональной флоры динофлагеллат (Sournia et al., 1991; Коновалова, 1998). По 1 виду содержат 46.5% от общего числа родов динофлагеллат Евразийской Арктики, по 2 или 3 - 27.9%, по 6 и более видов - 25.6% родов. Среднее число видов в роде (5.27) и среднее число видов в семействе (12.6) сопоставимы с аналогичными величинами, полученными для дальневосточных морей России (соответственно 5.7 и 15; Коновалова, 1998).

К ведущим семействам относятся Congruentidiaceae, Gymnodiniaceae, Dinophysiaceae, Peridiniaceae, Gonyaulacaceae, Ceratiaceae и Prorocentraceae. Все указанные семейства представлены в низких широтах большим числом видов. Семейство Dinophysiaceae в Арктике представлено только одним родом Dinophysis. Другие роды этого семейства, типичные для тропических вод (Citharistes, Heteroschisma, Histioneis, Ornithocercus), в Арктике не встречаются. Для Арктики характерно низкое число видов и родов в семействах Oxytoxaceae, Podolampaceae и Wamowiaceae, а также полное отсутствие динофизиоидных семейств Amphisoleniaceae и Oxyphysiaceae, а также семейств Ceratocoryaceae, Ptychodiscaceae, Amphitholaceae, Brachydiniaceae, Goniodomaceae, Heterodiniaceae, Crypthecodiniaceae.

К ведущим родам, представленным более или менеее значительным числом видов (от 9 до 56) относятся Protoperidinium, Dinophysis, Gymnodinium, Gyrodinium, Ceratium, Gonyaulctx, Prorocentrum и Peridinium. В умеренных и тропических районах Северного и Южного полушарий наиболее многочисленными родами, каждый из которых представлен несколькими десятками видов, также являются Protoperidinium, Dinophysis, Gyrodinium, Gymnodinium и Ceratium. Следует отметить, что отнесение Peridinium к ведущим родам в Арктике в значительной степени условно, так как основано на многочисленных новых сомнительных видах, описанных А. Meunier (1910) из Баренцева и Карского морей. Большинство видов, относимых ранее к роду Peridinium, переведены в род Protoperidinium. В целом, на уровне рода флора Евразийской Арктики характеризуется относительной обедненностью, по сравнению с флорами умеренных и тропических районов. Флора динофлагеллат Антарктики намного менее разнообразна на родовом уровне, чем флора динофлагеллат Арктики.

С помощью программ TWINSPAN (Two-Way Indicator Species Analysis) и DECORANA (Detrended CORrespondence ANAlysis) нами соответственно проведен кластерный анализ и построены диаграммы. Выявлено два кластера. Кластер I включает районы, подвергающиеся влиянию Норвежского и Тихоокеанского течений. Кластер II включает относительно более холодноводные районы, не подвергающиеся влиянию теплых течений, за исключением моря Бофорта, в западной части которого отмечен ряд тихоокеанских видов. Анализ с помощью программы DECORANA не дал четкой картины, хотя с большой вероятностью можно допустить значительное влияние температуры на видовой состав.

Подсчет числа видов в 5 порядках динофлагеллат, объединяющих весь видовой состав планктонных динофлагеллат в морях Евразийской Арктики, показал, что во всех морях преобладают представители Peridiniales. Для 5 морей, флора которых изучена в большей степени, по сравнению с менее изученными морями Восточно-Сибирским и Лаптевых, соотношение числа видов в порядках сходно. Большее число видов в порядке Gymnodiniales для морей Баренцева, Карского, Гренландского и Норвежского обусловлено в

значительной степени лучшей изученностью флоры динофлагеллат этих морей. Заметное число видов в порядках Gonyaulacales и Dinophysiales отражает степень влияния вод южных широт - атлантических и тихоокеанских: в атлантических водах арктических морей найдено большее число видов из этих порядков. Сравнивая количество видов динофлагеллат в различных морях Евразийской Арктики между собой, можно отметить тенденцию резкого уменьшения видового богатства от Норвежского и Баренцева морей к востоку до районов, подвергающихся влиянию великих сибирских рек, и повышенное по сравнению с западными районами число видов в Чукотском море. Эта тенденция прослеживается для морской бентосной и планктонной флоры и фауны в целом (Усачев, 1947; Зенкевич, 1963; Golikov, Scarlato, 1989; Зинова Е.С., 1956; Зинова А.Д., 1957; Зинова, Петров, 1970). В водах умеренных широт Северного полушария найдено существенно большее число видов динофлагеллат (Parke, Dixon, 1976; Dodge, 1985; Коновалова, 1998), по сравнению с соседними арктическими морями -Норвежским и Чукотским, отличающихся повышенным видовым разнообразием на фоне других морей Арктики.

Арктических видов среди динофлагеллат не найдено. Арктические виды диатомовых также не известны (Семина, 1967; Беклемишев, Семина, 1986). Среди планктонных животных есть эпипелагические, мезопелагические, батипелагические, интерзональные. Вследствие дифференцированности экотопов планктонных животных по вертикали, их видовые ареалы имеют более сложные очертания в трехмерном пространстве. Кроме арктических и аркто-бореальных видов, на основании различий в вертикальном распределении автохтонных зоопланктонных организмов Арктики S. Ekman (1953) выделяет аркто-бати-субарктические виды. В фитопланктоне таких видов нет, так как практически все известные планктонные водоросли относятся к эпипелагическим организмам. Обитание в фотической зоне, относительная пассивность фитопланктонных организмов, способность к бесполому размножению и непродолжительность жизненных циклов -особенности, которые лежат в основе структуры видовых ареалов фитопланктонных организмов и отличают фитопланктон от зоопланктона.

Особенности распространения аркто-бореальных динофлагеллат, а именно циркумполярность и протяженность их ареалов по долготе, наряду с отсутствием чисто арктических видов среди динофлагеллат, свидетельствуют о целостности Аркто-бореальной биогеографической области. По крайней мере, 8 видов из 9 известных аркто-бореальных и биполярных динофлагеллат имеют циркумполярное распространение. Биогеографический анализ рода Ceratium в северной Атлантике позволил J.D. Dodge, H.G. Marshall (1994) считать зону, называемой ими Арктическим и Субарктическим районом (the Arctic and Subarctic area) единой, что подтверждает результаты, полученные нами. Этот район фактически охватывает Арктику, Субарктику и умеренный район северной Атлантики, и его южная граница почти совпадает со

среднегодовой изотермой 10°С. Аркто-бореальные планктонные организмы проникают наиболее далеко на юг вдоль западных берегов континентов вследствие их транспорта с холодными течениями Лабрадорским и Ойясио, а также субполярных антициклонических круговоротов в северо-западных частях Атлантического и Тихого океанов. Находки условно аркто-бореальных видов динофлагеллат у юго-западного побережья Европы вполне объяснимы, учитывая схему Семиной (Semina, 1979).

Видовой состав и география фитопланктона были лучше изучены в тех арктических морях Северного Ледовитого океана, которые подвергаются влиянию атлантических и тихоокеанских вод, - в Белом, Баренцевом и Чукотском. По сравнению с динофлагеллатами, доля аркто-бореальных диатомовых в общем списке планктонных диатомовых намного значительнее - 36% в Белом море (Семина, Сергеева, 1983), 33.3% в Баренцевом (Рыжов, 1988) и 27.7% в Чукотском (Околодков, 1986). Хотя эти моря многие авторы рассматривают как субарктические, для морей Карского, Лаптевых и Восточно-Сибирского, а также для Арктического бассейна характерен еще больший процент аркто-бореальных видов из-за пониженной доли аллохтонных видов, имеющих тропическо-бореальный, бореальный и тропическо-бореально-антарктический типы ареала. Например, Е.И. Полякова (1997) приводит 51% аркто-бореальных диатомовых в морях Лаптевых и Восточно-Сибирском. Это различие можно объяснить лучшей приспособленностью диатомовых к низкой температуре.

Тропическо-бореальные и антарктическо-тропическо-бореальпые виды представляют собой аллохтонные для Арктики географические элементы, однако, их нередко можно обнаружить в Субарктике. Эти виды являются надежными индикаторами атлантических и тихоокеанских вод в некоторых арктических морях, таких как Баренцево и Чукотское. Термины «автохтонный» и «аллохтонный» по отношению к видам и географическим элементам используются в настоящей работе для обозначения обитания динофлагеллат в водных массах соответственно арктического и неарктического происхождения. Предполагается, что арктические воды занимают районы, которые входят в основу ареала автохтонных видов и не входят в основу ареала аллохтонных видов. Аллохтонные виды имеют тенденцию проникать в Арктику вместе с теплыми течениями вдоль западных побережий континентов, что касается как северной Атлантики, так и северной Пацифики и соседних арктических морей. Их основа ареала находится за пределами Арктики. Для аллохтонных видов арктические моря представляют собой нестерильную или стерильную зону выселения.

Ценность планктонных организмов как индикаторов течений и водных масс состоит в том, что видовой состав планктона более консервативен, по сравнению с гидрологическими характеристиками (Беклемишев, 1961). Почти все антарктическо-тропическо-бореальные динофлагеллаты, известные из Арктики, обнаружены также и в Субарктике, в отличие от

тропическо-бореальных видов, лишь половина из которых отмечена в Субарктике. Мы рассматриваем этот факт как свидетельство того, что антарктическо-тропическо-бореальные динофлагеллаты более толерантны к низкой температуре, чем тропическо-бореальные (Okolodkov, Dodge 1996).

По материалам, собранным в 1980-1985 гг., было выявлено 13 видов динофлагеллат, обнаруженных только в тихокеанских водах. В настоящее время ясно, что не все из них являются надежными индикаторами тихоокеанских вод в Арктике. Несомненно, однако, что доля аллохтонных видов, проникающих в арктические моря из Атлантического и Тихого океанов, варьирует по годам и по сезонам (наибольшая их часть проникает летом). Сопоставление доли тихоокеанских видов, обнаруженных в Чукотском море в 1930 гг. и 1980 гг. позволило сделать вывод о более выраженном потеплении восточного сектора российской Арктики в 1980 гг., по сравнению с 1930 гг., и выдвинуть предположение об активизации Тихоокеанского течения (Околодков, 1987).

Виды родов Amphidoma, Blepharocysta, Mesoporos, Noctiluca, Oxytoxum и Prorocentrum отмечались в Арктике, наиболее часто в Норвежском море. Они проникают в Арктику с Норвежским течением. До недавнего времени виды Micracanthodinium не считались автохтонными для Арктики. Однако, М. claytonii довольно обычен в водах к востоку и северу от Шпицбергена и в проливе Фрама, включая покрытые льдом районы, в поверхностных водах которых не отмечено влияния атлантических вод.

Число аллохтонных видов (бореальные, тропическо-бореальные и антарктическо-тропическо-бореальные) превышает число автохтонных (аркто-бореальных, биполярных, аркто-бореально-тропических и космополитных) лишь в Норвежском, Баренцевом и Гренландском. Соотношение аллохтонных и автохтонных видов по их числу в этих морях составляет соответственно 1.73, 1.18 и 1.05. В остальных морях оно меньше 1.0. В морях Восточно-Сибирском и Лаптевых автохтонные виды превышали аллохтонные по числу соответственно в 4.33 и 3.33 раза. Во всех морях Евразийской Арктики аркто-бореально-тропический географический элемент представлен наибольшим числом видов среди автохтонных видов. Среди аллохтонных видов во всех морях наибольшее число видов имеют тропическо-бореальный тип ареала. По процентному соотношению географических элементов планктонной флоры динофлагеллат Гренландское море сходно с Баренцевым, Белое - с Карским и Чукотским, а море Лаптевых - с Восточно-Сибирским (рис. 1). Приведенные цифры приблизительны, так как отнесение того или иного вида к определенному географическому элементу носит предварительный характер и-за недостатка сведений о географическом распространении видов динофлагеллат в Мировом океане. Таким образом, флоры более южных районов - северной Атлантики и северной Пацифики, оказывают сильное влияние на формирование видового состава флоры динофлагеллат морей Евразийской Арктики.

Рис. 1. Соотношение географических элементов флоры динофлагеллат в различных морях Евразийской Арктики: 1 - аркто-бореальный; 2 - биполярный; 3 - аркто-бореально-тропический; 4 - космополитный; 5 - бореальный; б - тропическо-бореальный; 7- антарктическо-тропическо-бореальный; 8 - доля видов с неизвестным типом ареала.

7.3. Проблема биполярности в распространении динофлагеллат

В период 1880-1900 гг. окончательно сформировались две основных теории, объясняющие биполярное распространение морских организмов: реликтовая теория Тиля-Пфефера-Мюррея (Théel, 1886; Pfeffer, 1891; Murray, 1896) и миграционная теория, развитая в трудах А. Ortmann (1896) и С. Chun (1897). В отечественной литературе обычно ссылаются на труды Л.С. Берга (Берг, 1920 и др.), который объясняет феномен биполярности миграцией бореального и антибореального элементов через тропики в результате исчезновения температурного барьера с наступлением ледового периода.

Интерпретация находок планктонных водорослей в Антарктике всегда была проблематичной. Старые находки в целом намного более сомнительны, чем недавние. Существуют две концепции эндемизма одноклеточных организмов, обитающих в Антарктике и в пресноводных местообитаниях Антарктиды. Согласно Balech (1970), Антарктика характеризуется высокой степенью эндемизма: процент видов-эндемиков среди морских динофлагеллат и морских инфузорий из семейства Tintinnoidea составляет соответственно 89% и 100%. S.Z. El-Sayed (1985) придерживается того же мнения и приводит 80-85% эндемичных морских видов динофлагеллат. S. Tong et al. (1997) полагают, что как в морских, так и в континентальных местообитаниях Антарктики эндемики отсутствуют среди протистов, куда они относят также динофлагеллат, по крайней мере, гетеротрофных. Две выше изложенные, на первый взгляд, противоположные точки зрения не являются, однако, взаимоисключающими, так как сильно различаются по результатам исследований, положенным в их основу. В отношении морских динофлагеллат мнение Balech (1970) выглядит наиболее убедительным, так как их находки хорошо документированы. Некоторые виды динофлагеллат, известные из Антарктики, имеют поверхностное морфологическое сходство с видами, обитающими в районах к северу от Антарктической конвергенции, являясь географическими, или хорологическими викариантами.

Проблема биполярности еще плохо изучена в отношении планктонных водорослей. До недавнего времени считалось, что биполярных видов в морском фитопланктоне нет. Однако, сейчас существование биполярных диатомовых можно считать доказанным — известно 4 биполярных вида диатомовых: Fragilariopsis cylindrus, Porosira glaciaJis, Thalassiosira antarcíica и Т. gravida. В отношении же динофлагеллат вопрос остается открытым. Тщательные исследования морфологии теки, проведенные Balech (1970), показали, что, например, Dinophysis ovum, Protoperidinium hipes, P. cerasus, P. decipiens, P. depressum, P. granii, P. ovatum, P. pellucidum и P. subinerme на протяжении нескольких десятилетий ошибочно отмечались из антарктических вод. На основе изучения морфологии панциря динофлагеллат, обитающих как в Арктике, так и в Антарктике, проведенном Balech (1947 и др.), J.G. Hermosilla (1975) и нами, предлагается список географических викариантов.

Для гетеротрофных и миксотрофных видов динофлагеллат не следует исключать возможность миграции организмов между Северным и Южным полушариями, связанную с экваториальной субмергенцией вод, - явлению, известному для многих таксономических групп морских животных, включая протесты. На родовом уровне биполярное распространение среди динофлагеллат следует, в первую очередь, ожидать у тех представителей, жизненные циклы которых связаны с морским льдом. Например, род ЕсЫпит (предположительно гипнозиготы динофлагеллат) известен изо льдов Арктики и Антарктики. Недавно описанный род динофлагеллат Polarella может также оказаться биполярным. Интересно, что все биполярные виды диатомовых приурочены к прибрежной зоне или/и ко льду.

Отсутствие палеонтологических находок вегетативных клеток морских динофлагеллат, а также низкая эффективность использования молекулярно-биологических методов для оценки филогенетических взаимоотношений среди представителей динофлагеллат не позволяют в настоящее время ни опровергнуть, ни подтвердить ни одну из гипотез о биполярном распространении морских организмов. Бентосные беспозвоночные и бентосные водоросли являются, по-прежнему, основными объектами, используемыми для объяснения явления таксономической биполярности. Однако, мы считаем возникновение биполярных видов или географических викариантов среди динофлагеллат наиболее вероятным вследствие миграций вдоль западных берегов Северной и Южной Америки и Африки. Вопрос о времени миграций можно решить используя молекулярно-биологические и генетические методы.

7.4. Биогеографическое районирование Северного Ледовитого океана по флоре динофлагеллат

Степень и ранг эндемизма широко используется в биогеографии при районировании. Доля эндемиков Аркто-бореальной биогеографической области на видовом уровне среди динофлагеллат значительно ниже доли эндемиков Антарктической области. Это вполне объяснимо, если принять во внимание существенную разницу в сроках формирования холодноводного режима в Арктике (2.5-3.2 млн лет назад) и в Антарктике. Ледовые щиты Антарктиды возникли приблизительно 42 млн лет назад, а пролив Дрейка, отделяющий Антарктиду от Южной Америки, открылся для глубинной циркуляции около 22-23 млн лет назад (Briggs, 1995).

Эндемичных аркто-бореальных родов среди диатомовых и динофлагеллат, кроме рода диатомовых Bacterosira, неизвестно. В настоящее время, на основании данных по распространению динофлагеллат в Арктике, едва ли возможно разделить Аркто-бореальную область на провинции.

В отличие от бентосных животных, среди планктонных динофлагеллат не обнаружены виды с восточно-арктическим или западно-арктическим типами ареала, для объяснения которых предложены различные гипотезы, связанные

с предполагаемым наличием трансарктического моста суши в плейстоцене. Тем не менее, оказалось возможным подразделить Аркто-бореальную биогеофафическую область на три подобласти (рис. 2). Аналогично тому, как ареалы 10 аркто-бореальных и 2 биполярных видов диатомовых были использованы для установления южной границы Аркто-бореальной биогеографичекой зоны (Семина, 1967; Беклемишев, Семина, 1986), находки аркто-бореальных и биполярных динофлагеллат использованы в настоящей работе для установления границы Аркто-бореальной области. При проведении северной границы двух бореальных подобластей использованы наиболее северные находки тропическо-бореальных и антарктическо-тропическо-бореальных видов динофлагеллат.

Южная граница Атлантическо-бореальной подобласти почти совпадает с линией Ортмана (Ortmann, 1896) в северной Атлантике, а северная граница близка к северной границе Субарктики в понимании Dunbar (1986). В Баренцевом море северная граница подобласти почти совпадает со средней многолетней границей распространения атлантических вод на северо-восток. Тихоокеанско-бореальная подобласть охватывает район, лежащий приблизительно между линией Ортмана в северной Пацифике и северной границей Субарктики в Чукотском море. Арктическая циркумполярная подобласть охватывает арктические районы, лежащие преимущественно к северу от северной границы Субарктики и включает все районы, не подвергающиеся непосредственно влиянию Норвежского и Тихоокеанского течений. В целом, арктическая флора динофлагеллат представляет собой обедненную флору умеренных вод, большей частью, северной Атлантики. Несмотря на то, что динофлагеллаты северной Пацифики изучены в меньшей степени, можно говорить о том, что влияние северо-тихоокеанской флоры на арктическую менее значительное. Известно, однако, что в целом планктонная биота Тихого океана включает значительно большее число видов, чем планктонная биота Атлантического океана (Briggs, 1995). Современные условия в морях Арктики сформировались предположительно 11.5-8 тысяч лет назад, когда установился нормальный водообмен между Чукотским и Беринговым морями и началось интенсивное поступление североатлантических вод в южные районы Баренцева моря, что привело к смещению Полярного фронта в северном и северо-восточном направлении (Полякова, 1997).

К.В. Беклемишев и др. (1977) приводят схему фитогеографического районирования Мирового океана по распространению видов планктонных водорослей, разделяя при этом Аркто-Бореальную область на ледово-неритическую и океаническую зоны. Граница Аркто-бореальной области, выделенная по флоре динофлагеллат, близка к границе, обозначенной Семиной (Semina, 1997). Вывод о целостности Аркто-бореальной области, выделенной по флоре динофлагеллат, и схема деления этой области на три подобласти подтверждают схемы биогеографического деления пелагиали

Рис. 2. Схема биогеографического районирования Северного Ледовитого океана и прилегающих районов Атлантического и Тихого океанов по флоре динофлагеллат: АЦ - Арктическая циркумполярная подобласть; АБ- Атлантическо-бореальная подобласть; ТБ - Тихоокеанско-бореальная подобласть (упомянутые три подобласти составляют Аркто-бореальную биогеографическую область); 1 - границы между подобластями; 2 - северная граница Субарктики по Dunbar (1986).

Мирового океана Ortmann (1896) и Беклемишева (1969). Ввиду сравнительно слабой изученности видового состава динофлагеллат в северной Пацифике, в настоящее время невозможно ответить на вопрос, насколько различны Атлантическо-бореальная и Тихоокеанско-бореальная подобласти по флоре динофлагеллат. Арктическая циркумполярная подобласть в определенной степени гомологична так называемой ледово-неритической зоне по Беклемишеву и др. (1977), Арктической циркумполярной подобласти по Ortmann (1896) или Арктической области, выделяемых некоторыми авторами. Отсутствие эндемичных видов динофлагеллат в наиболее северном биогеографическом районе, выделенном нами, позволяет рассматривать его, наряду с другими двумя районами, в качестве подобластей.

Схема районирования, приведенная в настоящей работе, почти в полной мере соотвествует схеме Е.И. Поляковой (1988, 1997), основанной на различиях в видовом составе планктонных диатомовых и структуре фитоценозов. В пределах российских морей Арктики Полякова выделяет три провинции, причем отмечает, что региональные особенности фитоценозов обусловлены, в первую очередь, влиянием вод Атлантического и Тихого океанов, что сказывается на областях распространения вод Тихоокеанского и Нордкапского течений. J.C. Briggs (1995) указывает, что, несмотря на традиционное разделение морской Арктики на отдельные зоны и провинции, последние опубликованные работы свидетельствуют в пользу единой биогеографической области.

Проведенная нами граница Арктической циркумполярной подобласти близка к границе между Арктической и бореальными областями по А.Н. Голикову и O.A. Скарлато (Golikov, Scarlato, 1989). На своей схеме они выделяют экотоны - переходные зоны. Экотоны в определенной мере соответствуют Субарктике в понимании Dunbar (1951). Эстуарная арктическая провинция, выделенная Голиковым и Скарлато, включает прибрежные районы морей Карского, Лаптевых и Восточно-Сибирского. Без сомнения, она могла бы быть выделена на основе распределения сообществ фитопланктона в целом (в частности, пресноводных видов зеленых, синезеленых и диатомовых водорослей), однако, по флоре динофлагеллат она не выделяется ввиду отсутствия специфичных видов. Следует отметить, что Солоноватоводную провинцию, близкую по очертаниям к Эстуарной арктической, выделяют также другие авторы на основании распространения бентосной фауны моллюсков и планктонной фауны ракообразных (Зенкевич, 1963).

На основании данных по распространению планктонных организмов обычно различают три области: Аркто-бореальную, Тропическую и Ноталыю-антарктическую (Беклемишев и др., 1977; Семина, 1974; Semina, 1997). Сведения о степени эндемизма среди динофлагеллат позволяют предположить, что флора динофлагеллат Тропической биогеографической области, в составе которой имеется много эндемичных родов и семейств, -

наиболее старая. Флора Нотально-антарктической области моложе - в ней отсутствуют эндемичные роды и семейства, но степень эндемизма на видовом уровне высока (род Polarella, недавно описанный из Антарктики, возможно, распространен также в Арктике). Флора динофлагеллат Аркто-бореальной области моложе упомянутых флор, на что указывают отсутствие эндемиков на уровне рода и незначительная доля аркто-бореальных видов, по крайней мере, среди панцирных форм.

К сожалению, данных о распространении и экологии динофлагеллат недостаточно, чтобы различить неритические, океанические и панталассные виды. G.R. Hasle (1986) указывает на то, что число океанических видов фитопланктона удивительно мало, по сравнению с числом панталассных видов. Можно с большой долей вероятности предполагать, что в арктических морях по числу видов доминируют панталассные и неритические виды динофлагеллат.

Сопоставление распространения вегетативных стадий динофлагеллат, обитающих в пелагиали, с распространением покоящихся цист того же вида в поверхностном слое донных осадков - эффективный метод биогеографии динофлагеллат, позволяющий провести биогеографическое районирование, более приближенное к действительности. Цисты ряда динофлагеллат -Pentapharsodinium dalei, Protoperidinium avellana и Р. americanum, были отмечены другми авторами в поверхностном слое осадков в морях Норвежском, Гренландском и Лаптевых, причем первый из упомянутых видов был обнаружен в изобилии. Однако, в Арктике эти виды редко наблюдались или не были совсем найдены в пелагиали в виде вегетативных клеток. Такое расхождение в распространении клеток одних и тех же видов в осадках и в пелагиали трудно объяснить однозначно. Скорее всего, в настоящее время, Арктика является для них областью выселения. Исследования по географическому распространению динофлагеллат одновременно в пелагиали и в поверхностном слое осадков еще редки и ограничены преимущественно северной Атлантикой.

Сравнивая видовое разнообразие морских динофлагеллат Арктики и Антарктики, можно с уверенностью утверждать, что даже при существенной доле еще неописанных видов беспанцирных динофлагеллат из обоих полярных районов, динофлагеллаты Арктики по числу видов превышают динофлагеллаты Антарктики в 3-4 раза. Несмотря на то, что общие черты гидрологии Антарктики сформировались приблизительно на 20 млн лет раньше, по сравнению с Северным Ледовитым океаном, одной из главных причин пониженного видового разнообразия динофлагеллат Антарктики является, вероятно, узкий размах сезонных температурных изменений поверхностных вод. В Антарктике в течение года температура колеблется в пределах от -1.9°С зимой до 4°С летом. В районах Арктики, подвергающихся влиянию теплого Норвежского течения, в частности, в прибрежных районах южной части Норвежского моря, температура

поверхностных вод может превышать 15°С. Температура поверхностных вод Аляскинской ветви Тихоокеанского течения в Чукотском море может достигать 10°С. Интересно отметить, что по богатству флоры высших растений Голантарктическое царство значительно уступает Голарктическому (Тахтаджян, 1978), что в большей степени обусловлено историческими причинами. Известно, что в Арктике обитают лишь около одной десятой части общего числа видов современных динофлагеллат. В целом, динофлагеллаты являются тепловодной группой и наибольшее число видов динофлагеллат обитает в тропиках. Автор согласен с Семиной (1974), которая полагает, что большее число видов фитопланктона в тропиках, по сравнению с высокими широтами, является следствием большего разнообразия условий окружающей среды. Значительная степень изоляции Антарктики от других океанов вследствие Антарктической конвергенции, которая действует как эффективный барьер, обусловливает низкие темпы видообразования, так как препятствует притоку нового гетерогенного генетического материала из северных районов Южного полушария. В настоящее время воды северной Атлантики являются основным источником формирования гидрологического режима Северного Ледовитого океана. Экстенсивный поток генов из северной Атлантики и благоприятные гидрологические условия обусловливают высокое число видов во всех таксономических группах морских организмов в Норвежском и Баренцевом морях, по сравнению с другими районами Арктики (ОоНкоу, ЭсагЫо, 1989).

Карты видовых ареалов показывают, что основными факторами распределения динофлагеллат, объясняющими распространение отдельных видов на больших пространствах Мирового океана являются температура и течения (Околодков, 1995). Солнечную радиацию можно рассматривать как фактор, формирующий широтную зональность в распределении температуры поверхностных вод в Мировом океане.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ и выводы

1. На основании обработки материалов 28 экспедиций и литературных данных проведены инвентаризация и ревизия флоры динофлагеллат морей Евразийской Арктики. Список динофлагеллат включает 252 вида из 43 родов и 18 семейств. Описано 9 новых видов из Арктики и прилегающего района северной Атлантики, предложены 2 новых номенклатурных комбинации.

2. Планктонные динофлагеллаты Евразийской Арктики по числу видов не уступают планктонным диатомовым - группе водорослей, до недавнего времени считавшейся наиболее разнообразной в морском фитопланктоне Арктики. Арктический морской лед, заселенный преимущественно диатомовыми, представляет собой экотоп лишь для немногих видов динофлагеллат.

3. Вопреки общепринятым взгляда;.!, динофлагеллаты играют важную роль в сообществах одноклеточного планктона и в создании органического вещества в морях Евразийской Арктики. В летне-осенний период динофлагеллаты часто доминируют по численности и биомассе, что является следствием проявления патиентных свойств динофлагеллатами. Около двух третей видов динофлагеллат Арктики являются облигатными гетеротрофами, одна треть - фотосинтетики (миксотрофы и фотоавтотрофы). Динофлагеллаты и инфузории играют сходную роль в морских экосистемах, которая во многом обусловлена их филогенетическим родством.

4. Флора динофлагеллат Евразийской Арктики представляет собой обедненную флору умеренных вод Северного полушария и в наибольшей степени сходна с флорой динофлагеллат северной Атлантики. По флоре динофлагеллат выделена единая Аркто-бореальная биогеографическая область, внутри которой можно выделить три подобласти в зависимости от степени влияния теплых атлантических и тихоокеанских вод - Арктическую циркумполярную, Атлантическо-бореальную и Тихоокеанско-бореальную. Единство Аркто-бореальной области определяется отсутствием эндемиков Арктики на уровне вида и рода и циркумполярным распространением известных аркто-бореальных видов. Южная граница области определяется распространением на юг аркто-бореальных видов и близка к линии Ортмана (ОПтапп, 1896). Отсутствие эндемиков на надвидовом уровне и низкая степень эндемизма Аркто-бореальной области на уровне вида обусловлены относительной молодостью Северного Ледовитого океана и его слабой изолированностью от соседних районов Атлантики и Пацифики.

Основными факторами географического распространения динофлагеллат, объясняющими распределение отдельных видов на больших пространствах Мирового океана, являются температура и течения.

5. Выявлено семь типов видовых ареалов динофлагеллат, встречающихся во флоре Евразийской Арктики: аркто-бореальный, бореальный, аркто-бореально-тропический, тропическо-бореальный, антарктическо-тропическо-бореальный, биполярный и космополитный. Антарктическо-тропическо-бореальный тип ареала выделен для планктонных водорослей впервые. Распространение динофлагеллат в Арктике тесно связано с течениями, поэтому определенные виды динофлагеллат могут служить индикаторами течений. Тропическо-бореальные и антарктическо-тропическо-бореальные виды - надежные индикаторы вод Норвежского и Тихоокеанского течений в Арктике. Северная граница распространения этих видов определяет северную границу Атлантическо-бореальной и Тихоокеанско-бореальной подобластей.

6. В связи с глобальным наступлением «красных приливов» и развитием судоходства, в настоящее время возрастает угроза непроизвольного интродуцирования потенциально вредных и токсичных динофлагеллат в моря российской Арктики. В Евразийской Арктике выявлено 20 таких видов, среди которых есть как аллохтонные (13 тропическо-бореальных видов), так и автохтонные (аркто-бореальные и аркто-бореально-тропические).

7. Анализ классификаций и основных линий эволюции динофлагеллат показывает, что современная единая классификация динофлагеллат (Fensome et al., 1993) является в значительной степени отражением морфологического разнообразия строения клетки, в частности, клеточных покровов. Несмотря на прогресс, достигнутый благодаря применению молекулярно-биологических методов исследований для построения естественной классификации динофлагеллат, морфологический подход по-прежнему остается основным.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Околодков Ю.Б. Использование фазово-темнополыюго устройства и глюкозо-формальдегидной среды для изучения диатомовых и перидиниевых водорослей // Бот. журн. 1986а. Т. 71. N 7. С. 957-959.

2. Околодков Ю.Б. Планктонные водоросли Чукотского моря. Дис. ... канд.

биол. наук. Л. 19866.262 с.

3. Околодков Ю.Б. Сезонные изменения фитопланктона Чукотского моря //

Укр. бот. журн. 1987а. Т. 44. N 4. С. 44-46.

4. Околодков Ю.Б. Планктонные водоросли, новые и редкие для Чукотского

моря // Нов. сист. низш. раст. 19876. Т. 24. С. 61-68.

5. Околодков Ю.Б. Фитопланктонные индикаторы Тихоокеанского течения

в Чукотском море // Бот. журн. 1987в. Т. 72. N 4. С. 464-466.

6. Околодков Ю.Б. Межгодовые и многолетние изменения фитопланктона в

Чукотском море и биоиндикация Тихоокеанского течения // Тез. докл. на I Всес. Школе-семинаре «Актуальные проблемы океанологии». Л. 1987г. С. 106-107.

7. Околодков Ю.Б. Паразитические и эпифитные водоросли планктона Чукотского моря // Нов. сист. низш. раст. 1988а. Т. 25. С. 50-53.

8. Околодков Ю.Б. К флоре планктона Восточно-Сибирского моря // Нов.

сист. низш. раст. 19886. Т. 25. С. 53-54.

9. Околодков Ю.Б. Сравнительная характеристика планктонных флор Чукотского, Берингова, Карского морей и центрального Арктического бассейна // Тез. докл. Конф. молод, спец. Лен. обл. «Современные проблемы гидрометеорологии и охраны окружающей среды». Л. 1988в. С. 70.

10. Околодков Ю.Б. Водоросли льдов Восточно-Сибирского моря в мае 1987 г. // Нов. сист. низш. раст. 1989. Т. 26. С. 36-41.

11. Околодков Ю.Б. Водоросли льдов Чукотского моря в марте-апреле 1988 г. //Нов. сист. низш. раст. 1990а. Т. 27. С. 16-20.

12. Околодков Ю.Б. Состав и распределение водорослей и некоторых гидрохимических показателей в снежно-ледяном покрове сибирских морей // Отчет ААНИИ по теме У.32.14 «Выявить основные закономерности формирования гидрохимического режима Северного Ледовитого океана с целью оценить тенденции его возможных изменений с учетом антропогенного влияния». Т. 1. Л. 19906. Рук. деп. ВИНИТИ, N 01900022711. С. 52-65.

13. Околодков Ю.Б. Эколого-географическая характеристика планктонной флоры Чукотского моря // Отчет ААНИИ по теме У.32.14 «Выявить основные закономерности формирования гидрохимического режима Северного Ледовитого океана с целью оценить тенденции его возможных изменений с учетом антропогенного влияния». Т. 1. Л. 1990в. Рук. деп. ВИНИТИ, N01900022711. С. 66-79.

14. Околодков Ю.Б. Водоросли льдов моря Лаптевых // Нов. сист. низш. раст. 1992. Т. 28. С. 29-34.

15. Okolodkov Y.B. Cryopelagic flora of the Chukchi, East Siberian and Laptev seas H Proc. Nat. Inst. Polar Res. Symp. Polar Biol. Vol. 5. Tokyo. 1992a. P. 28-43.

16. Okolodkov Y.B. Some remarks on the algae in the annual sea ice at Hooker Island, Franz Josef Land // Environmental studies from Franz Josef Land, with emphasis on Tikhaia Bay, Hooker Island / Ed. by I. Gjertz, B. Morkvcd. Meddelelser 120, Norsk Polarinstitutt. Oslo. 1992b. P. 19-21.

17. Okolodkov Y.B. A checklist of algal species found in the East Siberian Sea in May 1987//PolarBiol. 1993a. Vol. 13.P. 7-11.

18. Okolodkov Y.B. Armoured dinoflagellates from the Norwegian, Greenland and Barents seas collected on the cruise of the RV Oceania in August 1992 // Polish Polar Res. 1993b. Vol. 14. N 4. P. 321-330.

19. Okolodkov Y.B. Algae in the annual sea ice at Hooker Island, Franz Josef Land, in August 1991 //Polish Polar Res. 1993c. Vol. 14. N1. P. 25-32.

20. Okolodkov Y.B. Dinoflagellates from the Norwegian, Greenland, Barents seas and the Faroe-Shetland Islands area collected in the cruise of the R/V Oceania in June-July 1991 // Polish Polar Res. 1993d. Vol. 14. N 1. P. 9-23.

21. Евстигнеев П.В., Битюков Э.П., Околодков Ю.Б. Видовой состав и специфичность биолюминесценции морских динофитовых водорослей // Бот. журн. 1993. Т. 78. N 6. С. 1-15.

22. Okolodkov Y.B, Biodiversity and biogeography of planktonic dinoflagellates in the Arctic Ocean and its seas // Abstr. Conf. "Marine Biodiversity: Causes and Consequences". York, UK. 1994. P. 99.

23. Околодков Ю.Б. Биоразнообразие и биогеография динофлагеллат Северного Ледовитого океана // Тез. докл. на совещ. «Факторы таксономического и биохорологического разнообразия». СПб. 1995. С. 58.

24. Okolodkov Y.B. Taxonomy and biogeography of Arctic-boreal and bipolar dinoflagellates // Abstr. 2nd Int. Conf. on Pelagic Biogeography. Noordwijkerhout, The Netherlands. 1995a. P. 37.

25. Okolodkov Y.B. National/Regional reports. Annex VIII. IOC Training Course Report 36. MAST-IOC Advanced Phytoplankton Course on Taxonomy and Systematics, Naples, Italy. UNESCO. 1995b. P. 10-11.

26. Okolodkov Y.B., Dodge J.D. Redescription of the planktonic dinoflagellate Peridiniella danica (Paulsen) comb. nov. and its distribution in the N. E. Atlantic//Eur. J. Phycol. 1995. Vol. 30. P. 299-306.

27. Smimov I.S., Lobanov A.L., Okolodkov Y.B. The PLANTCOD classifier and the OCEAN information retrieval system applied to studies on Arctic marine dinoflagellate biodiversity II Тез. докл. на межд. конф. «Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики». СПб. 1995. С. 16-17.

28. Wiktor J., Okolodkov Y.B. Phytoplankton // Atlas of the marine flora of southern Spitsbergen / Ed. by R.Z. Klekowski, J.M. W^slawski. Gdansk. 1995. P. 1-295.

29. Okolodkov Y.B. Net phytoplankton from the Barents Sea and Svalbard waters collected on the cruise of the R/V "Geolog Fersman" in July-September 1992, with emphasis on the Ceratium species as biological indicators of the Atlantic waters // Бот. журн. 1996a. Т. 81. N 10. С. 1-9.

30. Okolodkov Y.B. Biogeography of Arctic-boreal and bipolar dinoflagellates // Бот. журн. 1996b. Т. 81. N 9. С. 18-30.

31. Okolodkov Y.B. Vertical distribution of algae and nutrients in the first-year ice from the East Siberian Sea, in May 1987 // Бот. журн. 1996c. Т. 81. N 7. С. 34-40.

32. Okolodkov Y.B. Biodiversity and taxonomy of phytoplankton and ice-algae (Phytoplankton and sea-ice algae collected from the Barents Sea during the cruise of the R/V "Lance", in June 1995) // Ecological processes in the marginal ice-zone of the northern Barents Sea. ICE-BAR 1995, Cruise Report / Ed. by S. Falk-Petersen, H. Hop. Norsk Polarinstitutt Rapportserie, 93. Troms0. 1996d. P. 31-45.

33. Okolodkov Y.B., Dodge J.D. Biodiversity and biogeography of planktonic dinoflagellates in the Arctic Ocean // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1996. Vol. 202. N l.P. 19-27.

34. Data-report, Cruises to the Barents Sea, April-May 1996: Bj0rn0yrenna Ice-edge Region / Compiled by H.C. Eilertsen. Troms0.1996.56 p.

35. Gogorev R.M., Okolodkov Y.B. Species composition of planktonic and sea-ice algae in the Chukchi Sea and Lavrentiya Bay, the Bering Sea, in August 1991 //Бот. журн. 1996. Т. 81.N 5 С. 35-41.

36. W?slawski J.M., Wiktor J., Wieczorek P., Okolodkov J. Fresh water from sea ice, tidal glaciers and rivers in Arctic coastal ecosystems // Abstr. 2nd Int. Symp. on Functioning of Coastal Ecosystems in Various Geographical Regions. Sopot, Poland. 1996. P. 68.

37. Okolodkov Y.B. A new combination and new species of Gymnodinium, Gyrodinium and Protoperidinium (Dinophyceae) from the Arctic and N.E. Atlantic // Бот. журн. 1997a. Т. 82. N 5. С. 97-106.

38. Okolodkov Y.B. Biodiversity of planktonic and sea-ice algae // Ecological and physical processes in the marginal ice-zone during the summer melt period. The ICE-BAR 1996 cruise in the northern Barents Sea / Ed. by S. Falk-Petersen, H. Hop, G. Pedersen. Norsk Polarinstitutt Rapportserie, 102. Troms0. 1997b. P. 17-20.

39. Okolodkov Y.B. Phytoplankton: studies on the biodiversity, taxonomy, community comparison and biogeography // Scientific cruise report of the Arctic Expedition ARK-XIII/2 of RV "Polarstern" in 1997 / Ed. by R. Stein, K. Fahl. Ber. Polarforsch. 1997c. Hf. 255. P. 53-59.

40. Okolodkov Y.B. Sea-ice algae // Scientific cruise report of the Arctic Expedition ARK-XIII/2 of RV "Polarstern" in 1997 / Ed. by R. Stein, K. Fahl. Ber. Polarforsch. 1997d. Hf. 255. P. 47-48.

41. Okolodkov Y.B. Algae in melt pools // Scientific cruise report of the Arctic Expedition ARK-XIII/2 of RV "Polarstern" in 1997 / Ed. by R. Stein, K. Fahl. Ber. Polarforsch. 1997e. Hf. 255. P. 52-53.

42. Okolodkov Y.B., Dodge J.D. Morphology of some rare and unusual dinoflagellates from the north-eastern Atlantic // Nova Hedw. 1997. Vol. 54. N 3-4. P. 353-365.

43. Bauerfeind E., Okolodkov Y.B. Phytoplankton ecology // Scientific cruise report of the Arctic Expedition ARK-XIII/2 of RV "Polarstern" in 1997 / Ed. by R. Stein, K. Fahl. Ber. Polarforsch. 1997. Hf. 255. P. 49-51.

44. Juterzenka von K., Lischka S., Meiners K., Okolodkov Y. В., Zhang Q. Characteristics and biota of small melt pools // Scientific cruise report of the Arctic Expedition ARK-XIII/2 of RV "Polarstern" in 1997 / Ed. by R. Stein, K. Fahl. Ber. Polarforsch. 1997. Hf. 255. P. 45-46.

45. Hegseth E.N., Okolodkov Y.B. Phytoplankton and ice algae // Ecological and physical processes in the marginal ice-zone during the summer melt period. The ICE-BAR 1996 cruise in the northern Barents Sea / Ed. by S. Falk-Pctersen, H. Hop, G. Pedersen. Norsk Polarinstitutt Rapportserie, 102. Tromsc.

1997. P. 15-17.

46. Smirnov I.S., Lobanov A.L., Okolodkov Y.B. The PLANTCOD classifier and the OCEAN information retrieval system applied to studies on the biodiversity of Arctic marine algae // Тез. докл. на конф. «Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях». СПб. 1997. С. 45.

47. Okolodkov Y.B. A checklist of dinoflagellates recorded from the Russian Arctic seas // Sarsia. 1998a. Vol. 83. N 4. P. 267-292.

48. Okolodkov Y.B. Species range types of recent marine dinoflagellates // Abstr. 6th Int. Conf. on Modern and Fossil Dinoflagellates - DINO 6 // NTNU Vitensk. Mus. Rapp. Bot. Ser. 1998-1, 1998. Trondheim, Norway. 1998b. P. 120-121.

49. Okolodkov Y.B. Unarmoured dinoflagellates collected on the cruises of the R/V Oceania to the European Arctic, in June-August 1992 and 1993 // Polish Polar Res. 1998c. Vol. 18 N3-4. P. 211-218.

50. Falk-Petersen S., Sargeant J.R., Henderson J., Hegseth E.N., Hop H., Okolodkov Y.B. Lipids and fatty acids in ice algae and phytoplankton from the Marginal Ice Zone in the Barents Sea // Polar Biol. 1998. Vol. 20. P. 41-47.

51. Juterzenka K. von, Helmke E., Meiners K., Okolodkov Y., Zhang Q. Microbial communities of small blue melt ponds on Arctic ice floes // Abstr. 6th European Marine Microbiology Symposium. Sitges, Barcelona, Spain.

1998. P. 59.

52. Wiktor J., W?slawski J.M., Wieczorek P., Zaj^czkowski M., Okolodkov Y.B. Phytoplankton and suspensions in relation to the freshwater in Arctic coastal marine ecosystems //Polish Polar Res. 1998. Vol. 19. N 3-4. P. 215-230.

53. Околодков Ю.Б. Потенциально вредные и токсичные динофлагеллаты (Dinophyceae) в морях евразийской Арктики // Бот. журн. 1999. Т. 84. N 11. С. 1-16.

54. Okolodkov Y.B. Differentiation of phototrophic and heterotrophic dinoflagellates (Dinophyceae) by epifluorescence microscopy in the northern Greenland Sea // Бот. журн. 1999a. Т. 84. N 4. С. 53-61.

55. Okolodkov Y.B. Protoperidinium falk-petersenii sp. nov. (Dinophyceae, Peridiniales) from the Barents Sea // Бот. журн. 1999b. Т. 84. N 3. С. 116-119.

56. Okolodkov Y.B. An ice-bound planktonic dinoflagellate Peridiniella catenata (Levander) Balech: morphology, ecology and distribution // Bot. Mar. 1999c. Vol. 42. P. 333-341.

57. Okolodkov Y.B. Species range types of recent marine dinoflagellates recorded from the Arctic // Grana. 1999d. Vol. 38. P. 162-169.

58. Okolodkov Y.B. Biodiversity of dinoflagellates in the Ross Sea // Abstr. EASIZ (Ecology of the Antarctic Sea Ice Zone) Symp. and Workshop, Bremerhaven, Germany. Bremerhaven, 1999e.

59. Garrison D.L., Gibson A., Neenan D., Coale S.L., Fritsen C., Jeffries M.O., Ikavalko J., Okolodkov Y. Early stages of ice community development observed in a transect across the Ross Sea, May-June 1998. Abstract // 2000 Ocean Sciences Meeting, January 24-28, San Antonio, Texas. EOS, Transactions, Amer. Geophys. Union. 1999. Vol. 80. N 49. OS110.

60. Околодков Ю.Б. Классификация и филогения динофлагеллат (Dinoflagellata) //Бот. журн. 2000. Т. 85. N 4. С. 1-16.

61. Hoppenrath М., Okolodkov Y.B. Amphidinium glabrum sp. nov. (Dinophyceae) from the North German Wadden Sea and European Arctic sea ice: morphology, distribution and ecology // Eur. J. Phycol. 2000. Vol. 35. P. 61-67.

62. Okolodkov Y.B., Hapter R., Semovski S.V. Phytoplankton in Kongsfjorden, Spitsbergen, July 1996 // Sarsia. 2000. Vol. 85.

63. Tuschling K., Juterzenka K. von, Okolodkov Y., Anoshkin A. Distribution and development of the pelagic and sympagic algal assemblages in the Laptev Sea during autumnal freeze-up // J. Plankton Res. 2000. Vol. 22. N 5. P. 843-864.

64. Околодков Ю.Б. Современная система динофлагеллат // Бот. журн. 2001. Т. 86. N 1 (в печати).

65. Hegseth E.N., Okolodkov Y.B., Quillfeldt von C.H. Ice algae of the Barents Sea: biomass and species variability // Polar Biol, (в печати).

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Околодков, Юрий Борисович

Введение

Глава 1. История изучения динофлагеллат Евразийской Арктики.

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований.

Глава 4. Обзор классификаций и основные линии эволюции динофлагеллат.

4 Л. Исторический обзор систем динофлагеллат.

4.2. Основные линии эволюции динофлагеллат.

4.3. Современная система динофлагеллат.

Глава 5. Конспект флоры динофлагеллат Евразийской Арктики.

5.1. Порядок Gymnodiniales.

5.2. Порядок Gonyaulacales.

5.3. Порядок Peridiniales.

5.4. Порядок Dinophysiales.

5.5. Порядок Prorocentrales.

Глава 6. Роль динофлагеллат в морских экосистемах Евразийской Арктики.

6.1 .Трофические группировки динофлагеллат.

6.1.1. Фотосинтезирующие динофлагеллаты.

6.1.2. Гетеротрофные динофлагеллаты.

6.1.3. Виды динофлагеллат, содержащие эндосимбионты.

6.2. Динофлагеллаты в пелагиали Северного Ледовитого океана.

6.3. Динофлагеллаты в экосистемах льда.

6.4. Пищевая ценность и роль динофлагеллат в пищевых цепях.

6.4.1. Роль динофлагеллат в пищевых цепях.

6.4.2. Пищевая ценность динофлагеллат.

6.5. «Красные приливы» и токсичность динофлагеллат.

6.5.1. Концепция глобального наступления «красных приливов».

6.5.2. Потенциально вредные и токсичные динофлагеллаты в морях Евразийской Арктики.

Глава 7. Флора динофлагеллат и биогеография Евразийской Арктики.

7.1. Типы видовых ареалов динофлагеллат.

7.2. Таксономический и географический анализ флоры.

7.3. Проблема биполярности в распространении динофлагеллат.

7.4. Биогеографическое районирование Северного Ледовитого океана по флоре динофлагеллат.

Основные положения и выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динофлагеллаты (Dinophyceae) морей Евразийской Арктики"

Динофлагеллаты представляют собой широко распространенную группу преимущественно одноклеточных морских организмов, крайне разнообразных по морфологии и ультраструктуре клетки, с широким спектром типов питания. Как одна из доминирующих групп морского фитопланктона они известны с триаса. В настоящее время насчитывается около 2500 видов современных и 3800 ископаемых видов динофлагеллат (Williams et al., 1998).

Из-за неясного таксономического положения в системе органического мира, обладая признаками как растений, так и животных, динофлагеллаты привлекают внимание ботаников, зоологов, протистологов и палеонтологов. В гидробиологических исследованиях эту таксономическую группу рассматривают либо в составе фитопланктона, либо в составе протозоопланктона, преимущественно гетеротрофного. «Двойственное» положение динофлагеллат служит источником трудностей в оценке их роли в водных сообществах.

В отечественной науке известны лишь две монографии о современных динофлагеллатах (Киселев, 1950; Коновалова, 1998). За 50 лет, прошедшие со дня опубликования монографии И.А. Киселева, расширился спектр критериев, используемых в таксономии динофлагеллат. Информация о таксономии, географии и экологии динофлагеллат Арктики оставалась до недавнего времени крайне скудной и разрозненной из-за труднодоступности многих арктических районов, а также вследствие часто непреодолимых проблем методического характера при изучении этой таксономической группы. В отличие от диатомовых - основного компонента фитопланктона, многие динофлагеллаты не обладают твердыми наружными покровами. Они легко разрушаются при лове их планктонными сетями и весьма чувствительны к изменениям солености и температуры среды. Кроме того, при добавлении к пробе большинства применяемых фиксирующих реагентов динофлагеллаты с нежными покровами необратимо изменяют очертания, теряя отличительные признаки, или разрушаются. По упомянутым причинам динофлагеллаты до недавнего времени оставались неизученными. Созрела необходимость инвентаризации и ревизии видового состава динофлагеллат Арктики и оценки их роли.

Массовое размножение токсичных и вредных видов динофлагеллат («красный прилив») может наносить огромный ущерб аквакультуре, вызывать гибель беспозвоночных и рыб, а также пищевые отравления и смерть человека. Эти вопросы находятся в центре внимания представительных международных совещаний с середины

1970-ых гг. Наблюдается устойчивая тенденция распространения «красных приливов» в районы Южного и Северного полушарий, где они ранее не отмечались. В связи с этим важно оценить, насколько реальна угроза заноса аллохтонных токсичных видов в арктические моря.

С развитием международного сотрудничества в Арктике с начала 1990-ых гг. появилась реальная возможность планомерного сбора материалов и проведения полевых планктонных исследований в рамках междисциплинарных проектов.

Цель настоящего исследования - изучить разнообразие, таксономию, экологию и географию динофлагеллат морей Евразийской Арктики и выяснить роль динофлагеллат в пелагических и ледовых сообществах. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:

1. Инвентаризация видового и родового состава флоры динофлагеллат морей Евразийской Арктики.

2. Таксономическая ревизия флоры динофлагеллат Евразийской Арктики.

3. Изучение географического распространения динофлагеллат, найденных в Арктике, и типификация их ареалов.

4. Биогеографический анализ флоры и районирование Северного Ледовитого океана по флоре динофлагеллат.

5. Критический анализ современных классификаций и воззрений на филогению динофлагеллат.

6. Изучение экологии динофлагеллат и их роли в пелагических и ледовых экосистемах Евразийской Арктики.

7. Изучение роли токсичных и потенциально вредных динофлагеллат в морях Евразийской Арктики.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Планктонные динофлагеллаты Евразийской Арктики по числу видов не уступают диатомовым - группе водорослей, до недавнего времени считавшейся наиболее разнообразной в морском фитопланктоне Арктики. Арктический морской лед, заселенный преимущественно диатомовыми, представляет собой экотоп лишь для немногих видов динофлагеллат.

2. Вопреки общепринятым взглядам, динофлагеллаты играют важную роль в сообществах одноклеточного планктона и в создании органического вещества в морях Евразийской Арктики. В летне-осенний период динофлагеллаты могут доминировать по численности и биомассе, что является проявлением патентных свойств динофлагеллатами.

3. Флора динофлагеллат Евразийской Арктики представляет собой обедненную флору умеренных вод Северного полушария и в большей степени сходна с флорой динофлагеллат северной Атлантики. По флоре динофлагеллат выделенная Аркто-бореальная биогеографическая область является единой, внутри которой можно выделить три подобласти в зависимости от степени влияния теплых атлантических и тихоокеанских вод.

4. Использование динофлагеллат в качестве индикаторов течений возможно лишь на основе знания видовых ареалов. Тропическо-бореальные и антарктическо-тропическо-бореальные виды - надежные индикаторы вод Норвежского и Тихоокеанского течений в Арктике.

5. В связи с глобальным наступлением «красных приливов» и развитием судоходства, в настоящее время возрастает угроза непроизвольного интродуцирования потенциально вредных и токсичных динофлагеллат в моря российской Арктики.

Настоящая работа является результатом исследований, начатых в 1983 г. и выполнена преимущественно в лаборатории альгологии Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН, в 1995-2000 гг. - в рамках темы плана научно-исследовательских работ БИН РАН «Морские динофлагеллаты Евразийской Арктики». Отдельные части исследования были проведены в Институте океанологии Польской Академии наук (Гданьск, Сопот) в 1991 г. и 1992 г., в Королевском колледже Холлоуэй Лондонского университета во время 12-месячной стажировки, спонсированной Королевским обществом Англии в 1993-1994 гг., в Норвежском рыбохозяйственном колледже Университета Тромсе во время 6-месячной стажировки, спонсированной Советом министров Северных стран и Советом по научным исследованиям Норвегии в 1996 г. (the Nordic Scholarship Scheme 1996 for the Baltic Countries and Northwest Russia), в Институте полярных и морских исследований Альфреда Вегенера (Бремерхафен, Германия) и в Институте полярных исследований Кильского университета (Киль, Германия) в 1997-1999 гг. (3 стажировки общей длительностью 9 месяцев), в Национальном музее естественной истории (Париж, Франция) в 1999 г., а также во время 17 морских и воздушных экспедиций в Арктику в 1980-1997 гг. и экспедиции в море Росса (Антарктика) в 1998 г. Экспедиционные исследования были организованы и спонсированы Арктическим и Антарктическим научно-исследовательским институтом (1980-1989 гг.), Институтом океанологии Польской

Академии наук (1991-1996 гг.), Норвежским полярным институтом и Норвежским рыбохозяйственным колледжем Университета Тромсе (1995 г. и 1996 г.), Институтом полярных и морских исследований Альфреда Вегенера (1997 г.), Национальным научным фондом США и Университетом Калифорнии в Санта-Крус (1998 г.). Кроме того, исследования получили финансовую поддержку Международного Научного Фонда Джоржа Сороса в 1992-1993 гг. и Российского Фонда Фундаментальных Исследований в 1995-1997 гг.

Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на Первой Всесоюзной школе-семинаре «Актуальные проблемы океанологии» (Ленинград, апрель 1987), Конференции молодых специалистов Ленинградской области «Современные проблемы гидрометеорологии и охраны окружающей среды» (Ленинград, апрель 1988), Тринадцатом международном симпозиуме Национального института полярных исследований по полярной биологии (Токио, декабрь 1990), Международной конференции «Морское биоразнообразие: причины и следствия» (Великобритания, Йорк, август 1994), Конференции «Факторы таксономического и хорологического разнообразия» (Санкт-Петербург, апрель 1995), Международной конференции «Проблемы изучения разнообразия водорослей, грибов и мхов Арктики» (Санкт-Петербург, декабрь 1995), Второй международной конференции по пелагической биогеографии (Нидерланды, июль 1995), Международном рабочем совещании по экосистемам приливных ледниковых заливов и лагун (Польша, Хель, апрель 1996), Втором международном симпозиуме по функционированию прибрежных экосистем в различных географических районах (Польша, Сопот, сентябрь 1996), Гордоновской научной конференции «Экология дрейфующих льдов» (США, Калифорния, Вентура, март 1998), Конференции «Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях» (Санкт-Петербург, май 1997), Международном рабочем совещании по экологии зоны дрейфующих льдов Баренцева моря (Швеция, Кристенеберг, сентябрь 1997), Шестом Европейском симпозиуме по морской микробиологии (Испания, Барселона, май 1998), Шестой международной конференции по современным и ископаемым динофлагеллатам (Норвегия, Трондхейм, июнь 1999), Международной конференции «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных систем Евразии» (Москва, апрель 1999), Международном симпозиуме по экологии зоны морских антарктических льдов (Германия, Бремерхафен, июнь 1999), на научных семинарах Института океанологии Польской Академии наук (Гданьск, сентябрь 1989), Университета Калифорнии в Санта-Крус и в Беркли (США, март 1997, июнь 1998), Института аквариума залива Монтерей (США, Мосс-Лэндинг, март

1997), Института полярных и морских исследований Альфреда Вегенера (Германия, Бремерхафен, сентябрь и октябрь 1997, ноябрь 1998), Института полярной экологии Кильского университета (Германия, Киль, ноябрь 1997), Национального музея естественной истории (Франция, Париж, октябрь 1999), на научных семинарах альгологической секции Российского ботанического общества, отдела низших растений и лаборатории альгологии Ботанического института РАН (Ленинград, 1986-2000), на семинарах Института ботаники АН УССР (Киев, апрель 1986), Зоологического института АН СССР (Ленинград, апрель 1986), Института озероведения АН СССР (Ленинград, март 1987), Института океанологии АН СССР (Москва, октябрь 1986).

По теме диссертации опубликованы часть монографии (Wiktor, Okolodkov, 1995), статьи, отчеты экспедиций и тезисы совещаний (Околодков, 1986а, б, 1987а-г, 1988а-в, 1989, 1990а-в, 1992, 1995, 1999, 2000; Okolodkov, 1992а, Ъ, 1993a-d, 1994, 1995а, b, 1996a-d, 1997а-е, 1998а-с, 1999а-е; Евстигнеев и др., 1993; Okolodkov, Dodge, 1995, 1996, 1997; Smirnov et al., 1995, 1997; Data-report1996; Gogogrev, Okolodkov, 1996; Wçslawski et al., 1996; Bauerfeind, Okolodkov, 1997; Juterzenka et al., 1997, 1998; Hegseth, Okolodkov, 1997; Falk-Petersen et al., 1998; Wiktor et al., 1998; Garrison et al., 1999; Hoppenrath, Okolodkov, 2000; Okolodkov et al., 2000; Tuschling et al., 2000). Две работы приняты к печати (Околодков, в печати; Hegseth et al., в печати;).

Автор настоящей работы благодарен своим многочисленным российским и иностранным коллегам, участникам экспедиций и организациям, осуществившим организационную и финансовую поддержку полевых и лабораторных исследований, за помощь и внимание к работе, а именно: коллективу сотрудников Лаборатории альгологии БИН РАН, особенно К.Л. Виноградовой, Ю.Е. Петрову и Л.П. Перестенко, сотрудникам БИН H.H. Забинковой и Т.В. Егоровой, сотрудникам Зоологического института РАН А.Ф. Пушкину, И.С. Смирнову, С.Г. Денисенко, Б.И. Сиренко, A.B. Неелову, сотрудникам Арктического и Антарктического научно-исследовательского института A.B. Чирейкину, В.М. Смагину, B.C. Латышеву, сотруднику Санкт-Петербургского государственного университета С.А. Карпову, сотрудникам Института океанологии РАН (Москва) Г.И. Семиной и И.А. Мельникову, сотрудникам МГУ Е.И. Поляковой и A.B. Ильяш, сотруднику Института биологии моря ДВНЦ РАН (Владивосток) Г.В. Коноваловой, своим зарубежным коллегам J.D. Dodge и J. Lewis (Великобритания), Е. Balech (Аргентина), С. van den Hoek (Нидерланды), A. Sournia, A. Coûté и L. Ten Hage (Франция), J.M. Wçslawski (Польша), E.-M. Nöthig, M. Elbrächter, R.M. Crawford, M. Hoppenrath, К. von Juterzenka, К. Tuschling, M. Carstens, M. Poltermann, К. Iken, M. Spindler, R. Gradinger (Германия), G.R.

Hasle, J. Throndsen, S. Falk-Petersen, H. Hop, O.J. Lonne, B. Seim, E. Hegseth, C. von Quillfeld, H.-C. Eilertsen (Норвегия), M. Montresor, A. Zingone, D. Marino (Италия), J. Ikävalko (Финляндия), M. Kuylenstierna (Швеция), P.C. Silva, C. Tomas, K. Steidinger, C. Lange, D.L. Garrison, M. Gowing, C.W. Sullivan, S. Ackley (США), G. Hallegraeff (Австралия). Автор работы также благодарен участникам и организаторам экспедиций, командам судов и экипажам самолетов, способствовавших сбору материала, а также членам своей семьи H.A. Околодковой и Б.Ю. Околодкову за помощь в подготовке иллюстраций.