Динамика травяного покрова в березняках, поврежденных непарным шелкопрядом (Lymantria dispar L.) на юге Тюменской области

Антипкина, Ирина Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика травяного покрова в березняках, поврежденных непарным шелкопрядом (Lymantria dispar L.) на юге Тюменской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика травяного покрова в березняках, поврежденных непарным шелкопрядом (Lymantria dispar L.) на юге Тюменской области"

На правах рукописи

АНТИПКИНА Ирина Ивановна

ДИНАМИКА ТРАВЯНОГО ПОКРОВА В БЕРЕЗНЯКАХ, ПОВРЕЖДЕННЫХ НЕПАРНЫМ ШЕЛКОПРЯДОМ (LYMANTRIA DISPAR L.) НА ЮГЕ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень - 2006

Работа выполнена на кафедре ботаники и биотехнологии растений Тюменского государственного университета

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

Ведущая организация

доктор сельскохозяйственных

наук, профессор

Боме Нина Анатольевна

доктор биологических наук, профессор

Шепелева Людмила Федоровна

доктор географических наук, профессор

Калинин Владимир Матвеевич

Государственное научное учреждение

Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северного Зауралья

Защита состоится 7 апреля 2006 года в 10 00 на заседании диссертационного совета Д 212.274.08 в Тюменском государственном университете по адресу: 625043 г. Тюмень, ул. Пирогова, 3.

Тел: 8 (3452) 46-78-96

Факс: 8 (3452) 46-78-96

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменского государственного университета.

Автореферат разослан * 2 » февраля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, д. б. и. ^^^ С. Н. Гашев

А,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В Западной и Средней Сибири первичные березняки представляют собой зональное явление, замещая зоны широколиственных и хвойно-широколиственных лесов к востоку от Урала. На юге подзона осиново-березовых лесов постепенно переходит в лесостепь, леса распадаются на все более мелкие массивы (колки) (Глумов, 1960; Чупров, 1986).

Березовые леса играют заметную роль в биологическом круговороте, регулировании и стабилизации природной среды Тюменской области. В настоящее время леса области сильно нарушены в результате воздействия комплекса природных и антропогенных факторов (лесные пожары, вырубка, подтопление, воздействие фитофагов), что ведет к изменению гидрологического, температурного режимов, ухудшению санитарно-гигиенической и рекреационной обстановки. Вспышки численности непарного шелкопряда фиксируются с 1953 года и с тех пор повторяются периодически. Площадь очага данного фитофага составляла от 70000 до 259053 га (Рыбин, 1998). В последние годы на юге Тюменского региона наблюдается верхушечное и куртинное усыха-ние лесов в результате повреждения древесного яруса фитофагом. Известно, что выпадение доминантов-эдификаторов влечет за собой смену растительности нижних ярусов, однако ценоти-ческое значение травяного покрова и напочвенной растительности в лесу изучено относительно слабо (Рысин, 1970; Рыбин, 1998; Фарбер, 2000). В связи с недостатком информации об изменениях травяного покрова в березняках, поврежденных непарным шелкопрядом, возникла необходимость исследования динамики сообществ.

Цель работы - изучить особенности дигрессионных изменений травяного покрова березняков при разной степени воздействия непарного шелкопряда и характер восстановительных (де-мутационных) сукцессий на юге лесной зоны и в лесостепи Тюменской области.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Исследовать видовой состав, структуру и горизонтальное сложение, соотношение экобиоморф, ' тив-

ность для характеристики травяного покрова в нарушенных березняках.

2. Выявить особенности дигрессии на основе изучения динамики березняков с различной степенью повреждения.

3. Изучить начальные этапы восстановления травяного покрова в сообществах лесной зоны и лесостепи в зависимости от продолжительности демутации.

4. Дать сравнительный анализ динамики поврежденных березняков юга лесной зоны и лесостепи в Тюменской области.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение динамики поврежденных непарным шелкопрядом лесных экосистем в различных условиях произрастания. На основе изменчиво- ! сти параметров, отражающих динамику травяного покрова, показаны различия в выраженности дигрессии и начале демутации березняков. Определена эффективность комплексного применения ряда показателей (видовой состав, структура и горизонтальное сложение, соотношение экобиоморф, фитоценотипов, экологических групп, коэффициент флористического сходства) для оценки состояния растительных сообществ на разных этапах динамики с целью прогнозирования их устойчивости к воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды (абиотических и биотических).

Защищаемые положения.

1. Динамика травяного покрова, как показатель дестабилизации сообществ, отражает выраженность дигрессионно-демута-ционных изменений в березняках, поврежденных непарным шелкопрядом.

2. Проявление дигрессии и демутации в значительной степени определяется интенсивностью повреждения и продолжительностью восстановления яруса-эдификатора в различных услови- ' ях произрастания.

Практическое значение. Анализ и обобщение полученных результатов могут быть использованы для разработки модели диг- 1 рессионно-демутационных сукцессий. Результаты исследования могут стать теоретической основой для разработки системы мониторинга березовых лесов юга Тюменской области, а также приемов, обеспечивающих ускоренное восстановление фитоценозов в результате повреждения непарным шелкопрядом. Материалы

работы используются в практике вузовского обучения в лекционных курсах, на полевых практиках по фитоценологии и общей экологии.

Личный вклад автора. Автором выбраны объект и направление исследования, разработаны основные подходы к решению поставленных задач. Выполнены работы по сбору полевого материала, произведена обработка данных и их анализ, сформулированы выводы.

Апробация работы и публикация результатов исследования.

Материалы диссертационного исследования доложены и обсуждены на научных студенческих конференциях Тюменского государственного университета (Тюмень, 2000, 2001), VI Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002), Международной конференции «Экология и рациональное природопользование» (Хургада, Египет, 2003) и на заседаниях кафедры ботаники и биотехнологии растений ТюмГУ (2001-2005 гг.). По теме диссертации опубликовано 6 научных работ.

Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 140 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы содержит 225 наименований, в том числе 12 - на иностранных языках. Диссертация включает 16 таблиц, 21 рисунок, 7 приложений.

Автор выражает глубокую признательность и благодарность научному руководителю профессору H.A. Боме и к. б. н., доценту A.A. Донсковой за научные консультации и конструктивные замечания при написании и оформлении работы, а также всем работникам кафедры ботаники и биотехнологии растений за ценные указания и замечания по отдельным вопросам.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Дано обоснование актуальности, новизны и практической значимости работы. Поставлены цели, задачи, сформулированы положения, выносимые на защиту.

1. Обзор литературы

Проведен анализ литературных источников, посвященных изучению динамики растительности. Основными типами изменений фитоценозов, по мнению многих авторов, являются: флюктуации, сукцессии, эволюция и нарушения (Tansley, 1920; Одум, 1975; Миркин, 1974; 1979; 1985). Дано понятие сукцессии, начиная с основоположников (Kouls, 1899; Clements, 1916) и заканчивая современными представлениями, характеристика их типов и современная классификация (Раменский, 1938; Сукачев, 1954; Ярошенко, 1961; Мелехов, 1974; Дажо, 1975; Работ-нов, 1976; Миркин, 1979; 2001; Гиляров, 1980; Дыренков, 1989). Подробно описаны патогенные сукцессии (Фарбер, 2000), воз- {

никающие вследствие повреждения фитоценозов фитофагами на примере работ по изучению влияния сибирского шелкопряда на таежные леса Восточной Сибири (Дудин, 1958; Кондаков, 1963; Рябоконь, 1997).

2. Общая характеристика березняков России

Березовые леса занимают большие площади в лесной зоне России. Они достаточно разнообразны, поскольку произрастают в различных природных условиях, слагаются разными видами берез и имеют неодинаковое происхождение (коренные и вторичные). Общими биологическими особенностями большинства видов берез является их светолюбив, быстрый рост подроста, нетребовательность к почве и достаточная морозоустойчивость (Деревья ..., 1951; Жуковский, 1964; Пшеничникова, 1983; Борисова и др., 2001). Травяной покров в мелколиственных лесах богат и разнообразен по видовому составу. Наибольшие площади под березняками (коренными и производными) сосредоточены на Западно-Сибирской равнине. Характер осиново-березовых лесов <

существенно изменяется по широте. В северной и средней тайге распространены сомкнутые высокоствольные древостой сложного типа, с примесью хвойных пород, а в травяном ярусе находят место типично лесные виды, в то время как на юге области встречаются редкостойные березовые леса паркового типа с хорошо развитым травяным покровом из лугово-степных и степных растений (Горчаковский, 1949; Салатова, 1950; Крылов, 1953; Бакулин, Козин, 1996).

3. Фитопатологическая обстановка в Тюменской области

Описана фитопатологическая обстановка региона и отмечено, что наибольший ущерб березнякам наносит деятельность непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) (Обзор ..., 1999; 2001). Дана характеристика фитофага, его жизненного цикла (Насекомые..., 1999). По данным Тюменской станции защиты леса, очаги размножения названного фитофага приурочены к изреженным насаждениям, южным опушкам древостоев, а также к березнякам, ослабленным выпасом скота (Отчет..., 1986). 1 Энтомотолерантность березовых древостоев при дефолиации

зависит от ряда факторов, определяющихся биоэкологическими 1 особенностями филлофагов, условиями окружающей среды,

i степенью, характером и продолжительностью антропогенного

воздействия (Руднев, 1958; Воронцов, 1978; Колтунов, 1993; 1996; Колтунов и др., 1998; Campbell, Valentine, 1972; Liebhold et al., 1997).

4. Физико-географическая характеристика района исследования

Изучение динамики березняков, нарушенных деятельностью непарного шелкопряда, проводилось в районах южной подзоны лесной зоны (Аромашевском, Голышмановском, Сорокинском) и лесостепи (Ишимском и Бердюжском) Тюменской области.

По макрорельефу районы исследования относят к спокойной равнине с небольшим региональным уклоном к северу (Бакунин, Козин, 1996). Рельеф плоский, гривный, котловинный, ложбинный (Горшенин, 1927; Архипов, 1970). Наиболее крупные реки Ишим и Вагай относятся к бассейну реки Оби с преимущественно снеговым питанием. Климат континентальный с > суровой зимой и коротким жарким летом, причем континенталь-

ность его увеличивается по мере продвижения с севера на юг, а жесткость с юга на север (Алисов, 1956; Агроклиматические ресурсы..., 1972). Для района характерны серые лесные почвы и черноземы (Каретин, 1990), в лесостепи небольшими пятнами появляются солончаки, солонцы и солоди (Городков, 1916; Агроклиматический справочник, 1960; Шумилова, 1962; Гвоздец-кий, 1973; Каретин, 1982; 1990). Растительность юга Тюменской области характеризуется преобладанием березово-осиновых ле-

сов с густым злаково-разнотравным покровом (Зубарев, i960; Санников, 1968; Вегерин, 1971).

5. Объект и методика исследований

В период с 1999 по 2003 гг. были исследованы березняки, поврежденные непарным шелкопрядом в 1990, 1995, 1997 гг. (лесная зона) и в 1984, 1992, 1997 гг. (лесостепь) с разной степенью нарушения. Все описания в поврежденных фитоценозах сравнивались с контрольными березняками. Динамика фитоценозов изучалась методом установления сукцессионных связей на основе пространственно-временных и экологических рядов сообществ (Шенников, 1964; Александрова, 1972). При изучении дигрессии ведущим фактором являлась степень нарушенности, а при исследовании демутации - время, прошедшее после повреждения. Проводились маршрутные исследования и закладывались стационарные пробные площадки (50) размером 10 м х 10 м (Василевич, 1973; Вальтер, 1982). Сделано 170 геоботанических описаний по общепринятой методике с указанием обилия видов по шкале Друде (Александрова, 1964; Ниценко, 1971; Воронов, 1973 и др.). При описании фитоценозов фиксировали состояние древесного яруса, тип возобновления березы, состояние подроста. Степень повреждения древесного яруса определялась визуально по 5-бальной системе оценки (Перевознико-ва, 1994; Фарбер, 2000; Ряполов, 2001). Динамика травяного покрова изучалась по видовому составу, горизонтальному сложению, проективному покрытию (Раменский, 1971), соотношению экобиоморф (Пономарева, 1978; Горышина, 1979; Чернова, Вылова, 1981; Культиасов, 1982), фитоценотипов (Раменский, 1938; Миркин и др., 1989), видовой насыщенности и продуктивности фитоценозов (Родин и др., 1968; Программа и методика..., 1974; Полуяхтов и др., 1978). Оценка флористического сходства исходного леса (контроль) и поврежденных сообществ проведена с использованием коэффициентов Жаккара и Спирмена (Шенников, 1964; Грейг-Смит, 1967; Зайцев, 1984; Шмидт, 1984). Определялась влажность почвы в корнеобитаемом слое на глубине 10, 20, 30 см термостатно-весовым методом (Сказкин и др., 1958; Воробьев и др., 1967; Журбицкий, 1968; Практикум по земледелию, 1971).

6. Результаты исследования и их обсуждение 6.1. Особенности дигрессионных изменений в березняках лесной зоны Дигрессия (от лат. digressio - отклонение, Высоцкий, 1915) -ухудшение состояния (сложения, состава, производительности) сообщества из-за внешних или внутренних причин, которая может длиться вплоть до катаценоза, т.е. финальной модификации дигрессирующего сообщества (Быков, 1983).

Повреждение древесного яруса в исследуемых березняках приводит к изменению всей структуры данного сообщества (табл. 1). В контрольном фитоценозе (березняк боярышниково-злаково-раз-нотравный) выделено три яруса. Первый ярус представлен Betula pendula L., сомкнутость крон составляет 0,5-0,6. В данном сообществе преобладает семенное возобновление березы. Второй ярус образован боярышником кроваво-красным Crategus sanquinea Pall, который встречался рассеяно по 3-4 особи на площадке, образуя подлесок. Травяной покров трехярусный.

Таблица 1

Структура фитоценозов, нарушенных деятельностью непарного шелкопряда ва юге лесной зоны Тюменской области

Параметры Степень повреждения бе резняка

контроль средняя сильная

Сомкнутость крон 0,5-0,6 0,3-0,5 отсутствует

Травяной покров:

Проективное покрытие, % 90 60 90-100

Горизонтальное сложение диффузное групповое групповое

Высота ярусов, см: 1-90 2-40-50 3-доЗО 1-90 2-30-40 3-доЗО 1 -90 2-40-50 3-доЗО

Доминанты Filipéndula ulmaria, Galium boreale, Fragaria viridis Agrostis gigantea, Роа nemo-ralis, Viola hirta Calamagrostis anin-dinaceae, Linaria vulgaris, Plantago media

Количество видов 51 43 57

Сообщество, подвергшееся воздействию непарного шелкопряда в 1995 году (березняк злаково-разнотравный), характеризуется средней степенью повреждения (разрушения древесного яруса нет), ослаблением древесного полога (сомкнутость крон 0,3-0,5), верхушечным усыханием, меньшей облиственностыо, отсутствием яруса подлеска. Молодая поросль представлена особями вегетативного возобновления.

В фитоценозе, поврежденном в сильной степени в 1990 году (березняк бедреницево-чиново-разнотравный), наблюдается значительное разрушение древесного яруса (до 80%) при восстановлении березы преимущественно вегетативным путем (до 90%).

В нарушенных фитоценозах отмечено изменение видового состава травяного покрова, что связано с разрушением яруса-эди-фикатора. Так, в березняке средней степени повреждения отмечено уменьшение числа видов до 43 (контроль - 51 вид), в то время как в сообществе, сильно нарушенном, число видов увеличивается до 57. Происходит смена доминантов травяного покрова (табл. 1), и уменьшение численности Astragalus danicus, Trifolium medium, Geranium sylvaticum. В отличие от контроля наблюдается внедрение в ценозы лугово-степных, сорных растений Artemisia vulgaris, Cirsium arvense, Leontodon hispidus, Chenopodium album, Flomoides tuberosa, что свидетельствует о дигрессии сообществ.

Проективное покрытие изменяется от 90% (в контрольном березняке), до 60% (в березняке средней степени повреждения), что объясняется сравнительно недавним ослаблением древесного яруса и внедрением «нелесных» сорных растений в освободившуюся экологическую нишу. В сильно нарушенном березняке проективное покрытие приближается к контролю и составляет 90-100%, что связано с разрастанием вегетативно - подвижных злаков Agrostis gigantea, Elytrigia repens, Poa nemoralis. Горизонтальное сложение изменяется от диффузного (контроль) до раздельно-группового с образованием одновидовых куртин в фитоценозах разной степени повреждения.

Анализ спектра ведущих семейств (рис. 1) показал, что в контрольном березняке доминирующими являются семейства Fabaceae, Роасеае и Rosaceae - по 15,2% от общего числа видов. С повреждением ценозов происходит увеличение доли семейств Asteraceae и Rosaceae пропорционально степени нарушения. Большая часть видов, входящих в семейство Asteraceae (66,7%), относится к сорным растениям, что свидетельствует о дестабилизации березняков. В группу «Разнотравье» включены семейства представленные 1-3 видами.

50 л

1 2 3

Рис. 1. Спектр ведущих семейств во флоре изучаемых сообществ I Примечание: 1 - контроль; березняки разной степени повреждения:

2 - средней; 3 - сильной

Таким образом, в нарушенных фитоценозах в отличие от контроля происходит выпадение лесных видов Galium boreale, Solidago virgaurea и появление «нелесных» - Роа nemoralis, ГШ péndula vulgaris, Phlomoides tuberosa и сорных видов - Cirsium arvense, Artemisia vulgaris, Chenopodium álbum и др. Увеличение доли сорных растений до 51,2% в березняке средней и 45,6% -сильной степени повреждения (23,9% в контроле) в связи с внедрением их в освобождающиеся экологические ниши. Увеличение обилия этих видов происходит благодаря высокой энергии размножения преимущественно семенным путем. В фитоценозе, сильно нарушенном, этот показатель ниже, что объясняется присутствием видов, образующих куртины (Euphrasia pectinata, Urtica dioica, Filipéndula vulgaris).

Коэффициент флористического сходства в паре контроль — ценоз средней степени повреждения равен 27%, а в паре конт-^ роль - березняк сильно нарушенный - 37%, так как с момента

повреждения последнего прошло 9 лет.

Соотношение жизненных форм во флоре изучаемых сооб-1 ществ изменяется в сторону увеличения малолетних (одно- и дву-

летних) растений. Так, в контрольном березняке на долю малолетников приходилось 3% от общего числа видов, в березняке средней степени повреждения - 11%, а в ценозе сильной степени повреждения - 20%

Повреждение древесного яруса непарным шелкопрядом привело к изменению соотношения экологических групп. Наблюдался рост численности растений с ксероморфной организацией. В контрольном березняке на долю ксеромезофитов приходилось 8,8% от общего числа видов, в березняке средней степени повреждения - 22,2%, и максимальное число 33,3% отмечалось в березняке сильной степени повреждения. Выявленная закономерность указывает на снижение влагообеспе-ченности растительных сообществ после ослабления и распада яруса-эдификатора. ]

6.2. Особенности демутационных процессов

в березняках лесной зоны '

Демутация (от лат. с1е - от и гги^а1ю - изменение) - сукцессия, происходящая после нарушения биоценоза при восстановлении его прежней структуры (Высоцкий, 1915; Быков, 1967, 1983).

Начало демутации в изучаемых фитоценозах отмечается с увеличением сомкнутости крон, по мере восстановления яруса эдификатора. Возобновление древесного яруса в нарушенных березняках преимущественно вегетативное. В березняке, поврежденном в 1995 г., через 8 лет (2003 г.) происходит повышение сомкнутости крон от 0,3 до 0,5-0,6, уменьшается ажурность крон (табл. 2). Подрост березы достигает 6-8 м в высоту. В березняке, нарушенном в 1990 году, отмечается частичное восстановление древесного яруса за счет особей вегетативного происхождения.

Таблица 2

Структура восстанавливающихся фитоценозов, нарушенных в разные годы

Параметры Березняки

контроль 1995 1990 1990, с подсадкой сосны

Сомкнутость крон 0,5-0,6 0,5-0,6 0,1-0,2 0,2-0,3

Травяной покров:

Проективное покрытие, % 80-90 50-60 70 90-100

Горизонтальное сложение диффузное раздельно-групповое диффузное диффузное

Продолжение табл. 2

Высота ярусов, см 1 -90 2-40-50 3-доЗО 1-90 2-30-40 3-доЗО 1 -90 2-40-50 3 - до 30 1-90-110 2-40-50 3-до30

Доминанты Filipéndula ul-maria. Galium boreale, Fragaria viridis Filipéndula vulgaris, Роа trivialis, Fragaria vesca Calamagrostis arundinaceae, Pimpinella saxífraga, Poligo-natum odoratum Fillipendula ul-maria, Lathyrus pratensis, Fragaria viridis

Количество видов 49 41 53 52

В сообществе 1990 года повреждения в 1994 году, после выпада древесного яруса, Аромашевским лесхозом на половине площади (240 га) была проведена подсадка двухлетних саженцев сосны Pinus sylvestris L. В настоящее время сосна достигает в высоту 4~6 м и совместно с подростом березы проявляет эдификаторные свойства древесного яруса. Преобладает семенное возобновление березы, приуроченное к бороздам, в которые подсаживалась сосна. По мере восстановления древесного яруса в березняках наблюдается начало демутационных процессов и в травяном покрове. За период с 1999 по 2003 гг. во флористическом составе березняков отмечено уменьшение числа видов травянистых растений и изменение их обилия. О начальных этапах демутации свидетельствует появление Pimpinella saxífraga - сор2, Роа trivialis - сорЗ, бореальных видов, сокращение обилия сорных (Glechoma hederacea, Urtica dioica) с copl до sol и лесостепных Phlomoides tuberosa, Роа trivialis. Более четко демутационные процессы проявляются через 13 лет в березняках 1990 г.п. Сокращается численность Anten aria dioca, Alopecurus pratensis, Elytrigia repens, Роа angustifolia, Phlomoides tuberosa, исчезают Artemisia vulgaris, Lathyrus pratensis. В спектре ведущих семейств при восстановлении фитоценозов произошли значительные изменения (рис. 2).

Отмечено уменьшение видов семейства Asteraceae (березняки 1995 и 1990 годов повреждения). Доля семейств Fabaceae и Роасеае уменьшается в 2 раза в березняке 1995 т.п., а на протяжении восстановления более 10 лет (в березняках 1990 г.п.) возрастает и выравнивается с контролем. В фитоценозе с подсадкой сосны демутационные процессы выражены наиболее ярко.

Рис. 2. Спектр ведущих семейств во флоре изучаемых сообществ Примечание: 1 - контроль; березняки разных лет повреждения

2 - 1995; 3 - 1990; 4 - 1990 с подсадкой сосны.

На процессы стабилизации сообществ указывает изменение горизонтального сложения (диффузное распределение особей), увеличение видовой насыщенности при значительном приближении к контролю. Продолжительность периода восстановления фитоценозов влияет на выраженность демутацион-ных процессов.

Рис. 3. Дендрит и корреляционные плеяды для флор изучаемых фитоценозов, %

Дендрит, построенный на основе коэффициента Жаккара (рис. 3), иллюстрирует степень сходства флор сравниваемых фитоценозов. В паре контроль - березняк 1995 г.п. коэффициент Жаккара составляет 34%, в парах контроль - березняки 1990 г.п.

коэффициент флористического сходства достигает максимальных значений - 40-42%.

В соотношении жизненных форм во флоре восстанавливающихся березняков наблюдается уменьшение доли малолетних растений, особенно в ценозе, восстанавливающемся с подсадкой сосны, и рост числа многолетних, что указывает на процесс стабилизации экосистем.

Анализ подземных органов травянистых растений показал, что в контроле преобладают растения с осевым типом корневых систем - 63%, в нарушенных ценозах увеличивается доля вегетативно-подвижных видов с 27% до 35%. В поврежденных фито-ценозах отмечается повышение эксплерентов до 27% (контроль 15%), что характерно для динамических экосистем, за счет Elytrigia repens, Роа angustifolia, Urtica dioica.

Соотношение экологических групп показывает, что демута-ционные процессы по данному параметру выражены слабо. Несмотря на длительность демутации (от 8 до 13 лет), доля ксеро-мезофитов по-прежнему высока (рис. 4), что подтверждается результатами изучения влажности корнеобитаемого слоя почвы. Повреждение древесного яруса вызывает иссушение почвы пропорционально степени нарушения. Наши результаты согласуются с данными других исследователей (Шелудякова, 1957; Болдырев, 1995; Чижов, 2001).

I-1 мезоксерофиты

ВВ мезофиты |-1 мезогигрофиты

-*~0,11 Глубина ** 0.2 л корнеобитае § могослоя, м

12 3 4

Рис. 4. Соотношение экологических групп и влажность корнеобитаемого слоя в восстанавливающихся березняках Примечание: 1 - контроль, березняки разных лет повреждения:

2 - 1995, 3 - 1990, 4 - 1990, восстанавливающийся

с подсадкой сосны.

1100

1000

900

800

700

а «00

и 500

400

300

200

100

$ т- фитомасса -•—злаки бобовые астровые розоцветные -*— разнотравье

686 В90

ч- - г /к-.. Л •

г" "Г >>

иш

сонтрол 1995r.li 1990г.п 199С гп.ссо сной

Рис. 5. Продуктивность ведущих семейств, во флоре восстанавливающихся березняков

Выявлены различия по продуктивности изучаемых сообществ (рис. 5). В контрольном березняке общая фитомасса составила 686 г/м2. В фитоценозе, в котором после повреждения была подсажена сосна, в настоящее время происходит задернение вегетативно-подвижными злаками, за счет которых продуктивность здесь максимальная. С восстановлением сообщества (березняк 1995 года повреждения) продуктивность выравнивается с контролем.

6.3. Влияние выпаса скота на динамику поврежденных березняков

Первичные очаги непарного шелкопряда формируются в низкоплотных березняках, ослабленных выпасом скота (Отчет..., 1986; Колтунов и др., 1998). Процессы постпастбищной демутации изучены'недостаточно, хотя очевидно, что характер демутационной смены фитоценозов соответствует «зеркальному отражению» стадий пастбищной дигрессии (Раменский и др., 1956; Работнов, 1983; Растительные сообщества.., 1984; Горчаковский, 1999).

Фитоценоз, поврежденный непарным шелкопрядом в 1997 г. и ослабленный выпасом скота, до 2002 года представлял собой очаг непарного шелкопряда. Описание данного сообщества проводилось в сравнении с контролем - березняком злаково-бобово-раз-нотравным. Древесный ярус представлен березой повислой, сомкнутость крон в контроле составляет 0,7-0,8, преобладает семенное возобновление. Травяной покров хорошо развит, общее проективное покрытие - 100%, горизонтальное сложение диф-

фузное; доминанты - Alopecurus pratensis, Agrostis gigantea, Carum carvi.

Поврежденный в средней степени ценоз (березняк астрово-ро-зово-разнотравный) имеет значительные отличия от контроля. Сомкнутость крон 0,3-0,4. Травяной покров в высоту не превышает 30 см, горизонтальное сложение - раздельно-групповое, общее проективное покрытие 50%. Доминантами травяного покрова являлись Filipéndula vulgaris, Glechoma hederacea, Polygonum aviculare -сорные растения, плохо поедаемые животными. Куртинами располагается Stellaria graminea, Antennaria dioica, Viola hirta. Во флористическом составе отмечено уменьшение видов семейства Fabaceae - 2,3% (контроль - 12,8%), Роасеае - 9,1% (контроль -19,1% в), увеличение доли семейства Asteraceae до 15,9%, (контроль - 6,8%) с преобладанием видов сорных растений - 54,5% (Artemisia vulgaris, Cirsium arvense, Chenopodium album). Видовая насыщенность в ослабленном фитоценозе И видов/м2 (в контроле - 16 видов/м2), доля одно- и малолетних растений - 11,4% (контроль - 4,3%). По мере усиления пастбищной дигрессии на фоне обеднения видового разнообразия возрастает доля синант-ропных видов за счет сорных растений, размножающихся семенным путем; доля эксплерентов составляет 27,1% (контроль - 15,2%). В сообществе, испытывающем воздействие неблагоприятных факторов (фитофаг, выпас скота), изменяется коэффициент флористического сходства, который в 2001 г. равен 0, 33, 2003 г. - 0,24. В поврежденном сообществе отмечается увеличение доли ксероме-зофитов до 34,9% (10,8% в контроле) и уменьшение мезофитов.

В поврежденном березняке значительно увеличивается обилие видов, не поедаемых скотом - Glechoma hederacea, Urtica dioica, Linaria vulgaris. Таким образом, в данном фитоценозе выражена дигрессия, но ведущим фактором является выпас скота, препятствующий началу демутации. Для начала восстановления сообщества рекомендуется ослабить пастбищную нагрузку.

6.4. Особенности дигрессионно-демутационных сукцессий в поврежденных сообществах лесостепи

В контрольном фитоценозе (березово-осиновый лес с черемухой злаково-разнотравный) соотношение березы и осины составляет 13:1. Сомкнутость крон 0,7-0,8 (табл. 3). Подрост представлен

особями осины вегетативного происхождения. Второй ярус (подлесок) образован черемухой. Травяной покров трехярусный, общее проективное покрытие 70-80%, горизонтальное сложение диффузное.

Таблица 3

Структура березняков лесостепи, нарушенных непарным шелкопрядом в разные годы

Параметры Степень и год повреждения березняков

контроль средняя 1997 сильная 1992 сильная 1984

Сомкнутость крон 0,7-0,8 0,4-0,5 0,3 0,7-0,8

Травяной покров:

Проективное покрытие, % 70-80 70-80 60 50

Горизонтальное сложение диффузное диффузное раздельно-групповое диффузное

Высота ярусов, см 1-100 2-40-50 3 - до 30 1-100-130 2 - 30-60 З-доЗО 1-100-130 2-40-60 3-до30 1-100-130 2 - 40-50 3 - до 30

Доминанты Thalictrum simplex, Lathyrus pratensis, Trifolium pratensis Heracleum si-biricum, Linaria vulgaris, Glechoma hederacea Cirsium arvense, Setaria viridis, Plantago media Calamagrostis arundmaceae, Achillea millefolium, Chi-maphila umbellate

Количество видов 35 39 56 41

Повреждение и разрушение яруса-эдификатора привело к изменению видового состава растений. В сообществах, поврежденных в 1997 и 1992 гг., наблюдается расширение видового разнообразия (до 56 видов, контроль - 35). В березняке, нарушенном ранее (1984 г.), происходят начальные процессы демутации, что проявляется в меньшей численности видов - 41.

Дигрессию сообщества отражает смена доминантов травяного покрова. В березняке средней степени повреждения преобладают Heracleum sibirícum, Linaria vulgaris, Glechoma hederacea, появляются сорные виды растений, а также виды-эксплеренты (Elytrigia repens, Setaria viridis, Echium vulgare). В контрольном березняке доминирующими являются Thalictrum simplex, Lathyrus pratensis, Trifolium pratensis.

Для сообществ, поврежденных непарным шелкопрядом, характерно распространение сорных растений с преобладанием их

в березняке 1992 г.п. (19 видов, контроль - 6). Видовая насыщенность возрастает с повреждением ценоза, достигая максимума в березняке 1992 т.п. (21 вид). На стабилизацию сообществ указывает отмеченное снижение видовой насыщенности и доли сорных растений с приближением их показателей к контролю (13 видов) через 20 лет после повреждения.

Расширение видового разнообразия происходит в зависимости от характера повреждения за счет семейств АБ1егасеае, Ноэасеае и ГаЬасеае. В фитоценозе средней степени повреждения отмечается рост доли злаковых -18% (контроль - 10%). В ценозах, подверженных сильному нарушению (1992, 1984), соотношение ведущих семейств близко к контролю (рис. 6).

50П

Рис. 6. Спектр ведущих семейств во флоре изучаемых сообществ лесостепи Примечание: 1 - контроль; березняки разных лет повреждения: 2 - 1997, 3 - 1992, 4 - 1984

Коэффициент флористического сходства изменяется от 48% в паре контроль - березняк средней степени повреждения 1997 г. до 36% в паре контроль - березняк 1992 т.п., и до 32% в паре контроль - березняк 1984 г.п. (рис. 7).

В лесостепи условия для формирования лесных фитоценозов складываются менее благоприятно, поэтому не произошло восстановления травяного покрова, несмотря на длительность периода после повреждения, что нашло отражение в значениях коэффициента Жаккара.

Повреждение древесного яруса фитофагом вызывает мезо-фитизацию травяного покрова и уменьшение доли ксеромезофи-тов - 27,3% вследствие увеличения влажности почвы (рис. 8).

1984

35 32 > 43

' Л

/ 36 ' 48

1992 40 ^ 1997

Рис. 7. Дендрит, отражающий сходство видового состава фитоценозов, % Примечание: к - контроль, 1984,1992,1997 годы повреждения фитоценозов

ксеромезофиты

мезофиты

мезогигрофиты

1 Глубина г корнеобитае "0,3 I могослоя почвы, м

1 2 3 4

Рис. 8. Соотношение экологических групп и влажность корнеобитаемого слоя изучаемых сообществ Примечание: 1 ~ контроль, березняки разной степени повреждения:

2 - средней (1997), 3 - сильной (1992), 4 - сильной (1984)

С восстановлением ценоза происходит выравнивание гидрологического режима; в березняке, поврежденном 20 лет назад, доля ксеромезофитов приближается к контролю - 33,3%.

В соотношении жизненных форм во флоре изучаемых сообществ наблюдается увеличение видов одно- и малолетних растений - 18,2% в фитоценозе 1992 гл. (7,9% в контроле). С восстановлением березняков доля малолетников уменьшается до 11,9% (березняк 1984 г. п.).

В контрольном фитоценозе преобладают растения с осевым типом корневой системы (66%). Повреждение сообщества вызывает рост доли вегетативно-подвижных видов до 34% в березняке 1984 т.п. (26% в контроле), большая часть которых проявляет стратегию эксплерентов. В березняке средней степени повреждения доля эксплерентов - 31% (22% в контроле), что свидетельствует о дигрессии. В березняке 1984 г.п. доля эксплерентов по-прежнему высока (31%), несмотря на восстановившийся древесный ярус, демутация по данному параметру выражена слабо.

Анализ продуктивности травяного покрова показал, что повреждение древесного яруса вызывает увеличение фитомассы, в ценозе средней степени повреждения (1997 г.) данный показатель равен 502 г/м2 (292 г/м2 в контроле) за счет разрастания видов семейства злаковых.

1 1 общая фи гомасса —*— астровые —»—бобовые —А—злаковые —Н— розоцветные разнотравье

1997 г.п.

1984 г.п.

Рис. 9. Продуктивность ведущих семейств, во флоре восстанавливающихся березняков в лесостепи

В фитоценозе сильной степени повреждения (1992 г.) сырая фитомасса составляет 600 г/м2, за счет разрастания бобовых, астровых и злаковых. С восстановлением ценоза (1984 г.п.) данный показатель приближается к контролю, что свидетельствует о демутации.

7. Сравнение динамики березняков, поврежденных непарным шелкопрядом в лесной зоне и в лесостепи

Отличия динамики лесной растительности в фитоценозах, поврежденных непарным шелкопрядом в разные годы, с разной степенью определяются их различиями в экологических условиях лесной зоны и лесостепи (табл. 4).

Таблица 4

Особенности динамики флористического состава в березняках разной степени повреждения в лесной зоне и лесостепи

Признаки фитоценозов Лесная зона Лесостепь

Особенности дигрессии

Видовой состав Меняется, отмечается смена доминантов

Видовая насыщенность Уменьшается Увеличивается

Проективное покрытие Снижается Увеличивается

Горизонтальное сложение Изменяется от диффузного к групповому

Коэффициент Жаккара Уменьшается пропорционально увеличению степени повреждения

Отмечается увеличение числа эксплерентов

Эколого-ценотические спектры На начальных этапах высока доля сорных и лугово-степных видов

Жизненная форма Увеличение числа одно- и малолетних растений

Преобладают мезофиты

Экологические спектры Высока доля мезоксерофитов Высока доля мезогигро-фитов и мезофитов

Особенности демутации

Видовой состав Восстанавливается, Меняется, отличается от

близок к контролю контроля

Видовая насыщенность Выравнивается с контролем

Проективное покрытие Увеличивается Уменьшается

Горизонтальное сложение Диффузное Раздельно-групповое

Коэффициент Жаккара Увеличивается Уменьшается

Возрастает доля виолен- Возрастает доля

Эколого-ценотические спектры тов и патиентов эксплерентов

Сокращение числа Увеличение числа сорных

сорных видов видов

Жизненная форма Увеличение доли многолетних растений

Преобладают мезофиты

Экологические спектры Высокая доля мезоксерофитов Высокая доля мезофитов и уменьшение мезоксерофитов

Продуктивность поврежденных фитоценозов изменяется неодинаково в различных экотопах (падает в лесной зоне и возрастает в лесостепи). В лесной зоне, с повреждением ценоза, типично лесные виды выпадают или находятся в угнетенном состоянии. В лесостепи в связи с пограничным эффектом в березняках присутствуют лугово-степные виды, которые при ослаблении древесного яруса с увеличением освещенности и увлажненности увеличивают фитомассу в 1,5-2 раза.

Таким образом, на основании полученных данных, установлено: сукцессии - это случайный процесс смены видов, стадии сукцессии связаны плавными переходами; при наличии в фитоценозе факторов, ослабляющих его (выпас скота), усиливается дигрессия, что препятствует началу демутации; по одним параметрам в одном и том же сообществе отмечается начало демутации, а по другим - четко выражена дигрессия; наиболее продуктивны и богаты видами серийные сообщества предклимаксо-вых стадий.

По нашему мнению изменения, происходящие в фитоцено-зах средней степени повреждения (березняк 1995 т.п., в лесной зоне и 1997 т.п., в лесостепи), можно отнести к дигрессионно-демутационным флюктуациям. К сукцессиям приводит сильное повреждение березняков, в результате в них происходит значительная перестройка видового состава и строения. Таким образом, сукцессии в фитоценозах, пораженных непарным шелкопрядом, относятся к вторичным, посткатастрофическим (Александрова, 1964), сингенетическим (Сукачев, 1954; Миркин, 1984), зоогенным (Швиденко, 1997; Фарбер, 2000), дигрессионным с переходом в демутационные (Высоцкий, 1915).

ВЫВОДЫ

1. В березняках, поврежденных непарным шелкопрядом, выявлены значительные различия в формировании структуры и строении травяного покрова в связи с развитием процессов дигрессии и демутации.

2. Дигрессия фитоценозов на юге лесной зоны проявляется в смене доминантов, уменьшении видового разнообразия и коэффициента флористического сходства, увеличении доли ма-

лолетних и сорных растений, ксерофитизации флоры, изменении горизонтального сложения и находится в зависимости от степени повреждения древесного яруса.

3. На начальных стадиях демутации травяной покров поврежденных березняков в лесной зоне по всем показателям приближается к контрольным: возрастает видовая насыщенность, сокращается число сорных и малолетних растений, горизонтальное сложение приближается к диффузному, коэффициент Жаккара увеличивается.

4. В березняках лесостепи дигрессия сопровождается увеличением видовой насыщенности и доли сорных и лугово-степных видов, сменой доминантов, уменьшением коэффициента Жак-кара, мезофитизацией флоры,

5. Демутационные процессы в лесостепи выражены слабее, чем в лесной зоне. По таким параметрам, как видовой состав, горизонтальное сложение, коэффициент Жаккара, участие сорных растений, восстанавливающиеся ценозы существенно отличаются от контроля, даже через 20 лет с момента повреждения.

6. Основным фактором восстановления травяного покрова в березняках лесной зоны является приближение эколого-ценоти-ческих условий к контролю в результате увеличения сомкнутости крон березы. В сообществах лесостепи в подобном случае формируется субклимакс, представляющий собой промежуточный этап между поврежденным березняком и климаксным сообществом.

7. На основании полученных результатов, установлено, что для характеристики состояния березняков в условиях повышенной антропогенной нагрузки целесообразно изучение не только древесного яруса, но и динамики травяного покрова по комплексу показателей, отражающих структуру и строение ценозов.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Антипкина И. И. Основные этапы демутационных сукцессий березняков, поврежденных непарным шелкопрядом // Сборник аннотаций выпускных квалификационных работ. Тюмень: ТюмГУ, 2001. - С. 74. Антипкина И. И. Динамика травяного покрова березняков в связи с их повреждением непарным шелкопрядом (Lymantria dispar L.) на юге Тюменской области // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VI Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Красноярск: КрасГУ, 2002. Т.1. -С. 74-75.

Антипкина И. И., Донскова А. А. Дигрессионно-демутационные сукцессии березняков, в связи с их повреждением непарным шелкопрядом (Lymantria dispar L.) на юге Тюменской области // Успехи современного естествознания. М.: 2003, № 3. - С. 57-58.

Антипкина И. И., Федченко Е. А. Ранние этапы онтогенеза таволги обыкновенной (Filipéndula vulgaris (Moench.)) на юге Тюменской области в березняках с разной степенью повреждения непарным шелкопрядом // Молодые ученые в решении проблем АПК (Материалы конференции молодых ученых, декабрь, 2003 года) Тюмень. Изд-во ТГСХА, 2003. 4.1. - С. 140-143.

Антипкина И. И. Дигрессионно _ демутационные сукцессии березняков в лесостепи Тюменской области // АПК в XXI веке: действительность и перспективы. Сборник материалов конференции молодых ученых, посвященной 45-летию академии и 60-летию Тюменской области. - Тюмень. Изд-во ТГСХА, 2004. - С. 6-10. Антипкина И. И., Боме Н. А., Донскова А. А. Динамика травяного покрова в березняках, поврежденных непарным шелкопрядом в лесной зоне и лесостепи юга Тюменской области // Вестник ТюмГУ. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, №5, 2005. - С. 234-242.

Подписано в печать 17.02.2006 г. Тираж 100 экз. Объем 1,0 уч. изд. л. Формат 60x84/16. Заказ 73.

Издательство Тюменского государственного университета 625000, г. Тюмень, ул. Семакова, 10 Тел./факс (3452) 46-27-32 E-mail: izdatelstvo@utmn.ru

4 5 7 9

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Антипкина, Ирина Ивановна

Введение.

1. Обзор литературы

1.1 .Формы динамики растительности.

1.2.Сукцессии, их причины и классификация.

1.2.1. Причины смен фитоценозов.

1.2.2. Классификация сукцессий.

2. Общая характеристика березняков России.

3. Фитопатологическая обстановка в Тюменской области.

4. Физико-географическая характеристика района исследования

4.1. Географическое положение.

4.2. Орфография и геологическое строение.

4.3. Гидрография.

4.4. Климат.

4.5. Почвы.

4.6. Растительность.

5. Объект и методика исследований.

6. Результаты исследования и их обсуждение.

6.1. Особенности дигрессионных изменений в березняках лесной зоны.

6.2. Особенности демутационных процессов в березняках лесной зоны.

6.3. Влияние выпаса скота на динамику поврежденных березняков.

6.4. Особенности дигрессионно-демутационных сукцессий в поврежденных сообществах лесостепи.

7. Сравнение динамики березняков, поврежденных непарным шелкопрядом в лесной зоне и лесостепи.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика травяного покрова в березняках, поврежденных непарным шелкопрядом (Lymantria dispar L.) на юге Тюменской области"

Лесные экосистемы - мощный фактор стабилизации биосферы. Сохранение лесов приобретает особое значение в меняющихся условиях среды. В бореальных лесах Сибири возможен существенный сдвиг всех границ природных зон к северу и северо-востоку, замещение редколесий на севере тайгой, а лесов на юге - лесостепью и даже степью. Лесам Сибири грозит высокая опасность деградации из-за усиления риска пожаров, нашествия вредителей и других возможных факторов трансформации лесов, связанных с потеплением климата (Назимова, Поликарпов, 2001)

Изучение структуры и динамики растительного покрова предполагает познание биоразнообразия и закономерностей, определяющих целостность, устойчивость, продуктивность и проявление средообразующих функций биогеоценозов. Исследования, осуществляемые в процессе мониторинга, служат научной основой для разработки мероприятий, направленных на охрану, рациональное использование и воспроизводство растительных сообществ. Оценка экологического состояния лесных экосистем, их биоразнообразия и продуктивности являются важнейшей задачей для специалистов лесного хозяйства (Колесниченко, 1981; Тетюхин и др, 2003).

Коренные березняки Западно-Сибирской равнины представляют собой зональное явление, замещая зоны широколиственных и хвойно-широколиственных лесов. В лесостепи, а затем и в степной зоне леса распадаются на все более мелкие массивы - колки (Исаченко, Лукичева, 1956; Грибанов и др., 1970; Базилевич и др., 1986). Березовые леса выполняют важные защитные функции, способствуют равномерному снегоотложению на полях, играют водорегулирующую роль, препятствуют возникновению и распространению пыльных бурь, велика их санитарно-гигиеническая роль. Механизм защитных функций лесов связан с трансформацией ими воздушных потоков, с изменением температурного режима воздуха и почв, термоизоляционным действием (Буренина, 1984; Таран, 1985). Таким образом, сведение данных ценозов ведет к изменению гидрологического, температурного режимов, ухудшению санитарно-гигиенической и рекреационной обстановки.

Березовые древостой Зауралья, нарушенные многовековым интенсивным антропогенным воздействием (рубка леса, выпас скота, сенокошение в лесу, пожары антропогенного происхождения, рекреация), время от времени испытывают стрессовое влияние комплекса неблагоприятных абиотических и биотических факторов. Из биотических факторов наиболее явными являются периодически повторяющиеся вспышки численности непарного шелкопряда - филлофага весенне-летней фенологической группы, вызывающего дефолиацию древостоев разной степени, нередко полную.

По данным Федерального лесного управления "Центр защиты леса Тюменской области" общая площадь очагов распространения вредителей леса на юге области в 2000 году составляла 117 тыс. га. Среди листогрызущих вредителей наибольшее распространение имеет непарный шелкопряд (Lymantria dispar L.), массовые вспышки численности которого в Тюменской области фиксируются с 1953 года и повторяются периодически. На 2000 год общая площадь лесов, поврежденных непарным шелкопрядом, составила 69, 8 тыс. га. По данным 2001 года, на территории юга области имеются три незатухающих очага: в Юргинском районе - 4700 га, Казанском - 2000 га, Сорокинском - 970 га. Непарный шелкопряд также обнаружен и в других районах, но плотность его популяций невысока: в Аромашевском районе 98-104 шт. яиц на дерево, Омутинском 55-81(Обзор., 2001).

Наиболее масштабная вспышка данного фитофага отмечена в начале 1990 гг., на 1995 год площадь очага составляла 259053 га. В последние годы в результате воздействия непарного шелкопряда во многих районах наблюдалось верхушечное, а местами и куртинное усыхание леса. Выпадение эдификатора - березы повислой (Betula pendula L.) влечет за собой изменение и нижних ярусов. Травянистая растительность обладает необычайной чуткостью реакции на изменение экологических условий и поэтому становится индикатором любой перестройки в природной экосистеме, когда другие компоненты ландшафта еще не указывают на нее (Викторов, Ремезова, 1988).

Изучением реакции травяного покрова на ослабление или выпад древесного яруса на вырубке занимались Л.Г. Раменский (1971), В.В. Петров (1974) и др. В последние годы все чаще говорится о необходимости изучения травяного покрова в лесу, так как это наименее устойчивый ярус фитоценоза. По его состоянию и структуре можно судить о силе воздействия антропогенной нагрузки на лес (Перевозникова, Зубарева, 2002).

В Восточной Сибири (Красноярский край) ведутся работы по изучению воздействия фитофагов на лесные экосистемы (Юркевич и др., 1970; Луганский, Лысов, 1991; Фарбер, Соколов, 1991; Рябоконь, 1997; Разнобарский, Гродницкий, 2000; Солдатов, Ремарчук, 2000; Свидерская, Пальникова, 2000; Хажиев, 2000; Фарбер, 2000; Федоренко, 2001 и др.), но в данных работах описывается лишь реакция древесного яруса на повреждение и его восстановление. Исследованиями, проведенными в европейской части России (Печникова, 1931; Мелехов, Корелина, 1954; Бельков, 1957; Ниценко, 1958; Набатов, 1964 и др.) и в Западной Сибири (Зубарева, 1954, 1960; Огиевский, 1964; Санников, 1968; Маслаков, Колесников, 1968; Чижов, 2002), установлено, что живой напочвенный покров вырубок чрезвычайно динамичен.

Классик русского лесоведения Г.Ф. Морозов указывал (1931), что природа леса слагается из трех компонентов: природы пород, природы их сочетаний, природы условий местопроизрастания. Таким образом, лес представляет собой закономерно сложившееся сообщество древесных растений и других типов организмов, экологически и биологически взаимосвязанных друг с другом и развивающихся в единстве со средой. Но нельзя не отметить, что ценотическое (в том числе и фитоклиматическое) значение травяного покрова и напочвенной растительности в лесу изучено все еще относительно слабо (Рысин, 1970, 1973; Рыбин, 1998; Фарбер, 2000; Иванов и др., 2003). Работ по изучению динамики лесных фитоценозов в связи с их повреждением непарным шелкопрядом, учитывая и реакцию травяного покрова на ослабление и выпад древостоя, в нашем регионе недостаточно, нами такие данные не встречены.

Цель работы - изучить особенности дигрессионных изменений травяного покрова березняков при разной степени воздействия непарного шелкопряда и характер восстановительных (демутационных) сукцессий на юге лесной зоны и в лесостепи Тюменской области.

В соответствии с поставленной целью нами решаются следующие задачи:

1) Исследовать видовой состав, структуру и горизонтальное сложение, соотношение экобиоморф, фитоценотипов, продуктивность для характеристики травяного покрова в нарушенных березняках.

2) Выявить особенности дигрессии на основе изучения динамики травяного покрова в березняках с различной степенью повреждения.

3) Изучить начальные этапы восстановления травяного покрова в сообществах лесной зоны и лесостепи в зависимости от продолжительности демутации.

4) Дать сравнительный анализ динамики травяного покрова березняков юга лесной зоны и лесостепи в Тюменской области.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение динамики поврежденных непарным шелкопрядом лесных экосистем, в различных условиях произрастания. На основе изменчивости параметров отражающих динамику травяного покрова показаны различия в выраженности дигрессии и начале демутации березняков. Показана эффективность комплексного применения ряда показателей (видовой состав, структура и горизонтальное сложение, соотношение экобиоморф, фитоценотипов, экологических групп, коэффициент флористического сходства и др.) для оценки состояния растительных сообществ на разных этапах их развития, с целью прогнозирования их устойчивости к воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды (абиотических и биотических).

Защищаемые положения.

1. Динамика травяного покрова, как показатель дестабилизации сообществ отражает выраженность дигрессионно-демутационных изменений в березняках, поврежденных непарным шелкопрядом.

2. Проявление дигрессии и демутации в значительной степени определяются интенсивностью повреждения и продолжительностью восстановления яруса-эдификатора в различных условиях произрастания.

Практическое значение. Анализ и обобщение полученных результатов могут быть использованы для разработки модели дигрессионно-демутационных сукцессий с учетом изменений структуры фитоценозов во времени. Полученные результаты могут стать теоретической основой для разработки системы мониторинга березовых лесов юга Тюменской области, а также приемов, обеспечивающих ускоренное восстановление фитоценозов в результате повреждения непарным шелкопрядом. Результаты исследования могут быть использованы в практике вузовского обучения в лекционных курсах, на полевых практиках по фитоценологии и общей экологии.

Апробация работы и публикация результатов исследования. Материалы диссертационного исследования доложены и обсуждены на научных студенческих конференциях Тюменского государственного университета (Тюмень, 2000, 2001), VI Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2002), Международной конференции "Экология и рациональное природопользование" (Хургада, Египет, 2003) и на заседаниях кафедры ботаники и биотехнологии растений ТюмГУ (20012004 гг.). По теме диссертации опубликовано 6 научных работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Антипкина, Ирина Ивановна

Выводы

2. Дигрессия фитоценозов на юге лесной зоны проявляется в смене доминантов, уменьшении видового разнообразия и коэффициента флористического сходства, увеличении доли малолетних и сорных растений, ксерофитизации флоры, изменении горизонтального сложения и находится в зависимости от степени повреждения древесного яруса.

6. Основным фактором восстановления травяного покрова в березняках лесной зоны является приближение эколого-ценотических условий к контролю в результате увеличения сомкнутости крон березы. В сообществах лесостепи в подобном случае формируется субклимакс, представляющий собой промежуточный этап между поврежденным березняком и климаксным сообществом. 7. На основании полученных результатов, установлено, что для характеристики состояния березняков в условиях повышенной антропогенной нагрузки целесообразно изучение не только древесного яруса, но и динамики травяного покрова по комплексу показателей, отражающих структуру и строение ценозов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Антипкина, Ирина Ивановна, Тюмень

1. Абатуров Ю.Д., Зворыкина К.В., Илюшенко А.Ф. Типы березовых лесов Центральной части южной тайги. М.: Наука, 1982. - С.3-14.

2. Абрамчук А.Б., Горчаковский П.Л. Луга лесостепного Зауралья//Флористические и геоботанические исследования на Урале. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983. С.-3-62.

3. Агроклиматические ресурсы Тюменской области Л.: Гидрометеоиздат, 1972.-С.16-19.

4. Агроклиматический справочник Тюменской области (южная часть). Л.: Гидрометеоиздат., 1960. - С. 5-17.

5. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова//Полевая геоботаника М., Л., 1964. Т.З.-348 с.

6. Алехин В.В. География растений. М.: Учпедгиз, 1961.-320 с.

7. Анашкин Г.А., Зевин Г.Н. Цикличность увлажнения и состояние березовых колков//Лесное хоз-во. 1994. - №6. - С. 41-42.

8. П.Арефьева В.А., Кеммерих А.О. О подтоплении лесов грунтовыми водами//Лесное хоз-во. 1951. - №8. - С. 62-64.

9. Архипов С.А. Западно-Сибирская равнина. М.: Наука, 1970. - 297 с.

10. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков А.А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986.-С. 59-61.

11. Бакулин В.В., Козин В.В. География Тюменской области. -Екатеринбург: Средне-Уральское книжное изд-во, 1996. -168 с.

12. Бахсолиани Т.Г., Сванидзе М.А. О динамичности типа лесов Закавказья//Вопросы лесоведения. Красноярск, 1973. - Т.2. - С. 114-121.

13. Белов С.В. Лесоводство. М.: Лесная пром-ть, 1983. - 352 с.

14. Бельков В. П. Особенности главнейших видов травяного покрова вырубок в кисличниках и черничниках. Л.: Изд. ЛенНИИЛХ, 1957. - 34 с.

15. Биология. Большой энциклопедический словарь/Отв. ред. М.С. Гиляров -М.: Большая Российская энциклопедия, 1998.- 864 с.

16. Болдырев В.А. Влияние рекреационного вытаптывания на некоторые лесные фитоценозы в Саратовском Правобережье//Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара: СамГУ, 1995. -С.155-160.

17. Буренина Т.А. Влияние березовых колков лесостепи на ветровой режим//Трансформация лесными экосистемами факторов окружающей среды. Красноярск: ИЛ и Д СО АН. СССР, 1984. - С. 46-53.

18. Буренстам А.Г., Криволуцкий А.Е. Географические особенности области//Атлас Тюменской области. Тюмень, 1971. - Вып.1. Лист 3.

19. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1983. - 216 с.

20. Быков Б.А. Геоботаническая терминология. Алма-Ата: Наука, 1967.- 48с.

21. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. - 261 с.

22. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика Т.2. Леса умеренной зоны. М.: Прогресс, 1974. - С. 301319.

23. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983. -С.178-210.

24. Василевич В.И. Ценоквант как наименьшая пространственная единица растительного покрова//Ботанич. журн. 1973. - N 9. - С. 1241-1251.

25. Васильев С.В. Осинники поймы средней Оби//Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов: Тез. докл. конф. молод, ученых. Уфа, 1987. - С. 11.

26. Васина А.Л. Сосудистые растения заповедника «Малая Сосьва» аннотированный список сосудистых растений)//Флора и фауна заповедников СССР. Сосудистые растения заповедника «Малая Сосьва». -М.: Наука, 1989.-50 с.

27. ЗЬВегерин А. М. Комиссаровский бор//Типы и динамика лесов Урала и Зауралья. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1967. - С. 181-205.

28. Викторов С.В., Ремезова Г.Л. Индикационная геоботаника. М.: МГУ, 1988.- 168 с.

29. Волобуев В.Р. Экология почв. Баку: Наука, 1963. -260 с.

30. Воробьев С.А. Практикум по земледелию. М.: Колос, 1967. - С. 61-105.

31. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высш. шк., 1973. - 385 с.

32. Воронова B.C. О типах вырубок Карелии//Вопросы лесоведения и лесной энтомологии в Карелии. М.:, Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 5-21.

33. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лесная промышленность, 1978. -270с.

34. Воронцов А.И., Иерусалимов Е.Н., Мозолевская Е.Г. Роль листогрызущих насекомых в лесном биогеоценозе//Журн. общ. биол. -1967. Т. 28. - №2. - С. 172-186.

35. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк//Тр. бюро по прикладной ботанике. Т.8. - N10-11, 1965. - С.1113-1443.

36. Гаврилова И.П. и др. Почвы тайги//Атлас Тюменской области. М.Тюмень. - 1971. - Вып. 1. - Лист 20.

37. Гвоздецкий Н.А. Физико-географическое районирование Тюменской области. М.: МГУ, 1973. - 245 с.

38. Гиляров М.С. Биогеоценология и агроценология//Структурно-функциональная организация биогеоценозов. К 100-летию со дня рождения В.Н. Сукачева. М.: Наука, 1980. - С. 11-12.

39. Глазунов В.А. Концепция сохранения биологического разнообразия растительного покрова лесостепной зоны Тюменской области. Дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. - 198 с.

40. Глумов Г.А. Естественные леса южной части лесостепи Северного Зауралья//Природные условия и леса лесостепного Зауралья. Тр. института биологии. 1960. - Вып. 19. - С.49-76.

41. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи//Биоморфология подземных органов Тр. центр, черноземн. гос. заповедника. Изд-во Воронежского ун-та. - 1962. - 4.1. - Вып.7. - 511 с.

42. Голубец М.А. Актуальные вопросы экологии. Киев: «Наукова думка», 1982.-С. 117-143.

43. Голяков П.В. Анализ географической структуры флоры Олекминского заповедника//Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Сборник научных статей гербария им. В.В. Сапожникова (Вып. 2). Барнаул: Изд-во Алтайского университета, 1996. - С. 13-19.

44. Гордягин А. Геоботаничесюя изслъдовашя въ южной полосъ Тобольской губернш, произведенныя въ 1896 г. Тобольск. Губернская типоргафия. 1897. -36 с.

45. Городков Б.Н. Опыт деления Западно-Сибирской низменности на ботанико-географические области//Ежегодник Томского губернского музея. 1916. - Вып.ХХУН. - С.1-56.

46. Горожанкина С.М., Константинов В.Д. География тайги Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во Наука Сиб. отд., 1978. - С.40-42.51 .Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительности земли//Бот. журн. 1979. - Т. 64, № 12 . - С. 1697-1713.

47. Горшенин К.П. Почвы черноземной полосы Западной Сибири//Зап.Сиб. отдел русск. геогр. о-ва. 1927. - Т.39. - С. 3 - 360.

48. Горшенина Т.К. Экология растений. М.: Высш. шк., 1979. - 368 с.

49. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высш. шк., 1979. - 368 с.

50. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. - С. 203-205.

51. Грибанов Л.Н., Лагов И.А., Чабан П.С. Леса Казахстана//Леса СССР. -Т.5. М.: Наука, 1970. - С.5-77.

52. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. - 320 с.

53. Деревья и кустарники СССР Т.2. М.: Л.: АН СССР, 1951.- 612 с.

54. Дудин В.А. Проблема использования и восстановления шелкопрядников в Томской области//Труды по лесному хозяйству Сибири. Вып. 4. Новосибирск: Западно-Сибирский филиал АН СССР, 1958. С. 162-168.

55. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: Изд-во ун-та, 1978. - С 112116.

56. Дыренков С.А. К созданию классификации наземных экосистем -обобщение перекрестного метода//Динамическая типология леса. М.: "Агропромиздат", 1989. - С.4-14.

57. Евстигнеев О.И. Роль циклических сукцессий в поддержании ценотического разнообразия лесного покрова полесских ландшафтов//Труды Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений посвященной 100-летию со дня рождения

58. А.А. Уранова. Под ред. проф. А.Г. Еленевского. -М.: МПГУ, 2001. С.56-57.

59. Ермолова J1.C. Динамика травяного покрова на вырубках в связи с лесовозобновительными процессами. М.: Наука, 1981. - С.24-35.

60. Ефремов С.П. Естественное залесение осушенных болот лесной зоны Западной Сибири. М.: Наука, 1972. - 140 с.

61. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. М.: Наука, 1968.-С. 65-67.

62. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984.-424 с.

63. Зубарева Р.С. Типы концентрированных вырубок в лесах бассейна р.Тувы//Вопросы развития лесного хозяйства на Урале.-Свердловск: УФАН СССР, 1960. Вып.16. - С. 5-22.

64. Иерусалимов Е.Н. Допустимая степень повреждения дуба листогрызущими насекомыми//Лесное хоз-во. 1996. № 5. - С. 48-49.

65. Иоганзен Б.Г., Лаптев И.П., Львов Ю.А. Экология, биогеоценология и охрана природы. Томск: изд-во Томского ун-та, 1979. - С.99-111.

66. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков А.А. Зональные закономерности динамики экосистем. М.: Наука, 1986. -150 с.

67. Исаченко Т.И., Лукичева А.Н. Березовые и осиновые леса//Растительный покров СССР. -М.: Л.: АН СССР, 1956. С. 319-345.

68. Казакевич Л.И. Главнейшие типы вегетативного возобновления и размножения травянистых многолетников//Известия Саратовской обл. с.х. опыт, станции. Саратов, 1922. С.10-19.

69. Казанцева Т.И., Трансформация степной растительности в зоне контакта с лесными насаждениями (Каменная степь, Воронежская область)//Бот. жур. -Т. 87.-№12. С-П: Наука, 2002. - С.87-96.

70. Кандрашин Е.Р., Баранкин Л.Г., Адраханов В.А. Биологический этап рекультивации, его хозяйственная и экологическая оценка, проблемы освоения//Экология и рекультивация техногенных ландшафтов. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1992. С.98-149.

71. Каретин Л.Н. Почвы Тюменской области. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1990. - С.10-33.

72. Каретин Л.Н. Почвы южной части Тюменской области и их агрономическая оценка//Учебное пособие для студентов агрономического факультета. -Омск. ОмСХИ, 1974. 55 с.

73. Каретин Л.Н. Черноземные и луговые почвы Тобол-Ишимского междуречья. Новосибирск: Наука, 1982. - 294 с.

74. Колесниченко М. В. Лесомелиорация с основами лесоводства. М.: Колос, 1981.-335 с.

75. Коломиец Н.Г. Изучение цикличности массового размножения Сибирского шелкопряда в лиственничных лесах Тувы//Лиственница (Труды СибТИ. Вып.З). Красноярск, 1968. - С. 247-255.

76. Колтунов Е.В. Закономерности развития очагов хвое-листогрызущих насекомых лесов Зауралья в условиях антропогенного воздействия и научное обоснование мер борьбы с ними: автореф. дис.докт. биол. наук. Екатеринбург, 1996. - 48 с.

77. Колтунов Е.В. Насекомые-фитофаги лесных биогеоценозов в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург: Наука, 1993. - 137 с.

78. Колтунов Е.В., Пономарев В.И., Федоренко С.И. Экология непарного шелкопряда в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург: УрО РАН, 1998.-215 с.

79. Кондаков Ю.П. К изучению периодичности вспышки массового размножения Сибирского шелкопряда//Исследования по защите лесов Сибири. М.: Наука, 1965. - С. 98-111.

80. Кондаков Ю.П. Непарный шелкопряд (Ocneria dispar L.) в лесах Красноярского края//3ащита лесов Сибири от насекомых-вредителей. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С.30-77.

81. Кондаков Ю.П. Сибирский шелкопряд в лесах Красноярского края//3ащита лесных насаждений от вредителей и болезней. -М.: Наука, 1963. С.81-84.

82. Коржинский С.И. Сукцессии составная часть эволюции/Юсновы биогеоценологии. - М.: Изд-во ун-та, 1978. - С.115-118.

83. Крылов Г.В., Крылов А.Г. Леса Западной Сибири//Леса СССР. М.: Наука, 1969. - Т. 4. - С. 157-247.

84. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Руководство к определению западно-сибирских растений. Вып.11, 1949. С.2630-3070.

85. Куваев В.Б., Шахин Д.А. Концепция и методология долговременного комплексного фитомониторинга регулярно нарушаемых экосистем/Мониторинг биоразнообразия. М.: Наука, 1997. - С. 139-143.

86. Куваев В.Б., Шелгунова M.JL, Константинов J1.K. Флора окрестностей Знаменского. М.: Наука, 1992. - 358 с.

87. Кузьменко Е.И., Смолоногов Е.П. Лесные экосистемы средней и южной тайги Западно-сибирской равнины (структура и временная динамика). -Новосибирск: Сиб. отд-е РАН, 2000. С .23-28

88. Кулей Г.А., Колданов В.А. Смена пород и лесовосстановление. М.: Изд-во Лесная промышленность, 1966. - 196 с.

89. Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во Московского Ун-та, 1982.-381 с.

90. Лавров В.В., Пахолов I.B. Змша травяного покриву сосняюв Черкаського бору в 30Hi виливу промыслово! агломерацн//Украинский бот. жур. 1996, №6. - С. 741-749.

91. Лащинский Н.Н. Динамика напочвенного покрова в мелколиственных молодняках Салаира//Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука. С.О., 1987. - С. 111-115.

92. Лезин В.А. Реки и озера Тюменской области (словарь-справочник). -Тюмень, 1995.- 300 с.

93. Лезин В.А. Реки Тюменской области (южные районы). Справочное пособие. Тюмень, 1999. - 196 с.

94. Луганский Н.А., Лысов Л.А. Березняки Среднего Урала. Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1991. - 100 с.

95. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. Казань: Изд-во Казанского гос. ун-та, 1967. - 164 с.

96. Маркварт В.Р. Эколого-биологическая характеристика березы бородавчатой и березы пушистой в Северном и Центральном Казахстане: автореф. дис.канд. биол. наук: ИЕРиЖ УНЦ АН СССР. Свердловск, 1978.-22 с.

97. Марков К.К. К истории природы Западно-Сибирской низменности в четвертичном периоде//Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения: Сб. работ по геоботанике, лесоведению, палеографии и флористике. М.: Л.: АН СССР, 1956. - С. 363-373.

98. Маслаков Е.Л., Колесников Б.П. Классификация вырубок и естественное возобновление сосновых лесов среднетаежной подзоны равнинного Зауралья//Сб. "Леса Урала и хозяйство в них". Свердловск, 1968. Вып. 1.

99. Мелехов И.С., Корелина А.А. О кипрейных вырубках и мероприятиях по возобновлению леса применительно к ним//Концентрированные рубки в лесах Севера. М.: - Л.: Изд. АН СССР, 1954. - С. 23-34.

100. Мелехов И.С. К типологии концентрационных вырубок в связи с изменением в напочвенном покрове//Концентрационные рубки в лесах Севера.- М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 117-128.

101. Мелехов И.С. О теоретических основах типологии вырубок//Лесной журнал. 1958, №1.-С. 27-38.

102. Миняев Н.А. Структура растительных ассоциаций. М.: - Л.: Наука, 1963.-С. 35-37.

103. Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке//Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. Т. 9. М.: ВИНИТИ, 1989. - 126 с.

104. Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. -М.: Наука, 1974. С. 120-152 .

105. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. - С.69-72.

106. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломец А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001. - 264 с.

107. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. -М.: Наука, 1978. 212 с.

108. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М.: Гослесбумиздат, 1949. - Изд.7. - 128 с.

109. Набатов Н. М. Динамика живого напочвенного покрова и его влияние на рост культур сосны//Бот. журн., 1964. Т.49, № 5. - С. 669-675.

110. Назимова Д.И., Поликарпов Н.П. Возможен ли прогноз лесного покрова Сибири на 21 век?//Природа. М.: Наука РАН, №4, 2001. - С. 5562.

111. Насекомые Сибирских лесов. Атлас для специалистов лесного хозяйства. Красноярск: Центр защиты леса, 1999. С.39-42.

112. Нейштадт М.И. Определитель растений средней полосы европейской части СССР. М.: Учпедгиз, 1963. - 640 с.

113. Ниценко А. А. Типы растительности гарей и вырубок Ленинградской области в связи с перспективами их освоения//Вестник ЛГУ. Сер. биолог, наук.- 1958.-Вып. 3.-№ 15. С. 5-15.

114. Обзор. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Тюмень, 1997. - С. 59-61.

115. Обзор. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Тюмень, 1999. - С. 62-64.

116. Огиевский В. В. Лесные культуры Западной Сибири. М.: Наука, 1964. - 187 с.

117. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 700 с.

118. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т.2. - 376 с.

119. Определитель высших растений северо-запада Европейской части СССР (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). Л.: Наука, 1981.-373 с.

120. Определитель сосудистых растений Центра Европейской России/Под ред. И.А. Губанова., 2-ое изд., дополн. и перераб. - М.: Аргус, 1995. - 560 с.

121. Орлова В.В. Климат СССР. Вып. 4. Западная Сибирь. Л.: Гидрометеоиздат, 1962. - 360 с.

122. Отчет по лесопатологическому обследованию части лесов Абатского, Вагайского, Ишимского, Дубровинского, Тюменского управления лесного хозяйства М.: Министерство лесного хозяйства РСФСР, 1985-86 гг.

123. Перевозникова В.Д. Оценка нарушенности лесных экосистем Эвенкии//Ботанические исследования в Сибири. Вып.2. Красноярск. 1994. - С. 84-91.

124. Перевозникова В.Д., Зубарева О.Н. Геоботаническая индикация состояния пригородных лесов (на примере березовой рощи академгородка г. Красноярска)//Экология. М.: Наука. 2002.- №1, - С. 3-9.

125. Печникова С. С. Сорная растительность лесосеки в типе Pinemum chilocomiosum. Казань. Изд. Казанского ЛТИ. - 1931. № 2-3.

126. Полуяхтов К.К., Веретенников С.С., Воротников В.П. Структура лесных фитоценозов и их изучение. Горький. Изд-во ГГУ. - 1978. - С. 635.

127. Пономарева И.Н. Экология растений с основами биогеоценологии. Пособие для учителей. М.: Просвещение, 1978. - 207 с.

128. Практикум по земледелию. М.: Колос, 1971. Изд.4. - 310 с.

129. Программа и методика биогеоценотических исследований. М.: Наука,1974.-313 с.

130. Прокопьев Е.П. Типы леса левобережной части Александровского района//Природа и экономика Александровского нефтеносного района (Томская область). Томск, 1968. - С. 191-211.

131. Пшеничникова Л.С. Вегетативная репродукция лиственных пород и ее регуляция//Лесовосстановление в подзоне южной тайги.- Красноярск: СО АН СССР, 1983.-С. 13-21.

132. Работнов Т.А. О циклической изменчивости фитоценозов//Экология.1975.-№5.- С. 5-8.

133. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1992. - 384 с.

134. Работнов Т.А. Флуктуационная изменчивость фитоценозов//Материалы по динамике растительного покрова. Владимир: Изд-во ВГПИ, 1968. -С.34-45.

135. Разумовский С.М. Закономерности динамики фитоценозов. М.: Наука, 1981.-213 с.

136. Раменский Л. Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971.- 230 с.

137. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Наука, 1938. - 620 с.

138. Раменский Л.Г. Избранные работы. Л.: Наука, 1971. - 334 с.

139. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. -Л.: Наука, 1971.-272 с.

140. Распопов П.М. Двуцветная хохлатка массовый вредитель березовых лесов Зауралья//Леса Урала и хозяйство в них. - Свердловск, 1968. - Вып.5. -С. 154-178.

141. Растительный покров Западно-Сибирской равнины/Под. ред. В.В. Воробьёва, А.В. Белова. Новосибирск: Наука, 1985. - 249 с.

142. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Т. 15, вып.З. Нижний Иртыш и Нижняя Обь. Л.: Гидрометеоиздат, 1964. -432 с.

143. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. - С.355-376.

144. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.Н. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука, 1968.-87 с.

145. Руднев Д.Ф. Причины снижения устойчивости насаждений и условия образования очагов вредителей леса Украины//Бюл. НТИ УкрНИИЛХ. 1958.-Вып. 4.-С. 39-41.

146. Рыбин А.В., Бучельников Т.В. Лесопатологическое состояние гослесфонда сельскохозяйственной зоны Тюменской области//Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. Тюмень: ТГУ, 1998 . - Вып. 6. - С. 120-127.

147. Рысин Л.П. Влияние лесной растительности на естественное возобновление древесных пород под пологом леса//Естественное возобновление древесных пород и количественный анализ его роста. М.: Наука, 1970.-С. 7-35.

148. Рысин Л.П. Унификация основных лесотипологических понятий, как первый этап в разработке единой лесной типологии//Второе всесоюзное совещание по лесной типологии. Тез. докл. Красноярск, 1973. - С. 22-25.

149. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М.: Наука, 1987. - 207с.

150. Ряполов В.Я., Ряполова Л.М. Исследование закономерностей ландшафтно-экологического размещения очагов Сибирского шелкопряда аэрокосмическими методами. Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. аграр.ун-та, 2001. - 160 с.

151. Санников С. Н. Типы вырубок, динамика живого напочвенного покрова и его роль в последующем возобновлении сосны в Припышминских борах-зеленомошниках//Сб. "Леса Урала и хозяйство в них". Свердловск, 1968. Вып. 1.

152. Свидерская И.В., Пальникова Е.Н. Влияние Сосновой пяденицы на радиальный рост сосны//Первый межрегиональный семинар по мониторингу и защите леса, тез. докл. Красноярск: изд-во центр защиты леса Красноярского края, 2000. - С. 62-65.

153. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: «Высшая школа», 1962. - 320 с.

154. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

155. Сказкин Ф.Д. Практикум по физиологии растений. М.: Советская наука, 1958.-339 с.

156. Смагин В.А. О сукцессиях при образовании и развитии болот на месте малых озер (Ленинградская область)//Бот. журн. С-П.: Наука, 2003, -Т.88, - №1. - С. 76-88.

157. Смирнова Л.И. Морфологические особенности травянистых растений сосновых древостоев//Структурно-функциональные взаимосвязи и продуктивность фитоценозов. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева, 1983. - С. 103-109.

158. Соколов А.А. Гидрография СССР (воды суши). Л.: Гидрометеоиздат, 1964. -536 с.

159. Соколов В.А. Динамика таежных лесов. Новосибирск: ВО Наука. Сибирская издательская фирма, 1994. - 168 с.

160. Стадницкий Г.В. Вспышки массового размножения насекомых и прирост насаждений//Дендроклиматические исследования в СССР. Архангельск, 1978. С. 150-151.

161. Сукачев В.Н. Некоторые общие вопросы фитоценологии//Вопросы ботаники АН СССР. М.: - Л.: Наука, 1954 . - 248 с.

162. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии/Юсновы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964 . -23 с.

163. Таран Г.С. Осиновые и березовые леса поймы средней Оби//Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Труды Гербария им. В.В. Сапожникова. Барнаул: Изд-во Алт. Ун-та, 1998. - Вып.4. - С. 82-90.

164. Таран И.В. Рекреационные леса Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1985.- 162 с.

165. Таршис Г.И., Комарова Т.А. О видовых особенностях структуры корневых систем травянистых поликарпиков//Геоботаника, экология и морфология растений на Урале. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1977. - С.33-38.

166. Терентьев В.И. К характеристике эрозионных процессов на вырубках в горной полосе Среднего Урала//Леса Урала и хозяйство в них. -Свердловск: Всесоюзный институт лесоводства и механизации лесного хозяйства, 1968. С. 323 - 332.

167. Тетюхин С.В., Шорохов Е.В., Минаев В.Н. Экологическая оценка лесных экосистем в лесоустройстве//Экологические, экономические и социальные аспекты лесоустройства и лесозащиты. Тез. докл. межрег. научно-произв. конф. Вып.1. Брянск, 2003. - С. 28-29.

168. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974.-244 с.

169. ТуганаевВ.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1988. - 124 с.

170. Турков В.Г. Антропогенная динамика биогеоценотического покрова южно- таежного Среднезауральского низкогорья за последние триста лет//Антропогенные факторы в истории развития современных экосистем. М.: Наука, 1981. - С. 158-164.

171. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. - 328 с.

172. Фарбер С.К. Формирование древостоев в Восточной Сибири. -Новосибирск: Изд-во Сиб. отд. РАН, 2000. 340 с.

173. Федоренко С.И. Толерантность березовых древостоев Северной лесостепи Зауралья к абиотическому и биотическому стрессу//Экология, 2001.-№6,-С. 446-470.

174. Физиолого биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Вып. 3. Киев: Наукова думка, 1972. - С.6 - 15.

175. Фисюнов А.В. Сорные растения. -М.: Колос, 1984.-320 с.

176. Флора северо-востока Европейской части СССР: В 4 т. / Под ред. А.И. Толмачева. Л.: Наука, 1974 - 1977. - Т. 1-4.

177. Фуряев В.В. Возобновление леса на гарях в шелкопрядниках Кеть-Чулымского междуречья//Лесное хозяйство. 1967. - №9. - С. 41 - 43 .

178. Хажиев P.P. Основные хвое- и листогрызущие вредители лесных насаждений в Красноярском крае//Первый межрегиональный семинар по мониторингу и защите леса, тез. докл. Красноярск: изд-во центр защиты леса Красноярского края, 2000. - С. 71-73

179. Харитонович Ф.Н. Биология и экология древесных пород. М.: Лесная пром-ть, 1968. - 304 с.

180. Хицова Л.Н., Исаева Г.А. Энтомофаги вредителей леса Центрального Черноземья. Воронеж: ВГУ, 1986. - С. 9-11.

181. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С -Пб.: Наука, 1995. - 900 с.

182. Чернова Н.М., Былова A.M. Экология: учебное пособие для студентов пед. ин-тов по биол. спец. -М.: Просвещение, 1981.-255 с.

183. Чжан-ши-цзюй. Демутационная смена дубняка с ясенем снытево-осокового//Материалы по динамике растительного покрова: докл. межвуз. конф., Владимир, сент. 1968 г. Владимир, ВПИ, 1968. - С.25-27.

184. Чижов Б.Е. 30 лет научного поиска//Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. Тюмень: ТГУ, 1998. - Вып. 6. - С. 7 - 10.

185. Чижов Б.Е. Биология и регулирование травяного покрова при лесовосстановлении. М.: Изд-во ВНИИЛМ, 2003. - 15 с.

186. Чупров Н.П. Березовые леса. М.: Агропромиздат, 1986. - 103 с.

187. Шалыт М.С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения//Полевая геоботаника. М.: - Л.: Наука, 1962. -Т.2. - С. 215-247.

188. Шахин Д.А. Восстановительные сукцессии на разновозрастных вырубках сосновых боров среднего Енисея (опыт долговременного мониторинга): автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1996. - 26 с.

189. Шенников П.П. Введение в геоботанику. Л.: ЛГУ, 1964.- С. 446-448.

190. Шумилова JI.B. Ботаническая география Сибири. Томск: изд-во Томского ун-та, 1962. - С.186-190.

191. Экология и рекультивация техногенных ландшафтов. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1992.-303 с.

192. Эколого фитоценотические комплексы азиатской части России. (Опыт картографирования) - Иркутск: АН Сиб. отд-е. Институт географии Сибири и Дальнего Востока, 1977. - С. 24 - 26.

193. Юркевич Н.Д., Гельтман B.C., Петровский П.Я. Антропогенные сукцессии лесных биогеоценозов в Белоруссии//Теоретические проблемы фитоценологии. М.: Наука, 1970. - С. 248 - 256.

194. Юнусбаев У.Б. Степи Башкирского Зауралья: постпастбищная дигрессия и возможности их восстановления (на примере Баймакского района): автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 2000. -26 с.

195. Яновский В.М. Концепция и методология энтомоиндикации состояния лесных экосистем//Сибирский экологический журнал. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. №6. - Т.8. - С. 729-734.

196. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М., - JL, АН СССР, 1961. - 200 с.

197. Campbell R.W., Valentine HJ. Tree condition and mortality following defoliation the gypsy moth//USDA Forest Service Res. Pap. 1972. - 337 p.

198. Gilbert O.L. Bryophytes as indicators of air pollution in the Tyne Valley .//New Phytologist. 1968. V.67, N 1. - P. 25-28.

199. Gordon A.G., Gorham E. Ecological aspects of air pollution from an ironsintering plant at Wawa, Ontario. Canad. J. Bot., 1963, V. 41, N 5. - P. 886-890.

200. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: J. Wiley publ. - 1979. - 222 p.

201. Group de Recheerche en Ecologie Forestiere, Univ. Du Quebec a Montreal CP 8888 Succ. Centre Ville, Montreal, Quebec, НЗСЗ P.8.

202. Liebhold A.M. Forest susceptibility to the gypsy moth// J. Forestry. 1997. -V. 95(5). - P. 20-24.

203. Succession of the vegetation on places of burned Alepo pine (Pinus halepensis Miller) forests in Eastern Adriati Littoral // Ecolpaessaqiol progettambient ruolo fitosociol: 21 e . Collog. int., Camerino, 1992 Berlin; Stuttgart. - 1995. - P. 259 - 267.

204. Trammer E.I. The regulation of plant species diversity on an larly successiolan old field//Ecology. - 1975. - V. 56, № 4 - P. 905-914.

205. Whittaker R.M., Woodwell G.M. Evolution of natural communities//Ecosystem structure and function. Annual Biol. Colloq. 1970. Corvallis ore, 1972.-P. 156-162.

206. Whittaker R.M., Woodwell G.M. Retrogression and coenacline distance//Handbook of vegetation science. Part 5. Ordinaation ahd classifecation of vegetation. The hague. 1973. - P. 157-162.

207. Woodwell G.M. Effect of pollution on the structure and physiology of ecosystems. Science. - 1970. - V. 168, N 3930.

208. Woodwell G.M. Radiation and the pattern of nature. Science. - 1967. V. 156, N3774.

209. Метеорологические условия в годы проведения исследований

210. Год Параметры Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь1999 Среднесуточная t воздуха, °С 1,2 10,2 14,3 19,7 15 8,7 0,7

211. Осадки, мм 20 53,7 56,1 159,1 53,8 67,7 322000 Среднесуточная t воздуха, °С 2,2 9,6 18,9 19,6 15,3 8,9 1,2

212. Осадки 11 86,8 16,6 45,2 94,5 85,7 272001 Среднесуточная t воздуха, °С 4 14,1 14,6 17 16 10,6 0,7

213. Осадки, мм 5 43 89 65 41 52 782002 Среднесуточная t воздуха, °С 1,3 9,9 14,4 17,6 13,1 10,6 2

214. Осадки, мм 11 97 46 94 77 39 452003 Среднесуточная t воздуха, °С 3 12 16,4 18,1 20,6 ИД 4,1

215. Осадки, мм 22 20 70 85 39 14 31

216. Средние многолетние Среднесуточная t воздуха, °С 2 10,6 16 il 8,6 14,9 9,7 1,2

217. Осадки, мм 20 38 63 84 58 38 371У1 ЧОБо

Информация о работе

Антипкина, Ирина Ивановна
кандидата биологических наук
Тюмень, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Динамика травяного покрова в березняках, поврежденных непарным шелкопрядом (Lymantria dispar L.) на юге Тюменской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы