Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика структуры населения и популяций массовых видов жужелиц (COLEOPTERA, CARABIDAE) в лесонасаждениях северной лесостепи России

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика структуры населения и популяций массовых видов жужелиц (COLEOPTERA, CARABIDAE) в лесонасаждениях северной лесостепи России"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В. И. ЛЕНИНА

Диссертационный совет К 053.01.10

> г К ОД

' и " На правах рукописи

1 2 СЕН 1954

ШИШОВА Марина Иванопна

ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ И ПОПУЛЯЦИЙ МАССОВЫХ ВИДОВ ЖУЖЕЛИЦ (ООЬЕОРТЕИА, САКАВШАЕ) В ЛЕСОНАСАЖДЕНИЯХ СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПИ РОССИИ

Специальность 03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1994

Работа выполнена в Московском педагогическом государственном университете, имени В. И. Ленина.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор И. X. ШАРОВА

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Б. Р. СТРИГАНОВА,

кандидат биологических наук ГРЮНТАЛЬ С. Ю.

Ведущее учреждение — Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова.

Защита состоится «.Ш.....г. в ...... часов

на заседании диссертационного совета К 053.01.10 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук в Московском педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина по адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, дом 6, корпус 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ им. В. И. Ленина ('119435, 'Москва, ул. М. Пироговская, дом 1).

Автореферат разослан «$.9.......994 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических паук ШАТАЛОВА С. П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Изучение сукцессий, протекающих в экосистемах - одно из важнейших направлений в современной экологии. В связи с прогрессирующим воздействием человека на природу знание закономерностей динамических процессов, происходящих в популяциях видов и в сообществах под влиянием антропогенных стрессоров, дает возможность прогнозировать направление экологических событий в естественных и антропогенных биогеоценозах. Задача экологов - выяснить механизмы этих процессов и разработать надежную систему биоиндикации для экологического мониторинга и проведения мероприятий по охране окружающей среды.

Об изменении экосистем можно судить по состоянию карабидо-фауны - одной из наиболее динамичных составляющих почвенной биоты. Большинство жуков-жужелиц / Carabidae / - активные мно-гоядные хищники, играющие роль энтомофагов в биогеоценозах. Распределение жужелиц по биотопам в основном связано с почвен~ но-растительными условиями и микроклиматом, что определяет их роль как.тонких индикаторов условий и сукцессий, протекающих в биогеоценозах.

Имеется обширная литература по изучению населения жужелиц в различных ландшафтных зонах и в ряде случаев установлено их биоиндикационное значение для выявления этапов сукцессвонных процессов. В лесостепной зоне Центрального Черноземья России до сих пор проводилось изучение экологии жужелиц только в аг-роценозах / Бодренков, 1959; Гшшров, 1960; Скуфыш, 1967; Ка-сандрова, 1970, 1978, 1989» Попова, 1979, 1985, 1986; Ivanova, 1991/ и лишь отдельные сведения били получены по видовому составу жужелиц лесонасаждений / Скуфьин, 1970; Арнольди и др., 1972; Гусева, 1984; Касандрова,'1984; Всеволодова-Перель, Над-точий, 1992; Камолов, 1992/. 'Недостаточность изученности состава и структуры населения жужелрц лесостепных лесонасаждений послужила основанием для выбора теш исследований. В связи с тем, ч¥6 леса в лесостепи В основном вторичные и искусственные,'то в первую очередь возникает проблема изучения демутационных процессов в лесных фито*~ ренозах и сукцессий карабидофа^'ы "<>.

Цель и задачи исследования'.''ЙельУ работы было выявить основные закономерности динамики cociafea и структуры населения-

- 2 -

жужелиц в процессе демутационного развития лесонасаждений и под влиянием антропогенных факторов в условиях северной лесостепи центральной России,

Задачи исследования состояли в следующем.

1. Изучить состав и экологическую структуру карабидофауны лесонасаждений в северной лесостепи и сопоставить с таковым в лесной зоне.

2. Выявить основные тенденции динамики структуры населения жужелиц в процессе демутационного развития лесонасаждений.

3. Изучить сезонную динамику поло-возрастной структуры ядра видов-доминантов жужелиц лесонасаждений для выявления хро-но-хорологических аспектов их жизненных циклов.

4.'Уточнить экологические характеристики массовых видов жужелиц на основе динамики поло-возрастной структуры их популяций в различных типах лесонасаждений.

5. Выявить закономерности изменения карабидокомплексов в лесонасаждениях под влиянием антропогенных воздействий.

6. Разработать принципы биоиндикации степени антропогенной нарушенности лесных биоценозов на основе показателей структуры населения жужелиц и видов-индикаторов.

Научная новизна. Впервые изучены видовой состав и экологическая структура карабидофауны лесонасаждений северной лесостепи центральной России. Выявлено 127 видов жужелиц из 39 родов. Установлено, что экологическая структура населения жужелиц лесонасаждений подзоны северной лесостепи носит переходный характер между таковыми в зоне смешанных лесов и подзоне центральной лесостепи. Доказано, что в пропессее демутационного развития лесонасаждений от мертвопокровных к ярусно-синузиаль-ным происходит изменение и усложнение экологической структуры карабидокомплексов. Установлено, что под влиянием антропогенных воздействий в лесонасаждениях на ранних стадиях дигрессии в первую очередь изменяется соотношение стенобионтных и пластичных лесных видов; на более поздних стациях наблюдается вторжение видов открытых пространств. Цолучены новые данные по жизненным циклам массовых видов жужелиц на основе анализа по- . ло-возрастной структуры их популяций в различных лесонасаждениях, что позволило уточнить биотопические ^референдумы этих видов.

- з -

Теоретическое и практическое значение работы» Впервые проведено обстоятельное эколого-фаунистическое исследование кара-бидофауны в лесонасаждениях северной лесостепи и выявлены закономерности динамики карабидокомплексов в процессе демутационно-го развития лесонасаждений п под влиянием антропогенных воздействий. Данные по видовому составу жужелиц лесонасаждений в модельном районе северной лесостепи могут быть включены в общий кадастр карабидофауны Россия. Предложены принципы биоиндикашта степени антропогенной нарушениости лесных биоценозов на основе использования индекса стенобяонтних видов, индекса лесных видов, индекса сообщества яужелиц и видов-индикаторов. Полученные данные могут быть использованы в области экологического мониторинга за состоянием лесных биоценозов.

Публикация и апробация результатов. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на Всесоюзном научно-методическом, совещании зоологов педвузов' / Махачкала, 1990/, на 1 Международном совещании по проблемам энтомологии европейской части ; России и сопредельных территорий / Самара, 1993/, на научной сессии по итогам научно-исследовательской работы за 1993 год ШГУ им. В. И. Ленина / Москва, 1994/, на заседании кафедры зоологии ж экологии УЛГУ км. В. И. Ленина / 1994/. По теме диссертации опубликовано 4 работы", 1 находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста; состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения; содержит 12 таблиц а 40 иллюстраций / графиков, диаграмм, фотографий/. Список литературы включает 1169 наименований, из них 358 - иностранных.

Глава 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ РАБОТЫ

На основа литературных сведений дается общая характеристика природных условий района исследований / Мичуринский район Тамбовской области/, расположенного на севера лесостепной зоны Центрально-Черноземного экономического района.

Материалом для написания работа послужили собственные полевые сборы в вегетационные сезоны / апрель - октябрь, ноябрь/ 1981-1984, 1989, 1991-1993 годов. Пробные площади в лесонасак-деияях была выбраны с учетом стадий демутационного процесса

иасаждонжй, породного состава древостоя, механического состава почвы, степени антропогенного воздействия. Степень рекреационной нагрузки определена по геоботаническим критериям / Казанская я др., 1977/. Приводится геоботаническое описание 13 пробных площадей в лесных насаждениях.

Для сбора материала жспользованы следующие методы: почвенные, барьерные, оконные, световые ловушки, стандартные почвенные пробы, энтомологическое кошение, ловчкв пояса. Материал собран в основном с помощью почвенных ловушек, в качестве которых были использованы стеклянные банки емкостью 0,5 л, заполненные на 1/4 раствором формалина. Выбор жуков проводили подекадно одновременно во всех-исследуемых биотопах. Отработано более 62 тысяч ловушко-суток. За полевой сезон 1992 г. взято более 700 почвенных проб по стандартной методике. Всего за время исследований собрано около 50 тысяч имаго 127 видов жужелиц. Анализ поло-возрастной структуры популяций массовых видов жужелиц был проведен с использованием методик Г. Валлнна / У*111п , 1989/. В итоге было изучено репродуктивное состояние около 30 тысяч имаго обоих полов массовых видов жужелиц.

Участие того или иного вида в составе населения жужелиц выражено в индексах доминирования по шкале Ренконена /непко-пеп , 1944/: свыше 5% - доминантные виды, 2-5^ - субдоминантные, менее 2% - редкие. Динамическая плотность жужелиц выражена в числе экземпляров на 10 ловушко-суток / в тексте - экз./ 10 л.-с./. •

Характеристика экологической структуры населения жужелиц проводилась по биотопическому преферендуму видов. Определение жизненных форм имаго жужелиц проведено по системе, разработанной И. X. Шаровой / 1981/. Для характеристики комплексов жужелиц лесонасаждений нами выделены 4 размерные группы имаго, экологически тесно связанные со структурой почвенно-растительного покрова.

Для сравнения комплексов жужелиц использован индекс видо-■ вого разнообразия Менхиника /мвпЬ1п1к » 1964/. Сходство различных комплексов оценивалось с пог.ющью коэффициента биоцено- . тического сходства / Чернов, 1975/ на основе коэффициентов фаунистнчвского сходства Жаккара и сходства по обилию общих вждов / Наумов, 1964/. Для построения дендрограмм использован

- 5' -

метод Маунтфорда / цит. по Гилярову, 1965/.

Глава 2. ЭКШОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ. СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ОТШИЦ ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ПОДЗОНЫ СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ Из работ по фауне жужелиц лесонасаждений европейской лесостепи России до настоящего времени наиболее полной была сводка, составленная Н.А.Гусевой / 1984/ для центральной лесостепи, где приводится 73 вида жужелиц. В лесонасаждениях подзоны северной лесостепи Мичуринского района нами зарегистрировано 127 видов жужелиц из 39 родов. Наиболее многочисленными в лесонасаждениях были 30 видов. В фаунистическом списке доминанты отмечены двумя звездочками, субдоминанты - одной.

Таблица 1.

Видовой состав жужелиц лесонасаждений северной лесостепи.

Oalosoaa inquiaitor L 0. iave3tigator III.

Carabus arvensls Hbst.

**

MX

С.

0. С. С. 0. С.

stscheglovi Mnnh.

cancellatus III.**

granulatus L.*"

nemoralis Müll.**

gl abratu3 Pk.K* ни

»t

convexua F. 0. margiaalia F. Cychrus caraboides L. beistua ferrugineua L. L. terninatua Hellvr. tfotiophilua aquaticua L. Я. biguttatua F. N. palustris Duft. Я. germinal Fauv. Blethiaa miltipunotata L. Blaphrus uligiaoeua P. B. cupreua Duft. Loricera pilicoraie F. Clivina foseor L. Dyechirlode» globosua Hbst.

Broscus cephalotes L.

Epaphiua secalis Pk.**

Trechus quadristriatua Schrank

Blemus discus F.

Bembidion laapron Hbsfc»

B. properana Steph.

B. •rufioolle Pz.

B. variu» Ol.

B. dentellum Th.

B. aeneum Gern.

B. biguttatum F.

B. guttula F.

B. doria Pz.

B. achueppeli Dej.

B. illigeri Net.

B. feaoratuai Sturm

Patrobua aasioilia Cbaud.

P. atrorufuo Stroem

Stomia puaicatua Pz.

Po^iilua cupreua Ii.**

P. lepidua Laak«

P. veraicolor Sturm**

PteroBtichus niger Schall.**

P. anthracinus 111. P. gracilis DeJ. P. minor Gyll, P. nigrita Pk.* P. raaticue Heer P. ßtrenuu3 Ps.KK P. oblongopunctatus P. P. melanarius 111.** Oalathus ambiguus Pic. G. orratus C. Sahib.MM C. melanocephalua L.KM 0. micropteruo Duft.KH C. halensis Schall. Agonum dolens 0. Sahib. A. gracilipes Duft. A. lugena Duft. A. nosstun Dufte. A. sexpunctatum L. A. viduua Pz. A. versutum Gyll. A. fuliginosun Pz. A. gracile Stura A. micans Nie. A. piceua L. A. aasimile Pic. • A. obscurum Hbst.** Synuchus viv&lis 111.** Aaara plebeja Gyll. A. aenea Deg. A. siailata Gyll.** A. ovata F. A. familiaris Duft. A. communis Pz.**

if If

A. eurynota Pz. A. nitida Sturm A. tibialis Pk. A. biI*rons Gyll. A. ingenua Duft. A. brunnea Gyll.**

A. quenseli Schoenh. a. apricaria Pk. a. consularis Duft. a. fulva Müll. A. majuscule Chaud. A. squestris Duft. Curtonotus aulicus Pz. Aflisodactylus binotatus P. A. signatus Pz. Ophonus diffinio Dej. 0. nitidulus Steph. 0. rufibarbis F. 0. signaticornia Duft. Pseudoophonus calceatus Duft. P. grisous Pz. P. rufipeo Deg.* Harpalus rubripea Duft. H. quadripunctatus D«j.** H. tardus Pz.* . H. latus Ii.** H. xanthopus Gem. et Har. H. oolitaris Dej. H. affinis Schrank H. distinguendus Duft. Acupalpus dorsalla F.

A. aaculatus Schaum Anfchracu8 consputus Duft. Stenolophus mixtus Hbst. Panagaeus bipustulatus P. P. crux-major L. Chlaenius nigricornia P. Oodeo helopioides 7.

.0. gracilis Vill. Licinus depreseus Pk. Badister bipustulatus P.*

B. unipustulatus Bon. B. dilat&tus Chaud. B. peltatus Pz.

Lebia chlorocephala Hoffn.

,L*. orux-ainor L. Synthomus obscurogutfeatua Duft.

Paradronius linearis 01.

Карабидофауна лесонасаждений подзоны северной лесостепи носит переходный характер между зоной смешанных лесов и подзоной центральной лесостепи, но более близка к таковой в зоне смешанных лесов / 0,36/, чем к фауне жужелиц центральной лесостепи / 0,32/. В большей степени это проявляется в сходстве комплексов массовых видов: 0,29 с зоной смешанных лесов в 0,17 с подзоной центральной лесостепи. '

В лесонасаждениях господствуют виды с широкими ареалами / транспалеарктические полизональные и неморальные, европей-ско-сибирские/. Отмечены элементы европейско-средиземномор-ского, евро-азиатского степного, средиземноморского и восточно-средиземноморского комплексов, что отражает зональное своеобразие карабидофауны насаждений.

В экологическом спектре по биотопическому преферендуму выделено 10 групп. Наиболее типичны лесные вида / 32,0/í ввдивого я 73,5% численного обилия/. По сравнению с зоной смешанных лесов биотопический спектр жужелиц в районе исследований характеризуется более низким обилием лесных видов. В то же время лесная группа включает лесные виды лесостепной зоны /с. marginalia, о. atscheglovi /. Обычными для лесонасаждений являются также представители лесо-болотной и лугово-полевой групп.

В спектре жизненных форм жужелиц господствуют зоофаги, составляющие 69,0Í видового и 94,4Í численного обилия жужелиц. Сопоставление показало, что видовое обилие зоофагов в лесонасаждениях района исследований ниже, чем в лесной зоне, но выше, чем в степной аоне. Доминируют 3 группы жизненных форм зоофагов: подстилочно-почвенныв, подстилочные и зпигвобионты ходящие.

Глава 3. ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ В ПРОЦЕССЕ ДОТАЦИОННОГО РАЗВИТИЯ ЛЕСОНАСАЖДЕНИЙ Нами изучена динамика структуры населения жужелиц на различных стадиях демутапии лесонасаг^эний после смыкания древесных крон. В главе приводятся данные об особенностях протекания демутационных процессов в леоных искусственно созданных фито-ценоаах под влиянием саморегуляции и рубок ухода по работам Н.В. Дшгиоа / 1969/, В.И. Рубцова / 1969/, Л.М. Носовой

- 8 -

/ 1983, 1992/, Т.А. Работнова / 1992/.

В качестве моделей демутационного процесса было выбрано два рада насаждений, развивающихся на супесчаной почве - ряд сосняков и рад березняков.

Рад сосняков - участки 1-5 / 1 - мэртвопокровный, 31г.; 2 -лугово-разнотравный, 31 г.; 3-е дубом лугово-разнотравный, 54 г.; 4 - лугово-разнотравный, 87 л.; 5 - дубо-сосняк широкотравный, 88 л./, В ряду сосняков с возрастом под влиянием рубок ухода н самонзреживания уменьшается степень сомкнутости крон, сокращаются запасы подстилки, происходит формирование кустарникового и травяно-кустарнккового ярусов. В этом ряду прослеживается переход от гомогенных одноярусных флористически бедных насаждений к гетерогенным ярусно-синузиальным.

Ряд березняков - участки 6-8 / 6 - лугово-разнотравный, 38 л,; 7 - плауново-злаковый зеленомошный, 57 л.; 8 - лугово-разнотравный, 72 г./. Ряд березняков можно рассматривать как возможное направление демуташги при ослаблении культурных воздействий к возрастании саморегуляции.

Возрастные изменения в пространственной структуре насаждений оказывают влияние на состав и численность населения жужелиц. В рядах насаждений число видов колеблется от 19 до 38. Динамическая плотность жужелиц коррелирует с возрастом насаждений: средняя уловистость жуков снижается в ряду сосняков с 16,7 до 3,2-3,6 экз./10 л.-е., в ряду березняков - с 5,8-7,7 ДО 3,4.

Индекс видового разнообразия Менхиника возрастает в ряду сосняков о 0,40 до 1,09, а в ряду березняков - с 0,75-0,88 до 1,48.

В ходе демуташга насаждений в карабидокомплексах изменяется соотношение групп жужелиц по размерам особей. Прослеживается тенденция снижения численности мелких видов от мертвопок-ровных / участок 1 - 56,9?/ к разнотравным / участки 2,3,58 - 12,1-25,9^/ насаждениям. Исключение составляет комплекс жужелиц старых культур сосны / участок 4/, где мелкие формы составляют 50,4${ численности. Крупные формы обнаруживают высокое обилие / 20,7-28,8?/ в средневозрастных насаждениях / участки Зк, 6, 7/.

В рядах насаждений с момента смыкания древесных крон и на

Ьсех последующих этапах население жужелиц лесное. Лесные виды составляют 63-74^ видового обилия. Изреживание-древостоя в результате рубок ухода способствует интенсивному заселению лесонасаждений видами открытых пространств. В сосняке * березняке / участки 2, 6/ после рубок ухода их видовое обилие увеличилось до 53,1^, а численное - до 19,3-34,8Я. В последующем юс численность снижается в ряду сосняков до 3,7-6,8?, в ряду березняков - до. 4,9-9,8;?, так как возрастает затенение приземного слоя в результате развития в насаждениях травяно-кустарнн-кового яруса.

По мере роста н развития насаждений изменяется соотношение экологически пластичных и стенобионтных видов среди лесных я лесо-болотных. При этом к пластичным отнесены те, которые кро-мфсновного лесного биотопа выходят на открытые пространства, в том числе в агропеноэы; к стенобионтным видам - встречающиеся., только в лесных и лесо-боло'тных стациях. Наиболее высокая численность лесных стенобионтов / Ы%! отмечена в мертвопокровном сосняке с наиболее однородным биогеоценотическим режимом. В ряду сосняков с возрастанием мозаичности почвенно-растительно-го покрова их численность снижается до 32% в дубо-сосняке; в ряду березняков - с 39$ до 18^. Доля экологически пластичных видов, напротив, возрастает. Исключение составляет комплекс жужелиц старых культур сосны / участок 4/» уступающий по численности стенобионтов только таковому в мертвопокровном сосняке.

В процессе демутационного развития насаждений изменяется структура состава жужелиц-стенобионтов по размерным группам особей. В молодом мертвопокровном сосняке / участок 1/ практически все стенобионты / 56,6$ из 57,0?5/ - особи мелких размеров. С возрастом насаждений на фоне снижения численности стенобионтов возрастает разнообразие видов за счет рода сагаьиа . В сосняхе с дубом / участок 3/ из 40% стенобионтов крупные формы составляют 28,7%, в зеленомошном березняке / участок 7/ -из - 27,1%. В насаждениях более старшего возраста / участки 4, 5/ вновь многочисленны среди стенобионтов мелки® формы /из 32* - 22,3* и из 44^-28,155 соответственно/.

В спектре жизненных форм жужелиц ведущими являются подстилочные к подстилочно-почвенннв виды / 57,9-90,8%/. ЭпигеобяонтМ ходящие наиболее обильны в средневозрастных насаждениях с уме-

Гранным задернением поверхности почвы травянистой растительностью / участки 3, 6, 7 - 21,5-28,1$/. В биотопах с хорошо развитым травостоем / участки 4, 5, 8 / их численность ниже / 3,3-11,6*/.

Процесс зарастания биотопов травянистой растительностью отражается на численности миксофитофагов. Особенно показа-талька динамика кх численности в ряду культур сосны / участки 1-4/; обилие миксофитофагов возрастает с 0,5% в мертвопок-ровном до 27,9$ в лугово—разнотравном.

Таким образом, популяционная жизнь древесных эдификаторов, организуя популяпионную жизнь подчиненных видов растений, оказывает влияние на карабидокомпленсы, их состав, численность, экологическую и морфологическую структуру.

На основе проведенных исследований выявлена закономерность изменения карабидокомплексов в процессе формирования лесного сообщества. В лесообразовательном процессе обычно выделяют 2 атапа - нелесной н собственно лесной / Ибрагвмов, Волкорезов, 1988/. Мы рассматривали собственно лесной этап, в котором выделяют 3 стадии, отражающие усложнение пространственной структуры насаждений: 1 - молодые мертвопокровныв сомкнутые, 2 - средневозрастные, 3 - ярусно-синузиальные старовозрастные. Выяснено, что в процессе демутации лесных сообществ для населения жужелиц ведущим оказывается характер почвенно-раститель-ного покрова, что находит свое отражение в спектре ярусных группировок жужелиц из разных групп жизненных форм. На основе системы жизненных форм выделено 4 ярусно-почвенные группы жужелиц: А - обитатели поверхности почвы; В - обитатели толщи подстилки; ВС - обитатели подстилки и верхнего рыхлого слоя почвы; С - почвенные виды, активно зарывающиеся в почву и хорошо лазающие по растениям. Эту классификацию мы вопользуем для характеристики комплексов массовых видов, составляющих основу населения жужелиц / 94-97% численного обилия/.

В схеме на рисунке 1 показано, что по мере усложнения фи-тоценотической структуры лесонасаждений происходит усложнение экологической структуры комплекса массовых видов жужелиц по ярусно-почвенному преферендуму от преобладания поверхностно-подстилочн&х форм к широкому спектру ярусных группировок.

Таким образом, в процессе демутаиионного развития лесона-

Ярусные Стадия сомкнутых группы мэртвопокровиня яуяеляп насачцзниг

Стадия формгрооа- 'Стадия гетзрогон-

НПН ПРОСТЪЧВСТПЗПЧНЫХ :ipyCHO-C3ty-нсЯ гогорогашоси. зиалышг насажде-наеаядений яай

Чвсленкость, в % РШ >50

21 - 19

10 - 20

<101

Рис. 1. Схема структура комплекса гаосовжс видов пугояиц по ' ярусно-почвенному ^референдуму в ггроцеоса демутации лесонасаждений на супесчаной почве.

саддений происходит изменение видового состава жужелиц и состава доминантов; снижается численность жужелиц; усложняется зко- , логическая структура карабидокомплексов по жизненным формам, биотопическому я ярусно-почвенному преферепдумам.

Глава 4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПОЛО-ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ ДОМИНАНТНЫХ: ВИДОВ ЖУЖШЩ ЛЕСОНАСАЖДЕНИЙ Наш изучена сезонная динамяка поло-возрастной структуры популяций 15 видов жужелиц, массовых в лесонасаждениях. На рисунке 2 в качество примера показана поло-возрастная структура популяций С. arvensis из двух лесных биотопов. Подобные данные получены для всех остальных видов в изученных рядах лесных фи-тоценозов.

Из группы видов с весенне-летним размножением изучено 8 видов. Для них уточнены фенологические сроки размножения. Установлено, ЧТО С. nemoralis , P. strenuu3 f P. oblongopunctatua имеют ранневесенне-летйее размножение; о. arvenaia ,о. stscheg-lovi , P. cupreus P. versicolor t A. obscurum „ весенне-лет— нее размножение и мультисезонную активность имаго. У всех перечисленных видов, кроме P. etrenuus и A. obscurum , зарегистрированы имаго с продолжительностью жизни более одного сезона н повторным размножением. У видов с весенне-летним размножением основной зимующей фазой является-имаго. В популяциях С. аг-

ПЛЯУКОВО-ЗЛАКОВЫЙ ЗЕЛЕНОМПШНИ* КРЕЗНВК

Рис. 2. Сезонняя динамика активности и поло-возряшая структура популяции СатаВиз ачьтя

В ПЛЯУНОВО • ЗЛАКОВОМ ЗЕЛЕИОМОШНОМ БЕРЕЗНЯКЕ (а) И ЛУГОВО-РЯЗНОТРЙВНОМ СОСНЯКЕ с ДУБОМ (О) (ПО ДАННЫМ ПОЧВЕННЫХ ЛОВУШЕК, 1993 ГОД).

обозначения: Л - ювенильные

- ИММАТУРИЫЕ

ПП — ГЕНЕРЯГИВИЫ»

@ - постпЕНЕРйтиеныЕ

3 САМЦЫ 3 САМКИ

м I

- 13 -

]vbñaia и Р. oblongopunctatus , наряду с имаго, отмечена зимую- ' щио личинки. В популяциях Р. oblongopunctntus зарегистрировано осеннее разложение части особой, отродившихся в «едущем 'сезоне.

Из группы видов с мультисезонным размножен'* ам рассмотрена р. niger , 1', melanarius и С. microptems . Из НЮС G. iricrop-fc'erus раньше относили к видам с осенним тдпом размножения / Larsson , 1939; Шарова, Душенков, 1973/. Сроки яйцекладки у этих видов растянута: конец апреля-май - сентябрь-октябрь. Для Р, niger и г. melanarius отмечено повторное размножение в течение двух сезонов, как минимум. У видов с мультисезонным рас- -множением наряду с личинками зимуют имаго. Популяции этих ей- •• дов после зимовки неоднородны и состоят ит/групп имаго, зимовавших первый сезон, повторно зимовавших и зимовавших в личиноч- ' ном состоянии. Разнородность состава популяций по срокам раз- '' множения, зимовки свидетельствует о поливариантности жизненных циклов этих видов.

Из гуппы видов с летне-осенним размножением изучены С. narginalis , Е. secalis , С. erratas , A. brunnea . У первых двух видов имаго с летне-осенней активностью, у двух других - • с мультисезонной. Основной зимующей стацией у этих видов является личиночная стадия. В популяциях всех видов, кроме ' secalis , отмечена зимовка части особей в имагинальной фазе. Размножение, по крайней мере, в течение двух сезонов установлено У 0. erratus.

На основе оптимальной поло-возрастной структуры популяций массовых видов выделены биотопические группировки жужелиц по приуроченности к горизонтальной структуре почвенно-раститель-ного покрова лесонасаждений. Первая / Р. strenuus, о. microp-terus , A. obscurun / и вторая /• 0« arvensis , С. stscheslovi, с. marginaiis , A. brunnea / группы включают лесных стенобион-тов, среди которых одна группа связана с мертвопокровными насаждениями, вторая - с мозаичным почв'енно-растительным. покровом. Третья группа ВИДОВ / S, secalis , Р. oblongopunctatus/ » лесные пластичные виды, встречающиеся во всех типах лесонасаждений. Четвертая группа видов / G* nenoralis f Р. niger t-РТ melanarius / - лесные пластичные виды, выходящие в условиях района исследований в открытые ландшафты.' Пятая группа г

- 14 -

зключавт рудералыше виды открытых пространств /1>. oupreua • P. versicolor, С. erratus/.

Эти биотопические группировки видов можно использовать в качестве биоиндикаторов различных стадий демутационного процесса и антропогенного воздействия в лесных фятоценозах. Индикаторами стадий молодых сомкнутых насаждений могут служить ввды 1 группы; стадии формирования гетерогенных насаждений в .стадии ярусно-синузиальных насаждений - виды 2 группы. Бадц 3 группы могут достигать высокой численности во всех типах леса. Виды 4 и 5 групп могут служить индикаторами антропогенных воздействий.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА КОМПЛЕКСЫ ЖУШВДЩ В ЛЕСОНАСАЖДЕНИЯХ

В главе рассматривается влияние антропогенных воздействий на карабидокомплексы лесонасаждений и предлагается экспресс-"метод для определения степени антропогенной нарушенности лесных биотопов.

Для изучения влияния антропогенного воздействия на комплексы жужелиц мы выбрали 6 биотопов, подвергающихся рекреационной нагрузке : 1 группа - биотопы в глубине лесного массива о очень слабой рекреацией; 2 группа - участки леса на окраине лесного массива со слабой рекреацией; 3 группа - биотопы островного лесного массива / в сосняке - слабая рекреация, в березняке - средней степени/. В насаждениях также проводятся рубки ухода.

В связи с тем, что видовой состав, численность и экологическая структура населения жужелиц лесонасаждений зависит от стадий демутации / см. гл. 3/, то мы ограничились использованием критериев, более объективно отражающих степень антропогенного воздействия.

Показательным оказался индекс сообщества жужелиц / ИСЖ/, . который мы предлагаем рассчитывать по формуле:

ИСЖ = ИСВ'ИЛВ, где Исв * -JL-, Илв - -JL- .

Исв - индекс стенобионтных видов; Идв- индекс лесных видов; N - общее число видов, зарегистрированных в биотопе; С - число лесных и лесо-болотных стенобионтов; Л - общее число лесных и.лесо-болотных видов, включая как стенобионтные, так и плас-

'■тичиые';

Для диагностики мы использовали также виды, связанные с антропогенными ландшафтами, которые пригодны для качеотвенгой и количественной индикации. С. пешогаНа исполъгуотся как качественный индикатор. В ненарушенных лесах этот вид но встречается и является типичным обитателем антропогенно нарушенных лесов. Р. ше1апаг1из используется как количественный индика-' тор. Этот лесной вид - характерный обитатель полей, садов. Встречаясь во всех типах леса, он особенно обилен в антропогенно нарушенных. В заповедных лесах вид или редко всречается, или входит в состав субдоминантой. •

В результате исследований установлено, что на основе ИСЖ <■биотопы распадаются на 3 группы: 1 - биотопы в глубине лесного массива с высоким значением индекса / 1,96-2,0/; 2 - окра- ' инные биотопы и островной сосняк со средним значением индекса / 0,48/; 3 - березняк о наиболее интенсивной рекреацией и с низким значением индекса / 0,39/. Подразделение биотопов по интенсивности рекреации на основе геоботанических критериев и ИСЖ совпадают.

Выяснено, что в биотопах с очень слабой и слабой рекреацией доминирует 3-5 видов жужелиц. Это в основном лесные сте-нобионтные и пластичные виды. В березняке со средней степенью рекреации отмечено доминирование 2 видов: лесного пластичного Р. те1аяаг1из и лугово-полевого С. еггаЪиз . С усилением рекреации наблюдается переход от полидоминантности к олигодоми-нантности.

С. петогаНз , как качественный индикатор антропогенных; нарушений, отмечен только в двух биотопах островного лесного массива, которые на основе геоботанических критериев и ИСЖ отнесены к разным группам по интенсивности рекреации..Присутствие С. петогаНз в карабидокомплексах островного сосняка со слабой рекреацией свидетельствует о более существенных антропогенных изменениях в этом биотопе-' по сравнению с окраинными участками леса с рекреацией той же степени. Поэтому можно заключить, что население жужелиц более чутко, чем растения реагирует на изменения, происходящие под влиянием антропогенных стрессоров.

Р. шеХапагшя , как количественный индикатор антропоген-

___ - 16 -

ких нарушений, обнаружен во всех биотопах. Индекс доминирования этого.вида колеблется в широких пределах / 3,6-69,9$/. Наиболее низкие показатели характерны для участков в глубине лесного массива. Значения индекса выше в окраинных и островных биотопах.

Основными составляющими карабидологического экспресс-метода определения степени антропогенной нарушенности лесных биотопов являются: 1 - индекс сообщества жужелиц, отражающий ' соотношение стенобионтных и антропотолерантных видов; 2 -структура доминирования в комплексе жужелиц; 3 - наличие видов-индикаторов антропогенного воздействия / качественных и количественных/.

ВЫВОДЫ

1. Население лесных жужелиц в модельном районе подзоны северной лесостепи включает 127 видов из 39 родов. Доминируют по численности 30 видов жужелиц, в основном из родов СагаЬиэ , pteгostichus , Са1аььиз . Преобладают виды с широкими ареалами распространения. В экологической структуре населения жужелиц лесонасаждений преобладают лесные виды. Их доля в биотопическом спектре ниже, чем в зоне смешанных лесов; в то же время в состав карабидокомплексов входят лесные виды с лесостепным ареалом, что отражает зональный характер фауны. В спектре жизненных форм преобладают зоофаги. Их видовое обилие ниже, чем

в зоне смешанных лесов, но вше,.чем в степной зоне. Среди зоофагов преобладают эпигеобионты, стратобионты подстилочные и подстилочно-почвенные.

2, Выявлены закономерности изменения и усложнения экологической структуры населения жужелиц в процессе демутационно-гфазвития лесонасаждений - от мертвопокровных одноярусных гомогенных насаждений к гетерогенным ярусно-синузиальным. При этом численность жужелиц снижается; возрастает обилие форм средних размеров и снижается обилие мелких; на фоне снижения численности лесных и лесо-болотных стенобионтов увеличивается« видовое разнообразие; в спектре жизненных форм увеличивается обилие миксофитофагов, а среди зоофагов уменьшается доля поверхностно-подстилочных, подстилочных форм и увеличивается обилие подстилочно-почвенных.

- 17 -

"3. В процессе демутации по мере усложнения фятоцонотичев-кой структуры лесонасаждений происходит усложнзнио экологической структуры комплексов массовых видов жужелиц до ярусно-почвенному преферендуму от преобладания поверхностно-подстилочных форм к широкому спектру ярусных группировок.

4. Изреживание древостоя в лесонасаждениях в результате рубок ухода и саморегуляции способствует заселения насаждений видами жужелиц открытых пространств. Эти виды становятся численно обильными на превоначальных этапах после рубок ухода, когда резко возрастает осветленность подпологового пространства, а в последующем - вновь сокращается с развитием ярус-но-синузиальноЗ структуры фитоценоза. ".'*''

5. В результате изучения сезонной динамики поло-возраст-' ной структуры популяций массовых видов жужелиц лесонасаждений впервые описаны жизненные циклы двух видов рода сагаЬив / С. вгвсПебХоух , с. шзг^паИв /, доказана мультисезонность размножения вида С. т1сгор1вги8 и для 12 видов получены новые данные об особенностях их развития в условиях лесостепи центральной России.

6. Выявлены биотопические группировки по приуроченности к горизонтальной структуре почвенно-растительного покрова среди массовых видов жужелиц на основе оптимальной поло-воз-растнофтруктуры популяций в разных типах лесонасаждения. Эти группировки могут служить индикаторами различных стадий дему-тационного процесса в лесонасаждениях.

7» В лесонасаждениях на ранних стадиях антропогенной дигрессии найдвдается уменьшение обилия лесных и лесо-болотяюс видов и среди них, в первую очередь, стенобионтов. На смену км появляются антропотолераятные и рудеральные вида, обычные в агропенозах и на урбанизированных территориях. Предложены принципы биоиндикации степени антропогенной яарупеяностя лесных биоценозов на основе использования следующих характеристик населения жужелиц: индекс стенобионтянх видов / Исв/, индекс лесных видов / Идв/, индекс сообщества жужелиц / ИСТ/, вицы-индикатора.

.. СПИСОК РАБОТ,ОПУШКОВАЯНЫХ АВТОРОМ ГО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1; Шишова М.И. Жужелицы лесонасаждений в' условиях рекреа-

дин// Всес. научно-метод. совещ. зоологов педвузов. Тез. докл. Махачкала. 1990. С. 305-307.

2. С'/шова М.И. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц западного лесного массива Тамбовской области// Нужелицы лесонасаждений лесостепи. Мичуринск. 1992а. С. 4-17.

3. ¡Икшова М.И. Население жужелиц рекреационного березняка окрестностей Мичуринска// Еужелипы лесонасаждений лесостепи. Мичуринск. 19926. С. 18-25.

4. Шишова М.И. Распределение жужелиц в сосняках подзоны северной лесостепи// Кужелици лесонасаждений лесостепи. Мичуринск. 1992в. С. 25-33.-

'Ц1

Ж