Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика состояния регуляторных систем (моноаминов, простогландинов, циклических нуклеотидов) и энергообеспеченности головного мозга и сердца крыс с различной аудиогенной возбудимостью в условиях стресса

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Динамика состояния регуляторных систем (моноаминов, простогландинов, циклических нуклеотидов) и энергообеспеченности головного мозга и сердца крыс с различной аудиогенной возбудимостью в условиях стресса"

ГОСУДАРСТВШНЫЙ КОМИТЕТ СССР ПО НАРОДНОМУ ОБРАЗОВАНИЮ ХАРЬКОВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ й ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДЭВ ГОСУДАРСТВШНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. Л.М.ГОРЬКОГО

На правах рукопиои

горач ТАТЬЯНА ШКТОРОЕНА УДК 612.-821.6:612.17 612.'82:612.015.16 577.15

ДИНАМИКА СОСТОЯНИЯ РЕШЯТОРНЫХ-СИСТЕМ /моноаминов,-проотагландинов, цикличеок:« нуклеотвдов / И ШЕРПЗ-ОБВЗПЕЧЕННОСТИ ШОВНОГО МОЗГА Й СЕРДЦА КРЫЗ С РАЗЛИЧНОЙ АУДЮГЕННОЙ ВОЗБУДИМОСТЬЮ в УСЛОШЯХ СТРЕССА

ОЗ.'ЮОЛЗ - Физиология человека и ивотншс

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на ооиокание ученой отепени кандидата йиологичеоки* наук

Харьков 1990

РабоЧа Ьыполнена на кафедре биохимии Харьковского медицинокого института

Научная руководите« - кандидат биологических наук, доцент В.М.- Дениоов

Официальные оппоненты - доктор биологических наук; професбор Г.И; Горшков /Белгородский сельоко«» хозяйственный институт, г. Белгород/ доктор биологических наук, профессор В.И. Луговой /Харьковоий НИИ проблем . криобиологии и криомедицины, г. Харьков /

Ведущая организация - Институт вндокринологии и обмена веиеотв ИЗ УОСР, г. Киев

Запита состоится e?J"м<£<т1990 года в 15 чао; 15 мин. на заседании специализированного совета К 068.31.04 в*Харьков-оком ордена Трудового Краоного Знамени и ордена Дружбы наро^ дов государственном универойтете именй А.И. Горького /310077, Харьков, илJ Дзержинского,*», ауд. 111-15/

С диооертацивй можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке Харьковского гооуниверойтета.

Автореферат розоолай Hif * vi

Ученый секретарь ■■■•--специализированного оовета В. А. Малеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Программа борьбы с заболеваниями сердечно-сосудистой системы предусматривает развитие исследований, направленных на изучение патогенеза и обоснования принципов профилактики стрессорных повреждений сердца.

Исследовании механизмов стрессорного повреждения оргвнов и систем посвящено немало работ советских и зарубежных исследователей / Ф.З.Меерсон, 1981 - 1990, А.И.Толейкис 1965, А.В.Вальд -ман 1986, А.А.Шведова 1986, Со1Сц К- 1984, СачЫи/1.Л ,1988,

РикМ ГЛ. 1988, МацС(.г- V 1989 /. В настоящее время известны основные стадии формирования патогенетической цепи повреждения внутренних органов и, в частности, миокяцца; накоплены сведения о значении систем моноаминов,простагландинов и циклических нуклеотидов. Однако, сведения о состоянии этих систем в органах в условиях стресса противоречивы. До конца не выяснена роль гиперадрейалинемического компонента в развитии стрессорных повреждений органов.

Бесспорным является факт, что выход организма из стюессовой ситуации может быть осуществлен при адекватном функционировании центральных систем управления организмом. Но ато зависит от состояния информационных и энергетических процессов, протекающих в нервных элементах. Очевидно, что развитие синдцома эмоционального стресса как биологической реакции организма на значимую для данного индивида информацию в большой мере определяется состоянием процессов внутриклеточной регуляции.нейронов / А.В.Вальд-ман и соавт., 1979 /. В то же время известно, что на тканевом уровне регуляция метаболизма осуществляется путем реализации управляющих воздействий центральной нервной системы, приходящих по нервным и гуморальным путям. Поэтому при изучении патогенеза стрессорных повреждений органов и состояния естественных анти -стрессорных систем необходимо, на нага взгляд, одновременно рассматривать изменения, происходящие в головном мозге и внутренних органах. Работ такого плана недостаточно.

Известно также, что существенную роль в организации эмоционально-стрессовых реакций и обеспечении устойчивости к стрессорным повреждениям игргют индивидуальные особенности организма /К.В.Судаков, 1981 /. Однако, продолжают оставаться недостаточно изученными причины и тонкие механизмы индивидуальной устойчивости к стрессовому воздействию.

Приведенные вше факты явились предпосылкой н проведению дан- "ного исследования, направленного на изучение взаимосвязи изменений состояний регуляторных систем в головном мозге ( как органе, формирующем эмоциональное возбуждение и осуществляющем интеграцию адаптивных реакций ) и сердце ( наиболее чувствительном к стресс-реакциям органе) у кгае с различным уровнем возбудимости головного мозга в условиях стресса.

Цель исследования. Изучение динамики содержания моноаминов, простагландинов и циклических нуклеотидов в головном мозге и серд-• це крыс с различным уровнем лудногенной возбудимости в условиях стресса, установление особенностей взаимоотношения данных систем и связь их состояния с энергообеспеченностью тканей; изучение вклада адреналина в развитие стресс-реакции.

Зпдачи исследования.

1. Установить особенности динамики моноаминов в отделах головного мозга и сердце ксыс с высокой и низкой аудиогенной возбудимостью в условиях стресса.

2. Определить характер изменений в содержании циклических нуклеотидов в головном мозге и сердпе крыс с различным уровнем боэ-будимости при развитии стресс-реакции.

3. Изучить динамику содержания простагландинов в головном мозге и сердце крыс с высокой и низкой возбудимостью в условиях стресса.

4. Определить характер взаимоотношения состояния регуляторных систем и энергетического обмена в головном мозге и сердпе крыс с различной аудиогенной возбудимостью в условиях стресса.

Научная новизна.

.1. Впервые проведен сравнительный анализ состояния регулятор -ных систем при гиперадреналинемии эццогенного ( стресс - "конфликт афферентных возбуждений") и экзогенного ( внутрибрюшинное введение большой дозы адреналина ) характера.

.2. Изучена динамика содержания катехоламинов в крови у крыс с различным уровнем возбудимости при стрессе.

3. Изучена динамика содержания простагландинов, циклических нуклеотидов и моноаминов в головном мозге и сердце крыс с различным уровнем возбудимости в процессе развития стресс-реакции. 1

4. Показана взаимосвязь изменений в состоянии систем проста -глаединов, циклических нуклеотидов и моноаминов в мозге и сердпе крыс при эмоциональном стрессе и при введении большой дозы адреналина.

Теоретическая и практическая значимость полученных данных. „_ В работе исследована взаимосвязь мевду системами биогенных аминов, циклических нуклеотидов и простагландинов в головном мозге и сердце крып с различным уровнем возбудимости при развитии стресс-реакции.

Полученные данные важны для более глубокого понимания механизмов изменений со стороны внутренних органов при стрессе и могут быть использованы специалистами в области теоретической и клинической медицины для дальнейшей разработки прогностических крите -риев стрессорного повреждения внутренних органов.

Результаты проведенных исследований могут быть использованы в качестве одного из элементов, позволяющих разработать теоретическое обоснование методов терапии и профилактики болезней сердечнососудистой системы.

Основные положения, подлежадше рассмотрению и защите.

1. Животные с различным уровнем возбудимости головного мозга отличаются характером изменений в содержании катехоломинов в крови при стрессорных воздействиях. Скорость нарастания концентрации катехоламинов и длительность поддержания гиперкатехоляминемии являются важными факторами в развитии стресс-реакции.

2. При стрессе направленность изменений в содержании и соотношении моноаминов, циклических нуклеотидов и простагландинов у ки-вотных с разной аудиогенной возбудимостью одинакова, однако,степень изменений этих показателей во всех случаях более значительна у животных с высокой возбудичостью.

3. Изменения соотношений циклических нуклеотидов, простагландинов и моноаминов при стрессе коррелируют с нарушениями энергетических процессов в органах и определяют индивидуальную чувствитель -ность организма к стрессорным воздействиям.

Апробация работы. Полученные данные нашли отражение в публикациях и были представлены на ряде конференций: Республиканский симпозиум, Киев, 1984; УП научная конференция ЦНИЛ Тбилисского ГКУВ, Тбилиси, 198Г7; И конференция по вопросам физиологии обмена веществ человека и животных, Вильнюс, 1987; У Украинский биохимический съезд, Ивано-Франковск, 1987; Ш Всесоюзная конференций по нейро -эндокринологии, Харьков, 1983; I сгезд геронтологов и гериаторов, Днепропетровск, 1988; УП конференция "Центральная регуляция вегетативных функций", Тбилиси, 1989.

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 17 рпбот.

.Объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 160 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, двух глав собственных исследований, обсувдения полученных результатов, еыводов и указателя литературы. Указатель литературы содержит 203 источника, в том числе 108 отечественных и 95 иностранных. Текст иллюстрирован II рисунками и 22 таблицами.

МАТЕРИМЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Опыты проводили ня половозрелых крысах-самцах линии Вистар массой 150-180 грамм, содержащихся в стандартных условиях вива -рия. Тестирование крыс проводилось методом В.И.Елкина, Е.А.За-хария, а также методом "открытого поля". Из общей популяции крыс были отобраны 2 группы: с низкой ( 0 баллов по классификации Крушинского, группа Н ) и высокой ( 3-4 балла по классификации .Крушинского, группа В) аудиогенной готовностью. Для создания экспериментального эмоционально-стрессового состояния использовали модель " конфликт афферентных возбуждений" (Ф.П.Ведяев, 1974). Своеобразную модель стресса создавали путем внутрибмошинного вве-' дения животным адреналина в дозе, которая приводила к повышению его содержания в крови до уровня, возникающего при стрессе. Предварительные эксперименты позволили подобрать оптимальные интервалы исследований для обеих моделей ( сопоставимые по содержанию катехоламинов в крови): для животных группы Н и В - 1,2,6 часов, а для животных, которым вводился адреналин - 5,10,30 минут и 24 часа после введения адреналина. Определение проводили в головном мозге ( гипоталамическая область, стволовая часть, сенсомоторная кора) и в сердце. Выбор указанных областей мозга обусловлен их огромной ролью в формигювянии эмоциональных состояний и одновре-. менно их преимущественной ролью в регуляции функционального состояния миокарда. Содержание простаглавдинов определяли радиоиммунологическим методом с использованием наборов фирмы ССиисаС (¿даЦ (ьсогрог. ( США ). Содержание циклических нуклеотидов опре -делили радиоиммунологическим методом с использованием наборов фирмы /);п<ггуЛш ( Англия ). Содержание биогенных амйнов определяли методом колоночной хроматографии (Со&п Д. ¡Тог IV., 1978) с по-следуюЬшм их флуориметричёским анализом! Определение активности Гуанилатциклазы производили по методу Г).Ю.Чиркова и соавт.(19в7),

а аденилатциклаэы - по'методу Е.С.Северина (1976). Активность ' гексокиназы ( КФ 2.7.1 Л), альдолазы ( КФ 4.1.2.13), фосфо -фруктокиназы ( КФ 2.7.I.II) - методом В.М.Денисова (1980). Активность креатинфосфокинязы ( КФ 2.7.3.2) определяли методом diwil-i 1955 ). Полученные данные обрабатывали машинным методом на ЭВМ ЭС 1060. ' РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

При исследовании поведения животных в экспериментальной эмоционально-стрессовой ситуации выявлено, что для животных с низкой возбудимостью наиболее характерными реакциями на стрессовое воздействие были короткие побежки ( 80% животных ) или " топ -тание" на месте ( 60% животных ) пот действии ноцицептивного раздражителя, оральный автоматизм и грумминг-резкиия (75^) - в перерывах между действием раздражителей. При увеличении экспозиции действия раздражителей уровень двигательной активности уменьшался. К характерным особенностям поведенческого профиля высоковозбудимых животных можно отнести высокий уровень двига -тельной активности в условиях стрессовой ситуации. Только у 20% животных этой группы двигательная активность провоцировалась ноцицептивным воздействием, у 60% животных двигательная актив -ность не зависила от ноцицептивного воздействия, у 50% она усиливалась, а у 20 % прерывалась им. У 40% животных этой группы отмечались пароксизмы повышенной двигательной активности, которые начинались после предъявления первых раздражителей, как правило, - звуковых, и у 13% животных заканчивались каталептоидной реакпией. Наряду г проявлением высокого уровня двигательной активности у високовозбудимых животных в перерывах между действием раздражителей имело место застывание в напряженной позе с явлениями экзофтальма, пилоэрекции и маятникообразнычи движениями голоеы£ 80% тавотных ).

Нами установлено наличие связи между уровнем двигательной активности и содержанием моноаминов в головном мозге у контроль -ных, не подвергавшихся стрессовому воздействию животных. Так, у Еысоковозбудимых животных содержание норадренэлина (НА), серо-тонина (CT), Д0ФА во всех изучаемых отделах мозга ниже, а дофамина (ДА) - Еьппе, чем у животных с. низкой возбудимостью. В условиях стресса у высоковозбудимьгх животных отмечается быстрое, резкое поЕыаение содержания адреналина (А) и норадреналина в кроЕи, поддерживающееся на протяжении всего периода действия

ггрегрогенных факторов. У животных же г. низкой возбудимостью концентрация катехоламинов в крови нарастает постепенно. Выявлено, что у животных с высокой и низкой возбудимостью в условиях стресса динамика и координация процессов, связанных с мета -болизмом моноаминов, различна, о чем свидетельствует отсутствие корреляционной связи между уровнями моноаминов в изучаемых областях мозга после б-часового стресса у высоковозбудимых животных и сохранение ее в этих условиях у животных с низкой возбу -димостыо. Вероятно, у высоковозбудимых животных при длительном стрессе нарушается взаимосвязь функционирования структур, выполняющих роль монояминергических терминалей, что может сказаться на регуляторном влиянии головного мозга на миокард. Наоушение корреляционной связи между уровнями НА, СТ, ДОМ в изучаемых областях мозга отмечается также через 30 минут после введения животным большой дозы адреналина. Следует отметить, что именно в этот период отмечается появление морфологических изменений в миокарде. Исходя из этого, можно предположить, что изменения в структуре миокарда при длительном стрессе и при введении живот -ным большой дозы адреналина связаны с нарушением взаимосвязи функционирования структур головного мозга. Большой интерес представляло изучение изменений в соотношении моноаминов в мозге при стрессе, отражающих состояние целостного организма^; связь изменений в состоянии системы моноаминов с содержанием пАМФ ( опосредующим симпатические влияния ) и цГМФ ( опосредующим парасимпатические влияния), а также с состоянием системы проста-гландинов, осуществляющей регуляцию на нескольких уровнях.

Говоря об изменении содержания моноаминов в головном мозге и сердце при стрессе, следует отметить их фазных характер у обей* групп животных. Наиболее существенные изменения у животных с высокой и низкой возбудимостью во всех изучаемых тканях при развитии стресс-реакции претерпевает соотношение норадреналин/серо-тонин. После б-часового стресса оно снижяетгя во всех тнянях,но у животных группы В в большей степени ( рис Л). Аналогичная характер изменений в системе моноаминов наблвдается при введении животным большой дозы.адреналина. При этом следует отметить,что в обоих случаях степень изменений соотношений моновминов коррелирует с выраженностью гиперадреналинемии. Отмечается высокая положительная корреляция меаду изменениями соотношений НА/СТ в "головном мозге и сердце в условиях стресса у животных с высокой

И низкой возбудимостью. Так как нарушение тонкого баланса между иедиаторннми системами лежит в основе многих заболеваний ( Ба-лвклиевский А.И., 1982 ), можно предположить, что одной из причин стрессорного повреждения миокарда является нарушение соотношений между моноачинами. В свою очередь, степень изменений соотношений моноаминов зависит от величины и длительности гиперядре-налинемии, поэтому можно думать, что гиперадренплинемия является одним из ведущих факторов в патогенезе стрессорного повреж -дения органов. Известно, что действие многих гормонов, в том числе и адреналина, на клетку осуществляется посредством системы циклических нуклеотидов. В этой связи большой интерес представляло изучение состояния системы циклических нуклеотидов в условиях стресс.р.. Оказалось, что изменения в содержании цикли -' ческих нуклеотидов, их соотношении и активности ферментов, участвующих в их синтезе, также носят фазный характер ( рис. 2). Направленность изменений одинакова у всех групп животных, но у высоковозбудимых животных степень изменений в тканях мозга и в сердце выше, чем у низковозбудимых. Следует отметить, что у животных всех групп при развитии стресс-реякпии поддерживаются корреляционные связи между соотношениями НА/CT, цАМФ/пГМФ во всех тканях, и мезду содержанием циклических нуклеотидов в мозге и в сердпе. Интересно, что при кратковременном стрессе изменения в содержании цАМФ и цГМФ однонаправлениы, а после 6-ча-с.ового стресса- разнонаправленны. Учитывая, что дисбаланс в содержании циклических нуклеотидов отражает нарушение координат™ в деятельности симпатических и парасимпатических аппаратов регуляции функции миокарда, можно предположить, что одной из причин стрессорного повреждения миоггярда является рассогласованность симпатических и парасимпатических влияний.

Изменения в содержании и соотношении простаглавдинов ( ПГ ) в тканях мозга и сердпа также носят фазный характер (рис.З), коррелируют во всех случаях с соотношениями вдновминов и циклических нуклеотидов. Хотя направленность изменений соотношений ПГЕ/ПГРи у животных обеих групп одинакова, степень изменений более выражена у высотовоэбудимых животных. Эксперименты с введением индометэцинч показали, что синтез цГМ$ в значительной мере зависит от содержания ПГ, а синтез пАМФ зависит не только от содержания ПГ, но и от концентрации адреналина.

Рио, I Изменение соотношений норадреналин/серотонин в головном мозге и сердце крыс о различной возбудимостью При стрессе.

- кора —^---гипоталамус ---ствол

—/—сердце

Рис. 2 Изменение соотношений цЛМ$/цГМ5 в головном

мозге и оердце крыс о различной возбудимоотыо при стрессе.

--кора -- — гипоталамус

— - ствол —/-- оердце

Изменения в функциональном состоянии органов, как правило, связаны с изменением обменных процессов в них. Для мозга и сердца, обмен в которых направлен прежде всего на обеспечение их энергией, любые воздействия сказываются прежде всего на энергетических процессах. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что в условиях стресса активность ключевых фер -ментов гликолиза и креатинфосфокиназы коррелируют со степенью и характером изменений соотношений НА/CT и цАМФ/цГМФ как в мозге, так и в сердце у животных всех групп. Характер изменений энергообеспеченности головного мозга и сердца у животных всех групп в условиях стресса одинаков. У высоковозбудимых животных снижение активности изучаемых ферментов в головном мозге и сердце после 6-часового стресса значительно больше, чем у низ-койоэбудимых животных. Снижение энергообеспеченности головного мозга и, в частности, гипоталамуса ( пентр вегетативной регу -ляции) и стволовой части ( сосудистый центр,область нахождения ядра блуждающего нерва) не может не сказаться на регуляторных и трофических влияниях на миокард, что, в конечном счете, может привести к его повреждению.

Однотипный характер изменений в состоянии регуляторных систем и энергообеспеченности головного мозга и сердца при эмоциональном стрессе и при введении животным большой дозы едренали-на подтверждает важную роль гиперадреналинемии в возникновении стресссрксго повреждения миокарда.

Анализ изменений в состоянии регуляторных систем и энерго -обеспеченности тканей у крыс с различной возбудимостью в условиях стресса показывает, что механизмы развития стресс-реакции у крыс обеих групп одинакова. Однако, крысы группы В обладает большей чувствительностью к стрессорныч воздействиям, что выражается в быстрой и динамичной реакции со стороны регуляторных систем и максимальном изменений их состояния после длительного стресса. В миокарде у высоковозбудимых животных после 6-часового стресса отмечается более существенное снижение интенсивности гликолиза, по сравнению с низковозбудимыми животными. Кроме того» у'животных группы В развитие стресс-реакиии сопровождается значительным увеличением содержания серотонина в миокарде, что по мнению Э.И.Нестеренко и соавт; ( 1981 ) яЬляет-сй Показателем нарушения структуры и функции миокарда. Следовательно, можно предположить,что после длительного стресса иэ-

Рис. 3 Динамика соотношений простагландинов в головном мозге и сердге крыо о различной возбудимоотью в условиях стресса.

— кора ---— гипоталамус ---ствол

— /— сердце

ненения.в функциональном состоянии миокарда у выеоковозбудимых животных более выпажены, чем у жиеотных с низкой возбудимостью. Одной из возможных причин высокой чувствительности животных группы В к стрессу может быть особенность синтез" моноаминов в головном мозге этих животных и, кпк следствие, особенность динамики их при стрессе, а также гиперреактивность симпато-ад-реналовой системы.

Таким образом, можно прийти к общему заключению, что к важным факторам, определяющим индивидуальную чувствительность организма к стрессорным воздействиям, являются особенности нейрохимической архитектоники головного мозга, находящие свое выражение в абсолютном содержании и соотношении функционально важных соединений и, в частности,серотонина и норадреналина.а также реактивность симпато-ядреналовой системы.

ВЫВОДЫ

1. У животных с высокой аудиогенной возбудимостью головного мозга содержание норадреналина и серотонина в гипотяламической области, стволовой части мозга и оенсомоторной коре ниже, а дофамина - выше, чем у животных с низкой возбудимостью.

2. Животные с высоким уровнем возбудимости головного мозга отличаются повышенным содержанием циклических нуклеотидов в сердце и гипоталамической области и сниженным содержанием цГМФ в стволовой части мозга, по сравнению с низковоэбудимыми жи -вотными. Уровень простаглаадинов в тканях у животных с еысокой и нйзкой возбудимостью головного мозга одинаков.

3. В условиях стресса направленность изменений в системе моноаминов одинакова у животных с высокой и низкой возбудимостью однако степень их выше у высоковозбудимых животных. При эмо -ционапьном стрессе,и при введении животным большой дозы адреналина значительные изменения фазного характера претерпевает соотношение НА/CT: при кратковременном эмоциональном стрессе

и в первые 5-10 минут после инъекции адреналина увеличивается во всех отделах мозга и сердце у животных всех групп, затем резко снижается.

4. У животных с высокой возбудимостью, в отличии от животных с низкой возбудимостью, при длительном эмоциональном стрессе увеличивается содержание серотонина в миокарде, нарушается корреляционная связь между содержанием Моноаминов в отделах мозга. _

5. Направленность изменений в содержании циклических нуклеоти-дов в головном мозге и сердце крыс с высокой и низкой возбуди -мосты) в условиях эмоционального стресса и при введении большой дозы адреналина одинакова. При кртковременном эмоциональном стрессе и через 5-10 минут после введения адреналина соотношение цАМФ/цГИ снижается во всех отделах мозга, а в сердце - увеличивается, Длительный стресс приводит к снижению соотношения циклических нуклеотидов в сердце и увеличению - в мозге у животных с высокой и низкой возбудимостью.

6. Направленность изменений в системе простагландинов в го -ловном мозге и сердце крыс при эмоциональном стрессе и при введении животным большой дозы адсеналина одинакова. Отмечается высокая положительная корреляция между изменениями соотношений цАМФ/пГМФ и ПГЕ/ПГР^ во всех отделах мозга и в гердпе в условиях стресса у животных с высокой и низкой возбудимостью.

7. При кртковременном стрессе изменения в содержании цАМФ и цГМФ также как и ПГЕ и ПГР^ однонаправленны(как в головном мозге» так и в сердце). При длительном стрессе изменения в содержании цДМФ по характеру становятся противоположными изменениям в содержании цГМ$. Такая же зависимость наблюдается в системе проста -главдинов.

8. Степень изменений соотношений НА/CT, цАМФ/цГМФ и ПГЕ/ПГТ^ во всех случаях более выражена у животных с высокой возбудимостью.

9. Животные с различным уровнем возбудимости головного мозга отличаются характером изменений содержания катехоламинов в кро -ви при стрессорных воздействиях.

10. Скорость нарастания концентрации катехоламинов в крови и длительность поддержания гиперядреналинемии может выступать как один из важных факторов в развитии стресс-реакпии.

11. Однотипность изменений в состоянии регуляторных систем и знергообеспеченности тканей при эмоциональном стрессе и при вве- . дении животным большой дозы яДреналиНа даёт основание полагать, tlTö механизмы изменений со стороны внутренних органов в обоих Случаях одинаковы.

Список научных работ, опубликованных по теме диссертации

I. Энергетические процессы и содержание циклического 3,5-яде-нозИнмонофбсфата и норадреналина в сердечной мышце при адреналиновом миокардите ) Денисов В.М., Рукавишникова С.М. // 1У Всесоюзная конференция по биохимии мышц: Тезисы докл. - Ленингряд-

1981 - С. 27-28.

2. Изменение содержания норадреналина и цАМФ в сердце крыс при экспериментальном миокардите/"Денисов В.М., Рукавишникова/./ Актуальные проблемы кардиологии. - Харьков - 1981 - С.5-8.

3. Система иМ5 при экспериментальном некрозе миокарда /Денисов В.М., Рукавишникова С.М. // 1У съезд биохимиков УССР -Днепропетровск - 1982 - С.238.

4. Исследования распределения Н3 - адреналина в головном мозге и других органах при его кардиотоксическом действии / Паскевич И.Ф., руквишникова С.М., Денисов В.М. // В кн.: УП Всесоюзная конф. по нейрохимии - Ереван - 1983 - С.З.

5. Нарушение энергетических процессов в пораженном миокарде и возможность их коррекции с помощью I - ДОФА и цАМФ / Дени -сов В.М., Рукавишникова С.М. // В кн.: Эпидемиология; профи -лактикя и лечение болезней сердечно-сосудистой системы: Сб. научных трудов - Харьков - 1984 - С.50-56.

6. Роль простагландинов и циклических нуклеотидов в системе регуляции генетического аппарата в пораженном миокарде / Денисов В.М., Рукавишникова С.М. // Биохимические механизмы регуляции генетической активности : Тезисы докл. республ.сим-, позиума - Киев - 1984 - С.57.

7. Динамика содержания некоторых моноаминов, циклических нуклеотидов и простагландинов в головном мозге крыс при действии на организм кардиотоксической дозы адреналина / Денисов В.М., Рукавишникова С.М. // Материалы УП научн. конф. ЦНИЛ Тбилисского ГНУВ "Центральная регуляция вегетативных функций". - Тбилиси - 1907 - С.75.

8. Изменение энергетического обмена сердечной мышы при воздействии экзогенного адреналина / Денисов В.М., Рукавишникова// Ш конф. "Актуальные вопросы обмена веществ ": Материалы к Ш конф. по вопросам физиологии обмена веществ в организме чело -века и животных - Вильнюс - 1987 - С.87-88.

9. Про стан цикл1чних нуклеотид1в та енергет1чного обмТну в пошкодженому м1окард1 / Денисов В.М., Рукавишникова С.М. П

У кн.: У Укр. б!ох1м. з'.1зд: Тезй допов1д. чЛ 1вано-Франк1вск-вересень - 1987 - Ки1в - 1987 - С.293.

10. Динамика содержания простаглаединов и циклических нуклео-тидов в сердце крыс при экспериментальном некрозе миокарда /

Денисов В.М., Рукавишникова // Депонировано ВИНИТИ )f 5182 -1387 - 17.07.87 -7с.

11. Циклические нуклеотиды и простагландины головного мозга крыс при воздействии на организм кардиотоксической дозы адреналина /Денисов В.М., Рукавишникова С.М.//Депонировано ВИНИТИ » 3296 - 1387 - 03.06.87 -9с..

12. Биогенные амины головного мозга при стрессовых состояниях / Денисов В.М., Рукавишникова С.М.// Тезисы докл. Ш Всесоюэн. конф. по нейроэндокринологии - Харьков - 3-5 октября 1988 г. -Ленинград - 1988 - С.283.

13. Соотношение циклических нуклеотидов в сердце и головном мозге при экстремальных состояниях / Денисов В.М., Рукавишникова С.М.// Тезисы докл.науч.конф. "Биохимия - медицине". Молекулярные механизмы формирования патологических состояний - Ленинград - 1988 - С.77-78.

14. Клинико-биохимические сопоставления в оценке кардиальных поражений при ревматизме у детей / Дмитрова H.A., Мамалуй Н.ИО, Нзучн.конф. "Биохимия - медицине Молекулярные механизмы формирования патологических состояний - Ленинград - 1988 - С.82-83.

15. Особенности энергетического обмена при воздействии на организм экстремальных факторов/ Денисов В.М., Рукавишникова С.М,// Тезисы докл. научн.конф. "Биохимия - медицине ".Молекуляргае механизмы формирования патологических состояний - Ленинград -1988 -С.168.

16. Возрастные особенности соотношения циклических нуклеоти- • дов и простагландинов в сердце и головном мозге / Денисов В.М.// I съезд геронтологов и гериаторов УССР - Днепропетровск - 1983-С.4.

17. Особенности адаптационных сдвигов в ЦНС при эмоиионпль -ном стрессе у животных с разной степенью возбудимости / Дени -сов В.М., Рукавишникова С.М. // УШ конф. " Центральная регуляция вегетативных функций" - Тбилиси -I989 - С.41.

<вк