Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика СО2 в ельнике черничном подзоны средней тайги

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика СО2 в ельнике черничном подзоны средней тайги"

Р г в од

О 1 ИЮН 1007

На правах рукописи

МАРТЫНЮК Зиновий Петрович

Динамика С02

в ельнике черничном подзоны средней тайги

Специальность 03.00.16 — экология 03.00.15 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 1997

Работа выполнена в Отделе лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН

Научные руководители: доктор биологических наук профессор Соловьев В.А., доктор биологических наук Бобкова К.С.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Уткин А.И.,

кандидат биологических наук Назаров С.К.

Ведущая организация: Архангельский государственный технический университет

Защита диссертации состоится « 14 » мая 1997 г. в 10 часов на заседании Диссертационного совета К 200. 48. 01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167007, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра. Отзывы на автореферат в двух экземплярах с подписями просим направлять по адресу: 167007, г.Сыктывкар, ул.Коммунистическая, 28.

Автореферат разослан « » апреля 1997 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук Н.В. Ладанова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Наметившаяся с конца прошлого века в результате интенсивной хозяйственной деятельности человека тенденция к повышению уровня содержания С02 в атмосфере Земли уже в ближайшем будущем может стать причиной необратимых изменений климата. Довольно обширный круг задач, направленных на решение этой проблемы, можно выделить и в области лесоведения. Основной из которых следует считать поиск путей достоверной оценки вклада лесной растительности в общий баланс углекислого газа. Отсюда возникает необходимость возможно более детального изучения процессов, связанных с динамикой С02 в лесных фитоценозах.

Режим С02 специфичен для каждого растительного сообщества, является результатом его функционирования и может быть использован в качестве интегрального показателя состояния фитоценоза в целом, характеризующего преобладание тех или иных физиологических процессов в растениях. С другой стороны, концентрация углекислого газа в воздухе оказывает существенное влияние на жизнедеятельность растений, на их фотосинтез и, следовательно, продуктивность.

Цель исследований состояла в выявлении наиболее общих закономерностей пространственно-временной динамики углекислого газа в ельнике черничном подзоны средней тайги.

Задачи исследований. 1) изучение вертикальных профилей С02 во временном аспекте; 2) наблюдения за изменением основных микроклиматических факторов; 3) вывод уравнений зависимости среднесуточных колебаний содержания С02 от основных метеофакторов; 4) создание математической модели, позволяющей оценить вклад древесной растительности в общий поток С02; 5) расчет баланса углерода для выбранного объекта.

Научная новизна и практическая значимость работы. В работе большое внимание было уделено методам получения и обработки экспериментальных данных. Предложенные в работе методичес-

кие приемы могут быть рекомендованы для использования при проведении подобных исследований на других объектах.

Полученные в ходе исследований данные дают представление об углекислотном режиме древесных растений (снабжении юс углекислотой) во всем спектре изменения метеорологических параметров.

На основании обработки экспериментальных данных и анализа материалов опубликованных работ в форме схемы предложен вариант структурно-концептуальной модели зависимости содержания С02 в воздухе лесных сообществ от факторов окружающей среды и некоторых фитоценотических характеристик древостоя.

В виде системы дифференциальных уравнений разработана математическая модель конвективных потоков углекислого газа в пологе елового древостоя. Полученные с её помощью результаты хорошо согласуются с современными представлениями о С02-газо-обмене древесных растений.

Результаты исследований могут являются исходным материалом для оценки вклада среднетаежных ельников черничных в общий баланс С02, как составной части при определении роли лесов в изменении углекислотного фона атмосферы Земли.

Организация исследований. Диссертационная работа выполнялась как раздел комплексных тем Отдела лесобиологических проблем Севера Института биологии КНЦ УрО РАН в 1986 - 1995гг (ГР 01.8.70001932 и ГР 01.2.90000510) и в рамках программ "Экологическая безопасность России" и "Глобальные изменены климата".

Защищаемые положения

Пространственно-временная динамика С02 в ельнике черничном подзоны средней тайги.

Зависимость динамики содержания в пологе леса углекислоты от изменения значений метеофакторов (скорость ветра, температура и влажность воздуха).

Углеродный баланс надземной части ельников черничных.

Вклад автора в выполнение работы определяется его личным и непосредственным участием во всех этапах её подготовки и проведения, начиная с планирования, выбора методов, получения экс-

периментальных данных, сбора первичного материала и заканчивая его обработкой и анализом.

Апробация и публикации. Результаты исследований докладывались на всесоюзном совещании "Экология лесов Севера" (Сыктывкар, 1989), Одиннадцатой Коми республиканской молодежной конференции (Сыктывкар, 1990), Молодежной научной конференции, посвященной 30-летию Института биологии Коми 11Ц УрО РАН (Сыктывкар, 1992), всероссийском совещании "Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах" (Сыктывкар, 1992), международном совещании "Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты" (Сыктывкар, 1995). Основные положения диссертации опубликованы в 7 печатных работах общим объемом более 2,5 п.л.

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 138 страницах машинописного текста в котором помещено 7 таблиц и 33 рисунка. Список литературы включает 151 наименование в том числе 57 на иностранном языке . Текстовая часть диссертации состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава!. ДИНАМИКА С02В РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ (обзор литературы).

Наиболее ранними исследованиями динамики С02 в лесных фитоценозах можно считать проведенные в 1877 году Е.Эбермае-ром (1885) измерения содержания углекислого газа в 36-летнем ело-во-буковом древостое. Вслед за Е.Эбермаером работа в этом направлении была продолжена Х.Лгондегардом (1921, 1922, 1927), Е.Рей-нау (1919, 1950, 1957), Б.Хубером (1960) и др. Pix исследования заложили методические основы изучения динамики парциального давления С02 в фитоценозах.

Появление в 50-х годах нашего века инфракрасных газоанализаторов, позволяющих с большой точностью в непрерывном режи-

ме измерять концентрацию углекислого газа в воздухе, привело к относительно большому количеству работ, направленных на изучение этого параметра в лесных сообществах, превратив уровень содержания С02в один из микроклиматических показателей, таких, как, например, температура или влажность (Huber, 1952, Davidson, Philip, 1958, Miller, Rüsch, 1960 и др.). Однако, действительно глубоких, детальных исследований распределения С02 в пологе леса до сих пор сделано немного. Исключение составляют исследования К.И.Кобак (1964), включающие практически весь круг вопросов, касающихся динамики двуокиси углерода в лесных ценозах.

За последние несколько десятков лет в исследованиях углекис-лотного режима растений произошло определенное смещение акцентов. Больше внимания стало уделяться зависимости изменения содержания углекислого газа в окружающем растения воздухе от процессов их жизнедеятельности (Якшина,Малкина, 1979; Стаканов и др., 1980; Anderson и др., 1986; Price, Black, 1990). Делаются попытки (достаточно удачные) через измерение потоков С02 определить продуктивность фитоценоза в целом (Uchijima, 1983; Кобак, 1988; Desjardins, 1983). В настоящее время все больше внимания уделяется С02, как средообразующему фактору в процессах лесо-восстановления, смены пород, а также онтогенезе отдельных пород деревьев. В связи с этим детальные, долговременные исследования режима С02 лесных фитоценозов с применением новейпмх методик, в том числе математического моделирования, приобретают новое значение (Cionca, 1983; Leurllen, 1983; Crouther, Hutchings, 1983; King и др.,1993).

В своих исследованиях мы хотели, на примере таежных фитоценозов, обратиться к проблеме распределения углекислого газа в растительных сообществах, полагая, что здесь ещё не все до конца ясно.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА И ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЙ. МЕТОДЫ ПОЛУЧЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ДАННЫХ

Ельники для Европейского Севера и Республики Коми, в частности, являются зональным типом леса. Из 28,8 млн га облесенной площади в республике, 15,8 млн га занимают леса с преобладанием ели (Леса...,1981).

Исследования проводились на Ляльском лесоэкологическом стационаре Института биологии Коми научного центра УрО РАН (62° 17'с.ш., 50° 0' в.д.). Стационар расположен в средней подзоне тайги, для которой характерно преобладание ельников зеленомош-ных ассоциаций, в основном черничников. Район исследований расположен на границе прохладного и умеренно-прохладного агроклиматических районов (Агроклиматические ресурсы ..., 1973).

Объектом исследований был выбран 90-летний ельник черничный. Древостой - III класса бонитета, полнотой 0,9, с неясно выраженными двумя ярусами. I ярус имеет состав - 9Е1Б, средний диаметр (0) 21 см, средняя высота (]1) 20 м. II ярус, соответственно, 7Б2Е+Пх, 0-10 см, Ь - 10 м. В подлеске единично произрастают ива, шиповник, можжевельник. Подрост (3,0 тыс шт. на га) состоит в основном из ели, в небольшом количестве присутствует береза, пихта, сосна. Травяно-кустарничковый покров с проективным покрытием 30-40% состоит из черники, брусники, кислицы, седмичника, линнеи северной, хвоща лесного. Моховой покров сплошной, представлен Р1еигогтт ясИгеЬег1, РгШит сг151а-са$1геп815, Ну1осотшт $р\епс1ет.

Наблюдения проводились в течении вегетационных периодов 1988-1992 гг. В 1988-1990 гг анализ воздуха на содержание углекислого газа проводился газохроматографическим методом. В этот период отбор проб воздуха осуществлялся на стационарных уровнях. Применение в 1991-1993 гг специально разработанного нами устройства для перемещения точки забора воздуха в вертикальной плоскости (рис.1) позволило использовать для этой цели инфракрасный газоанализатор (ИКГ).

РисЛ.Схема устройства для перемещения точки отбора воздуха и метеодатчиков в вертикальной плоскости. ПНД-переключатель направления движения; БД- блок датчиков; РО-регистрнрующее оборудование.

Для установления зависимостей между динамикой углекислого газа и изменением основных метеофакторов в течение всего периода исследований проводились наблюдения за температурой, влажностью воздуха и скоростью ветра.

Показания скорости ветра снимали с помощью прибора оригинальной конструкции, разработанного и собранного в аналитическом отделе Института биологии В.В.Лисициным на базе ручног о анемометра. Вращательный момент с датчика анемометра посредством жесткой связи передавался диску строботрона, скорость вращения которого определяла количество электрических импульсов,

подаваемых на цифроаналоговый преобразователь (ЦАП), размещенный в отдельном корпусе и находящийся в непосредственной близости от регистрирующего прибора.

Измерения влажности воздуха проводились микропсихрометром, изготовленным в экспериментальных мастерских КНЦ, принцип действия которого описан во многих работах (Каролин, Мал-дау, 1976; Оя, 1983; Сивков, Назаров, 1990). Используемый нами микропсихрометр отличается от своих аналогов лишь конструкцией корпуса.

Для определении температуры применялся несложный электронный прибор, собранный по мостовой схеме с терморезистором в качестве датчика.

Глава 3. ДИНАМИКА С02 В ЕЛЬНИКЕ ЧЕРНИЧНОМ

3.1. Прострапствепно-временпое распределение С02.

При наиболее часто наблюдаемой скорости ветра 2-3 м/сек (40% случаев) в дневное время распределение углекислоты в пологе леса большей частью представлено кривыми без явно выраженных перепадов концентрации С02. В среднем её изменение по вертикальному профилю насаждения составляет 1,4-10^% на м. При этом выделяется слой, прилегающий к нижней границе крон деревьев на высоте от 4 до 8 м, где эта величина почти в два раза больше -2,7-10" 4%. Вечером и ночью вертикальный профиль концентрации углекислого газа отличается большой неоднородностью. В это время наблюдается частое чередование областей с повышенным, относительно соседних участков профиля, содержанием С02. Слой на высоте 4-8 м характеризуется также высокими градиентами концентрации диоксида углерода - 4,3-10"4% С02/м, при средней величине этого показателя 2,8-10А% С02/м. Примерно на такую же величину меняется содержание углекислого газа на высоте 9-11 м. Максимальные значения перепада концентрации СО, отмечены у поверхности почвы - 33,6-10 "% С02/м.

Наиболее сильные флуктуации содержания С02 наблюдаются на тех уровнях, где отклонение концентрации углекислого газа от среднеатмосферных значений наиболее велико, например, у поверхности почвы. Вероятно, этой же причиной можно объяснить увеличение колебаний концентрации С02 в кроновом пространстве днем, после полудня, когда уменьшение концентрации в этой части профиля становится особенно заметным.

Если рассмотреть суточный ход изменения содержания углекислоты на отдельно взятых уровнях по высоте, то даже при сильной скорости ветра хорошо выражена периодичность в динамике С02. Внизу, у поверхности почвы, больше чем вверху как амплитуда колебаний, так и величина отклонений содержания углекислого газа от расчетной кривой, описывающей периодической функцией зависимость её от высоты. Это также можно объяснить перемещением воздушных потоков, стремящихся привести систему в равновесное состояние. На уровнях, расположенных выше 1м, суточные колебания С02 более сглажены (Мартынюк, 1990).

В безветренную погоду динамика С02 несколько иная (рис.2.). Довольно четко выражен центр активности в часы полуденного ми-

ИМ

ным за 11-12.10.89 г.

нимума на высоте 10-14 м, где расположено наибольшее количество ассимилирующих органов.

Статистическая обработка, проведенная для таких данных, показала, что логарифмическая зависимость лучше, чем другие, описывает взаимосвязь этих значений и высоты. А анализ изменений концентрации углекислого газа по времени с помощью рядов Фурье позволил достаточно точно описать их первой гармоникой. На каждом уровне функциональная зависимость имеет вид:

СС02М = Ссо2 + Вс^0)со8т\

где Ссог - среднесуточное значение концентрации углекислого газа на уровне 7л\ Ас и Вс - коэффициенты разложения первой гармоники для ряда Фурье; СО = 1п¡Г - суточная частота; I - время. Преобразовав эту формулу, получим стандартное синус-представление:

Ссо2^ = Ссо2+Лс^{<ю1+(Рх\

где А (г) = ^А^ амплитуда колебаний; <р - фаза колебаний.

Таким образом, среднесуточная концентрация С02 с высотой в целом убывает, причем более интенсивно в нижней части полога, оставаясь практически постоянной в интервале от б до 18 метров. Амплитуда суточных колебаний концентрации углекислого газа в приземном слое воздуха (до 2-х метров) имеет небольшую величину, затем возрастает и достигает максимума на высоте 10 метров. В верхней части крон она постепенно убывает (рис.3.).

Результаты математической обработки данных по содержанию С02, полученных в безветренную погоду, свидетельствуют об увеличении среднесуточных колебаний содержания С02, начиная с нижней границы уровня крон и указывают на наличие в этом участке вертикального профиля дополнительного источника углекислоты. (Под словом "источник" понимается как выделение, так и поглощение С02). Таковым могут быть только деревья.

т

Рис.З. Изменение концентрации С02 в пологе леса 11-12.10.89 г.: 1- среднесуточные значения; 2- в 4.00 ч; 3- в 11.00 ч.

Сезонные колебания содержания С02 на порядок меньше, чем изменение концентрации С02 в течении суток и градиент её по высоте в любой момент времени.

3.2. Влияние на дипамику С02 метеорологически! и фитоценотических факторов

Значительные различия данных, полученных при разных аэродинамических условиях, позволяют сделать вывод о существовании зависимости динамики концентрации С02 от интенсивности перемещения масс воздуха. Но скорость ветра не единственный фактор,

оказывающий влияние на распределение углекислого газа в пологе леса. На рис.4, сделана попытка показать качественные связи динамики С02 с различными факторами. Они объединены на схеме в два

Фитоценоз

Архи тек т они к сг

СО2 -газообмен

аэродинамические условия

влажность воздуха

температура

световой режим

хт

мете о ¡ракторы Рис.4. Схема зависимости динамики С02 в растительных сообществах от фитоценотических и метеорологических факторов

блока: микроклиматические и фитоценотические факторы. Схема описывает процессы, происходящие только в надземной части фитоценоза. И с этой точки зрения, несмотря на то, что почва, несомненно, является одним из наиболее мощных факторов, влияющих на динамику С02 в пологе леса, имеет право на существование. Состав факторов, представленных на схеме, ограничен только теми , которые способы влиять на распределение углекислого газа непосредственно, либо опосредованно через факторы прямого действия. Элементы каждого из блоков взаимозависимы как части целого. Поэтому дополнительного обоснования существования между ними

связей не требуется. Влияние друг на друга элементов разных блоков отмечено дополнительно стрелками. Содержание С02 в воздухе выделено из состава метеофакторов в самостоятельный блок.

Распределение углекислого газа в лесу и прилегающем к нему слое атмосферы определяются в основном аэродинамическими условиями. При незначительном перемещении воздушных масс на первый план выходит зависимость содержания её в воздухе от температуры и влажности.

Ссо М = Ссо(г) + Лг(г)(Т-Т)+А^)0¥-Й) 2 2

где черта над Ого , 7" и Ж обозначает среднесуточное значение концентрации С02, температуры и влажности воздуха на уровне г. Регрессионный коэффициент г) является оценкой производной содержания С02 от температуры на уровне ъ. Аналогичное значение имеет и коэффициент (2) , но только для влажности:

(дс\

= Аы(2)

>т

где индексы производных - XV, Т обозначают условия постоянства соответствующего параметра. К коэффициентам и

для каждого уровня г, как к выборочным величинам, применим статистический аппарат проверки правильности гипотезы. Если предположить, что отклонения конкретных значений концентрации С02 от среднестатистической её величины на всех уровнях является случайными величинами, с одинаковыми функциями распределения из класса нормальных, то по критерию Стьюдента для заранее выбранного уровня значимости Ь- 0,05 может быть проверена гипотеза

о равенстве коэффициентов и нулю. В нашем случае

это предположение не подтверждается.

Освещенность также оказывает влияние на распределение углекислого газа в пологе леса, но уже опосредованно через С02-газо-обмен деревьев.

Анализ литературных материалов (Молчанов 1961; Раунер 1972; Протопопов 1975; Галенко 1983 и др.) и наших данных показывает, что все метеофакторы взаимосвязаны и подвержены воздействию со стороны леса. Его структура, породный состав, возраст деревьев и т.д. существенным образом отражаются на их изменении. Сложность взаимодействия факторов, влияющих на динамику С02 однако, не должна создавать впечатления безнадежности в её изучении. Один из реальных путей познания закономерностей распределения углекислого газа в лесных сообществах является математическое моделирование.

Глава 4. МОДЕЛИРОВАНИЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ С02 В ВОЗДУХЕ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

Разработанная нами совместно с отделом информатики и автоматизации математическая модель (Мартынюк, Урнышев, Лапина,

1991) представляет собой один из путей реализации аэродинамического подхода к решению проблемы изучения С02-переноса на уровне фитоценоза. Представленная модель не позволяет решить её полностью, она лишь первый этап на этом пути. Динамика С02 в реальных условиях является результатом наложения многих физических процессов и лишь постепенно снимая их, можно получить необходимый результат.

Модель представляет собой систему дифференциальных урав-

нений:

ЗУ АТ

д\ Б'т

+ -= —К-

дъ бъ дъ

ОС ОС

где Т- температура; время; VI- влажность воздуха; д- ускорение свободного падения; г- пространственная вертикальная составляющая; К- коэффициент турбулентности; I- коэффициент характеризующий свойства источника.

При всем несовершенстве предложенной нами модели, построенной в основном на предположениях и допущениях, интерпретация полученных с ее помощью данных не вызывает затруднений. На рис.5 представлены результаты обработки по этой модели данных, полученных в ельнике черничном при "благоприятных" аэродинамических условиях - скорость ветра на высоте верхней границы основного полога в течении всего периода измерений была менее 1 м/сек. Графики можно разделить натри участка, нижняя часть которых до высоты 6-8 м определяется в основном преобладанием диффузионных процессов. На этом участке происходит разбавление С02, выделенного почвой до уровня содержания его в атмосфере. В средней части изучаемого профиля на высоте от 6-8м до 18м динамика углекислоты большей частью зависит от физиологической активности деревьев.

18

§ <3

18

14-

10.

20

V,

Время Цч)

4

О -5 Г 0 -5

9 -5

0-550-5

Концентрация С02 %10~3 Рис.5. Рассчитанная с помощью математической модели интенсивность источника С02в ельнике черничном 11-12.10.89 г.

Существенных противоречий с общепринятыми представлениями в ходе анализа этих участков графиков выявить не удалось. Однако следует отметить, что пространственно-временная характеристика распределения углекислого газа в лесу не должна и не может быть копией хода С02-газообмена составляющих его растений. Направление изменения (уменьшение) содержания С02 выше 18 м является следствием влияния горизонтальных перемещений воздуха, т.к. первоначальное предположение о однонаправленности (вертикальной) воздушного потока практически не выполняется. Вероятность соблюдения этого предположения с высотой при удалении от поверхности почвы уменьшается. Именно это и является причиной, вызывающей уменьшение концентрации углекислого газа в верхнем слое кронового пространства.

Основным условием правомерности использования модели является отсутствие в слое, занимаемом растениями, горизонтальных перемещений воздушных масс. Чтобы это условие соблюдалось, был определен порог мгновенной скорости воздуха на высоте верхней границы полога леса, превышение которого делает данные измерений концентрации С02 в пологе непригодными для использования их в качестве исходных при расчетах по математической модели. В силу разного пространственного строения древостоев этот порог для разных растительных сообществ будет разным. Для нашего объекта мгновенная скорость ветра на высоте 18 м не должна превышать 1 м/сек. Такие условия соблюдаются относительно редко. За весь многолетний период наших наблюдений это требование в течении суток соблюдалось чуть больше десяти раз (12).

С точки зрения аэродинамических условий рабочий диапазон модели чрезвычайно узок. Расширить его может позволить методика расчета влияния на изменения содержания С02 адвекции, но и в этом случае расширение будет не безграничным.

Глава 5. ОЦЕНКА СТОКА УГЛЕРОДА В 90-ЛЕТНЕМ ЕЛЬНИКЕ ЧЕРНИЧНОМ.

Оценки величины годового баланса углерода в лесных экосистемах весьма противоречивы (Кобак,1985,1988;Исаев и др., 1993; Воронин и др., 1995, и др.). Для оценки стока С02в ельнике черничном нами были использованы два метода: аэродинамический метод с использованием математической модели и прямой (весовой).

В большинстве расчетов используется формула: (5.1),

где Х- баланс углерода надземной части лесной растительности, т в год; А- прирост биомассы, т/га, год; Б,- лесопокрытая площадь, га; В - запас биомассы, т/га; Б2-площадь вырубок, га. Влияние почвенных процессов оценивается как: (5.2),

У- выделение углерода лесными почвами, т в год; С - интенсивность выделения углерода почвой, т/га. Тогда 2=Х+ У, где 2- общий баланс углерода лесов.

Причина расхождений в определении разности между приходом и расходом углерода для занятых лесом территорий объясняется разницей значений, используемых в вычислениях исходных данных. Особую сложность представляет нахождение величины нетго-продукции-(Л) лесных экосистем. Некоторые преимущества в этом отношении имеет аэродинамический метод определения прироста (по массе) и продуктивности растительных сообществ, позволяющий получать интегральные показатели.

В наших расчетах использовались результаты обработки экспериментальных данных, полученных с помощью математической модели (гл.4). Сначала, по данным поглощения С02 относительно выбранного профиля, рассчитывали количество потребляемой пологом леса углекислоты на единицу площади (м2). С этой целью использовалась формула:

где М - количество поглощенного (выделенного) фитоценозом С02 на м2 в сутки; а - среднесуточное значение поглощенного (вы-

деленного) углекислого газа в каждой точке выбранного профиля; (]- безразмерная величина, характеризующая степень заполнения пространства деревьями. В нашем случае она вычислялась по горизонтальному проективному покрытию крон и составила - 0,6238;

О = Ьб-0,5893 г/м3- количество углекислого газа в столбе (цилиндре) воздуха высотой /г=/5 м и основанием 5= 1 м2 при концентрации С02 равной содержанию его а атмосфере - 0,03%.

В летние месяцы а — -0,2421763, и -0,073 осенью. Тогда М= 1,54 г С02 / м2 в сутки для лета и 0,4206 г С02/м2 в сутки для осени соответственно. За год величина аккумулируемого С02 составит 0,173 кг/м2, а в пересчете на углерод 0,047 кг/м2, год. Количество ежегодно аккумулируемого углерода в ельниках черничных V класса возраста, определенное весовым методом, составляет 0,17 кг/м2, год, то есть « в 3,5 больше.

Разница значений депонирования С, определенных разными методами, весовым и аэродинамическим, вероятно, объясняется тем, что для расчета баланса С с помощью математической модели использовались данные, полученные в штилевую погоду. При этих условиях в часы полуденного максимума фотосинтетической активности деревьев на высоте расположения наибольшего количества ассимилирующих органов наблюдается область пониженного содержания С02, что может вызвать локальное "углекислотное голодание,, растений и в следствии этого общее снижение интенсивности фотосинтеза.

Из анализа литературы следует, что величина стока С, рассчитанная весовым и аэродинамическим методами, несколько меньше средних значений нетто-продуктивности, определенных для подзоны средней тайги другими методами (Кобак и др., 1985; Воронин и др., 1995). Так, по данным К.И.Кобак и др (1985), содержание углерода в нетто-продукции в среднетаежных фитоценозах составляет 0,34 кг/м2, год. Примерно такая же величина (0,3 кг/м2, год.) получается при расчете стока углерода по проективному содержанию хлорофилла (Воронин и др., 1995). Следует учесть, что эти расчеты были сделаны для подзоны средней тайги в целом, без учета состава и структуры насаждений.

Таким образом, анализ наших данных, полученных разными методами, и большинства материалов литературы по стоку С показал, что еловые насаждения V класса возраста средней подзоны тайги черничных ассоциаций являются стоком С. Величина ежегодно депонируемого углерода составляет не менее 0,05 кг/м2.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Нами использовались два способа получения информации о динамике С02 и изменения основных экологических факторов, влияющих на его содержание в воздухе лесных фитоценозов: дискретный, с применением газового хроматографа, и непрерывный, с использованием ИКГ. Экспериментальный материал, полученный тем и другим способом, удовлетворяет требованиям, предъявляемым к его качеству. Однако, это не означает, что они равноценны. При детальных, долговременных исследованиях более предпочтителен непрерывный способ сбора информации с использованием ИКГ. А конструктивные особенности газового хроматографа в сочетании с высокой чувствительностью при дискретном методе отбора проб позволяют собрать данные в тех условиях, когда невозможно подключение к источникам электроэнергии.

Результаты многолетних наблюдений за содержанием С02 в ельнике черничном подзоны средней тайги позволили выявить основные факторы, определяющие его динамику внутри древостоя. Вертикальный профиль СО ¿определяется в основном скоростью и направлением воздушных потоков, которые в свою очередь существенно зависят от пространственной структуры лесного фитоценоза.

Картина, соответствующая классическим представлениям суточной динамики С02в пологе леса: с максимумом содержание С02 в кроновом пространстве ночью и минимумом - днем, отмечается только в пасмурные дни при штилевой погоде. Дневной минимум и ночной максимум концентрации углекислоты наиболее выражены на высоте наибольшего насыщения кронового пространства ассимилирующими органами. В безветренную погоду вертикальные про-

фили содержания С02 и профили изменения фотосинтетической активности деревьев (Тужилкина, 1984) достигают наибольшего соответствия.

При среднестатистических значениях скорости ветра над пологом ельника 3-4 м/сек, снабжение углекислотой ассимилирующих органов различных частей крон деревьев первого яруса практически одинаковое, несмотря на то, что разные участки вертикального профиля древостоя в промежутке между верхней границей полога-20 м и высотой 8 м от уровня почвы из-за качественной неоднородности и неравномерного распределения хвои, обладают неодинаковой возможностью поглощать (выделять) С02. Выравнивание концентрации С02 в этом слое за счет аэродинамических процессов происходит быстрее, чем изменение содержания С02 связанное с С02-газообменом растений.

В нижней части полога пространственно-временная динамика С02 значительно сложнее. Наибольшие суточные значения концентрации С02в приземном слое воздуха отмечаются ночью, несмотря на уменьшение выделения его из почвы в это время суток. Это объясняется в основном отсутствием адвективной составляющей перемещения воздушных масс и наличием нисходящих воздушных конвективных потоков.

На высоте от 1 до 3 м наблюдается более или менее выраженная область повышенного содержания С02 что обусловлено структурой ценоза, способствующей образованию в подкроновом пространстве зоны повышенной турбулентности.

По аналогии со схемой П.Крамера и Т.Козловского (1963) взаимодействия растения и факторов внешней среды, согласно которой содержание С02 входит в более общий фактор - "состав атмосферы", нами предложена структурно-концептуальная модель зависимости динамики С02 в надземной части естественных растительных сообществ от комплекса основных метеорологических и фито-ценотических факторов (рис.3.4.). Большинство связей на схеме подтверждены экспериментально. Некоторые из них указаны на основании литературных данных, а для температуры, влажности и концентрации С02 установлена функциональная зависимость.

В лесных фитоценозах чрезвычайно сложно вычленить составляющую потока С02, определяемую физиологической активностью деревьев. Поэтому, приходится прибегать к математическону моделированию. Нами предложена математическая модель тепло-массо-переноса, при разработке которой использовались уравнения гидродинамики. Рассчитанные с её помощью значения баланса С02 и углерода для выбранного объекта удовлетворительно согласуются с данными, полученными весовым методом.

На основании имеющихся материалов можно утверждать, что еловые насаждения V класса возраста в подзоне средней тайги являются активными аккумуляторами атмосферного углерода.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Используемые в работе, дискретный и непрерывный методы сбора экспериментальных данных и способ расчета баланса углерода надземной части лесных фитоценозов с помощью математической модели могут быть применены с этой же целью для других объектов.

2. В условиях безветрия днем с 11.00 до 16.00 ч. на высоте, соответствующем наибольшему количеству фотосинтезирующгх органов, значения содержания С02 принимают минимальные значения. В ночное время с 23.00 до 4.00 ч. вертикальные профили концентрации С02 имеют вид кривой с двумя максимумами: один на высоте 10-14 м, другой на уровне поверхности почвы

3. Суточная динамика С02 подчиняется периодической зависимости. Наибольшая амплитуда колебаний содержания С02 наблюдается под пологом леса, в непосредственной близости отповерх-ности почвы.

4. Пространственно-временное распределение С02 в наиболее распространенном для подзоны средней тайги типа леса - ельнике черничном- существенно зависит от скорости перемещения воздушных масс. При скорости ветра над верхней границей полога

3 м/сек и выше ассимилирующие органы деревьев снабжаются углекислотой одинаково, независимо от высоты расположения их в кроне.

5. В безветренную погоду существует линейная зависимость содержания С02внутри древостоя от температуры и влажности воздуха. Освещенность влияет на динамику С02 через С02-газообмен растений и проявляется только в безветренную погоду.

6. По результатам обработки данных с помощью математической модели, разработанной на основе уравнений гидродинамики, используемых при описании процессов в теории "мелкой воды", величина ассимиляции С02древостоем составила 0,173 кг/м:, год.

7. Ежегодный баланс углерода для выбранного объекта 0,047 кг/м2, год величина положительная. Такого же порядка величина стока С получена весовым методом. Это свидетельствует о том что ельники черничного типа в подзоне средней тайги способствуют стоку углерода.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ ИЗЛОЖЕНЫ В СЛЕДУЮЩИХ ПЕЧАТНЫХ РАБОТАХ

Мартынюк З.П. Суточная динамика концентрации С02в ельнике чернично-зеленомошном в осенний период// Материалы одиннадцатой Коми республиканской молодежной научной конференции. -Сыктывкар, 1990,-С. 115-120.

Мартынюк З.П. Методические подходы к изучению С02-пе-реноса лесов. // Тезисы одиннадцатой Коми республиканской молодежной научной конференции. -Сыктывкар,1990,-С.118.

Мартынюк З.П., Урнышев А.П., Лапина Л.Э: Изучение потоков С02 в лесных фитоценозах//Серия препринтов сообщений Коми НЦ УрО РАН.-Сыкгывкар, 1991. - Вып.37.-20 с.

Мартынюк З.П. Влияние метеофакторов на распределение С02 в лесных фитоценозах // Газообмен растений в посевах и природ-

ных фитоценозах. Тез. всерос.рабочего совещания. - Сыктывкар, 1992,-С. 48.

Мартынюк З.П. Распределение С02 в лесных фитоценозах. Цели и методы исследований.// Материалы молодежной научной конференции, посвященной 30-летию Института биологии КНЦ. -Сыктывкар, 1992, - С.22.

Мартышок З.П. Моделирование распределения С02яв воздухе лесных фитоценозов. // Биогеоценотические исследования таежных лесов. - Сыктывкар, 1994, - С. 55-70.

Мартынюк З.П., Урнышев А.П. Баланс в ельниках черничных средней подзоны тайги // Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты. Тез. международ.совещания. - Сыктывкар, 1995, - С.92-93