Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика разнообразия яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири по глиадинкодирующим локусам за вековой период селекции

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Динамика разнообразия яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири по глиадинкодирующим локусам за вековой период селекции"

На правах рукописи

Николаев Александр Александрович

Динамика разнообразия яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири по глиадинкодирующим локусам за вековой

период селекции

03.00.15. - генетика

автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 2008

003460210

Работа выполнена в лаборатории генетики растений Учреждения Российской академии наук Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Упелниек Владимир Петрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Семихов Владимир Форесович

кандидат биологических наук Малинина Татьяна Владимировна

Ведущая организация: Российский государственный аграрный университет - Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева.

Защита диссертации состоится _ февраля 2009 года в «_» часов на

заседании диссертационного совета Д 002.214.01 при Учреждении Российской академии наук Институте общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН по адресу: 119991, г. Москва, ГСП-1, ул. Губкина, д.З. Факс: (499) 13289-62, электронная почта: iogen@vigg.ru, интернет: www.vigg.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН.

Автореферат разослан «_» декабря 2008 года.

Ученый секретарь диссертационного совета Т.А. Синельщикова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы Мягкая пшеница является важнейшей продовольственной культурой, поэтому не одно десятилетие служит объектом селекционных и генетических исследований. Около 100 лет назад в нашей стране повсеместно использовались местные пшеницы, которые, в основном, представляли собой сорга-популяции. Стремление селекционеров к морфологическому единообразию и высоким хозяйственным показателям привело к сужению генетического разнообразия сортов пшеницы и, вероятно, вида в целом, т.е. к «генетической эрозии» (Baur, 1914; Harlan, 1972). Несомненно, что исследование генофондов местных пшениц является отправной точкой, позволяющей оценить степень этих процессов в ходе многолетнего искусственного отбора и использовать потенциал разнообразия местных пшениц в современной селекции. Изучение динамики генетических процессов, одним из аспектов которых является генетическая эрозия, а также понимание биологических, популяционно-генетических механизмов представляет огромный интерес для фундаментальных и практических исследований. При проведении подобных работ в настоящее время используют различные типы молекулярных маркеров, таких как RAPD, AFLP, S SR (Devos, Gale, 1992; Law, 1998; Christiansen, 2002; Roussel, 2005). Тем не менее, у злаков наиболее удобными генетическими маркерами являются гены, контролирующие синтез запасных белков зерновки -глиадинов. К главным достоинствам этого типа маркеров можно отнести кодоминантность наследования, множественный аллелизм, наличие сцепления с некоторыми морфологическими признаками. Несмотря на существование ряда работ, посвященных использованию этих маркеров для оценки разнообразия пшениц некоторых регионов нашей страны и ряда зарубежных стран, остается неизвестной структура аллелыюго разнообразия глиадинкодирующих локусов яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири.

Цели il задачи работы Цель данной работы - изучить генетическое разнообразие местных пшениц, селекционных сортов, районированных с 1929 по I960 гг. и современных сортов Западной н Восточной Сибири по глиадинкодирующим локусам, а также показать возможные изменения в разнообразии аллельных вариантов блоков компонентов глиадина за вековой период селекции.

В связи с поставленной целью нами решались следующие задачи:

1. Исследовать полиморфизм глиадинов местных пшениц Западной и Восточной Сибири. Продемонстрировать уровень разнообразия и отразить генетическое сходство пшениц различных географических районов Сибири.

2. Исследовать полиморфизм глиадинов сортов, районированных с 1929 по 1960 гг. в Западно- и Восточно-Сибирском регионах. В частности

показать, как формировалось аллельное разнообразие глиадинкодирующих локусов в течение трёх периодов (1929-1940, 1940-1950, 1950-1960гг) в соответствующих географических районах Западной и Восточной Сибири.

3. Изучить полиморфизм и отобразить уровень разнообразия аллельных вариантов глиадинов современных сортов пшеницы Западной и Восточной Сибири.

4. Определить роль местных сортов в формировании генотипов современных пшениц Сибири с помощью анализа родословных и генетических профилей.

5. Показать динамику частот аллельных вариантов глиадинов у яровых мягких пшениц за вековой период в Западной и Восточной Сибири. Продемонстрировать изменения уровня разнообразия глиадинов по каждому из локусов (ОП-А], йН-В1, ОИ-О!, СИ-А2 и СИ-02) у всех исследуемых групп пшениц в обоих регионах.

Научная новизна Впервые исследован полиморфизм глиадинов у местных форм мягких пшениц, селекционных пшениц, районированных в период с 1929 по 1960гг. и современных сортов Западной и Восточной Сибири. Показано, что местные и селекционные сорта яровых мягких пшениц, районированные с 1929 по 1960 гг. в Западной и Восточной Сибири имели выраженные генетические различия по генам запасных белков -глиадинам. У современных сортов в ходе селекционного процесса генетические различия обоих регионов оказались нивелированы. Обнаружены эндемичные аллельные варианты характерные для древних красноколосых местных форм пшениц Сибири. Показано, что именно эти эндемичные аллели были замещены универсальными аллельными вариантами, характерными для высокоэффективных сортов современных пшениц. Также впервые, у местных пшениц выявлены уникальные, редковстречаемые аллельные варианты блоков компонентов глиадинов, не характерные для мирового разнообразия мягких пшениц, и отсутствовавших у современных сортов. В ходе векового селекционного процесса в Сибири по генам, контролирующим синтез глиадинов выявлена «генетическая эрозия». У местных пшениц Сибири впервые выявлены специфические ассоциации аллельных вариантов блоков компонентов глиадинов по локусам первой гомеологической группы хромосом, тогда как у современных сортов были обнаружены не характерные для местных форм ассоциации. Вероятно, в случае местных пшениц они сформировались под влиянием климатических условий на протяжении длительного исторического периода, а у современных сортов в ходе искусственного отбора. Установлено, что у большинства групп яровых мягких пшениц на протяжении XX в. как в Западной, так и в Восточной Сибири аллельное разнообразие по локусам хромосом первой гомеологической группы было меньше, чем по локусам шестой группы хромосом. При этом по локусам первой гомеологической группы прослеживалась следующая закономерность - аллельное

разнообразие по локусу СИ ¡-Л! было максимальным по отношению к локусу

т-о1.

Практическое значение Проведённый анализ полиморфизма мягких пшениц Западной и Восточной Сибири ио глиадинкодирующим локусам представляет собой пример мониторинга, позволяющего выявлять тенденции генетических процессов в различных группах сортов в течение длительного исторического периода. Полученные по каждому исследуемому образцу генетические формулы глиадинов стали основой для создания базы данных форм и сортов яровых мягких пшениц Сибири за столетний период. Эти базы данных можно применять в филогенетических исследованиях, сравнительного изучения генетического разнообразия мягких пшениц других регионов и стран, а также использовать в производственной практике. Обеспечивать поддержание чистосортное™ при семеноводстве этих сортов, при долговременном хранении и коллекциях, проводить контроль сортосоотвстствия при периодических пересевах, вести направленный отбор, ускоряя селекционный процесс на различных его этапах. Паспортизация этих сортов, основанная на биохимической идентификации, при необходимости значительно облегчит коммерческие операции, как на внутреннем, так и международном рынке семян.

Апробация Основные результаты работы представлены на II Вавиловской международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы» 2007. (26-30 ноября 2007г, г. Санкт-Петербург), на II Всероссийской научно-практической конференции «Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира» (19-21 августа 2008 г., г.Волгоград), и заслушаны на научном семинаре «Генетика растений» Института общей генетики им. Н.И.Вавилова РАН (22 октября 2008, Москва).

Публикации По материалам данной диссертации опубликовано 10 работ, 3 статьи в отечественных журналах и 7 тезисов.

Структура и объём работы Диссертация изложена на 202 страницах, состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы из 183 источников и двух приложений. Работа иллюстрирована 31 рисунком и 27 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обзор литературы представлен несколькими основными разделами: 1) Исторические предпосылки проникновения (распространения) мягкой пшеницы в Западную и Восточную Сибирь; 2) Ботанический и сортовой состав местных сибирских пшениц; 3) Исследование генетического разнообразия сибирских пшениц с помощью различных маркеров; 4) Общая оценка уровня современного генетического разнообразия мягкой яровой

пшеницы по глиадинкодирующим локусам в различных селекционных центрах бывшего СССР и других странах мира.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Материалы В работе был использован семенной материал 96 сортов местных пшениц предоставлены* Н.П. Гончаровым из коллекции ИЦиГ СибРАН (г.Новосибирск), проф. В.А. Пухальским из коллекции Лабаротории генетики растений ИОГсн РАН, а также 109 селекционных сортов Сибири из коллекции ВНИИР РАСХН им. Н.И. Вавилова (г.Санкт-Петербург).

Методы В данной работе использовался стандартный метод электрофоретического разделения запасных белков - глиадинов в кислом буфере (рН= 3,1) (Metakovsky E.V. and Novoselskaya A.Yu., 1991). Статистическую обработку данных проводили с использованием пакета статистических программ StatSoft, Inc. (1998), STATISTICA 6,0 for Windows при помощи программы Статистика 6.0.

Для расчёта аллельного разнообразия использовался показатель ц = (+ ... + V-рт)г, и его статистическая ошибка S|i = ц(т-ц)/Ы) (Жипотовсусий Л. А., 1990). Достоверность различий рассчитывалась по критерию идентичности / (Итоги науки и техники, 1983).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Особенности полиморфизма запасных белков-глиадинов местных яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири

Западная и Восточная Сибирь представлена географическими районами, имеющими территориальные и климатические отличия (Природно-сельскохозяйственное районирование земельного фонда СССР, 1975). Местные яровые мягкие пшеницы, произраставшие в этих районах характеризовались неоднородным ботаническим составом. Так, большинство местных пшениц Алтая, Курганской и Омской областей (Западная Сибирь) относилась к белоколосой разновидности lutesciens, и незначительное количество к ferrugineum, erithrospermum, milturum. Напротив, состав местных пшениц Восточной Сибири (Иркутская область, Тува и Якутия) был представлен красноколосой разновидностью ferrugineum. При этом разновидность lutesciens также встречалась в данном регионе, но в основном, у местных пшениц Красноярская края.

В ходе анализа электрофоретических спектров глиадинов у местных пшениц различных географических районов Западной и Восточной Сибири идентифицированы аллельные варианты глиадинов по первой и шестой гомеологическим группам хромосом и определены их частоты встречаемости (Рис. 1 и 2).

В Западной Сибири, а именно у алтайских и омских пшениц по каждому из локусов первой гомеологической группы хромосом с наибольшими частотами встречались аллельные варианты - Gli-AIf, Gli-Ble и Gli-Dla, тогда как у пшениц Курганской области - Gli-Ali, Gli-Ble и Gli-Dla (Рис.1).

В Восточной Сибири у местных пшениц Красноярского края преобладали аллели GH-Alf, Gli-Ble и Gli-Dla, у иркутских пшениц Gli-AJi, Gli-Blm и Gli-Dla, у пшениц Тувы и Якутии аллели GH-Alm, Gli-Blm и Gli-Dla. В целом, у местных пшениц Западной Сибири с максимальными частотами встречались аллели GH-Alf (60%) и Gli-Ble (80%) преимущественно у пшениц из Омской области и Gli-Dla (89%) у алтайских пшениц. У местных пшениц Восточной Сибири максимальными частотами отличались аллели Gli-Alm (65%) (Якутия), Gli-Blm (53%) (Иркутская область) и Gli-Dla (87%) (Красноярский край). По локусам шестой гомеологической группы хромосом в Западной Сибири с наибольшей частотой встречались аллели Gli-A2q, Gli-D2a и Gli-

ftjndhcem t т b п к / о g i к к q е g j 1 nl nS яйн9 qmalHlfikpniw

Cti-Al Gü-B] GH-DI Cj-42 Gh-Dl

■ А»нй 10« ОКурмк

Рисунок 1. Частоты встречаемости аллельных вариантов глиадина и по локусам О/г-/! 1, ОИ-В1, СП-01, СП-А2 и СН-В2 у местных пшениц Западной Сибири

С r f is4 kS ив r7 nS n9 »10*Hnlh>>ЗпН !■

□ К)1Л1-ина|>. ц». □ ■ Туна OJIntiu

1, [fflV^»,..., и I

Рисунок 2. Частоты встречаемости аллельных вариантов глиадина по локусам СП-АI, СИ-В1, СП-01, СН-А2 и СП-В2 у местных пшениц Восточной Сибири

D21 у пшениц Алтая, Gli~A2k и Gli-D2m у омских пшениц, и у курганских Gli-А2к, Gli-A2c и Gli-A2q (Рис.1). В Восточной Сибири у пшениц Красноярского края преобладали аллели Gli-A2q, GIi-D2a, GIi-D2q и Gli-D2p, у пшениц Иркутской области и Тувы Gli-A2q и GH-D2I, и, наконец, Якутии Gli-A2u и GIi-D2q (Рис.2). Таким образом, местные пшеницы Западной Сибири по локусам шестой гомеологической группы хромосом характеризовались наиболее часто встречавшимися аллелями Gli-A2k (60%) и Gli-A2q (44%), соответственно, у пшепиц Омской области и Алтая. В Восточной Сибири это аллели Gli-A2u (61%) (Якутия) и GH-D2I (37%) (Иркутская область).

У местных пшениц Восточной Сибири по локусам шестой гомеологической группы были выявлены редкие аллельные варианты, с частотами от 2% до 9%. (в их число вошли новые, ранее не идентифицированные аллели).

В целом, по локусу GH-A2 у местных сортов Западной и Восточной Сибири впервые были идентифицированы 14 новых аллелей. Среди них только три новых аллельных варианта, встречались одновременно у пшепиц Западной Сибири (Алтай) и Восточной Сибири. Остальные были обнаружены среди местных пшениц Тувы, Красноярского края и Иркутской области.

Уровень разнообразия аллельных вариантов местных пшениц различных географических районов Западной и Восточной Сибири идентифицированных по каждому глиадинкодирующему локусу был отображен с помощью показателя аллельного разнообразия ц (Табл. 1). Из таблицы видно, что у пшениц всех исследуемых районов среди локусов первой гомеологической группы максимальным уровнем разнообразия характеризовался локус GU-A1, минимальным локус Gli-Dl. У пшениц

Таблица 1. Уровень разнообразия ц по пяти глиадинкодирующим локусам у местных пшениц Западной и Восточной Сибири

Локусы Gli- рср iShcp

А1 B1 D1 А2 D2

Западная Сибирь j Алтай 4,78.-t0,21 2,7410,18 1,63±0,16 5,4410,36 6,8110,24 4,2810,23

Омская область 2,7910,21 1,8010,17 1,8010,17 1,98Ю,06 3,9010,18 2,4510.16

Курганская область 5,8810,17 4,6910,24 2,56Ю,22 4,8510,17 4,6910,24 4,5410,21

цоб 7,7910,49 4,4810,41 2,7110,30 8,70±0,53 10,1010,48 6,7510,20

Восточная Сибирь Красноярск.край 5,62±0,26 4,8910,13 2,0610,25 8,4910,37 7,6010,31 5,7310,27

Иркутская область 5,18±0,36 4,0910,34 3,2610,42 9,0510,52 5,48Ю,30 5,4110,39

Тува 8,9510,42 7,0110,51 3,1710,41 13,0310,85 11,2610,60 8,6810,56

Якутия 3,7S±0,41 4,4510,30 2,2810,24 4,7010,47 7,8610,57 4,6110,40

роб 9,5210,57 7,1010.53 4,1410,53 18,7511,27 13,2010,83 10,5410,34

Якутии максимальным уровнем разнообразия отличался локус СИ-В1.Наибольшее значение ц по локусу йП-А!, например, было выявлено у

пшениц Тувы (8,95), наименьшее у омских пшениц (2,79). По шестой гомеологической группе в ряде случаев уровень разнообразия локуса GH-A2 превышал GH-D2. Особенно это проявлялось у тувинских пшениц, т.к. по локусу GU-A2 у них обнаружено большое число редких аллельных вариантов глиадина. В целом но каждой исследуемой группе пшениц аллельное разнообразие локусов шестой гомеологической группы хромосом оказалось выше, чем первой и уровень разнообразия местных пшениц Восточной Сибири оказалось выше Западной (Табл. 1).

В результате идентификации аллельных вариантов

глиадинкодирующих локусов у местных пшениц различных районов Западной и Восточной Сибири были получены генетические формулы. Это позволило выявить ряд характерных генотипов, имеющих одинаковые сочетания аллельных вариантов только по локусам первой гомеологической группы (Табл.2). Выявлено пять генотипов Gli-Alf_Gli-Ble_Gli-Dla, Gli-AJj_Gli-BIc_GIi-Dla, GH-А1 i G Ii-B Im Gli-DIa. Gli-AimGÜ-BibGli-Dla и Gli-Alm Gli-Blm Gli-Dla.

Таблица 2. Наиболее распространенные генотипы местных пшениц Западной и Восточной Сибири

Сорт Локусы GH- Сорт Локусы GU-

А1 Bl Dl А2 D2 А1 Bl Dl А2 D2

Улька к-15131 i m а пеи'9 а Сибирская к-26497 / e а 9 n/1

Сибирская местная / m а newlo 1 Тара / e а q/V к m'm /а

Скороспелка к-23340 / m а g Я Улька к-15609 / e а Я а

к-31169 i m а newtO к К-М279 / e а а

Верховская к-24901 i m а Ч f Императорка к-15137 / e а Ч а

Императорка к-15137 m Ь а f 1 к-31022 / e а f 1

к-30979 m b а /Т m к-31078 / e а Я 1

к-31066 m Ь а f 1 Местная к-23332 j e а пеп'9 а

к-31185 m Ь а f п Сибирская к-0S290 j e а newj а

Балаганка к-30137 m m а и f Улька к -15128 j e а new2 Я

Кубанка Якутская m m а и f Императорка к-15137 j e а mw5/ mv.<2 Ч

Ломутка мест. к-44870 m m а и а к-31089 j e а ne\v5 г

Данные генотипы были распространены среди местных пшениц различных географических районов Западной и Восточной Сибири. Единственным генотипом, содержащем в своём составе аллели шестой гомеологической группы и распространённым преимущественно среди пшениц Якутии был генотип ОН-А1 т_СИ-В/т_&1-й1а_СНА2и.

На основании частот встречаемости аллельных вариантов глиадинов были определены евклидовы расстояния между исследуемыми группами пшениц Достоверные различия по частотам аллельных вариантов между

этими группами установлены на основании критерия идентичности I. Кластерный анализ парных евклидовых расстояний по методу Уорда (Ward, 1963) показал, что группы пшениц Тувы, Иркутской области, Красноярского края и Алтая оказались объединены в один кластер, в отличие от пшениц Омска, Кургана и Якутии. (Рис.3), наиболее близкими оказались местные пшеницы Тувы и Иркутской области

0.0 0.5 t.O 1,5 г,0 2,5 (0,2358).

Генетическое расстояние

Рисунок 3. Генетическая дифференциация местных пшениц различных географических районов Западной и Восточной Сибири по генам запасных белков

Полиморфизм селекционных сортов яровой мягкой пшеницы Западной и Восточной Сибири районированных за период с 1929 по 1960 гг.

С момента начала репродуцирования первых селекционных сортов в Западной и Восточной Сибири, начавшегося с конца 20 гг. и вплоть до конца 50-х гг. XX века было районировано около 40 сортов яровой мягкой пшеницы, 35 из которых исследовано в нашей работе. Некоторые сорта получены методом отбора из местных пшениц, например Цезиум 0111, Альбидум 3700 и Сибирка 1818. Такие сорта как Мильтурум 553 и ГДС-11 были получены в результате гибридизации с использованием местных и иностранных пшениц. К интродуцированным в Сибири сортам относился сорт саратовского селекцентра Лютесценс 62 и сорт иностранной селекции Kitchiner (Канада).

В течение трёх периодов, с 1929-1940гг., 1940-1950гг. и 1950-1960 гг., по каждому из регионов происходило постепенное увеличение числа районированных сортов и соответственно росло разнообразие аллельных вариантов глиадинколирующих локусов (Табл.3). Характерно, что в начальный период селекции (¡929 - 1940 гг.) как в Западной, так и в Восточной Сибири, отмечено присутствие местных пшениц, например, сорт Аленькая улучшенная (Западная Сибирь), Сибирка, Балаганка и Забайкальская Кубанка (Восточная Сибирь). Среди районированных сортов этого периода были сорта, созданные методом отбора из местных сортов Курганской области (Красноколоска, Синестебельная Черноколоека, Белотурка) и Поволжья (Полтавка, Ноэ самарский). Так, из местных сортов

Кролиояр.«рам Ирсулжаяобл.

Курганов* обл. Омокая обл.

Сибири непосредственно происходили сорта Смена и Леда Л-47. Широкое распространение в различных районах Западной и Восточной

Таблица 3. Количество районированных сортов пшеницы и число аллелей потрём временным периодам (1929-1940, 1940-1950, 1950-1960гг).

Период Западная Сибирь Восточная Сибирь

1929-1940 9 сортов 9 сортов

25 аллелей 26 аллелей

1940-1950 10 сортов 16 сортов

25 аллелей 38 аллелей

1950-1960 13 сортов 15 сортов

33 аллеля 37 аллелей

Сибири в течение последующих 30 лет получили сорта, полученные методом отбора из курганских и поволжских пшениц (Мильтурум 321, Цезиум 0111 и Лютесценс 62).

Динамика частот встречаемости некоторых наиболее распространенных аллельных вариантов по каждому глиадинкодирующему локусу в течение 30 лет в Западной и Восточной Сибири показана на Рис. 4 (а и б). По локусу Gli-Al в западносибирских сортах ростом частоты встречаемости характеризовались ачлели Gli-Alf и Gli-Alm, тогда как в восточносибирских снижением. По локусу Gli-Bl в Западной Сибири частота встречаемости аллеля Gfi-BIe неуклонно снижалась, при этом увеличивалась в Восточной. Частота же встречаемости аллеля Gli-Blm, идентифицированного ранее у местных пшениц, в обоих регионах уменьшалась. По локусу Gli-Dl частота встречаемости аллеля Gli-Dla за три

9 1

Западная Сибирь (а)

Ь

В

/ ■ i I

(Jifll QM!

Восточная Сибирь (G)

О JKJ-KWOO wo-rfloo KD0-W

Рисунок 4 (а, б). Динамика частот некоторых аллельных вариантов по локусам вН-А1, СИ-В1, ОИ-В1, ОИ-А2 и СИ-02 у сортов мягких пшениц Западной и Восточной Сибири районированных в периоды с 1929 - 1940, 1940-1950, 1950- 1960гг.

десятилетия в обоих регионах, наоборот, выросла. Как видно из рисунка, большинство аллельных вариантов шестой гомеологической группы хромосом в Западной Сибири в целом характеризовались положительной тенденцией роста частот встречаемости, за исключением аллеля Gli-D2a. В Восточной Сибири аналогичной тенденцией характеризовались частоты встречаемости аллелей Gli-A2k, Gli-D2a и Gli-D2m (Рис. 46). В данном

Таблица 4. Уровень аллельного разнообразия р. по пяти глиадинкодирующим локусам у сортов мягких пшениц районированных в Западной и Восточной Сибири с 1929 по1960гг.

ц±5Ь Локусы Gli- цер ±Shcp

А1 В1 D1 А2 D2

Западная Сибирь Алтай 3,70±0,21 4,45±0,31 4,28±0,34 5,57±0,30 5,57±0,30 4,72±0,29

Омская обл. 5,67±0,29 2,85±0,64 2,63±0,63 3,97±0,61 5,83±0,21 4,19±0,48

Томская обл. 3,90±0,15 2,93±0,11 1,98±0,05 3,90±0,15 3,90±0,15 3,32±0,12

Тюменская обл. 3,00±0,00 3,00±0,00 1,00±0,00 3,00+0,00 3,00±0,00 2,60±0,00

Новосибирская обл. 2,93±0,12 1,98±0,06 1,80±0,17 2,79±0,21 2,93±0,12 2,49±0,14

Кемеровская обл. 4,78±0,22 3,55±0,28 3,55±0,28 3,84±0,17 3,65±0,25 3,87±0,24

цоб 6,81 ±0,46 4,91±0,37 3,85±0,47 8,71 ±0,72 5,98±0,40 6,05±0,49

Восточная Сибирь Красноярск край 5,73±0,24 5,86±0,17 2,22±0,2б 5,33±0,37 4,76±0,21 4,78±0,25

Иркутская обл. 5,72±0,25 3,84±0,15 2,56±0,21 5,72±0,25 6,79±0,23 4,93±0,22

Бурятия 2,79±0,20 1,80±0,15 2,79±0,20 2,79±0,20 3,90±0,16 2,81±0,18

Тува 3,90±0,17 2,79±0,21 1,00±0,00 1,98±0,05 3,90±0,17 2,71 ±0,12

Чети некая обл. 2,93±0,11 2,93±0,11 1 ,S0±0,15 3,90±0,15 5,00±0,00 3,31±0,10

Якутия 2,91±0,14 1,87±0,14 2,91±0,14 1,87±0,14 2,91±0,14 2,49±0,14

цоб 8,54±0,53 5,30±0,29 4,65±0,59 7,48±0,65 9,54±0,5б 7,10±0,52

1,3 2.0 2.5 3.0 кмккчккк» расстолоа

регионе, ранее характерный для местных пшениц аллель СИ-А2и, и аллель С/к025 сохраняли практически неизменную частоту на протяжении 30 лет. Только СН-А2д отличался падением частоты встречаемости. У сортов мягких пшениц, районированных за 30 лет в различных географических районах Западной и Восточной Сибири был определён уровень аллельного разнообразия (ц) (Табл. 4). Среднее значение разнообразия (цср) в Западной Сибири менялось от 2,49 у

Рисунок 5. Генетическая дифференциация сортов пшениц пайониполанных в Западной и Восточной Сибипи с 1929 по 1960 гг.

сортов, районированных в Новосибирской области до 4,72 в Алтае, в Восточной Сибири от 2,49 в Якутии до 4,93 в Иркутской области. Как и у местных пшениц, у групп селекционных сортов, районированных в областях Западной и Восточной Сибири, существовала тенденция к уменьшению уровня разнообразия от локуса Gli-AI к Gli-DI. У большинства групп сортов уровень аллелыюго разнообразия локусов шестой гомеологической группы был либо одинаковым, либо превышал уровень разнообразия локусов первой гомеологической группы.

На основании частот встречаемости аллелей глиадкодирующих локусов пшениц каждого из районов, между парами исследуемых групп сортов рассчитаны евклидовы расстояния кластеризованные по методу Уорда (Ward, 1963). Достоверность различий между этими группами по частотам аллельных вариантов глиадина показана с помощью критерия идентичности I. На дендрограмме отчетливо видно разбиение исследуемых групп сортов на два кластера (Рис.5). В состав первого кластера (I), входили сорта, районированные в Алтае, Красноярском крае, Омской, Иркутской и Читинской областях. В составе второго кластера (II) входили сорта Тюменской, Кемеровской и Новосибирской областей и Тувы. Сорта, районированные в Бурятии, Томской области и Якутии не образовывали кластеров, и представляли собой аут-группы, причём сорта Якутия оказалась наиболее отдалённой из них.

Современные сорта яровой мягкой пшеницы Западно- и Восточносибирского региона.

Согласно государственному реестру селекционных достижений за 2002 - 2006 гг. общее количество сортов рекомендованных к районированию в Западно — Сибирском регионе было 47, в Восточно - Сибирском 27 сортов яровой мягкой пшеницы. Многие из них районированы в 80 - 90 гг. прошлого столетия и до сих пор не утратили своей производственной ценности. Однако большинство из них введено в производство с 2000 по 2006 гг. Некоторые рекомендованы не только для Западной и Восточной Сибири, но также и для Северного, Северо-Западного, Центрального, Волго-Вятского, Средневолжского и Уральского регионах. Согласно районированию эти сорта были разделены на четыре группы.

Первой и наиболее многочисленной группой сортов, были сорта, предназначенные для районирования в Западно-Сибирском регионе (30 сортов). Сорта второй группы (12 сортов) были районированы в ВосточноСибирском регионе. В состав третьей группы входили сорта, районируемые одновременно в Западной и Восточной Сибири (12 сортов). При этом восемь сортов параллельно было районировано и в других регионах. И, наконец, четвертая группа, в основном, включала сорта, районированные в Уральском и Западно-Сибирском регионе (16 сортов). В эту группу также входили сорта, районированные в Волго-Вятском и Среднсволжском регионах. На Рис.6 показано распределение аллелей и их частот по локусам первой и

шестой гомеологических групп хромосом по четырём группам сортов. Как видно, эти группы имели не только ряд общих аллелей, но и близкие значения частот встречаемости. По локусу ОИ-А1 это были аллели ОН-А// СИ-А1а, ОП-А1Ь и СИ-А1о. Например, по аллелю СИ-А1/ сорта первой (Западная Сибирь) и второй (Восточная Сибирь) групп характеризовались фактически одинаковыми частотами - 26% и 28% соответственно (Рис.6). По локусу ОИ-В1 общими оказались аллели ОП-Ше, СН-В1Ь и ОИ-В1/. Аллель СИ-В1е идентифицирован у группы сортов Западной Сибири и Западной Сибири - Урала с близкими частотами - 54% и 47%, соответственно. По локусу йЧ-В! идентифицировано четыре общих аллеля: СН-В1а, СН-01Ь, 011-01% и СИ-В1/. Среди них только аллель СЧ-В1а стабильно сохранял высокую частоту встречаемости во всех группах: от 33% в Восточной до 51% в Западной Сибири. Общие аллели у четырёх групп были выявлены и по локусам шестой гомеологической группы хромосом (Рис.6). По локусу ОИ-А2 к ним относились аллели СИ-А2д, СН-А2Ь и О!¡-А2к, по локусу а 1-02 -СН-В2Ь, СИ-В2ц, СН-В2а, СН-В2к и СИ-В2р. Среди общих аллелей локуса СП-А2 наибольший уровень частот встречаемости был выявлен по аллелю &1-А2д. Сорта, районированные исключительно в группе Западной и группе Восточной Сибири по этому аллелю имели близкие частоты встречаемости (33% и 28%).

Среди общих аллелей локуса СП-£>2 наибольшие частоты выявлены по аллелю СИ-В2Ъ. Наиболее близкими по

значению частот встречаемости данного аллеля были сорта

Западной Сибири (28%) и Восточной Сибири (22%). Среди полученных генетических формул современных сортов Западной и Восточной Сибири оказалось возможным выделить такие, которые имели одинаковые сочетания аллель-

: ¡с Р > у в Ь / с г. I к а а Ъ г Г ! к К с <1 , СЬ-з: ,

„ е 1 и'

«¡.¡я

□ Зя1ыянаяСай1фь ИВоаичнааСибирь Огетвдшя&оаочзшСиСчцд @УраянЧалщнаиСп&фь

Рисунок 6. Частоты встречаемости аллельных вариантов глиадина по локусам СИ-А1, СП-В1, С7/-Ш, СИ-А2 и СИ-В2 у четырёх групп современных сортов пшениц районированных в Западной и Восточной Сибири.

пых вариантов локусов первой гомсологичсской группы (Табл. 5).

Уровень разнообразия по каждому глиадинкодирующему локусу четырёх групп современных сортов Сибири отображён в Табл. 6. У всех исследуемых групп сортов по первой гомеологической группе хромосом наибольшее разнообразие наблюдалось по локусу ОН-А1. Минимальным уровнем разнообразия характеризовался локус йИ-В!, исключением была группа сортов Урала и Западной Сибири, у которых значения ц для локусов йН-В! и йИ-И! были на одном уровне. Как правило, в каждой группе сортов значение ц локуса ОН-Л2 или СН-В2 было выше значения этого показателя локуса СУ/- А1. Однако общий уровень разнообразия шестой

Таблица 5. Наиболее распространенные генотипы местных пшениц Западной и Восточной Сибири

Сорт Локусы ОП- Сорт Локусы СИ-

А1 В1 01 А2 02 А1 В1 01 А2 02

Новосибирская 22 а ь а к тм(к) Лютесценс 25 II е а и я

Златозара а ь а Ь Ь Удача I е а Ь Ы

Эритроспермум 59 16. а ь а / Ь Памяти Азиева е а Я я

Тулун 15 16. а ь а нем/ 1 Ишеевская е а Ь Р

Омская 12 16. а ь а ./ Р Мана 2 II е а Ь а

Новосибирская 15 а ь а к к Алтайский простор / е а / Ч

Страда Сибири / ь а к т Обская 14 / е а Я I

Черемшанка / ь а Я а Алтайская 88 / е а я а

Нива2 / ь а к к Алтайская 99 г е а я к

Росинка / ь а Ч г Светланка 16. г е а 1 Я

Тулеевекая / ь а Ч т Тулайковская степная г е а ч Я

Таблица 6. Уровень аллельного разнообразия ц по пяти глиадинкодирующим локусам у современных сортов мягких пшениц Сибири

V- Локусы СН- РФ ±Бцср

А1 В1 01 А2 02

Западная Сибирь 10,46±0,59 2,79±0,11 5,44±0,43 8,30±0,55 11,88±0,74 7,77±0,24

Восточная Сибирь 5,74±0,20 4,39±0,27 6,41±0,32 10,09±0,50 7,01±0,43 6,73±0,16

Западная и Восточная Сибирь 7,29±0,41 4,30±0,31 5,27±0,35 5,27±0,35 5,40±0,32 5,51±0,16

Урал и Западная Сибирь 5,95±0,44 4,03±0,34 4,4б±0,27 б,13±0,40 8,64±0,31 5,84±0,16

гомеологической группы хромосом превышал уровень разнообразия первой только у сортов, районированных в Западной Сибири, у сортов же

районированных в Восточной Сибири, Западной и Восточной Сибири, Западной Сибири и Урала был меньше или практически одинаков.

Динамика разнообразия аллельных вариантов глиадина по пяти

глиадинкодирукнцим локусам (GH-AI, Gli-Bl, вековой период селекции

Gli-Dl. GU-A2 GU-D2) за

Западная Сибирь (а)

WUIjl

У

Характер изменения частот встречаемости за вековой период селекции на примере основных аллельных вариантов у исследуемых групп сортов Западной и Восточной Сибири представлен на Рис. 7 (а,б). Как видно из рисунка, эти аллельные варианты, в большинстве были общими для трёх исследуемых групп пшениц. По первой гомеологической группе в обоих регионах Сибири достаточно высокие частоты встречаемости, по сравнению с другими аллелями, на протяжении 100 лет наблюдались по аллелям Gli-Alf, Gli-Bl е и Gli-Dl а. На протяжении векового периода в Западной и Восточной Сибири для аллелей Gli-Alm и Gli-Blm отмечено постепенное снижение частоты

встречаемости, резкое её падение наблюдалось в современных сортах. В результате, в Восточной Сибири был полностью элиминирован аллель Gli-Blm (Рис.7а).

Одновременно современные сорта характеризовались ростом частоты встречаемости аллелей Gli-Ala, Gli-Alb и Gli-Bl b. По второй гомеологической группе относительно стабильными частотами отличались аллели Gli-A2q, GIi-A2k, Gli-D2a и Gli-D2q. В Восточной Сибири частота аллеля Gli-A2u снижалась от 17% у местных пшениц до 3% у современных

сортов (Рис. 76). У современных сортов Западной и Восточной Сибири зафиксировано появление аллельных вариантов Gli-A2b и Gli-D2b.

Восточная Сибирь (б)

■ М:чгкы= n(>ifcK.copi.uls'2:M№.\l ПС^ьрсмсиные срута

Рисунок 7. Динамика частот встречаемости основных аллельных вариантов глиадина по локусам Gli-AI, Gli-Bl, Gli-Dl, GH-A2 и GH-D2 за столетний период в Западной и Восточной Сибири

Несмотря на наличие общих аллельных вариантов глиадина обнаруженных у различных групп пшениц, аллельное разнообразие глиадинов у пшениц Западной и Восточной Сибири, за столетний период претерпело определённые изменения. Число аллельных вариантов, идентифицированных по каждому локусу у пшениц всех исследуемых групп Западной и Восточной Сибири схематически отражено на Рис. 8 (а,б). Так, в каждой группе пшениц (I - V) в целом сохранялись одинаковые соотношения уровней разнообразия по каждому из локусов Gli-Al, Gli-BI, Gli-Dl, GH-A2 и GH-D2. В особенности это проявлялось по локусам первой гомеологической группы у большинства исследуемых групп пшениц как в Западной, так и в Восточной Сибири в уменьшении разнообразия от локуса Gli-Al к локусу Gli-DI (Gli-Al > Gli-Bl > Gli-Dl). По шестой группе (локусы GU-A2 и Gli-

Западная Сибирь (а) Восточная Сибирь (б)

Ш- Селеки, сорта 1940-1950 г.

IV -Селеки сорта 1950-1960 г.

V - Современные сорта

Рисунок 8 (а,б). Количество аллельных вариантов глиадина по каждому из пяти глиадинкодирующих локусов у мягких пшениц Западной и Восточной Сибири в различные периоды XX века.

£>2) подобная закономерность отсутствовала. Необходимо отметить, что аллельное разнообразие по каждому глиадинкодирующему локусу у сортов первого десятилетия селекционного периода (1929-1940гг.) оказалось значительно ниже, чем у местных пшениц в обоих регионах Сибири (Рис.8). В последующие два десятилетия (1940-1960гг.) произошли незначительные изменения разнообразия, хотя в целом наблюдалась положительная динамика

L

роста разнообразия глиадинов в обоих регионах. В конечном итоге, в Западной Сибири современные сорта по уровню разнообразия оказались выше местных западносибирских пшениц (Рис. 8а), тогда как в Восточной Сибири уровень разнообразия аллельных вариантов глиадина современных сортов не достиг уровня местных (Рис.86).

Степень генетического родства местных пшениц, сортов, районированных с 1929 по 1960 гг. и современных сортов Западной и Восточной Сибири можно представить с помощью дендрограммы, построенной методом Уорда (Ward, 1963) на основе матрицы парных евклидовых расстояний (Рис. 9). Достоверность различий между исследуемыми группами по частотам встречаемости определена с помощью критерия идентичности /. Как видно из рисунка, на дендрограмме данные группы сортов оказались объединены в два кластера. Один из них объединял группы сортов местных пшениц и селекционных сортов1929-1960 гг. Восточной Сибири. Другой кластер включал

современные сорта пшениц Западной и Восточной Сибири. Интересно отметить, что группы современных пшениц генетически

оказались ближе друг к другу (0,1592), чем местные и селекционные сорта

Восточной Сибири (0,1986). Группы местных и селекционных сортов

Западной Сибири 1929-1960 гг. не образовывали отдельно го кластера, но тем не менее оказались наиболее близки к кластеру в котором оказались местные и селекционные сорта Восточной Сибири 19291960 гг.

Местные B.C.

Селеиц. с. B.C. (1329-1960

Сепещ. с.З.С. (1929-1960]

1

генетическое рас с то дине

Рисунок 9. Генетическая дифференциация по генам глиадинов групп яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири различных временных периодов

ОБСУЖДЕНИЕ

Исследование полиморфизма глиадинкодирующих локусов у местных пшениц, селекционных сортов, районированных в период с 1929 по 1960гг. и в 1990 - 2000 гг. показало, что существовавшие у местных пшениц Западной и Восточной Сибири генетические различия в процессе многолетнего искусственного отбора оказались нивелированы.

Для местных пшениц Западной Сибири наиболее характерными были аллели GH-Alf, G/i-Ble, Gli-A2q и Gli-D2a, для Восточной Gli-Alm, GH-Blm, Gli-A2u, Gli-A2f и GH-D21. В Западной Сибири повышенная частота аллеля Gli-Ble проявлялась в преобладании белоколосых, тогда как в Восточной -аллеля Gli-Blm в красноколосых пшеницах. Как известно, семейство аллелей локуса Gli-Bl (Gli-Blm, Gli-Blk и Gli-Bln) сцеплено с геном Rgl, контролирующим красную окраску колоса, тогда как аллели Gli-Ble и G/i-Blb с его рецессивной формой rgl, определяющим белую окраску (Коваль и др., 1986). Существование пшениц этих разновидностей на территории Сибири в доселекционный период подтвердили и исторические источники (Писарев, 1956, Скалозубов, 1904). Согласно этим источникам, пшеницы разновидности ferrugineum были аборигенными для Сибири и изначально имели китайское происхождение, тогда как разновидность milturum появилась в Сибири на рубеже XIX-XX века, и примерно в это же время благодаря переселенцам из Поволжья разновидности lutesciens и erythrospermum, также распространились на территории Сибири. Интересно, что часто встречающиеся у белоколосых форм аллели Gli-Alf Gli-Ali, Gli-Alj и Gli-A2q были характерны для местных поволжских пшениц Полтавки и Селивановского Русака (Новосельская-Драгович, 2003). Это подтверждается широким распространением генотипов Gli-Alf_Gli-Ble_Gli-Dla и Gli-Alj_Gli-Ble_Gli-Dla. Наличие у красноколосых пшениц аллелей Gli-Blm, Gli-Alm и Gli-A2u позволяет отнести их к аборигенным или эндемичным аллелям. Их присутствие в аллельной ассоциации GH-Alm Gli-Blm_Gli-Dla_GIi-A2u, встречаемой, в основном, только у пшениц Якутии, подтверждает особенности их происхождения. Очевидно, красноколосые пшеницы, несмотря на своё доминирование в Восточной Сибири, отчасти были вытеснены белоколосыми, в том числе и генотипы, имеющие данную ассоциацию. Исключительное доминирование такого генотипа в Якутии делало пшеницы этого района генетически наиболее отдалёнными от пшениц основных районов Сибири. Генетическое сходство пшениц Красноярского края, Иркутской области и Тувы, как это видно из дендрограммы на Рис. 3, сложилось, очевидно, благодаря общей географической границе, что особенно проявлялось у тувинских и иркутских пшениц. Генетическая близость пшениц Алтая и Красноярского края, принадлежащим соответственно Западной и Восточной Сибири, определялась также наличием общих аллелей, среди которых были и аллельные варианты, не встречаемые в современных сортах пшениц (Gli-A2new5, Gli-A2new6 и Gli-A2new8). Исходя из этого, можно предположить, что большинство местных пшениц Алтая и Красноярского края имело общее происхождение, что, вероятно, было связано с постоянным обменом генетическим материалом между этими районами, по причине их общей границы. Совершенно очевидно, что характер генетических различий, который сформировался между популяциями местных сибирских пшениц по запасным белкам-глиадинам, отражал географическое расположение районов Западной и Восточной Сибири. Таким образом, в начале XX в. местные пшеницы

Западной и Восточной Сибири представляли совокупность как аборигенных генотипов, так и генотипов, попавших в Сибирь значительно позднее. Начавшийся с конца 20-х годов процесс освоения Сибири селекционными сортами, показал, что ранее'встречавшиеся у местных пшениц аллельные варианты Gli-Alf Gli-Alj, Gli-Ald, Gli-Ble, Gli-Blm, Gli-Dla, Gli-A2q, Gli-A2k, Gli-D2aи Gli-D2s на протяжении трёх последующих десятилетий (19291960гг.) сохранили своё присутствие в Западной и Восточной Сибири. Однако их распространение в каждом из регионов Сибири было неодинаково. Например, в районах Восточной Сибири распространение аллеля Gli-Alf произошло благодаря некоторым местным и селекционным сортам, например, Камалинка и Леда А-47, а высокая частота аллеля Gli-Ble на протяжении тридцати лет Западной и Восточной Сибири поддерживалась благодаря присутствию сортов Ноэ и Лютесценс 62. Повышенная частота аллеля Gli-A2k и Gli-D2s в Западной Сибири сохранялась, в основном, благодаря сортам Мильтурум 321 и Мильтурум 553. А вот аллель Gli-A2q оказался часто встречаемым в Восточной Сибири благодаря сорту Лютесценс 62. Аллель Gli-D2a распространился за счёт сортов Ноэ селекционный, Лютесценс 62 и Смена (Руководство по апробации сельскохозяйственных культур, 1947; Каталог районированных сортов с/х культур в СССР, 1958). Таким образом, несмотря на то. что многие сорта яровых мягких пшениц, распространённых в Западной и Восточной Сибири с 1929 по 1960 гг., имели общие аллельные варианты глиадинкодирующих локусов, тем не менее, между группами сортов, районированных в различных областях за этот период обнаружена генетическая дифференциация, отражавшая их географическое расположение (Рис.5). Удалённое положение Якутии по отношения к остальным районам Сибири, вероятно, привело к генетической обособленности районированных там сортов. Именно первые селекционные сорта Якутии являлись ярким примером прямого наследования аллелынлх вариантов собственных местных пшениц (Gli-Alm, Gli-Blm и Gli-A2u). Сорта Алтая, Красноярского края и Иркутска, районированные за этот период, аналогично местным пшеницам, сохранили близкую степень генетического родства. Следовательно, на распространение селекционных сортов в Западной и Восточной Сибири за период с 1929 по 1960 гг., и, особенно, в первое десятилетие, косвенно влияли генотипы местных сибирских пшениц, являвшимися родоначальниками многих сортов этого периода (Рабинович C.B., 1972). По сравнению с сортами периода 1929-1960 гг., качественный состав общих аллелей современных сортов {Gli-Alf Gli-Alb, Gli-Alo, Gli-Ble, Gli-Blb, Gli-Dla, Gli-A2k, Gli-A2b, Gli-A2q и Gli-D2b) являлся несколько иным. Большинство из этих аллельных вариантов, в каждой из четырёх групп современных сортов мягких пшениц Западной и Восточной Сибири, встречалось с повышенными частотами встречаемости. В среднем по пяти глиадинкодирующим локусам уровень аллельного разнообразия ц каждой из групп не имел сильных различий (Табл. 6). Это позволило сделать вывод об отсутствии сильных различий между этими группами. В свою очередь, распространение этих общих аллелей, особенно Gli-Alf, Gli-Alb, Gli-Alo, Gli-

А2к и Gli-A2b, вероятно, оказалось не случайным, т.к. они определённо были связаны с положительным влиянием на продуктивность, качество зерна и технологические свойств муки (Созипов, Попереля, 1979, Копусь, 1981, Branlard et al., 2001). Присутствие этих аллельных вариантов у многих сибирских сортов позволяет говорить об определённой тенденции в современной селекции, направленной на повышение качества зерна.

Анализ полиморфизма местных пшениц, селекционных сортов, районированных с 1929 по 1960 гг. и в начале 2000 - х гг. показал, что столетний период селекции в Западной и Восточной Сибири оказал влияние на генетическую структуру яровых мягких пшениц. В процессе селекции характерные для местных сибирских пшениц эндемичные аллельные варианты GH-Alm, GH-B Im и Gli-A2u, и редкие аллельные варианты, например GH-A2new5, Gli-A2new6 и Gli-A2new8, оказались практически утрачены. Это подтверждает существование генетической эрозии в сортах Сибири. Наиболее ярко этот процесс проявился в Восточной Сибири, т.к. уровень аллельного разнообразия глиадинов у местных сортов был выше, чем у современных (Рис. 8). Появление и широкое распространение у современных сортов, таких аллелей как GH-Alb, Gli-Blb, Gli-A2b, Gli-D2b было связано с частым использованием в селекционной практике, за последние 30 лет, сорта Безостая 1, имевшем в своём составе аналогичные аллели (Gli-Alb, Gli-Blb, Gli-Dlb Gli-A2b, Gli-D2b). В результате, у современных пшениц сформировались генетические особенности, которые состояли в создании еовершенно новых аллельных ассоциаций вариантов глиадина - Gli-Ala_Gli-Blb_GH-Dla и Gli-Alf_Gli-Blb_GIi-Dla, тогда как для местных пшениц, как известно, были характерны совершенно другие генотипы G/i-Alj_Gli-Ble_Gli-Dla, GH-AliGli-BlmGli-Dla, Gü-Alm_Gli-Blb GIi-Dla и GH-Alm_Gli-BlmJ31i-Dl. Интересно, что генотип GH-AlfJ3H-Ble_GIi-Dla встречался как у местных, так и современных пшениц. Попав в начале XX века в Сибирь «поволжский генотип» и частично распространившийся там. благодаря усилиям селекционеров заново оказался в данном регионе. Таким образом, с появлением белоколосых разновидностей около 100 лет назад, начался процесс вытеснения красноколосых аборигенных сибирских пшениц, который завершился практически абсолютным доминированием белоколосых разновидностей в данном регионе.

Появление и элиминация тех или иных аллелей, в целом не изменило соотношение уровней аллельного разнообразия глиадинов по каждому глиадинкодирующему локусу (См. Рис. 8). Закономерное снижение разнообразия от локуса Gli-Al к GH-DI (Gli-Al > Gli-Bl> GH-DI) во всех исследуемых группах пшениц можно объяснить тем, что аллели данной группы хромосом выполняют важную адаптивную роль в жизненном цикле растения. Доказательством этому может послужить неизменная высокая частота аллеля Gli-Dla во всех группах сортов, что вероятно, объясняется его селекционно-адаптивным преимуществом (Метаковский и др., 1986).

Статистически достоверное распространение остистых разновидностей (fernigineum) и безостых (¡utesciens) от степени влагообеспеченности территории косвенно отражалось на частоте встречаемости аллельных вариантов Gli-Blm и Gli-Ble, т.к. колос красного цвета был признаком разновидности ferrugineum, а белый - разновидности lutesciens, что также являлось одним из-доказательств адаптивной роли первой гомеологической группы хромосом (Мартынов, 1997). Более того, определённые аллели этой группы наиболее ярко проявили себя, как возможные маркеры адаптивности в качестве непосредственных участников протеолиза проламинов при прорастании зерна. (Упелниек и др., 2003). По локусам шестой группы хромосом подобная закономерность отсутствовала, при этом в большинстве случаев генетическое разнообразие этой группы превышало разнообразие первой. Поэтому роль шестой гомеологической группы, по-видимому, сводилась к поддержанию полиморфизма глиадинов в целом. Новые ранее не идентифицированные аллели глиадина, обнаруженные именно по локусам шестой группы хромосом косвенно подтверждают гипотезу о поддержании потенциала разнообразия.

Несмотря на то, что местные и селекционные сорта пшениц Западной и Восточной Сибири имели общие аплельные варианты по пяти глиадинкодирующим локусам, они оказались в разной степени генетического родства (Рис.9). Исследование родословных и генетических профилей с помощью компьютерной программы GRIS показало, что из всего разнообразия местных сибирских пшениц только незначительное число местных сортов пшениц, таких как Тара, Балаганка, Синестебельная Черноколоска, Красноколоска и Скороспелка участвовали в создании первых селекционных сортов пшеницы, районированных в Западной и Восточной Сибири. Следовательно, на начальном этапе развития селекции в данном регионе, пщеницы Сибири прошли через так называемое «бутылочное горлышко». Между тем, здесь нельзя говорить о влиянии эффекта основателя, которым послужила бы эта группа пшениц, т.к. дальнейшее разнообразие было восстановлено за счёт сортов других регионов, используемых как материал для скрещивания. Это и объясняет генетической обособленностью современных сибирских сортов от остальных временных групп.

ВЫВОДЫ

1. В ходе анализа электрофоретических спектров глиадинов местных пшениц было идентифицировано 40 аллельных вариантов в Западной Сибири, 74 в Восточной Сибири. У сортов, районированных с 1929 и 1960 гг. в Западной Сибири обнаружено 33, в Восточной Сибири 37 аллельных варианта. У современных сортов Западной Сибири идентифицировано 63, в Восточной Сибири 50 аллельных вариантов глиадина.

2. Впервые идентифицировано 14 новых аллельных вариантов по локусу Gli-А2 у местных пшениц Восточной Сибири.

3. Во всех группах пшениц как Западной, так и Восточной Сибири выявлено большее генетическое разнообразие аллельных вариантов по локусам Gli-2 относительно локусов Gli-1.

4. У местных пшениц и сортов, районированных до 1960 гг. в Западной и Восточной Сибири обнаружено снижение аллельного разнообразия: GH-AI > GIi-Bl>Gli-Dl, у современных сортов: Gli-Al > GH-DI > Gli-Bl.

5. Выявлены различия в аллельном составе местных пшениц Западной и Восточной Сибири. Наиболее характерными аллелями для местных пшениц Западной Сибири были Gli-Alf, Gli-Ble, G!i-D2a, Gli-A2q и Gli-D2q, для Восточной Сибири - Gli-Alт, Gli-Blт, Gli-Dla, Gli-A2u и Gli-D21.

6. Показано, наличие характерных устойчивых ассоциаций аллельных вариантов глиадина по локусам первой гомеологической группы для местных пшениц Западной (Gli-Al/Gli-BJe Gli-Dla и Gli-Alj_Gli-Ble_Gli-Dla) и Восточной Сибири (Gli-Ali_Gli-Blm_Gli-Dla, Gli-AlmJ3li-BlbJj\i-Dla и Gli-Alm_Gli-Blm_Gli-Dlä) и не выявлено по шестой гомеологической группе хромосом.

7. Установлено, что современные сорта Западной и Восточной Сибири по аллельной структуре глиадинкодирующих локусов не имели сильных различий, что демонстрирует тенденцию современной селекции к унификации аллелей глиадинкодирующих локусов.

8. В ходе анализа динамики генетического разнообразия пшениц за столетний период селекции, как в Западной, так и Восточной Сибири обнаружено его резкое сужение в период перехода от местных пшениц к селекционным сортам, с дальнейшей динамикой в сторону увеличения вплоть до современных сортов. В результате, уровень разнообразия современных сортов Западной Сибири превысил разнообразие местных пшениц, тогда как у сортов Восточной Сибири он его не достиг.

Публикации

1. Николаев A.A., Брежнева Т.А. Сравнительный анализ полиморфизма локусов аллельных вариантов глиадинкодирующих локусов у сортов мягких пшениц разных периодов селекции / Материалы 2-й научной конференции МОГиС, поссящённой 115-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова, 2003, МСХА, С.171-172

2. V.P. Upelniek, A.A. Nikolaev, G. Boggini and A.M. Kudryavtsev. Genetic polymorphism of Strampelli wheat varieties evaluated by gliadin alleles / Proc. of the 10th Inter. Wheat Genetics Symposium, 1-6 September, 2003, Italy, P.646-648

3. Николаев A.A., Кудрявцев A.M., Boggini G., Упелниек В.П. Изучение полиморфизма запасных белков у отечественных и итальянских сортов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) селекции первой половины 20

века / Генетика в XXI веке: современное состояние и переспективы развития, 6-12 июня 2004, Москва, С. 234.

4. Николаев A.A., Упелниек В.П., Проблема сохранения генетического разнообразия мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) в мировых генбанках / Международная конференция "Генетика в России и мире, посвященной 40-летию Института общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН", Москва, 28 июня -2 июля 2006 г.

5. Николаев A.A., Брежнева А.Ю., Упелниек В.П. Сравнительный анализ полиморфизма запасных белков у местных и современных сортов яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) Западной и Восточной Сибири / II Вавиловская международная конференция: Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы. 2007. Санкт-Петербург. С. 322-324.

6. Николаев A.A., Упелниек В.П. Исследование генома культурных растений и их сородичей применительно к генетической теории селекции: Разнообразие местных сортов яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири по генам запасных белков - глиадинов / Материалы отчётной конференции, посвященной памяти академика Ю.Г1. Алтухова. Москва, 2007. С. 189-190

7. Николаев A.A., Упелниек В.П. Динамика разнообразия глиадинкодирующих локусов за вековой период у яровых мягких пшениц (Triticum aestivum L.) Западной и Восточной Сибири/ Материалы II Всероссийской научно-нрактической конференции 19-21 августа 2008 г., Волгоград. С. 290-296.

8. Фисенко A.B., Николаев A.A., Упелниек В.П., Драгович АЛО. Исследование динамики внутрисортового разнообразия стародавних яровых сортов мягкой пшеницы при сохранении их в генетических коллекциях. // Селекция и семеноводство. 2005. №4. С.8-15.

9. Николаев A.A., Фисенко A.B., Драгович А.Ю., Брежнева Т.А., Упелниек В.П. Исследование полиморфизма глиадинов современных сортов яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) Западной и Восточной Сибири // Селекция и семеноводство. 2006. №1. С. 15-21.

Ю.Николаев A.A., Пухальский В.А., Упелниек В.П. Генетическое разнообразие местных яровых пшениц (Triticum aestivum L.) Западной и Восточной Сибири по генам глиадинов / Генетика, №2,2009.

Подписано в печать:

29.12.2008

Заказ № 1468 Тираж -100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Николаев, Александр Александрович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы:.Ю

1.1. Исторические предпосылки проникновения мягкой пшеницы в Западную и Восточную Сибирь.Ю

1.1.1. Появление яровой мягкой пшеницы в земледелии на территории Западной Сибири.Ю

1.1.2. Культура яровой мягкой пшеницы в Восточной Сибири.

1.1.3. Ботанический и сортовой состав местных сибирских пшениц.

1.1.4. Селекционные сорта созданные на основе аборигенных пшениц Сибири.

1.2. Исследование генетического разнообразия сибирских пшениц с помощью различных маркеров.

1.3. Запасные белки пшеницы - глиадины как генетические маркеры.

1.3.1. Биохимическая характеристика запасных белков пшеницы.

1.3.2. Хромосомная локализация генов, контролирующих синтез глиадина.

1.3.3. Закономерности наследования глиадина.

1.3.4. Генетический полиморфизм глиадина.

1.3.5. Блоки компонентов глиадина как генетические маркеры хозяйственно-значимых признаков.

1.3.6. Общая оценка современного генетического разнообразия мягкой яровой пшеницы по глиадинкодирующим локусам в различных селекционных центрах бывшего СССР и других странах мира.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Растительный материал.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Лабораторные методы.

2.2.2. Статистические методы.

Глава 3. Особенности разнообразия местных яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири по генам запасных белков глиадинов.

3.1. Полиморфизм запасных белков - глиадинов у местных пшениц Западной Сибири.

3.2. Полиморфизм запасных белков-глиадинов у местных сортов Восточной Сибири.

3.3. Уровень разнообразия аллельных вариантов глиадина местных яровых пшениц Западной и Восточной Сибири.

3.4. Генетическая дифференциация групп местных пшениц

Западной и Восточной Сибири.

3.5. Распространение генов гибридного некроза в Западной и Восточной Сибири и дифференциация групп местных пшениц по этим генам.

3.6. Закономерности совместного распространения некоторых аллельных вариантов глиадина и генов гибридного некроза у местных пшениц Сибири.

3.7. Обсуждение.

Глава 4. Селекционные сорта яровой мягкой пшеницы Западной и Восточной

Сибири районированные за период с 1929 по 1960 гг.

4.1. Особенности полиморфизма аллельных вариантов глиадинкоди-рующих локусов у западно- и восточносибирских сортов пшеницы.

4.2. Уровень разнообразия аллельных вариантов глиадина сортов яровых пшениц Западной и Восточной Сибири, районированных с

1929 по 1960 гг.

4.3. Генетическая дифференциация исследуемых групп местных сортов районированных Западной и Восточной Сибири с 1929 по 1960 гг.

4.4. Обсуждение.

Глава 5. Современные сорта яровой мягкой пшеницы Западно- и Восточносибирского региона.

5.1. Особенности полиморфизма глиадинкодирующих локусов первой гомеологической группы хромосом у современных сортов Западной и Восточной Сибири.

5.2. Особенности полиморфизма глиадинкодирующих локусов второй гомеологической группы хромосом у современных сортов Западной и Восточной Сибири.

5.3. Разнообразие аллельных вариантов глиадина современных сортов яровых пшениц районированных Западной и

Восточной Сибири.

5.4. Обсуждение.

Глава 6. Динамика разнообразия аллелей глиадина и генов гибридного некроза за вековой период у яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири.

6.1. Динамика частот встречаемости аллельных вариантов глиадина у местных, селекционных сортов, районированных с 1929 по 1960гг. и современных яровых мягких пшениц

Западной и Восточной Сибири.

6.2. Динамика разнообразия аллельных вариантов глиадина по пяти глиадинкодирующим локусам {ОИ-А1, а1-В1, (7/1-2)7, ОИ-А2, (///-2X2) за вековой период.

6.3. Генетическое сходство и различие у местных, селекционных сортов, районированных с 1929 по 1960 гг. и современных групп сортов яровой мягкой пшеницы.

6.4. Динамика частот встречаемости генов гибридного некроза в Западной и Восточной Сибири за вековой период.

6.5. Родственные связи местных сибирских пшениц с современными сортами Западно- и Восточносибирского регионов с помощью генов глиадина и гибридного некроза.

6.6. Обсуждение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика разнообразия яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири по глиадинкодирующим локусам за вековой период селекции"

Среди различных продовольственных культур, издревле используемых человеком, мягкая пшеница (7>. aestivum) занимает одно из важных мест в мировом сельскохозяйственном производстве. На территории нашей страны и граничащих с ним государств, культура пшеницы известна уже несколько тысячелетий (Якубцинер М.М., 1956). Однако, в некоторых регионах России, как например, в Сибири, к моменту её освоения пшеница фактически не использовалась как хлебный злак ещё 200-400 лет назад, вплоть до начала

XX века, во многих областях нашей страны назад роль хлебных культур играли другие злаки. Примером может послужить рожь, занимавшая в начале прошлого столетия большую часть пахотных земель (Писарев В.Е,

Якубцинер М.М., 1956, Жученко A.A., 2004). Тем не менее, к этому времени в различных областях России сформировались местные сорта-популяции пшениц, использовавшихся в крестьянских хозяйствах. Развитие сельского хозяйства, становление его на пути интенсивного типа, потребовало более продуктивных сортов мягкой пшеницы. Первые селекционные сорта были получены из линий, отобранных из местных форм пшеницы, представляющих собой зачастую смесь различных разновидностей.

Дальнейшее формирование сортового потенциала яровой пшеницы в нашей стране происходило в течение нескольких десятилетий, постепенно вытеснялись местные сорта, привлекались сорта иностранной селекции,

часть из них участвовала в создании новых промышленных сортов. В конце концов, это позволило расширить ареал хозяйственного использования этой культуры, охватив все агроклиматические зоны вплоть до северного полярного круга. Распространение мягкой пшеницы основывается, прежде всего, на широком естественном внутривидовом разнообразии данного вида.

Традиционно, исследования по частной генетике пшеницы, коснулись физиологических признаков пшеницы (Spillman W.J., 1909, Stoll Ph. Н., 1910,

Unrau J., 1950, Вавилов Н.И., 1962, Филипченко Ю.А., 1979, Декапрелевич

Л.Л., 1929, Schwalts Н., 1959, Nishikawa, Nobuhara, 1971, Benito, Perez de la

Vega, 1979, Woychik J.H. et al., 1961, Boyd W.J.R., Lee J.W., 1967), гены 6 которых, как оказалось, отличались различным уровнем полиморфизма. Наиболее известными были гены, отвечающие за тип развития Vrn (Pugsley А.Т., 1971), гены ответственные за формирование гибридного некроза NelNe2 (Heimsen J.G.Th., 1962) и окраску колоса (Алиев А.Б. и др., 1981, Елохина Л.П., 1989), а также гены, синтезирующие различные ферменты, в особенности, а-амилазы (Gale et al., 1983), и, наконец, гены, кодирующие структурные особенности проламинов - глиадинов Gli и глютенинов Glu (Payne P.I., 1982, Blanlard G., 1983, Metakovsky E.V., 1984). В свете развития современных методик, основанных на полимеразной цепной реакции (ПЦР), оказалось возможным маркировать как целый геном пшеницы с помощью методов RAPD, RFLP и AFLP , так и его отдельные участки S SR и SNP (Devos, Gale, 1992; Law, 1998; Christiansen, 2002; Roussel, 2005).

Исследование полиморфизма сортов мягкой пшеницы при помощи фенотипических и молекулярных маркеров показало, что они действительно способны отличать не только отдельные сорта, но и в целом выявлять генетические особенности сортов отдельных стран, групп или селекцентров (Metakovsky E.V., et al., 1990, 1991, 1993). Это позволяет более тщательно вести процесс отбора, отслеживать ' генетическую чистоту линий, маркировать селекционно-ценные линии, или, наоборот, исключать ненужные, как, например, несущие некротические генотипы.

В последнее время приобрела актуальность проблема генетической эрозии, связанная с постепенным уменьшением разнообразия мировой флоры и фауны по причине сильного антропогенного влияния на окружающую среду (Алтухов Ю.П., 1995). Данная проблема не является новой, и была поставлена ещё в начале XX века (Baur Е., 1914). В более современном аспекте концепция генетической эрозии была впервые сформулирована более 30 лет назад и рассматривала сдвиг в популяционной структуре или аллельных частот внутри вида как результат естественных, природных процессов или давления отбора (Harlan J.R., 1972). В ряде работ по пшенице и ячменю проблема генетической эрозии рассматривается на примере утраты в процессе селекции ряда аллельных вариантов глиадина и аллелей некоторых микросателитных локусов, характерных некогда для местных форм (Metakovsky E.V., et al., 1994, Поморцев A.A., 1994, Новосельская-Драгович А.Ю. и др., 2003, Donini P. et al., 2000, Christiansen M.J. et al., 2002, Roussel V. et al., 2003, Fu Y-B. et al., 2005). Отправной точкой в подобных исследованиях являются, как правило, местные пшеницы. Однако, большинство работ мало уделяет внимание углублённому анализу генетического разнообразия местных форм пшениц, тогда как именно это позволит осознать присущий им уровень разнообразия и в дальнейшем делать выводы о степени генетической эрозии. Необходимость такого рода исследования состоит также и в том, что генетический пул местных форм является потенциальным источником разнообразия, которое можно использовать в современной селекционной практике насыщая сорта пшениц, например, генами устойчивости к различным фитопатогенам, отсутствующими у данных сортов.

Несмотря на исследования разнообразия мягкой пшеницы по запасным белкам - глиадинам у некоторых регионов нашей страны и ряда зарубежных стран, проведённых в течение последних нескольких десятков лет, остается неизвестной структура аллельного разнообразия глиадинов у пшениц многих регионов России, в том числе и у такого огромного по площади региона, как Сибирь. Современные исследования полиморфизма сибирских пшениц оказались единичны и были предприняты по генам, контролирующими тип развития и SSR-маркерам (Гончаров Н.П., Khlestkina E.K. et al., 2004). Учитывая, что главными достоинствами глиадинов является не только исключительно широкий полиморфизм, характерный для каждого глиадинкодирующего локуса (Созинов A.A., 1979, 1982, 1985, Метаковский Е.В, 1990), по уровню сравнимый только SSR - маркерами, а также установленная в ряде работ зависимость между аллельными вариантами глиадинкодирующих локусов и проявлением различных хозяйственно-важных признаков (Попереля Ф.А. и др., 1980, Попереля Ф.А., 1980, Созинов A.A. и др., 1975, Созинов A.A., 1985, Axford D.W.E. et el, 1978, Blanlard G. et el, 2001, Pogna N.E. et el, 1982, Wall J.S., 1979), то глиадины являются достаточно эффективным маркером для исследования генетического разнообразия пшеницы и понимания процессов эрозии.

Цель данной работы - изучить генетическое разнообразие яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири по глиадинкодирующим локусам и показать возможные изменения в аллельном составе за вековой период селекции.

Для решения этих проблем было сформулировано ряд следующих задач:

1. Исследовать полиморфизм глиадинов местных пшениц Западной и Восточной Сибири. Продемонстрировать уровень разнообразия и отразить степень генетического сходства пшениц различных географических районов Сибири.

2. Исследовать полиморфизм глиадинов сортов пшениц, районированных с 1929 по 1960 гг. в Западно- и Восточно-Сибирском регионах. В частности показать, как формировалось аллельное разнообразие глиадинкодирующих локусов в течение трёх периодов (1929-1940, 1940-1950, 1950-1960гг) в соответствующих географических районах Западной и Восточной Сибири.

3. Изучить полиморфизм и отобразить уровень разнообразия аллельных вариантов глиадина современных сортов пшеницы Западной и Восточной Сибири.

4. Определить роль местных сортов в формировании генотипов современных пшениц Сибири с помощью анализа родословных и генетических профилей.

5. Показать динамику частот аллельных вариантов глиадинов у яровых мягких пшениц за вековой период в Западной и Восточной Сибири. Продемонстрировать изменения уровня разнообразия глиадинов по каждому из локусов (СП-А1, вН-В!, вН-И!, ОН-А2 и СН-Б2) у всех исследуемых групп пшениц в обоих регионах.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Николаев, Александр Александрович

Выводы

1. В ходе анализа электрофоретических спектров глиадинов местных пшениц было идентифицировано 40 аллельных вариантов в Западной Сибири, 74 в Восточной Сибири. У сортов, районированных с 1929 и 1960 гг. в Западной Сибири обнаружено 33, в Восточной Сибири 37 аллельных варианта. У современных сортов Западной Сибири идентифицировано 63, в Восточной Сибири 50 аллельных вариантов глиадина.

2. Впервые идентифицировано 14 новых аллельных вариантов по локусу GH-A2 у местных пшениц Восточной Сибири.

3.Во всех группах пшениц как Западной, так и Восточной Сибири выявлено большее генетическое разнообразие аллельных вариантов по локусам Gli-2 относительно локусов Gli-1.

4. У местных пшениц и сортов, районированных до 1960 гг. в Западной и Восточной Сибири обнаружено снижение аллельного разнообразия: Gli-Al > Gli-Bl>Gli-Dl, у современных сортов: Gli-Al > Gli-Dl > Gli-Bl.

5. Выявлены различия в аллельном составе местных пшениц Западной и Восточной Сибири. Наиболее характерными аллелями для местных пшениц Западной Сибири были Gli-Alf Gli-Ble, Gli-D2a, Gli-A2q и Gli-D2q, для Восточной Сибири - Gli-Al т, Gli-Blm, Gli-Dl а, Gli-A2u и GH-D21.

6. Показано, наличие характерных устойчивых ассоциаций аллельных вариантов глиадина по локусам первой гомеологической группы для местных пшениц Западной {Gli-AlfJGli-BleGli-D 1а и Gli-AljGli-BleGli-Dla) и Восточной Сибири {Gli-AliGli-BlmGli-Dla Gli-Al mGli-BlbGli-Dlа и Gli-AlmGli-BlmGli-Dla) и не выявлено по шестой гомеологической группе хромосом.

7. Установлено, что современные сорта Западной и Восточной Сибири по аллельной структуре глиадинкодирующих локусов не имели сильных различий, что демонстрирует тенеденцию современной селекции к унификации аллелей глиадинкодирующих локусов.

8. В ходе анализа динамики генетического разнообразия пшениц за столетний период селекции, как в Западной, так и Восточной Сибири обнаружено, его резкое сужение в период перехода от местных пшениц к селекционным сортам, с дальнейшей динамикой в сторону увеличения вплоть до современных сортов. В результате, уровень разнообразия современных сортов Западной Сибири превысил разнообразие местных пшениц, тогда как у сортов Восточной Сибири он его не достиг.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Николаев, Александр Александрович, Москва

1. Алиев А.Б., Мусаев А.Д. Идентификация гена Rgl контролирующего цвет колосовых чешуй в яровом сорте мягкой пшеницы Диамант 2 // Известия СО АН СССР. Серия биологических наук. 1981. № 2. С. 87-92

2. Ахмедов М.Г., Метаковский Е.В. Наследование компонентного состава глиадина гибридами от скрещивания сортов мягкой пшеницы Безостая 1 и Чайниз Спринг // Генетика 1987. Т.23. №8. С. 14781489.

3. Белоконь М.М., Белоконь Ю. С., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Аллозимный полиморфизм швейцарской каменной сосны Pinus cembra L. в горных популяциях Альп и Восточных Карпат // Генетика -2007. Т. 41. №11. С. 1538-1551.

4. Белоконь М.М., 2007. Генетическая структура популяций сосны корейской и сосны кедровой европейской и родственные связи видов STROBUS рода Pinus // Дис. канд. биол. наук. М: ИОГен. 2007. 143 с.

5. Боярышникова З.Я. Развитие русского земледелия в Томском уезде в XVII в // Материалы по истории земледелия СССР. Сборник I. M.-JL: 1952.

6. Бушу к В. Изучение ультраструктуры пшеницы в связи с переработкой зерна и полученными продуктами. Белки семян зерновых и масличных культур // М.: Колос. 1977. С. 195-2147. Вавилов Н.И., 1962

7. Гасанова Г.М. Сопряжённость полиморфизма глиадина и твердозёрности с изменчивостью признаков озимой пшеницы // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку: Ин-т генетики и селекции АНАзССР.- 1984. 14 с.

8. Гоначаров Н.П., Шитова И.П. Наследование типа развития у стародавних и местных сортов гексаплоидных пшениц // Генетика.-1999. № 35. № 4. С. 467-473.1. Ю.Гоначаров Н.П., 2002

9. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию // М 2002. 214 с.

10. Глазко В.И., Кириленко С.Д., Созинов A.A. Межлокусные ассоциации некоторых генетико- биологических систем у крупного рогатого скота//Генетика. 1997. Т.ЗЗ. №4. С. 512-51713.Декапрелевич Л.Л., 1929

11. Дулов В.И. Земледелие у тувинцев в XIX, в начале XX вв. // Материалы по истории земледелия СССР. Сборник I. М.-Л.: 1952.

12. Джалпакова К.Д., Гончаров Н.П., Берсимбаев Р.И. Генетический контроль типа развития у сортов мягкой пшеницы Казахстана // Генетика.- 1996. Т.32. №1. С. 73-78.

13. Добротворская Т.В., Мартынов С.П., Пухальский В.А. Анализ происхождения генов гибридного некроза у российских сортов мягкой пшеницы // Генетика. 1998. Т. 34. № 10. С. 1359-1367.

14. Древние памятники и письмена в Сибири. Литературный сборник. Под. ред. Н.М. Ядринцева. СПб. 1885.

15. Елохина Л.П. Генетический контроль цвета колоса у яровой мягкой пшницы сорта Мильтурум 553 // Мат. конф. «Роль науки в развитии сельского хозяйства» Часть 1. Новосибирск 1989. С.13-14.

16. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М: Наука 1991. 271 с.

17. Жученко A.A. Ресурсный потенциал производства зерна в России // М.: «Издательство Агрорус». 2004. 1110 с.

18. Итоги науки и техники. Теоритическая и популяционная генетика. Т.8 М: ВИНИТИ 1983. 159 с.

19. Каталог районированных сортов с/х культур в СССР. М: Хлебиздат.-1958. 142 с.

20. Каталог районированных сортов с/х культур в СССР. М: Хлебиздат. -1959. 190 с.

21. Каталог сортов с/х культур, созданных учёными Сибири и включенных в Госреестр РФ (районированных) в 1929-1998 гг. Вып. 2. Новосибирск. 1999. 207 с.

22. Карнаухова Е.С. Размещение сельского хозяйства России в период капитализма (1860-1914). М.: АН СССР. 1951. 214 с.

23. Косарева Г.А. Локализация генов гибридного некроза в сортах яровой пшеницы различных экологических групп и их фенотипическое действие//Диссер.канд. биол.наук. M: ТСХА. 1976. 133 с.27.Конарев и др., 1970

24. Копусь М.М. Связь генетически обусловленных особенностей компонентного состава глиадина с качеством муки у сортов мягкой пшеницы // Автореф. дис. . канд. биол. наук Немчиновка - 1981. 16 с.

25. Коваль С.Ф., Метаковский Е.В., Кудрявцев A.M., Созинов A.A. О сцеплении семейств аллелей глиадинкодирующих локусов с генами опушения и окраски колоса у пшеницы//Сельскохозяйственная биология. 1986. №2. С.31-36.

26. Костюченко И.А.Явление преждевременной гибели гибридов при скрещивании пшениц // Тр. по прикладной ботанике, генетики и селекции. Сер.А. 1936. №19. С. 127-137.

27. Крылов П. Путевые заметки об Урянхайской земле // Зап. Имп. Русского Географического общества по общей географии. T.XXXIV. вып.2. СПб. 1903. С. 167.

28. Кисилёв C.B. Древняя История Южной Сибири // МИА. М.-Л., 1949. С.476.

29. Крускал Дж.Б. Многомерное шкалирование и другие методы поиска структуры // Статистические методы для ЭВМ / Под. ред. Энелейна К. и др. М.: Наука, 1986. 460 с.

30. Мартынов С.П., Добротворская T.B. Особенности распространения морфологических признаков колоса мягкой пшеницы на территории бывшего СССР//Генетика.- 1997. Т.ЗЗ. №3. С. 350-357.

31. Майстренко О.И. Цитогенетическое изучение онтогенеза мягкой пщеницы: Тез. докл. Закавказского симпозиума по биологии (12-13 октября 1976 г.) // Эчмиаздин . 1976. С. 57-36

32. Метаковский Е.В., Новосельская А.Ю., Созинов A.A. Генетический контроль компонентов глиадина у озимой мягкой пшеницы Безостая 1 // Генетика -1985. Т.21. №3. С. 472-478.

33. Метаковский Е.В., Ильина Л.Г., Галкин А.Н. и др.Аллельные варианты блоков компонентов глиадина у саратовских пшениц // Селекция и семеноводство 1987. №1. С. 11-15.

34. Метаковский Е.В., Коваль С.Ф., Мовчан В.К. и др. Генетические формулы глиадина у сортов яровой мягкой пшеницы Северного Казахстана//Селекция и семеноводство, 1988. №1. С. 11-13.

35. Метаковский Е.В., Чернаков В.М. и Шаманин В.П. Генетический полиморфизм в яровых мягких пшеницах омского региона // Доклады ВАСХНИЛ- 1990а. №9. С. 10-14.

36. Метаковский Е.В., Копусь М.М. Анализ аллелей глиадинкодирующих локусов у сортов мягкой пшеницы в крахмальной и полиакриламидном гелях // Докл. ВАСХНИЛ. 1991. №3. С. 5-9.

37. Моисеева Е.А, Гончаров Н.П. Генетический контроль ярового типа развития в старых и местных сортах мягких пшениц Сибири // Генетика. -2007. Т.43. №4. С. 469-476.

38. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. // М.: Колос, 1967. -339с

39. Писарев В.Е. Происхождение земледелия и полевых культур Восточной Сибири. Материалы по истории земледелия в СССР. Сборник И. // М-Л: 1956. 747 с.

40. Писарев В.Е. Происхождение группы скороспелых яровых пшениц Восточной Сибири //Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции (Сб-к, посвящ-й 70-ю со дня рождения Н.И. Вавилова) // М.-Л.: 1960.-335 с.

41. Поморцев A.A., Калабушкин Б.А., Ладогина М.П., Бланк М.Л. Геногеография и закономерности распространения аллельных вариантов в трёх гордеинкодирующих локусах ярового ячменя на территории бывшего СССР // Генетика. 1994. Т. 30. №6. С. 806-815.

42. Поморцев A.A., Калабушкин Б.А., Лялина Е.В. Закономерности распределения аллельных вариантов трёх гордеинкодирующих локусов ярового ячменя на территории российской федерации // Генетика. 2001. Т. 37. №11. С. 1522-1529.

43. Попереля Ф.А., Созинов A.A. Биохимическая генетика глиадина и селекция пшеницы // Тр. ВАСХНИЛ. 1977. С. 65-70.

44. Попереля Ф.А., Бабаянц Л.Г. Блок компонентов глиадина Gld-1B3, как маркер гена, обуславливающего устойчивость растений к стеблевой ржавчине // Докл. ВАСХНИЛ. 1978. №6. С. 6-7.

45. Попереля Ф.А., Бито М., Созинов A.A. Связь блоков компонентов глиадина с выживаемостью растений и их продуктивностью, окраской колоса и качеством муки у гибридов F2 от скрещивания сортов Безостая 1 и Црвена Звезда // Докл. ВАСХНИИЛ 1980г. №4. С.4-7.

46. Попереля Ф.А., Гасанова Г.М. Компонентный состав глиадина и консистенция эндосперма как показатели качества зерна пшеницы // Научно-техн. бюлл. ВСГИ. 1980. №3. С.21-25.

47. Природно-сельскохозяйственное районирование земельного фонда СССР //М.:Колос 1975. 260 с.

48. Прянишников Д.Н. Белковые вещества и их превращения в растении в связи с дыханием и асимиляцией // M. 1899.

49. Пухальский В.А. Исследование генных систем, вызывающих летальность в роде Triticum, применительно к генетической теории селекции. Дисс.д-ра биол.наук.//М. 1979

50. Пухальский В.А, Мартынов С.П., Добротворская Т.В. Гены гибридного некроза. Теория вопроса и каталог носителей летальных генов // M.: МСХА 2002. 316 с.

51. Рабинович C.B. Современные сорта пшеницы и их родословные. Киев: Урожай. 1972. 325 с.

52. Районирование сортов зерновых культур. // Л: ВИР 1935. 407 с.

53. Руководств о по апробации сельскохозяйственных культур. // М: «Сельхозгиз» 1947. Т. 1. 639 с.

54. Рыбалка А.И. Гибридологический и моносомный анализ компонентного состава глиадина у сортов мягкой пшеницы // Автореф. дисс. канд. биолог, наук. Одесса 1975. 22 с.

55. Рыбалка А.И., Созинов A.A. Картирование локуса Gld-1B контролирующего биосинтез запасных белков мягкой пшеницы // Цитология и генетика. 1979. Т. 13. №4. С. 276-282.

56. Сабашников В.В.Пшеницы Приенисейского края. Красноярск. 1926

57. Скалозубов H.JI. Материалы и характеристики местных сортов пшениц в Тобольской губернии. // Современные вопросы русского сельского хозяйства. 1904. 578 с.

58. Серебровский A.C. Генетический анализ. М: Наука. 1970. 342 с.

59. Сеитова A.M. Генетическая стабильность блоков компонентов глиадина и их использование для анализа сорта мягкой пшеницы Богарная 56 // Дисс. канд. биол. наук. Москва 1988.

60. Собко Т.А., Попереля Ф.А. Сцепление глиадинкодирующего локуса Gld-1A и гена опушения колосковых чешуй Hg у пшеницы // Научно-техн. бюлл. ВСГИ. 1982. Т.2. №48. С.28-33.

61. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Парфентьев М.Г. О наследовании некоторых фракций спирторастворимого белка при гибридизации пшениц. // Научно- техн. бюлл. ВСГИ. 1970. вып.13. №2. С. 4-38.

62. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Стаканова А.И. Гибридологический анализ как метод изучения генетических закономерностей биосинтеза глиадина//Научно-техн. бюлл. ВСГИ. 1975. Вып. 42. №24. С. 10-15.

63. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Принципы биохимической генетики как теоретическая основа решения практических задач селекции (на примере проламинов). Материалы к заседанию Президиума ВАСХНИЛ // Одесса 1976. С.48.

64. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиадинов // Одесса 1978. С.16.

65. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Полиморфизм проламинов и селекция // Вестн. с/х науки 1979. №10. С. 21-34.

66. Созинов A.A., Стельмах А.Ф., Рыбалка А.И. Гибридологический и моиосомный анализ глиадинов у сортов мягкой пшеницы // Генетика. 1978. Т.14. №11. С. 1955-1967.

67. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение для генетики и селекции // Вестн. АН СССР.- 1982. № 11. С. 18-29.

68. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение для генетики и селекции // М.: Наука. 1985. 272 с.77.Стельмах А.Ф.

69. Стельмах А.Ф., Бондарь Г.П., Рыбалка А.И. К методике цитогенетического анализа анеуплоидов пшеницы // Научно-техн. бюлл. ВСГИ 1975, Вып. 25. №2. С. 24-29.

70. Терновский М.Ф. Яровая пшеница Западно-Сибирской области. 1927.

71. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц // М.: Наука. 1979. 304 с.

72. Фляксбергер К.А. Пшеница // М.-Л: 1938. 295 с.

73. Френкель А.Я. Земледелие и полевые культуры ТНР. Социалистическое растениеводство. Сб. работ молодых учёных // Л. -1936

74. Чернаков В.М. Исследование генотипов мягкой пшеницы Западно -Сибирского региона с помощью генетических маркеров: Диссер. . канд. биол. наук. М: ИОГен РАН. 1994. 140 с.

75. Шамин А.Н. Развитие химии белка // М.-1966.

76. Шерстобоев В.П. Земледелие северного Прибайкалья в XVII-XVIII вв. Материалы по истории земледелия СССР. // Сборник I. M.-JL: 1952.

77. Якубцинер М.М. К истории культуры пшеницы в СССР. Материалы по истории земледелия в СССР // Сборник II. M-JI: 1956. 747 с.

78. Andolfano P. Adaptive hitchhiking effects on genome variability // Curr. Opin. Genet. Dev. 2001. V.ll. P.635-641.

79. Alamerew S., Chebotar S., Huang X., Roder M., Borner A. Genetic diversity in Ethiopian hexaploid and tetraploid wheat germaplasm assessed by microsatellite markers // Genet. Resour. Crop Evol. 2004. V.51. P. 559-567.

80. Anderson O.D., Litts J.C., Gautier M.F., and Greene F.C. Nucleic acid sequence and chromosome assignment of a wheat storage protein gene.// Nucleic Acids Research. -1984. V. 12. P. 8129-8144.

81. Branlard G., Dardevet M, Saccomano F., Gourdon J. Genetical diversity of wheat storage proteins and bread wheat quality // Euphitica. 2001 .V. 119. P.59-67.

82. Branlard G., Dardevet M., Amiour N., Igrejas G. Allelic diversity of HMW and LMW glutenin and omega-gliadins in French bread wheat (Triticum aestivum L.) // Genet. Resour. Crop Evol. 2003. V.50. P. 669-679.

83. Benito C., Perez de la Vega M. The chromosomal location of peroxidase isozymes of the wheat kernel // Theor. Appl.Genet.- 1979. V. 55. P. 73-76.

84. Biffen R.H. Mendel's laws of inheritance and wheat breeding // J. Agric. Sci.- 1905. №1.

85. Boyd W.J.R., Lee J.W. The control of wheat gluten synthesis at the genome and the chromosome levels // Experientia- 1967. V.23. P.332-333

86. Borner A., Schumann E., Fiirste A., Coster H., Leithold В., Roder M., Weber W. Mapping quatitative trait loci determining agronomic important characters in hexaploid wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl.Genet. -2002. V. 105. P. 921-936.

87. Bushuk W., Zillman R.R. Wheat cultivar identification by gliadin electrophoregrams. 1. Apparatus, method and nomenclature // Canad. J. Plant Sci. 1978. V. 58. P. 505-515.

88. Bietz J. A., Huebner F.R., Sanderson I.E., Wall I.S. Wheat gliadin homology revealed throught N-terminal amino acid sequence analysis // Cereal Chem. 1981. V.54. P. 1070-1083.

89. Bietz J. A. Separation of cereal proteins by reversed-phase highperformance liquid chromatography // J. Chromatogr. -1983. V. 255. P. 219-238.

90. Boyd W.J.R., Lee J.W. The control of wheat gluten synthesis at the genome and chromosome levels. // Experientia. 1967. V.23. P. 332-333.

91. Chenyang H., Lanfen W., Xueyong Z., Guangxia Y., Yushen D., Jizeng J., Xu L., Xunwu S., Sancai L., Yongsheng C. Genetic diversity in Chinese modern wheat varieties revealed by microsatellite markers // Science in China-2006. V. 49. №3. P. 218-226.

92. Christiansen M.J., Anderson S.B., Ortiz R. Diversity changes in an intensively bred wheat germplasm during the 20th century. // Molecular Breeding 2002. V. 9. P. 1-11.

93. Crow I.F., Kimura M. An intpoduction to Population Genetics Theory // New York: Harper and Row 1970.

94. Delacy I.H., Skovmand B., Huerta J. Characterization of Mexican wheat landraces using agronomically useful attributes. // Genet. Resourse Crop Evol. 2000. №47. P. 591-602.

95. Devos K.M., Gale M.D. The use of random amplified DNA markers in wheat//Theor. Appl. Genet. 1992. №84. P. 567-572.

96. Donini P., Stephenson P., Bryan G.J., Koebner R.M.D. The potential of microsatellites for high throughtput genetic diversity assessment in wheat and barley // Genet. Resour. Crop Evol. 1998. V. 45. P. 415-421.

97. Donini P., Law J.R., Koebner RMD, Reeves J.C., Cooke R.J. Temporal trends in the diversity of UK wheat. // Theor. Appl.Genet. -2000. V. 100. P. 912-917.

98. Efremova T.T., Maystrenko O.I., Arbuzova V.S., Laikova L.I. Genetic analysis of glume colours in common wheat cultivars from the former USSR //Euphytica. 1998. V.102. P. 211-218.

99. Ewart JA.D. A Capelle-Desprez gliadin of high mobility // J. Sci. Food and Agr. -1976. V. 27. P. 695-698.

100. Fletcher R.J. & Mcintosh R.A. Isolation and identification of the chromosome arm bearing Rg determining brown glume colour in Federation wheat // Austral. Wheat Cytogenet. Newslett. 1972. V.5. P.10-11.

101. Fu, Y.B., Peterson, G.W., Richards, K.W., et al., Allelic Reduction and Genetic Shift in the Canadian Hard Red Spring Wheat Germplasm Released from 1845 to 2004 // Theor. Appl. Genet. 2005. V. 110. P. 1505-1516.

102. Feldman M. Origin of cultivated wheat/ A.P. Bonjiean and W.J. Angus. The world wheat book. A history of wheat breeding // Londres-Paris-NewYork. Tec&Doc/InterceptLtd. 2001. P.56.

103. Gale M.D., Law C.N., Chojeski A.J., Kempton R.A. Genetic control of a-amylase production in wheat // Theor. Appl. Genet. 1983. V. 64. P. 309-316.

104. Ganeva G., Korzun V., Landjeva S., Tsenov N., Anastasova M. Identification, distribution and effect on agronomic traits of the semi-dwarfing Rht alleles in Bulgarian common wheat cultivars // Euphitica -2005. V. 145. P. 795-802.

105. Graham J.S.D., Morton R.K., Raison J.K. Isolation and characterisation of protein bodies from developing wheat endosperm // Austral. J. Biol. Sci. 1963. V. 16. P. 375-383.

106. Guandagnuolo R., Savova Bianchi D., Felber F. Specific genetic marcers for wheat, spelt, and four wild relatives: comparison of isozymes, RAPD, and microsakellites // Genome 2001. V.44. P. 610-621.

107. Jones R.W. , Taylor N.W., Senti F.R. Electrophoresis and fractionation of wheat glutenin 11 Arch. Biochem. and Biophys. 1959. V. 84. P. 363-376.

108. Jones R.W., Babcock G.E., Taylor N.W. et al. Molecular weight of wheat gluten fraction // Arch. Biochem. and Biophys. 1961. V. 94. №3. P. 485-488.

109. Hermsen J.G.Th. Semi-lethaluty in the progenies of wheat crosses // Plant Breed. Abstr. 1957. V. 27. №3

110. Hermsen J.G.Th. Classification of wheat varieties on the basis of their genotype of necrosis //Euphytica. 1959. V.8. №1. P. 37-46

111. Hermsen J.G.Th. Bastard necrose bij tarwe // Yerslagen van land bowkudige onder zoekingen. 1962. ? 68 :5.

112. Heyve E.G., Weibe G.A., Painter R.M. Complementary genes in wheat. Consiny death of Fi //J. Heredity. 1943. V. 34. №8. P. 243-245.

113. Kasarda D.D. Structure and properties of a-gliadins // Ann. Technol. Agric. 1980. V.29. №2. P. 151-173.

114. Kato K., Nakagawa K., Kuno H. Chromosomal location of the for vernalisation respons, Vrn2 and Vrn4, in common wheat, Triticum aestivum L. // Wheat Inf. Serv. 1993. № 76. P. 53

115. Kato K., Goncharov N.P., Matsumoto K. Adaptation and Genetic Differentiation in East Asian Wheat: 3. RAPD Polymorphism in Siberian Wheat Landraces // Breeding Resource. 1999. V. 95. №4. P. 176.

116. Kries M., Shewiy P.R., Forde B.G., Forde J., Miflin B.I. Structure and evolution of seed proteins and their genes with particular reference to those of wheat, barley, and rye // Oxford Surv. Plant. Mol. and Cell. Biol. -1985. V.2.P.253-317.

117. Khlestkina E.K., Roder M.S., Efremova T.T., Borner A., Shumny V.K. The genetic diversity of old and modern Siberian varieties of common spring wheat as determined by microsatellite markers // Plant. Breed. 2004. V. 123. P. 122-127.

118. Landjeva S., Korzun V., Ganeva G. Evaluation of genetic diversity among Bulgarian winter wheat (Triticum aestivum L.) varieties during the period 1925-2003 using microsatellites // Genet. Resour. Crop Evol. -2006. V. 53. P.1605-1614.

119. Law C.N., Worland A.J., Giorgi B. The genetic control of ear-emergence time by chromosomes 5A and 5D of wheat // Heredity 1976. V. 36. №1. P. 49-58

120. Law J.P., Donini P., Koebner R.M.D., Reeves J.C., Cooke R.J. DNA profiling and plant variety registration. 3: The statistical assessment of distinctness in wheat using amplified fragment length polymorphisms // Euphytica- 1998. V.102. P. 335-342.

121. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat // Proceed. 4th Intern.Wheat Genet. Symp.Missouri. 1973. P.893-937

122. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yu., Kopus M.M., Sobko T.A., Sozinov A.A. Blocks of gliadin components in winter wheat detected by one-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis // Theor. Appl. Genet. -1984. V. 67. № 6. P. 559-568.

123. Metakovsky E.V., Novoselskaya A. Yu., Sozinov A.A. Genetic analysis of gliadin components in winter wheat using two-dimensional polyacrilamide gel electrophoresis // Theor. Appl. Genet. 1984b. V. 69. P. 31-37.

124. Metakovsky E.V., Akhmedov M.C., Sozinov AA. Genetic analysis of gliadin-encoding genes reveals gene clusters as well as single remote genes // Theor. Appl. Genet. 1986. V. 73. № 2. P. 278-285.

125. Metakovsky E.V. Organization, variability and stability of the family of the gliadin-coding genes in wheat: genetic data // Proc. 3rd. Intern. Workshop on Glut. Prot. Budapest, Hungary. 1987. P. 30-38.

126. Metakovsky E.V. The value of gliadin biotypes in commercial cultivars of wheat // Proc. 4th intern, work-shop on gluten proteins / Eds. W. Bushuk and R. Tkachuk. Canada 1990. P. 569-580.

127. Metakovsky E.V., Wrigley C.W., Bekes F. and Gupta R. Gluten polypeptides as useful genetic markers of dough quality in Australian wheats //Aust. J. Agric. Ree. 1990. V.41. №2. P. 289-306.

128. Metakovsky E.V., Knezhevich D., and Javornik B. Gliadin Allele of Yugoslav Winter Wheat Cultivars // Euphytica. 1991. V. 54, P. 285-295.

129. Metakovsky E.V., Ng P.K.W., Chernakov V.M. et al. Gliadin alleles in Canada red spring wheat cultivars: Use of two different procedures of acid PAGE for gliadin separation // Genom. - 1993. V.36. P. 743-749.

130. Metakovsky E.V. and Novoselskaya A.Yu. Gliadin Allele Identification in Common Wheat: I. Methodological Aspects of the analysis of gliadin patterns by one-dimensional Polyacrylamide gel electrophoresis //J. Genet. Breed. 1991. V. 45. P. 319-323.

131. Metakovsky E.V. Gliadin Allele Identification in Common Wheat: II. Catalogue of Gliadin Alleles in Common Wheat// J. Genet. Breed. 1991. V. 45, P. 325-344.

132. Metakovsky E.V., Pogna N.E., Blancardi A.M., Redaelli R. Gliadin Allele Composition of Common Wheat Cultivars Grown in Italy // J. Genet. Breed. 1994. V. 48. P. 55-66.

133. Metakovsky E.V. and Branlard G. Genetic Diversity of French Common Wheat Germplasm Based on Gliadin Alleles // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 96. P. 209-218.

134. Nevo E. Beilies A., Storch N. Microgeographic edaphic differentiation in hordein polymorphisms of wild barley // Theor. Appl. Genet. 1983. V.64. P. 123-132.

135. Nilsson-Ehle H. Ueber die Entstehung scharf adwrichender Merkmale aus Kreuzung gleichartigen Formen beim Weizen // Dtsch. bot. Ges. -1911. №29

136. Nishikawa K., Nobuhara M. Genetic studies of a-amylase isozymes in wheat // Japan J. Genet. 1971. V. 46. P. 345-395.

137. Orth R.A., Bushuk W.A. A comparative study of the proteine of wheats of diverse baking qualities // Cereal. Chem. 1972.V. 49. №3. P. 268-275.

138. Payne P.I., Holt L.M., Lawrence A.I., Law C.N. The genetics of gliadin and glutenin, the major storage proteins of the wheat endosperm // Qual. Plant. Foods. Hum. Nutr. 1982. V. 31. № 2. P. 229-241.

139. Payne P.I., Holt L. M., Jarvis M. G., Jackson E. A. Two- dimentional fractionation of endosperm proteins of bread wheat (Triticum aestivum). // Biochemical and genetic studies // Cereal Chem. 1985. V. 62. №5. P. 319-326.

140. Pauli J.G., Chalmers K.J., Karakousis A., Kretschmer J.M., Manning S. and Langridge P. Genetic diversity in Australian wheat varieties and breeding material based on RFLP data // Theor. Appl. Genet. 1998. V.96. P. 435-446.

141. Peng J., Ronin Y., Fahima T., Röder M.S., Li Y., Nevo E., Korol A. Domestication quantitave trait loci in Triticun dicoccoides, the progenitor of wheat // Proc. Natl. Acad. Sei. USA -2003. V.100. P. 147-159.

142. Pukhalskiy V.A., Martynov S.P., Dobrotvorskaya T.V. Analysis of geographical and breeding related distribution of hybrid necrosis genes in bread wheat (Triticum aestinum L.) II Euphytica. - 2000. V.l 14. P. 233240.

143. Pugsley A.T. A genetic analysis of the spring winter habit of growth in wheat // Aust. J. agric. Res. - 1971. V.22. P.21-31.

144. Plaschke J., Ganal M.W., Roder M.S. Detection of genetic diversity in closely related bread wheat using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet. 1995. V. 91. P. 1001-1007.

145. Roussel V., Koenig J., Bechert M., Balfourier F. Molecular diversity in French bread wheat accessions related to temporal trends and breeding programmes // Theor. Appl. Genet. 2004. V. 108. P. 920-930

146. Roussel V., Leisova L., Exbrayat F., Stehno Z., Balfourier F. SSR allrlic diversity changes in 480 European bred wheat varieties released from 1840 tk2000 //Theor. Appl. Genet. -2005. V. 111. P. 162-170.

147. Ritthausen H. Die Eiweisskorper der Getraidearten // Hulsenfluchte und Oelsaqmen. Bonn. -1872

148. Sears E.R. The aneuploids of common wheat // Res. Bull. Mo. Agr. Exp. Stat. Columbia. -1954. № 572. P. 1-58.

149. Sears E.R. Chromosome mapping with the aid of telocentric // Proc. 2nd Intern. Wheat. Genet. Sympcs. Hereditas. Suppl. 1966. V. 2. P. 370381.

150. Schwalz H. Subvitale Hl-kombinationen beim Weizen. // Genetische Untersuchungen Zuchter. 1959. 29 (5). P. 207-217

151. Shewiy P.R., Tatham A.S., Forde J., Kreis M., Miflin B.J. The classification and nomenclature of wheat gluten proteins: a reassessment // J.Cer. Sci. 1986. №4. P.97-106.

152. Shepherd K.W. Chromosomal control of endosperm proteins in wheat and rye // In: Proc. 3rd Intrn. wheat genet, symp. Canberra: Austral. Acad. Sci.- 1968. P. 86-96.

153. Spillman W.J. Quatitative studies on the transmission of parental characters to hybrid offspring // U.S. Dept. Agric. Office Exp. Stat. Bull.-1901. №165

154. Spillman W.J.Application of some of the principle of heredity to plant breeding // U.S. Dept. Agric., Bur. Plant Ind. 1909. Bull. 165

155. Stoll Ph. H. Weizenbastard // Dtsch. Landw. Pr. 1910. №37

156. Sumner-Smith M., Rafalski J.A., Sugiyama T., Stoll M., and Soil D. Conservation andvariability of wheat a/|3-gliadin genes // Nucleic Acids Research. 1985. V. 13. P. 3905-3916.

157. Siedler H., Messmer M.M., Schachermayr G.M., Winzeler H., Winzeler M. and Keller B. Genetic diversity in European wheat and spelt breeding material based on RFLP data. // Theor. Appl. Genet. 1994. №3. P. 994-1003.

158. Tang S., Knapp S.J. Microsatellites uncover extraordinary diversity in Native American land races and wild population of cultivated sunflowre // Theor. Appl. Genet. 2003. V. 106. P. 990-1003.

159. Taylor H.W., Cluakey J.E. Wheat gluten and its glutenin component: viscosity, diffusion and sedimentation studies // Arch. Bioch. Biophys. -1962. V. 97. №2. P. 399-405.176. UnrauJ., 1950

160. Wall J.S. The role pf wheat proteins in determining baking quality // In: Res. Adv. In Bioch. of Cer., Acad. Press, Lond., N.Y., San-Franc. -1979. P. 275-311

161. Ward, J. H. Hierarchical grouping to optimize an objective function // Journal of the American Statistical Association 1963. №58. P. 236.

162. Woychik J.N., Boundy J.A., Dimler R.J. Starch gel electrophoresis of wheat gluten proteins with concentrated urea // Arch. Biochem. and Biophys., 1961, V. 94. P.477-482

163. Worland A.J. The influence of flowering time genes on environmental adaptability in European wheats // Euphytica 1996. V. 89. P. 49-57.

164. Worland A.J., Sayers E.J., Korzun V. Allelic variation at the dwarfing gene Rth8 locus and its significance in international breeding programmes //Euphytica-200.1. V. 119. P. 155-159.

165. Wrigley C.W., Sheperd K.W. Electrofocusing of grain proteins from wheat genotypes // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1973. V. 209. P. 154-162.