Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика растительности пустыни Негев (Израиль) в голоцене

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика растительности пустыни Негев (Израиль) в голоцене"

На правах рукописи

БАБЕНКО АННА НИКОЛАЕВНА

ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПУСТЫНИ НЕГЕВ (ИЗРАИЛЬ) В ГОЛОЦЕНЕ

03.00.16 - эколо1ИЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2007

003177329

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им АН СеверцоваРАН

Научный руководитель доктор биологических наук

A.Б. Савинецкий

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

H.H. Смирнов

доктор биологических наук, профессор

B.Г. Онипченко

Ведущая организация Институт экологии растений и

животных УрО РАН (Екатеринбург)

Защита состоится "18 " декабря 2007 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002 48 01 при Институте проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, д 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, д 33

Автореферат разослан "16 " ноября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Актуальность темы. Изучение вековой динамики современных экосистем и выявление общих закономерностей их исторического развития, не потеряв своего общетеоретического интереса, имеет большое прикладное значение Познание этих закономерностей позволит уверенно вести долгосрочное прогнозирование экологической обстановки, оценить степень антропогенного нарушения экосистем и оптимизировать природопользование Это определяет актуальность исследований вековой динамики основных компонентов экосистем

Растительность, являясь важнейшим компонентом большинства наземных экосистем, подвержена как погодичным и декадным, так и более долговременным изменениям Изучение кратковременных изменений растительности возможно на основе непосредственных наблюдений Однако для реконструкции ее вековой динамики необходимо применение палеоботанических методов, среди которых основным является спорово-пыльцевой анализ Использование классических объектов палинологических исследований - озерных отложений и торфяников -не всегда возможно из-за отсутствия последних в ряде экосистем, особенно в аридных условиях Во многом по этой причине вопрос об изменении растительности и антропогенном влиянии на древние экосистемы Ближнего Востока, являющегося одним из древнейших центров окультуривания растений и одомашнивания животных, остается малоизученным Для пустыни Негев, как и для других аридных территорий региона, практически единственным источником палеоинформации являются зоогенные отложения, тысячелетиями накапливающиеся в пещерах и нишах, позволяющие оценить характер динамики растительности в изменявшихся в течение голоцена условиях (Князев, 1979)

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - реконструкция динамики растительности пустыни Негев в голоцене по данным спорово-пыльцевого анализа зоогенных отложений и изучение влияния на нее климатических и антропогенных факторов Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи

1) выявить особенности интерпретации спорово-пыльцевых спектров зоогенных отложений пустыни Негев,

2) установить сезонность использования животными изученных долговременных укрытий,

3) выявить смену доминирующих таксонов растительности пустыни Негев в голоцене по данным пыльцевого анализа зоогенных отложений,

4) выделить в пыльцевых спектрах палинотипы-индикаторы климатических изменений и выявить влияние климата на растительность пустыни Негев,

5) выделить в пыльцевых спектрах палинотипы-индикаторы, свидетельствующие о нарушенное™ растительности пустыни Негев, и оценить влияние на нее антропогенных факторов

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для территории пустыни Негев проведен анализ зоогенных отложений, накапливавшихся в течение голоцена На основе спорово-пыльцевого анализа впервые реконструирована динамика растительности пустыни за последние 8000 лет Выявлены общие закономерности вековой динамики растительности пустыни и влияния на нее антропогенных и климатических факторов

Практическая значимость. Работа имеет общебиологическое значение, результаты исследования могут найти широкое применение для исследований вековой динамики растительности пустынных экосистем других регионов мира Проведенные исследования также дают возможность более точно прогнозировать изменения в растительном покрове аридных экосистем Восточного Средиземноморья при продолжающихся изменениях климата Результаты работы используются при проведении лекций по теме "Историческая экология" в МГУ им МВ Ломоносова

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на XI Всероссийской палинологической конференции «Палинология теория и практика» (Москва, 2005), Российской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, 2006), конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых, посвященная 140-летию АН Северцова» (Москва, 2006), ежегодном совещании Израильского геологического общества (Бет-Шин, Израиль, 2006), XI Международной конференции "Методы абсолютной хронологии" (Гливице, Польша, 2007) и на объединенном научном коллоквиуме ИПЭЭ РАН

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав и выводов Работа изложена ка(/6 страницах, содержит^э рисунков и 3 таблицы Список литературы содержит/^ наименований, из них/57«а иностранных языках Благодарности. Исследования в пустыне Негев проводились под руководством и при непосредственном участии д б н А Б Савинецкого, которому автор выражает глубокую благодарность и признательность за внимание, поддержку и помощь на всех стадиях работы Автор также приносит свою искреннюю благодарность за помощь при сборе, обработке и обсуждении фактического материала Б Ф Хасанову, Н К Киселевой, П Б Федотову, А В Кожаринову (ИПЭЭ РАН), И Плахту и С Розену (Университет им Бен-Гуриона, Израиль), а за помощь и организацию полевых исследований - Б Краснову, И Хохловой, Ю Шенброту и Научному центру Рамон (Израиль)

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение. В разделе дается обоснование выбора темы работы, сформулированы ее задачи и цель Кроме того, приводится обзор литературы, посвященный изучению зоогенных отложений

Глава 1. Краткая физико-географическая характеристика пустыни Негев

Пустыня Негев расположена в центре огромного аридного пояса, протянувшегося от Сахары до Гоби Она занимает больше половины площади государства Израиль В целом Негев - каменистая пустыня с отсутствием крупных песчаных массивов, типичных для Сахары и внутренней Аравии

Основной район исследований - центральная часть пустыни Особенностью рельефа Центрального Негева является наличие трех эрозионных кратеров с почти отвесными стенами до 200 м высотой

Климатические условия пустыни обусловлены влиянием западного переноса и субтропической зоны конвергенции В зимний период западные воздушные потоки смещаются по направлению к экватору и в регион приходят циклоны В результате этого из Атлантики и Северного моря поступают холодные массы воздуха, которые, проходя над теплым Средиземным морем, становятся влажными и приносят осадки В летний период территория пустыни находится под влиянием

области высокого давления, при этом устанавливается стабильная, жаркая и сухая погода (Issar, 2003) Таким образом, в пустыне резко выражены два времени года сухое (июнь-сентябрь) и дождливое Сезон дождей длится обычно с середины ноября по март (Kahana et al, 2002) Среднегодовое количество осадков в Центральном Негеве составляет около 100 мм (Hillel, 1982)

Водные ресурсы пустыни весьма ограничены Характерна бессточность, основной формой водотоков являются вади - временные водотоки, наполняющиеся водой лишь в сезон дождей

Флору пустыни Негев составляют около 1200 видов растений (Zohary, Feinbrun-Dothan, 1978, 1981, 1986, 1987) Подавляющее большинство видов пустыни является общим с сахарским и аравийским флористическими комплексами Древесные виды в пустыне довольно редки и произрастают преимущественно в вади Доминирующими видами растительного покрова являются представители семейства Chenopodiaceae и рода Artemisia Следует также отметить, что сезонное развитие растений пустыни Негев обусловлено степенью атмосферного увлажнения, поэтому большая часть видов цветет в сезон дождей (Danin, 1983)

Глава 2. Динамика аридных экосистем пустыни Негев в голоцене (по литературным данным) 2.1. Динамика климата на территории Израиля

Для территории Израиля построено большое количество реконструкций климата В качестве источников палеоинформации был использован широкий спектр природных объектов донные отложения Средиземного, Красного, Мертвого морей и озера Кинерет, палеопочвы, спелеотемы, раковины наземных моллюсков, кораллы и сохранившаяся в археологических памятниках древесина (Bar-Matthews et al, 1998, Goodfriend, 1999, Gvirtzman, Wieder, 2001, Hazan et al, 2005, Migowski et al, 2006, и др) Основная часть изучаемых объектов располагается на севере Израиля, что связано с небольшим количеством возможных источников палеоинформации в пустыне Негев Сопоставление палеоклиматических реконструкций позволяет выделить шесть наиболее влажных периодов. 1) Vin - конец VII тыс до н э, 2) середина VI - начало V тыс до н э, 3)

4

37-23 вв до н э , 4) 20-16 вв до н э, 5) конец 1 тыс до н э.- конец I тыс н э и 6) 13 - начало 17 вв н э В последние два периода увлажнение было менее значительным, чем в предыдущие, и можно сказать, что в последние 3000-3500 лет климатические условия были близки к современным

В раннем и среднем голоцене климатические изменения охватывали многие регионы Северного полушария (Staubwasser, Weiss, 2006, Weninger et al, 2006, и др ) Причиной этого могли быть глобальные изменения в циркуляции атмосферы В различных регионах эти изменения реализовывались по-разному вследствие физико-географических особенностей территорий Многие исследователи рассматривают климатические изменения раннего и среднего голоцена Северной Африки и Азии в связи с динамикой муссонов и приносимых ими летних осадков (Braconnot et al, 2000, Parker et al, 2006, Xiao et al, 2006, Lezme et al, 2007, и др) Изучение донных отложений и изотопного состава кораллов Красного моря (Moustafa et al, 2000, Arz et al, 2003) показывает, что в раннем и среднем голоцене на юге Израиля осадки выпадали летом, однако они приносились не с юга, как было бы в случае влияния муссонов, а с севера Более влажные условия и выпадение летних осадков в Средиземноморье могут быть объяснены локальным муссоноподобным феноменом, возникающим из-за увеличения летней инсоляции, и, как следствие этого, температурного контраста между сушей и морем в это время (Harrison et al, 1996) Переход от таких условий к современным в Средиземноморском регионе произошел около 4000 лет назад за относительно короткий период Таким образом, климатические флуктуации в голоцене на территории Израиля проявлялись не только в количественном изменении осадков, но и в изменении сезонности их выпадения

2.2. История заселения пустыни Негев

Истории Израиля посвящено огромное количество работ, однако лишь немногие исследователи уделяли внимание изучению непосредственно территории пустыни, что связано с небольшим количеством обнаруженных здесь археологических находок по сравнению с северной частью страны Археологическое изучение пустыни показало, что люди заселяли Негев уже в нижнем палеолите (Rosen, 1994) Демографическая история пустыни представляет собой серию больших подъемов заселенности, перемежающихся периодами спада

К основным причинам такого характера заселения пустыни относят изменения климата, а также экономические, политические и другие особенности различных периодов (Hillel, 1982; Rosen, 1994). В течение последних 10 тысяч лет выделено пять "эпизодов заселения" Негева (Rosen, 19876, 1994): 1) докерамический неолит В, 2) поздний неолит - энеолит - ранний бронзовый век I—II, 3) ранняя фаза (I) среднего бронзового века, 4) ранняя фаза железного века, 5) эллинистический -римский - византийский - ранний исламский (рис. 1).

100

90

i

| 80

го с

X 70 о

S 60

s

о

§ 50 0 х Q-

Я 40

0 m

1 30

т s

§ 20

10

8000

И Я -8-8

6000 4000 2000

Календарные годы

до Н.Э./Н.Э.

2000

Рисунок 1 - Динамика количества археологических памятников в окрестностях Махтеш-Района (Rosen, 1994)

Докерамический неолит В представляет собой переходный период от охотников-собирателей к пастухам-собирателям (Rosen, 1998). Установлено, что уже с рубежа VII-VI тысячелетий до н.э. люди, населявшие пустыню Негев, разводили мелкий рогатый скот (Rosen et al., 2005).

Во второй период максимальное количество археологических памятников отмечено в ранний бронзовый век I—II, когда в пустыне поселяются скотоводы,

использующие временные стоянки и ведущие активную торговлю с северными городами (Rosen, 1994)

Материальная культура людей, проживающих в пустыне в конце III тысячелетия до н э (ранняя фаза среднего бронзового века), значительно отличается от предыдущего Основой экономики являлось не сельское хозяйство, а торговля и производство медных изделий (Haiman, 1996)

В раннюю фазу железного века (четвертый "эпизод заселения") центральная часть пустыни Негев являлась окраиной Иудейского Царства (Cohen, 1979) Люди, населяющие пустыню в этот период, имели небольшие поля и вели полуоседлое скотоводство (Haiman, 1994)

Максимальное количество археологических памятников приходится на византийский период (324-638 гг нэ) (рис 2) Пятый "эпизод заселения" характеризуется развитием земледелия Древние земледельцы для сбора воды в засушливых климатических условиях сооружали на склонах холмов каменные стенки, насыпи и канавы для перераспределения поверхностного стока, а в долинах вади строили дамбы (Evenari et al, 1961, Bruins, 1990) В конце византийского - начале исламского периодов на территорию пустыни приходят арабские скотоводческие кочевые племена (Finkelstein, Perevolotsky, 1990)

Можно выделить еще один "эпизод заселения", начавшийся в 17-18 вв нэ В этот период на территорию пустыни Негев приходит основная часть племен бедуинов {арабские кочевые племена) (Bailey, 1985) Таким образом, основным населением пустыни на протяжении восьми тысяч лет являются скотоводческие племена

2.3, Палинологические исследования на территории Израиля

Пустыни до сих пор остаются малоизученными в палеоботаническом отношении, что во многом связано с отсутствием там таких традиционных объектов палинологии, как торфяники и озерные отложения Пустыня Негев не является исключением Ближайшей хорошо изученной территорией является северная часть Израиля, покрытая лесом и отличающаяся более благоприятными для произрастания растений условиями (почвенными и климатическими) В качестве источников палеоинформации исследователями использовались отложения Средиземного моря (Rossignol-Strick, 1999) и отложения четырех озер

Биркет Рам, Хула, Кинерет и Мертвое море (Horowitz, 1974, 1979, Baruch, 1986, 1990, Schwab et al, 2004, Neumann et al, 2007) Единственной палинологической работой по территории Негева является исследование погребенных почв из археологических памятников центральной части пустыни, охватывающей по времени поздний плейстоцен - первую половину голоцена (Horowitz, 1992)

Глава 3. Материалы и методы

Во время полевых работ 2003-2005 гг исследовано 12 зоогенных отложений, расположенных в центральной части пустыни Негев Некарот, Некарот II, Ацмаут, Рамон I, Рамон II, Рамон П1, Рамон IV, Лоц, Ашкарим, Бсор, Заль-Заль, Заль-Заль II Мощность отложений варьирует от 20,5 (Ашкарим) до 160 см (Рамон IV), они сформировались в нишах, образовавшихся в скальных обрывах в результате денудации и выдувания материала более мягких пород, заключенных между известняковыми свитами, на высоте 405-860 м над уровнем моря

Для отбора образцов из отложений закладывались шурфы до твердой подстилающей поверхности ниш На полученных в результате зачистки разрезах были выделены и описаны слои Мощность выделявшихся слоев колебалась от 1 до 10 см Образцы отбирались послойно в соответствии со стратиграфией вскрытых толщ

Изученные отложения представляют собой чередование щебнистых, пометных и зольных горизонтов с включениями растительных остатков и костей Доля зольных горизонтов достигает 98%, что может указывать на выжигание пастухами накопившегося в нишах помета (Гамкрелидзе, 1986)

По хорошо сохранившемуся помету установлено, что ниши использовались преимущественно диким горным козлом (Capra ibex) и мелким рогатым скотом (Rosen et al, 2005) Отличить их помет по морфометрическим признакам крайне трудно, однако возможно выделить слои отложений, в которых преобладает помет либо диких, либо домашних копытных Горные козлы в районе исследований не формируют мощных уплотненных пометных отложений, так как не образуют большие группы и используют скальные ниши в течение коротких периодов времени Изучение отложений помета в пустыне Гоби и на Кавказе показало, что

8

быстро накапливающиеся уплотненные пометные слои в основном формируются при использовании долговременных укрытий домашним скотом (Динесман и др, 1989, Князев, Савинецкий, 1992)

Для реконструкции динамики растительности пустыни Негев выбрано четыре отложения Ацмаут, Рамон I, Некарот и Бсор, из которых отобрано 80 образцов Данные отложения выбраны не случайно Они наиболее хорошо стратифицированы Большое значение также имело местоположение ниш Две ниши - Ацмаут и Рамон I - расположены на северном обрыве кратера Махтеш-Рамон в одинаковых условиях, среднегодовое количество осадков составляет здесь 100 мм (Hillel, 1982) Ниша Некарот находится южнее на 5 км, но осадков в ее районе выпадает только 75 мм Ниша Бсор расположена севернее первых двух на 40 км В районе ниши выпадает также около 100 мм осадков, однако она расположена в широкой долине вади с мощными лессовыми отложениями, в наиболее благоприятных условиях для произрастания растений Таким образом, анализ выбранных отложений позволяет оценить влияние локальных условий при сравнении пыльцевых спектров

В лабораторных условиях образцы изучались радиоуглеродным и спорово-пыльцевым методами Возраст слоев определялся при помощи радиоуглеродного анализа растительных остатков и древесного угля Все датировки получены в Группе исторической экологии ИПЭЭ РАН сцинтилляционным методом (Арсланов, 1987) и откалиброваны с использованием программ OxCal 3 10 (Bronk Ramsey, 1995) и калибровочной кривой IntCal04 (Reimer et al, 2004a) и CahBomb (Reimer et al, 2004b) Хронологические рубежи выделенных горизонтов определялись методом линейной интерполяции радиоуглеродных дат

Метод спорово-пыльцевого анализа состоит в послойном изучении распределения ископаемых пыльцы и спор по профилю отложений По пыльцевым спектрам можно судить о составе существовавшей ранее растительности (Пыльцевой анализ, 1950, Faegn, Iversen, 1989)

Выделение пыльцы проводилось согласно стандартным методикам (Faegri, Iversen, 1989, Moore et al, 1991) Определение и подсчет пыльцы проводился при увеличении в 1000 раз до 500 зерен в одном образце Концентрация пыльцы определялась с использованием таблеток, содержащих споры Lycopodium clavatum

(партия № 938934) (Benninghoff, 1962)

Пыльцевые зерна определялись до рода или семейства по созданной нами эталонной коллекции пыльцы флоры центральной части пустыни Негев, включающей 68 видов, и атласам и определителям (Horowitz, Baum, 1967, Reille, 1998, Chester, Raine, 2001, и др )

Пыльцевые диаграммы построены с использованием программы Tilia 2 0 и Tgview 2 0 2 Палинозоны выделялись на основании стратиграфически ограниченного кластерного анализа (CONISS) (Grimm, 1987)

Для выявления палиноморф, динамика которых в большей степени связана с изменениями климатических условий и степени антропогенного влияния на растительность пустыни, использовались ранговый коэффициент корреляции Спирмена и непараметрический одновариантный анализ (Kruskal-Wallis ANOVA) (Пузаченко, 2004) Расчеты проводились в пакете Statistica 6 0 В качестве климатического показателя выбрана динамика осадков, реконструированная по содержанию изотопа О18 в спелеотемах (Bar-Matthews et al, 1998), а в качестве показателя антропогенного влияния - динамика количества археологических памятников в окрестностях Махтеш-Рамона (Rosen, 1994)

Глава 4. Литология и пыльцевой анализ зоогенных отложений

В главе приведены все сделанные радиоуглеродные датировки (п=37), описано строение четырех выбранных зоогенных отложений, представлены и описаны результаты их спорово-пыльцевого анализа

Мощность отложения Ацмаут составляет 108 см (17-125 см) Толща практически в равных долях состоит из зольных и щебнистых горизонтов с небольшой примесью помета, а также слоев уплотненного помета Отложение Ацмаут наиболее хорошо продатировано, сделано 10 радиоуглеродных датировок Построенный график роста отложения показывает, что зоогенное отложение накапливалось около шести тысяч лет с конца V тыс до н э до середины 20 века н э Отложение накапливалось неравномерно Наибольшая скорость отмечается в периоды формирования зольных и пометных горизонтов

В профиле отложения Ацмаут общая концентрация пыльцы варьирует от 7000 до 4300700 зерен/см3 На пыльцевой диаграмме на основе кластерного

10

анализа выделены две пыльцевые зоны (А и В) и ряд подзон (рис 2) Зона А отличается от зоны В высокой общей концентрацией пыльцы и большей долей злаков и лилейных В пыльцевых спектрах подзоны Al доминируют крестоцветные (Cruciferae) (середина 42-начало 29 вв до н э) и маревые (Chenopodiaceae) (начало 29-начало 23 вв до нэ) В подзоне А2 преобладает пыльца злаков (Gramineae) (начало-конец 23 в до нэ), лилейных (Liliaceae) (конец 23-середина 22 вв до н э) и полыни (Artemisia) (середина 22-середина 21 вв до н э ) Общая концентрация пыльцы достигает максимальных значений в профиле - 4300700 зерен/см3 (середина 23 - конец 23 вв до н э)

Зона В характеризуется большой долей Chenopodiaceae и Artemisia В подзоне В1 доминирует Artemisia (середина 21-середина 19 вв до нэ), Chenopodiaceae (середина-начало 19 вв до нэ) и Compositae (конец 19-середина 18 вв до н э) Подзона В2 включает горизонты, сформировавшиеся в период с середины 18 в до н э до конца 16 в н э Во всех слоях доминируют Chenopodiaceae, исключая слои 36-45 см (конец 2-начало 12 вв н э), где в пыльцевом спектре преобладает пыльца Artemisia В подзоне ВЗ в слоях 23-31 см (конец 16-середина 19 вв н э ) доминирует Artemisia, а в слоях 17-23 см (середина 19-середина 20 вв н э) - Cruciferae

Мощность отложения Рамон I составляет 90 см (7-97 см), основную его часть (98 %) заполняют зольные слои Для отложения получены три датировки и построен график скорости накопления Формирование отложения началось около 8000 лет назад Важно отметить, что нижняя датировка получена из зольного слоя, что указывает на использование ниши человеком в этот период Кроме того, слой 92-97 см содержит хорошо сохранившийся помет копытных Таким образом, данные, полученные из нижнего слоя зоогенного отложения Рамон I, свидетельствуют о развитом скотоводстве на территории пустыни Негев уже в конце VII-начале VI тысячелетий до н э (Rosen et al, 2005)

Общая концентрация пыльцы варьирует от 69000 до 82850 зерен/см3 В 10 образцах зольных слоев (24-75 см), общая концентрация пыльцы оказалась низкой, поэтому данные из этих слоев не использовались В слоях 74-97 см (конец VII-начапо V тысячелетия до н э) доминирует пыльца Cruciferae, в слоях 9-23 см (5-18 вв н э ) - Artemisia и в слое 7-9 см (19-20 вв н э) - Cruciferae

Деревья

Кустарники и травы

J S / / //^//^ш///

si

совр.1 isiu 1781421 1840 1685

155t42| 1205 725

2041 i92 |н э'доЩ"

3545+91 | 3486í111l

3865+70 3780+1201

4873+971

1260 1795 1865 1935 2005 2075 2145 2215 2340 2790 3245-

нити

20 1000 3000 ti

зерен/см3

Tola! sum of squares

Ш И Ш И

1 2 3 4 5 6

Рисунок 2 - Строение и пыльцевая диаграмма зоогенного отложения Ацмаут Слои: ] - помет; 2- сыпучие зольные слои с включениями древесного угля и мелкого щебня; 3- обожженный помет с включениями древесного угля; 4- щебнисто-мелкоземный с рассеянным включением помета; 5- спрессованный щебнисто-мелкоземный без явной примеси помета; 6- рыхлый щебнисто-мелкоземный без явной примеси помета.

Мощность зоогенного отложения Некарот составляет 58 см Половина толщи представлена зольными слоями Получены четыре радиоуглеродные датировки Отложение формировалось более 9000 лет В зольных слоях концентрация пыльцы оказалась низкой, поэтому рассматривается лишь верхняя часть толщи, накапливавшаяся последнюю тысячу лет

В слоях 26-29 см (1220-1305 гг нэ) в пыльцевом спектре доминируют Cruciferae, а в слое 14-18 см (1535-1650 гг н э ) - Artemisia В слое 11-14 см (16501735 гг нэ) вновь доминируют Cruciferae, достигая 80%, в слоях 0-11 см (последние 150 лет) в пыльцевом спектре преобладает Artemisia

Мощность зоогенного отложения Бсор составляет 126 см (6-132 см), основную часть толщи (94%) заполняют зольные слои Сделано четыре датировки, все они являются лишь ориентировочными три из них современные, а датировка из нижней части толщи охватывает 50 см отложения Общая концентрация пыльцы варьирует от 6000 до 113000 зерен/см3 На пыльцевой диаграмме на основе кластерного анализа выделены две зоны

Зона А отличается от зоны В более высокой общей концентрацией пыльцы и большей долей злаков В подзоне Al (111-132 см) доминируют Gramineae В подзоне А2 (77-105 см) доминирует Artemisia, за исключением горизонтов 91-95 см (Gramineae) и 87-91 см (Compositae)

В отличие от зоны А, в зоне В большую роль в пыльцевом спектре играют гвоздичные, маревые, крестоцветные, лилейные, полынь и подорожник, а злаки -меньшую В подзоне В1 (59-77 см) доминирует Artemisia В подзоне В2 (31-59 см) также преобладает пыльца Artemisia, за исключением слоев 48-54 см (Chenopodiaceae) и 36-43 см (Compositae) В подзоне ВЗ (6-31 см) доминирует Artemisia, кроме горизонта 19-25 см (Chenopodiaceae)

По итогам спорово-пыльцевого анализа отложений выделено 44 типа палиноморф, доминирующими являются маревые (Chenopodiaceae), крестоцветные (Cruciferae), злаки (Gramineae), лилейные (Liliaceae s 1), сложноцветные (Compositae) и полынь (Artemisia) В отдельных слоях суммарная их доля достигает 93-95% Характерной чертой полученных пыльцевых диаграмм также является большая доля пыльцы травянистых растений и небольшая доля пыльцы древесных пород (до 9%)

Динамика пыльцевых спектров рассматриваемых зоогенных отложений сходна, что может указывать на общие региональные изменения в растительном покрове Это позволяет также сравнивать пыльцевые спектры отложений с целью определения возраста слоев, которые не могут быть продатированы радиоуглеродным методом Так, сопоставив динамику концентрации пыльцы и пыльцевые спектры отложения Ацмаут, для которого получено 10 датировок, и отложения Бсор, датировки которого лишь ориентировочны, удалось выделить горизонты со сходными характеристиками и определить возраст слоев последнего Пыльцевые спектры зоогенного отложения Ацмаут, как наиболее хорошо продатированного и накапливавшегося без перерывов, взяты за основу для дальнейшего анализа полученных данных Результаты пыльцевого анализа нижних горизонтов отложения Рамон I дополняют по времени спектры отложения Ацмаут Пыльцевые спектры отложений Рамон I и Бсор, а также спектры верхних горизонтов Некарот уточняют и дополняют данные анализа отложения Ацмаут

Глава 5. Динамика растительности пустыни Негев и влияние на нее

климатического и антропогенного факторов 5.1. Особенности интерпретации пыльцевых спектров зоогенных отложений

Ряд работ по изучению экскрементов копытных указывает на то, что пыльцевые спектры помета этих животных могут отражать как региональную растительность, так и состав кормов (Мое, 1983, Савинецкий и др, 1992, Hunt et al, 2001, и др ) Выделение в пыльцевых спектрах компонентов, отражающих в большей степени региональную растительность, а не состав кормов животных, зависит во многом от состава растительности района исследований

Судя по палеоклиматичкским данным (Bar-Matthews et al, 1998, Migowski et al, 2006), за последние 7 5 тысяч лет облик пустыни не претерпел принципиальных изменений Поэтому можно предположить, что, как и в современном растительном покрове, в пыльцевых спектрах отложений должна доминировать пыльца ветроопыляемых видов семейства маревых и рода Artemisia Однако в спектрах некоторых горизонтов доминируют также злаки, крестоцветные, лилейные и сложноцветные Доминирование в спектрах

зоогенных отложений пыльцы энтомофильных растений и наличие незрелой пыльцы свидетельствуют о поедании животными цветков и в большей степени отражают состав кормов

Основная часть видов семейств Cruciferae, Liliaceae и Compositae, произрастающих в пустыне Негев в современных условиях, цветет в феврале-мае, а представители Chenopodiaceae и Artemisia - летом и осенью Следовательно, слои, в которых доминирует пыльца крестоцветных, лилейных и сложноцветных, в большей степени отражают спектр, сформированный зимой и весной, а преобладание пыльцы Chenopodiaceae и Artemisia - круглогодичный

Наряду с составом пыльцевого спектра, важным показателем является общая концентрация пыльцы Величина концентрации пыльцы зависит от литологического строения толщи и сезона формирования слоев Общая концентрация пыльцы в щебнистом горизонте заведомо ниже, чем в пометном Зольные горизонты также обеднены пыльцой, так как при термической обработке уменьшается концентрация пыльцы и увеличивается доля поврежденных пыльцевых зерен Горизонты, сформированные в сезон массового цветения растений (в нашем случае весной), отличаются более высокой концентрацией пыльцы (Савинецкий и др , 1992) Данные об увеличении или уменьшении общей концентрации пыльцы, вследствие отмеченных особенностей, можно рассматривать только в пределах однородных по строению и сезону формирования слоев

5.2. Сезонность использования ниш

В изученных отложениях выделены слои, формировавшиеся преимущественно весной или в течение года Для отложений Некарот, Ацмаут и Рамон I суммарная доля крестоцветных, лилейных и сложноцветных (исключая Artemisia) в весенних спектрах составляет 40% и больше, а для отложения Бсор -20% и больше Отличие последнего, вероятнее всего, связано с высокой долей обожженных неопределенных пыльцевых зерен в образцах

Отличить помет диких овец и коз от домашних крайне сложно и, следовательно, сложно определить какие животные (дикие или домашние) в какие периоды посещали ниши Однако следует отметить, что пыльца весеннецветущих крестоцветных, лилейных и сложноцветных доминирует в основном в спектрах

зольных или уплотненных, быстро накапливающихся пометных слоев Последнее может указывать на использование ниш человеком для укрытия мелкого рогатого скота (Динесман и др, 1989) Сезонное (весеннее) использование ниш домашним скотом не исключает, однако, возможность их посещения дикими копытными в течение всего года Доля помета диких животных в таком случае составляет незначительную часть толщи, так как в изученных нишах быстро накапливается помет мелкого рогатого скота, а в спектрах этих горизонтов преобладает пыльца энтомофильных растений В случае редкого использования или прекращения использования ниш домашними животными доля помета диких копытных преобладает над долей помета первых Дикие копытные используют ниши в течение всего года, однако посещают их небольшими группами, поэтому отложения в этом случае накапливаются медленно, и формируются круглогодичные пыльцевые спектры Таким образом, горизонты с весенним спектром формировались при использовании ниш преимущественно мелким рогатым скотом, а горизонты с круглогодичным - преимущественно дикими копытными

С конца VII до начала V тыс до н э , с конца V до конца III тыс до н э , в начале II тыс донэ ис!9в нэ до современного периода ниши Центрального Негева использовались преимущественно мелким рогатым скотом в весенний период С конца III тыс до н э до 19 в н э, за исключением короткого периода в начале II тыс до н э , ниши использовались преимущественно дикими копытными круглый год

5.3. Реконструкция растительности пустыни Негев

Реконструкция растительности, особенно в условиях аридного климата, на основе палиноспектров представляет собой достаточно сложную задачу Это связано с широкой комбинацией экологических предпочтений видов в одних и тех же семействах и родах Тем не менее, несмотря на то, что в классическом виде невозможно выделить типы сообществ на уровне ассоциаций, растительность нами рассматривается как некоторое сочетание палеотаксонов, отражающее особенности формирования и динамики растительного покрова

При реконструкции растительности по результатам пыльцевого анализа горизонтов, сформированных в весенний период, особое внимание уделялось

ветроопыляемым Grammeae, Artemisia и Chenopodiaceae. Эти палинотипы, хотя и составляют в спектрах лишь 10-30 %, отражают не только состав кормов, но и динамику доминантов растительности пустыни

В конце 64 - середине 56 вв до н э наиболее широкое распространение, по-видимому, получили растительные сообщества с преобладанием маревых, а с середины 56 до конца 50 вв до н э - злаков О растительности, существовавшей с конца 50 до середины 42 вв до н э данных нет С середины 42 до начала 23 вв до н э в растительности пустыни вновь доминировали Chenopodiaceae, к концу периода происходит увеличение доли злаков и с начала 23 до середины 22 вв до нэ они становятся доминирующим семейством С середины 22 до середины 19 вв до н э основную роль в растительности играет Artemisia, а на протяжении следующих более чем 1500 лет (середина 19-середина 3 вв до нэ) -Chenopodiaceae Однако, согласно пыльцевым спектрам отложения Бсор, с конца 20 до середины 18 вв до нэ в растительности доминируют злаки Причиной различий могут быть локальные особенности ниша Бсор расположена в широкой долине вади с мощными лессовыми отложениями, то есть в условиях, наиболее благоприятных для произрастания злаков

С конца 2 до начала 12 вв н э в растительности пустыни преобладают сообщества с доминированием Artemisia, затем до конца 16 в нэ -Chenopodiaceae, а последние 350 лет - снова Artemisia

Таким образом, на протяжении последних 8000 лет в растительности пустыни Негев доминировали маревые, полынь и злаки В течение этого времени около 4000 лет в растительности доминировали маревые Полынь стала доминировать в растительности только с конца третьего тысячелетия до нэ Наименее продолжительный по времени промежуток (около 800 лет) в растительности преобладали злаки

5.4. Влияние изменений климата на динамику растительного покрова пустыни Негев

Динамика климатических условий является одним из основных природных факторов, влияющих на растительность Изменения в растительном покрове под влиянием климатического фактора могут отражаться как на составе пыльцевого спектра, так и на концентрации пыльцы отдельных палиноморф и общей

концентрации пыльцы Для выявления индикаторов климатических изменений проведена статистическая обработка данных пыльцевого анализа зоогенного отложения Ацмаут

Изменение количества осадков достоверно влияет на процентное содержание и концентрацию пыльцы Compositae, Grammeae и Liliaceae (р=0 0030 05), а также на долю пыльцы Artemisia в спектре (р=0 02) Тесная корреляция (при уровне значимости 0 05 коэффициент корреляции >0 6) между количеством осадков и долей пыльцы в спектрах установлена для следующих таксонов положительная для Compositae, Grammeae, Liliaceae и отрицательная для Artemisia

Содержание пыльцы Compositae и Liliaceae в спектре, как рассмотрено выше, может отражать состав кормов животных Динамика Artemisia может быть связана не только с влиянием климатического фактора, но и отражать изменения растительного покрова под влиянием антропогенного фактора (Bottema, Woldring, 1990, Ward, Olsvig-Whittaker, 1993) Увеличение же доли злаков в аридных условиях может указывать на более влажные климатические условия (Е1-Moshmany, 1990) Следовательно, основным индикатором увлажнения в нашем случае может являться пыльца злаков В качестве дополнительного индикатора выбрана общая концентрация пыльцы, которая является важным показателем, отражающим пыльцевую продуктивность растительного покрова

Сопоставление динамики доли злаков с влажными периодами отражает их практически полное совпадение (рис 3) Увеличение общей концентрации пыльцы согласуется с влажными периодами только до середины II тыс до нэ Последние 3500 лет общая концентрация пыльцы низкая и не изменяется в пределах однородных слоев Это может указывать на существование более стабильных условий, что совпадает и с литературными данными В регионе на протяжении последних 3000-3500 лет устанавливается засушливый климат, близкий к современному, а последние два периода увлажнения были незначительными по сравнению с предыдущими (Bar-Matthews et al, 1998, и др )

Восстановленная флуктуация доминантов растительности пустыни Негев, таким образом, отражает динамику климата Доминирование злаков в растительности пустыни свидетельствует о значительных климатических

изменениях. Пыльцевая продуктивность современных злаков, цветущих в короткий весенний период, низкая, в отличие от летнецветущих, поэтому большая доля пыльцы злаков в аридных условиях объясняется, вероятнее всего, выпадением в раннем и среднем голоцене летних осадков (El-Moslimany, 1990).

IV V VI

40

35 £

"о?

30 S .3

25 I О

20 § га

со

15 3 Я л

10 3 с

О!

5 ^ 3 о t*

4000 3000 2000 1000 до н.э./н.э. 1000 2000 Календарные годы

NH Доля пыльцы 1Ш8 Общая концентрация

злаков пыльцы

III, IV, V, VI - Влажные периоды

Рисунок 3 - Общая концентрация пыльцы, доля злаков в спектрах отложения Ацмаут и периоды увлажнения региона.

Судя по палеоклиматическим данным, осадки на территории Израиля в раннем и среднем голоцене могли выпадать и в летние месяцы при возникновении особой, не имеющей современных аналогов синоптической обстановки. Переход к современным условиям в Средиземноморском регионе произошел около 4000 лет назад (Harrison et al., 1996). Поэтому, вероятнее всего, в нижней (формировавшейся с VI до П-го тыс. до н.э.) и в верхней частях пыльцевых спектров отложений (со П-го тыс. до н.э. до настоящего времени) - семейство Gramineae представлено разными видами (летне- и весен нецветущими, соответственно). Последние 4000 лет на территории пустыни произрастали в

основном весеннецветущие злаки, имеющие низкую пыльцевую продуктивность.

19

2

4500

д

о

а о 4000

со

U

3 3500

н

3 я 3000

-о

ч

3 В 2500

«

s я 2000

га

К 1500

<D

Я

Я S 1000

«

73 Я 500

ю

О

По этой причине они не могут достигать большой доли в пыльцевом спектре даже в более влажные периоды Таким образом, рассмотренные изменения в растительности пустыни в период с VI до 11-го тыс до н э были связаны не только с изменением количества осадков, но и с изменением сезона их выпадения 5.5. Влияние выпаса на растительный покров пустыни Негев Наряду с климатическими изменениями, важным фактором, влияющим на динамику растительности, является антропогенный В центральной части пустыни на протяжении голоцена количество археологических памятников, которое может рассматриваться как степень освоенности территории, не было постоянным (Rosen, 1994) Для выявления индикаторов нарушенное™ растительного покрова пустыни Негев проведена статистическая обработка данных пыльцевого анализа зоогенного отложения Ацмаут Как показали результы одновариантного анализа, динамика количества археологических памятников достоверно влияет на процентное содержание и концентрацию пыльцы подорожника (Plantago), а также на долю пыльцы тимелеи (Thymelaea) и крестоцветных (Cruciferae) (р=0 030 1) Достоверный положительный коэффициент корреляции установлен между количеством археологических памятников и долей пыльцы Plantago (г=0 58)

Наряду с подорожником в качестве индикатора нарушенности растительности пустыни было выбрано также процентное содержание пыльцы тимелеи Thymelaea hirsuta - устойчивое к выпасу растение (Danin, 1983) и увеличение доли пыльцы Thymelaeaceae в спектрах зоогенных отложений может указывать на антропогенное влияние на растительный покров (Fall, 1990)

Увеличение доли пыльцы видов Plantago и Thymelaea в пыльцевых спектрах изученных зоогенных отложений происходило в следующие периоды в конце IV -начале III тыс до н э , в конце III тыс до н э , с середины II до начала I тыс до н э , в 5-10 вв нэ и 17-19 вв нэ Эти периоды практически полностью совпадают с тремя "эпизодами заселения" ранний бронзовый век I и П, средний бронзовый век I и железный век (Rosen, 1994) (рис 4) и с приходом в пустыню Негев скотоводческих кочевых племен в 7 - начале 9 вв нэ (Fmkelstem, Perevolotsky, 1990) и племен бедуинов в 17-18 вв н э (Bailey, 1985)

Люди, населявшие Центральный Негев в конце IV-начале III тыс до н э , были пастухами, использовавшими временные стоянки (Rosen, 1994) Это также

согласуется с установленной нами сезонностью использования ниш. Такое использование пастбищ домашним скотом является характерной чертой скотоводства в аридных условиях. Этот способ выпаса практикуется и в настоящее время, например, кочевыми племенами бедуинов (КогМГ, 1981).

100- 19 ,0

т

° ^ Л ■ 8 Я

^ Ж / Ф

х 5? л .2?

ь 80 \ I Т Ш

IX / - 7 £

* с' Щ |

х о СП ' <

I (Г 60 : *

Я ^ / ■:■ с О

Ф О ■ ■ 5 о>

§§ Ш\ 4 I

кщ £

§1 а I / ; 3 §

И20' Л

С ш 4000 3000 2000 1000 до н.э./н.э. 1000 2000

о

^ ггтп Календарные годы к^я г,

^ Количество Доля пыльцы

археологических памятников РШадо и ТЬуте1аеа

Рисунок 4 - Динамика концентрации пыльцы Plantago и Thymelaea в спектрах отложения Ацмаут и количества археологических памятников в окрестностях Махтеш-Рамона (Rosen, 1994).

В конце III тыс. до н.э. домашние животные также посещали ниши, однако режим использования укрытий меняется с весеннего на круглогодичный. Причиной изменений могут быть особенности хозяйственного уклада и климатические условия. Основой экономики этого периода являлось не сельское хозяйство, а торговля и производство медных изделий (Haiman, 1996). На конец III тысячелетия до н.э. приходится уменьшение количества осадков (рис. 3). Отсутствие водных ресурсов и изменения в материальной культуре людей могли привести к более редкому использованию окрестных пастбищ даже в весеннее время. Таким образом, в конце III тысячелетия до н.э. ниша реже используется

домашним скотом, из-за чего в слоях накапливается в основном помет диких копытных, посещающих нишу в течение всего года

Люди, жившие на территории Центрального Негева с середины II до середины I тыс до н э, вели полуоседлое скотоводство (Haiman, 1994) Последнее отражается в пыльцевых спектрах увеличением доли пыльцы Plantago и Thymelaea, указывая на усиление пастбищной нагрузки (рис 4) Однако ниша Ацмаут не использовалась домашними животными В конце II - I тыс до н э (период максимального увеличения количества археологических памятников в железном веке) центральная часть пустыни Негев являлась окраиной Иудейского Царства Его граница проходила по северной стене эрозионного кратера Махтеш-Рамон (Cohen, 1979), где расположена ниша Ацмаут Возможно, по этой причине она в рассматриваемый период не использовалась

Несмотря на то, что на середину I тыс нэ приходится максимальное количество археологических памятников (византийский период - 324-638 гг н э ) (Rosen, 1994), увеличение доли пыльцы Plantago и Thymelaea в спектрах в этот период не происходит (рис 4) Это можно объяснить более интенсивным развитием земледелия с середины I тыс до н э до середины I тыс н э Для сбора дождевой воды древние земледельцы на склонах холмов сооружали каменные стенки, насыпи и канавы, а в долинах вади строили дамбы Площадь сбора дождевой воды в 20-30 раз превышала площадь возделываемой земли (Evenan et al, 1961) Вероятно, поэтому окружающая нишу территория практически не использовалась для выпаса

Формирование круглогодичного спектра в 7 - начале 9 вв нэ и 17-18 вв н э также можно объяснить редким посещением ниш домашними животными из-за засушливых климатических условий (рис 3) (Waisel, Liphschitz, 1968, Migowski et al, 2006, и др) С 19 в н.э до настоящего времени ниши используются преимущественно в весенний период Высокая концентрация пыльцы Plantago, а также доля Plantago и Thymelaea в образцах, накопившихся в 19 веке, отражают увеличение интенсивности выпаса домашних животных

Выводы:

1 Соотношение пыльцы ветро- и насекомоопыляемых видов в образцах указывает на основной источник формирования пыльцевых спектров Пыльцевые спектры с высокой долей пыльцы энтомофильных видов Cruciferae, Liliaceae и Compositae отражают в большей степени состав кормов животных Динамика пыльцы ветроопыляемых Gramineae, Artemisia и Chenopodiaceae отражает не только состав кормов, но также и динамику доминантов растительности пустыни

2 Показателем сезонности использования долговременных укрытий является суммарная доля пыльцы весеннецветущих Cruciferae, Liliaceae и Compositae в пыльцевых спектрах С конца 64 до конца 50 вв до н э , с середины 42 до середины 22 вв до н э , с конца 19 до середины 18 вв до н э. и с 19 в н э до современного периода скальные ниши Центрального Негева использовались преимущественно мелким рогатым скотом в весенний период С конца 19 в до н э до 19 в н э , за исключением короткого периода в начале II тыс до н э , ниши использовались преимущественно дикими копытными круглый год

3 Последние 8000 лет доминирующими таксонами растительности пустыни являлись маревые и полынь за исключением трех периодов доминирования злаков с середины 56 до конца 50 вв до н э, с начала 23 до середины 22 вв до н э и с конца 19 до середины 18 вв до н э

4 Индикаторами климатических изменений являются динамика общей концентрации пыльцы и доли злаков в образцах Во влажные периоды в растительности пустыни увеличивается доля злаков с середины 56 до конца 50 вв до н э, с начала 23 до середины 22 вв до н э, с конца 19 до середины 18 вв до н э , в середине 3-8 вв и в 12- конце 16 вв н э Доминирование злаков в первые два периода может быть связано с выпадением осадков в летнее время, а не в холодное, как в современных условиях пустыни Негев

5 Индикатором нарушенности растительности пустыни является пыльца Plantago и Thymelaea Увеличение доли этих палиноморф в пыльцевых спектрах происходит в конце IV - начале Ш тыс до н э , в конце III тыс до н э, с начала II до начала I тыс до нэ, в 6-10 и 17-20 вв нэ В эти периоды происходило увеличение пастбищной нагрузки на растительность пустыни Негев

Список работ опубликованных по теме диссертации:

1 Бабенко А.Н., Киселева Н К , Савинецкий А Б , Хасанов Б Ф Динамика растительности пустыни Негев (Израиль) за последние пять тысяч лет// XI Всероссийская палинологическая конференция «Палинология теория и практика» Материалы конференции 27 сентября - 1 октября - Москва, 2005 - С 18-19

2 Бабенко А.Н., Киселева Н К, Хасанов Б Ф Пыльцевой анализ зоогенных отложений Маале-Ацмауг и Рамон I (пустыня Негев, Израиль) // Динамика современных экосистем в голоцене Материалы Российской научной конференции 2-3 февраля -Москва, 2006 - С 34-41

3 Бабенко АН. Палинологический анализ зоогенного отложения Бсор (Bsor) (пустыня Негев, Израиль)// Конференция молодых сотрудников и аспирантов института ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых, посвященная 140-летию А Н Северцова» Материалы конференции 5-6 октября - Москва, 2006 - С 36-42

4 Бабенко А.Н., Киселева Н К, Плахт И, Розен С , Савинецкий А Б , Хасанов Б Ф Реконструкция растительного покрова центральной части пустыни Негев (Израиль) в голоцене по данным пыльцевого анализа зоогенного отложения Ацмаут//Экология 2007 №6 С 417-426

5 Plakht, J , Rosen, S , Savinetsky, A, Babenko, A., Kiseleva, N , Khassanov, В Ecosystems of the Central Negev over the Holocene// Abstracts of Annual Meeting of Israel Geological Society 19-21st February 2006 Bet-Shean, Israel -P 99.

6 Babenko A. and Khassanov В The absolute chronology of the zoogenic deposits from the Negev Desert (Israel)// Abstracts of 9th International Conference "Methods of absolute chronology" 25-27л April 2007 Gliwice, Poland - P 56

7 Babenko A and Khassanov В The absolute chronology of the zoogenic deposits from the Negev Desert (Israel)// Geochronometria 2007, Vol 28 (в печати)

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (№06-04-48531), Программ фундаментальных исследований Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы» и ОНЗ РАН "Развитие технологий мониторинга, экосистемное моделирование и прогнозирование при изучении природных ресурсов в условиях аридного климата", а также гранта Министерства науки Израиля

Подписано в печать 14 11 2007 г Исполнено 15 11 2007 г Печать трафаретная

Заказ №985 Тираж 100 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш , 36 (495) 975-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бабенко, Анна Николаевна

Введение.

Глава 1. Краткая физико-географическая характеристика пустыни Негев.

Глава 2. Динамика аридных экосистем пустыни Негев в голоцене по литературным данным).

2.1. Динамика климата на территории Израиля.

2.2. История заселения пустыни Негев.

2.3. Палинологические исследования на территории Израиля.

Глава 3. Материалы и методы.

Глава 4. Литология и пыльцевой анализ зоогенных отложений.

Глава 5. Динамика растительности пустыни Негев и влияние на нее климатического и антропогенного факторов.

5.1. Особенности интерпретации пыльцевых спектров зоогенных отложений.

5.2. Сезонность использования ниш.

5.3. Реконструкция растительности пустыни Негев.

5.4. Влияние изменений климата на динамику растительного покрова пустыни Негев.

5.5. Влияние выпаса на растительный покров пустыни Негев.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика растительности пустыни Негев (Израиль) в голоцене"

Изучение вековой динамики современных экосистем и выявление общих закономерностей их исторического развития, не потеряв своего общетеоретического интереса, имеет большое прикладное значение. Познание этих закономерностей позволит уверенно вести долгосрочное прогнозирование экологической обстановки, оценивать степень антропогенного нарушения экосистем и оптимизировать природопользование. Это определяет актуальность исследований вековой динамики основных компонентов экосистем.

Растительность, являясь важнейшим компонентом большинства наземных экосистем, подвержена как погодичным и декадным, так и более долговременным изменениям. Изучение кратковременных изменений растительности возможно на основе непосредственных наблюдений. Однако для реконструкции ее вековой динамики необходимо применение палеоботанических методов, среди которых основным является спорово-пыльцевой анализ. Использование классических объектов палинологических исследований - озерных отложений и торфяников - не всегда возможно из-за отсутствия последних в ряде экосистем, особенно в аридных условиях. Во многом по этой причине вопрос об изменении растительности и антропогенном влиянии на древние экосистемы Ближнего Востока, являющегося одним из древнейших центров окультуривания растений и одомашнивания животных, остается малоизученным. Для пустыни Негев, как и для других аридных территорий региона, практически единственным источником палеоинформации являются зоогенные отложения. Они тысячелетиями накапливаются в долговременных укрытиях (пещерах, гротах и нишах) в результате использования их животными. Такие отложения состоят из костей, помета млекопитающих и птиц и растительных остатков. В них также могут встречаться крупные фрагменты хитина, волосы и перья. Длительное послойное накопление материала на дне пещер и ниш делает зоогенные отложения своеобразным памятником истории экосистем, 3 отражающим вековые изменения численности и трофические связи животных (Князев, 1979). Хотя отложения пещер и ниш уже давно привлекали внимание исследователей - J.D. Laudermilk and P.A. Münz уже в 30-х гг. 20 в. описывают результаты изучения растительных остатков в помете ленивца (Nothrotheriops shastensis) (цит. по: Martin, 1961), - работы по реконструкции динамики экосистем по зоогенным отложениям стали широко проводиться лишь во второй половине 20 в. после открытия радиоуглеродного метода определения возраста образцов.

При изучении зоогенных отложений, состоящих из разнообразного органического материала, можно проводить анализ остатков растений и животных, таких как пыльца (Carrion et al., 1999а; Navarro et al., 2000, 2001; и др.), макроостатки растений (Hansen, 2001; Holmgren et al. 2001; и др.), фитолиты (Киселева, 1989; Wallis, 2001; Scott, 2002; и др.), древесный уголь (Cowling et al., 1999; Asouti, 2003; и др.), кости (Andrews, 1990; Tomek, Bochencski, 2005; и др.) и другие. Кроме того, отложения пещер и ниш могут представлять и большой археологический интерес (Dimbleby, 1985). В связи с этим, зоогенные отложения являются уникальным объектом, позволяющим проводить комплексную реконструкцию истории экосистем.

Наибольшее количество работ по изучению зоогенных отложений выполнено на территории Южной Африки (Carrion et al., 19996; Gil-Romera et al., 2006; Scott, Woodborne, 2007; и др.), юга Европы (Carrion et al., 2001, 2005; Karkanas et al., 2002; и др.), США (Betancourt et al., 2001; Panno et al, 2004; Jackson et al., 2005; Kropf, 2007; и др.) и Австралии (McCarthy et al., 1996; Dortch, 2004; Webeck, Pearson, 2005; и др.). На территории Ближнего Востока анализу зоогенных отложений, накапливающихся в течение голоцена, посвящено лишь три работы. Исследованы отложения помета мелкого рогатого скота в Иордании (Simms, Russell, 1997) и дамана на юге Иордании (Fall, 1990; Fall étal., 1990).

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - реконструкция динамики растительности пустыни Негев в голоцене по данным споровопыльцевого анализа зоогенных отложений и изучение влияния на нее климатических и антропогенных факторов. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1) выявить особенности интерпретации спорово-пыльцевых спектров зоогенных отложений пустыни Негев;

2) установить сезонность использования животными изученных долговременных укрытий;

3) выявить смену доминирующих таксонов в растительности пустыни Негев в голоцене по данным пыльцевого анализа зоогенных отложений;

4) выделить в пыльцевых спектрах палинотипы-индикаторы климатических изменений и выявить влияние климата на растительность пустыни Негев;

5) выделить в пыльцевых спектрах палинотипы-индикаторы, свидетельствующие о нарушенное™ растительности пустыни Негев, и оценить влияние на нее антропогенного фактора.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для территории пустыни Негев проведен анализ зоогенных отложений, накапливавшихся в течение голоцена. На основе спорово-пыльцевого анализа впервые реконструирована динамика растительности пустыни за последние 8000 лет. Выявлены общие закономерности вековой динамики растительности пустыни и влияния на нее антропогенных и климатических факторов.

Практическая значимость. Работа имеет общебиологическое значение, результаты исследования могут найти широкое применение для исследований вековой динамики растительности пустынных экосистем других регионов мира. Проведенные исследования также дают возможность более точно прогнозировать изменения в растительном покрове аридных экосистем Восточного Средиземноморья при продолжающихся изменениях климата. Результаты работы используются при проведении лекций по теме "Историческая экология" в МГУ им. М.В. Ломоносова.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на XI Всероссийской палинологической конференции «Палинология: теория и практика» (Москва, 2005), Российской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, 2006), конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых, посвященная 140-летию А.Н. Северцова» (Москва, 2006), ежегодном совещании Израильского геологического общества (Бет-Шин, Израиль, 2006), XI Международной конференции "Методы абсолютной хронологии" (Гливице, Польша, 2007) и на объединенном научном коллоквиуме.

Исследования в пустыне Негев проводились под руководством и при непосредственном участии д.б.н. А.Б. Савинецкого, которому автор выражает глубокую благодарность и признательность за внимание, поддержку и помощь на всех стадиях работы. Автор также приносит свою искреннюю благодарность за помощь при сборе, обработке и обсуждении фактического материала Б.Ф. Хасанову, Н.К. Киселевой, П.Б. Федотову, A.B. Кожаринову (ИПЭЭ РАН), И. Плахту и С. Розену (Университет им. Бен-Гуриона, Израиль), а за помощь и организацию полевых исследований - Б. Краснову, И. Хохловой, Ю. Шенброту и Научному центру Рамон (Израиль).

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (№06-04-48531), Программ фундаментальных исследований Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы» и ОНЗ РАН "Развитие технологий мониторинга, экосистемное моделирование и прогнозирование при изучении природных ресурсов в условиях аридного климата", а также гранта Министерства науки Израиля.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бабенко, Анна Николаевна

Выводы

1. Соотношение пыльцы ветро- и насекомоопыляемых видов в образцах указывает на основной источник формирования пыльцевых спектров. Пыльцевые спектры с высокой долей пыльцы энтомофильных видов Cruciferae, Liliaceae и Compositae отражают в большей степени состав кормов животных. Динамика пыльцы ветроопыляемых Gramineae, Artemisia и Chenopodiaceae отражает не только состав кормов, но также и динамику доминантов растительности пустыни.

2. Показателем сезонности использования долговременных укрытий является суммарная доля пыльцы весеннецветущих Cruciferae, Liliaceae и Compositae в пыльцевых спектрах. С конца 64 до конца 50 вв. до н.э., с середины 42 до середины 22 вв. до н.э., с конца 19 до середины 18 вв. до н.э. и с 19 в. н.э. до современного периода скальные ниши Центрального Негева использовались преимущественно мелким рогатым скотом в весенний период. С конца 19 в. до н.э. до 19 в. н.э., за исключением короткого периода в начале II тыс. до н.э., ниши использовались преимущественно дикими копытными круглый год.

3. Последние 8000 лет доминирующими таксонами растительности пустыни являлись маревые и полынь за исключением трех периодов доминирования злаков: с середины 56 до конца 50 вв. до н.э., с начала 23 до середины 22 вв. до н.э. и с конца 19 до середины 18 вв. до н.э.

4. Индикаторами климатических изменений являются динамика общей концентрации пыльцы и доли злаков в образцах. Во влажные периоды в растительности пустыни увеличивается доля злаков: с середины 56 до конца 50 вв. до н.э., с начала 23 до середины 22 вв. до н.э., с конца 19 до середины 18 вв. до н.э., в середине 3-8 вв. и в 12- конце 16 вв. н.э. Доминирование злаков в первые два периода может быть связано с выпадением осадков в летнее время, а не в холодное, как в современных условиях пустыни Негев.

5. Индикатором нарушенности растительности пустыни является пыльца Plantago и Thymelaea. Увеличение доли этих палиноморф в пыльцевых спектрах происходит в конце IV - начале III тыс. до н.э., в конце III тыс. до н.э., с начала II до начала I тыс. до н.э., в 6-10 и 17-20 вв. н.э. В эти периоды происходило увеличение пастбищной нагрузки на растительность пустыни Негев.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бабенко, Анна Николаевна, Москва

1. Гамкрелидзе Б.В. Из истории скотоводства горной Ингушетии // Кавказский этнографический сборник. Тбилиси, 1986. Т. 2. С. 237-247.

2. Гричук В.П., Заклинская Е.Д. Анализ ископаемых пыльцы и спор и его применение в палеогеографии. М., 1948. - 223 с.

3. Динесман Л.Г., Киселева Н.К., Князев A.B. Зоогенные отложения в пещерах Монголии // История степных экосистем Монгольской Народной Республики.- М., 1989. С. 36-89.

4. Зарубежная Азия: Физическая география. М., 1956. - 608 с.

5. Зонн C.B. Современные проблемы генезиса и географии почв. М., 1983.- 168 с.

6. Израиль. Географический справочник/ Под общ. ред. М. Михаэли. -Спб., 1992.-286 с.

7. Киселева Н.К. Вековые изменения состава кормов дагестанского тура и домашних овец в Северной Осетии // История степных экосистем Монгольской Народной Республики-М., 1989.-С. 129-146.

8. Князев A.B. Исследование зоогенных отложений пещер для выяснения истории биогеоценозов II Общие методы изучения истории современных экосистем.-М., 1979.-С. 129-141.

9. Князев A.B. и Савинецкий А.Б. Изучение ископаемого помета копытных в Северной Осетии // История степных экосистем Монгольской Народной Республики.- М., 1989. С. 147-164.

10. Мерперт Н. Очерки археологии библейских стран. М., 2000. - 333 с.

11. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. -М., 2001.-264 с.

12. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях: Учеб. Пособие для студ. вузов. М., 2004. -416 с.

13. Пустыни/ Бабаев А.Г., Зонн И.С., Дроздов Н.Н., Фрейкин З.Г. Отв. ред. Э.М. Мурзаев. М., 1986.-318 с.

14. Пыльцевой анализ / Под ред. И.М. Покровской. М., 1950. - 571 с.

15. Савинецкий А.Б., Князев А.В., Квавадзе Э.В. Интерпретация спорово-пыльцевых спектров экскрементов животных // Историческая экология диких и домашних копытных. История пастбищных экосистем. М., 1992. - С. 424.

16. Савинецкий А.Б., Соколовская В.Т. Формирование пыльцевых спектров экскрементов пищух // Проблемы изучения истории современных биогеоценозов. М., 1984. - С. 24-28.

17. Сладков А.Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. М., 1967. - 270с.

18. Тахтаджян A.JI. Флористические деления суши и океана / Жизнь растений в 6-ти т. / Гл. ред. A.JI. Тахтаджян. Т.1. Введение. Бактерии и актино-мицеты / Под ред. A.JI. Тахтаджяна. -М., 1974. С. 115-154.

19. Akeret О., Haas N.J., Leuzinger U. and Jacomet S. Plant macrofossils and pollen in goat/sheep faeces from the Neolithic lake-shore settlement Arbon Bleiche 3, Switzerland // The Holocene. 1999; 9(2): 175-182.

20. Amit R. The micromorphology of gypsum and halite in reg soils the Negev Desert, Israel // Earth Surface Processes and Landforms. 1996; 21: 1127-1143.

21. Arz H.W., Lamy F., Patzold J., Muller P.J. and Prins M. Mediterranean Moisture Source for an Early-Holocene Humid Period in the Northern Red Sea // Science. 2003; 300: 118-121.

22. Asouti E. Woodland vegetation and fuel exploitation at the prehistoric campsite of Pinarbai, south-central Anatolia, Turkey: the evidence from the wood charcoal macro-remains // Journal of Archaeological Science. 2003; 30(9): 11851201.

23. Avni G. Early mosques in the Negev highlands: new archaeological evidence on Islamic penetration of southern Palestine // Bulletin of the American Schools of Oriental Research. 1994; 294: 83-100.

24. Bailey C. Dating the Arrival of the Bedouin Tribes in Sinai and the Negev // J.E.S.H.O. 1985;28:20-49.

25. Bar-Matthews Miryam, Avner Ayalon Aaron Kaufman. Late Quaternary Paleoclimate in the Eastern Mediterranean Region from Stable Isotope Analysis of Speleothems at Soreq Cave, Israel // Quaternary Research. 1997; 47(2): 155-168.

26. Bar-Matthews M., Ayalon A., Kaufman A., Wasserburg G.J. The Eastern Mediterranean paleoclimate as a reflection of regional events: Soreq cave, Israel // Earth and Planetary Science Letters. 1999; 166: 85-95.

27. Bar-Matthews M., Ayalon A., Kaufman A. Timing and hydrological conditions of Sapropel events in the Eastern Mediterranean, as evident from speleothems, Soreq cave. Israel Chemical Geology. 2000; 169: 145-156.

28. Baruch U. The Late Holocene vegetational history of Lake Kinneret (Sea of Galilee), Israel //Paleorient. 1986; 12(2): 37-48.

29. Baruch U. Palynological evidence of human impact on the vegetation as recorded in Holocene lake sediments in Israel // Man's Role in the Shaping of the

30. Benninghoff W.S. Calculation of pollen and density in sediments by addition of exotic pollen in known amounts // Pollen et Spores. 1962; 6: 332-333.

31. Betancourt J.L., Rylander K.A., Penalba C. and McVickar J.L. Late Quaternary vegetation history of Rough Canyon, south-central new Mexico, USA //Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2001; 165: 71-95.

32. Bienkowski P. and van der Steen E. Tribes, trade and towns: a new framework for the Late Iron Age in Southern Jordan and Negev // Bulletin of the American Schools of Oriental Research. 2001; 323: 21-47.

33. Bookman (Ken-Tor) R., Enzel Y. Agnon A. and Stein M. Late Holocene lake levels of the Dead Sea// GSA Bulletin. 2004; 116(5-6): 555-571.

34. Bottema, S. and Barkoudah, Y. Modern pollen precipitation in Syria and Lebanon and its relation to vegetation // Pollen et Spores. 1979; 21 (4): 427-480.

35. Boyko H. A new plant-geographical subdivision of Israel (as an example for southwest Asia) // Journal Plant Ecology. 1954; 5-6(1): 309-318.

36. Braconnot P., Joussaume S., de Noblet N. and Ramstein G. Mid-Holocene and Last Glacial Maximum African monsoon changes as simulated within the Paleoclimate Modelling Intercomparison Project // Global and Planetary Change. 2000; 26: 51-66.

37. Bronk Ramsey C. Radiocarbon calibration and analysis of stratigraphy: The OxCal Program // Radiocarbon. 1995; 37: 425-430.

38. Brooks J. and Shaw G. Geochemistry of sporopollenin. Chemical Geology. 1972; 10: 69-87.

39. Bryant Jr.V.M. Prehistoric Diet in Southwest Texas: The Coprolite Evidence // American Antiquity. 1974; 39(3): 407-420.

40. Carrion J.S., Munuera M., Navarro C., Burjachs F., Dupre M., Walker M.J. The palaeoecological potential of pollen records in caves: the case of Mediterranean Spain// Quaternary Science Reviews. 1999a; 18: 1061-1073.

41. Carrion J.S., Scott L. and Vogel J.C. Twentieth Century changes in montane vegetation in the eastern Free State, South Africa, derived from palynology of hyrax dung middens // Journal of Quaternary Science. 19996; 14(1): 1-16.

42. Carrion J.S., Riquelme J. A., Navarro C. and Munuera M. Pollen in hyaena coprolites reflects late glacial landscape in southern Spain // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2001; 176(1-4): 193-205.

43. Carrion J.S., Scott L., Huffman T. and Dreyer C. Pollen analysis of Iron Age cow dung in southern Africa // Vegetation History and Archaeobotany. 2000; 9:239-249.

44. Carrion J.S., Gil G., Rodriguez E., Fuentes N., Garcia-Anton M. and Arribas A. Palynology of badger coprolites from central Spain // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2005; 226(3-4): 259-271.

45. Chester P.I. and Raine J.I. Pollen and spore keys for Quaternary deposits in the northern Pindos Mountains, Greece // Grana. 2001; 40(6): 299-387.

46. Clarke G.C.S. and Marilyn R. J. The Northwest European Pollen Flora, 15: Plantaginaceae // Review of Paleobotany and Palynology. 1977; 24(4): 129- 154.

47. Cohen R. The Iron Age Fortresses in the Central Negev // Bulletin of the American Schools of Oriental Research. 1979; 236: 61-79.

48. Dan J., Jaalon D.H., Moshe R. and Nissim S. Evolution of reg soils in southern Israel and Sinai // Geoderma. 1982; 28: 173-202.

49. Danin A. Desert vegetation of Israel and Sinai. Jerusalem, 1983. - 133 pp.

50. Danin A. Vegetation of Israel and Sinai // Ботанический журнал. 1996. Том 81. № 11, С. 14-31.

51. Danin A. and Plitmann U. Revision of the plant geographical territories of Israel and Sinai // Plant Systematics and Evolution. 1987; 156: 43-53.

52. Davis S. Climatic change and the advent of domestication: The succession of ruminant artiodactyls in the Late Pleistocene Holocene in the Israel region // Paleorient. 1984; 8:5-15.

53. Davies C.P., Fall P.L. Modern pollen precipitation from an elevational transect in central Jordan and its relationship to vegetation // Journal of Biogeography. 2001; 28(10): 1195-1210.

54. Dayan T., Tchernov E., Bar-Yosef 0. and Yom-Tov Y. Animal exploitation in Ujrat el Mehed, a Neolithic site in southern Sinai // Paleorient. 1986; 12:105-16.

55. Dimbleby G.W. The palynology of archaeological sites. London -Orlando - San Diego - New York - Toronto - Montreal - Sydney - Tokyo. Academic Press., 1985. - 176 pp.

56. Dortch J. Late Quaternary vegetation change and the extinction of Black flanked Rock-wallaby (Petrogale lateralis) at Tunnel Cave, southwestern Australia // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2004; 211(3-4): 185-204.

57. El-Moslimany A.P. Ecological significance of common nonarboreal pollen: examples from drylands of the Middle East // Review of Palaeobotany and Palynology. 1990; 64: 343-350.

58. Evenari M., Shanan L. Tadmor N. Aharoni Y. Ancient agriculture in Negev //Science. 1961; 133(3457): 979-996.

59. Faegri K. and Iversen J. Textbook of pollen analysis. Chichester, 1989, 4th ed. - 328 pp.

60. Fall, P.L. Lindquist C.A. and Falconer S.E. Fossil hyrax middens from the Middle East: a record of palaeovegetation and human disturbance // Packrat Middens: The Last 40,000 Years of Biotic Change. 1990: 408-427.

61. Fall P.L., Falconer S.E. and Lines L. Agricultural Intensification and the Secondary Products Revolution Along the Jordan Rift // Human Ecology. 2002; 30(4): 445-482.

62. Feinbrun-Dothan N. Flora Palaestina, part III. Jerusalem. Israel Acad. Sei. and Human, 1978.-481 pp.

63. Feinbrun-Dothan N. Flora Palaestina, part IV. Jerusalem. Israel Acad. Sei. And Human, 1986. - 463 pp.

64. Finkelstein I. and Perevolotsky A. Processes of Sedentarization and Nomadization in the History of Sinai and the Negev // Bulletin of the American Schools of Oriental Research. 1990; 279: 67-88.

65. Frumkin A., Magaritz M., Carmi I., Zak I. The Holocene climatic record of the salt caves of Mount Sedom, Israel // The Holocene. 1991; 1: 191-200.

66. Frumkin A. The Holocene History of Dead Sea Levels // The Dead Sea. The Lake and Its Setting. (Eds.: Niemi T.N., Ben-Avraham Z., Gat J.R.). 1997: 237248.

67. Frumkin A., Carmi I., Gopher A., Ford D., C. Schwarcz H.P., Tsuk T.A. Holocene millennial-scale climatic cycle from a speleothem in Nahal Qanah Cave, Israel // The Holocene. 1999; 9(6): 677-682.

68. Frumkin A.; Galit Kadan; Yehouda Enzel, and Yehuda Eyal. Radiocarbon Chronology of the Holocene Dead Sea: Attempting a regional Correlation // Radiocarbon. 2001; 43(3): 1179-1189.

69. Frumkin, A., Elitzur, Y. Historic Dead Sea level fluctuations calibrated with geological and archaeological evidence // Quaternary Research 2002; 57: 334-342.

70. Gasse, F. and van Campo E. Abrupt post-glacial climate events in West Asia and North Africa monsoon domains // Earth and Planetary Science Letters. 1994; 126(4): 435-456.

71. Gat J., Margaritz M. Climatic variations in the eastern Mediterranean Sea area // Naturwissenschaften. 1980; 67:80-87.

72. Gil-Romera G., Scott L., Marais E. and Brook G.A. Late Holocene environmental change in the northwestern Namib Desert margin: New fossil pollen evidence from hyrax middens // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2007; 249(1-2): 1-17.

73. Goodfriend, G.A. Mid-Holocene rainfall in the Negev Desert from 13C of land snail shell organic matter // Nature. 1988; 333(6175): 757-760.

74. Goodfriend, G.A. Rainfall in the Negev Desert during the Middle Holocene, based on 13C of organic matter in land snail shells // Quaternary Research. 1990; 34:186-197.

75. Goodfriend, G.A. Holocene trends in 180 in land snail shells from the Negev Desert and their implications for changes in rainfall source areas // Quaternary Research. 1991; 35 (3): 417-426.

76. Goodfriend G.A. Terrestrial stable isotope records of Late Quaternary paleoclimates in the eastern Mediterranean region // Quaternary Science Reviews. 1999; 18(4-5): 501-513.

77. Goring-Morris N., Baruch U., Belfer-Cohen A. and Rosen S. Epipalaeolithic occupations in Nahal Neqarot Rocksheiter, Negev, Israel: Radiocarbon dating and identification of charred wood remains // Geoarchaeology. 1998; 13 (2): 219-232.

78. Grimm E.C. CONISS: a FORTRAN 77 program for stratigraphically constrained cluster analysis by the methods of incremental sum of squares // Computersand Geosciences. 1987; 13(1): 13-35.

79. Gvirtzman G., Wieder M. Climate of the last 53,000 years in the eastern Mediterranian, based on the soil-sequence stratigraphy in the coastal plain of Israel // Quaternary Science Reviews. 2001; 20: 1827-1849.

80. Haiman M. The Iron Age II Sites of the Western Negev Highlands // The Israel Exploration Journal. 1994; 44: 36-61.

81. Haiman M. Agriculture and Nomad-State Relations in the Negev Desert in the Byzantine and Early Islamic Periods // Bulletin of the American Schools of Oriental Research. 1995; 297: 29-53.

82. Haiman M. Early Bronze Age IV Settlement Pattern of the Negev and Sinai Deserts: View from Small Marginal Temporary Sites // Bulletin of the American Schools of Oriental Research. 1996; 303: 1-32.

83. Hansen J. Macroscopic plant remains from Mediterranean caves and rockshelters: Avenues of interpretation//Geoarchaeology. 2001; 16(4): 401-432.

84. Harrison S.P., Yu G., Tarasov P.E. Late Quaternary Lake-Level Record from Northern Eurasia//Quaternary Research. 1996; 45: 138-159.

85. Hazan N., Stein M., Agnon A., Marco S., Nadel D., Negendank J.F.W., Schwab M.J. and Neev D. The late Quaternary limnological history of Lake Kinneret (Sea of Galilee), Israel // Quaternary Research. 2005; 63 (1): 60-77.

86. Hillel D. Negev: Land, Water and Life in a Desert Environment. New York- 1982.-269 p.

87. Holmgren Camille A., Betancourt J.L., Rylander K.A., Roque J., Tovar O., Zeballos H., Linares E., Quade J. Holocene Vegetation History from Fossil Rodent Middens near Arequipa, Peru // Quaternary Research. 2001; 56(2): 242-251.

88. Horowitz A. Preliminary Palynological indications as to the climate of Israel during the last 6000 years // Paleorient. 1974; 2(2): 407-414.

89. Horowitz A. The Quaternary of Israel. New York. Academic Press, 1979. - 394 pp.

90. Horowitz A. Palynology of Arid Lands. Amsterdam. Elsevier, 1992. - 546pp.

91. Horowitz A. and Baum B. The arboreal pollen flora of Israel // Pollen et Spores. 1967; 9(1): 71-93.

92. Hua Q. and Barbetti M. Review of Tropospheric Bomb 14C Data for Carbon Cycle Modeling and Age Calibration Purposes // Radiocarbon. 2004; 46: 12731298.

93. Huntington E. The Climate of Ancient Palestine. Part I // Bulletin of the American Geographical Society. 1908a; 40(9): 513-522.

94. Huntington E. The Climate of Ancient Palestine. Part II // Bulletin of the American Geographical Society. 19086; 40(10): 557-586.

95. Kahana R., Baruch Z., Enzel Y. and Dayan U. Synoptic climatology of major floods in the Negev desert, Israel // International Journal of Climatology. 2002; 22: 867-882.

96. Karkanas P., Jean-Philippe Rigaud Jan F. Simek Rosa Maria Albert Steve Weiner. Ash Bones and Guano: a Study of the Minerals and Phytoliths in the Sediments of Grotte XVI, Dordogne, France // Journal of Archaeological Science. 2002; 29(7): 721-732.

97. Kozloff B. Pastoral nomadism in Sinai: An ethno-archaeological study // Production Pastorale et Societe: Bulletin D'Ecologie et DAnthropologie des Societes Pastorales. 1981; 8: 19-24.

98. Krom, M.D., Michard, A., Cliff, R.A., Strohle, K. Sources of sediment to the Ionian Sea and western Levantine basin of the Eastern Mediterranean during S-l sapropel times // Marine Geology. 1999; 160: 45-61.

99. Martin P.S., Sabels B.E., Shutler D Jr. Rampart Cave Coprolite and Ecology of the Shasta Ground Sloth // American Journal of Science. 1961; 259:102-127.

100. Marx E. Bedouin of the Negev. New York. Frederick A. Praeger, Inc., Publishers, 1967.-260 pp.

101. Meir A. and Tsoar H. International Borders and Range Ecology: The Case of Bedouin Transborder Grazing // Human Ecology. 1996; 24(1): 39-64.

102. Migowski С., Stein M. Prasad S., Negendank J.F.W. and Agnon A. Holocene climate variability and cultural evolution in the Near East from the Dead Sea sedimentary record // Quaternary Research. 2006; 66(3): 421-431.

103. Мое D. Palynology of sheep's faeces: relationship beetween pollen content, diet and local pollen rain // Grana. 1983; 22: 105-113.

104. Moore, P.D., Webb, J.A. and Collinson, M.E. Pollen Analysis. Oxford. Blackwell Scientific Publications, 1991,2nd ed. - 216 pp.

105. Moustafa, Y.A., Pa. tzold, J., Loya, Y., Wefer, G. Mid-Holocene stable isotope record of corals from the northern Red Sea // International Journal of Earth Sciences. 2000; 88: 742-751.

106. Munsell Soil Colour Charts. Revised edition. NY. Macbeth Division of Kollmorgan Instruments Corp, 2000. - 10 pp.

107. Navarro C., Carrion J.S., Navarro J., Munuera M. and Prieto A.R. An experimental approach to the palynology of cave deposits // Journal of Quaternary Science. 2000; 15(6): 603-619.

108. Navarro C., Carrion J.S., Munuera M. and Prieto A.R. Cave surface pollen and the palynological potential of karstic cave sediments in palaeoecology // Review of Palaeobotany and Palynology. 2001; 117(4): 245-265.

109. Neumann F.H., Kagan E.J., Schwab M.J. and Stein M. Palynology, sedimentology and palaeoecology of the late Holocene Dead Sea // Quaternary Science Reviews. 2007; 26(11-12): 1476-1498.

110. Packrat Middens: The Last 40,000 Years of Biotic Change. Ed. J.L. Betancourt, T.R. Van Devender, P.S. Martin. The University of Arizona Press Tucson 1990.-470 pp.

111. Panno S.V., CurryB.B., Wang H., Hackley K.C., Liu C.L., Lundstrom L., Zhou J. Climate change in southern Illinois, USA, based on the age and dl3C of organic matter in cave sediments // Quaternary Research. 2004; 61(3): 301-313.

112. Parker A.G., Andrew S.G., Stokes S., White K. and Hodson M.J., Manning M. and Kennet D. A record of Holocene climate change from lake geochemical analyses in southeastern Arabia // Quaternary Research. 2006; 66:465-476.

113. Perevolotsky A. and Noy-Meir I. Environmental adaptation and economic change in a pastoral mountaim society: the case of the Jabaliyah Bedouin of the Mt. Sinai region // Mountain Research and Development. 1989; 9(2): 153-164.

114. Porat N., Amit R., Zilberman E. and Enzel Y. Luminescence dating of fault-related alluvial fan sediments in the southern Arava valley, Israel // Quaternary Science Reviews. 1997; 16(3-5): 397-402.

115. Portnov B.A. and Safriel U.N. Combating desertification in the Negev: dryland agriculture vs. dryland urbanization // Journal of Arid Environments. 2004; 56(4): 659-680.

116. Prentice I.C. Forest-composition calibration of pollen data // Handbook of Holocene palaeoecology and palaeohydrology (Ed. B.E. Berglund). Chichester-New York-Brisbane-Toronto-Singapore. 1986: 455-484.

117. Reille M. Pollen et spores d'Europe et d'Afrique du Nord, Supplément 2. Éditions du Laboratoire de botanique historique et palynologie. Marseille, 1998. - 530 pp.

118. Reimer P.J., Brown T.A. and Reimer R.W. Discussion: Reporting and Calibration of Post-Bomb 14C Data // Radiocarbon. 20046; 46: 1299-1304.

119. Rosen S.A. Byzantine Nomadism in the Negev: Results from the Emergency Survey // Journal of Field Archaeology. 1987a; 14(1): 29-42.

120. Rosen S.A. Demographic Trends in the Negev Highlands: Preliminary Results from the Emergency Survey // Bulletin of the American Schools of Oriental Research. 19876; 266: 45-58.

121. Rosen S.A. Negeb (Bronze Age). Anchor Bible Dictionary. 1992; IV: 10611064.

122. Rosen S. A. The Israel antiquities authority. The archeological survey of Israel. Jerusalem. 1994, English p. 1-79, Hebrew pp. 1-135.

123. Rosen S.A. The Development of Pastoral Nomadic Systems in the Southern Levantine Periphery: an Economic Model Based on Archaeological Evidence // Papers From the EAA Third Annual Meeting at Ravenna 1997. 1998; I: Pre- and Protohistory: 92-96.

124. Rosen S. A. The evolution of pastoral nomadic systems in the Southern Levantine periphery // In quest of ancient settlements and landscapes. Edited by E. van den Brink and E. Yannai. Tel Aviv: Tel Aviv University Press, 2002 pp. 2344.

125. Rosen S.A., Savinetsky A.B., Plakht Y., Kisseleva N.K., Khassanov B.F., Pereladov A.M. and Haiman M. Dung in the Desert: Preliminary Results of the Negev Holocene Ecology Project // Current Anthropology. 2005; 46 (2): 317-327.

126. Rossignol-Strick M. Late Quaternary climate in the Eastern Mediterranean Region//Paleorient. 1993; 19(1): 135-152

127. Rossignol-Strick M. The Holocene climatic optimum and pollen records of sapropel 1 in the eastern Mediterranean, 9000-6000 BP // Quaternary Science Reviews. 1999; 18: 515-530.

128. Rubin R. Settlement and Agriculture on an Ancient Desert Frontier // Geographical Review. 1991; 81(2): 197-205.

129. Saad S.I. Palynological studies in the genus Plantago L. (Plantaginaceae) // Pollen et Spores. 1986; 28(1): 43-60.

130. Schwab M.J., Neumannb F., Littb T., Negendanka J.F.W, and Steine M. Holocene palaeoecology of the Golan Heights (Near East): investigation of lacustrine sediments from Birkat Ram crater lake // Quaternary Science Reviews. 2004; 23: 1723-1731.

131. Scott L. Grassland development under glacial and interglacial conditions in southern Africa: review of pollen, phytolith and isotope evidence // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2002; 117(l-2,5):47-57.

132. Scott L., Woodborne S. Vegetation history inferred from pollen in Late Quaternary faecal deposits (hyraceum) in the Cape winter-rain region and its bearing on past climates in South Africa // Quaternary Science Reviews. 2007; 26(7-8): 941-953.

133. Shahack-Gross R., Berna F., Karkanas P., Weiner S. Bat guano and preservation of archaeological remains in cave sites // Journal of Archaeological Science. 2004; 31(9):1259-1272.

134. Simms S.R. and Russell K.W. Tur Imdai Rocksheiter: Archaeology of Recent Pastoralists in Jordan // Journal of Field Archaeology. 1997; 24: 459-472.

135. Staubwasser M. and Weiss H. Holocene climate and cultural evolution in late prehistoric-early historic West Asia // Quaternary Research. 2006; 66(3): 372387.

136. Straca H. Pollen-und Sporenkunde. Eine Einführung in die Palynologie. Grundbegriffe der modernen Biologie.Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1975. Bd. 13.238 pp.

137. Stuiver M., Polach H.A. Discussion: reporting of 14C data // Radiocarbon. 1977; 19(3): 355-63

138. Tchernov E. Some late Quaternary faunal remains from the Avdat/Aqev area // Prehistory and Paleoenvironments in the Central Negev, Israel. Ed. A.E. Marks. Dallas: SMU Press. 1976; 1: 69-73.

139. Tchernov E. and Bar-Yosef O. Animal exploitation in the Pre-Pottery Neolithic B period at Wadi Tbeik, southern Sinai // Paleorient. 1982; 8: 17-38.

140. The Makhteshim Country: A Laboratory of Nature. Geological andecological studies in the desert region of Israel. Sofia-Moscow, 2001. - 411 pp.

141. Tomek T. and Bochenski Z. Weichselian and Holocene bird remains from Komarowa Cave, Central Poland // Acta Zoologica Cracoviensia. 2005; 48A(l-2): 43-65.

142. Tsoar H., Goodfriend G. A. Chronology and palaeoenvironmental interpretation of Holocene aeolian sands at the inland edge of the Sinai-Negev erg // The Holocene. 1994; 4(3): 244-250.

143. Tsoar H. Desertification in Northern Sinai in the Eighteenth Century // Climatic Change. 1995; 29: 429-438.

144. Waisel, Y. and Liphschitz, N. Dendrochronological Studies in Israel II. Juniperus phoenica of North and Central Sinai, La-Yaaran. 1968; 18: 61-67.

145. Wallis L.A. Environmental history of northwest Australia based on phytolith analysis at Carpenter's Gap 1 // Quaternary International. 2001; 83(5): 103-117.

146. Ward D., Olsvig-Whittaker L. Plant species diversity at the junction of two desert biogeographic zones//Biodiversity Research. 1993; 1:172-185.

147. Webeck K., Pearson S. Stick-nest rat middens and a late-Holocene record of White Range, central Australia // The Holocene. 2005; 15(3): 466-471.

148. Xiao J., Wu J., Si B., Liang W., Nakamura T., Liu B., Inouchi Y. Holocene climate changes in the monsoon/arid transition reflected by carbon concentration in Daihai Lake of Inner Mongolia // The Holocene. 2006; 16(4): 551-560.13 18

149. Yakir D., Issar A. Gat J. Adar E. Trimborn P. Lipp J. C and O of wood from the Roman siege rampart in Masada, Israel (AD 70-73): Evidence for a less arid climate for the region // Geochimica et Cosmochimica Acta. 1994; 58(16): 3535-3539.

150. Zaady E., Yonatan R., Shachak M., Perevolotsky A. The effects of grazing on abiotic and biotic parameters in a semiarid ecosystem: A case study from the

151. Northern Negev Desert. Israel // Arid land research and management. 2001; 15: (3) 245-261.

152. Zohary M. A vegetation map of Western Palestine // Journal of Ecology.1947; 34(1): 1-19.

153. Zohary, M. Flora Palaestina. Part 1. Jerusalem. Israel Acad. Sei. and Humanities, 1981.-367 pp.

154. Zohary, M. Flora Palaestina part II. Jerusalem. Israel Acad. Sei. and Humanities, 1987.-489 pp.