Динамика населения муравьев в первые годы после пожара в борах юго-востока Западной Сибири

Кругова, Татьяна Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика населения муравьев в первые годы после пожара в борах юго-востока Западной Сибири
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Динамика населения муравьев в первые годы после пожара в борах юго-востока Западной Сибири"

На правах рукописи

Кругова Татьяна Михайловна

ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ МУРАВЬЕВ В ПЕРВЫЕ ГОДЫ ПОСЛЕ ПОЖАРА В БОРАХ ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

' ¿013

Томск 2013

005061708

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Алтайский государственный университет», на кафедре зоологии и физиологии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

Журавлев Валерий Борисович

Официальные оппоненты:

Бабенко Андрей Сергеевич, доктор биологических наук, профессор, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», кафедра защиты растений, заведующий кафедрой

Гилев Алексей Валерьевич, доктор биологических наук, федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт экологии растений и животных УрО РАН, лаборатория птиц и наземных беспозвоночных, старший научный сотрудник

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск)

Защита состоится «20» июня 2013 г. в 14.00 на заседании диссертационного совета Д 212.267.09, созданного на базе федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36 (Главный корпус).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан «20» мая 2013 года

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Середина Валентина Петровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Динамика населения беспозвоночных в ходе пирогенных сукцессий в последние годы привлекает внимание большого числа исследователей. Однако обзоры проводимых по этой теме работ (Мордкович и др., 2006; Гонгальский, 2006) демонстрируют противоречивость полученных разными исследовательскими группами результатов. Параметры населения меняются на гарях различным, иногда прямо противоположным образом. Различия определяются, во-первых, особенностями реакции разных групп живых организмов, во-вторых - изменениями характера сукцессии в разных регионах, в-третьих - интенсивностью воздействия факторов. Полученные данные не образуют целостной картины и не позволяют ответить на вопрос -как именно связан характер пирогенной сукцессии с условиями местообитания и характером пожара. Исследование закономерностей изменчивости пирогенной динамики животного населения - путь к объяснению полученных противоречий.

На юго-востоке Западной Сибири выраженная природная зональность создает предпосылки для выявления закономерностей пространственной изменчивости сукцессионных процессов. В регионе широко распространены послепожарные сукцессии, поскольку леса здесь часто страдают от огня. Для изучения реакции населения беспозвоночных на действие пирогенного фактора удобную модельную группу представляют муравьи, поскольку они экологически разнообразны (Арнольди, 1968; Захаров, 1980), играют существенную роль в биоценозах (Резникова, 1983; Рыбалов, Рыбалов, 1998; Новгородова, Бирюкова, 2010; Бугрова, Пшеницына, 2009) и способны быстро реагировать на изменение условий обитания сменой ряда параметров сообществ (Захаров, Саблин-Яворский, 1998).

Цель исследования - изучение динамики населения муравьев в первые годы после пожаров в борах в лесостепной и стенной зонах юго-востока Западной Сибири.

Для достижения цели поставлены задачи:

1. Выявить видовой состав муравьев в сосняках юго-востока Западной Сибири и требования видов к температуре и влажности по характеру их распределения в зональном ряду катен.

2. Проанализировать трансформацию населения муравьев на гарях в градиенте природной зональности от средней лесостепи до сухой степи.

3. Выявить ведущие факторы, определяющие пространственную дифференциацию населения муравьев в борах и на гарях.

4. Охарактеризовать изменения сообщества муравьев в связи с особенностями условий обитания на гарях.

Научная новизна. Впервые установлено, что в сосняках, расположенных в лесостепной и степной зонах юго-востока Западной Сибири, характер пирогенной динамики населения муравьев в первые годы после пожара определяется преимущественно природной зональностью. Реакция населения муравьев на действие пирогенного

фактора усиливается в направлении к югу (от лесостепи к степи). Впервые установлено, что большинство отличий населения муравьев на гарях согласуются с изменением температурного режима почв, а не влажности. Выявлено, что плотность поселения большинства видов муравьев на пройденных огнем территориях при комбинированном пожаре мало отличается от контрольных участков, так как к воздействию пирогенного фактора чувствительны отдельные виды в зависимости от зональной приуроченности местообитаний.

Практическое значение. Сведения о населении муравьев ненарушенных боров вносят вклад в изучение биологического разнообразия юга Западной Сибири, в том числе реликтовых ленточных боров. Полученные данные внесены в Банк данных общего пользования Лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН. Они могут быть использованы для мониторинга аналогичных экосистем, для разработки мероприятий по сохранению и восстановлению биологического разнообразия, при биоиндикации и экологической экспертизе, для зоодиагностики экосистем при рекультивационных работах. Полученные данные показывают необходимость учета зональности при определении ущерба от лесных пожаров. Возможно их использование при планировании профилактических противопожарных мероприятий, при планировании сети ООПТ (показывают особую уязвимость азональных экосистем), в экологическом образовании школьников и студентов.

Апробация работы. Результаты представлены на VII и VIII Межрегиональных совещаниях энтомологов Сибири и Дачьнего Востока (Новосибирск, 20-24 сентября 2006 г. и 4-7 октября 2010 г.); II и III Всероссийской школе-семинаре «Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 24-26 октября 2007 г. и 24-26 октября 2011 г.); XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 17-21 ноября 2008 г.); ХШ Всероссийском мирмеко-логическом симпозиуме «Муравьи и защита леса» (Нижний Новгород, 26-30 августа 2009 г.); П Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 13-17 сентября 2010 г.); 8-м Коллоквиуме Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (Санкт-Петербург, 18-19 сентября 2010 г.);Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 11-15 апреля 2011 г.).

Защищаемые положения:

1. Природная зональность играет ведущую роль в пространственной дифференциации населения муравьев в борах юго-востока Западной Сибири и определяет характер его пирогенной трансформации.

2. Изменения населения муравьев на гарях связаны преимущественно с косвенным воздействием пожара, опосредованным сменой условий обитания. Большинство изменений параметров населения связаны с интенсивным прогреванием почвы в дневные часы; в лесостепной зоне для отдельных видов значимо появление обильного субстрата гнездования - отмершей древесины.

Публикации по теме диссертации. Результаты опубликованы в 17 работах, 2 из них - в журналах, входящих в список Высшей аттестационной комиссии.

Структура диссертации. Работа изложена в пяти главах, на 196 страницах, в том числе 37 страниц - приложения; содержит введение, выводы, список литературы из 133 источников (в том числе 31 - на английском языке) и 28 приложений, снабжена 17 рисунками и 15 таблицами.

Благодарности: В работе использованы материалы, собранные на исследуемых мониторинговых полигонах в 1998-2002 гт. сотрудниками и студентами кафедры зоологии Биологического факультета Алтайского государственного университета: к.б.н. И.В. Кудряшовой, студентами A.B. Кряквиной, O.A. Бобровской, Д.В. Чусовляновым, C.B. Бойко. При количественных учетах в 2006-2010 гг. автор пользовался помощью студентов 1 курсов БФ АлтГУ. Учет суточной динамики фуражировочной активности муравьев проведен совместно со студентами АлтГУ АЛО. Трениной и Д.М. Сергиенко. Помощь в определении оказали к.б.н. C.B. Блинова (Кемеровский государственный университет); JI.B. Омельчеико (Новосибирский государственный университет); к.б.н. C.B. Чеснокова (Институт систематики и экологии животных СО РАН). Правильность определения Lasius carniolicus и L. umbratus подтверждена к.б.н. В.А. Зряниным (Нижегородский государственный университет), муравьев рода Formica — д.б.н. A.B. Гиле-вым (Институт экологии растений и животных УрО РАН); Myrmica lonae, M. koreana, Camponotus vagus, C.japonicus и Cataglyphis aenescens - д.б.н. А.Г. Радченко (Институт зоологии HAH Украины, Киев). Помощь в классификации описанных вариантов населения муравьев и оценку действия факторов на его пространственную дифференциацию оказали д.б.н. Ю.С. Равкин и к.б.н. И.Н. Богомолова (ИСиЭЖ СО РАН). Ценные консультации при написании работы давали И.В. Кудряшова, A.B. Гилев, C.B. Чеснокова, к.б.н. Т.А. Новгородова (ИСиЭЖ СО РАН), к.б.н. И.И. Любечанский (ИСиЭЖ СО РАН). Всем названным лицам соискатель выражает свою глубокую благодарность.

ГЛАВА 1. НАСЕЛЕНИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ НАРУШЕННЫХ территорий

Муравьи - удобный объект для мониторинга биоразнообразия и динамики экосистем. Возможно использование для биомониторинга параметров особей, семей и многовидовых сообществ муравьев (Захаров, Саблин-Яворский, 1998; Марков, 1998; Коноплева, 2009; Федосеева, 2009); есть данные об изменении последних на рекреаци-онно нарушенных, урбанизированных, промышленно загрязненных территориях, на вырубках (Бугрова, 1987, 1998, 2005; Зюзюгина, 1998; Ддусский, Путятина, 2004; Блинова, 2005, 2009; и др.). Сведения о влиянии пожара на население муравьев фрагментарны (Малий, 1991; Омельчеико и др., 2000; Аверина, 2002; Izhaki et al., 2003). Динамика населения беспозвоночных разных таксономических групп на гарях варьирует в зависимости от характера биотопа, географического региона, типа пожара (Кулешова и др., 1996; Кудряшева, Ласкова, 2002; Немков, Сапига, 2010; Орешков, Шишкин, 2003; Мордкович и др., 2006,2007; Gongalsky et al., 2003, 2006, 2008,2012; Moretti et al., 2002, 2004; Kiss, Margin, 2003).

ГЛАВА 2. РАЙОН, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Характеристика района работ

Исследования проведены на гарях и в однотипных не пройденных пожаром дре-востоях (контроль) на зональном разрезе от средней лесостепи до сухой степи через приобские и ленточные боры Алтайского края. Мониторинговые полигоны (гарь и контроль, каждый по 3 га) заложены в пяти точках (таблица 1). Два полигона пройдены огнем повторно; сгоревший в 2006 г. контрольный участок в средней лесостепи исследовался впоследствии как дополнительный пример пирогенной сукцессии. На гарях в средней лесостепи сохранился разреженный древостой, в южной - сгоревшие деревья полностью удалены на второй год после пожара В степной зоне произошел вывал деревьев, имеются небольшие куртины сохранившегося после пожара древостоя. На гари на месте контрольного участка в мохово-брусничном бору в средней лесостепи ко второму году после пожара древостой полностью удален, к четвертому послепожарному году подготовлены канавы для саженцев сосны. На гари в сухой степи к одиннадцатому году после пожара также были подготовлены канавы для посадки саженцев сосны.

Работы проводили один раз в год в конце июня - начале сентября. В южной лесостепи объем учетов достаточен для статистической обработки данных; меньшие по объему сведения с остальных полигонов позволяют оценить основные параметры сообщества и пространственную изменчивость их пирогенной трансформации.

2.2. Материалы и методы исследований

2.2.1. Сбор и обработка материала. Для оценки плотности поселения йегфгтка, Яарфгтка, Са1афр\ш, Мугтгса, ТеШтогшт и ЬерюЛогах проводили количественный учет секционных гнезд методом пробных площадок размером 25 м (Длусский, 1965; Бугрова, Резникова, 1989; Захаров, Горюнов, 2009) (таблица 1). В годы, когда на мониторинговом полигоне было заложено менее 4 пробных площадок, количественные оценки не проводились. Не учитывались количественно, во-первых, паразитические виды; во-вторых, виды СатропоШз, учет гнезд которых требует площадок 50x50 м; в-третьих, Ротпса бЛг. - различие числа их гнезд-капсул на исследуемых небольших полигонах может быть связано не только с воздействием пожара, но и с топическими причинами. Показатели численности видов: 1. Плотность поселения (обилие) -число секций многосекционных гнезд на 25 м2, гнезд/25 м2 (Захаров, Горюнов, 2009). 2. Относительное обилие вида - доля плотности поселения вида в общей плотности поселения муравьев, %. 3. Встречаемость вида в ряду лет - доля учетов, в которых вид встречен, от общего числа учетов в данном местообитании, %.

Распределение видов по элементам рельефа исследовали на полигонах в южной лесостепи в 2007 и 2008 гг. натрансектах от вершины увалов по южному склону до низины, далее по северному склону до вершины. Ширина трансектов в 2007 г. была 20 м, в 2008 г. - 10 м, длина определялась высотой и протяженностью склонов (50-100 м). Всего на контрольном участке обследовано 3035 м2, на гари - 5510 м2. В другие годы в южной лесостепи и сухой степи отмечали расположение каждой учетной площадки относительно рельефа

Характеристика обследованных мониторинговых полигонов и объем площадочных учетов

Подзона Средняя лесостепь Южная лесостепь Засушливая степь Сухая степь

полигон контроль гарь контроль гарь контроль гарь контроль Гарь контроль гарь

фитоценоз сосняк мохово-брус-ничный орляково-снытевое сообщество сосново- березовый орляково- хвощевый лес разнотравное сообщество сосняк мохово-брус-ничный злахово-осоковое сообщество сосняк лишайниковый мелколепест-никово-осоковое сообщество сосняк остеп-ненный Мелколепест- никово- верблюдково- осоковое сообщество

год пожара 2006 1997,2006 - 1997,2006 - 2005 - 1997 - 1997

тип пожара - комбинированный - беглый низовой - комбинированный - комбинированный - комбинированный

площадь гари,га 14625 - 1517 - 57 - 763 - 23128

характер самовозоб новления сосны успешное успешное, после повторного пожара — отсутствует успешное, после повторного пожара -отсутствует успешное на части территории отсутствует отсутствует

годы исследования 1999, 2000, 2001,2002, 2005, 2008, 2010 1999, 2000, 2001, 2005, 2006,2008 1999,2000, 2001,2005, 2008 1999, 2000, 2001,2005, 2008 2006,2007, 2008, 2009,2010 2006,2007, 2008,2009, 2010 1999,2000, 2001,2002, 2004,2005, 2008 1999,2000, 2001,2002, 2004,2005, 2008 1998, 1999, 2000,2001, 2002,2004, 2005,2008 1998,1999,2000, 2001,2002,2004, 2005,2008

Число пробных площадок (за все годы) 39 25 23 23 109 142 22 24 33 46

Примечание: контроль — не пройденные пожаром древостой, однотипные с обследованными в данной точке гарями. Как правило, обследуются в те же годы, что и гари. Шрифтом выделены годы, когда объем площадочных учетов был достаточным для количественных оценок.

Суточную динамику фуражировочной активности исследовали на полигонах в южной лесостепи в июле 2009 и 2010 гг. на сахарных кормушках (Резникова, 2010). Кормушки выкладывали на расстоянии 2 м друг от друга линиями по 12 шт.: в 2009 г. 312 шт. на гари и 144 шт. на контрольном участке, в 2010 г. - по 120 шт. В 2009 г. учеты проводили 4-12 июля, в 2010 г. - 30 июня, с 05.30 до 23.00. Для каждого отрезка времени рассчитывали долю кормушек, занятых муравьями Мугтка, Ьавшз, ТеШтопит и БеЫ/огтка, и среднее число особей каждой из групп на всех кормушках, которые муравьи данной группы в течение периода наблюдений посещали.

2.2.2. Анализ материала. Для ряда видов в ходе работы выявлено ограничение зонального распространения в районе исследования и изменение распределения гнезд по элементам рельефа в ряду природных подзон (в борах, расположенных в южной лесостепи и сухой степи). Основываясь на принципе зональной смены стаций (Бей-Биенко, 1966), эти данные использовали для оценки требований видов к влажности и температуре. Учитывали литературные данные о зональном распространении видов в близлежащем регионе - на Западно-Сибирской равнине и в Казахстане (Омельченко, Жигульская, 1998; Бугрова, 1998; Резникова, 1983; ЫаскЬепко е1 а1., 2010); использовали приведенные Ж.И. Резниковой (1983) сведения об изменении распределения видов по элементам рельефа при продвижении с севера на юг. Свидетельством потребности в высокой влажности и устойчивости к недостатку тепла считали ограничения в распространении на юг в близлежащем регионе и в районе исследования, равномерное распределение гнезд по элементам рельефа в бору в южной лесостепи приуроченность к низинам между увалами в бору в сухой степи. Свидетельством устойчивости к недостатку влаги и чувствительности к теплу считали, соответственно, ограничения в распространении на север и приуроченность к верхним элементам рельефа.

Различия плотности поселения видов на гари и в контроле в южной лесостепи оценивали с помощью критерия Ван-дер-Вардена (Лакин, 1990). Для оценки видового богатства и разнообразия сообществ муравьев рассчитывали индексы Менхеника, Мар-галефа, Шеннона и Симпсона (Мэгарран, 1991).

Классификация вариантов населения муравьев произведена на основе матрицы коэффициентов сходства Жаккара-Наумова. Для оценки связи территориальной неоднородности населения и определяющих ее факторов среды и их сочетаний использован метод факторной классификации. Построение классификации и факторного анализа проведено с использованием программного обеспечения лаборатории Зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МУРАВЬЕВ В БОРАХ

3.1. Видовой состав и зональное распределение

На исследуемой территории (в борах и на гарях) выявлено 35 видов муравьев из 10 родов 2 подсемейств (таблица 2). Шесть видов отмечены для юга Западно-Сибирской равнины впервые.

На полигонах в ненарушенных борах найдено 29 видов муравьев из 8 родов 2 подсемейств. Распределение видов по полигонам сводится к следующему:

Видовой состав и распределение муравьев на мониторинговых полигонах

Встречаемость в ряду лет, %

вид контроль гари

1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 1 2 1 3 1 4' 1 5' 1 5"

подсемейство Myrmicinae Lepeletier

Myrmica koreana* Eimes, Radchenko et Kim, 2001 - - 20 - 25 - 20 - 29 100

M. lobicornis Nylander, 1846 20 20 100 - - 25 20 100 - -

M. lonae* Finci, 1926 - 40 100 57 38 - 20 100 40 - -

M. rubra (Nylander, 1846) - - 20 - - - 40 40 - - -

M. ruginndis Nylander, 1846 40 20 100 14 - 38 40 80 - - -

M. scabrinodis Nylander, 1846 - - - - - - 20 20 - - -

M. schencki Emery, 1895 40 60 80 29 25 20 80 - - -

M. sulcinodis Nylander, 1846 - 80 - - 13 - 80 - - -

M. transsibirica* Radchencko,1994 20 - - -

Cardiocondvla elegans Emery, 1985 - 14 -

Leptothorax acervorum (Fabricius, 1793) 20 100 - 38 - - 40 - - -

L. muscorum (Nylander, 1846) 20 40 60 - - - - 20 - - -

L. nassonovi Ruzsky, 1895 14 -

Harpagoxenus sublaevis* (Nylander, 1946) 20 - 40 - - - - - - - -

Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) 20 80 80 100 63 75 40 100 100 57 100

подсемейство Formicinae Lepeletier

Formica lugubris Zetterstedt, 1838 - - - + +

F. pratensis Retzius, 1783 + - + + + + - + - - -

F. rufa Linnaeus, 1761 + + + + - - + + - - -

F. truncorum Fabricius, 1804 - - - + + - - - - - -

F. cunicularia Letreille, 1798 20 40 - 29 - 13 - - 20 - -

F. fusca Linnaeus, 1758 80 100 100 29 63 88 80 80 40 -

F. glauca Ruzsky, 1896 - - - - 13 13 - - - 71 50

F. sanguínea Latreille, 1798 40 80 100 - - 63 40 100 - 14 -

F. exsecta Nylander, 1846 - - - - 13 - - - - - -

I'olyergus rufescens (Latreille, 1798) 20 20 - - - -

Calaglyphis aenescens (Nylander, 1846) 14 /1 -

Camponotus herculeanus (Linnaeus,1758) - - 60 - - - - 20 - - -

C.japonicus Mayr, 1866 40 - 100 - 38 13 - 100 - 43 -

C. vagus (Scopoli, 1763) - 100 - 43 63 13 20 - 20 29 -

Lasius fuliginosus (Latreille, 1798) - - - - - - 20 - - - -

L. alienus (Foerster, 1850) - - 20 57 63 25 - 60 40 57 100

L. platythorax* Seifert, 1991 100 100 100 - - 100 100 100 - 14 -

L. carniolicus* Mayr, 1861 - - - 83 25 - - 40 20 29 50

L.flavus (Fabricius, 1781) 40 80 80 33 - 50 - 40 - - -

L. umbratus (Nylander, 1846) - 20 - - - - 20 - - - -

Полигоны в средней лесостепи: 1 - сосняк мохово-брусничный, 2 - сосново-березовый орляково-хвощевый лес; полигоны в южной лесостепи: 3 - сосняк мохово-брусничный; полигоны в засушливой степи: 4 -сосняк лишайниковый; 4' - сосняк лишайниковый, первые пять лет пирогенной сукцессии; полигоны в сухой степи: 5 - сосняк остепнеиный, 5' - первые восемь лет после пожара, 5" - сохранившийся после пожара участок древостоя, восьмой-одтшадцатый годы после пожара;«-» вид не найден;«+» виды, живущие в гнездах-капсулах (встречаемость в ряду лет не связана с численностью); * - виды, отмеченные для юго-востока Западной Сибири впервые

I. Встречаются на всем протяжении исследованного зонального разреза.

1. Отмечены на всех мониторинговых полигонах два вида. Плотность поселения Tetramorium caespitum уменьшается с юго-запада на северо-восток; в близлежащем регионе он более обычен в южных природных зонах, на север проникает лишь по наиболее сухим и прогреваемым участкам. Formica fusca часто встречается на большинстве исследованных мониторинговых полигонов, но находится здесь на южной границе своего распространения.

2. Отмечены лишь на некоторых мониторинговых полигонах, хотя и равномерно распределены по всему исследованному зональному разрезу 6 видов. В близлежащем регионе Formica pratensis известен как из более северных, так и из более южных природных подзон; Leptothorax acervorum и F. rufa не отмечены к югу от лесостепи, Camponotus vagus и C.japonicus - лишь в полупустынях и пустынях. Распространение F. cunicularia в близлежащем регионе не известно.

II. Встречаются в отдельных частях исследованного зонального разреза.

1. Ограничены в распространении на юг. Только в лесостепи найдены в борах Myrmica lobicomis, Leptothorax muscorum, Harpagoxenus sublaevis, Formica sanguínea и Lasius platythorax', в лесостепи и засушливой степи - М. ruginodis, М. schencki и Lasius flavus.

2. Ограничены в распространении на север. Только в борах, расположенных в степной зоне, найдены Formica lugubris, F. truncorum и Lasius camiolicus-, южной лесостепью и степной зоной ограничено распространение Myrmica когеапа и L. alienus; М. lonae отмечен на всем протяжении зонального разреза, за исключением его самой северной точки.

Литературные сведения о распространении М. когеапа, М. lobicornis, М. lonae, М. ruginodis, L. muscorum L. alienus и L. camiolicus в близлежащем регионе не противоречат полученным на исследованном зональном разрезе данным об ограничениях их распределения по природным подзонам. Напротив, М. schencki, F. sanguínea, F. lugubris, F. truncorum и L. flavus в близлежащем регионе распространены широко, и их отсутст-вие в отдельных частях исследованного зонального разреза обусловлено, вероятно, мозаичностыо биотопов. Литературных данных о распространении в близлежащем реги-оне единично отмеченного Н. sublaevis не найдено. Особняком стоит описанный недав-но вид L. platythorax (Seifert, 1991): данных о его распространении в близлежащем реги-оне нет. Учитывая резкий контраст между его высокой численностью в борах, располо-женных в лесостепной зоне, и полным отсутствием - в степной, вероятно, можно счи-тать, что он действительно ограничен в распространении на юг в борах лесостепной зоной.

III) В отдельных точках отмечены в борах 7 видов: 3 известны в близлежащем регионе лишь севернее (Myrmica sulcinodis, Camponotus herculeanus, Lasius umbratus), 4 — как севернее, так и южнее (М. rubra, Formica glauca, F. exsecta, Polyergus rufescens).

Таким образом, зональное распространение Myrmica lobicornis, М. ruginodis, М. sulcinodis, Leptothorax acervorum, L. muscorum, Formica rufa, F. fusca, Camponotus herculeanus, Lasius platythorax и L. umbratus на юго-востоке Западной Сибири и в близлежащем регионе указывает на их требовательность к влажности и устойчивость к сравнительно низким температурам. Зональное распространение Myrmica когеапа, М. lonae,

Tetramorium caespitiim, Camponotus japonicus, C. vagus, Lasius alienus и L. camiolicus указывает на их ксерофилыюсть и требовательность к теплу.

3.2. Распределение гнезд по элементам рельефа

Распределение по элементам рельефа (по катене) мы рассматриваем, следуя В.Г. Мордковичу (2010), как показатель отношения видов к абиотическим факторам среды, подобно распространению в градиенте природных подзон. Полученные данные о зональном распространении и распределении гнезд по элементам рельефа не всегда дают сходные свидетельства об экологических предпочтениях видов; для ряда единично отмеченных видов нет сведений о положении встреченных гнезд относительно рельефа: в этих случаях экологические предпочтения видов не обсуждаются.

I. Виды, для которых данные о распространении по природных подзонам и о распределении гнезд по элементам рельефа дают одинаковые свидетельства отношения к факторам среды.

1) Виды, ограниченные в распространении на юг: гнезда Myrmica ruginodis, М. lobicomis, Leptothorax acervorum, L. muscorum, Formica fusca и Lasius platythorax в бору в южной лесостепи распределены по элементам рельефа равномерно, что подтверждает их потребность в высокой влажности и устойчивость к недостатку тепла. Два вида этой группы СLeptothorax acervorum и Formica fusca) отмечены в бору в сухой степи -здесь их гнезда приурочены к низинам между увалами.

2) Виды, ограниченные в распространении на север: гнезда встречаются на исследуемой территории на верхних элементах рельефа. Сравнительно влаголюбив лишь Myrmica lonae\ в бору в южной лесостепи встречается преимущественно на вершинах увалов и южных склонах, в сухой степи — в низинах между увалами.

II. Виды, для которых данные о распространении по природных, подзонам и о распределении гнезд по элементам рельефа дают противоположные свидетельства об отношении к факторам среды, выявлены только среди видов, ограниченных в распространении на юг: гнезда Myrmica sulcinodis, Formica rufa и Camponotus herculeanus найдены преимущественно на верхних элементах рельефа. Таким образом, оценить их экологические предпочтения по полученным данным невозможно.

III. Виды, для которых данные о распределении по элементам рельефа дают больше возможностей для оценки отношения к экологическим факторам, чем данные о распространении по природным подзонам: гнезда Formica pratensis, отмеченного на всем протяжении исследованного зонального разреза, в борах в южной лесостепи и сухой степи, отмечены на обочинах пешеходных троп и на просеках (открытые солнцу, прогреваемые, возвышенные участки). По данным Ж.И. Резниковой (1983), при продвижении от южной тайги до пустынь этот вид переходит от плакоров в долины. Все это характеризует его как устойчивый к недостатку влаги, теплолюбивый вид.

Остальные виды на исследуемой территории немногочисленны, данные о распределении их гнезд по элементам рельефа отсутствуют или фрагментарны и не могут использоваться для оценки их экологических предпочтений.

33. Экологические группы муравьев.

К.В. Арнольди (1968) охарактеризовал отношение к влажности и температуре 30 видов из числа найденных в рамках настоящего исследования. Спектр экологических групп муравьев в отношении к влажности на исследованной территории включает пять категорий - от гидромезофилов до ксерофилов (по 2 вида), в отношении к температуре -шесть: от микротермов (6 видов) до макротермов II (2 вида). Больше всего мезофилов (14) и мезомакротермов ( 7).

На основании анализа распределения видов в зональном ряду катен на исследованной территории и в близлежащем регионе проведена альтернативная оценка отношения видов к факторам среды. Выделены три экологические группы отношении влажности (влаголюбивые, мезоксерофильные и ксерофильные виды) и две - в отноше-нии к температуре (мезофильные и термофильные виды). Виды распределены по экологическим группам следующим образом:

1. Приурочены к северо-восточной части исследованного зонального разреза; в бору в южной лесостепи гнезда равномерно распределены по элементам рельефа: Myrmica lobicomis, М. ruginodis, Leptothorax muscorum, Lasius platythorax - влаголюбивые, мезофильные виды.

2. Равномерно распределены на исследованном зональном разрезе, но находятся здесь на южном пределе распространения; в бору в южной лесостепи гнезда распределены по элементам рельефа равномерно, в бору в сухой степи - строго приурочены к низинам между увалами: Formica fusca - влаголюбивый, мезофильный вид.

3. Встречается на всем протяжении зонального разреза, кроме самой северной точки. В бору в южной лесостепи гнезда приурочены преимущественно к вершинам увалов и верхним частям южных склонов, в бору в сухой степи - к низинам между увалами: Myrmica lonae -мезоксерофильный, термофильный вид.

4. Приурочены к юго-западной части исследованного зонального разреза. В борах в южной лесостепи и сухой степи встречаются на вершинах увалов и в верхних частях склонов: Myrmica koreana, Lasius alienus, L. carniolicus -ксерофильные, термофильные виды.

5. Встречаются на всем протяжении зонального разреза, но в его юго-западной части более обычны. Гнезда приурочены к вершинам увалов: Tetramorium caespitum, Formica pratensis, Camponotus japonicus, C. vagus - ксерофильные, термофильные виды.

Отношение остальных видов к влажности и температуре по данным об их распределении в районе исследования оценить не удалось.

Влаголюбивые, мезофильные виды принадлежат в классификации К.В. Арнольди к мезофилам в отношении к влажности, микротермам, микромезотермам и мезотермам в отношении к температуре; ксерофильные, теплолюбивые виды - к мезогемиксерофилам и гемиксерофилам, мезомакротермам и макротермам I. Myrmica koreana, М. lonae и Lasius platythorax не включены в классификацию К.В. Арнольди.

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЕНИЯ НАСЕЛЕНИЯ МУРАВЬЕВ IIA ГАРЯХ

4Л. Видовой состав муравьев

На гарях найден 31 вид муравьев, в том числе 6 новых по сравнению с контрольными участками, 4 вида на гарях не встречены (таблица 2). На каждом из полигонов отмечено от 10 до 21 вида, в том числе по 1-4 вида Formica s.str.

4.1.1.Муравьи, живущие в секционных гнездах

На полигонах в южной лесостепи отмечен 21 вид: в контроле - 18, на гари - 20. Отличия касаются видов, встречающихся единично (таблица 2), однако сохраняются несмотря на чрезвычайно большой объем площадочных учетов. Ежегодно на контрольном участке встречается 13-14 видов, на гари - 11-14. Ежегодно встречаю-щихся видов на гари меньше, чем в контроле (соответственно, 6 и 7), отмеченных по одному разу -больше (4 и 1). В целом, уменьшение числа видов на пройденной огнем территории, видимо, можно рассматривать как артефакт, связанный с уменьшением обилия самых малочисленных видов.

На остальных территориях объем количественных учетов меньше, однако анализ имеющихся данных демонстрирует специфику влияния пожара на сообщество муравьев в разных природных подзонах.

В средней лесостепи на контрольных участках найдено по 14 видов. На гарях наблюдается слабая тенденция к уменьшению их числа, заметная при сравнении числа ежегодно встречающихся видов. С учетом приведенных выше данных по южной лесостепи, реального уменьшения числа видов здесь, вероятно, не происходит. Отличия видового состава касаются преимущественно малочисленных видов (таблица 2); появление на гари мохово-брусничного бора регулярно встречающегося Lasius alienus и отсутствие на гари орляково-хвощевого березово-соснового леса L.flavus, обычного в контроле, может объясняться как последствием пожара (особенно для теплолюбивого L. alienus), так и топическими отличиями участков.

В степной зоне на гарях и на контрольных участках за время исследования найдено одинаковое число видов: в засушливой степи - по 10, в сухой - по 11. Ежегодно в борах встречается, соответственно, 4-7 и 3-9 видов; на гарях в первые годы сукцессии число видов уменьшилось незначительно (до 2-5), на восьмой год муравьи не найдены. Восстановление сообщества к одиннадцатому послепожарному году произошло только на гари в засушливой степи (5 видов), где полигон расположен вблизи границы леса; в сухой степи в этот год найден один вид. Отличия видового состава касаются преимущественно влаголюбивых, мезофильных видов, отсутствующих на гари (Myrmica ruginodis, Leptothorax acervorum, Formica fusca), и степных видов, не отмеченных в борах (Leptothorax nassonovi, Cardiocondyla elegans, Cataglyphis aenescens) (таблица 2).

4.1,2.Муравьи, живущие в гнездах-капсулах

На полигонах в лесостепной зоне найдены 2 вида Formica s.str. (таблица 2). На гарях они, как правило, сохраняются, тенденция к уменьшению числа видов отмечена только на одном полигоне из трех. В степной зоне на контрольных участках отмечены 4 вида Formica s. Str.; на гарях представители этого подрода совершенно отсутствуют.

4.2. Общая плотность поселения

Плотность поселения муравьев в борах в средней лесостепи по объединенным данным за все годы составляет 2,1-2,8 гнезда/25 м\ в южной лесостепи - 2,3, в степной зоне - 2,4-2,9. Уменьшение суммарного обилия после пожара отмечено на всех мониторинговых полигонах. Однако в лесостепной зоне уменьшение невелико (не более чем в полтора-два раза), кратковременно, и сменяется в средней лесостепи увеличением (до 3,6 гнезда/25 м2), в южной - восстановлением сходных с контрольным участком значений (рисунок 1). В степной зоне, напротив, уменьшение плотности поселения муравьев продолжительно и приводит к восьмому году после пожара к их полному исчезновению на пройденной огнем территории; в это время гнезда муравьев можно найти только в сохранившихся после пожара участках древостоя (рисунок 2). На одиннадцатый год сукцессии на гари в засушливой степи плотность поселения муравьев восстановилась, в сухой степи этого не произошло.

4.3. Видовое богатство и разнообразие сообществ

Видовое богатство и разнообразие оценены на контрольном участке и на гари в южной лесостепи, где проведены детальные учеты. В бору показатели менялись по годам согласовано; их значения варьировали следующим образом: индекс Менхеника от 4,8 до 8,5, индекс Маргалефа - от 4,5 до 11,0, индекс Шеннона - от 2,5 до 3,1, индекс Симпсона - от 1,1 до 1,7. На пройденной огнем территории значения индексов, чувствительных к изменениям обилия редких видов, несколько уменьшаются: индекс Менхеника - на второй год после пожара (5,3); индекс Шеннона - на второй-четвертый послепожарные годы (2,1-2,3), однако в целом их годовые изменения лежат в тех же

контроль

годы после пожара

■ Мугтюа гидтосИв ШТеКатопит саезр^ит 5 М. 1опае Ш И.аяиз аНепив —-г—

Ш Рогтюа Шса @ I. рМуМогах □ другие виды В ^¡ИI. сатюНсив

мохово-брусничный сосновый

орляково-хвощевыи бервэово-сосновый бор

средняя лесостепь

кощ- 1-3 4-5 роль

годы после пожара мохово-брусничный сосновый бор

южная лесостепь

Рисунок 1. Общая плотность поселения и состав количественных лидеров на контрольных участках (по объединенным данным за все годы) и на гарях в лесостепной зоне По оси X указано число лет после пожара; * - гарь на месте контрольного участка; (в скобках) указано число лет, прошедшее после повторного пожара

пределах, что и на контрольном участке: соответственно, 4,7-5,8 и 2,1-2,7. Напротив, индексы, чувствительные к изменениям обилия наиболее многочисленных видов, в первые три года сукцессии были на гари существенно выше, чем на контрольном участке (индекс Маргалефа - до 19,4, индекс Симпсона - до 3,3). Показатели выравненное™ (Симпсона и Шеннона) на контрольных участках и на гарях не различаются, меняясь в разные годы от 0,8 до 0,9. Таким образом, в данном случае использование различных индексов разнообразия и богатства сообществ приводит к получению противоречивых результатов; их интерпретация требует привлечения данных о динамике основных параметров населения.

4.4. Доля видов в общей плотности поселения

Население муравьев в борах в средней лесостепи характеризует-ся численным преобладанием мезофильного, влаголюбивого типично лесного вида Lasi-us platythorax (доля в разные годы 56-95%), в южной лесостепи - мезофильных, влаголюбивых Myrmica ruginodis (17-41%), L. platythorax (4-30%) и гемиксерофиль-ного М. lonae (539%), в степной зоне - термофильных, ксерофильных Tetramorium caespitum (до 83%), Lasins alienus (до 33%) и, в бору в сухой степи, мезофильного, влаголюбивого Formica fusca, многочисленного в закустаренных низинах между увалами (до 46%). После пожара в борах в средней лесостепи Lasius platythorax остается количественным лидером (23-79%), но в отдельные годы высока доля заселяющего отмершую древесину Formica fusca (до 29%) и термофильного Tetramorium caespitum (до 33%) (рисунок 1). В южной лесостепи на гари в число количественных лидеров входит термофильный Т. caespitum (до 50%), а влаголюбивый, мезофильный М. ruginodis становится малочис-ленным (07%); численное преобладание L. platythorax (11-48%) и М. lonae (14-29%) сохраняется.

■ Myrmica когеапа Ш Cataglyphis aenescens

j м. lonae ^ Lasius alienus-

Tetramorium caespitum ML. carrtiolicus_

Рисунок 2. Общая плотность поселения и состав количественных лидеров на политонах в степной зоне: " - сохранившийся после пожара участок древостоя; остальные обозначения - как на рисунке 1.

В засушливой степи на гари, как и в нативном сосняке, наиболее многочисленны Т. caespitum (31-80%) и Lasius alienus (до 39%). В сухой степи на четвертый год сукцессии численное преобладание получил новый по сравнению с контрольным участком степной вид Cataglyphis aenescens (83%); в другие годы наиболее многочисленны, как и в контроле, Т. caespitum и L. alienus (до 50 и до 27%).

4.5. Плотность поселения видов

На гари в южной лесостепи плотность поселения Myrmica ruginodis, Leptothorax acervorum и Formica fusca достоверно ниже, чем в контроле (Х-критерий Ван-дер-Вардена, 5-% уровень значимости). Первый в бору весьма многочислен (0,4-1,4 гнезда/25 м2), на гари встречается существенно реже (0,06-0,2); остальные 2 вида в контроле немногочисленны, но ежегодно попадают в учет (0,04-0,6), на гари, как правило, встречаются вне количественного учета (не более 0,04-0,1). Плотность поселения Tetramorium caespitum на гари достоверно выше, чем в контроле (соответственно, 0,1-1,2 и 0,0-0,3). На основе этих результатов разработана шкала для экспертного сравнения численности видов (для анализа данных, не достаточных для статистической обработки):

1. Показатели численности на гари и в контроле сходны: 1.1 - высоки, 1.2 - низки.

2. Показатели численности на гари и на контрольном участке существенно различны: 2.1. - выше на гари, 2.2 — выше в контроле.

3. Изменения численности малочисленных видов: 3.1 - чаще встречаются на гари, 3.2 - в контроле.

4. Единичные встречи на одном из исследуемых участков: 4.1 - на гари, 4.2 - в бору.

Первая группа объединяет в лесостепной зоне на разных полигонах 8-12 видов, в

степной - 3-5, что составляет, соответственно, не менее трети и не менее четверти видов.

Появление или отсутствие в учетах на гари видов, объединенных в четвертую группу, может быть связано как с влиянием пожара, так и со случайными причинами (17 видов на разных полигонах). Изменения обилия видов, объединенных в третью группу, также проявляются как слабая тенденция (3-5 видов, лишь в степной зоне в конце первого десятилетия сукцессии, при исчезновении муравьев на гари, - 5-7).

Наиболее существенное увеличение плотности поселения отмечено в лесостепной зоне для теплолюбивого Tetramorium caespitum (па контрольном участке в средней лесостепи - вне количественного учета, на гари - до 0,5 гнезда/25 м2; в южной лесостепи - см. выше), после повторных пожаров - для заселяющих отмершую древесину Formica fusca (в средней лесостепи в контроле до 0,2, на гарях - до 1,0-1,5 гнезда/25 м2) и Lasius platythorax (соответственно, 1,0-1,9 и до 2,7). Уменьшение обилия выявлено на гари в южной лесостепи для Myrmica ruginodis (см. выше); кроме того, в сосняке заметно больше гнезд Formica rufa (8, на гари - 1, хотя сгоревших гнезд не отмечено).

На гари в сухой степи на четвертый год сукцессии был многочислен новый по сравнению с контролем степной вид - Cataglyphis aenescens (1,0 гнезда/25 м2); более высокая, чем в бору, плотность поселения отмечена в сохранившемся после пожара участке древостоя для Т. caespitum (1,7 гнезда/25 м\ в контроле - до 0,3). В группе 2.2 здесь оказались влаголюбивые виды, в контроле встречающиеся в низинах между увалами (Leptothorax acervorum, Formica fusca: в бору, соответственно, до 0,5 и до 1,1 гнезда/25 м2, на гари не найдены); на обеих гарях в степной зоне отсутствуют гнезда Formica s.str. (в контроле найдено по 4-6 гнезд). В конце первого десятилетия сукцессии, при исчезновении муравь-

ев, в группу 2.2 вошли и другие многочисленные на контрольных участках виды (Т. caespitum, Lasius alienus).

Численность каждого вида меняется существенно только на некоторых полигонах. Более того, плотность поселения Т. caespitum на одних гарях увеличивается, на других - уменьшается. Не выявлено специфически реагирующих на пожар видов (пиро-фильных или пирофобных).

4.6. Классификация населения муравьев боров и гарей юго-востока Западной Сибири

Классификация населения муравьев боров и гарей юго-востока Западной Сибири включает пять типов сообществ и отражает преимущественное значение зональности как фактора дифференциации населения муравьев исследуемого региона. Пройденные огнем территории, как правило, объединяются в общие классы с сосняками соответствующей природной подзоны. Исключение составляют отдельные варианты гарей, переходящие в классы более южных местообитаний. Так, открытая, пологая, хорошо прогреваемая вершина увала на гари в средней лесостепи (2006 г.) и, начиная с третьего года после пожара, гарь в южной лесостепи объединились в один класс с ненарушенными борами и гарями более южной территории - засушливой степи. Напротив, население муравьев, сформировавшееся в сохранившемся после пожара древостое в сухой степи, сходно с населением более северных вариантов - также боров и гарей в засушливой степи. В отдельный класс выделилось население муравьев четвертого года сукцессии в сухой степи, характеризующееся численным преобладанием степного вида Cataglyphis aenescens. Качественная линейная аппроксимация также показала преимущественное влияние зональности на дифференциацию населения муравьев: годовое количество осадков объясняет 27% дисперсии, годовая сумма среднесуточных температур - 28%. Менее значимо влияние выраженности рельефа (11%) и пожара (6%).

В целом в степной зоне, при полном вывале древесного яруса и отсутствии самовозобновления древесной растительности, происходит более глубокая перестройка сообщества муравьев. Их население сохраняет сходство с борами лишь в сохранившихся после пожара участках древостоя. В лесостепной зоне при частичном сохранении древесного яруса и успешном самовозобновлении сосны изменения населения менее существенны.

ГЛАВА 5. ФАКТОРЫ ИЗМЕНЕНИЯ НАСЕЛЕНИЯ МУРАВЬЕВ НА ГАРЯХ

5.1. Влажность почвы

По данным почвенно-физических исследований, на исследуемых полигонах в степной зоне влажность почвы на гарях на протяжении большей части вегетационного периода выше, чем на контрольных участках (Макарычев и др., 2003). Исключение составляют верхние почвенные горизонты: в мае на гарях они менее насыщены водой, чем в борах (кроме низин). Анализ геоботанических описаний методом экологических шкал также указывает на увеличение влажности почвы в средней лесостепи и в засушливой степи, уменьшение - в сухой степи (Т.О. Стрельникова, неопубликованные данные).

Спектр экологических групп муравьев по отношению к влажности, выделенных К.В. Арнольди, в борах включает 4 группы, от гидромезофилов до гемиксерофилов, и

характеризуется увеличением плотности поселения последних к юго-западу (от 0,1-03 гнезд/25 м2 в лесостепной зоне до 0,9-1,9 - в степной). Мезофилы преобладают по плотности поселения в сосняках лесостепи (0,2-1,1), а в степи сохраняются только в низинах (до 1,2). На гарях в лесостепи либо сохраняются сходные с контрольным участком количественные соотношения экологических групп (сосново-березовый орляково-хвощевый лес в средней лесостепи), либо увеличивается численность гемиксерофилов, как в сосняках мо-хово-брусничных в средней и в южной лесостепи (соответственно, до 1,3 и до 1,5). В степной зоне на гарях исчезают мезофилы и появляются ксерофилы (мезогеми- и геми-ксерофилы сохраняются, последние, как правило, численно преобладают, как и в контроле).

Анализ спектров экологических групп, выделенных по распространению видов в зональном ряду катеп, показывает аналогичную тенденцию: в сосняках в направлении к юго-западу увеличивается плотность поселения ксерофильных видов (от 0,0-0,2 гнезда/25 м2 в лесостепной зоне до 0,9-1,8 - в степной); влаголюбивые и геми-ксеро-фильные виды преобладают по плотности поселения в лесостепи (суммарно 1,5-1,9), а в степи сохраняются только в низинах между увалами (0,4-1,4). На гарях в мохово-брус-ничных борах в средней и южной лесостепи увеличивается обилие ксерофилов (до 1,0 и до 1,3). В степной зоне исчезают мезофилы.

В целом на гарях, часто несмотря на выраженное повышение влажности почвы, увеличивается плотность поселения видов, устойчивых к недостатку влаги.

5.2. Температура почвы

а) На исследуемых гарях в степной зоне показано увеличение суточных колебаний температуры почвы в сравнении с контрольными участками, в том числе более сильное прогревание почвы в дневные часы (разница максимальных температур как в засушливой, так и в сухой степи превышала 10°С) (Макарычев и др., 2003). Вероятно, на других гарях происходят аналогичные изменения температурного режима. В этих условиях выявлены следующие изменения сообщества муравьев:

Изменение зонального распространения видов.

Распространение на юг двух мезофильных видов на гарях более ограничено, чем в борах: Myrmica ruginodis не отмечен на гарях степной зоны (в контроле - до засушливой степи), Formica fusca не найден на гари в самой южной точке зонального разреза (таблица 2).

Ограничения в распространении теплолюбивых видов на север на гарях выражены меньше, чем на контрольных участках: Lasius carniolicus отмечен в южной, L. alienus - в средней лесостепи, Camponotus vagus - в самой северной точке зонального разреза (таблица 2).

В интразоналыюм ландшафте боров, расположенных в степной зоне, не зарегистрированы степные виды муравьев. На гарях, напротив, найдены Cataglyphis aenescens, а в сухой степи, кроме того, Cardiocondyla elegans и Leptothorax nassonovi.

Изменение распределения гнезд по элементам рельефа. В южной лесостепи гнезда теплолюбивых Myrmica lonae и Tetramorium caespitum в контроле приурочены к самым прогреваемым элементам рельефа, на гари наиболее регулярно встречаются в средних частях южных склонов, наиболее многочисленны в их нижних частях, отмечены в низинах и на северных склонах (рисунок 3). Гнезда мезофильных Myrmica ruginodis и

М 1оЫсоти в контроле равномерно распределены по элементам рельефа, на гари оолее строго связаны с низинами и северными склонами: М. пфпснИз найден только в низинах М IоЫсогтз наиболее регулярно встречается в низинах и в средних частях северных склонов, а наибольшей плотности поселения достигает в их средних и верхних частях. Лишь ЬазшзрШкогах обычен на всех элементах рельефа, как и в контроле.

веошин а юго-восточный склон низин а северо-западный склон вершина » сре(,няя нтняя яшм* среот» верхняя

I часть часть часть часть

Тetrainoriam ® с aespiuim

Myrmlca Íoíiae

М. mglnodis

М. loblcornls _ б

Lasiiis 3

platytliorax б

Рисунок 3 Распределение гнезд наиболее многочисленных видов муравьев по элементам рельефа в мохово-брусничнГбору в южной лесостепи (а) и его изменение „а гари (б). Толщина линии сражает

величину плотности поселения

В осгепненном бору в сухой степи теплолюбивые виды муравьев (Tetramorium cacspitum, Formica pratensis, Camponotus japonicus, C. vagus, Lasius alienus) строго приурочены к вершинам увалов; мезофильные (Myrmica lonae, Leptothorax acervomm, Formica fusca) - к низинам. Па гари последние не отмечены; гнезда теплолюбивых видов встречаются не только на вершинах увалов, но и в низинах.

Изменение спектра экологических групп по отношению к температуре, выделенных К В Арнольди, на гарях в лесостепи сводится к увеличению плотности поселения мезомакротермов в мохово-брусничиых борах в средней и южной лесостепи (до 0,3 гнезда/25 м2 в контроле, до 1,3 - на гарях), микромезотермов - на обоих поли-гонах в средней лесостепи после повторных пожаров (за счет увеличения численности Formica fusca которое, однако, вероятнее всего связано с появлением отмершей древесины). В степной зоне на гарях появляются макротермы II (в сухой степи на четвертый год после пожара преобладали по плотности поселения - 1,0 гнезда/25 м ); на гари в сухой,степи исчезли микромезо- и микротермы. Численное преобладание мезомакротермов на гарях

в степной зоне, как правило, сохраняется.

Однако, поскольку один из наиболее многочисленных в лесостепной зоне видов -Lasius platythorax (Seifert, 1991) - не включен в классификацию К.В. Арнольди, то общая картина количественных соотношений видов с разными температурными предпочтениями не вполне ясна. Альтернативная классификация (по распространению видов в зональном ряду катен), включающая этот вид, показывает сохранение численного пре-

обладания мезофильных видов на гарях в лесостепной зоне (в мохово-брусничном бору в средней лесостепи 1,9 гнезда/25 м2, на гари - 0,5-2,5, в южной лесостепи - 1,3 и 0,40,7, в орляково-хвощевом березово-сосновом лесу в средней лесостепи - 1,5 и 1,0-4,3). Вместе с тем, термофилы, немногочисленные на контрольных участках (соответственно. 0,0, 0,7 и 0,1), на гарях в отдельные годы достигают более высоких значений плотности поселения (до 1,0, до 1,8 и до 0,5). В степной зоне в лишайниковом бору преобладают по численности термофильные виды (2,1), в остепненном бору, за счет наличия закустарен-ных низин между увалами, наряду с термофильными видами сравнительно много мезо-филов (1,2 и 1,4). На гарях отмечены только термофильные виды.

Изменение суточного ритма активности муравьев

По данным учетов на полигонах в южной лесостепи, кривая фуражировочной активности Myrmica на гари по форме аналогична таковой на контрольном участке (максимумы утром и вечером, спад активности днем), но утренний пик на пройденной огнем территории кончается позже, вечерний - начинается раньше. В момент дневного спада активности в контроле остаются занятыми не менее 15% кормушек; на гари Myrmica в дневное время совершенно отсутствуют на кормушках. Аналогичная кривая активности на гари выявлена для Tetramorium: утренний пик активности приходится на 06.30-08.30, вечерний - на 18.30-23.30; с 11.30 до 16.30 Tetramorium на кормушках не отмечен. Lasius как в контроле, так и на гари наиболее активны в утренние и вечерние часы, днем же занимают, соответственно, 30-65% и 30-55% кормушек. Максимум активности Serviformica на гари сдвинут к середине дня, как и на контрольном участке, однако в наиболее жаркие часы (11.00-15.00) Serviformica фуражируют меньше.

53. Отмершая древесина

Муравьи ряда видов активно используют отмершую древесину как субстрат гнездования: на исследуемой территории это Formica pratensis, F. fiisca, F. sanguinea, Camponotus vagus, C. japonicus, Lasius platythorax. На гарях, при обилии этого субстрата, происходит увеличение плотности поселения некоторых из них. Так, на гари мохово-брусничного бора в средней лесостепи всплеск численности муравьев на третий-четвер-тый годы после пожара обеспечивался увеличением обилия L. platythorax (2,0 гнезда/25 м2, в контроле - 1,0), в год повторного пожара - увеличением обилия F. fiisca (1,0, в контроле - 0,2). На гари орляково-хвощевого соснового леса в средней лесостепи высокая плотность поселения муравьев на второй год после повторного пожара также была связана с увеличением плотности поселения этих видов (F.fusca - 1,5 и L. platythorax - 2,8 гнезда/25 м2; в контроле, соответственно, 0,1 и 1,0). При этом большинство гнезд указанных видов муравьев располагалось в отмершей древесине - пнях и бревнах. Известно, что муравьи используют древесные остатки как аккумулятор тепла (Ants..., 2000).

5.4. Прямое и косвенное воздействие пожара на муравьев

Площадочный учет, проведенный на гари мохово-брусничного бора в средней лесостепи в год повторного пожара (девятый год после пожара), показал сохранение числа видов (6, в другие годы на этом участке 4—6, в контроле при площадочных учетах - 3-6) и общей плотности поселения (3,6 гнезда/25 м2, на пятый год после пожара - 3,5, в контроле - 2,0). Отличия населения связаны с увеличением обилия Formica fiisca, заселяющего отмершую древесину, и теплолюбивого Tetramorium caespitum. Вероятно, му-

равьи не страдают от огня благодаря наличию подземных гнезд. Влияние пожара на эту группу опосредовано изменением условий обитания: увеличением количества древесного отпада и сильным прогреванием почвы.

В первый год после пожара отличия населения муравьев также незначительны в сравнении со следующими годами. В южной лесостепи найдены ряд малочисленных в контроле видов (в последующие 2 года их плотность поселения уменьшилась, и они были встречены только благодаря увеличению объема работ); увеличение численности Tetramorium caespitum не началось; уменьшение плотности поселения наиболее многочисленного в контроле Myrmica ruginodis и общей плотности поселения муравьев уже выявлено, однако максимума достигло на следующий год. В сухой степи отличия населения муравьев в первый год сукцессии - отсутствие влаголюбивых, психрофильных видов и Formica s. str. (впоследствии отмечено численное преобладание не найденного в контроле Cataglyphis aenescens на четвертый год сукцессии, исчезновение муравьев к концу ее первого десятилетия).

Увеличение отличий населения муравьев гари с течением времени показывает, что косвенное влияние пожара на муравьев более существенно, чем прямое.

ВЫВОДЫ

1. На исследованной территории выявлено 35 видов муравьев десяти родов двух подсемейств, в том числе шесть видов отмечены только на гарях, три-только в борах. Видовой состав на гарях незначительно отличается от такового на контрольных участках. Четырнадцать видов муравьев объединены в три экологические группы в отношении к влажности почвы и в две - в отношении к температуре в соответствии с характером распределения в зональном ряду катен.

2. Уменьшение общей плотности поселения в первые годы после пожара — универсальная особенность пирогенной трансформации населения муравьев на исследуемой территории. Плотность поселения муравьев в борах в лесостепи в течение первых трех лет после пожара уменьшается, затем увеличивается до фоновых значений; в борах в степной зоне при отсутствии самовозобновления древостоя на протяжении первого послепожарного десятилетия гнезда муравьев исчезают. Смена количественных лидеров на некоторых гарях в лесостепной зоне происходит за счет увеличения доли теплолюбивых и связанных с отмершей древесиной видов (Tetramorium caespitum, Formica fusca) и уменьшения - мезофилыюго вида СMyrmica ruginodis). Смена количественных лидеров на гари в сухой степи происходит за счет исчезновения многочисленного в контроле преимущественно лесного F. fusca и преобладания, в первые годы после пожара, степного вида Cataglyphis aenescens.

3. Зональные отличия сумм среднесуточных температур и годовых сумм осадков имеют преимущественное значение для пространственной дифференциации населения муравьев в борах и на гарях юго-востока Западной Сибири.

4. На фоне более сильного прогревания почвы на гарях наблюдаются следующие

тенденции:

- общая плотность поселения термофильных видов увеличивается;

- мезофильные виды на гарях, в отличие от боров, не отмечены в южной части исследованного зонального разреза, и более строго приурочены к низинам и северным склонам увалов;

- термофильные виды, на гарях, в отличие от боров, отмечены в северной части исследованного зонального разреза и равномерно распределены по элементам рельефа;

- фуражировочная активность Myrmica и Tetramorium в дневные часы отсутствует, в отличие от боров.

5. В год пожара и в первый год сукцессии население муравьев гарей сохраняет сходство с не пройденными пожаром древостоями; затем его отличия увеличиваются на протяжении ряда лет; таким образом, пожар оказывает на муравьев, способных избегать его прямого воздействия в подземных гнездах, преимущественно косвенное влияние.

Список публикаций по теме исследования

Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Кругова Т.М, Дерновый муравей Tetramorium caespitum (L.) на гарях в ленточных сосновых борах Верхнего Приобья // Вестник Алтайского государственного аграрного университета - 1999. - № 12 (62). - С. 54-57.

2. Кудряшова И.В., Кругова Т.М. Изменение экологических спектров муравьев и пауков на гари ленточного соснового бора в первые годы после пожара // Известия Алтайского государственного университета. - №3-1(67). - 2010. - С. 33-37.

Работы, опубликованные в прочих изданиях

3. Кругова Т.М. Фауна муравьев соснового ленточного бора зеленой зоны г. Барнаула как показатель устойчивости биогеоценоза // Молодежь - Барнаулу. Мат. научно-практической конференции. - Барнаул, 2006. - С. 334-336.

4. Кругова Т.М. Динамика некоторых параметров населения муравьев на гари в сосновом ленточном бору в первые годы после пожара И Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Вып. U.-T.1.-Абакан, 2007.-С. 104-105.

5. Кругова Т.М. Межгодовая динамика населения муравьев на гари в северовосточной части Барнаульской леоты соснового бора в сравнении с не пройденным пожаром древостоем // Труды молодых ученых АлтГУ. - Вып. 5. - Барнаул, 2008. - С. 250-254.

6. Кругова Т.М. Специфика населения муравьев пострадавшего от пожара участка ленточного соснового бора // Молодежь - Барнаулу: Мат. XI научно-практической конференции молодых ученых. - Барнаул, 2010. - Т. 1. - С. 176-177.

7. Кругова Т.М. Послепожарные изменения плотности распределения гнезд муравьев в сосновых борах Приобского плато // Муравьи и защита леса: Мат. XIII Всеросс. мирмекологического симп. - Новгород, 2009. - С. 216-218.

8. Кругова Т.М. Пирогенная трансформация населения муравьев лугов-запежей и редкостойных лиственничных лесов в Тигирекском заповеднике // Горные экосистемы Южной Сибири: Мат. Межрегиональной конф. - Вып. 3. - Барнаул, 2010. - С. 22-29.

9. Кругова Т.М. Изменения плотности поселения муравьев в сосновом бору в первые годы после пожара // Труды Русского энтомологического общества - Т. 81(2). -С.-Петербург, 2010. - С. 142-147.

10. Кругова Т.М. Изменения населения, микростациального распределения и ритма суточной активности муравьев на гари в сосновом бору Верхнего Приобья // Коицептуачьные и прикладные аспекты научных исследований в области зоологии беспозвоночных: Сб. мат-лов III Всеросс. школы-семинара - Томск, 2011. - С. 79-83.

11. Кругова Т.М., КудряшоваИ-В. Изменение микросгациальной приуроченности муравьев при пирогенной сукцессии в сосновых борах Алтайского края // Биоразнообразие беспозвоночных животных: Сб. мат. II Всеросс. школы-семинара. - Томск, 2007. - С. 144-149.

12. Кругова Т.М., КудряшоваИ.В. Пирогенная трансформация населения муравьев в сосновых борах юга Западной Сибири // Экология: сквозь время и расстояние. Мат. конференции молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург, 2011. - С. 107-116.

13. Кругова Т.М., Стрельникова Т.О., КудряшоваИ.В. Распределение гнезд муравьев на гари в сосновом ленточном бору Алтайского края // Проблемы почвенной зоологии: Мат. XV Всеросс. совещ. по почвенной зоологии. - М.: КМК, 2008. - С. 195197.

14. Кругова Т.М., Тренина А.Ю. Некоторые особенности суточной динамики активности муравьев на гари Барнаульской ленты соснового бора// Молодежь - Барнаулу: Мат. XI научно-практической конференции молодых ученых. - Барнаул, 2010&-Т. 1.-С 181-182

15. Кругова Т.М., Тренина А.Ю. Изменение суточной динамики фуражировочной активности муравьев Myrmica, Lasius и Serviformica на гари в сосновом бору // Энтомологические исследования в Северной Азии: Мат. VIII Межрегионального совещ.

- Новосибирск: КМК, 201 Об. - С. 115-117.

16. КудряшоваИ.В., КруговаТ.М. Влияние специфики экологических условий на характер пирогенной сукцессии мирмекофауны в приобских борах Алтайского края // Энтомологические исследования в Северной Азии. Мат. VII Межрегионального совещ.

- Новосибирск, 2006. - С. 243-245.

17. Кудряшова И.В., Кругова Т.М., Наушенко И.В. Экологические группы муравьев и пауков на гари ленточного соснового бора в первые годы после пожара // Энтомологические исследования в Северной Азии: Мат. VIII Межрегионального совещ.

- Новосибирск: КМК, 2010. - С. 118-120.

Подписано к печага 15.05.2013 Формат бумаги 60*84/16 Усл.печ.л.1. Печать RISO. Тираж 100 экз. Заказ № . Отпечатано в типографии ИП Филатов К.Н. Свидетельство о регистрации ОГРН 304222534300122 г. Барнаул Интернациональная, 116, оф. 3

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кругова, Татьяна Михайловна, Барнаул

ФЕДЕРАЛЬНОЕ БЮДЖЕТНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «Алтайский государственный университет»

На правах рукописи

04201 360739

Кругова Татьяна Михайловна

ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ МУРАВЬЕВ В ПЕРВЫЕ ГОДЫ ПОСЛЕ ПОЖАРА В БОРАХ ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

специальность 03.02.04 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.Б. Журвлев

Барнаул 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ II

НЫХ ТЕРРИТОРИЯХ.......................................................!

фавьи как модельная группа для мониторинга трансформации

ики экосистем.................................................................................9

)бенности сообществ муравьев на нарушении

ориях..................................................................................................1

ияние пожаров на беспозвоночных.............................................19

АЙОН, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.............3

фактеристика района работ.............................................................3

атериалы и методы исследования...................................................3

2.2.1. Сбор и обработка материала..........................................3

2.2.2. Анализ материала............................................................А

ГАРЯХ..............................

5.1. Влажность почвы....

5.2. Температура почвы

124 128

5.3. Отмершая древесина........................................................................138

5.4. Прямое и косвенное воздействие пожара на муравьев.................140

ВЫВОДЫ.............................................................................................................143

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК................................................................145

Приложение 1..............................................................................160

Приложение 2.............................................................................161

Приложение 3.............................................................................162

Приложение 4.............................................................................163

Приложение 5.............................................................................164

Приложение 6.............................................................................165

Приложение 7.............................................................................166

Приложение 8.............................................................................167

Приложение 9.............................................................................168

Приложение 10............................................................................169

Приложение 11............................................................................170

Приложение 12............................................................................171

Приложение 13............................................................................172

Приложение 14............................................................................173

Приложение 15............................................................................174

Приложение 16............................................................................175

Приложение 17............................................................................176

Приложение 18............................................................................177

Приложение 19............................................................................178

Приложение 20............................................................................179

Приложение 21............................................................................189

Приложение 22............................................................................190

Приложение 23............................................................................191

Приложение 24............................................................................192

Приложение 25............................................................................193

Приложение 26............................................................................194

Приложение 27............................................................................195

Приложение 28............................................................................196

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Динамика населения беспозвоночных в ходе пирогенных сукцессий биоценозов в последние годы привлекает внимание большого числа исследователей. Однако обзоры проводимых по этой теме работ (Мордкович и др., 2006; Гонгальский, 2006) демонстрируют противоречивость полученных разными исследовательскими группами результатов. Так, выявлено уменьшение числа видов и обилия пауков на гарях в северной тайге Западной Сибири (Мордкович и др., 2006) и увеличение показателей их разнообразия в Альпах (МогеШ е1 а1., 2002). В почвенной мезофауне в сосняках и ельниках Карелии в первые послепожарные годы преобладает подстилочный комплекс, доля почвенных форм увеличивается по ходу сукцессии, а в Окском заповеднике, напротив, на свежей гари доля подстилочных форм ниже, чем на контрольных участках, и преобладают по численности почвенные формы (Кулешова и др., 1996; Потапова, 2002). В целом различия определяются, во-первых, особенностями реакции разных групп живых организмов в случае одинаковых воздействий, во-вторых - изменениями характера сукцессии в разных регионах, и, наконец, особенностями реакции населения при воздействиях разной интенсивности. Исследование вклада этих компонентов в многообразие процессов трансформации животного населения - путь к объяснению полученных противоречий. Настоящая работа представляет попытку выявить особенности динамики населения муравьев в разных природных подзонах на начальной стадии пирогениой сукцессии в борах юго-востока Западной Сибири (на территории Алтайского края). Таким образом, предмет анализа - пространственная изменчивость пирогениой динамики населения муравьев.

Проведение подобного исследования стало возможным в связи с широким распространением лесных пожаров в Алтайском крае. Это экстремальное природное явление наносит лесному хозяйству региона существенный урон. Так, в 1997 г. выгорела третья часть сосновых лесов края (Куприянов и др., 2003), в том числе уникальных реликтовых ленточных боров.

Преимущества муравьев как модельной группы для изучеиия динамики экосистем - их высокое разнообразие, преобладание по численности и биомассе в большинстве местообитаний во всем мире, наличие разработанной таксономии, простота методов сбора, постоянство гнезд, позволяющее проводить учет в любое время, чувствительность к изменениям окружающей среды и важная роль в экосистемах. Последняя заключается в их участии: в регуляции численности почвенных беспозвоночных в качестве активных хищников и конкурентов (Захаров, 1980; Резникова, 1983; Рыбалов, Рыбалов, 1998; Слепцова и др., 2005; Бугрова, Квон, 2005; Рыбалов, 2005; Гил ев, Пономарев, 2009); в процессах почвообразования путем переноса почвы из нижних слоев в верхние (Зрянин, 1998; Голиченков, Нейматова, 2005); в симбиотических отношениях со многими группами насекомых - поставщиков углеводов (Сергеев, 1987; Новгородова, 2002; Сорокина и др., 2005; Бирюкова, Новгородова, 2008; Новгородова, Бирюкова, 2010; Radchenko, Eimes, 2010), а также квартирантов в гнездах муравьев (Слепцова, 1998, 2005; Коганова, Рахлеева, 2005; Пушкин, 2005; Сорокина и др., 2005; Стебаева, 2005); в распространении семян многих растений (Горб и др., 1998) и изменении состава растительных ассоциаций (Дмитриенко, Новиков, 1998, Дмитриенко, Людвиг, 2005; Бугрова, Пшеницына, 2009; Ants..., 2000).

Изменение условий обитания на лесных гарях определяется в значительной мере изменениями освещенности, режима тепла и влаги в почве, на фоне которых возможно изменение видового состава и количественных характеристик населения муравьев. Вместе с тем, благодаря увалистому рельефу, характерному для сосняков в районе исследования, гидротермические условия в почве в пределах одного и того же местообитания могут сильно варьировать: вершины увалов и верхние части южных склонов прогреваются сильнее, а низины между увалами и северные склоны - гораздо слабее; на верхних элементах рельефа более активно происходит иссушение почвы, нежели внизу (Макарычев и др., 2003). Разнообразие режимов тепла и влаги на разных элементах рельефа создает предпосылки для сохранения на гарях тех же видов муравьев, что и в однотипных ненарушенных борах, при изменении их распределения по элементам рельефа. Кроме того, в условиях резких суточных колебаний температур в открытых

местообитаниях, зачастую с разреженной травянистой растительностью, вероятны изменения ритма активности муравьев. Все эти аспекты влияния пожаров на животное население лесных экосистем слабо отражены в современной научной литературе, а для региона совершенно не изучены.

Цель исследования - изучение динамики населения муравьев в первые годы после пожаров в борах в лесостепной и степной зонах юго-востока Западной Сибири.

Для достижения цели поставлены задачи:

4. Охарактеризовать изменения сообщества муравьев в связи с особенностями условий обитания на гарях.

Научная новизна. Впервые установлено, что в сосняках, расположенных в лесостепной и степной зонах юго-востока Западной Сибири, характер пироген-ной динамики населения муравьев в первые годы после пожара определяется преимущественно природной зональностью. Реакция населения муравьев на действие пирогенного фактора усиливается в направлении к югу (от лесостепи к степи). Выявлена согласованность годовой динамики плотности поселения видов муравьев в сосняках с погодными условиями начала лета. Впервые установлено, что большинство отличий населения муравьев на гарях согласуются с изменением температурного режима почв, а не влажности. Выявлено, что плотность поселения большинства видов муравьев на пройденных огнем территориях при комбинированном пожаре мало отличается от контрольных участков, так как к воздействию пирогенного фактора чувствительны отдельные виды в зависимости от зональной приуроченности местообитаний.

Полученные данные показывают необходимость учета зональности при определении ущерба от лесных пожаров. Возможно их использование при планировании профилактических противопожарных мероприятий, при планировании сети ООПТ (показывают особую уязвимость азональных экосистем), в экологическом образовании школьников и студентов.

Апробация работы. Результаты представлены на УП и VIII Межрегиональных совещаниях энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 20-24 сентября 2006 г. и 4-7 октября 2010 г.); II и III Всероссийской школе-семинаре «Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 24-26 октября 2007 г. и 24-26 октября 2011 г.); XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 17-21 ноября 2008 г.); Х1П Всероссийском мирмекологическом симпозиуме «Муравьи и защита леса» (Нижний Новгород, 26-30 августа 2009 г.); II Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 13-17 сентября 2010 г.); 8-м Коллоквиуме Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (Санкт-Петербург, 18-19 сентября 2010 г.); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 11-15 апреля 2011 г.).

Защищаемые положения:

Публикации по теме диссертации. Результаты опубликованы в 17 работах, две из них — в журналах, входящих в список Высшей аттестационной комиссии.

Структура диссертации. Работа изложена в пяти главах, на 196 страницах, в том числе 37 страниц - приложения; содержит введение, заключение, список литературы из 133 источников (в том числе 31 - на английском языке) и 28 приложений, снабжена 17 рисунками и 15 таблицами.

Благодарности: В работе использованы материалы, собранные на исследуемых мониторинговых полигонах в 1998-2002 гг. сотрудниками и студентами кафедры зоологии Биологического факультета Алтайского государственного университета: к.б.н. И.В. Кудряшовой, студентами A.B. Кряквиной, O.A. Бобровской, Д.В. Чусовляновым, C.B. Бойко. Помощь в определении оказали к.б.н. C.B. Блинова (Кемеровский государственный университет); JI.B. Омельченко (Новосибирский государственный университет); к.б.н. C.B. Чеснокова (Институт систематики и экологии животных СО РАН). Учет суточной динамики фуражировочной активности муравьев проведен совместно с стубентами БФ АлтГУ АЛО. Трениной и Д.М. Сергиенко. Правильность определения Lasius carniolïcus и L. umbratus подтверждена к.б.н. В.А. Зряниным (Нижегородский государственный университет), муравьев рода Formica - д.б.н. A.B. Гилевым (Институт экологии растений и животных УрО РАН); My г mica lonae, M. koreana, Camponotus vagiis, C. japonicus и Cataglyphis aenescens - д.б.н. А.Г. Радченко (Институт зоологии HAH Украины, Киев). Помощь в классификации описанных вариантов населения муравьев и оценке действия факторов на его пространственную дифференциацию оказали д.б.н. Ю.С. Равкин и к.б.н. И.Н. Богомолова (Институт систематики и экологии животных СО РАН). Ценные консультации при написании текста работы давали И.В. Кудряшова, A.B. Гилев, C.B. Чеснокова, к.б.н. Т.А. Новгородова (Институт систематики и экологии животных СО РАН), к.б.н. И.И. Любечанский (Институт систематики и экологии животных СО РАН). Всем названным лицам соискатель выражает глубокую благодарность.

ГЛАВА 1. ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ НА НАРУШЕННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

1.1. Муравьи как модельная группа для мониторинга трансформации и динамики экосистем

Муравьи нередко рекомендуются и используются в качестве модельной группы для мониторинга динамики экосистем и биоразнообразия. В отечественной литературе, как правило, ставят акцент на их общественном образе жизни и связанной с этим возможности выявления изменений экосистем по изменениям параметров гнезд и семей. Чаще всего в качестве объекта для мониторинга рассматриваются рыжие лесные муравьи, играющие наиболее заметную роль в экосистемах, выполняющие роль эдификаторов и, кроме того, создающие хорошо заметные гнезда-капсулы. Деградацию состояния лесных экосистем можно диагностировать по соотношению гнезд-капсул в разном состоянии (брошенные, вновь образующиеся, жилые муравейники) (Марков, 1998). Показано резкое уменьшение числа гнезд и мощности комплекса (суммарной площади оснований гнезд) при ухудшении лесопатологи-ческой обстановки (Калинин, 2005). Выявлено ослабление семей рыжих лесных муравьев при увеличении рекреационного пресса: затруднение образо- \ вания поликалических семей, уменьшение суммарной длины дорог (Бугрова, 19876). В качестве показателя благополучия гнезда-капсулы можно использовать индексы, рассчитываемые по легко измеряемым параметрам, например, отношение числа колонн к диаметру муравейника: отклонение этой величины от среднего для каждого размерного класса значения более чем на величину среднего квадратичного отклонения можно рассматривать как показатель неблагополучия муравейника (Коноплева, 2009). Показано, что при усилении рекреационной нагрузки уменьшается суммарная длина дорог, а также отношение длины дороги к суммам длин всех ее ответвлений: при увеличении антропогенного пресса дороги становятся более разветвленными

(Соболева, 2009). Возможно определение состояния популяции по наличию особей с выраженной асимметрией морфологических признаков (Федосеева, 2009).

A.A. Захаров и Д.А. Саблин-Яворский (1998) свели воедино параметры семей, популяций и многовидовых ассоциаций муравейников, которые могут быть использованы для мониторинга биологического разнообразия. Для отдельных семей это габитуальные признаки гнезд, их температурный режим, морфометрические показатели особей. Для локальных популяций -депопуляция семей, сокращение их числа, прекращение социотомии и даже выплода крылатых особей, распад надсемейных структур, фрагментация поселений, соотношение в комплексах гнезд с разной жизнеспособностью. Деградация многовидовых ассоциаций муравейников может быть выявлена по нарушению их зональных свойств (тип ассоциации, хорологическая структура и уровень численности), их фрагментированию, отсутствию рефугиумов узловых видов на оптимальных для них участках и отсутствию «видов-хозяев» (в гнезда которых могут внедряться самки-основательницы других видов).

Нередко при изучени�

Информация о работе

Кругова, Татьяна Михайловна
кандидата биологических наук
Барнаул, 2013
ВАК 03.02.04

Диссертация

Динамика населения муравьев в первые годы после пожара в борах юго-востока Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы