Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика и структура биоценозов

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, доктора физико-математических наук, Семенов, Сергей Михайлович

ЧАСТЬ I

Введение.

Глава I. Устойчивость состояния биоценоза и оптимальность его компонент.

1.1. Приспособленность особи и критерий оптимальности

1.2. Уравнения математической экологии.

1.3. Устойчивость состояния биоценоза в структурном и в фазовом смыслах.

1.4. Устойчивость к возмущениям смешанного типа

1.5. Нестационарный случай.

Глава 2. Обобщенные уравнения математической экологии

2.1. Описание уравнений

2.2. Устойчивые решения

2.3. Принцип оптимальности.

2.4. Действенность естественного отбора

2.5. Влияние изменчивости.

2.6. Конструктивность принципа оптимальности.

2.7. Параметры состояния особи.

Глава 3. Моделирование перестроек биоценоза в ответ на экзогенное воздействие

3.1. Равновесное состояние биоценоза.

3.2. Сукцессия.

3.3. Математическое моделирование экзогенной сукцессии.

3.4. Обоснование прогностической схемы.

3.5. Пример реализации прогностической схемы.

ЧАСТЬ П

Глава 4. Полифакториальность динамики численности популяций.

4.1. Постановка вопроса.

4.2. Последствия адаптивных перестроек

4.3. Количественная оценка выживаемости от фактора смертности.

4.4. М-факторная система

4.5. О монолимитировании.

Глава 5. Моделирование процессов воспроизводства.ИЗ

5.1. Адаптивная модель воспроизводства.ИЗ

5.2. Реакция на изменение экзогенного параметра.

5.3. Влияние абиотических факторов среды на рост водорослей.

5.4. Экологические цены химических ингредиентов среды.

5.5. Оптимальное распределение ассимилятов на функции роста и воспроизводства.

Глава 6. Непостоянство среды и адаптивные стратегии особей

6.1. Постановка вопроса.

6.2. Адаптивное расселение особей в переменной среде с заданными свойствами.

6.3. Влияние непостоянства среды на режим роста и размножения организма в течение генерации

6.4. Влияние адаптивного расселения особей по стациям на устойчивость стационарного уровня численности популяции

Глава 7. Краткая сводка и обсуждение результатов.

7.1. Класс рассматриваемых систем, метод их описания и общие свойства.

7.2. Применение развитых общих представлений и методов к анализу конкретных эколого-биофизических процессов.

7.3. Взаимосвязь с проблемами экологического мониторинга

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика и структура биоценозов"

В данной работе предлагаются, обосновываются и разрабатываются эколого-биофизические принципы и соответствующие математические методы анализа динамики и структуры биоценозов и прогнозирования их перестроек в ответ на изменение уровня экзогенного воздействия. Диссертация состоит из двух частей, первая содержит три главы, вторая - четыре.

В первой части (гл.1,2,3) определяются, формализуются и анализируются понятия устойчивости состояния биоценозов в структурном и фазовом смыслах, проводатся обоснование принципа оптимальности в рамках аппарата уравнений математической экологии и их специальных обобщений, предлагается и обосновывается схема моделирования экзогенной сукцессии.

Во второй части (гл.4,5,6), опираясь на разработанные в первой части представления и аппарат, автор анализирует конкретные экологические процессы и явления. Строятся математические модели взаимодействий особей с группой факторов смертности и группой ресурсов, моделирующие адаптивные структурные перестройки популяции в ответ на изменение состояния среды обитания. В рамках этих подходов анализируется явление полифакториальности динамики численности популяций, строится вариант модели взаимодействия с группой ресурсов, ориентированный на прикладные проблемы. Строятся математические модели динамики численности популяций, учитывающие адаптивные стратегии особей в переменной среде с заданными свойствами. В рамках этих моделей исследуется вопрос о влиянии адаптивного стациального расселения особей на динамику численности популяции. В гл.7 кратко суммируются и обсуждаются результаты работы.

В работе предложены, обоснованы и разработаны фундаментальные принципы анализа и методы математического моделирования широкого класса эколого-биофизических систем, позволяющие исследовать изменения структурных и фазовых характеристик биоценоза с учетом их взаимовлияния. Исследования в рамках этого направления в экологической биофизике стимулированы новыми задачами экологической практики. Проведенный в диссертации впервые на базе развитого общего подхода анализ конкретных процессов и явлений доказывает его конструктивность и перспективность. Разработанные принципы и методы опираются на признанную современной биологией концепцию естественного отбора. Предложенные в работе математические модели экологических явлений и процессов адекватно описывают реальность на качественном и/или количественном уровне.

Данное исследование актуально. Эволюционные и адаптивные перестройки биологических систем - одно из ключевых направлений современных исследований, без развития которого сейчас невозможен дальнейший прогресс в экологии и экологической биофизике. Учет взаимовлияния структурных и фазовых перестроек экосистем имеет решающее значение при построении долгосрочных экологических прогнозов.

Данная работа проводилась в ходе исполнения важнейших заданий Программы ГКНТ 0.85.04 и 0.85.09, в которые были интегрированы соответствующие темы П.14.16 (tè 78022853) и УП.45.02 (tè 0I824065I63J плана НИР и ОКР Госкомгидромета, в рамках которых обосновывалась система фонового экологического мониторинга состояния природной среды, разрабатывались специальные методы экологического моделирования и прогнозирования.

Проведенное исследование практически значимо. В СССР сейчас развертывается система фонового экологического мониторинга состояния природной среды, направленная на установление антропогенных трендов этого состояния в связи с загрязнением среды. Программа фонового мониторинга, в разработке которой принимал участие автор, состоит из трех взаимосвязанных элементов: натурные наблюдения, лабораторные эксперименты и математическое моделирование легли в основу последней части, а также позволили сформулировать ряд рекомендаций по первым двум (работы 1976-1982 г.г.). Упомянутая программа была одобрена на заседании секции "Мониторинг состояния биосферы" Научного совета по проблемам биосферы при Президиуме АН СССР (декабрь,1977), рекомендована к осуществлению в СССР. Результаты данной диссертационной работы служат основой для разработки конкретных программных средств, ориентированных на экологическое прогнозирование [36] (включено в Отраслевой фонд алгоритмов и программ Госкомгидромета, январь 1982 г.). Полученные в данной работе результаты перспективны в плане использования для создания прогностических моделей конкретных природных экосистем, ориентированных на задачи долгосрочного прогнозирования, при реализации конкретных систем управления природными биотическими комплексами, при количественном анализе структурных и динамических характеристик процессов искусственного культивирования организмов.

Результаты диссертации опубликованы в изданиях "Доклады Академии наук СССР", "Зоологический журнал", изданиях трудов ряда международных и всесоюзных симпозиумов,в коллективных монографиях и сборниках,вышедших в издательстве "Наука" и "Гидрометеоиздат" и ряде зарубежных издательств;по результатам работы издана моногра

Автор выносит на защиту:

1. Формализацию и обоснование принципа оптимальности для устойчивых биоценозов, проведенные в рамках аппарата уравнений математической экологии и их специальных обобщений - обобщенных уравнений математической экологии; схему моделирования экзогенной сукцессии и ее обоснование.

2. Построенный на основе развитой автором теории комплекс маприродных экосистем

Теоретические исследования автора тематических моделей адаптивных явлений и процессов (взаимодействия особей с группой факторов смертности, с группой ресурсов, моделей адаптивных стратегий особей), их анализ и полученные эколо-го- биофизические следствия.

Результаты диссертации докладывались на I всесоюзной конференции "Математическая теория биологических процессов" (Калининград, 1976), на ИДУ" и УШ школах по математическому моделированию сложных биологических систем, проводимых НИВЦ АН СССР (Пущино-на-Оке) и Научным Советом по проблемам биосферы при Президиуме АН СССР,на всесоюзной конференции по биофизике (Красноярск, 1981) на У школе-семинаре "Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования" (Дюрсо, 1980), на семинаре отдела биофизики Института физики им. Л.В.Киренского СО АН СССР (Красноярск, 1981), на семинаре лаборатории моделирования Агрофизического научно-исследовательского института им. А.Ф.Иоффе (Ленинград, 1981), на всесоюзной конференции "Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах" (Красноярск, 1980), на семинаре кафедры биофизики биологического факультета МГУ игл. М.В.Ломоносова с участием представителей кафедры биофизики физфака МГУ (Москва, 1983), на П,Ш и 1У советско-американских симпозиумах по всестороннему анализу окружающей природной среды, на I и П международных симпозиумах по комплексному глобальному мониторингу загрязнения окружающей природной среды (Рига,1978; Тбилиси,1981), на международном симпозиуме по биологическому мониторингу (Ок-Ридж, США, 1978), на семинаре лаборатории математической экологии Щ АН СССР (Москва, 1984), на семинаре Лаборатории математического моделирования НИЩ АН СССР с участием представителей Института почвоведения и фотосинтеза АН СССР и Института биофизики АН СССР (Пущино-на-Оке, 1984).

Нумерация утверждений и выносных формул в настоящей рукописи в каждой из частей автономна. Нумерация таблиц и рисунков-сквозная.

Б главе I "Устойчивость состояния биоценоза и оптимальность его компонент" вводятся и формализуются понятия устойчивости состояния биоценоза в структурном и в фазовом смыслах, доказывается принцип оптимальности для устойчивых состояний биоценозов ["81,82, 86,7] для случая естественного отбора из конечной исходной совокупности возможностей. Доказано, что в устойчивом состоянии биоценоз слагается из таких типов особей, которые максимально приспособлены к условиям среды, причем приспособленность измеряется значением коэффициента размножения. Это положение появилось в явной форме в классических работах Дж.Б.С.Холдейна, который рассматривал его как следствие повышения приспособленности в ходе отбора. Ф.Н.Семев-ский [*74,75^ высказал более общее положение о максимизации математического ожидания логарифма коэффициента размножения особи в недетерминированной среде и эффективно применял это положение при исследованиях динамики численности насекомых. М.А.Ханин и его школа плодотворно использовали принцип оптимальности для решения целого ряда серьезных проблем физиологии и экологии £г02Д0з]. Многие авторы использовали в конкретных биофизических, биохимических, физиологических, морфологических и, реже, в экологических исследованиях различные постулаты об оптимальности каких-либо частных показателей состояния организма. Н.Рашевский [166^] и Р.Розен |б8^ использовали представления об оптимальной конструкции организма. Б.С. Флейшман выдвинул принцип оптимального (ll,V )-обмена [loi] . С.Э. Шноль плодотворно использовал представления об оптимальности некоторых параметров специальных биохимических реакций [l05~\. В области популяционной экологии Д.Коэн [lI6,II7"] и Р.Левонтин и Д.Коэн Çl4o\ применяли предположение о максимальности скорости размножения популяции. Следует отметить классические работы Р.Фишера, работы Ю.М.Свирежева и Л.Л.Овсянникова fôl], Смита [l72] t А.П.Левич [41~] применял экстремальные принципы при анализе информационной структуры биоценозов.

Б главе 2 "Обобщенные уравнения математической экологии" определяется класс обобщенных уравнений математической экологии и рассматриваются его решения [¡30-82,85,89,92^. Для устойчивых состояний биоценозов доказывается принцип оптимальности для случая естественного отбора из непрерывной совокупности исходных вариантов. Далее показано, что из непрерывной исходной совокупности особей, как правило, отбирается весьма "бедное" подмножество особей. Таким образом, утверждается действенность отбора в устойчивых состояниях биоценоза. Последнее было также высказано В.А.Охониным [59,бо] в форме ^-гипотезы. А.Н.Горбань анонсировал обоснование действенности отбора на базе понятия типичности. Эти исследования были далее развиты авторами в работах [15,1б]. Непрерывные модели эволюции биосистем изучались также Л.И.Розоноэром и Е.И.Седых [69].

В третьей главе "Моделирование перестроек биоценоза в ответ на экзогенные воздействия" предлагается, обосновывается и разрабатывается математическая модель экзогенной сукцессии [б,29,81,84, 85,88,89]. Предлагаемая схема моделирования экзогенной сукцессии позволяет одновременно устанавливать изменения фазовых и структурных характеристик равновесного биоценоза (численностей популяций и типов особей, слагающих равновесный биоценоз), возникающие в ответ на изменение уровня экзогенного воздействия ¡56,57}. Предложенная модель экзогенной сукцессии может быть использована для целей установления последствий антропогенного влияния на биосферу [25,54] (и последующей оценки этих последствий). Важность построения моделей биоценозов, учитывающих и структурные и фазовые переменные, отмечалась А.М.Молчановым [48*], И.Я.Поляковым [бб]. На существенность эволюционного аспекта экологических процессов указывали Р.Левонтин ¡42~1 и Э.Пианка ["бз"].

В главе 4 "Полифакториальность динамики численности популяций" построена математическая модель взаимодействия особи с фактором (группой факторов) смертности ["80,82,83,1Об"]. Модель включает блок адаптивного перераспределения ресурсов особи, идущих на взаимодействие с различными факторами смертности и на образование потомства. При помощи построенной модели получена оценка снизу выживаемости особи от фактора (группы факторов) смертности, хорошо совпадающая с соответствующими эмпирическими оценками [¿ю]. Впервые,по-видимому, Соломон [i73,1741 ввел в экологию представление о поли-Факториальности динамики численности популяции. После работ Ф.Н. Семевского и А.И.Воронцова [i4,76-78), Г.А.Викторова ¡ÍÍ] ,Швердт-фегера fl68] в экологии признается, что динамика численности популяции определяется целым комплексом факторов динамики численности как абиотического, так и биотического происхождения. В данной главе предлагается и исследуется класс математических моделей, соответствующий этим биологическим представлениям.

В главе 5 "Моделирование процессов воспроизводства" построена и исследована математическая модель "особь - группа ресурсов" Г82, 87,90,107]. Предложен также вариант этой модели [эо], ориентированный на прикладные задачи. Последний по форме является обобщением уравнения Moho fl5I,I5¿]. Следует отметить, что используемая здесь автором закономерность не является чисто феноменологической в смысле [23"]. Она теоретически выводится из ряда модельных предположений и принципа оптимальности ^24,9о"]. При помощи этой модели построены "экологические цены" химических элементов среды,т.е. те весовые коэффициенты, с которыми относительные изменения концентраций элементов входят в суммарный эффект (относительное изменение удельной скорости роста) ¡82"].

В главе 6 "Непостоянство среды и адаптивные стратегии особей" предложен и исследован ряд конкретных моделей адаптаций особей к непостоянству условий среды [б,28,79,80,82,83,88,э£). В этой главе рассматривается вопрос об адаптивном распределении особей по различным состояниям (прежде всего, об адаптивном расселении по различным стациям). Эти проблемы затрагивали ранее Левине ¡1391, Ле-вонтин и Коэн [l4C)j. Следует особо отметить то значительное развитие, которое получила в последние годы теория распределенных биосистем (диссипативных структур) в трудах отечественных биофизиков, прежде всего, в классических работах Д.С.Чернавского,Ю.М.Романовского, Ы.В.Степановой,В.А.Васильева и их сотрудников (см.например, [ßl» &0"1), а также Ю.М.Свирежева и его сотрудников £46,67,71,72~\. Предложенные ими модели учитывают локальное воспроизводство особей и случайное (диффузионное) перераспределение их в пространстве. В гл.6 автор рассмотрел неклассический случай таких систем, в которых особи перераспределяются по стациям не случайно, а адаптивно, с учетом информации о неоднородности среды обитания. Модель ориентирована на энтомологические проблемы. Изучается влияние упомянутого перераспределения на динамику численности [ 211. Последней проблеме всегда уделяли большое внимание исследователи динамики численности: Никольсон [ 159], Томпсон fl77jl Г.А.Викторов [io], А.С.Исаев и Р.Г.Хлебопрос [30-32~], Ю.М.Свирежев и Д.0.Логофет [73], В.В.Алексеев]^], Р.А.Полуэктов, Ю.А.Пых, И.А.Швытов , Мей fl47^ и другие.

В гл.7 суммируются и обсуждаются результаты диссертации.

Автор искренне благодарен чл.-корр. АН СССР Ю.А.Израэлю, Л.М. Филипповой, Ф.Н.Семевскому, Г.Э.Инсарову, И.М.Куниной, М.Я.Антоновскому за внимание к данной работе и поддержку. Автор признателен чл.-корр.АН СССР А.С.Исаеву, Н.С.Абросову, С.И.Аксенову, В.В.Алексееву, А.Д.БаЗыкину, А.Н.Горбаню, Д.0.Логофету, А.С.Немировскому, В.А.Охонину, Н.С.Печуркину, Р.А.Полуэктову, Ю.А.Пыху, Г.Ю.Резничен-ко, A.B.Рубину, Е.Е.Селькову, В.М.Тихомирову, Р.Г.Хлебопросу, Д.С. Чернавскому за ценные замечания и доброжелательную критику.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Семенов, Сергей Михайлович

выводы

1. Для широкого класса эколого-биофизических систем, в частности, природных биоценозов, доказаны и теоретически проанализированы их фундаментальные свойства: типы особей, представленные в устойчивом состоянии, максимально приспособлены к заданным условиям среды (принцип оптимальности); естественный отбор в таких системах действенен, эффективен в том смысле, что в устойчивых состояниях реализуется совокупность типов особей, "бедная" по сравнению с их потенциальным многообразием.

2. Предложен и обоснован общий метод моделирования изменений фазовых и структурных переменных состояния биоценозов, соответствующих заданному изменению состояния среды, при котором учитывается взаимообусловленность изменений этих двух типов характеристик состояния. Предложенный метод принят в качестве основы прогностического раздела программы мониторинга состояния биоты в связи с фоновым загрязнением природной среды.

3. Анализ, проведенный в рамках развитого в диссертации общего подхода, позволил теоретически получить правило отбора устойчивых состояний для непрерывной хемостатной культуры при культивировании группы видов гетеротрофных организмов на группе взаимозаменяемых субстратов. Это позволяет при расчете параметров хемостат-ного процесса культивирования резко сокращать число потенциально возможных вариантов, т.е. понижать размерность задачи, что важно, в частности, при расчете упомянутых параметров.

4. На базе развитых представлений и методов предложено модельное описание явления полифакториальности динамики численности популяций в терминах оптимального распределения ресурса на адаптации к факторам среды. Это позволило дать теоретическое объяснение наблюдаемой в природе ограниченности снизу выживаемости от факторов смертности, в частности, выживаемости дубовой зеленой листовертки Т. \/1исАеиахх. от специализированного моновольтинного паразита .с^с^о-г,, полифагов родов А ь и ^¿»"^л., полифагов рода Т-Ьэ^ескь , причем теоретическая оценка нижней границы хорошо согласуется с данными наблюдений.

5. При теоретическом анализе процесса воспроизводства в рамках адаптивной модели сообщества организмов, потребляющих несколько невзаимозаменяемых ресурсов, обнаружена возможность оценивать изменения удельной скорости роста биомассы, соответствующие заданным изменениям состояния среды, исходя из первоначальных структуры и скорости роста. Обработка блока экспериментальных данных дала возможность провести практическую реализацию адаптивной модели воспроизводства для водорослей, что позволило ранжировать некоторые ингредиенты среды по степени их влияния на воспроизводство. Так, для фоновых пресноводных водоемов для отдела зеленых водорослей результаты ранжирования выглядят следующим образом: Сс17 М^в в дрИ организации систематических наблюдений (мониторинга) фоновых пресноводных водоемов целесообразно отдавать предпочтение начальным элементам этого ряда (для водоемов, где зеленые доминируют).

6. Теоретически показано, что неодинаковость, несинхронность колебаний среды, с которой сталкиваются особи, находящиеся в различных состояниях, приводит к отбору специфической адаптивной стратегии, вследствие которой популяция распределяется по ним оптимальным образом. При этом, даже если ни в каком одном состоянии стабильное существование популяции невозможно, то при несинхронности колебаний среды, благодаря соответствующей адаптивной стратегии распределения по состояниям, реализовавшейся в ходе отбора, стабильное существование популяции оказывается возможным. Анализ уровня равновесия популяции на устойчивость показал, что с учетом адаптивного расселения особей его устойчивость зависит от соотношения стаций разного "качества" на ареале.

Библиография Диссертация по биологии, доктора физико-математических наук, Семенов, Сергей Михайлович, Москва

1. Абакумов В.А. Основные направления изменения водных биоценозов в условиях загрязнения окружающей среды. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, Т.П.— Л.: Гидрометеоиздат, 1979, с.37-48.

2. Абросов Н.С. К теории трофической конкуренции. В кн.: Анализ динамики роста биологических объектов. Новосибирск: Наука, 1978, с.38-49.

3. Абросов Н.С.,Ковров Б.Г.Черепанов O.A. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции. Новосибирск, Наука, 1982, 301 с.

4. Алексеев В.В. Влияние фактора насыщения на динамику систем хищник-жертва. Биофизика, 1973, т.18, с.922-926.

5. Антоновский М.Я.,Семевский Ф.Н.,Семенов С.М. Прогноз и оценка состояний эколого-экономических систем. В кн.: Управление природной средой. - М.: Наука, 1979, с.73-85.

6. Антоновский М.Я.Семёнов С.М. Математический анализ некоторых эколого-экономических моделей. В кн.: Всесторонний анализ окружающей природной среды. Труды П Советско-американского симпозиума. - Л.: Гидрометеоиздат, 1976,с.294-307.

7. Антоновский М.Я.Семёнов С.М. Математические методы экологического прогнозирования. М., Знание, 1978. - 64 с.

8. Васильев В.А.Романовский Ю.М.,Чернавский Д.С. Элементы теории диссипативных структур: связь с проблемами структу-рообразования. В кн.: Математическая биология развития. -М.,Наука, 1982.

9. Викторов Г.А. Биоценоз и вопросы численности насекомых.-Журн.общ.биол., 1960, т.21, вып.З, с.401-410.

10. Викторов Г.А. Механизмы регуляции численности насекомых.- Вестник АН СССР, 1969, № 6, с.37-45.

11. Викторов Г.А. Трофическая и синтетическая теория динамики численности насекомых. Зоол.журн., 1971, т.50, № 3, с.361-372.

12. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976. - 286 с.

13. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М.: Высшая школа, 1963. - 321 с.

14. Воронцов А.И.,Семевский Ф.Н. Некоторые вопросы колебания численности лесных насекомых. В кн.: Вопросы лесозащиты. Материалы к П межвузовской конференции по защите леса. М.: 1963, т.2, с.18-22.

15. Горбань А.Н.,0хонин В.А.»Садовский М.Г.,Хлебопрос Р.Г. Простейшие уравнения математической экологии. Красноярск, Препринт ШШД, 1982.

16. Горбань А.Н.,0хонин В.А.,Хлебопрос Р.Г. Идеи универсальности и типичности в динамике сообществ. Красноярск, Препринт № 31Б, 1983.

17. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. - 415 с.

18. Дояренко А.Г. Факторы жизни растений. М.,"Колос", 1966, 276 с.

19. Дьедонне Ж. Основы современного анализа. М.: Мир,1964,- 430 с.

20. Евилевич М.Я. »Коровин Л.К. ,Швытов И.А. Описание процессов биоокисления в гетерогенных системах сточных вод спомощью универсальных макропараметров. Водные ресурсы, 1975, № 2, с.21-30.

21. Ефремова В.А.,Семевский Ф.Н.,Семёнов С.М. Роль миграционных перестроек популяции в стабильности систем хищник (паразит) жертва. - В кн.: Защита растений от вредителей и болезней. - М.: ГБС АН СССР, 1980, с.66-75.

22. Златанов С. Изучение вредных насекомых по типам дубовых лесов в горном массиве Страндиа. Горско Стопански наука, 1968, т.5, 2, с.77-80.

23. Зотин А.И. Термодинамический подход к проблемам развития, роста и старения. М.: Наука, 1974. - 184 с.

24. Инсаров Г.Э. Ступенчатая модель роста и размножения организма. В кн.: Количественные аспекты роста. ГЛ.: Hayка, 1973, c.II4-I2I.

25. Инсаров Г.З.»Семевский Ф.Н. Оптимальна ли средняя особь? В кн.: Тезисы докладов 1У Всесоюзной школы по математическому моделированию сложных биологических систем. -Пущино-на-Оке, Издание АН СССР, 1976. - с.15-16.

26. Инсаров Г.Э.,Семёнов С.М. Моделирование роста и размножения организмов на основе принципа оптимальности Холдей-на-Семевского. В кн.: Теоретическая и экспериментальная биофизика, вып.7, Калиниград: Изд-во КГУ, 1977, с.117-125.

27. Инсаров Г.Э.,Семёнов С.М. Математическое моделирование биоценозов на основе принципа Холдейна-Семевского. В кн.: Термодинамика и кинетика биологических процессов. -М.: Наука, 1980, с.240-247.

28. Исаев А.С.,Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1975. - 343с.

29. Исаев A.C.,Хлебопрос Р.Г. Принцип стабильности в динамике численности лесных насекомых. Докл. АН СССР, 1973, т.208, № I, с.225-227.

30. Исаев A.C.,Хлебопрос Р.Г. Эффекты запаздывания в регуляции численности лесных насекомых. Докл.АН СССР, 1977, т.232, № 6, с.I448-1451.

31. Иоффе А.Д.»Тихомиров В.М. Теория экстремальных задач. -М.: Наука, 1974. 480с.

32. Калер В.А.,Фридлянд Л.Е. Характеристика активности фотосинтетического аппарата как функция концентраций его основных элементов. Математическая модель. Физиология растений, 1978. т.25, Я 3, с.484-491.

33. Калер В.А.,Фридлянд Л.Е. Онтогенетическая адаптация фотосинтеза растений как следствие количественных изменений основных элементов фотосинтетического аппарата, теоретическое рассмотрение. Физиология растений, 1978, т.25, JS 4, с.664-670.

34. Канторович Е.Г.,Семенов С.М. Сукцессия в двухуровневой экосистеме. Программное средство.-Обнинск,Бюллетень ОФАП, 1982.

35. Карпелевич Ф.И.,Садовский Л.Е. Элементы линейной алгебры и линейного программирования. М., Физматгиз, 1963, 274 с.

36. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, IS78. - 368 с.

37. Колмогоров А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций. В кн.: Проблемы кибернетики. - М.»Наука, вып.25, 1972, с.100-106.

38. Куратовский К. Топология. T.I. М.: Мир, 1966. - 594 с.

39. Левич А.П. Экстремальный принцип в теории систем и видовая структура сообществ. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л., Гидрометеоиздат, т.1, 1978, с.164-183.

40. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978.349 с.

41. Лэк Д. Численность животных и её регуляция в природе. М.: Иностр.лит., 1957. - 448 с.

42. Максимов H.A. Краткий курс физиологии растений. М.-Л.: Сельхозгиз, 1935. - 372 с.

43. Меншуткин В.В. Теоретические основы математического моделирования. Журн.общ.биол., 1974, т.35, вып.1, с.34-42.

44. Молчанов A.M. Ведущая роль геохимии в некоторых биогеоценозах. В кн.: Информационный бюллетень о работе II всесоюзной школы по математическому моделированию в биологии, Пущино: БЕВЦ АН СССР, 1975, с.30-31.

45. Молчанов A.M. Об устойчивости экосистем. В кн.: Всесторонний анализ окружающей природной среды. Труды П Советско-американского симпозиума. - Л.,Гидрометеоиздат, 1976, с.212-229.

46. Моран П. Статистические процессы эволюционной теории. -М.: Наука, 1973. 288 с.

47. Несколько задач динамики сообществ /А.Н.ГорбаньД.Д.Мик-лухина,В.А.Охонин,Р.Г.Хлебопрос,Н.Н.Филоненко Красноярск, Препринт ИФСО - 149Ф, 1980, 52 с.

48. Овсянников Л.Л.,Свирежев Ю.М. Эволюция плодовитости и критерий Фишера. -Журн. общ. биол. , 1983, т.44, №5, с.621-625.

49. О некоторых принципах экологического мониторинга в условиях фонового загрязнения окружающей природной среды. -Докл. АН СССР, 1978, т.241, № I, с.253-255. Ю.А.Изра-эль, Л.М.Филиппова, Ф.Н.Семевский, С.М.Семенов, Г.Э.Инсаров.

50. О структуре и задачах экологического мониторинга /Л.М.Филиппова, Г. Э.Инсаров, Ф.Н.Семевский, С.М.Семенов. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования эко2.4Цсистем, т.1. Л.: Гидрометеоиздат, 1978, с.19-33.

51. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740с.

52. Охонин В.А.Длебопрос Р.Г. Кинетические уравнения состояния популяций. Красноярск, Препринт НЛиД, 1978,-49с.

53. Охонин В.А. О взаимосвязи некоторых свойств популяций и особей. Красноярск: Препринт ИЛиД СО АН СССР, 1978,56с.

54. Охонин В.А. Условия устойчивости генетической структуры популяций к действию естественного отбора. Биофизика, т.Х1У, вып.4, 1979, с.781.

55. Петрусевич К.,Гродзинский В. Значение растительноядных животных в экосистемах. Экология, 1973, $ 6, с.5-17.

56. Печуркин Н.С.,Терсков И.А. Анализ кинетики роста и эволюции микробных популяций. Новосибирск, Наука, 1975, 215с.

57. Пианка 3. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981.-399с.

58. Полетаев И.А. Модели Вольтерра "хищник-жертва" и некоторые их обобщения с использованием принципа Либиха. -Пурн.общ.биол., 1973, т.34, вып.1, с.43-57.

59. Полуэктов Р.А.,Пых Ю.А.,Швытов И.А. Динамические моделиэкологических систем. Л., Гидрометеоиздат, 1980, 288 с.

60. Поляков И.Я. О природе изменчивости популяций грызунов при изменениях в их численности. Журн.общ.биол., 1956, т.17, х, с.46-55.

61. Разжевайкин В.Н. Модель пространственно-распределенной экосистемы типа"ресурс-потребитель". В кн.: Математические модели в экологии и генетике. - 1981, с.35-51.

62. Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. М.: Мир, 1969.

63. Розоноэр Л.И.,Седых Е.И. Непрерывные модели эволюции биологических систем. В кн.: Конференция по биологической и медицинской кибернетике. Сигнахи, 1978. Москва, Издание Совета по кибернетике, 1978.

64. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическая биофизика. М.: Наука, 1984.

65. Саранча Д.А. Исследование поведения системы "хшцник-жерт-ва" при наличии диффузии.- Дифференциальные уравнения и их применение, 1981, вып.29, с.79-103.

66. Свирежев Ю.М.,Гигаури A.A., Разжевайкин В.Н. Волны в экологии. В кн.: Нелинейные волны: Самоорганизация. - М.,Наука, 1983.

67. Свирежев Ю.М.,Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. - 352 с.

68. Семевская В.А.,Семевский Ф.И. Вопрос об устойчивости экологических систем типа "паразит-хозяин, хищник-жертва" с точки зрения принципа оптимальности. Зоол.журн., 1977, т. У1, вып.1, с.5-8.

69. Семевский Ф.Н. Эффект расщепления потомства по длительности диапаузы. В кн.: Вопросы защиты леса. Сборник работ. М.: Издание МЛТИ, 1967, с.71-74.

70. Семевский Ф.Н. Оптимизация поведения гусениц непарного шелкопряда Povthei'u.L. ПрИ их распределении в кроне. Журн.общ.биол., 1971, №3, т.32, с.312-316.

71. Семевский Ф.Н. Оценка регуляторной роли факторов динамики численности. Журн.общ.биол., 1972, т.ХХХШ, №5, с.569-577.

72. Семевский Ф.Н. Исследования динамики численности непарного шелкопряда Po'tü^eUlti cUs^ax L. C^Jx-^p'^S1.man"ttauclee ) на низких уровнях плотности популяции. Энтомол.обозрение, 1973, т.52, вып.1, с.39-46.

73. Семевский Ф.Н.,Семёнов С.М. Динамика численности дубовой зелёной листовертки ( Töriit-x iriziJanci. ) в РЛосковской области. Зоол.журн., 1978, т.57, вып.9, с.1364-1373.

74. Семевский Ф.Н.,Семёнов С.М. Схема моделирования экзогенной сукцессии. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, т.1. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1978, с.95-106.

75. Семевский Ф.Н.,Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов.-Л.,Гидрометеоиздат, 1982. 280 с.

76. Семёнов С.М. Переходные процессы и стационарные состояния в движении численности популяций. В кн.: Переходные процессы в биологических системах. М.: Издание ИБР им.Н.К.Кольцова, 1977, с.133-136.

77. Семёнов С.М. Моделирование экзогенной сукцессии и оценка устойчивости клона в переменной среде. В кн.: Конференция по биологической и медицинской кибернетике. Тезисы докладов. - М.: Издание ВЦ АН СССР, 1978, с.321-324.

78. Семёнов С.М. Об устойчивости стационарных состояний динамических систем. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т.П, Л.: Гидрометеоиздат, 1979, с.197-206.

79. Семёнов С.М. Исследование модели воспроизводства. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т.Ш. - Л.; Гидрометеоиздат, 1980, с.201-214,

80. Семёнов С.М. К оценке степени колеблемости численности популяций насекомых. В кн.: Роль дендрофильных насекомых в таёжных экосистемах. - Красноярск, Издание ИЛиД СО АН СССР, 1980, с.122.

81. Семёнов С.М. Математические основы моделирования экзогенной сукцессии. В кн.: Комплексный глобальный мониторинг загрязнения окружающей природной среды. - Л.: Гидрометеоиздат, 1980, с.192-195.

82. Семёнов С.М., Кунина И.М., Семевский Ф.Н. Влияние изменений химического состава среды на рост водорослей. Вкн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т.Ш. Л.: Гидрометеоиздат, 1980, с.92-110.

83. Семёнов С.М., Семёнова Б.Э. Рост и развитие биологических организмов в случайной среде. В кн.: Математическая теория биологических процессов. Калининград.: Издание Научного совета по кибернетике и Научного совета по биофизике, 1976, с.65-67.

84. Семёнов С.М., Филиппова Л.М. Прогнозирование состояния биоты в системе экологического мониторинга. В кн.: П

85. М евдународный симпозиум по глобальному мониторингу. Л.: Гидрометеоиздат, 1981, с.47-48.

86. Смит Дж.М. Модели в экологии. М., Мир, 1976, 184 с.

87. Терсков И.А., Ваганов Е.А. Закономерности роста чешуи и анализ особенностей возрастных и сезонных изменений линейного роста рыб. В кн.: Анализ динамики роста биологических объектов. М.: Наука, 1978, с.92-105.

88. Терсков И.А., Гительзон И.И. Применение непрерывного плотностатного процесса для управляемого культивирования микроорганизмов. В кн.: Непрерывное управляемое культивирование микроорганизмов. М., Наука, 1967, с.3-13.

89. Титов 10.В., Семевский Ф.Н. Доклад на П Всесоюзной школе по математическому моделированию в биологии. В кн.: Информационный бюллетень о работе П Всесоюзной школы по математическому моделированию в биологии. - Пущино-на1. 9

90. Оке.: Издание Научно-исследовательского центра биологических исследований, 1975, с.38.

91. Тишков A.A. Взаимодействие животных-фитофагов с растительностью тундры. Ьурн.общ.биол., 1977, т.38, вып.1, с.15-23.

92. Уильямеон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975.

93. Фёдоров В.Д. Концепция устойчивости экологических систем. В кн.: Всесторонний анализ окружающей природной среды. Труды I Советско-американского симпозиума. - Л.: Гидрометеоиздат, 1975, с.207-218.

94. Флейшман B.C. Стохастические модели биоценозов (оптимизационные модели). В кн.: Итоги науки и техники. Том 5, М.: ВИНИТИ, 1980, с.5-57.

95. Ханин М.А., Дорфман Н.Л. Математическая модель роста, основанная на эволюционном экстремальном принципе. -Докл.АН СССР, 1973, т.212, № 3.

96. Ханин М.А., Дорфман Н.Л., Бухаров И.В., Левадный В.Г. Экстремальные принципы в биологии и физиологии. М.: Наука, 1978, 255 с.

97. Хит 0. Фотосинтез. М.: Мир, 1972.

98. Шноль С.Э. Физико-химические факторы биологической эволюции. М., Наука, 1979, 262 с.

99. Andrewartha Н. G. , Birch L.C. The distribution and abundance of animals» Chicago Univ., Chicago Press, 1954, 782 p.

100. Bartlett M.S. Stochastic Population Models in Ecology and Epidemiology. London, Methnen, 1960.

101. Bartlett L., Rade F.W., Punk Y/.H. Effects of copper, zinc and cadmium on Selenastrum ca.pricornutume Water Res., 1974, Vol,8, No.3, p.179-185, 242 p.

102. Blackman P. Optima and limiting factors. Ann.Bet., 1905, 19, 281.

103. Bowen H.J.M. Trace elements in biochemistry. N.Y. , London, Acad.Press, 1966, 242 p#

104. Chapman R.1T. Animal ecology, with special reference to insects. New York, Mc.Graw-Hill Book Co., 1931, 374 p.

105. Cohen D. Optimising reproduction in a randomly varying2.5Menvironment. J.Theoret.biol., 1966, v. 12, N. 2, p. 119-129.117« Cohen J.E. Ratio of prey to predators in community food webs. Nature, 1977, vol. 270, N. 5633, p. 165-167.

106. Conrad M. Thermodynamics extremal principles in evolution. Biophysik, 1973, Bd. 9, S. 191-196.

107. Dury W.H., Hisbet I.C.T. Succession, J. Arnold Arboretum, 1973, vol. 54, N. 3, p. 331-368.

108. Franz J. Über die genetischen Grundlagen des Zusammenbruchs einer Massenvermethrung aus inneren Ursachen. Z. ang. Ent., 1950, Bd. 31, N. 1, S. 228-260.

109. Gauss R. Ergebnisse langjähriger Parasiten Studien an Kieferninsekten des südwestdeutschen Raumes. Z.Angew, Entomol., 1975, Bd. 77, H. 4, S. 429-438.

110. Gleason H.A. The individualistic concept of the plant association. Biol. Torrey Botanic Club, 1926, vol. 53,p. 331-368.

111. Goldman J.C., Oswald W.J., Jenkins D. The Kinetics of inorganic carbon limited algal growth. J. Water Poll.Contr. Fed., 1974, vol. 46, N. 3, p. 1, p. 554-574.

112. Haidane J.B. S. The theory of natural selection today.- Nature, 1959, vol.53, p. 710-713.

113. Jahn E., Holzschuh c. Beobachtungen zum Melanismus der Nonne, lymantiria monacha L., anlaglich der Gradation dieser Art in Waldviertel von Niederösterreich 1964-1967.- Z. ang.ent., 1970 Bd. 65, H.4, S. 396-403.

114. Jensen A., Rystad B.Heavy metal tolerance of marine phyto-plankton I. The tolerance of three algal species to zinc in coastal sea water.- Exp.Mar.Biol.Ecol. , 1974, vol.15, No.2, p. 145-157.

115. Kamp-Nielsen L. The effect of deleterious concentrations of mercury on the photosynthesis and growth of Chlorella pyre-noidosa.- Physiol, plant., 1971, vol.24, No.3, p.556-561.

116. Kegg J.D. Oak martality caused by repeated gipsy moth defoliations in New Jersey.- J.econ.ent., 1973, vol.66, No.3, p.639-641.

117. Levins R. Evolution in changing environments.- iinceton, Princeton Univ. Press, 1968.

118. N. 573, 1975, P. 34-4-355• 144. Margalef R. Perspectives in Ecological Theory. Chicago,

119. Miller W.E., Malony T.E., Greene J.C. Algal productivity in 49 lake waters as determined by algal assays. Water Res., 1974-, vol. 8, p. 667-679.

120. Miller W.E., Greene J.C., Shiroyama T. Application of algal assays to define the effects of wastewater effluents upon algal growth in multiple use river systems. -In: Biostimulation and Nutrient Assessment. Ut. St.Univ.1975, P. 77-92.

121. Milne A. Theories of natural control of insect populations. Cold Spring Harb. Symp. quant. Biol., 1957, vol.22, p. 253-271.

122. Monod J. Recherches sur la croissance des cultures Bacteriennes. Paris, 194-2.

123. Monod J. The growth of bacterial cultures. ';■ Ann. Rev. Microbiol., 194-9, vol.371-394.

124. Morel IJ.M.L., Rueter J.C., Morel F.M.M. Copper toxicety to Skeletonema costatum (Bacillariophyceae). J.Phycol.2/551978, vol. 14, N. 1, p. 43-48.

125. Nicholson A.J. The balance of animal populations. J.animal. ecol., 1933, vol, 2, N. 1, p. 132-178.159» Nicholson A.J. An outline of the dynamics of animal populations. Austr.j. zool., 1954-, v. 2, N. 1, p. 9-65.

126. Nielsen E.S., Kamp-Nielson L. Influence of deleterious concentrations of copper on the growth of Chlorella pyre-noidosa. Physiol., Plant., 1970, vol. 23, N. 4, p. 828840.

127. Nielsen E.S., Wium-Andersen S. The influence of Cu on photosynthesis and growth in Diatoms. Physiol. Plant., 1971» vol. 24, N. 3, p. 480-484.4

128. Pickett S T. A succession: an evolutionary interpretation.- Amer. Natur., 1976, vol. 110, N. 971, p. 107-119.2.S G

129. Pimentel D., Levin S.A.,Soans A.B. On the evolution of energy balance in some exploiter victim systems. Ecol., 1975, vol. 56, IT. 2, p. 381-390.

130. Price P.W. In^tict ecology. New York, London, Sydney, Toronto, J.Wiley, 1976, 514 PP.165* Racglin J.W., Farran M. Growth response of. the greenalgal Chlorella vulgaris to selective concentrations of zinc. Water Res., 1974, vol. 8, IT. 8, p. 575-577.

131. Rashevsky IT. Mathematical biophysics. New York, I960, 292 pp.

132. Rosko J.J., Racglin J.W. The effects of copper, zinc, cobalt and manganese an the growth of the marine diatom ITitzschia closterium. Bull. Torrey. Bot. Clab, 1975, vol. 102, IT. 3, P. 100-106.

133. Schwerdtfeger F. Eine integrierte Theorie zur Abundanz-dynamik tieriischer Population. Oecologia, 1968, Bd.1, S. 265-295.

134. Shelford V.E. Animal commutities in Temperate America. -Chicago^ Univ. Chicago Press, 1913.

135. Sinclar A.R.E. The resource limitation of trophic levels in tropical grassland ecosystems. J.animal ecol., 1975» vol. 44, IT. 2, p. 497-520.

136. Smith H.S. The role of biotic factors in the determination of population densities. J. econ. ent., 1935, vol. 28, IT. 6, p. 873-898.

137. Smith J.M. Optimization theory in evolution. Ann.Rev, ecol. syst., 1978, vol. 9, p. 31-54.1. Z CT173* Solomon M.E. The natural control of animal populations, -J, animal ecol., 1949, vol. 18, N. 1, p. 1-35.

138. Solomon M.E. Regulatory aspect of insect population dynamics. In: Insect ecol. a. sterile-male techn. Vienna: 1969, P. 87-9^.

139. The Dynamics Epidemic spruce Budworm Populations. Morris R.F. ed.^Mem. ent. soc., Canad., 1963,, N. 31, 332 p.

140. Thomas W.H., Dadson A.N. On silicic acid limitation of diatoms in near surface waters of the eastern tropical

141. Pacific Ocean. Deep-Sea Res., 1975, vo1« 22, p. 671-677.

142. Thompson W.R. The fundamental theory of natural and "biological control. Ann. rev. ent., 1956, v. 1, p. 379-402.

143. Tilman D#, Kilham S.S. Phosphate and silicate growth and uptake kinetic of the diatoms Asterionella formosa and Cyclotella meneghiniana in batch and semicontinuous culture. J.Phycol., 1976, vol. 12, N. 4, p. 375-383.

144. Uvarov B.P. Insect and climate. Trans. R. ent. soc. London, 1931, vol. 79, P. 1-247.

145. Wynne-Edwards V.C. Animal Dispersal in Relation to Social Behaviour. Edinburgh;, Oliver and Boyd, 1962.