Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамiка енергетичних станiв iерархiчних структур живого при ускладненнi будови та пiд дiею екологiчних факторiв

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Динамiка енергетичних станiв iерархiчних структур живого при ускладненнi будови та пiд дiею екологiчних факторiв"

М1жгалузевий науково-1нженерний центр з ф1зики живого та м1крохвильово! резонансно! терапЦ "В1дгук" при Каб1нет{ М1н1стр1в Укра!ни

На правах рукопису

Литвинов Григор1й СергШович

Динам1ка енергетичних стан1в 1ерарх1чннх структур живого при ускладненн! будови та п!д д1«о еколог!чних фактор!в

Спещальтсть 03.00.02 - бюф1зика

Автореферат на здобуття наукового ступени доктора ф1зико-математичиих наук

1С и » в - I 0 0 3

Дисертащею е рукопис

Робота виконана у МЬкгалузевому науково-1нженерному центр1 з ф1зики живого та м1крохвильово! резонансно! терапИ "В1дгук" при Каб1нет1 Мнистр1в Украши

Науковий консультант доктор ф1зико-математичних наук, професор, академш АН Украши Михайло Павлович Лисиця

Оф1ц1йн1 опоненти:

1. Доктор ф1зико-математичних наук, професор, член-кореспондент АН Украши Михайло Улянович Б1лий

2. Доктор ф!зико-математичних наук Юр1й Борисович Гайд1дей

3. Доктор б1олог1чних наук Св1тлана Михайл1вна Кочубей

Пров1дна оргашзац!я 1нститут ф!зики АН Украши

Захист в1дбудеться^^''<£^р<^Иу 1994 р. на зас!данн1 спещал1зовано! ради Д. 173.01.01, МН1Ц "В!д1у1Г, м.Кшв, вул.Володимирська 61-6.

3 дисертац1ею можна ознайомитися у 61бл1отец1 МН1Ц "В1дгук", м.Кшв, вул.Володимирська 61-6.

Автореферат роз!слг :1чня 1994 року

Вчений секретар спещамзовано! вчено

В.М.Харкянен

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальтсть проблеми. Завдяки глибокому проникненню ефективних ф1зичних метсумв у сучасну практику досмджень атомно-молекулярно! та макроскотчио! структури матери, сьогодш досить р1зиоб1чно дооиджеш законокпрносп формування просторово'1 структури живого В1д найнижчих р1вшв иерархи до оргашзм1в вищих р1вшв оргашзацн.

Проте, стае дедал1 зрозумшшйм, що лопка штегрального п1дходу до вир1шення проблем шзнання фундаментально! специфжи живого потребуе детального вивчення не т1льки 1 не стиьки речово! будови, скшжи енергетично! (електромагштно!) структури. 3 огляду на це одшею з кардинальних проблем сучасного природознавства е проблема еволюци речово!" форми матери у процеа и взаемодп з полями та випромшюваннями, джерела яких прихован1 у самш матери, що розвиваеться, або знаходягься у навколишньому косм1чному просторь У ф1зичшй наущ ця проблема конкретизуеться через дооидження взаемоди електромагштного поля з речовиною р4зних р\вшв орташзацй. Зокрема, у формувашп посл!довно1 ф1зично1 картини матер1ального свпу та встановленш фундаменталышх законом!рностей функцюнування бюлопчних систем надзвичайно шидними вйявилися дооидження впливу електромагштного випромшювашш (ЕМВ) на властивост! бюлопчних речовин.

На сучасному еташ ктотш результата в галуз! рад1ацШно1 ф1зики живого досягнуп при використанш високоенергетичного випромшювання (гамма, рентгешвського та ультраф1летового), енерпя квантчв якого, перевищуючи в сотш й тисяч1 раз1в середню енерпю теплового руху, е достатньою для розриву М1жатомних зв'язмв або ж - для юшзацн та електронного збудження бюлопчних молекул, що приводить до р1зномаштних фотсшм1чних реакц1й у живих системах. Поряд з цим останшм часом зростае штерес вчених та практишв до дослдджень у' дальньому шфрачервоному та м1крохвильовому д!апазонах, де енерпя кванпв па один-два порядки менша В1д енерга теплового руху 1 в1дпов1дае м1жмолекулярним та конформацШним компаниям бюмолекул, кМтинних органел 1 клшш.

Особливого значения роботи щодо взаемодп мисрохвильового та дальнього щфрачервоного з бюлоичними системами набувають у зв'язку 1з запропонованими О.С.Давидовим (1979) та Г.Фрьсшхом (1980) теор1ями резонансних ефекпв у бюлойчних системах. Залучення !х з метою. ф1зично! штерпретаци специфики живого та життед1яльносп з позицн! квантово! мехашки 1 нелшшно! електродинамши дае значш результата.

Сл1Д в1дзначити, що найвичерпншп досмдження енергетично! структури елемеитш живого проведен! в ультраф юле то в о му д1апазош електромагштного поля. Певш досягнення одержано також при дослддженнях коливальних енергетичних сташв. Так, досллджено деяк1 аспекта формування коливальних спектр1в амшокислот, бшив та нуклешових кислот кремих бюлопчних об'еклпв (Р.Рагкег, 1971, 1983; Р.Сагеу, 1982) Разом з тим у ф1зиц1 живого до цього часу бракуе або ж зовам В1дсут1п експериментальш систематичш досл^дження змш коливальних енергетичних сташв б1олопчних та передбюлопчних структур у зв'язку з ускладненням ф13ико-х1г>пчно1 будови ¡ерарх1чних елеметгчв живого аж до клггини. В1дом1 у цш галуз1 труднощ! обумовлеш як трудомкткгстю П1дготовки препаратов, так 1 суто спектроскошчними проблемами, що виникаготь при вивченш складних бюоб'екпв. Актуальною е також необх1дшсть проведения досл!джень не Т1льки на р1зних р1внях оргашзацп, айв умовах, иаближених до природних, тобто шд впливом р1зних зовшшнЬс ф1зичних та бюлопчних (еколог!чних) факторов -температури, вологосй, агрегатного стану, електромагштних та магн!тних пол1в, складу живильного середовища, бгалопчно! взаемодп та р1зного бюлопчного походження об'екга.

Нарешп, надзвичайно важливими видаються спектроскоп!чш досл1дження для пооидовноЧ ф1зично! штерпретацн резонансних сташв бюлопчних об'екпв та пов'язаних з ними електромагштних переход1в у системах вищих р1вшв складност!, включаючи й людину. Це обумовлено тим, що спектральш дооидження дають пряму шформацда про енергетичну структуру об'екпв, знания яко! с базою для пояснения мехашзм1в первинно! рецепцн та поширення електромапптного випромшювання у живш речовиш. Поряд з цим спектроскотчш дооидження цшш тим, що, под1бно до бюлопчних об'сктв, як! мають специфично високу функцюнальну чутливють до слабких зовшшшх впливш, параметри спектральних мшй (особливо пов'язаних з коливально-обертальними рухами молекул) дуже чутлив1 до фактор1в зовшшнього середовища. Слабт взаемодп у бюсистемах характеризуються енерпями у мшрохвильовому д1апазот електромапптного випромшювання. Останшм часом необх^дшсть 1 перспектившсть використання спектроскоп¡чних п1дход1в та метод1в для шзнання законом1рностей ефекпв мшрохвильового випромшювання видаються особливо актуальними у зв'язку з активним розвитком мжрохвильовоТ резонансно!' терапп хвороб людини, усшхи та величезне сощальне значения яко! переконливо продемонстроваш зусиллями вчених та практиюв (в.Андреев, М.Бшш, С.Спъко, ■ 1984; Л.Мкртчян, С.Спъко, 1990).

Мета досл1дження: встановити законом1рносп формування спектрт енергетичних сташв бюлопчних структур, що входять до складу живого на р1зних ровнях його ¡ерархи, а також виявнти особливоси IX змш П1Д д1ею зовшшшх ф1зичних та бюлопчних фактор1в.

Осдопш запдання роботи:

1. Досмдити параметри коливалышх та коливально-обертальних cпeкгpiв в еволюцП будови об'екэтв: починаючи з оргашчних вуглеводневих сполук 1 найпростпних передбюлопчних р1вшв оргашзацп живого (моном1ри бюпсшмерш), через надмолекулярш комплексн (нуклеопроте'1Ди) до жив их клтш.

2. Вивчити вплив бюлопчних фактор1в на коливальш спектри бюсистем макромолекулярного 1 надмолекулярного, кмтинного р1вшв оргашзацп живого, зокрема, визначити роль бюлопчного походження (видо- та штамоутворення), активносп метаболачних процеав, бюлопчно1 взаемоди бюсистем р1зних р1вшв складност1 (биок-нуклешова кислота, В1рус-кмтина, в1рус-тканина) у формуваиш структури коливальних

СПОКТР1В.

3. Досл1дити методами оптики та спектроскош'1 характер!» змши енергетичних сташв бюоб'екгш П1Д д1ею таких еколопчних ф1зичних фактор1в, як кристешчне поле, температура, волопсть, зовнннне поспйне машине поле, електромагштне випромшювання мшметрового дгапазону.

Наукова новизна. Проведено систематичщ досллдженпя енергетичних сташв оргашчних сполук, передбюлопчних та бюлопчних структур В1д найнижчого (амшокислоти, нуклеотиди) до оргашзменного (клшши) р1вшв складноси ш'д впливом р^зних зовшшшх (еколопчних) фактор1'в. Зокрема, вперше:

- експериментальио остановлено законошрносп впливу кристального поля на Раман-спектри оргашчних сполук 1 мономер1в бюмолекул. Виконаио поршпялыц досл1джеиня впливу агрегатного стану 1 температуря, вивпено параметри Давидовського розщеплення р^вшо коливальних сташв у кристалах, утворених центросиметричними 1 нецентросиметричними молекулами.

- проанал!зовано зв'язок величшш екситоиного розщеплення з параметрами крисяимчно! структури, розраховат- значения дипольних та квадрупольних моменпв переход1в у Раман-спектрах;

виявлено, що змшц в1дносно1 штенснвносп Раман-лшй. внутршньомолекуляршгх: та граткових колнвань з температурою та агрегатним станом речовини не описуються Больцмашвською залежшстю;

з

- досмджено Раман-спектри граток молекулярних кристамв. На постав! досл1джень Давидовського розщеплення та граткових коливань уточнен! даш рентгеноструктурного анал1зу про М1сцев1 групи симетрп ряду кристамв. Вивчено енергетичш стани монокристал1в амшокислот у д1апазош пперакустичних фонон!в;

- експериментально досмджено комплексний прояв комбшованого резонансу Бете - Давидова - Ферм1 на моделях молекулярних кристамв бензолу, арковуглецю та чотирихлористого вуглецю;

- вивчено коливальш спекгри бюлопчних об'екпв молекулярного, надмолекулярного (вфусш ДНК та РНК нуклеопроте5ди), кл1тинного (бактер1альш та тваринн! клггшш) 1 тканинного р1вшв оргашзаци. Досмджено динамку коливальних спектр1в персдбюлопчних та бюлопчних структур у м!ру ускладнення структурно-функцюнально! оргатзацй та йри взаемоди бюлопчних автономних систем;

розроблено методику, визначено умови, необх!дш для експериментального досл!дження спектр!в Раман-розаювання живих «штин у процеа активного метабол1зму;

- експериментально доведено, що на структуру коливальних спектр1в впливають як ¡ерарх1чна структурно-функцтнальна складшсть бюоб'екта, так 1 його бюлопчне походження;

- вивчено д1ю температури 1 агрегатного стану на параметри коливальних спектр1в бюоб'еючв;

- створено базу нових даних з коливальних спектр1в бш>ш, як 40 об'екйв р1зних р1вн)в оргашзаци;

-досмджено Д1ю постойного магнитного поля на просторову структуру 1 коливальш шфрачервош сиектри в1руав та клтш;

-досмджено вплив електромагншюго поля мм-дшпазону на спектри електронних 1 коливальних сташв бюпол1мер1в;

- виг-пряно поляризацшш залежносп ефекпв мшметрового поля в шфрачервоиих спектрах монокристамв амшокислот. На тдстав1 експериментальних даних визначеш змши явного виду тензор!в д1електричпо! сприйнятливоси монокристалш, що мктять у соб1 бюмоном1ри (;а-глщин та триглщинсульфат), в шфрачервоному диапазон! П1Д Д1сю мшметрового електромагштного поля;

- вивчено змши д^елёктричних властивостей (показника заломлення) нативних розчншв плазми кров! шд д1ею мм-вииромшювапня.

Практична значижсть. Розроблеш у дисертацн методики диференщаци штам1в в1руав та бактер1й за спектрами ¡нфрачервоного поглинання можуть найти застосування у наукових доойдженнях та практичшй д1яльносп установ мжробюлопчного та в^русолопчного профшв для експрес-д1агностики штам!в. Дослгдження вплнву трусннх шфекщй на спектри ¡нфрачервоного поглинання листя рослин покладеш в основу винаходу 1 прийнят! як практичш рекомендаци з диагностики ф1тошрусних ¡нфекцШ.

Результата дос/иджень використано автором при викладанш курс1в "1Мрусолопя", "Бюф1зика в1руав", "Молекулярна бюлопя в1рус1п" студентам бюлопчного факультету Кшвського ушверситету ¡м.Тараса Шевченка 1 можуть повсюдно використовуватися ■ у лекцшних курсах з бюф1зики, молекулярно'1 бюлоги, б!сшмп, ипкробюлоги, В1русологц для студеипв, асшранп'в, викладачт факультетов шдвищення квал1ф1каци, ушверситетш, медичних та сш>ськогосподарських вуз^в.'

Положения, що виносяться на захист. Окр1м конкретних результатов, наведених у розд1лах "Новизна" та "Основш висновки", автор захищае таю узагальнещ положения.

1. Структура коливалышх енергетичних сташв бюлопчних об'екив макромолекулярного та вищих р1вшп складност1 займае д4апазон в!д мииметрового до ближнього ¡нфрачервоного I формуеться як неадитивна суперпозицш електромагншшх переход4в нижчих ршшв структурно-функционально! оргашзацп.

2. Параметри спектр1в (штенсившсгь 1 нашвширина спектральних лний та ему г) бюоб'екпв моношрного р1вня близьк! до в1дпов1дних параметр1в оргашчних сполук. Для бюпол1мер1в, гетерогенних макромолекулярних комплексов, клшш ¡ тканин, яезважаючи на велику складн1сть коливалышх спектров, можна вказати на елемеити енергетично! структури, специф1Ч1н для об'екпв неоднаково! бюлопчно! : природи, таксоном!чних груп ! чутлив1 до зовшшшх умов.

3. Еиергетичи! коливальш стагш живих клшш змшюються залежно в1д активноедл метабомзму 1 стада розвитку.

4. Бюлопчн1 об'екти р^зиих р1вшв оргашзацц спршшятлив1 до слабкого постШного магттного поля ¡ иизькоенергетичного випромшюваиня мШметрового д1апазону, що виявляеться через змши спектральних характристик смуг Рамаи-спектрхв, ¡нфрачервоного поглинання та люмШесценцй'. Ефекти мшметрового поля у бюоб'ектах мають'

резонансний характер 1 виявляються уже на р^вш упорядкованих сукупностей простих бюмолекул.

5. В^дгук нативних розчишв бюмолекул 1 кристамв бюмономер1в на мшхвильове збудження супроводжуеться змшами д1електричних властивостей бюоб'екив.

Апробац1я роботи.

Матер1али дисертаца обговорювалися на наукових семшарах кафедри в1русолога та конференцшх професорсько-викладацького складу бюлопчного факультету Кшвського ун1верситету ¡м.Тараса Шевченка, наукових семшарах Тимчасового наукового колективу "Отклик" при АН 1 ДКНТ СРСР, М1жгалузевого науково-1нженерного центру з ф!зики живого та м1крохвильово'1 резонансно! терапа "В>дгук" при КМ Украши, наукових семшарах В1ДД1ЛУ теорй" багатьох часток Гнсттугу теоретично! ф1зики АН Украши, наукових семшарах 1нституту бюф1зики АН РосН (Пущино).

Результати дооЦджень, викладен! у дисергацн, були представлен! 1 опублшоваш у працях 61льш як 50 наукових форум1В м1жнародного та впчизняного р1вня, у тому числ1 на:

- Республжанському симпоз1ум! "Бкшм1чн1 мехашзми регуляца генетично! активносп" (Укра'ша. Кан1в, 1984);

- 4-му з"!зд1 Украшського м1кробшлопчного товариства (Укра'ша. Донецьк, 1984);

- 5-, 6- 1 7-й Всесоюзних конференщях з спектроскопа б1ополлмер1в (Укра'ша. Харк1в, 1984, 1988, 1991);

- 20-му Всесоюзному з"!зд1 з спектроскопа (Укра'ша. Кшв, 1988);

- 10-й Нацюналыай конференци з молекулярно! спектроскопа з м1жнародною участю (Болгар1я. Благоевград, 1988);

2-й Всесоюзшй конференца "Актуальн1 питания клМчно! мЬфобюлоп! у нешфдеовашй кл1нщГ (СРСР. Барнаул, 1988);

- 6-й координацШтй рад1 з спектроскопа пол!мер1в (СРСР. Мшськ, 1989);

1-му Всесоюзному . симпоз1ум1 з м1жнародною участю "Фундаментальн1 таприкладш аспекти застосування мм-випромшювання у медициш" (Укра'ша. Кшв, 1989);

- 5-му М1жнародному симпоз1ум1 з оптично! спектроскопа (Н1меччина. Айзенах, 1989);

б

- 3-му европейському конгрес! з фотобюлогн (Угорщина. Будапешт, 1989);

19-му та 21-му европейському коигресах з молекулярно1 спектроскопа (Шмеччина. Дрезден, 1989; Австрия. Шдень, 1992);

- 3-й Мшнародшй конференца "Застосування лазеров у науках про життя" (СРСР. Москва, 1990);

- 2-му Всесвггньому конгреа з теоретично! оргашчно! х!ми (Канада. Торонто, 1990);

- Всесоюзному симпоз1ум1 "1онн! канали у бюлопчних системах ¡СРСР. Москва, 1990);

- Всесоюзнш конференцц з бюкомп'ютингу (СРСР. Москва, 1991);

- 1-му Укра'щському симпоз1ум1 "Ф1зика ! техн!ка мШметрових та субмшметрових хвнль" (Украша. Харив, 1991);

- 5-му та 6-му европейських конгресах з спектроскоппбюлопчних молекул (Англ!я. Йорк, 1991; Грещя. Лутраи, 1993);

- 13-й М1жнародшй конференцК з Раман-спектроскопи (Шмеччина. Вюрцбург, 1992);

- 1-му конгрес! европейсько! асоц1ацн з б!оелектромагнетизму (Бельпя.

- М!жнародному симпозиум! з електромагштно! сумюносп (Польща. Вроцлав, 1992);

- 1-му Всесв!тньому конгрес! з електрики та магнетизму у бюлоги та медицин! (США. флор!да, 1992);

- М!жнародному симпоз!ум! з лазер!в, волокон та юишчних зображень у медицин! "Б!омедична оптика'93" (США. Лос Анджелес, 1993);

- 18-й М!жнародн!й конференци з шфрачервоних та мШметрових хвиль (Англ!я. Есекс, 1993);

- М!жнародн!й коиференцИ э мШметрових та субмШметрових хвиль та 1х застосувань (США. Сан-Д!его, 1994).

ПуМкацЦ. Основш результата роботи викладен! у 86 публ1кац1ях (у тому числ! в 45 зарубгжних), включаючи 39 статей..

складаеться 13 вступу, п яти глав, висновкш; мае малюнкш, таолиць, список авторських роб!т та список цитованих джерел.

Брюсель, 1992);

ОСНОВНИЙ 3MICT РОБОТИ

У першш глав1 описано об'екти та методи досмджень.

Як матергали досл!джень використовувались об'екти р!зного походження в еволщн ¡fx ф!зико-х1м1чно1 будови та бюлопчних функций.

Br, -I), парагало'1дзам1щен1 бенэоли (пара-СеНф -CI2, -Вг2, -BrCl), д1метилбеизол (толуол, С6Н5СН3), орто-, мета-, пара- диметилбенэоли (о,-m, - п - ксглоли, СбН4(СНз)2), нафталш (СдоНв), д1фен!л (C^Hjo), толан (С14Н10), транс-ст1льбен (транс-дифениетилен, С^Н^Ь

MonoMipn бюмакромолекул: водш розчиниб полшристали та монокристали амшокислот а-глщину, ß-алаишу, L-пстидину г!Дрохлориду, Ь-тсрозину, D.L-триптофану); основи .нуклешових кислот (адезинмонофосфат).

тютюново! моза!ки та крапчастосп гвоздики), нукле'!нов1 кислоти (ДНК 1з еритроципв nTaxiB, РНК BipyciB тютюново! мозаши та крапчастост1 гвоздики).

НуклеопротеКди: РНК-вм1щуюч1 Bipiomi фггов!руав тютюново! мозэдки та кранчастост1 гвоздики; ДНК-вм1ш,укт BipioHH бактерюфаНв (X, Т4Д, Сд), Bipycy денсонуклеозу комара, ipiAOBipyciB кровососних (Aedes aegypti, Aedes cantans, Aedes fluorescens, Aedes flavescens, Aedes vexans, Culizeta morsitans).

Кмгини: бактерп Escherichia coli (pi3Hi штами), T- i В-л1мфоцити.

Тканини: ЕпЦермю i цшсне листя здорових в!русшфжованих рослин соняшника, гвоздики, томапв, петуни, тютюну; плазма кров1 доноров та пащеттв з разними патолопями.

Bei досл^джуваш зразки ретельно очищувались, чистота контролювалась з використанням ф1зико-х1м1Чних метод1в (люмшесцентна та абсорцшна спектрофотометр ¡я, електронна м1кроскошя).

Методи доемджень: спектроскоп1я комбшацШного розс1яння евгош (Раман-спектроскошя), спектроскопия шфрачервоного в)дбиття та поглинання, люмшесценц!я, ультрафюлетова спектроскопш, подвшне , променезаломлення, мшхвильова спектроскопхя, голограф1чна штерферометр1я, спектроскошя Манделынтам-Брилюешвського розешння CBiTAa, eKcnepuMeHTaAbui та аналггичш BipycoAori4Hi та мшробюлопчш методи.

s: б!лки (яечний та сироватковий альбумши, б(лки BipyciB

У другш глап! наводиться результат» експериментального вивчення та теоретичних розрахунюв, що характеризують законом1рносп впливу кристал1чного поля 1 температури на коливалмп Раман-спектри оргашчних сполук.

При переход! в1д р1дкого до кристамчного стану спостерйалась поява спектра коливань кристамчних граток, змнцення частот, звуження, перерозподи. Е1Дносних штенсивностей 1 розщеплення лшш Впутр1ШНЬомолекулярш1х коливань. Встановлено, що у кристал1в, молекули яких мають постшний дипольний момент, ц! трансформацн помггшпй, шж у бездипольних, що збнаеться з теоретичними передбаченнями. Зокрема, досмдження параметр1в Давидовського розщеплення р!вшв коливальпих стан1в у кристалах, утворених центросиметричними та нецентросиметричними молекулами, показали, що величина розщеплень для об'екив з центром ¡нверси в середньому у 3-5 раз1в менша, шж для нецентросиметричних. Для блльшосп ' вивчених кристалле екситонне розщеплення зареестровано вперше.

Досл1джено зв'язок величнни Давидовського розщеплення ' з параметрами кристал1в. , Розраховано, що в1дсуттсть у Раман-спектр1 екситонних розщеплень може обумовлюватися геометр ичними факторами, зокрема, збиьшенням вЦ,сташ м!ж взаемодтчими молекулами. .У квадруполь-квадруполыюму наближенш одержано явний вираз для розрахунку матричних елеменпв резонансно!" взаемодй молекул у кристалах просторовол симетрп Р2|/а 1 Рвса- На шдстав1 експериментальних величин Давидовського розщеплення розраховано моменти коливальних переход1в у Раман-спектрах, якл для квадрупольних переход1в набувають значепь в1д 0,5 до 4x10"^ од.ССБЕ, а для диполышх (фторбензол) - 0,4 деб.

Досл1джено вплив близькостл смуг електронного поглинання на в1дносну ¡нтенсившсть л!нш компонелгпв екситонного розщеплення у кристалах бензолу та нафталану. Встановлено, що ¡з збЦыпенням частота збуджуючого св1тла (наближенням до електронного резонансу) спостер!гаетЬся неоднакове зростання штенсивиосп р1зних екситонних компонентов Раман-ллшй. Розрахунки показали, що цей факт пов'язаний ¡з р1зним спектральним розташуванням в1дпов1дних смуг електронного поглинання.

Експерименталыю вивченио прояв комб1нованого резонансу Бете -Давидова - Ферм1 на моделях молекулярних кристалле бензолу, с|рковутлецю та чотирихлористого вуглецю. Виявлеш змши структури спектр1в цих речовин при фазовому переход! р!дина-кристал

штерпретуються зняттям виродження та проявом екситонних сташв. Спостережуване у кристам бензолу розщеплення дв1ч! вироджених смуг на 4 компоиенти (замкть 8 за теоретико-груповим анал1зом) магематично обгрунтовуеться достатньою величиною енергп екситонно! взаемодИ лише двох i3 чотирьох молекул елементарно! ком1рки кристалу.

Для кристамчного CS2 обчислено константи ангармошйност1 резонуючих за Ферм1 коливань. Дослужено частотну залежшсть Б1ДВошення штенсивност! лшш основного тону i обертону у твердому «рковуглец! (при 77 К) i р1дкому CCI4. Зг1дно з розрахунками експериментальш залежноси обумовлеш р1зницями napaMeTpiB смуг електронною поглинання, що в1дпов1дають р1зним коливанням.

У TpeTifi глав1 представлеш результати вивчення коливальних спектр!в бюоб'екэтв MOHOMipuoro, макромолекулярного та надмолекулярного piBHiB оргашзаци. •

Коливальш спектри амшокислот детально вивчено у водному розчиш, пол!- та монокристал1чних станах при ммнатнш та низьких температурах. Спецтри комбшацШного розаювання водних розчин1в ам!нокислот за сво1МИ параметрами наближен1 до спектров сполук, що мктять вутлеводень. Так, KiAbKocTi основних коливань зб1гаються з даними теоретико-групових розрахунмв, значения натвширнн лшш рЬних коливань вар1юються у широкому штервал! - в1д к1\ькох одиниць до к1льКох десятк1в см"1, Ictotho В1др1зняючись залежно В1Д походження коливань. В|дносно мешш нап1вширини властив1 для С-Н валентних та деформацШних, а також N-H, С-С та С-Н валентних коливань, що можна зрозумгги, якщо врахувати екранування та в1дносну ¡зольовашсть цих pyxiB. На в(дм1ну В1Д цього у нашвширин лшш, пов'язаних ¡з деформацШними N-H, деформацШними i валентними СОО" коливаннями були значно б1лыш TimoBi значения: 25-40 см'1 i вище. Найширшими (близько 80 см"') у Раман-спектрах виявилися AiHii, що в1дпов1дають деформацШним коливанням зв'язмв aroMie у NHJ rpyni. Таку значну ширину ijiei л1ни можна пояснити сильною взаемод1ею заряджено! NH* групи з пдроксилом i протоном води i СОО" трупами cyciAHix молекул, що, природно, викликае диссииащю енергн розмивання piBirn i розширення AiHii КР. Додаткове неоднор1дне розширення можливе також через потршне виродження N-H деформацшних коливань.

Втпрювання ступеня деполяризацй лшш св!дчать про те, що бь\ышсть спостережуваних коливань розчинених аминокислот е високополяризованими, що не сшвпадае з теоретичними уявленнями, за якими половина Bcix коливань мае бути деполяризованою. Можливо, при портнянш теоретичних та експерименталышх поляризацшних даних треба

ю

враховувати не симетрно молекулн глщину в цьшму, а симетр1ю окремих атомних груп - СзУ для NH^ i C2V для COO" групп.

При переход! BiA розчишв амшокнслот до твердо! фази у Раман-спектрах шдбуваготься змши, под1бш до тих, що встановлет для орган!чиих молекулярних кристал1в. Так, у кристалах бюпол1мерт спостер!гаеться розщеплення AiHift внутршньомолекулярних коливань. Величини Давидовського розщеплення ¡стотно розр1зняються для р1зних коливань - в1д 2 до 20 см"

При знижент температури В1д 300 до 1,8 К у спектрах КР глщину спостериалися трансформацн, також anaAori4Hi виявленим для кристал1в орган1чних вуглеводиевих та гало!дзам1щених сполук. Зросгали частота граткових i внутршньомолекулярних коливань, зменшувалися !х нашвширшш, перерозподЬлялися штенсивносп та виникали HOBi лпш, що не спостерпалися при к1мнатнш температур!. В1дносна змша частота лиий граткових коливань при переход! до гел!ево! температури становила 6-20%, що на порядок вище, ник для внутршньомолекулярних (0,5-1%). Звуження Ainift кристал1чних граток було у 2-3 рази бглыпим, шж для внутршньомодекулярних, що ц1\ком природно, адже параметри м1жмолекулярних коливань чутлиппш до змш 30BHiniHix умов. Напевне, затухания м^жмолекулярних коливань в основному визначаеться ор1ентац1йною взаемод\ею при л1брац!ях молекул у кристалдчному пол1, як1 сильно залежать в»д температури.

Поряд з основиими у спектрах внутршньомолекулярних i граткових коливань проявлялися лнш, обумовлеш процесами комбиюваних переход1В ¡3 збуджених стэ1йв, що шдпогндаготь сумаршш, р1зШ1Цевим або обертонам.

Процеси змшхування на низькпх частотах досигь iMOBipni, оскьльки заселешсть збуджених сташв обериеио иропорцтнпльна eneprii р!вня частот. Так, заселешсть pi пня з частотою 100 см"' при 300 К всього лише в 1,7 раза менша, шж основного, незбудженого стану. KpiM того, у крнстал1чних гратках дпогь значш (до 1С)5 В/см) ноля, а кристалл амшокислот до того ж утвореш ¡з заряджоних молекул, що також значно п1двищуе йг.юшршсть нелшшних npoqecin.

Внзпачено структуру електромапптних внутршшьомолекулярних та мЪкмолекулярних переход1в у иоляризованих спектрах поглинания, В1дбття та Раман-розаяння монокрнсталлп амшокислот а-глщину, ¡5-алдн1ну, L-ricTiiAimy, ОХ-трнптофаиу. KUbKicni досыджеиня показали, що-спектри граткових коливань кристал!в 6ioMonoMipiB розташоваш у межах 8-250 см"1. Число спосгережуваних коливань не завжди в1дпов1дае

11

рентгеноструктурним даним. Спектральш характеристики низькочастотних лшШ у Раман- 1 Д1Ч-спектрах наближеш до цих показник!в для внутршньомолекулярних коливань. Нашвширини при к!мнатн!й температур! становлять 2-10 см"', штенсившсть деяких смут перевищуе штенсившсть внутршньомолекулярних коливань. При зниженш температури в1дбуваеться значне звуження (¡нод1 у 4-5 раз!в), перерозпод1л штенсивностей 1 збыьшення частот коливань, що становить 8-10% основно! частоти. У кристалах з водневими зв'язками у низькочастотних межах (150250 см"') л1ни граткових коливань перекриваються з лш1ями деформацшних внутр!шньомолекулярних коливань. У деяких випадках виявляеться зняття альтернативно! заборони 1 тод1 у КР та 14 спектрах кристамв, що мають центр шверсп, виявляються коливання, заборонеш у першому наближенш геори.

Методом Мандельштам-Брилюен1вського розс1яння досл1джено енергетичш стани монокристал1в амшокислот у межах гшеракустичних фоношв. Виявлено резонансн! р1вт енергп на частотах в штервам в!д 5 до 25 ГГц для основних тошв 1 В1ДП0В1ДН0 В1Д 10 до 50 ГГц - для перших обертошв, що проявляються з помтгою штенсившстю.

Вплив бюлопчного походження на коливальш спектри бюлопчних макромолекул досл!джувався на моделях б шив, нуклешових кислот та нуклепроте1д1в В1русно'1 природи.

Проведен! пор1внялъш досмдження спектр1в 1ЧП б!люв, рибонуклешових кислот (РНК) 1 цШсних в1рюш'в сшралевидного В1русу тютюново! мозшки (ВТМ) та жосаедричного вирусу крапчастост! гвоздики (ВКГ). Спектри б1люв 1 нуклешових кислот досл!джуваних в1рус!в нал1чують понад 50 смуг нашвшириною Б1д 10 до 400 см"' та найктоттше розр1зняються у спектральних штервалах 1000-1300 см"1 1 1500-1700 см"1. При переход! в1д гомогенних пол!мер1в до !х нуклеопротешових комплексов спостерналися в1дпов1дн1 трансформацн 1х спектр1в: зб1льшення к^лькосп смуг (до 90), ускладнення структури, збш>шення нашвширини, виникнення кваз1безнерершюго континууму поглинання, особливо в штервалах 450-800, 900-1700, 2600-4000 см"', реестрованого як фон, штенсившсть якого плавно змшювалась у спектра Загальна к1льк1сть спостережуваних смуг узгоджуеться з 1х кииькгстю, розрахованонэ на основ! коливань атом!в пептидного остова та шших атомних груп, що найчастше зустр!чаються, а також коливань атомних груп нуклеотид!в РНК з припущенням кваз1виродження частот • коливань у бокових радикалах. Параметри спектр1в 1ЧП корелюють з особливостями бюлопчно! будови макромолекул та нуклеопроте'1Дних комплекс!в, пов'язаних з бюлопчним походженням.

Зокрема, спостериався зв'язок штенсивностей смут 1ЧП з процентним складом основ РНК та амшокислотних залишюв. Разом з тим виявлено кореляцно в1дношення ¿нтенсивностей 1ЧП характерних бшшвих та нуклешовокислотних смуг з в1дносним вм1стом биок-РНК в ¡косаедричному та сшралепидному в!рюнах.

Знайдено спектр альш штервали, де спектр в1русного нуклеопроте'!ду задовиьно описуеться суперпозищею спектр1в окремих складових. Так, смути, що в1дпов1дають валентним коливанням Р02-зв'язку нукле1нових кислот (частоти близько 1080 см"1 та 1250 см"*), а також смуги ам!Д 2 (1530 см"1) 1 3070 см"' (ФермЬрезонанс 2хуам1д2 з ЫИ-валентними коливаннями) б1лка мало збурюються присутшстю другого молекулярного компонента в1рус1в. Ц1 смути можуть використовуватися дли аналггичних оцшок В1ДНОСНОГО складу б1лк1в та нуклешових кислот, але за нормовано! вологосп, осюльки встановлена залежнкпъ тонко! структури та ¡нтенсивносп смуг 1ЧП в ¡нтервалах 1100-1250, 1550-1650, 3300-3500 см"1 В1Д вологост! зразтв. Проведен! за допомогою ЕОМ розкладання спектр1в в1руав за методом диференцшних момент!в задовьлыю узгоджуються з експериментальними даними за окремими 1х макромолекулярними компонентами.

У циому спектри 1ЧП, в!рус!в тютюново! моза'йси та крапчастост! гвоздики мають багато спмьного, але при кЦьшсному аналЫ спектральних характристик смуг 1ЧП цих двох ф!тов!рус!в, що належать до рЬних титв просторово! симетрн! вмщують р!зш абсолютн! й в1Дносш к!лькосп бика г РНК, виявляються значн! в!дм!нност!. Так, у них помино в!др!зняються форми смуг поглинання, утворюваних групами коливань, що перекриваються за частотою в штервал! 450-750 см" К

Доспшрно диференцдаються за формою та нашвшириною складн1 мажорн! смуги, що в!дпов1дають симетричним валентним коливанням атом!в О-Р-О групп у пол1мерному ланцюгу нуклешових кислот та • близьким до них за частотою валентним коливанням Р-О-С групи, а також С-О валентним коливанням рибоэи. Зокрема. максимум поглинання для ще! смуги у ВТМ знаходиться поблизу 1105 см"1, а для ВКГ - 1090 см*1, причому, нашвширини '£х також в!дмшш: в!дпов]дно 86 ! 102 см"1 для ВТМ ! ВКГ.

Досить ¡стотно в1др!зняються параметру характристичних смуг бшив -ам1д 1, ам!д 2. Частоти центральних максимуъпв смуг коливань ам1д 1 дор!внюють 1667 Та 1640 см , а ам!д 2 - 1550 та 1538 см в!дпов!дно для ВТМ, ! ВКГ. Нарепт, сл1д вказати на в1дмшност1 у характеристиках смуг, максимуми яких для обох в!руЫв знаходяться поблизу частоти 3300 см"1,

яка в1дпов1дае коливанням б1лка ам1д А, обумовлених валентними розтягуваинями N-14 зв'язку пептидно! групи. Незважаючи на н величезну

1 близьку для обох об'екпв нап!вширину (360-380 см"' при вологост1 близько 70%) рееструеться достов1рна в1дмпипсть у частотному положенш максимум1в • 3300 см"1 1 дублет 3290/3310 см"1 в1дпов1дно для ВТМ 1 ВКГ. Розр1эняються також водносна ¡нтенсивнкть 1 форма високочастотного крила ц1е! смути.

При анал1з1 впливу взаемоди бшжнукле'шова кислота виявляються значш змши частота 1 форми деяких смуг 1ЧП, обумовлеш формуванням цШсного нуклеопротеЧду з б!лка та РНК. Так, для ВТМ у смуз1 фосфат 2 при переход! в1д в1льно! РНК до упаковано"! в капсид спостер!гаються змЫи дуЗлета 1090-1105 см"1: перерозподи штенсивностей 1. достов1рна зм1на частота центрального максимуму з 1090 до 1085 см"1, що приводить у кшцевому рахунку до зм1ии Н форми. Форма 1 структура смуги антисиметричного РО, (фосфат 1) коливання, навпаки, пом1тно не змшюються при упакуванн! РНК у б1лковий капсид. Однак, при цьому змшюеться в1Дношення п1ково! штенсивностей смуг фосфат I 1 фосфат 2: у вш>ному сташ воно дор1внюе 2.0, а у зв'язаному - 3.0, тобто, ймов1рно, при утворенш в!р!ону за рахунок взаемодй бшжнукле'пюва кислота у дипольний момент переходу, що в!дпов1дае РО; коливанню, змшюеться по-р1зному для симетричного 1 антисиметричного руху. Значения нашвширин цих смуг зменшуються при переход! до В1рюну !з 100 до 90 см"1 у фосфату

2 1 з 68 до 55 см"1 у фосфату 1. Смуги з частотами 1407 ! 1470 см"1 у бЬлка не змшюють нап!вширин, як! у в!р!он! та у виьному б!лку мають значения близько 36 см"1. На противагу цьому нашвширини !нших смуг 1ЧП РНК ! б1лка зб!лыпуються у 1,5-2 рази, наприклад, для смуг РНК з частотами 870, 965, 1000 см'1 та ам!ду 2, ам!д 1 -. у б1\ка. Оид зазначити, що спостережуваш змпцення максимуму поглинання та зб1льшення нап1вширини смуги ам1д 2 з 74 до 85 см"1 при переход! до в1рюну може обумовлюватися перекриггям частот ам!д 2 б1лка ! групи смуг в ¡нтервал! 1590-1690 см"1 РНК.

Змши у спектрах 1ЧП при утворенш цьмсних в1руав ¡з молекулярних компонент!в, аналог!чн! описаним для ВТМ, характерн! для ВКГ. Так, перерозподьляються (нтенсивносп компонент!в ! форма смуги фосфат 2, збуджуються смуги фосфат 1 ! фосфат 2, розширюються смуги ам!д 1 ! ам1Д 2.

В результат! досл!джень, проведених при р!знш вологосп препарат!в, виявлено, що повед!нка р!зних смуг 1ЧП ¡стотно в!др!зняеться. Найчутлившп до вологосп у ВТМ виявилися смуги 630, 696, 1120, 1405,

1540, 1652, 3065 см"' та вся високочастотна смуга бшив, а також фосфат 1, фосфат 2, 1380 та 1490 см"1, смугл в штервал1 1600-1700, 2800-3600 см"1 та смуги РНК. Змша вологост! призводить до перерозпод1лу штенсивностей, до зб1льшення нашвширин i змицешгя частот коливань.На в1дмшу в!д цього змши температури в Интервал! 310-80 К не викликали помтшх зм!н параметр1в бш>шост1 смуг поглинання ripenaparin BipioiiiB. Показовим е факт незмшюваносп при зниженш температури нашвширин основних смут та компоненпв розщеплень складних смуг поглинання, отже, не в1дбувалося й помгоюго полшшенпя розд1лення ix структури. Це, ймов1рно, е св!дченням неоднор1дного характеру розширення коливалышх смуг 6ionoAiMepiB, про що згадувалося paniuie. Викяток становлять смути С-С коливань ВТМ з частотами 870 i 945 см"1, нашвширини яких з 30 i 25 см*1 звужувалися до 25 i 18 см"1 в результат! зНиження температури з 300 до 80 К. Як зазначалося paniuie, саме Ц1 коливання були чутливими до утворення Bipiony з бьлка i РНК. KpiM того, у триплет! С-Н валентних коливань в1дбувалося зм1щення частот максимумов i перерозподи ¡нтенсивностей. При зниженш температури до 80 К максимум смуги 2880 см"1 змхщувався на 2885 см"1, 2945 - на 2940 см"1, а 2965 - на 2972 см"1. Максимальною за п1ковою штенсившстю при 300 К була, смуга на частот! 2965 см"1, а при 80 К - на 2940 см"1. В ц!лому це викликало перебудову спектра в штервал! 2800-3000 см"1.

Досл!дження групи BipycHiix нуклеопроте!д1в, геном яких представлений одно- i дволанцюжковою дезоксирибонуклещовою кислотою проводились на моделях BipyciB бактер!й (фаги X, Сд, E.coli sp.) та BipyciB комах (в!рус денсонуклеозу комара, ipiAOBipycn р!зних штам!в).

Виявилося, що спектри цих бюоб'екив дуже под1бш як за киуьюстю смуг, так i за нап!вширннами та частотою. Поряд з цим при детальншому анал!з1 виявляються oiAMiHiiocTi, як! можна достоверно зарееструвати. Так, спектр представника бактерюфапв Сд В1др1зняеться за формою i параметрами компонент1в в штервал! 400-800 см"1 В1Д спектрш Bipycy комах та в1д ¡нших бактерюфапв (X i Т4Д). Виявлено в!дмшност! i в спектрах, що в!дпов1дають валентним коливанням цукровофосфатного остова ДНК, i в rpyni смуг, що в1дпов1дають деформафйним коливанням N-Н та валентних С-0 зп'язкш, а також у структур! поглинання сукупност! смуг, розташованих на низькочастотному криМ интенсивного поглинання з максимумом поблизу 3000 см"1.

Основш BiAMiHHocTi у коливальшй енергетичнш структур! ВДК i ВРК зводяться до таких. В штервал! валентних коливань з участю протошв найсильшший мш!мум припадае на 2949 см"1 у ВДК i 2937 см"1 - у ВРК

Ae.cantans, причому у ВРК в1дносна штенсившсть piel смути у 2 раза вица, ник у ВДК. Число компоненте структури 14 поглинання у цьому штервал! в обох oG'cktíb однакове - 5 смуг. Однак у ВДК тут спостер1гаеться один четкий м1шмум, - íhiuí 4 компоненти рееструються як слабка структура крил, а у Вр,К А е- úxn~t - МВ-ВЛШиЯ Ч1ткий квартет смуг та один слабкий míhímym на криль L}i bíamíhhoctí коригуютъся з наявшстю ainiaib у ВРК та ííx В1дсутшстк> у ВДК. Структуру aíiiíaíb, як bíaomo, складають виключно С-Н зв'язки, характеристична частота яких потрапляе в обумовлений нами интервал. В штервал1 1390-1470 см"' штенсивносй поглинання у спектр! пор!внюваних нуклеопроте!д{в íctotho перерозпод1лен1, неоднаков1 для pismi одшеУ енерпТ. Розр1зняються також форми i структури смуг симетричного i антисиметричного валентного коливання фосфодиеф1рного зв'язку. Помтп bíamíhhoctí в штервал! деформацшних коливань - у ВДК тут спостер!гаеться добра, четка структура, а у ВРК - широк1 розмит1 смуги Í3 слабко вираженйми максимумами.

Анализ експериментальних даних за спектрами 1ЧП pi3inix штам!в 1ридов1рус1в дае можлив!Сть зробити висновки про те, що спектри 1ЧП розр1зняються aoctobípiio в межах b¡a 900 до 1350 см"' i що bíamíhhoctí проявляються нашстотшше i у повшй cyKynHocTÍ параметр1в (частота, вщносна iHTenciiBHÍcTb, натвширина i форма смуги) для коливань Р-О зв'язку нукле'шово1 кислоти reiioMtB urraMÍB BipyciB. Це стосуеться i смуг поглинання, що В1дпов1дають . симетричним Р-О коливанням з частотами 1087, 1068 i 1063 см"1 для urraMÍB Ae.vex, Ae.flav., Cul.mors., а також для смуг, що В1дпов1дають асиметрйчним коливанням Р-О зв'язйв цукрофосфатного остова (частоти 1242, 1238 i 1246 см"'). Для цих смуг спостерпаються також bíamíhhoctí щодо bíahocho'í штенсивносп. Критер1ем диференщаци може бути i натвширина смуги на частотах антисиметричного коливання Р-О зв'язку штам!В Ae.vex., Ae.flav., Cul.mors., що дор1внюють bíahobíaho 70, 80, 105 см"'. Розр1зняються також форми смуг поглинання доаиджуваних urraMÍB.

Caía зазначити також, що noMÍTHÍ bíamíhhoctí зареестроваш при nopiBHHHHÍ параметр!в спектр1в 14 поглинаня ДНК- та РНК-геномних BipycÍB. LJi bíamíhhoctí виявляються, зокрема, у частотах i бьлыпою Míporo у форм1 та в)дносшй штенсивносп смуг, коригуючи з 6íoxímí4hhm складом.Спектри Bipycnnx ДНК та РНК в1дряя1зняюгься тонкою структурою смуг, що в1дпов1дають коливанням атом]в фосфодиеф1рних зв'язив та складних смуг, обумовлених валентними СЮ та деформацшними N-H коливаннями.

У четвертш глав! наведен! i обговорюються дат щодо коливальних спектр1в клтга та тканин в залежносп в!д бюлопчних i ф1зичних фактор ¡в неелектромагштн&1 природи.

Вивчено детальну структуру енергетичних сташв батер1альних клиин Escherichia coli у р!зних умовах. Результат« дос/иджень енергетичного спектру E.coli штам В в межах електронних переходов (штервал довжин хвиль 0,2-0,4 мкм) св1дчать, що в ультрафюлетовому спектр! поглииання бактерн присутня одна штенсивна безструктурна смуга з максимумом б ¡ля 258 нм значно! (до 35 нм) нагйвширини.

У видимому та найближчому 14 д1апазон1 (штервал 0,4-2,5 мкм) смуг поглииання першого порядку не виявлено, хоча мають м>сце невелик! широк! п!дйоми-спади екстинкци. Загальн! риси спектру енергетичних сташв кМтини E.coli В у ближньому 14 Aiana3oni схож1 з такими для складних нуклеопроте!д1 в. Для спектру характерна наявшсть груп пор1вняно 1нтенсивиих (мажорних) смуг, максимуми яких розташоваш в im-ервалах 500-800, 900-1800 та 2700-3400 см'1. Число мажорних смуг 14 поглииання доходить до 40, кожна з них мае складну тонку структуру i3 3-5 i б!льше компонент, так що в ц1лому юлькють спостережуваних смуг доходить до 100. Нап1вширина смуг поглииання складае В1Д декиькох см"' (для низькочастотйих коливань) до десятюв см"1 длядеформацшннх коливань (700-900 см"1) i сотень см"1 - для валентних коливань за участю протону.

У дальньому шфрачервоному д!апазош (40-400 см"1) спостерааеться б1льше 30 смут невнсоко! ¡нтенсивност! з нашвширииами В1д 2-3 до 10-15 см"1, що в1дпов1дають внутр1шньо- та м»жмолекулярним коливальним рухам бшив, нуклешових кислот та атомних груп, що входять до i'x складу. У субмЫметровш, низькочастотшй обласп звертають на себе увагу смугн з частотами 278, 228 см"1 (ам!Д 7 б1лка) та потужний максимум на 72 см"1, обумовлений кваз1кристал1чними, конформащйними коливаннями ПК як циого.

Досл1дження загалыюго та особливого у спектрах 14 поглииання pi3HHX nrraMiB 6aKTepii' E.coli, вид1лених гид хворих в xipypri4nift kaIiiuu, вказують на достов1рш в1дмшносп у деяких спектралышх ¡нтерпалах спектр1в штамт за числом смуг, ix спектральним положениям i в!дносшй iirreHCHBHOCTi. Найчггко в!дм1нност1 проявляються в штервал1 700-1400 см'1 i св^чать про те, що кожний urrav мае тут характерну форму спектра поглииання у даному штервалл частот. Розроблено методику та пристроУ, досл1джено сиектри Раман-розаяння живих клйин у npoqeci активного

17

метаболизму. Як вдавилось, спектри КР живих бактерШ е динам^чними: 1'х параметра (хвилыда числа, к1лькють, штенсившсть та нашвширини смуг, форми контур!в) хстотно залежать в1д стадн розвитку та активносп обмшу, детермшованих зовшинйми та внутршшми факторами, яю впливають на швндк1сть та напрямок бюсинтетичних процес1в, що с 1стотною та незвичною для традищйно! снекгроскопп комбйицшного розаяння особлшистю. У стат неактивного метабол1зму (Т = 298 К, зб1диеце живильне середовище) спектри представлен! . 5-6 низькоштенсивними стабиъними линями живильного- середовища 1 води. В оптимальних фгзюлопчних умовах (Т = 310 К, повне живильие середовшце) в штерв&м внутрннньомолекулярних коливань (100-2600 см"') в спектрах спостерналось биьше 80 лнйй р1зяо! штенсивносп та нашвширини (5-30 см"1). При цьому помгепа тенденция до прояву на початку життевого циклу кл1тнп (0-30 хвилин) л!шй деформацШних коливань молекул бшив та нуклешових кислот (200-900 см"1), у середиш циклу (30-60 хвилин) - лшш валентних коливань б шив, нуклешових кислот та лш1Д1в (900-2200 см"') 4 в кищ1 циклу, перед подиом клшши (60-90 хвилин) - лщп валентних коливань нуклешових кислот та не1дентиф!кованих низькочастотних коливань. Виявлено також вплив в ¡дом о! у бюлогн сезонное« ритм1в на актившсть метабол1зму та спектри КР бактерш. В результат! визначено умови, необх1Дн1 для експерименталышх досл1джень динамхчних Раман-спектр1в живих бактерш. Показано, що для П1дсилення штенсивносп спектр!в Раман-розсшння живих клатин необх!дне 1х знаходження у процес! активного метаболизму. Сппхрошзащя розвнтку кл1тин приводила до зб^льшення штенсивност! спектр1в. Вс1 фактори, що знижують активцкть бюсинтезу, змецшують штенсившсть розаювання аж до пороговоь Таким чипом, з'ясовано причини розб^жностей, отриманих рЬшши авторами. Спостережуваш законом1рност| узгоджуються з ращше опублжованимн та як!сно штерпретуються на основ1 теорн резонансних ефекпв у б!олопчних молекулах та клпинах, що вказуе на роль екситошшх, солионних та шших резонансних електромагштних сташв у живих системах та Ьс молекулярних компонентах.

Аосмдження експресп бюлопчно1 взаемодн у коливальнш структур! проведено на модел1 В1рус-клггина: бактериофаг Т4Д-клшша Е.соЦ В. Встановлено, що на еташ адсорбцц 14 спектри найдостов1ршше в'|др1зняються в межах деформацшних коливань нуклешових кислот (400500 см*') та симетричного коливання Р02 зв'зку (1080-1110 см"').

Досл1дження спектр1в 14 поглинання клтш Т- 1 В- л^мфоципв вказують, що вони мають багато сшлыюго ¡з спектрами клтш шшого походження. Поряд з цим встановлено, що спектри Т- 1 В- л!мфоцит1в

18

В1др1зняються м!ж собою тонкою структурою смуг в штервалах 950-1300 см-1 (колнвання ДНК) i 2800-3000 см"1 ( колнвання з участю протона бЫин, л!п1д1в та лшопротеЗДв). Разом з тим виявлен! достошрн! в1дмншост1 у структур! cneKTpiB 14 поглинання в цих ¡нтервалах для зразив в(д здорових та хворих людей. Спектри В-Л1мфоциПв в зон1 N-H та С-Н валенишх коливань е складн!шйми, шж Т-л1мфоцит1в, для В-л1мфоцит»в намчуси.ся 9 смут, а для Т-кл1тин - т!льки 5. В1др1зняеться й загальна форма поглинання у вказаних спектральних ¡нтервалах для цих двох тип1в ¡мунокомпетснгпих клЬтга. У процес! л1кування аж до одужання вЦбувався перероэпод1л ¡нтенсивностей смуг та змщення 14 частот, в той час як загальне число piBHiB переход1в залишилося незмйшим.

Динамша коливальних ¡нфрачервоних спектр{в б1олопчних тканин п<д впливом 6ioAori4Hnx фактор!в вивчалася на моделях ф1тов1рус-рослинна тканина. Агентами, що викликають патолопчшш 1нфекц1Гший нроцес, слугували eipyc тютюново! мозанш та Bipyc крапчастост! гвоздики. Було виявлено, що шфжування рослин томата, тютюну, петунН, соняшннка, гвоздики призводить до ¡стотних 3Min у cneKTpi 14 поглинання тканин еп1дсрм!су та цШсних листк!в на р!зних ярусах. Вплив шфекци проявлявся на п'ятий-сьомий день з моменту заражения i виражався у змий фирми, структури, перерозродЫ ¡нтенсивностей смуг. НайбЬльш явно ця динам1ка спостер!галась в ¡нтервал1 900-1700 см"', де зкаходяться характркстичн! коливання б1лк!в та нуклешових кислот.

1з nopiBtwmw результате з ДНК-вмпцуючих нуклеопротедав та кл1тин виоливае, що при переход1 в1д нуклеопротеУдт до KAiTini не спостережуваний спектр коливань ¡стотно не ускладшосться. Нап1вшнрнни р!зних смуг поглинання також не ¡стотно змгаювались при переход! в)д 6ionoAiMepiB до Bipycie та клшш. При переход! до cneKTpiB тканин noMirua тенденция до зникнення тонко! структури смуг.Це означае, що експериментально реестрована електромагштна структура в 14 Aiaim30iii в основному формуеться вже на pieni гетерогенних надмолекулярних комплексов i при подальшому ускладненш ф1зико-х»м1пно! будови pimii eneprii змппуютг.ся.

Таким чином, дослужено динам ¡ку коливальних cneKTpiB передбюлопчних та бюлойчних структур зв"язку з ускладнеиням !х структурно-функцюналъно! оргашзацн i niA впливом бюлопчних та ф1зичних фактор1В неелектромапптно! природн.

На п!дстав1 результата, представлених у друпй, трети! та четвертш главах, створена база нових даних з коливальних cneKTpiB б1льш шж 40 об'екпв р!зних piBHiB оргашзацн, для биыиосп з них у широкому

спектральному штервало - в!д коливань кристалочних граток та ксшформащшшх коливань (20-200 см"1) до валентних коливань за участю протону (2500-3500 см"1).

П'яту главу присвячено вивченню впливу фгзичних фактор1в електромагштноо природи на коливалып спектри та доелектричш властнвосп бюоб'ектт.

Дослоджено дио постШного магнтюго поля з шдукцшми до 2.0 Тл на колипалып 14 спектри в!рус1в 1 клтш. Виявлено, що п1д впливом постшного магштного поля змшюються форми та поляризацоя смут 14 поглинання, обумовлених коливаннями фосфод1еф1рних зв'язк!в нуклешових кислот у в(руав. Ексдерименти з иодвшного промецезаломленпя вк'азують на ¡ндуковаиу ПМП ор!ентац!ю в^русних часток у розчиш. 1стотних змш у спектрах бшав та цшсних бактерхальних клтш не спостерогалось. Ефекти постшного магнитного поля зареестроваш також за змщами структури 1 форми на електрониих М1крофотограф1ях та за зниженням бюлопчного титру (шфекцшносто).

Ефекти ПМП при щдукцЫх в Ытервалл 0.1-0.4 Тл можуть бути зумовлеш змшами енергетичноК структури молекул бшив 1 ДНК внасл!док вэаемодп зорншшього Г1МП з електронами, що мають власио магнотн! моменти, 1 меншою м!рою - 'з ядрами атокив (аномальний ефект Зеемаца). В результат! вшшкаюгь упорядковуюч! сили, водмонш за напрямком в!д тих, що формували щ!льну упаковку бшсових молекул капсиду, выростку та ошиих в^омих структурних компонентов бактер!офага Т4. Це повинно приводит до розщ'ольнення структури та порущення термодинам!чно та механочно випдно'о, стойко!" (поза д!ек> експериментальиих ПМП), еволюцшно закреплено!" конформаци фага ! повинно цроявитися у зб1льшенн! розм1р1в, що п!дтверджуеться експериментально спостережуваним набуханиям гол1вок бактерюфагов. При б!льш високих !о1дукц!ях (0,8-2,0 Тл) дестабшзуюча д!я ПМП посилюеться за рахунок того, що поряд з ефектом Зеемана стае дедал! !стотн!шим ор!ентук>чий ефект поля на молекули болков та ДНК, що зростае пропорцюнально квадрату шдукци.МйгШ'гт моменти кожно! оз болкових субодиниць та ДНК ворооиу ор!ентован! у простор! в!дпов!дно до закон!а щш>но'о" упаковки, а зовн!шне ПМП примушуе ох повернутися та розтапхуватися впорядковано, знову ж так», порушуючи природну структуру вор!оооу. Нарешто, причина деструкцой шрюа!в, що проявляються у шдокремлешп хвостових в^дростыв В1д головок, може заключатися в тому, що шрюни взаемод!ють з ПМП як ц!ле. В1русн1й частинцо можна поставит у водповодшсть деяний сумарний мапшшш момент, пов'яэаний з аопзотроопеоо форми ворюна. У природних

умовах в!р1они та 1'х магн1тн! моменти у редкому середовшц! розташован! р!внов!ропдно за вс!ма напрямками. При иакладанн! зовн!шнього ПМП для часток, некол1неарних з полем, виникае обертовий момент, що ор(ентуе 1х у пол!. Якщо врахувати, що повороти в)р1ошв п!дбупаються не у вакуум!, а у р!дкому середовшц! з ненульовою в'язкктю, то стае зрозум!лою можливкть в!дламування хвостових в!дроспав у м!сщ1'х приеднуванняя до гол!вки, що 1 спостер1галося в електронному м!кроскоп!.

Досл!джено д1ю низькоенергетичного електромагн!тного поля мм-д1апазону на спектри коливальних стан!в бюмономер!в I макромолекул в пол1кристал1чному та монокристал!чному стан1 (а-Ыцин, р-аланш, Ь-гктидин, Ь-тирозин, Ь-триптофан, яечний альбумш, в1ктна 1 внутр!кл!тинна ДНК).

Мм-поле, незважаючи на надто малу енерг!ю квантш, виявилося здатним викликати величезн1 трансформацй" в енергетичнШ структур1. Виявлено такы основны риси ефект!в мм-поля в енергетичнШ структур! б1ооб'ект!в р!зно1 складност!.

- Перерозпод!л ШтеИсивностей у спектрах електронних ! коливальних переход!в внасл!док п!дсилення одних 1 ослабления шших смут.

- Зм1на форми та структури смуг, виявлення переход!в, що не спостер!галася при в1дсутносп мм-поля при заданШ геометр!'! ах(поляризаци) та шших зовншн!х умов реестрацп.

- Нетепловий характер ефекпв, наявних при потужностях менше 1 мВт/см^ при незмшнш (з точнктю до ±0,1 К) температур! зразк!в.

- Значна залежтсть ефетав мм-поля в1д:

а) частота (енергп) збурюючого випром!нювання (резонанс за мм-випром!нюваНням);

б) ф!зико-х!м!чно! природи смуг (резгаанс за ф1зико-х!м1чним походженням переходу);

в) взаемно! ор1ентаци вектора мм-поля ! монокристал!в (кутовий синхрон1зм);

г) поляризацц спостережуваного спектрального сигналу (поляризацШна залежшсть);

д) потужност! опромшення в ¡нтервал1 нетепловоК (0,1-10 мВт/см2) да.

- Акумуляц!я та запам'ятовування ефект!в мм-поля для переход1в з прямою або в!ртуальною участю електронних сташв (комбшащйне розсповання, люмшесценщя), вплив мм-випромшювання на кшетичш

характристики (час житгя) таких переход1в; в1дсутшсть акумуляцн та запам'ятовування ефект1в для коливальних переход1в у спектрах 14 . в1дбиття.

Резонансний характер да проявлявся через наявшсть ефект1в тш>ки поблизу селективних частот мм-поля. KiAWcicTb спостережуваних резонанав у д1апазош 37-53,5 ГГц для монокристамв ам1нокислот становить кш>ка десятков. Нашвширина резонанав у спектр1 ди характеризувалася величинами (40 -80) ±5 МГц- Для р1зних коливань розр1знялись резонансш частоте им-випромшювання, що викликали перебудову коливального спектру.

Дослужено поляризации» залеэкносп ефект1В мм поля в 14 спектрах монокристал1в амшокйслот. Встановлено, що цоляризацшщ шдикатриси ефекпв мають овальну чи гантелепод1бну форму. Форма та иахил поляризацшних шдикатрис змшюються п!д Д1ею поля. На подстав! експериментальннх данкх виявлеш змши тензор!в дшлектрнчного сприйняття монокристал!в, що мктять бюмономфи (а-гл1цин i триглщинсульфат), в шфрачервоному д1апазош спектру п1д Aieio електромагн1тного роля мЫметрового д1ацазону.

При опромшенш в1льно1 полого! ДНК спостериалося звуження смуг антисиметричиого О-Р-О коливання та складно! смути з частотою максимуму поблизу 1660 см"' (С-О, С-С, C-N валентш та С-Р деформац!йш коливання) на 25-30 см при початковш нашвширип! Ц1дпов1дно 90 i 160 см"

Смуга симетричного О-Р-О коливання звужувалась на 10 см"' (при початков!й иап1вширин1 130 см"'). При онрочшювашн сухих шивок ДНК звуження смуг були значно меншими i не перевищували 5-20 см"'. Спостерпався також перерозпод1\ штенсивностей смуг 14 иоглинання В1льно! ДНК. У спектрах 14П сухих нлшок клппчиих штамщ £ сл& для характристичних коливань ДНК змши иарамотрш п!д д|сю мм випромнповашш внявилися аналопчними змшами для сухих илшок вшлю! ДНК. Для пнутршшъоклпчишо! ДНК Dunaliella viridis остановлено, що опромшювания на 4acTOTi 37,50 ГГц призводить до звуження смут 1ЧП з частотою 1080 см"' на 25 см"' i збш,шенню ii штенснвносп на 255. Спостережуваш ефекти, очевидно, не повязан) з одомим вплииом на спектри 14 поглинання висушувашш зразмв, що обумовлюе переход ДНК i3 В- в А-форму та подальше розупорядкувашш. 1з одержаних нами даннх винливае, що мм випромшювання викликае змши параметров 1ЧП ДНК, протилежш тим, як1 сгюстерпаються i3 зниженням вологост! препараив.

При вивченн! спектр1в люмшесцешщ монокрисгалу б!лка яечного альбум1ну з нативною домшкою пол!ен1в виявлено, що в м1ру зб^льшення експозицй' зросгае в (1,4±0,04) рази 1нтенсившсгь смуги на 360 нм при майже незм!ншй ¡нтенсишюст! смути на 450 нм. АкумуляЦ1я виявлення ефекту грйвае близько одн!с! години, а зникнення його в1дбуваеться значно пов!льн1ше (24 години) теля вимкнення поля. Обороппсть (в!дновлення форми спектру п!сля припинення мм-опром1нк>вання) та стаб1льН1сть ¡нтенсивност! смуги на 450 нм свечениям в!дсутност! внеску у спостережуваний ефект фотох!м!чних I термох!м1Чних процес1в, що викликають деструкц1ю досл1джуваНИх хромофор!в.

3 використаиням голограф1чно! 1нтерферометра доемджено змши показника заломлення нативних розчишв плазми кров! п!д д1ею мм-випром1нювання. У реальному масштаб! часу зареестрованоа динам1ку зм!н показника заломлення у макроскоп!чному об'ем! водного розчину плазми кров1. Пом!чено акумулящю ефекту та його зворотнкть у час!. Максимум змш в 1нтерференц1йн1й картин1 наставав через 6-7 хвилин п!сля початку опром^ювання, вих!дна картина в1дновлювалась через 5-6 хвилин п!сля зняття поля. Ефект проявлявся у плавнШ змш! (зменшешй) числа смуг 1нтерференцИ у пол! зору, за яким розраховувалося збиьшения показника заломлення, яке досягало величини 1x10"4. Температурн! ефекти в обрашй схем1 експерименту Мали зворотний знак, п1д '¡х впливом показник заломлення змеишувався на величину 2x10"5. Виявлен1 зм!ни показника заломлення плазми кров! можуть обумовлюватися упорядковуючою д!ею мШметрового поля на систему бюмолекули - розчинник, що викликае зростання внеску ор!ентацШно1 поляризованост1 в д!електричну прониклив!сть середовища на макроскоп!чних В1дстанях.

ОСНОВН1 висновки

1. Для об'ект)в, молекули якнх мають постшний дипольний момент, вплив переходу р!дина-кристал на параметри коливалышх спектр1в в!дчутн1ший, н!ж для бездипольних, що узгоджуеться з теоретичними передбаченнями.

2. В)дсутн1сть у спостережуваному Раман-спектр! екситонних розщеплень може бути пов'язана з геометричними факторами, зокрема, !з зб!льшенням В1дстан1 м1ж взаемодшчими молекулами.

3. Змши В1ДН0СН01' штенсшшост1 Раман-лшш внутршньомолекулярних та граткових коливань з температурою ¡ .агрегатним станом речовинн не визначаються Больцмашвською залежшетю, що обумовлено, очевидно,

атзотропними деформац(ями електроиних конфигураций молекул при утворешй щЦьно! упаковки у молекулярних кристалах i ан1зотроп!ею зм1н структура кристал1в при охолодженш.

4. При ускладнеши ф1зико-х1м1чно1 структури об'ектов бюлоНчного походження найктотшци трансформацц коливального спектру мають м»сце при Переход! з MonoMipiioro на макромолекулярний i гетерогенний надмолекулярний piBHi оргашзацц живого, збшлцення числа смут спостережуваного спектру коливань при переход! В1Д нуклеопротеадв до KAiTHH 1 тканин не в!дбуваеться.

5. Особлив1стю бмьшосп смут 14 поминания б!олопчних об'екпв макромолекуляриого i вшцих ртшв оргашзацй е иеоднор1дне розширешш та тонка структура, обумовлещ, очевидно, неекв!валент1ШМ силовим оточенням однакорих атомних труп у рЬиих мкцях пептидного i фосфатного ланцюпв, а також близькктю групових частот атом-атомних эв'яэмв у б1\ках i нукленгових кислотах.

6. Для бтлопчних структур надмолекулярного i вищих pîbiiîb орган1заци характерна наявщсть квазшонтинууму електромапитних переход1в, що включае енергетичш стани в!д мШметрового до близького 1нфрачервоиого д1апазон1в електромагнЬтшго випромШювання.

7. Умовами, необх!дними для експериментального спостережння динам1чних Раман-спещив живих бактер№ з максимальною Ытенсившстю е ïx синхрошзацш та високоактивний метабол1чиий стан. Bci фактори, що знижують активн!сть 61осинтезу, зменшують 1нтенсивн1сть Раман-лднш аж до пороговое.

0. Для 6ioMOHOMepiB перех!д у твердий стан i вплив температуря на цараметри коливальних спектр1в в основному подгёш до таких для орган!чних вуглеводнавих сполук. На в1дм1ну В1Д цього для 6ioo6'eKTiB врщих piBHÎB складности (б1\ки, ,цуклешов1 кцслоти, нуклеопротеци) ефекти агрегатного стану i температури не так! значнЬ що може пояснюватись домшуванням факторов неоднородное^ пол!в у б!опол!мерних ланцюгах, що мають вЦносно стаб1льну просторову I електромагштиу структуру вже у розчин!, а також ïx слабкими змшами при кристамзацн. Виняток складають енергетичн! переходи, пов'язаш з водневими зв'язками i кристал1зацШною водою: низькочастотш коливаиня у далекому 1нфрачервоному д1апазош, коливання фосфод(еф1рних зв'язйв нуклешових кислот, ОН коливання кристал!защйно1 води у бшсах i нуклешових кислотах.

9. На структуру коливальннх спектр!в впливають як !ерарх!чна структурно-функцюнальна складшсть бюоб'екта, так 1 б!олопчна природа (вид, пггам), умови життед!ялыгост!, процеси реал1зацн чужеродно'! генетично! шформацИ 1 не!нфекц1йн1 патолойчн! процеси. Патолог!чн! стани зм1нк»ють параметри коливальних спектр1в кл^тии 1 тканин рослинного ! тваринного походження. Отримаш результата вказують на значн! потенщйн! можливост! 14 спектроскоп!! для використання у д1агностичних ! класиф!кац!йних ц!лях.

10. ГПд впливом постшного магн!тного поля зм1нюються форми смут 14 поглинання, обумовлених коливаннямй фосфод!еф!рних зв'язк1в нукле'шових кислот, вДОуваеться ор!ентац!я ан!зотропних нуклеопроте'!д!в у водному розчин!, порушуеться !х просторова структура ! б!олог!чна функц!я. Суттевих зм!н у спектрах бьмив 1 цШсних бактер1альних кл!тин Уюсщдш не спостер!гаеться.

11. Електромагн!тне випромшювання мШметрового д!апазону, незважаючи на низьку енерпю кванта, при да на резонансних частотах може викликати значн! трансформаца енергетично'1 структури б!ооб'ект!в р1зних р!вн!в орган!зац!1. Ефекти резонансного мм-поля прооявляються в ■ перерозподЫ ¡нтенсивностей у спектрах електронних ! коливальних переход!в, зм!иах к!нетики переход1в, форми ! структури смут.

12. МЫхвильове поле спричиняе зм1ни елемент1в тензор!в д!електричного сприйнятливост! монокристал!в амшокислот в 1нфрачервоному д1апазон1 спектра, а також ¡шц!юе макроскоШчш зм!ни показника заломлення природних водних розчин!в бк>молекул. Таким чином, одним !з ланцюпв механ1зму д1У мм-випром!нювання на електромагттш стани е вплив на д!електричн! властивост! об'ект!в, що визначають в свою чергу жтенсивност! електромагн!тних переходе.

За час дооиджень, результата яких викладен! у дисертацп, автору довелось сшвпрацювати з багатьма вченими - ф!зиками, х!м!ками, бюф!зиками, б!ох!м!ками, в!русологами, - без доброзшшшого ставлення яких проведен! трудомктш досл!дження широкого кола об'ект!в, особливо ун!кальних бюлопчних, навряд чи були б можливими.

Автор вдячний колективам р1зних наукових установ, як! проявили ¡нтерес ! надали конкретну допомоР/ у процес! виконання експеримент1в при обговоренш результата - кафедр! нелшШно! оптики ! кафедр! в!русологи Кшвського ун!верситету ¡м. Тараса Шевченка, в!дд*лу оптики

!нституту нашвпров1Дншив АН Украши та в4м!лУ теори систем багатьох частинок 1нституту теоретично') фЬики АН Украши.

Вважаю свощ обов'язком висловити глибоку вдячцкть науковому консультанту, академшу М.П.Лисщ!, директору МН1Ц "В1дгук" професору С.П.Сйъку, академику АЛ.Бойку, доктору ф.-м.наук О.О.Серикову, доктору ф.-М-наук В.В.Обуховському, доктору ф.-м наук ВМ.Харкянену, кандидату ф.-м.наук Л.Й.Бережинському, кандидату х1м.наук Л.Ф.Авраменко.

Надихаючим прикладом для автора слугували основоположш ¡де! академ!ка О.СДавидова, що знайшлн п^дтвердження в ц№ робот1.

Всеб1чну п!дтримку при виконашн досл1джень, оформленш статей та рукопису дисертацц надали ствроб1тники в!дд1лу бюмедично! ф1зики 1нституту фЬики живого МН1Ц "В|дгук" сг.н.с. ГД.Довбешко, Г.В.Понежа, н.с. Т.Л,Ботте, ЛЛ.Мацойко, I.В.Горбенко,«О.Р.Федорович, Л.В.Нечеса, яким автор висловлюе свою щиру подяку.

OCHOBHI МАТЕР1АЛИ ДИСЕРТАЦЙ ОПУБЛ1КОВАН1 В РОБОТАХ!

1. Кондиленко И.И., Коротков П. А., Литвинов Г.С. Частотная зависимость интенсивности антистоксовых компонентов линий комбинационного рассеяния света //Опт. и спектроскоп. - 1970. - т.29, №6 -С.1070-1074.

2. Кондиленко И.И., Коротков П.А., Литвинов Г.С. Тонкая структура спектра комбинационного рассеяния кристаллического CCI4 //Опт. и спектроскоп. - 1971. - т.ЗО, №1. - С.97-99.

3. Кондиленко И.И., Коротков П.А., Литвинов Г.С. Проявление Давыдовского расщепления в спектре комбинационного рассеяния нафталина. //Опт. И спектроскоп. - 1971. - т.ЗО, №3. - С.437-441.

4. Кондиленко И.И., Коротков ПЛ., Литвинов Г.С. Зависимость величины Давыдовского расщепления в спектрах комбинационного рассеяния от параметров элементарной ячейки кристалла //Опт. 1} спектроскоп. - 1971. - т.31, №2. - С.234-242.

5. Кондиленко ИМ., Короткое П.А., Литвинов Г.С. Давыдовское расщепление в спектрах комбинационного рассеяния пара-дигалоидзамещеНных бензола //Опт. и спектроскоп. - 1972. - т.32, №1. -С.69-75.

6. Кондиленко И.И., Коротков П.А., Литвинов Г.С. Экситонные эффекты в спектрах комбинационного рассеяния бензола и его моногалоидзамещенных //Опт. и спектроскоп. - 1972. - т.32, №3. - С.535-543.

7. Кондиленко И.И., Коротков П.А., Литвинов Г.С. Влияние экситонных состояний на спектр комбинационного рассеяния метилпроизводных бензола //Опт. и спектроскоп. - 1972. - т.32, №4. - С.908> 914.

8. Литвинов Г.С. Влияние экситонных состояний на спектры спонтанного комбинационного рассеяния света: Автореф. дис. ... канд.физ,-мат. наук. - Киев, 1971. - 21 с.

9. Кондиленко И.И., Коротков П.А., Литвинов Г.С. Влияние резонанса Ферми, Бете- и Давыдовского расщеплений на тонкую структуру комбинационного рассеяния сероуглерода. //Опт. и спектроскоп. - 1973. * т.34, №3. - С.466-470.

10. Кондиленко И.И., Коротков П .А., Литвинов Г.С. Проявление экситонных состояний в спектрах спонтанного комбинационного

рассеяния света // В кн.: "Современные проблемы оптики и ядерной физики" под ред. академика А.С.Давыдова. - Киев: Наукова думка, 1974. -С.97-108,

11. Литвинов Г.С. Спектр инфракрасного поглощения фага X. //Сб. "Актуальные вопросы бактериофагии и прикладной иммунологии". -Тбилиси, 1984. - С. 135-138.

12. Литвинов Г.С., Токарчук Л.В. Влияние постоянного магнитного поля на инфекционный титр вирусов бактерий //Сб."Актуальные вопросы бактериофагии и прикладной иммунологии". - Тбилиси, 1984. - С.226-228.

13. Бучацкий Л.П., Литвинов Г.С., Подрезова Л.М., Бунич-Рамезова Е.А. Влияние физических и химических факторов на иридовирус комара //Микробиол.ж-л. - 1986. - т.48, №2. - С.55-57.

14. Влияние постоянного магнитного поля на свойства вируса табачной мозаики и чувствительность серологических реакций /А.Л.Бойко, Н.В.Тайкова, Г.С.Литвинов и др. //Респ. межвед. сб. "Проблемы общей и молек. биологии". - Киев, 1987. - №6. - с.4-7.

15. LStvinov G.S., Knyazeva N.A., Kondratjuk Е.А., Smimova S.A., Boiko A. The sunflower viral diseases diagnostics //Intern. Sunflower Associât: Novi Sad, Yugoslavia, July 25 to 29, 1988. - vol. 11, P. 10-15.

16. Диагностика вирусных болезней подсолнечника /А.Л.Бойко, НА.Князева, Г.С.Литвинов и др. - Киев: КГУ, 1989. - 30 с.

17. Авторское свидетельство № 1507253 от 15 мая 1989 г. AOlG7/0OGOl№21/35. Способ обнаружения вирусных болезней растений /Г.С.Литвинов, А.Л.Бойко, Е.А.Кондратюк, (СССР).

18. Спектры комбинационного рассеяния бактерий E.coli В в различных метаболических состояниях /В.В.Артамонов, М. П. Лисица, Г.С.Литвинов и др.// ДАН УССР, сер.А. - 1988. - №9. - С.42-45.

19. Литвинов Г.С. Особенности спектра инфракрасного поглощения фага Сд бактерии E.coli //Тез.докл. VI конф. по спектроскопии биополимеров, Харьков, 1988. - С.193-194.

20. Dovbeshko G.I., Litvinov G.S., Strouk V.l. Infrared Absorption Peculiarities of the Biological Systems on Different Organizations Levels // Recent developments in molecular spectroscopy. - World Scientific, Singapore, 1988. - P.674-686.

21. Литвинов Г.С. Влияние миллиметрового излучения на спектральные характеристики полос инфракрасного поглощения свободной м

внутриклеточной ДНК // I Всес. симп. с межд. участ. "Фундамент, и прикл. аспекты прим. мм ЭМИ в медицине": Труды, Киев, 1989. - С.31-33.

22. Литвинов Г.С. Особенности спектров комбинационного рассеяния живых бактерий E.coli В в активном и неактивном метаболических состояниях //I Всес. симп. с межд. участ. "Фундамент, и прикл. аспекты прим. мм ЭМИ в медицине": Труды, Киев, 1989. - С.41-44.

23. Литвинов Г.С., Довбешко Г.И. Колебательные спектры системы вирус-клетка //Сб. "Спектроскопия неметаллических кристаллов". - Киев5 Наукова думка, 1990. - С.171- 175.

24. Литвинов Г.С. Индуцированные миллиметровый излучением изменения в колебательных спектрах р-аланина //ДАН УССР, сер.А. - 1990. - №11. - С.49-52.

25. Raman Scattering Spectra of Living Bacteria at Different Stages of Development /V.V.Artamonov, M.P.Lisitsa, G.S.Litvinov at al.//Experimental Technique of Physics. - 1991. - No.39.- P. 1-6.

26. Litvinov G.S. Belokur E.L. Dovbeshko G.I. Protein/nucleic acid ratio influence upon the nucleoprotein electronic and vibrational spectra //Spectrosc. of Biological Molec.Ed.by R.E.Hester and R.B.Griling.The Rojal Society of Chemistry. - York, England, 1991. - P.371-372.

27. Литвинов Г.С., Ботте Т.Л., Довбешко Г.И. Колебательные спектры биологических молекул и клеток в низкочастотном диапазоне //Сб. "Спектроскопия молекул и кристаллов". - Киев: Наукова думка, 1991. -С .293-297.

28. Бережинский Л.И. Довбешко Г.И. Лисица М.П. Литвинов Г.С. Воздействие миллиметрового излучения на спектр инфракрасного отражения монокристалла р-аланина //Биополимеры и клетка. - 1991. - т.7, №3. - С.77-82.

29. Литвинов Г.С. Особенности спектров инфракрасного поглощения РНК-содержащих фитовирусов спирального и кубического типов симметрии //Биополимеры и клетка. - 1991. - т.7, №5. - С.23-27.

30. Литвинов Г.С. Инфракрасные колебательные спектры фитовирусов и их молекулярных компонентов //Биополимеры и клеткаю - 1991. - т.7, №6. - С.32-47.

31. Литвинов Г.С., Ботте Т.Л., Довбешко Г.И. Колебательные спектры некоторых аминокислот в низкочастотной области //Биополимеры и клетка. - 1991. - т.7, №6. - С.48-57.

32. Бережинский Л И., Довбешко Г.И., Лисица М.П., Литвинов Г.С. Колебательные спектры кристаллического (5-аланина в ближней и дальней инфракрасной области //Биополимеры и клетка. - 1991. - т.7, №6. - С.57-64.

33. Бережинський Л.Ш., Гридша Н.Я., Довбешко ГЛ., Лисиця М.П. Литвинов Г.С. Голограф1чна 1нтерферометрш плазми кров1, що знаходиться п1д Д1ею мшметрового випромшювання //ДАН Украши, cepia А. - 1991. -Na 12. - С.45-48.

34. Litvinov G.S. Belokour Ye.L. Dovbeshko G.I. Experimental and computer modelling of vibrational spectra of heterogenous complexes of biological macromolecules //Journal of Molecular Structure. - 1992. - No.267. -P.61-66.

35. Litvinov G.S., Berezhinsky L.I., Dovbeshko G.I., Lisitsa M.P. Mm-wave field effects upon optical properties of aminoacid crystals //Proceedings of Inter. Wroclaw Symposium on Electromagnetic Compatibility. - Wroclaw, Poland, 1992. - Part 1. - P.63-66.

36. Андреев EA., Бережинский Л.И., Довбешко Г.И., Лисица М.П., ЛитвиновГ.С. Резонансный отклик колебательных переходов в кристаллах аминокислот на воздействие миллиметрового излучения //Биополимеры и клетка. - 1992. - т.8, №1. - С.43-46.

37. Литвинов Г.С., Полищук В.П., Бойко А.Л. Изменение структуры и биологических свойств бактериофага Т4 под воздействием постоянного магнитного поля //Биополимеры и клетка. - 1992. - т.8, №1. - С.46-51.

38. Litvinov G.S. Glycine aminoacid Raman spectra in various states at different temperatures //XIHth Intern. Conf. on Raman Spectroscopy, Wurzburg, Germany, Sep., 1992. - Abstract. - P58-59.

39. Berezhinsky L.I., Gridina N.Ya., Dovbeshko G.I., Lisitsa M.P., Litvinov G.S. Coherent macroscopic changes in blood plasma under mm-wave resonance irradiation //Electro-Magnetobiology, USA, 19936 (in press).

40. Бережинский Л.И., Гридина Н.Я., Довбешко Г.И., Лисица М.П., Литвинов Г.С. Визуализация действия мм-излучения на плазму крови //Биофизика. - 1993. - т.38, №2. - С.225-230.

41. Dovbeshko G.I., Berezhinsky L.I., Lisitsa М.Р., Litvinov G.S. Nonlinear optical properties of biomolecules and biocrystals under weak electromagnetic field //SPIE. - Vol 1890, Biomolecular Spectroscopy III. - 1993. - P.135-140.

42. Berezhinsky L.I., Gridina N.Ya., Dovbeshko G.I., Lisitsa M.P., Litvinov G.S. Coherent macroscopic changes in blood plasma mm-wave resonance irradiation //SPIE. - Vol 1890, Biomolecular Spectroscopy III. - 1993. - (in print).

43. Dovbeshko G.!., Gridina N.Ya., Litvinov G.S. Application of T- and B-lymphocytes Infiared Spectroscopy for the diagnostic purposes //5th European Conference on the Spectroscopy of Biological Molecules, Loutraki, Greece, Sept. 1993. - p.

44. Бережинский Л.И., Довбешко Г.И., Литвинов Г.С., Обуховский В.В. Перестройки в поляризованных ИК спектрах глицин-содержащих кристаллов под действием миллиметрового излучения //Опт.и спектроскоп. - 1992. - т.75, №3. - С.628-636.

45 Litvinov G.S., Berezhinsky L.I., Dovbeshko G.I., Lisitsa M.P. Energy states of bioobjects under mm-wave field action //Physics of the Alive. - 1993 -vol.1, No. 1. - P.38-61.

46. Berezhinsky L.I., Dovbeshko G.I., Litvinov G.S., Obukhovsky V.V. Rearrangements in polarized vibrational spectra of glycine-containing crystals under millimeter wave irradiation effect //Proc of 18 Int.Congr.on Infrared and Millimeter waves, Essex, U.K., 6-10 Sept. 1993. - P.386-387.

47. Berezhinsky L.I., Dovbeshko G.I. , Lisitsa M.P., Litvinov G.S., Matseiko L.I.. Infrared spectroscopy detection of millimetre wave effect upon biomolecules //Proc of 18 Int.Congr.on Infrared and Millimeter waves, Essex, U.K., 6-10 Sept. 1993. - P.382-383.

48. Ботге Т.Л., Довбешко Г.И., Литвинов. Г.С. Колебательные спектры биологических молекул и клеток в низкочастотном диапазоне //В сб. "Оптическая спектроскопия". - Киев: Ин-т физики АН Украины, 1993. -Ч.Н. - С.230-235.

49. Dovbeshko G.I., Litvinov G.S., Berezhinsky L.I., Lisitsa M.P. Millimeter wave radiation effect on p-alanine vibrational spectra //Molecular materials. -1993 - V.3, No.l, P. 135-141.

50. Berezhinsky L.I., Dovbeshko G.I., Lisitsa M.P. , Litvinov G.S. Resonance response of vibrational transitions in aminoacidcrystals to millimeter radiation //Intern. Conf. on millimeter and submillimeter waves and applications, San Diego, USA, 1994. Proceedings, vol.2250. - Р.302.

51. Litvinov G.S., Dovbeshko G.I. L-histidine energetic spectrum in millimeter and submillimeter ranges //Intern. Conf. on millimeter and submillimeter waves and applications, San Diego, USA, 1994. Proceedings, vol.2250. - P.300.

Пип. до друку. 19 01.ЗV. Формат 60« Пашр о+с. ]

Друк. офс, Уыовн. друк. арк. Обл.-вид. арк. /,3 тир. юо

Заи ¿-Полз.

Кнйвська кннжкова друкарня иауково! книг». КиТв, Регина, 4.