Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика численности и средообразующая деятельность речного бобра в Дарвинском заповеднике

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Завьялов, Николай Александрович, Москва



У ' / ^

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи

Завьялов Николай Александрович

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РЕЧНОГО БОБРА В ДАРВИНСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ.

03.00.16. - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук.

Научные руководители: член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор

С.Э.Вомперский доктор биологических наук, профессор Б.Д.Абатуров

МОСКВА 1999

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

1. ВВЕДЕНИЕ........................................................................................5

2. СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА СРЕДООБРАЗУЮЩУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БОБРА И ЕГО БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ...............................8

2.1. Расселение бобра и производимые им изменения........................8

2.2. Трофическое воздействие бобра..................................................9

2.3. Строительная деятельность бобра............................................11

2.3.1. Роль бобровых плотин в почвообразовательных процессах. . 11

2.3.2. Растительность бобровых поселений....................................13

2.3.3. Бобр и водные экосистемы..................................................14

2.3.4. Изменения местообитаний других животных в результате деятельности бобра............................................................................23

2.3.5. Бобр и ландшафт.................................................................28

2.3.6. Польза и вред средообразующей деятельности бобра..........33

2.3.7. Роль бобра в экосистемах....................................................35

2.4. Выводы......................................................................................37

3. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. 38

3.1. Климатические условия..............................................................38

3.2. Рельеф......................................................................................39

3.3. Геологическое строение.............................................................39

3.4. Гидрогеологические условия......................................................41

3.5. Растительность..........................................................................42

3.6. Почвенный покров......................................................................46

3.7. Животный мир............................................................................48

3.8. Водоемы....................................................................................50

3.9. Выводы......................................................................................53

4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ....................................................................54

4.1. Методы учета бобра...................................................................55

4.2. Учет выдры................................................................................57

4.3. Изучение растительности бобровых поселений..........................58

4.4. Гидрология................................................................................59

4.5. Методы почвенных исследований...............................................61

4.6. Методы гидробиологических исследований.................................62

5. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ И СТРОИТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ БОБРА В ДАРВИНСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ..............................................65

5.1. Заселение бобрами территории заповедника..............................65

5.2. Распределение по биотопам......................................................69

5.3. Размеры участков, их маркировка и продолжительность заселения.........................................................................................72

5.4. Жилища.....................................................................................75

5.5. Плотины и пруды........................................................................76

5.6. Каналы, окна, туннели, коридоры...............................................78

5.7. Питание.....................................................................................80

5.8. Абиотические факторы...............................................................81

5.9. Размножение.............................................................................84

5.10. Смертность..............................................................................85

5.11. Выводы ...................................................................................87

6. ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БОБРА КАК ФАКТОР ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ В ЛЕСНОЙ ЗОНЕ....................................................................................89

6.1. Изменения гидрологического режима территории под влиянием деятельности бобров........................................................................90

6.2. Влияние бобровых плотин на ход уровня воды малой реки и динамику почвенно-грунтовых вод............................................................91

6.3. Изменения физико-химических свойств почв под влиянием подтопления..........................................................................................97

7. РОЛЬ БОБРА В ПРЕОБРАЗОВАНИИ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ....... 115

7.1. Характеристика форм воздействия бобра на фитоценозы......... 115

7.2. Прямое трофическое воздействие - "бобровые лесосеки"......... 117

7.3. Сложные леса не подверженные влиянию бобров..................... 129

7.4. Влияние строительной деятельности........................................ 135

7.5. Динамика травянистого покрова и развитие

черноольшаников........................................................................... 143

7.6. Выводы.................................................................................... 151

8. ВЛИЯНИЕ БОБРА НА ЖИВОТНЫЙ МИР.......................................... 153

8.1. Реакция сообществ зоопланктона............................................. 153

8.2. Реакция позвоночных животных............................................... 162

8.2.1. Выдра................................................................................ 162

8.3. Выводы:................................................................................... 168

9. ЗАКЛЮЧЕНИЕ................................................................................ 169

10. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ................................................................ 173

1. ВВЕДЕНИЕ

На фоне общего углубления экологического кризиса, реинтродук-ция бобра (Castor fiber L.) на большей части его прежнего ареала является очевидным успехом в деле охраны природы. Будучи ценным пушным зверем, бобр издавна привлекал к себе внимание исследователей. Интерес к бобру значительно возрос в 30—70 г.г. в связи с начавшимися работами по восстановлению численности бобра, проводившимися на большей части б.СССР.

Биология бобра изучена достаточно подробно, хотя фундаментальной, обобщающей сводки не появилось до сих пор. Менее изучена средообразующая деятельность бобра, его биогеоценотическое значение. Первые работы этого направления появились в 40—50 г.г. (Барабаш-Никифоров, 1945; Скалон, 1951). Однако продолжающийся рост численности и уникальные способности бобра к преобразованию среды обитания требуют детального изучения роли бобра как в наземных, так и в водных ценозах.

Ранее всего бобр был восстановлен на особо охраняемых природных территориях — в заповедниках и заказниках, многие из которых создавались специально для бобра. Эти территории являлись очагами расселения бобра, здесь сформировалось ядро ныне живущих популяций. Но и природа этих территорий уже в течение десятков лет находится под воздействием бобра. Сохранившись с доледникового периода практически в неизмененном виде (Пидопличко, 1953; Лавров, 1981), бобр сохранил и механизмы и формы воздействия на экосистемы. По мере увеличения антропогенного воздействия, все большего превращения заповедников и заказников в островные

рефугиумы, остро встает вопрос о выработке научно обоснованных методов управления биотой особо охраняемых территорий. "Даже на коротких отрезках времени большинство наших мелких заповедников (и многие более крупные) не проявляют себя как самоподдерживающиеся системы и подвергаются воздействию нарушающих факторов, как внешних, так и внутренних; поэтому для достижения природоохранных целей необходимо определенное вмешательство" (Пайл, 1983). Существуют проблемы, не имеющие готовых решений старыми методами. К таковым относятся: изменение мест обитания, эффект глобальных загрязнений и глобальных изменений, необходимость лучше понимать процессы природных изменений и природной последовательности событий (Херманн, 1997). Сюда же относится и средообразующая деятельность речного бобра, которая, несмотря на его широкое распространение, остается малоизученной частью сложных процессов развития биоты охраняемых природных территорий.

В оценке функциональной роли растительноядных животных сложились два подхода. Первый — "энергетический" — основан на определении размеров потребления животными годичной продукции фитомассы и образования ими вторичной продукции. Второй подход — "регуляторный", когда фитофаги выступают регуляторами экосистемных процессов, и определяют не столько биологическую продуктивность природных систем, сколь характерные черты ее организации. Исследования по МБП показали, что дальнейшее изучение продукции растительноядных животных, по-видимому, не обещает ничего принципиально нового. Согласно достаточно универсальному закону экологической эффективности (правило Линдемана) с одного трофического уровня на другой переносится не более 10% запасенной на первом энергии. Поэтому вопрос о функциональной роли фитофагов должен решаться с точки зрения их участия в создании высокого разнообра-

зия структуры и устойчивом функционировании экосистемы. Растительный покров выдерживает очень большую нагрузку фитофагов, но даже незначительный пресс животных сопровождается изменениями в функционировании и структуре всей экосистемы путем модификации многих природных режимов, определяющих ее организацию (Злотин, 1986).

Основная цель настоящей работы — изучить влияние бобра на наземные и водные биоценозы, определить его роль в функционировании этих ценозов. Для этого следует решить следующие конкретные задачи: изучения динамики численности бобра, механизмов и форм воздействия бобра на среду; количественной характеристики строительной деятельности бобра; изучения влияния бобра на состав и структуру фитоценозов и на почвообразовательные процессы; исследования взаимоотношений бобра с другими обитателями пойменных биоценозов; оценки экологических последствий реинтродукции бобра в Дарвинском заповеднике.

Автор выражает самую искреннюю благодарность своим руководителям Б.Д.Абатурову и С.Э.Вомперскому. Проведение почвенных исследований стало возможным только благодаря руководству и многим ценным замечаниям Л.О.Карпачевского. Работы в поле проводились в тесном сотрудничестве с А.В.Крыловым, А.А.Бобровым и К.В.Беляковым, студентами МГУ А.Ю.Щербаковой, С.С.Зуевой. Исследования динамики фитоценозов неоднократно обсуждались с О.В.Смирновой, ценные замечания были высказаны Г.В.Линдеманом. Всем названным товарищам автор благодарен за помощь.

2. СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА СРЕДООБРАЗУЮЩУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БОБРА И ЕГО БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ.

2.1. Расселение бобра и производимые им изменения.

По мере восстановления численности бобра, специалисты, занимающиеся расселением и контролирующие вновь созданные бобровые популяции или локальные группировки зверей, отмечали воздействие бобра на окружающую среду. Характерными формами такого воздействия были следующие.

Сооружение плотин и образование прудов, строительство хаток, выкапывание нор (в т.ч. водосливных), каналов и туннелей, устройство "защитных козырьков", "земляных ковров", протаптывание троп и расчистка "дорожек" в зарослях макрофитов, образование кормовых площадок на лугах и "вырубок" ("бобровых лесосек", "разработок") при питании древесно-кустарниковыми кормами, запасание значительных количеств кормов на зиму.

Влияние бобра на растительность выражалось в потреблении наиболее предпочитаемых видов растений, вплоть до их полного изъятия, изменении структуры прибрежной древесно-кустарниковой растительности, развитии трав и подроста на месте поваленного бобрами леса, усыхании затопленных водами прудов деревьев и кустарников, разрастании макрофитов на мелководьях прудов, осветлении речных долин, образовании болот.

Расселение бобра оказало заметное влияние на других обитателей водных и околоводных ценозов. Стали более благоприятными условия для околоводных млекопитающих: выдры, норки, ондатры, водяной крысы и др., для гнездования водоплавающих птиц; копытные и зайцы получили дополнительный источник корма на сваленных бобрами деревьях, брошенные бобрами норы и хатки использовались другими животными.

Все эти наблюдения с различной степенью полноты отражены в работах целого ряда авторов (Барабаш-Никифоров, 1945; Скалой, 1951; Соловьев, 1967, 1991; Данилов, Троицкий, 1969; Данилов, 1970; Дежкин, 1970; Воронин, 1970; Лебедев, 1972; Заблоцкая, 1973; Данилов и др., 1974; Дьяков, 1975; Семенов, 1975; Гревцев, 1977; Каныииев, 1983; Шенников, Макаров, 1984; Катаев, Брагин, 1986; Шаповалов, 1987; и ДР-)-

2.2. Трофическое воздействие бобра.

В исследованиях трофической деятельности бобров подробно рассматривался вопрос о величине (скорости) изъятия бобрами предпочитаемых видов деревьев и кустарников. Наиболее подвержены трофическому воздействию бобра различные варианты растительных ассоциаций с преобладанием осины, а также березняки и осоково-тростниковые сообщества с куртинами ив (Синицын, Русанов, 1989). Скорость потребления осины имеет положительную корреляцию с ее запасами (Hall, 1960). Изъятие осины одной семьей бобров составляет от 5 до 30% всей фитомассы доступного им древостоя, но непосредственно в пищу употребляется не более 4% изъятой фитомассы (Соловьев, 1984; Дворников, Дворникова, 1986; Дворникова, 1986, 1987). Скорость полного уничтожения бобрами доступной им древесной растительности — от 3

до 10 лет (Феклистов, 1984). Трофическое воздействие значительно снижает плотность будущих поколений кормовых видов растений (как минимум на 5 поколений вперед), с соответствующим увеличением плотности видов, не используемых в пищу. На "бобровых вырубках" одновременно могут поселяются молодые деревья как ранне- так и поздне-сукцессионных стадий (Barnes, Dibble, 1986). Утрата осины приводит к увеличению разнообразия лесов за счет образования "пятен" кустарников. В пределах своего кормодобывающего радиуса бобр способен влиять на перемещение биомассы эффективнее любого другого фитофага, однако высокий коэффициент перемещения биомасс не продолжителен во времени. Общие кумулятивные масштабы трофического воздействия бобра занимают до 12 — 15% береговых лесов (Johnston, Naiman, 1990).

При передвижении к кормовым площадкам бобры вытаптывают тропы, на которых число видов растений снижается более чем в 2 раза по сравнению с невытоптанными участками. На участках вдоль троп число видов несколько увеличивается вследствие внедрения новых видов (луговых, рудеральных). На тропах растения представлены единичными проростками, вдоль троп нарушается ярусность, уменьшается высота растений и проективное покрытие. Общие запасы фитомассы здесь снижаются в 1,5 раза по сравнению с контролем, в основном за счет надземных частей растений (Коробейникова, Дворникова, 1983).

При недостатке или низкой калорийности растительных кормов бобры, обитающие в Архангельской области, употребляли в пищу беззубок (Anodonta) (Паровщиков, 1961).

2.3.

Строительная деятельность бобра

Строительство плотин — естественная реакция бобров на неблагоприятный гидрологический режим водоема. По мере ухудшения условий формы строительной деятельности бобров усложняются и в экстремальных экологических ситуациях "программа" строительного стереотипа проявляется полностью, что позволяет нейтрализовать неблагоприятное влияние внешней среды и стабилизировать энергетический баланс животного (Крапивный, 1983).

При выборе лесных растений для строительства плотин бобры оказывают явное предпочтение тонким стволам (диаметр 1,5—3 см) пород, обычно не используемых в пищу, и меньшее предпочтение стволикам кормовых пород (диаметр более 4,5 см). В целом же выбор бобрами древесных стволов для строительства плотин более основан на предпочитаемых размерах, нежели на видах (Barnes, Mallik, 1996). "Гидрологическая" деятельность бобра относится к наиболее крупным механическим формам воздействия млекопитающих на среду обитания в лесах и не имеет однозначной оценки (Владышевский, 1988).

2.3.1.Роль бобровых плотин в почвообразовательных процессах.

Выше бобровых плотин накапливается до 1,0—1,3 тыс. м3 воды. В результате фильтрации воды из пруда водоносный слой подпитывается в зоне 100—150 м, а уровень грунтовых вод поднимается на 1 м (Ставровский и др., 1986). Четкие морфологические признаки увеличения гидроморфизма почв, связанные с работой бобровых плотин, прослеживаются на расстоянии 150—200 м выше и до 80 м ниже плотины. Общая тенденция почвообразования направлена на повсеместное уве-

личение гидроморфности почв и образование водно - болотных фитоце-нозов (Синицын, Русанов, 1989).

В результате инициированных бобрами преобразований в верхнем 15 см слое почвы содержание кальция, магния, железа и сульфата увеличилось на 82—169%, общего азота, нитрата и аммония на 72—295%, общего фосфора на 43%, калия на 20% (Naiman et al., 1994). Но если общий азот увеличился только на 72%, то азот в доступных для растений формах (N03, NH4) на 208 и 295%. Почвы, образовавшихся после гибели леса лугов и болот, значительно богаче лесных. Во-первых, бобровые пруды и луга действуют как эффективные накопители материалов, выносимых из ландшафта. Во-вторых, вода, поднятая плотинами, могла захватить значительное количество питательных веществ и ионов, содержавшихся в ранее существовавшей лесной растительности. В-третьих, элементы могли быть трансформированы биогеохимическими процессами. Сравнение почв "бобровых лугов" и естественной замкнутой депрессии показало, что первичное воздействие бобровой запруды скорее биогеохимическое, нежели просто перенос водой частиц с более высоких участков. Следовательно, деятельность бобра может истощать запасы питательных веществ и ионов в первон