Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамические характеристики газообмена ценозов кукурузы разной оптической плотности и их связи с показателями роста и продуктивности

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Динамические характеристики газообмена ценозов кукурузы разной оптической плотности и их связи с показателями роста и продуктивности"

15

нацюнальна акалш1я наук укра1ни

1Нститут «гаюлогП рослин i генетики

Р Г Б ОД

!, < На правах рукопису

.¿ о йы

григорчук Анатол1й Павлович

динаыпн1 характеристики гаэообм1ну ценоз 1в кукурудзи р13н01 0птичн01 щ1лыюст1 I IX зв'язок 3 ПОКАЗНИКАМИ росту та продуктивност1

03.00.12. - ф181олог1я рослин

автореферат

дисертац11 на адобутгя наукового ступеня кандидата б1олог1чних наук

Ки1В - .1094

Дисертац1я в рунопио

.Робота виконана в 1нотитут1 ф1а1оюг11 росши ^гедвткки НАН Укра1ни ,'

Науковий кер!вник:

доктор б1оюг1чних наук, професор ГУЛЯЭЗ Борис 1ванович

0ф1ц1йн1 опоненти:

1. доктор 01олог1чних наук Головко Ераот Анатоийович

2. кандидат б!олог1чних наук Шадчина Тамара Михайл1вна

Пров1дна орган1аац1я: '

Укра1наький дериаввий аграрний ун1вероитет

Захиот в1д0удетъся " & « С1 & 199^року . на вао1данн1 опец1ал!аовано1 ради Д 016.67.01 при 1нотитут1 ф1в1олог11 рослин 1 генетики НАН Укра1ни Адреса: 252022, Ки1в-22, вул. Ваоильк1вська. 31/17.

3 диоертацЮТ можыа ознайомитися в 010л1отец1 1нституту ф1в!олог11 рослин 1 генетики НАН Укра1ни

Автореферат роа1олано " ^/цу^1894 року

Вчений оекретар спец!ал1зовано1 ради / ^ В. А. Труханов

\

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

АктуальнЮть проблеми. Кукурудва - одна з важливих с1льсько-господарських культур, яка в!дноситься до вид1в s ефективним С-4 фотосинтезом, шр визначае високий потенШад II продуктивное?!. За останн! десятир!ччя аначне п!двищення врожайиост1 ule! культури досягнуто не т!льки ва рахунок впровадження 1нтенсивних технолог1й вирощування, аде в 8начн1й Mlpl. внасл1док II генетичяого вдоскона-лення. Однак, подальше вб!льшення продуктивное?! кукурудзи все б1ль-ше вимагае розширення досл1джень, направлених на вивчення ф1з1оло-Г11 формування врожаю. Ведуча роль у вир1шенн! цього вавдання наложить досл1дженням фотосинтеву та його взаемозв'язк!в в основниш ф1в!олог1чними процесами.

Неэватшючи на велику к!льк!сть роб!т, присвячених р!зним скла-довим продукц1йного процесу кукурудзи, досл!дження на ценотичному piBHi до даного часу лишаються недостатн!ми, що в умовах сучасно1 стратеги вирощування «leí культури при п1двищенн!й густот1 робить 1х особливо актуальними. Так. динам1чн! характеристики фотосинтезу та дихання в основному вивчались на р!вн! листка або окремих орга-н1в. При цьому не эаваши враховувались особливост1 ценозу, а саые те, во в!н являе собою не просто популяц1ю рослин, а фотосинтезуючу оптико-б1олог!чну систему, яка включав механ1зми авторе гуляцП еле-мент1в продукц!йного процесу як на орган1змовому, так 1 популяц1й-ному р1внях. Експериментальн1 дан! по динам1ц1 газообм1ну'СОг аг-РОф1ТОЦеНОЗ!В КУКУРУДЗИ p18hoi оптично! mi льноетí в зв'язку з особ-ливостями г!брид1в i Ix фотосинтетичного апарату до даного часу практично в!дсутн1. Результата цих досл!джень необх!дн1 як для по- , дальшо! розробки теорП продукц1йного процесу. так i для обгрунту-вання способ1в Шдвицення продуктивности пос!в1в кукурудз!1 шляхом оптиШзацП оптично! сгруктури, врахування властивостей 1снуючих 1 створюваних Г1брид!в.

Мета та завдання досл!джень. Мета дано! роботи - вивчити вэаемозв'явок параметр1в газообм1ну СОг ценов1в кукурудзи в онто-гене81 в 1х оптичними властивостями, станом фотосинтетичного апарату та покаэниками росту i продуктивност!.

В зв'вку з цим були поставлен! так! завдання:

1. Вивчити добову динам!ку газообм1ну СОг пос!в1в кукурудзи р!зно1 оптично1 щ1льност1 в онтогене81;

2. Проанал1зувати вв'вок параметр1в газообм1ну СОг пос!ву з його оптичними властивостями та станом фотосинтетичного апарату:

- г - . : '

3. Визначити стан параметр!в фотскзинтетичного апарату пос1в!в кукурудзи р1вно! густоти;

4. Вивчити вплив густота пос!ву на покавники росту та продуктивное?!

5. Досл1дити зв'зок м!ж !нтенсивн!стю фотосинтеэу пос!ву 1 показниками росту та продуктивност1 кукурудзи.

Наукова новизна роботи. Вперше в польових умовах показана он-тогенетична динам1ка газообм!ну СОг ценоз!в кукурудзи р1зно1 оптич-но! пЦльност!. Остановлена, що генотипов1 в!дм1нност1 по !нтенсив-ност1 фотосинтезу пос!в!в спостер1гаються лише у м1жфазний пер!од воскова-повна стигл!сть (ВС-ПС) 1 пов'язан1 з р!зною швидк1стю старения асим!ляц!йного апарату у досл1джуваних г10рид!в. На основ! отримамих ланих показано, що св!тлова залежн!сть фотосинтезу рос-линкого покриву (РП) близька до прямопропорц!йно!. Описано параметр« св!тлових кривих газообм1ну СОг пос1в1в в1д поглинуто! ними ФАР в онтогенез!. Показано, що !х зм1на пов'язана з р1зною фотосинтетичною активн!стю лкстк!в окремих ярус1в у вертикальн1й структур! РП. З'ясовано, що !нтенсивн!сть видимого фотосинтезу в фазу вегетативного росту рослин зростае пропорЩйно листковому 1ндексу(Ю, а в перЮд наливу зерна при огттичн1й ц1льност1 пос!ву витце оптимально! зменшуеться. Встановлено, що в умовах вариовання ценотично! взаемодП рослин зернова продуктивн1сть та 1нтенсивн1сть фотосинтезу.в фазу цв!т!ння качана (ЦК)'т1сно корелюють м!ж собою. Зв'яэок м!х цими показниками опосередкований черев озернен1сть середньо! -рослини в пос1в1, яка залежить в!д ст1йкоег1 фотосинтетичного апарату до умов загущения.

Теоретичне та практичне значения роботи. Результати роботи розширюють 1снуюч1 уявлення про особливост1 фотосинтетичо! д!яль-ност! РП на приклац1 кукурудзи. Встановлен! законом1рност1 поглиб-люють розумШш проблеми взаемозв'язку газообм!ну СОг пос1в1в 8 1х оптичними властивостямй, станом фотосинтетичного апарату та показниками росту 1 продуктивность Проведена робота вносить певний вклад в розум1ння механ1зм1в формування врожаю кукурудзи в залеж-ност! в!д густоти ценозу. Отриман! дан! можуть бути використан! при розробц! моделей 1деатипу рослин кукурудви та теоретичних основ управл1кня продукШйним процесом. •

Положения, до виносяться на захист.

1. 8а оптимальних умов св!тлова залежн1сть !нтенсивност1 газо-оОм!ну СОг пос!в1в кукурудзи у денному ход! близька до прямо! 41н!!,

що пов'явано le пропорц1йним зростанням, по Mipl Шдвищення висоти сонця, у вертикально структур1 FU плоиЦ листк1в, яка фотосинтезуе в 80н1 осв1тленост1, при котор1й ефективн1сть асим1ляц11 СОг близь-ка до максимально!.

2. 0зернен1сть середньо! рослини в посШ, яка в основному зи-аначае зернову продуктивн1сть в уыозах вар1йвання ценотично! взаемо-д11„ tícho коревое в 1нтенсивн1стю фотосинтезу рослини у фазу "obítí-ння качана; ст1йк1сть цього покаэника до загущ^ння у р!эних г1бри-д1в обумовлюеться перевгшш ст1йк!стю Ix фотосинтетичного апарату.

Апробац1я роботи. OchobhI положения та результата дисерташй-но! роботи допов!дались на конференц1ях молодих зчених 1ФРГ HAH УК- -palни (Ки!в, 1988, 1092) 1 НД13 УААН (Чабаш, 1931). ВсесоюзШй ка-рад! "Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности" Ожевськ, 1988), Всесоюзна. конференцП "Фотосинтез и продукционный процесс" (Саратов, 1989), на 13-му Всесоюзному науковому сем1нар1 "Погода, урояай, математика" (Донецьк,Рост.обл., 1002). 2 э'1зд1 Укра1нського товариства ф181олог1в рослин (Ки1в, 1903), 9 KOHrpöCl бвропейсько! федерацП товариств ф1з1олог1в рослин (Брно, 1094).

Публ1кац11. За темою дисертацП опубл1ковано 6 роб1т.

Структура 1 об'ем дисертац!!. Дисертац1я викладена на 134 -сто-р1нках машинописного тексту 1 складаеться з вступу, огляду л1терату-ри. методично! частини, опису результата та 1х обговорення 1 вис-hobkib. Роботу 1люстровано ¿1 рисунками 1 1Я таблицами. Список цито-^ вано! л!тератури мЮтить 242 джеред.

ОБ63КТИ ТА МЕТОДИ Д0СЛ1ДЖЕНЬ

Досл1дження виконан! в 1988-1992 роках'в десятипольному с1во-оборот! Науково-виробничого в1дд1лу 1ФРГ HAH Укра!ни (смт.Глеваха, Ки!вська обл.). Обектами були ранньостигл1 г1бриди кукуруд8и Кодек-тивний 100 ТВ (К-100), Буковинський 11 ТВ (Б-11) та Буковинський 14 АТВ (Б-14). Рослини середньоросл1. к1льк1сгь листк1в на головному пагон1 14-16. Пбриди К-100 та Б-11 у plSHl роки 8анесен1 в Держав-ний реестр сорт1в для вирощування у 8он1 проведения досл!д1в. Г1б-рид Б-14 був взятий для пор1вняння.

Рослини вис1вали при 3 густотах: 4-7, 12-16 та 25-35 рослин/ м2. Ширина м1жрядь у р1дкому noelв1 становила 70 см. а при загу-щенн1 35 см. Площа одн1е! д1лянки складала 100-150 м2. М1неральн1 добрива вносили под1ляночно з розрахунку Nieo Piso Kiso- Повтор-

1Х-081к

н1сть досл!д1в 4-х кратна..

Погодн! умови в ц1лому були сприятлив1 для росту та розвитку кукурудзи за винятком репродуктивного перЮду 1890 та 1992 рр. „ коли спостер!галась в1дпов1дно прохолодна та посушлива погода.

Вим1рювання 1нтенсивност1 газообм!ну СОг зд1йснювали за допомо-гою оптико-акустичного газоанал1затора типу ОА 5501. ОО'емний вм1от СО2 в пов!тр1 визначали газоанап!затором типу ГИАМ-5М. В експеримен-тах викориоговувади асим1ляц1йн1 камери, як! складались а верхнъо! (800x600x1020 мм) та двох шош1х (800x600x700 мм) секц!й. Каркаои обтягували пол1етиленовоп пл1вкои. 1нтенсивн1оть газообы1ну листк1в вим1рювали а допомогою камери-прич1пки (Починок, 1958).

Для вим!рювання 1нтенсивносг1 сумарно! рад!ацП використовува-ли п1раяомэтр ЯнШевського М-115 М. Поглинуту пос!вом ФАР (ФАР(Ю) роараховували по даним короткохвильово! рад1ац!1 з врахуванням пе-рех1дних коеф!ц1бНт1в та структури РП (Тооминг, Гуляев,1967; Перелет, 1970; Росс, 1975). Вим1ршвання температуря та вологост! пов!т-ря проводили асп1рац1йшми психрометрами М-34, в яких датчиками були м1дн1 термометри опору. Спостереження за волог!стю грунту зд1й-снювали термостатно-ваговим методом (Наставления, 1973).

Фази розвитку рослин визначали зг1дно правил прийнятих в агрометеорологи (Наставления, 1973). За дату в1дьлрання листк1в прий-мали день пожовИння 3/4 листково! пластинки у 75 % рослин. Ф1то-метричн! характеристики визначали за методикою Рогаченко 1 Строкач (1976). Питому масу листк!в роараховували як в!дношення оухо! маси листк1в до 1х шющ1. Вертикальний розпод1л листково! поверхн1 в РП проводили роарахунковим методом по Россу Ю. та Россу В. (1969). Кути нахилу лиотк1в в1дносно горизонтально! поверхн1 вим1рювали за допомогою транопортира а вертикальним виском. " . ■

Концентрац1ю хлороф1лу визначали спектрофотометричним методе»« (Аггюп, 1949). П1гменти екстрагували диметилсульфокоидом без роати-рання рослинно! тсанини (Н1бсох, 12гае1з1аш, 1979).

Спостереження проводили на протяа! всього онтогенезу через 1015 дн!в. Результата досл1джень статистично оброблен1 (Доспехов,1985).

РЕЗУЛЬТАТИ ТА ОЕГОВОРЕННЯ 1.Стан параметр!в фотооинтетичного апарату поо!в1в кукурудаи р!ано1 гуототи

Досш1даення динам!ки площ1 лиотк1в оередньо! роолини (1) показали, щр генотипов! в1дм1нност1 споотер1гались лише в к!нц1 репро-

- Б -

дуктивного пер!оду 1 Суди пов'язан1 а р!знсга швидкЮтю стар1ння лиоткових пластинок середнього та верхнього ярус1в. Так, лаприклад, тривал1сть життя прикачанового листка Сула наймеитою у Б-11 i ста-новила в р1дкому noclBi 77+9, а в загущеному - 69+9 дн1в. У ПСри-д1в Б-14 та К-100 ц1 значения складали в1дпов1дно 92+6 та 88+7. Достов1рн1 р1зниц1 по 1 Mix вар!антами гуотот спостер1гались лише у репродуктивний пер1од 1 були пов'язан1, головним чином, з ростом Оокових пагон1в, площа яких в1д 1 аа оптимальнее погодних умов досягала у Б-14 та К-100 40 X. Зниження 1 1а посиленням ценотично! взаемодП в1дбувалось за рахунок зменшення пшрини листкових пластинок. Так, у зр1дженому nociBl, в пор1внянн! 1з загущеним, цей по-казник був б!лышм у листк1в 13, 9 та Б-го ярус1в в1дпов1дно в 1.44, 1.35 та 1.25 рази.

Кути нахиду листкових пластинок (и) в загущеному noclBi Оули вищими н!ж у р1дкому в середньому на Б-1Б0. Вертикальн1 листки (60-90°) в основному дом1нували,у верхн1х, а похил1 (30-60°) - у нижн!х ярусах, що сприяло б1льш ефективному поглинанню ФАР пос1ва-ми. В онтогенез1 м зменшувався. Особливо 1нтенсивно цей продео з!д-бувався пЮля викидання волот1, що було пов'язано з активним ростш верхн1х м!хвузл1в. В результат! цих зм1н коеф!ц1ент екотинцИ лист-к1в вэрхнього ярусу в полуденн1 години в середньому зйльшився з 0.33 у фазу 13-й листок (л.) до О.55 п1д чао ЦК, щр привело до зменшення пропускания ФАР цим шаром у 1.24 рази.

Питома маса (ПМ) лиотк1в та вм1ст в них аелених п1гмент1в !з загущениям знижувалиоь (табл.1). Най01льш1 р1знид! м1ж вар1антами

Таблиця 1.

Залежн!сть концентрацП хлороф1лу та питомо'1 маси листк!в окремих ярус!в в!д гуототи поо!ву у г13рида кукурудзи Ко-лективний 100 ТВ у фазу цв1т!нвя качана

Ярус Густота, Концентрац!я хлороф1лу. мг/м2 Питома маса

ЛИ0ТК1В роол./м2 а Ь •a+b ЛИ0ТК1В, г/мг

13 4 525+61 120+21 645+81 66.1+3.0

34 419+70 109+26 528+96 46.1+2.7

9-10 4 537+112 118+31 655+143 59.7+2.7

34 319+37 107+11 426+37 37.1+4.9

б 4 416+85 112+17 528+91 46.1+1.8

34 286+41 99+27 385+68 34.4+2.4

2-981к

густот спостер1гались у середньому та юошьому ярусах; що пов'явано 8 особливостями ро8под1лу ФАР на цих р1внях. В ц1лому концентрац1я хлороф!лу в листках та 1х ПМ т1сно корелювали в режимом ФАР в по-с1в1 (г>0.87), що св1дчить про адаптаШю фотосинтетичного аларату ' до св!тлових умов. Зниження велених п!гыент1в в листках в основному в1дбувалось за рахунок хлороф1лу а. в той час як концентрац1я хло-роф1лу Ь слабо залежала в1д густоти та положения листка в пос!в1.

2.Добовий х!д газообм!ну СОг

На рис. 1 показано типовий добовий х1д газообм1ну СОг пос1ву кукурудзи у фазу ЦК . Видно, що асим!ляц1я СОг спостер1гаеться у св!тлу частину доби 1 ч1тко визначаеться денниы ритмом осв1тленост1 (г-0.98+0.01). Вранц! вона вбШшувадась 1 п1сля досягнення максимуму оп1вдн! (1.49 мг СОг/к^с при ФАР-337 вт/м2) падала. Одновершин-

Рис. 1. Добовий х1д 1нтенсивност1 газообмену СОг пос1ву Пбрида кукурудви Колективний 100 ТВ

(1) та приходу ФАР

(2)

на форма криво1 гааообм1ну СОг У денному ход1 була.характерна для оптимальних умов вологовабеапечення. При р1вкому зниженн1 вологост1. грунту нижче 65 X в1д найменшо! вологоешюст! в п1сляполуденн1 годили в1дбувалась депрес!я фотосинтезу.

Вид1лення СОг рослинами в пос1в1 спостер1галось при значениях ФАР нижче 24 вт/м2. 1нтенсивн1сть н1чного дихаяня (Рп) була максимально» вразу п1сля ваходу сонця 1 становила 0.28 мг С0г/м2с. В посл!дуючому. на протя81 ноч1 вона вменшувалась 1 ва Б-6 годин до св1таику коливалась на р1вн1 0.17-0.22 мг С0г/м2с.

З.Онтогенетична динам!ка фотосинтезу пос!в1в кукурудзи На рис. 2 представлен1 реэультати вш1рюваж> 1нтенсивност1 фотосинтезу пос1в1в (Фп) кукурудзи р1вно1 оптично! щ1льност1 в онтогенез! при ФАР-350 вт/м2. Видно, що асим1ляц1я СОг у вегетативний пер1од роввитку рослин р1вко вростала 1 п1сля досягнення максимуму в фазу 13 л.-ЦК поступово знижувалась. Сезонна динам1ка Фп була

т!сно пов'язана з площею асиы1ляц1йно1 поверхн1 та II активн!стю. На початку вегетацП оОидва ц! показники були незначвими, що обу-мовлпвало низьк1 значения Фп. При цьому слабо виражена ценотична взаБМ0д1я м1ж роолинами майже не впливала на 1х фотосинетичну ак-тивн1сть. Так, 1нтенсивн1стъ фотосинтезу середнього листка РП (Ф1*) становила 255 мкг СОг/Л 1 на залежала в1д густоти, що в1дпов!дно

обумовлювало пропорц!йний

1.5 1.0

о

<ч

а

0.5

О -

О 0.0

Б-11 1

tn

ИЙ.

1.5

1.0

0.5

0.0 2.0

1.5

1.0

0.5

0.0

б-14

. .X

fil

" К-100

мл

£1

ftjl

/ /

□

И □

&

зв'язок Mix Фп та листковим 1ндексом. В к1нц1 вегетативного пер!оду, коли асим1ля-ц1йний апарат рослин повн1отю сформувався, Фп кукурузди досягав махсимальних значень. Асим1ляц1я COz. в пор1внянн! з попередн!м м1хфазним nepio-дом, у р1дкосу noclBi эб1ль-шилась у 6.6 рази, в той чао як у загушеному - лише в 1.7 рааи. Д1 в!дм1нност1 буди пов'язан1 з р1зними св1тлови-ми умовами листк1в ажрема середнього та нижнього яру-с1в. Так, у зр!дженому вар1а-нт1 значения Ф1* зб1льшились у 1.9 рази, а у загущеному лишились майже незм1шшми (218 мкг С0г/м2с). При цьому асим1ляц1йна площа ^лросла в!дпов1дно в 3.0 та 1.7 рази.

В репродуктивний пер1од по Mlpi стар1ння листов фотосинтетична активн1оть поо1в1в анйжувалась. При цьому вона Сула тим сильн!-шсю, чим вида оптична щ1льн1сть РП. Так, у р!дкому noclBi в фазу ЦК-Молочна стигл1сть (МС) У г1брид1в К-100 та Б-14 Фп, в пор!внянл1 э попередн1м пер1одом роавитку рослин, зменшився лише на 10 Z, ¡до обумовлювалось аб1льшенням дол! б1лыв молодих листк!в у загальн1й асим!ляц1йн1й площ! пос1ву в результат! пагоноутворювання. В той же чао у загущеному вар1ант1 аниження Фп в середнь.ому складало 41 Z, що пов'язано не т1льки з пад1нням активност! фотосинтетичного апара-ту, яка в пор!внянн! з пер!одом 13л.-ЦК Сули ме гагой в 1.3 рази, are

9—12л 13л-ЦК ЦК-МС Рио. 2. Онтогенетична динам1ка

1нтенсивност1 фотосинтезу (ФАР-

350 вт/м2) пос1в1в кукурудаи pla

но1 густоти: 1 - 4-7; 2 - 12-16;

3 - 25-35 рослин/М2

ВС

2 -981к

1 8 поПршанням рад1ац1йного режиму РП. яке обумовлювалось онтоген-тичними гм1нами

Генотипов1 в1дм!нност1' по 1нтенсивност1 гавообм1ну СОг пос1в1в спостер1гались у фазу восково! стиглост1. В1дносно сильн1ше внижен-ня Фп у пбриду В-11, в пор1внянн1 в Б-11 та К-100. було пов'язане а б1дыиою швадк1стю старИшя листк1в. При цьому р1зниц1 в Фп в основному обумовлювались зменшенням лиоткового 1ндексу. Так, в умо-вах еагущення пос1ву значения Ь у Б-И складали всього 1.8 м^м2, то в 2.4 рази менше н1ж у К-100.

4. Онтогенетична динам!ка н!чного дихання пос!в1в кукурудзи

Середн1 эначення н1чного дихання^ пос!в1в (1?п) кукурудви р1зно1 густоти в онтогенез! предсгавлен1 на рис 3. Достов1рних р1зниць по Е?п м1ж Пбридаш не остановлено. На початку вегетацП основн1 вит-рати на дихання були пов*язан1 18 ростовими процесами. по м1р1 фор-мування вегетативних орган!в у сумарному диханн1 зростае дихання п1дтримки (Семихатова, 1988). Тому в к!нц1 вегетативного перЮду, коли вагальна ф1томаса пос1в1в була значною, а швидкЮть росту ви-, , сокою, ^ досягала максималь-

о

о и

200 150 100 50 О

200 150 100 50 О 200 150 100 50 О

В-11

1 1 а 1

/ 1 /

/ ✓

/ /

/ /

/

/

/

Б-14

1

X

j,

к-100

А

X /

/

/

а 3

3 2

р 1

h

А /

/

1 i

9-12л 13л-ЦК ЦК-MC ВС

Рис. з. Онтогенетична динам1ка н1-чного дихання пос1в1в кукурудзи p13h01 густоти: 1 - 4-7; 2 - 12-16; 3 - 25-35 рослин/м'"

них вначенъ. В посл1дуюч1 фа-8И розвитку рослин в сумарному дихашц зростала частина витрат на п1дтримку структур (Москаленко, Гуляев. 1992). Однак. при цьому абсолютн1 вначення йп. в пор1вняин1 8 онтогенетичним максимумом, знижувались, що було пов'ява-но 1э зменшенням дихальних витрат на ростов1 процеси.

18 еагущенням 1нтен-сивн1сть й! зростала. Однак суттев1 р1зниц1 м1ж вар1анта-ми густот по цьому показнику спостер1гались лише на початку вегетацП. В фазу 9-12 л. н1чне дихання було пропорц1й-ним вагальн1й ф1томас1 пос!ву (г-0.92+0.04). При цьому у р1дкому вар1ант1 значения йт

i

/ли в 1.6-2.9 рази меншими н1ж у вагущеному. П1д час наливу верна 18ниц1 по й! м1ж густотами були статистично недостов1рними, шо эв'явано вниженням асим1ляц11 СОг та швидкост1 ростових проце-1в в ватущених пос1вах.

Залежн1сть м1ж фотосинтезом та диханням на р1вн1 ц1ло1 рослини постер1гались у вегетативний пер1од, коли доля ыеристематичних канин у рослин була вначною. Коеф1ц1ент кореляцП становив 0.96+ .03 п1д час формування 9-12 листка 1 0.77+0.12 у фазу 13л.-ЦК. В эдальш! перЮди розвитку рослин. коли у эагальних дихальних витра-зх вростае дихання п1дтрймки, цей зв'эок послаблювався, або 80вс1м никав (г-0.12+р.11).

6.3алежн1сть газообм!ну СОг в1д листкового 1ндексу На рис. 4 представлена 8алежн1сть добових сум фотосинтезу год) та дихання (йвд) в пос1вах кукурудзи в1д I. у р1вн1 фази роз-итку рослин. Видно, то п1д час листкоутворювання величина Фпд б1льшуеться асимптотично 18 вростанням листкового 1ндексу. Однак, репродуктивний пер1од п1сля досягнення оптимальних вначень (ЬорО постер1гаеться эниження асим1ляц11 СОг И1. Величина Ьорь по фото-кнтеву 8м1нювалась в онтогене81. В пер1оди 6-8 л.. 9-12 л.. 13 л.-в1т!ння волот! (ЦВ). ЦК-МС вона складала в1дпов!дно б.О. 6.б. 9.0 а 7.0 м2/м2. При цьоыу достов1рних р1эниць по Ьор1 м1ж Пбридами е виявлено. Залежн1сть !?пд в1д Ь на протяэ! вегетацП мала форму

Рис. 4. Залежи 1сть добових сум газообм1ну СОг пос1в1в кукурудви в1д листкового 1ндексу (Ь). у р1вн1 фази розвитку рослин: 1-6-8л.; 2 - 9-12л.; 3 -13л.-ЦВ; 4 - ЦК-МС; б - ВС-ПС

I.

- 10 -

прямокутно! ПперОоли э асимптотою И г СОг/м2.

6.Св1тдов1 крив! фотосинтезу пос!в1в кукурудзи Св1тлова залежн1сть фотосинтезу рослинного покриву, на в1дм1ну в1д окремого листка, Слизька до прямо! л1н!1 (рис. Б). Така форма св!тлово! криво! мохе спостер!гатись лише у випадках, коли ФАР у вертикальному профШ РП розпод!ляеться л!н!йно 1 листки yolx ярус1в поглиншгь р!вну к1льк!сть св!тла (Verhagen et al. , 1963), аОо коли рад!ац!йний режим листкових пластинок в!дпов1дае осв!тле-ност!, при як!й !х фотосшиетична функц!я максимальна (Тооминг, 1977). Розрахунки показали, щр перша умова може виконуватись лише в р!дких посхвах (Шульгин и др., 1976), а друга, коли фотосинтетич-ний аларат адаптуеться до режиму ФАР (Тооминг,' 1977).

Досл1дження фотосинтезу листк!в показали, шр параметра ïx св1-тлових кривих у вертикальному профШ поо!в! зм!шаоться суттбво (рис. 56). Видно, шр Ф1 при св!тловому насиченн! та компенсац!йний пункт знижуються в 0аз1петальному напрямку. Початковий кут нахилу лкстк1в (к) нюш!х ярус!в в пор!внянн1 з верхн!ми на в1дм1ну в!д !нших ввд!в, зменшувався, щр скор!ше за все б специф1чним для кукурудзи (Чмора, 1966).

Найб!льш повно адаптивну реакц!ю фотосинтетичного апарату до ФАР в!доОражае осв!тлен!сть, при як!й ефективн!сть газооСм!ну СОг

Рис. Б. Св1тлова залежнЮть гавообм1ну СОг (суц!льна л!н1я) та йог о коеф1ц!Бнту корисно! д!! (пунктирна л!н1я) у рослинному покрив! (а) та листк!в окремих ярус1в (0): 1 - 13-й; 2 - 9-й; 3 - 5-й листок

(Еф) максимальна. За нашими даними цей показник, названий 1нтенсив-н!стю рад1ац11 пристосування (1РП) (Тооминг, 1968), корелював з режимом ФАР в полуденн! години (г-0.96+0.03), ПМ листк1в (г-0.82+ 0.12) та вм1стом в них хлороф1лу (г-0.85+0.11). Яого значения Оули найвидими у листк1з середнього ярусу установили в1длов1дио у р1дкому та загущеному (15 росл./м2) пос1вах 55 та 60 вт/м2, в той час як у верхному знаходились в середньому на р1вн1 49 вт/м2. Значения 1РП у нижн1х листк1в сильно залежали в!д густоти пос1ву 1 складали у р1дкому вар1ант1 36 вт/м2, а у загуиеному 15 вт/м2.

Виявилось, що при висот1 сонця (йо) б1льше 30° величини ФАР(Ь) листк1в 13, 9-10 та 5 ярус1в близьк1 до 1РП. Причому в зон! з 20 X в1дхиленням Е© в1д 11 максимально! величини листки, верхнього шару знаходились з 7.15 до 16.45 години, а нижнього з 9.00-до 15.00 (рис. 6). В результат! цього. у денному ход1 1з вб!льшенням Ьо зростае асиы!ляц1йна плеща, осв!тленн!сть яко! бдизька до'1РП, ио

1.0 р Рис. 6. Денний х!д в!дно-

о*

5.0-6 ы

^0.4 •в<

Ы Л о 0.2

jj^J ч^ъ ^ шення ефективност1 фотосин-

/ ( i ~ тезу до П максимальних зна

| I ' \ -f 1 чень у листк!в р!зних яру

1 ' ' i « i , „ С1В РП : 1 - 13-й; 2 - 9-й;

• ' i i« г+2

II, t \ t 3 " листок

-III 111+3

• ' 4 Ч I I

А Л ¿1 j Ц I_I_' 1 ■ 1 ■ II' . -à 1

0,0 в 8 10 12 14 16 18

Чао

приводить до пропорц1йного вб1льшення 1нтенсивн1ст1 газообм!ну СОг nœlBOM (г-0.95+0.04) 1 забезпечуе його л1н!йну залежнЮть в1д приходу ФАР та пост!йну Е® на протяз1 б1льшо! частини дня (рис.Ба). Зауважимо. що представлен1 результати взят! для умов 1зотропно1 ат-мосфери. При зм1нн!й хмарност1 та в1тр! повна в1дпов1дность м!ж 1РП та ФАР виражена меншо, оск1льки осв!тленн!сть в РП 8м1нюеться непрерывно 1 в значних межах. Однак ! за таких умов можлив1 швидк1 (на р!вн1 хлоропласт1в) адаптивн1 реакцп фотосинтетичного апарату до св!мових умов (Реагсу. 1990).

Анал18 св1тлових кривих пос1ву отриманих в денному ход1 пока-вуе, що ïï параметри пов'яван1 в особливостями поглинання ФАР р1з-ними шарами листк1в Fn. В ран!шн1 та веч1рн1 години при низьких значениях висоти сонця. коли прих1д ФАР м1н1мальний, основний вклад в

- 1В -

асим1ляц1ю СОг РП вносять листки верхнього ярусу. Тому 1х фотосинтетична активн1сть мае вначний ёплив на початковий кут нахилу св1т-лово! криво!. В1дпов1дно максимальний фотосинтез при св1тловому на-сиченн1 (ФПиах). який спостер1гаеться в нолуденн1 годили, пов'ява-ний 8 фотосинтетично» функц1ею листк1в всих ярус1в.

Пор1вняння св1тлових кривих пос1в1в кукурудэи Р18Н01 густоти показуе, що листковий 1ндекс еначно впливае на 1х параметри. Для виклочення впливу цього фактору св1тлову вадежнЮть асим1ляц11 СОг пос1в1в в се80нн1й динам1ц1 Судували в1д ФАР(Ь) (рис.7). Такий п1д-х1д дав можлив1сть б1льш повно узатальнити дан1, оск1льки параметри св1тлових кривих не залежать в1д Ь. який представлений'в функц11 поглинання ФАР в неявному вид1. 3 рис. 7 видно, що а та Фпмах п!д час листкоутворювання вростали 1 п1сля досягнення максимальних 8на-чень у м1жфавний пер1од 13л.-ЦК поступово внижувались. Онтогенетич-

Рис. 7. ЗалежнЮть 1нтен-сивност1 гавообм1ну СОг посШв кукурудви в1д по-глинуто! ФАР: 1 - 6-8Л.; 2 - 9-12Л.; 3 - 13л.-ЦК: 4 - ЦК-МС; б - ВС; 6 - 1Ю

"ТОО Тоо 300 4ШГ Поглкнута ФАР, вт/и2-

ний х1д вкаваних параметр1в був Исно пов'язаний 8 фотосинтетичною активн1стю листк1в. Встановлено, що вмЮт сумарного хлороф1лу в верхи^ листках т1сно корелював в « (0.86+0.07). а середн1х 8 ФПмох (0.68+0.10). Динам1ка св1тлового компенсац1йного пункту (1о) вивна-чалась сп1вв1дношенням максимального фотосинтезу до н1чного дихання (г—0.92+0.06). Найменш1 його значения спостер!гались в к1нц! вегетативного пер1оду (16. Б вт/м2). Зростаняя в вагальному гавообмш СОг дихальних витират приводили до аростання 1о. тому на початку та в к1нц1 вегетацЛ значения цього покавника були б1льшими 1 в1дпо-в1дно становшш 29.0 та 46.4 вт/м2.

- 13 -

7.Продуктивп!сть г!бр!д1в кукурудзи i Д зв'язок з газо-OCMlHOM COg

Максимальн! значепня врожаю спостер!гались в умовах середн1х вар!ант1в густот (табл.2). В р1дкому ftocIbí продуктивн!сть л1м1ту-валася к1льк1стю рослин на одкниц! площ!» а в загущеному - аначним 8нняенням 1х маси в пор1внянн1 8 рослинами, як! ростуть без цено-тично! взаемодП. 1з з01льшенкям густоти пос1ву виде оптимально! б1олог!чна продуктивность (Уб) эменшувалась меньше н!я зернова (Уз). Достов 1 рн 1 р1зниц1 м1к гЮридами по Уэ спостер!гались лише з

Таблица 2.

ЗалеянЮть зродаю та елемент1з його структури у р1зних г1бри-д1в кукурудзи в!д густоти иос1ву

Густо- TÜ рослйн на ы2 Продуктивя1сть, ц/га К1льк!сть.ит. Розм1ри качана, см Maca

Пбрид качан, на росл. segea качая! 1000 зерен Кгосп

610Л0Г. вернова ДОВ" хгаа Д1а-метр

Б-11 4-7 141.6 65.7 0.99 437 20.4 4.5 205.0 0.44

12-16 209.4 85.6 0.80 398 17.9 4.3 200.4 0.36

20-25 167.3 36.5 0.54 155 13.0 4.0 153.0 Q.21

В-14 4-7 130.1 74.3 1.31 460 18.3 4.8 212.2 0.49

12-16 184.2 93.6 0.80 374 15.2 4.4 185.3 0.45

20-26 161.7 66.6 0.60 303 13.0 4.3 155.8 0.36

.К-100 4-7 137.0 72.3 1.20 461 17.8 4.7 217.0 . 0.46

12-16 215.5 99.8 0.82 374 15.3 4.4 198.5 0.41

20-25 179.5 70.5 0.66 305 12.6 4.2 146.3 0.35

Н1Р05 4-7 48.7 18.5 0.56 53 4.3 0.4 18.4 0.06

12-16 54.1 31.4 0.12 62 2.0 0.3 36.9 0.07

20-25 73.8 31.2 0.11 128 3.1 0.3 39.3 0.03

умовах загущення 1 буди нижчими у Б-11 в пор1внянн1 8 Б-14 та к-100 в1дпов1дно в 1.82 та 1.93 рази. КореляЩйний анал1в. проведений м1ж врожаем та елементами його структури, показав, що в умовах р!зно1 . ценотично! взаемодП основними факторами, як1 впливають на эернову продуктивнЮть г1брид1в, е озернен1сть качана (п3) (г-0.82+0.07) та к1льк1сть качан1в на рослин! (пк) (г- 0.89+0.04). Maca 1000 зерен мала мениий вплив на У3 (г-О.61+0.13). В середньому ц1 показники у загущеному вар!ант1 були нижчими, н!ж у р!дкому в!дпов!дно в 1.93.

1.81 та 1.39 рази. Однак. пор1вняння генотип1в в умовах одинаково1 густоти показуе. щр достов1рн1 р1зниц1 спостер1гались у загу^еному вар1ант! 1 лише по п3 та пк. в той час як маса зерн1вок зм1нювалась несуттево.

М1ж аерновою продуктивн!стю г1брид1в кукурудзи та фотосинтезом рослини у Фазу цв1т1ння качана встановдена висока кореляШя (табл. 3). Видно, шр тЮнота зв'язку м1ж цими показниками опосередковуеть-ся через озернен1сть середньо! рослини в пос!в1. Зниження асим1ля-ц11 СОг 1 в1дпов1дно р1вня розчинних вуглевод1в (в сир!й речовин1) в умовах загущення (Рогаченко, Ференц. 1991) на початку репродуктивного перЮду приводить до затримки росту 1 розвитку качана. В результат! цього вростаб 1нтервал часу м1ж фазами ЦВ 1 ЦК (Тцв-цк). що суттево в1дбиваеться на його озерненост! (ЕсЬтеаДеБ. Оаупагс!, 1979). По нашим даним Шдвищення густоти пос!ву з 4 до 35 рослин/м2 еб1льиуе Тцв-цк в1дпов1дно з 1 до 14 дн1в. що в середньому приводить до зниження п8 пк в1дпов1дно в 2.0 та 1.8 рази..Генотипов!

Таблиця 3.

КореляЩйний зв'ябок м1ж покавниками продуктивност! та 1нтен-сивн1сио фотосинтезу (мг СОг/росл.с) при ФАР-350 вт/м2 у рос-дин кукурдзи у фазу цв!т!ння качана

Показник Коеф!ц1ент кореляцП

Б1олог1чна продуктивн1сть, г/рослину 0.74+0.10

Зернова продуктивнЮть. г/рослину 0.80+0.07

0зернен1оть середньо'! рослини, шт' 0.84+0.06

ОзерненЮть середнього качана, шт 0.59+0.14

К1льк1сть качан1в на середн1й рослин1, шт 0.87+0.05

Маса 1000 зерен, г 0.30+0.19

КоефШ1ент господарсько! ефективност! 0.60+0.13

в1дм1ннсст! по в рожаю зерна м1ж досл1джуваними Пбридаыи ооумовж-вались от1йк1стю 1х фотосинтетичного апарату до умов загущення. Так, б1льша швидкЮть стар!ння листк1в 1 пов'яэане з нею зниженнв аоим!ляцП СОа п1д час формування верна, у рослин г!брида Б-11 приводить до л1аису частини эапл1днвних вернЮок, 1 в1дпов1дно дс вменшення 1х к1лькост1 на середн1й рослин!.

На р1вн1 ценозу т1снота ав'яаку м1ж фотооинтезаи та зерновое продуктивною Оула середньою (г-0.64+0.13), що пов'язано з меншеэ вар!айельн1стю корэлюемих показник1в в умовах вар!ювання густоти

noclby. .....

ВИСНОВКИ

1. За олтимаштх умов тепло- та вологозабезпечення у денному ход1 св1тлова аалехн1сть 1нтенсивн1ст1 гааообм!ну СОг пос1в1в куку-рудви на в1дм1ну в1д окремого листка блиаька до прямопропорц1йно!.

2. 3 п!двищенням висоти сонця у вертикальному проф1л1 пос1ву зростав доля плоц1 листк1в, як1 знаходяться в вон1 осв1тленост1. при котор!й коефЩ1ент корисно! дП фотосинтезу максимальний. В по-дудент години фотосинтез листк1в yclx ярус1в проходить в умовах такого св1тлоЕого режиму.

3. Нбриди кукурудзи по 1нтенсивност1 фотосинтеву пос1ву до-стов1рно в1др1зняються лише в пер1од дозр1вання зерна, що пов'язано 8 р1анов швидк1стю стар1ння лиогк1в. Генотипових в1дм1нностей по 1нтенсивност1 н1чного дихання не виявлено.

4. Газообм1н СОг ценоэ1в кукурудэи п1д час листкоутворювання аростае пропорц1йно листковому Шексу. В репродуккзний пер!эд ця еаяежн1сть мае форму одновершинно! крйво1, що обумовлюеться бистр1-шим внижённям фотосинтетично! активност! листк1в в умовах загущения та пог1ршанням !х рад1ац1йного режиму в реаультат1 онтогенетичних вм1н вертикально! структура рослинного покриву.

5. Зниження зерново! продуктивное^ у г1брид1в кукурудаи 18 вб1льшенням густоти пос1ву в1дбуваеться за рахунок вменшення к1ль-кост1 качал1в ва рослин1. !х озерненост! та маси аерн1вок. Геноти-пов1 в1дм1нност1 по реакц11 на вагущення пов'яаан1, головним чином, аереэ ем1ну перших двох фактор1в.

6. В умовах вар1ювання ценотично! взаемодП м1ж зерновою про-яуктивн1стю кукуруд8И та 1нтенсивн1стю фотосинтезу рослин п1д час ©1т1ння 1снуе т1сний эв'явок, який обумовлюеться озернеюистю се-?едньо! в noclBl рослини. Генотипов1 в1дм1нсот1 по врожаю верна зивначаються ст1йк1стю фотосинтетичного апарату г1брид1в до аагу-цення.

7. Реакц1я фотосинтетичного апарату у рослин кукурудэи на Швкщення оптично! щ1льксют1 пос1ву проявляется в:

- зменшенн1 ширини листкових пластинок середнього та ЗЕРДнього ipyclB;

- 8б1льшенням куту нахилу листк1в верхн1х ярус1в;

- зменшенням питомо! маси листк1в;

- 8ниженням концентрац11 хлороф1лу а при в1дносно постШому )1вп1 хлороф1лу Ь.

Список poGlT. опубЛковаиих по тем! дисертацП

1. Григорчук А.П., Гуляев Б.И., Карнаух В.П., Рогаченко А.Д. Автоматизированная полевая установка для физиологических исследований посевов// Физиология и биохимия культ, растений.-1902.-24, N 3. - С. 303-309.

2. Григорчук А.П. Самоизреживание посевов кукурузы в 'связи о их оптической плотностью// Регуляторные механизмы в физиологии растений и генетике.- Кие»: Наук, думка, 1992.- С. .22-24.

3. Grleortchuk А.P. Day СО2 exchange of maize canopy// 9 Congress FESPP (Brno, Czech Republic 3-8 July 1994): Abstracts.- Biol, plant.-1994.-36 (suppl).-p. 313.

4. Григорчук А.П. Влияние густоты стояния на интенсивность фотосинтеза посевов кукурузы в онтогенезе// Вклад молодых ученых в интенсификация сельского хозяйства УССР; Тез. докл. конф. молодых ученых и специалистов (о.Чабаны. 14 марта 1991) Часть 3.- Чабаны, 1991.- С. 67.

5. Григорчук А.П. Зависимость интенсивности фотосинтеза посевов кукурузы от листового индекса в онтогенезе// Актуальные проблем! физиологии растений и генетики: Тез. докл. нонф. молодых ученых (Киев. 26-28 мая 1992).- Киев, 1992.- С. 19.

6. Григорчук A.n., Гуляев Bi I.„ Рогаченко А.д. Св1тлов! крив1 фотосинтезу поо1в1в кукурудаи в онтогенез!// Теаидоп. 2 а'1зду Укр. т-ва ф!з!оя. роол. (Ки1в, 1993).- Ки1в, 1993.- С. 47-48.

1-981«

Шдписано до друку 13.08.94. Формат- 60*84 1/16. ОфсегниА ару к. Пап!р~ офсетний. Ум друк. арк. 0,03. Тираж 100 прим. Зам. 031».

ДвПП ДКНТ.252171 м. КиГв 171. вуя. Горького, 180. ---