Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Диатомовые водоросли верхнего течения р. Тобол и притоков

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Диатомовые водоросли верхнего течения р. Тобол и притоков"

РГб од

- 5 ДПР 1903 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

БОТАНИЧЕСКИИ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ ВЕРХНЕГО ТЕЧЕНИЯ р. ТОБОЛ И ПРИТОКОВ

Специальность: 03.00.05 — Ботаника АВТОРЕФЕРАТ

I

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

БОРОДУЛИНА Ольга Викторовна

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1993

Работа выполнена в Лаборатории альгологии, Ботанического института им. Б. Л. Комарова РАН.

Научный руководитель — доктор биологических паук, профессор И. В. Макарова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Н. И. Стрельникова; кандидат биологических наук И. С. Трифонова.

Ведущее учреждение — Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного хозяйства.

'Защита диссертации состоится ,<¿<8* Фи^ии^ 1993 г. в 14 часов на заседании Специализированного Совета К 002 46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте гш. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, д. 2, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, зал Ученого Совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института РАН.

о сл'с-г/'/Р _

Автореферат разослан ' 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук

О. С. Юдина

; ЕВВДШПЗ" ,

Актуальность томи. Инвентаризация альгофлоры по-прежнему зстаотсл одной из ваннецпих задач альгологоп. Флористические региональные исследования открываот перспективы для всех ос~ галышх направлений в альгологии (Виноградова, 1978). Особон-га актуальны такие исследования в малоизученных регионах. К •ашш регионам, шсошюшга относится Северный Казахстан. Сведения о водорослях водоемов этого обширного региона исключи-'ельно скудны и отрывочны, а для верхнего точешт р.Тобол и ритоков мш практически отсутствуют.

Нами в этом региона выбраны для всестороннего изучения иатомовыэ водоросли - самая многочисленная группа в видовом тногаешш, широко представленная в различных биотопах и чутко еагирущая на различные изменения среды. Кроме того, диатомо-ые водоросли в реках Северного Казахстана до настоящего вре-зни не изучались.

Флористические исследования малых рек особенно актуальны, эсколысу их экосистемы чрезвычайно* быстро реагируют на изме-зния климатических и прочих фиэико-географичесюис условий в с бассейне, а таккс на последствия хозяйственной деятельности :ловека (Цимдпньг 1389). Р.Тобоа в верхнем течении испытывает тчитольноо антропогенное давление, так пак она зарогулирова-I в нескольких местах и большая часть ее стока используотся в 'Эяйствешшх целях, В связи с чем, сапробиологичоская оценка .чества воды Тобола и притоков по диатомовым водорослям имеет ень важное значшше ;

. Цель и задачи псследовапия. Целью настоящей работы было естороннее изучение флоры диатомовых водорослей верхнего тения р.Тобол и притоков и анализ характера их распределения регионе. В связи с чем перед наш стояли следующие задачи: I) выявить видовой состав диатомовых водорослей региона; проанализировать систематическую структуру выявленной фло-; 3) провести эколого-геограТмческиЗ: анашй флоры диатомовых [орослой региона; 4) изучить се зонную дпна1лику планктона и ¡тоса; 5) дать сапробиояогическую оценку качества вод Тобола (ритоков до диатоыовш водорослям; 6) определить особенности прододония диатомовых водорослей в регионе; 7) выявить сте-:ь сходства кехэду (¡шорами днатомових лодорослей водоемов

стешшх и пустынных зон на основе их сравнительного анализа. Научная новизна. Впервые для верхнего течения р.Тобол и притоков приводится 247 видов диатомовых водорослей, среди которых 40 видов, 7 разновидностей и 2 формы новых для Казахстана, а II видов, 3 разновидности и I форма впервые отмечаются для России, Казахстана и сопредельных территорий; впервыо в практике отечественных исследований охарактеризованы основные экологические группировки водорослей по Раунду (Round, isai); нзучона сезонная динамика бентоса с точки зрения характера экологических группировок днатоглей; проведен сравннтолыю-фао-риотнчоскии анализ флор диатомовых водорослей водоемов степной и пустынной зон и обнарунены черти сходотва мокду флорами диа-тоглей в этих зонах; для солоноватоводных водоемов предложен коэффициент минерализации по отношешго глезогалобов к вддифЗе-ронтам.

Практическое зчаче mía -работы. Данные о сапробнологической оценке вод Табола представляют интерес для сангигиенистов и но гут бить использованы специалистами Кустанайского Гидрометцент ра и санэпидсинологической станции. Материалы диссертации буду использоваться для преподавания Курса низших .растений ц чтения спецкурса "Альгология" в Кустанайском гос.университета. Иллюстрации диатомовых водорослей могут бить использованы 'как руке водство для определения диатомовых водорослей сотрудниками лаборатории Государственного комитета по охране природы для оцо1; raí качества воды в водоемах Северного Казахстана и студентами Кустанайских Вузов.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на альгологичоскнх секциях БЕО в марте 1990 и РБО в айроле и декабре 1992 г, в Санкт-Петербурге, на 1У Всесоюзной школа диатоыологов в апреле 1991 г. в Севастополе.

По теме диссертации опубликованы две статьи,.две статьи находятся в печати.

Объем юаботы: Диссертация нзло;;:оиа на 140 с. иашнописногс текста щ. включает 6 глав, введение, основные ' положения и выводы. Список литературы содержит 130 названий;' Иллюстрации состс ят из 22 таблиц с 520 оригинальными шифофотографиями.

Работа выполнена в лаборатории альгологии Ботанического института юл. .В.Л.Комарова РЛ11 в г. Санкт-Петербурге.

- з - .

Автор бесконечно благодарен научному руководителю диктору биологических наук, профессору, ведущему научному сотруднику Ботанического института РАН Правде Викторовне Макаровой за зоетоянную и всесторошшо помощь в период работа над диссертацией и' в процессе ее написания. Лвтор искренне признателен зсем сотрудюткам ' лаборатории альгологии и всем специалистам за консультации, помощь и поддержку.

Глава I. КРАТКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ОБ ИЗУЧЕННОСТИ МЬГО-' ФЛОРЫ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЕМОВ КАЗАХСТАНА •

Водоемы Казахстана в алътологкчаском отношении изучены аде очень недостаточно. В литературе данные представлены фраг-юнтарпо, внимание ученых разным водоемам уделялось очень не-авномерно. Более-менее систематичные.исследования проводились а водохранилищах и ротах Южного Казахстана (Козенко, 1966, 983, 1985; Носков, Козенко, 1974; Носков, 1966; 1968, 1969} абаева, 1985 и др.), озере Балхаш и Аральском море (Борщов, 877; Киселев, 1927, 1951; Макарова, Пичшиш, 1969; Пичкшш, 970; Макарова, Ашотова, 1985-1988; Ахметова, IS86a и др.). одоемам Западного и Восточного Казахстана посвящены отдельные аботы ( aitvortzow, 192Э| Андреев и др., 1963; Киселев, 1954, Э55; Фокина, 1965, 1968, 1972а и б и др.), а большинство средах и малых рек и озер на обширных территориях Северного и знтрального Казахстана остаются до сих пор практически "белым таном", за исключением озер Кокчегавской области (Воронихин, 347, 1951, 1953; Исмагулова, 1987, 1989). Из приведенного заткого обзора литературы очевидно, что различные регионы рео-к5лики значительно отличаются по степени изученности водорбо->й. Данные об альгофлорв верхнего течения р.Тобол и притоков литературе отсутствуют..

Глава П. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ PAIÎ0HA ИССЛЕДОВАНИЯ ,

На территории Кустанайской области произрастает типичная епная растительность на черноземных и каштановых почвах.! Поч-повсеиестно на территории области наблвдаются солонцовые' астки, а в юшюй части встречаются и солончаки. Причина засо-ния кустанайских почв с одной стороны в низкой их дренирован-оти, с другой - в засолености подстилающих почвы пород " рироднов район. .... i960).

Для климата Кустанайской области характерны: резкая кон-тшентальность, которая выражается в крайне контрастной смене суровой зимы парким летом; превосходство в летний период суммарного испарения над суммарным количеством осадков, которое не превышает 300-400 ш в год; богатство термическими ресурсами (Фельдман, 1360).

р.Тобол начинается в восточных отрогах Юнного Урала. На территории Казахстана протяженность русла Тобола составляет '1 700 км, а площадь бассейна 130 тыо.кьг. На территории Кустанайской области в Тобол слева впадают рр.Шортаады, Юлкуар, Аят, Тогуэак. Правый приток один - солоноводная р.Убаган. Основной источник питания рек - снеготаяние.

Тобол и его притоки в верхнем течении характеризуютоя значительной минерализацией, которая меняется как во временном, так я в пространственном отношениях. Наиболее низкая минерализация наблюдается весной, во время паводка 235-450 от/л, постепенно она растат и максимум минерализации наблвдается в-водохранилищах зимой 600-700 мг/л, а в русле достигает 1200 мг/л. От истоков к среднему течению концентрация солей в реке постепенно падает независимо от сезона.(Здесь и ниже приводятся дан-ше лаборатории Тоболо-Тургайской бассе йновой"'ююпекцй^. Правый V приток Тобола р.Убаган относится к рекам с высокой минерализацией, почти на порядок вше, чем в других притоках - от 3000 до 6000 мг/л. Содержание биогенных элементов в р.Тобол в последние годы значительно вши, чем отмечалось раньше. Относительно низкое содержание фосфора-характерно для вод, вытекающих из "Верхнэтобольского водохранилища 0,001 мг/л-0,078 га?/л. Гораздо • более высокое содержание его наблюдается в Каратомарском водб-'храшшпце и н*г.е 1ю реке - от 0,015 мг/л до 0,3-0,6 мг/л.

Глава И. МАТЕРИАЛ И МЕТОДУ

Материалом для настоящей работы послужили 644 пробы лланк-'. тона и бентоса, собранные в основном автором в течение 19871991 гг. в верхнем течении р.Тобол и притоках. Сбор проб осуществлялся на 19 станциях не реке, чем I раз в месяц. Станции аа-_ бора проб располагались так, чтобы часть из них совпадали со ' станциями лаборатории Тоболо-Тургайской бассейновой инспекции с'целью использования данных' гидрохимического анализа воды при

обсувдонип результатов. , '

. фиксацию и очистку материала мы проводили по общепринятой методика (Диатомовые водоросли СССР, 1974). Водоросли изучались в световом микроскопе (СМ) МЕИ-3 (604 постоянных препарата) и 27 препаратов в сканирующем электронной микроскопе (CSU) J3M -35 С (приготовленных по методике: Гешсал, Методов, 1986). фотографирование в СМ проводилось о помощью фотонасадки МФН-З с иммерсионными объективами апохромат Ю0х/1.32, ЭОх/1.25, 60зс/0.7. В общей слозшости получено более 2 тыс. негативов, которым удалось проиллюстрировать 210 видов диатомовых водорослей.

Сравнительный анализ флор' проводился теоретико-графовыми методами, предложенными Б.И.Сегжшшл (1987), а такие использовались методы сопоставления флор по ведущим семействам и родам (Толмачев, 1974), показателе систематического многообразия и видовы?,! индексам пар родов (Юищцт, 1974). При анализа органического загрязнения вод р.Тобол и притоков ш пользовались методиками ( Sladöcek, 1973» Watanabe'ei; al., 1988а, 19886).

В работе использована система диатомовых водорослей, предложенная отечественными диатомологаш З.Л.Глезер, Н.И.Караевой, И.В.Макаровой, Л.И.Моисеевой и В.А.Шоеолаевым (Диатомовые водоросли СССР, 1988).

Глава 17. ОНЦИЙ ОЧЕРК ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ВЕРХНЕГО ТЕЯЕШ-Н Р.ТОБОЛ И ПРИТОКОВ

Флора диатомовых водорослей верхнего течения р.Тобол и притоков включает 247 видов (вместе с внутривидовыми таксонами составляет 271 таксон) из 41 рода, 18 семейств, 6 порядков и 2 классов. Для изученного региона все 247 видов и 24 внутривидовых таксона приводятся впервые, поскольку ранее диатомовые эодоросли в этом регионе не изучались. Для р.Тобол впервые приводится около 150 видов диатомовых водорослей, II видов, 3 разновидности и I форма ранее но отмечены были не только в Казах-зтане, но и в России и на других сопредельных территориях, это ;ледуВДИ9 таксоны: Navícula absoluta,' М. clementoldes, H.duer-íenberetana,.И,sueoorura'таг. dismutica, Anomoeónels spkaeropho-•a f. cog-tata, Stauroneia taokel, Pinnulnria borealis var. rec-angulorie, Diplonels módica, Cymbella clstula var. gibbosa, mphora aequalls, Gpmphonema pseudoaugur, Uitzchia commutatoi-

dea, N.graoiliformis, N. perspicua, N.aolita.

Класс centrophyceae в нашей флора прадставлс-и 5 семойст-вами, 7 родами и 18 видами, что составляет 7,3% от всей обнаруженной флоры. Класс Pennatophyceao представлен более полно, В изученной флоро обнаружены представители обоих порядков -Araphalea и Raphales. Из первого порядка обнаружено 16 видов, объединяющихся в 4 рода и 2 семейства, а порядок fiaphaies объединяет II семейств, среди которых семейства Navicuiaceae и Hitzachiaoeae вместе составляют более половины всей (¡шоры (54,6$), 'а весь порядок объединяет более 867» изученной флоры.

Для анализа систематической структуры флоры .ш посчитали достаточны.! выделить в число ведущих сегдейств только 7, поскольку эти семейства объединяют 85,6$ флоры. Абсолютным лидером во флоро является семейство Naviculaceae, объединяющее 36,8$ от общего числа видов. Оно значительно превосходит- другие семейства как по числу видов, так и но количеству родов. • На втором месте семейство tíit2schiaceae (17,8/®), что характерно для флор мелководных водоемов, расположенных в относительно засушливом и теплом климате, Третье место занимает семейство Cymbellóceae (10,9®), затем следуют семейства Surirellaceae И Fragilariaceae. На ШвСТОМ места - семейство Goiaphonemota-оеао. Содьмое место среди семейств нашей флоры занимает семейство stephanodiscaceae. Включение в "семерку" ведущих семейств семейства из класса centrophyceae можно объяснить более тщательной изученностью флоры при помощи электронной микроскопии и ограниченным количеством ведущих семейств.

Состав 10 ведущих родов диатомовых водорослей и порядок их расположения определяется; на наи взгляд, экологическими 'особенностями"'родов. Так, род Navícula, как наиболее экологически пластичный эвритопный род почти всегда возглавляет список. И в нашей флоре он также'стоит на 1-м месте. Второе место занимает р. Nitzschia, который на это пестр выходит только в засушливом климата (Ахметова, 1986а; Бухтиярова, 1992). Третье . место среди ведущих родов занимает р. cymbeliá. этот род, независимо от природной-зоны всегда занимает 2-4 позиции. Четвертое место для р. surirelia в списке ведущих родов можно объяснить тяготением этого рода к мелководным водоемам (Харитонов, . 1981а). Пятое место занимает pf Gomphonema, ■ а на шестом отме-

чается р, Amphora. Этот род в числе ведущих отмечается Только в степной и пустынной зонах (Ахметова, 1985а), Поэтому ш -dioiohhu считать это характерной чертой флор диатомовых водорослей природных зон с засушливым климатом. Интересно отметить 3 И 9 йозиции для родов Colonels И atauroneie, последний впервые отмечается в число ведущих родов. Мн объясняем это, во- ■ юрвых, несравненно большой долей во флоре представителей свойства Naviculaceae и, во-вторых, наличием благоприятных ус-ювий для развития шовных подвижных бонтосннх диатомэй, к ко-:орнм относятся два выше названных рода.

Особенности флористической структуры диатомовых водорос-10Й верхнего точения р.Тобол и'притоков обусловлены, на наш 1згляд, в первую очередь окологичосш.та условиями, характерны-и для мелководных рек степной ландшафтной зоны. При сравнении лоры диатомовых водорослей верхнего течения р.Гобол и притоков другими региональными флораш по богатству родов и семейств казалось, что она уступает по видовому и родовому богатству емейств флорам Восточного Балхаша (Ахметова, I98S), водоемов орных районов Азербайджана (Пухтарова, 1989) и водоемов Гор- . эго Крыма (Бухгиярова, 1992). По сроднему видовому богатству эдов изученная флора оказалась близка ко всем трем пвречислен-аи флорам. При сравнешш же с флорой диатомовых водорослей .Анадырь (Харитонов, 1981а) флора Тобола и притоков является злее богатой по среднему видовому богатству родов 6,0 против , 6. Эти данные согласуются с тенденцией, известной для выо-к растений в том, что с продвижешгсм с севера на юг (¿лоры ю-более обогащаются видами (Шиидт, 1980).

• Одной из.задач флористического изучения территорш! являет-с, согласно Программы... (1987), ее районирование... по естес-юнным географическим подраздодонида. Экологические особвннос-: участков р.Тобол и притоков привели к формированию овоеоб-.зных флористических комплексов,. отличающихся мозэду собой оцентнш содержанием мезогалобов от {9,5% до 34%), набором ссовых видов в планктоне и бентосе,, а также специфическими дами, характерными толы\о для конкретных участков русла Тобо-и притоков. В связи с чем верхнее течение р.Тобол и притоков до разделено на 4 эколого-флористических района: I район -рхш1й участок Тобола до п.Денисовка, П. - Верхиетобольское

водохранилище и участок реки до Каратомарского водохранилища, Ш - Каратомарскоо водохранилище, 1У - участок реки ниже Каратомарского водохранилища.. Каждый приток рассматривался наш как отдельный район, что позволило к выделенным четырем добавить еще 4, обозначенные как: У - р.Шортавды, У1 - р.Калкуар, И - р.Тогувак, УШ - р.Убаган.

Для сравнения выделенных районов ш использовали теоретико-графовые методы (Семкин, 1987), Из первого графа, при 3 » 757о видно, что все 7 флор включаются в самую богатую флору 17 нижнего участка р.Тобол, причем флора Ш - Каратомарского водохранилища, из которого наполняется нижний.участок Тобола, включается в его флору на 91%. Пять других флор фактически "вливаются" в 1У флору, поскольку все они расположены выше по точению. Несколько менее богатой чш флора 17 района оказалась флора I района, верхнего участка Тобола. Она включает в себя на 77-85$ флоры всех 4 притоков - У, У1, УП, УШ. Наибольшую, вклвчаемость во флору I района обнаружила флора УИ района, наг Оодое близкого к нему по уровню минерализации вод. Из второго графа при зг 65% видно, что наименее специфической "банальной" флорой является флора Каратомарского водохранилища - Ц], , она включается при этом пороге почти во все флоры, кроме флоры р.Убаган. Сама же флора Ш района не включает в себя' ни одну из семи флор.

Дендрограша сходства флор диатомовых водорослей из верхнего точения р.Тобол и притоков, построенная методом взвешенного среднего арифметического связывания, демонстрирует наибольшую общность флор для верхнего участка р.Тобол и ближайшего к нему, притока - р.Шортавды (I и 7. флористические районы). Несколько меньшее сходство ' наблюдается меаду флорами .. верхнего и нижнего участков р.Тобол и р.Тогуэак (I, 1У и УП районы). Флора Верхнетобольского водохранилища (П район) обна руживает наибольшее сходство с флорой р.Жалкуйр (УХ), которая впадает в Тобол немного выше этого водохранилища, вопреки ожи даншо того, что в более тесной связи должны были бы оказаться флоры двух, расположенных' друг за другом водохранилищ' (районы , Ш и П). Но.Каратомарское водохранилища- принимает воды р.Аят, которые характеризуются большим содержанием биогенных веществ и поэтому флора этого водохранилища значительно отличается от

шоры верхнетобольского, в котором вода чище. В целом, З&юры' П, 17, У, Л и УП районов имеют мевду собой близкие коэффициенты сходства (от 66% до 73$) и образуют основную группу лор в верхнем течении р.Тобол и притоках. Наиболее специфич-гой является диатомовая флора р.Убаган, ее сходство с основной руппой составляёг всего 45%. Также особняком расположена фдо-а Ш эколого-флористического района - наиболее эвтрофированно-о, сходство которой о основной группой составляет 567°.

, Глава У. ЭКОЯОГО-ГЕОГРАФИЧЕОКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ •

I. Экологические группировки

Наиболее оправдано подразделение сообществ диатомай на кологическиэ группировки о учетом их биологических особепнос-ей (строе1Шя колоний, характера прикрепления, особенностей азмножения и т.д.). Именно такой принцип использован Ф.Равном { Raund, 1 sei) для подразделения экологических группировок одорослей в разных средах обитания. Нами из группировок, проложенных Ф.Раундом, во флоре Тобола-и цритоков отмечены: планк-он, метафитон, апипсаммон, эпипелон, эпифитон и эпилитон.

Планктон. Виды, обитающие в планктоне составляют в нашей поре Ъ% от всего .видового состава. Наиболее характерные из ИХ Stephanodiscua minutuluo И S.hantzaohli f. tenula, Cyelo-slla radioaa И C.mGneghiniana.

МетагЬитон. Эту группировку Ф.Раунд выделяет из эпмфитона, ус виды водорослей, обычно наблвдаемыё на высших растениях и эугих субстратах, но -не имеющие специальных приспособлений щ прикрепления. В одной из фаз своего развития такие водорос-I "в массе" встречаются в планктоне, к этой группе чаще всбго вносятся бесшовные диатомеи, способные образовывать колонии. Тоболе и притоках к метафитону относятся Meloslra varians, tzachiQ aoicularig, Tragilaria capucina, Diatoma tenue И др.

Эшптсшлмон. К этой группе принадлекат неподвижные и мадо-•движные виды, менее 20 шм дойной, клетки которых прикрепляйся к частицам песка. в Тоболе отмечен только один представи-ЛЬ этой группы, Araphora .pediculu3.

Эпипелон. Эпипеличесйие диатомовые водоросли в Тоболе и «токах представлены очень хорошо. В эту группу Ф. Раунд объедает подвижные 1фупные диатомеи, представителей семейств Nävi-

culaceao, Nitísahiaceae, Surirellaceae, обитающих на песчаном и илистом дне. Почти повсеместно в Тоболе и притоках встречаются: Havicula capitatoradiata, N.decuBsis, N.virldula var. roe-tellata, Caloñéis amptiyabaena, Hitaachia dissipata, H. sirmata. И др.

ЗпгоТятон. Эпифитныа диатомеи, как шовные, так и бесшовные имеют специальные приспособления для прикрепления в виде слизистых ножек и подушечек или прикрепляются'к растениям нижней створкой. СВДа следует отнести представителей родов Synedra, Cymtoella, Gomphonema, Aclmanthea, CooooneiB. Среди ДОШШаН-TOB ЭТОЙ группы наблвдались: S.tabúlate, s.ulna, Cocconeis pediculua, C.placentula, Achnanthea ininutisaima, Khoicoaphe-nia curvata И др.

Эпилитон. Это болеэ пестрая по систематическому составу группа, чем две предыдущие. Она объединяет виды, поселяющиеся на всех неживых субстратах, кроме поска и ила. Как нам предоставляется, эта группа, в первую очеродь, объединяет неспецифичные, эврибионтные, "пионерные" виды. На наших и других твердых субстратах поселяются виды, которые встречались в эпи-пелоне-и эгшфитоне. Для эпилитмш наиболее характерны виды, которые способны давать высокую численность: synedra ulna, navícula gregaria, N.tripunctata, N.menlsculus, Cymbellá oiatu-la, Gomphonema olivaceum, Nitzachia frustulum И др.

Биологические особенности диатомей (подвижность, способность жить, оторвавшись от колонии и др.), а также "подвижность" среды не позволяют проводить резкое разграничение пере' численных группировок, но приуроченность видов к определенным группировкам очевидна.

2. Характеристика диатомовых водорослей относительно минерализации, вода и рН

Во флоре диатомовых водорослей верхнего течения р.Тобол и притоков отмечено всего 4 галофоба - 1,4%, которые встречены единично, 42/¿ видов относятся к иццифферентам, - к гало-филам и 14.,3% к мезогалобам. Виды с неизвастйой галобностью составляют 29,47». Такое соотношоцие индикаторов галобности сви детельствует о достаточно высокой минерализации, вод изучаемого региона. Анализ фдоры относительно индикаторов галобности по . флористическим районам показал ее значительную неоднородность,

что обусловлено различной степенью минерализации кавдого района. Наибольший процент мезогалобов отмечен в р.Убаган (33,0) и верхнем участке р.Тобол (19), налшеньший приходится на водохранилища (9,4 и 9,5). В реках Шортацци, Тогузак и Хаякуар и никнем участке р.Тобол наблюдается средний процент мезогалобов (13-16). Эти эколого-флористические районы занимают среднее положение и по уровню минерализации. Следует отметить,что и процент индафф вренгов в этих 4 районах примерно одинаковых! (0052). В этой связи напрашивается вывод о том, что определенному уровню минерализации' в континентальных водоемах соответствует определенное соотношение процентного содержания мезогалобов к индифф'ерентам. В нашем случае для нижнего участка р.Тобол и

3 притоков оно составляет ±-- = 0,3; для р.Убаган -3^-5:1,2, для

ас; КП РЙ

водохранилищ ¿х^л0,17. ЭтЬ отношение моето использовать для

оценки общего^ровня минерализации континентальных водоемов по

диатомовым водорослям как коэффициент минерализации (К шп,).

В изученной флоре отмечено 2 ацидофила (0,7?-), 26,5® ин-дифф'врентоз, 29,8% алкалифилов, 3,6% алкалибионтов.с неизвестным отношением к рН 39,9%. Это свидетельствует о щелочном характере вод водоемов, что подтверждается гидрохимическими данными.

3. Оценка качества воды в р.Тобол и притоках по сапробности диатомовых водорослей

Среди изученных диатомей 162 таксона видового и внутривидового рангов (59-, 7%) принадлежат к индикаторам органического загрязнения вод. Сапробиологическлй анализ вод речной сети по Сладачеку ( эхайесек, 1973) показал, что преобладают в ной водоросли, приуроченные к бета-мезосапробной зоне самоочищения вод (24%), 12% видов, характерных для ксено-оллгосалробной зоны,. 8,1% - для олиго-бета-мезосапробной зоны.-Представители альфа-бета-мезосапробной зоны составляют 6,6%, а полпсапробной - 9,0% водорослей. Новый метод оцешш органического загрязнения по составу и обилию диатомовых водорослей ( У/а-ьапвЪв а1., 1988а,. 19886; Баринова, 1991, 1992) показал, что индекс ДАХро для верхнего течения Тобола варьирует в пределах от 50 до 45,2. Если учесть, что средний индекс а для Тобола в последше два года менялся в-пределах от 1,9 до 2,46, то можно констатировать,

что согласно таблицы, предложенной С.С.Бариновой (1992) в связи с системным подходом к оценке качества вод, по полученным нами данным воды Тобола относятся к 3 классу качества вод. Наименее загрязненным Тобол оказался в Верхнетобольском водохранилище, а устойчиво повышенное содержание органических веществ отмечается (согласно сапробиологическому анализу) в р.Тобол ниже г.Кустаная. Из данных, полученных по обеим методикам, можно заключить, что ниже города самоочищение реки замедленно.. • Это свидетельствует о том, что река уже не справляется с антропогенным прессом и в ее экологической системе произошли значительные изменения. .

В сезонном аспекте интересно отметить, что в водотоках органическое загрязнение чаще всего оказывается выше весной, чец осенью, не считая участков ниже г.Кустаная, а в водохранилищах - наоборот. 1 .

4. Характеристика групп диатомовых водорослей по их • активности

Нами было ввделено 3.ступени активности видов: I - особо активные, Ц - среднаактивные, Ш - неактивные, по параметрам предложенным в "Программы ..." (1987). Особо активных видов оказалось 12,9/1, средней активности - 22,2$, неактивных 64,97». Вое 35 оообо активных видов относятся к широко распространенным, встречающимся в водоемах разных типов, кроме нескольких мезога-лобов, которые развиваются обильно только в высокоминерализован-них водоемах, Неспецйфичность, банальность особо, активных ввдов отмечалась для сжор высших растений (Юрцев, 1968) и диатомовых водорослей (Харитонов, 1981а). Данные о распределении особо активных видов по отношению к рН, минерализации и органическому загрязнению хорошо коррелируют с данными, полученными для всей флоры. Среднеактивные виды токе достаточно адекватны экологическим условиям в изученном регионе, но они не достигают максимальной численности, как особо активные и.часто менее широко распространены. Среди неактивных видов, наряду с видами, неадекватнн-•ми экологическим условиям Тобола и притоков, встречаются виды достаточно.хорошо им соответствующие, но из-за своих биологических особенностей не дающие большой-численности.

, б. Сезонная динамика диатомовых водорослей планктона и бентоса ■

В планктоне верхнего течения р.Тобол и притоков наблюдается только один, весенний пик развития диатомовых водорослей, осеннего пика в развитии диатомовых водорослей в изученной нами флора не наблюдалось. Характер сезонной динамики планктона Тобола'и притоков соответствует таковому для водоемов, находящихся в эвтрофной стадии'развития (Трифонова, 1930). Для водо-, емов этой стадй! характерно доминирование зеленых шш синозале-ных водорослей в течение всего вегетационного периода. Следул выводам П.СноЙдаес (Snoeiae, 1989) о том, что каждый вид диатомовых водорослей способен индивидуально реагировать па изменения абиотических факторов, можно заключить, что их сезонная данашка обусловлена двояко: во-первых, - внутренним эндогенным ритмом, во-вторых, совокупностью внешних условий, которые могут способствовать или препятствовать развитию вида в данный момент. В замерзающих на зиму реках сезонность в развитии бентоса обусловлена уже тем, что в половодье бентосные сообщества разрушаются и весной формируются вновь. Первичные поселенцы в эпнпело-нэ и эпилитоне - это "пионерные" эЬрибионтные виды, характерные для эпилитона, а в первые летние месяцы и для шшпелона, такие

как Cymbella clstula, Synedra ulna, IJavicula tripunotata, Hit-zaohia diasipata, N.reota и др. Эти виды попадают в условия отсутствия конкуренции, дают большую биомассу, образуя сообщества из Небольшого количества видов. Устойчивые летние сообщо-ства, более богато представленные (30-50 видов), формируются в июле-августе, когда стабилизируется температура, минерализация, концентрация активных ионов и т.д.,Это стенобионтше виды,'которые образуют характерные для конкретных экологических условий сообщества в эпифитоне, эпипалоне и эпилитоне. Осенью (в конце сентября) летниа сообщества вновь заменяются сообществами из небольшого кодтесгва видов, нередко эти "осенние" сообщества бывают монотипными или состоящими из 2-3 видов, таких как .'Navícula gregaria, lí.virldula var.ros-tellata.S.ulna, Nit-zgohla linearis, и Т.Д. »

■ 6. Географическая характеристика диатомовых водорослей р.Тобол и притоков ' • В результате сопоставления литературных данных о распро-

странеШ!д изученных дидтомей ( Кгаитег, Ьапве-Ве^а1ог, 1986, 1988 и др.) с нашими данными удалось выделить 4 географически элемента в нашей оторв, к которым относятся 78,0$ обнаруженных, в ней видов, для остальных 22,0% видов географическое распространение точно но установлено, Согласно принятой в отечественной литературе терминологии, наш ввделяются следующие зонадь-ногеографические элементы: космополитный (61,2%), <5ореальный (12,570» бореально-нотальный.(3,6%), бореально-тропический

Ддя флоры в пределах одной географической зоны, при наличии условий; неблагоприятных для развития эндемизма, как то равнинный рельеф и однородные климатические условия (Толмачев, 1974), трудно ожидать сколько-нибудь значительной видовой специфичности. Среди отмененных нагш.видов только 9 оказались с ограниченным распространением. Цеспецифический характер- флоры отчасти обусловлен ее молодым возрастом, поскольку речная система Тобола и притоков сформировалась в четвертичный период, после осушения дна Чаганского моря,

Глава Я. СРАВНИТЕЛБН0-ФЮРИСТ1ЯЕ01ШП АНАЛИЗ ДИАТОМОВЫХ ' ВОДОРОСЛЕЙ ВОДОЕМОВ ДРВДВЫХ ЗОН

В силу многих причин, связанных с недостаточной изученностью региональных флор степной и пустынной зон, мы не имеем возможности сравнивать только, однотипные водоемы, т.е. системы ' мелководных рек. Для сравнения были выбраны водоемы, в которых наиболее полно была изучена флора диатомей в разных биотопах. Это: I - Восточный Балхаш (Аяметова, 1986а); П - озера Кокче-тавской области (Анисимова, 1951); Ш - верхнее течение р.Тобод и притоки (оригинальные, данные автора); 1У - р.Иртыш, притоки и озера поймы (Андреев и др., 1963); У - р.Молочная и притоки,■ левоберэкной Украины (Дедусонко^егодева, 1956; Матвиенко, 1956); У1 -'низовье р.Аму-Дарьи и озера поймы (Музафаров,1960).

• Шесть ведущих семейств сравниваемых флор объединяют от 55^ до 75% всего'видового состава, поэтому мы ограничились'этим числом семейств для сравнения флор, приведенных выше. Флоры диатомовых водорослей р.Гобол и притоков, р.Иртыш и ее бассейна, р.Молочная и притоков практически идентичны по составу семейств "головной части флоры" и отличаются только по месту, которое

занимают в описках некоторые из семейств. Несколько меньшое оходство по 6 ведущим семействам наблюдается мевду флорами речных систем, озер Кокчегавской области и озера Балхаш. В ' озерных флорах вместо сомейства Gomphonemotaceae среди веду-щх семейств отмечается семойство Achnanthaceae.

При сравнешш флор диатомовых водорослей на уровне 10 ведущих- родов, оказалось, что флора водорослей верхнего тачптш р.Тобол и притоков отличается от всох пяти сравниваемых фчор наличием в их'числа родов calóñela и stauroneia. Что касается остальных 8 родов в р.Тобол и притоках, они являются o6uflc.ni для всех изучаемых флор. Это роды navícula, mtzschin,сушьella, Surirella, Gomphcmema, Synedra, Pinnularia, Amphora. 3o всех флорах роды Navicula ц Hitzsohia попеременно зашп.шат 1-2 места, а р. cymbella всегда на 3 места. Характерной чертой диатомовой флоры водоемов аридных зон является присутствие рода Amphora среди 10 ведущих родов. В обеих озерннх флорах р. Acimanthea эашмаот 4 место, в то время хеше в рочннх флорах он не входит в десятку "ведущих" родов.

Наш было предпринято такав сравнение (¡шор диатомовых водорослей водоемов степной и пустьпшой зон с использованием теоретико-графовых методов, предложенных Б.И.Семкшшм (1987). При пороге 3 ^ 7Ю {шора Ш верхнего течения р.Тобол и притоков но включается ни в одну из сравниваемых флор, а в себя шшочаот только У флору р.Молочной и ее притоков на 82%. Это свидетельствует/ во-первых, о значительной близости И и У флор по видовому составу, во-вторых, о достаточно хорошей выявленности флоры Тобола и притоков. При этом же пороге обращает на себя внимание высокая'включаомость флоры р.Молочной и притоков во все . сравниваемые флоры, что в первую очередь свидетельствует о ее недбетаточной выявленности. Из П графа при пороге 55$ все флоры включаются в У флору (Восточный Балхаш). Это свидетельствует о значительном сходстве более малочисленных флор с флорой ' Восточного Балхаша, а такка о богатстве последней. Из этого не грдфа-видно, что при пороге 55®, флора р.Иртыш и ее бассейна . включает в себя все речные флоры,»а также флору Кокчетавских озер. .''•"'

Дедцрограмма сходства диатомовых водорослей водоемов аридных зон построена на осиово матрицы сходства. Съеронаепа-Чека-

новского по методу взвешенного среднего арифметического связывания. Из дендрограшш видно, что наибольшее сходство наблюдается мовду улораш X и П (58%), наиболез сходными экологически, поскольку это озерные флоры, затем к ним присоединяются флоры верхнего течения р.Тобол и притоков (56$ сходства) и р.Иртыш . и ее бассейна (55% сходства). Флора низовьев р.Аму-Дарья имеет сходство с первыми 4 флорами на 52%. Наименее связанной с другими оказалась флора реки Молочной и притоков (46%). В целом, все 6 флор обнаруживают достаточно большое сходство между со. бой (на 46-50>),

Таким образом, анализ 6 флор диатомовых водорослей степных ' и пустынных водоемов, безусловно, свидетельствует о их значительной близости, и тем самым подтверждает положение А.И.Прош-' киной-Лавренко (1932, 1937) о зональном характере диатомовых .. водорослей степной_ пустынной зон. _ Про ведённое нами исследование показало, что для аридных зон присущ своеобразный флористический комплекс со значительной долей солоноватоводных видов. Условия для развития этого комплекса создаются в водоемах степной и пустынной зон аридными климатом и почвами.■

. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ВЫВОДЫ

1. Изучение диатомовых водорослей верхнего течения р.То-■ бол и притоков позволило обнаружить 247 видов (271 таксон с

разновидностями и формами), относящихся к 41 роду, 18 семействам, 6 порядкам и 2 классам, "'Осе виды для этого участка реки приводятся впервые. 40 видов,' 7 разновидностей и 2 формы ранее на отмечались для Казахстана, из них II видов, 3 разновидности и I (¡юрт не отмечены до сих пор'для России и сопредельных территорий.' •

2. Систематический состав диатомовых водорослей изученного региона характеризуется значительным превосходством класса Tennatophyоеае (93%) над классом Centrophyceae (7%), В КЛ. Pennatophyсеае порядок Raphalea составляет 86% всей флоры, а его два семейства -. Havlculaceaa И Nitzcchiaceae вместе ' представляют более половины - 54$» Ведущие семейства во фдоре расположены в следующем порядке: Naviculaceae (91), Nitzschia-

ceae (4-4), Ojrmbellaceae (27), Surirellaceae (16), Fragilaria-ceaa (14), Gomphoncrnataceae (11), остальные семейства представлены менее, чем 10 видами.

• 3. Особенности систематической структуры флоры диатомовых водорослей р.Тобол и притоков проявляются в значительном преобладании в ней представителей семейства Haviculaceae Об,ей), а также в ограниченном количестве ведущих сомейств и присутствии среди ведущих родов Amphora, caloñéis и Stauroneia. К особенностям структуры флорн можно отнести отсутствие в ней обычных для континентальных вод родов Tabellarla, Meridiem, Hannea п слабое развитие родов Jinnularia, Fragilaria, Aohnanthes ц Eunotia.

4. В зависимости от стопени шнерализации разных участков р.Тобол и притоков наблюдается своэобразная rio ввдовогяу составу флора, что позволило выделить 8 эколого-фдористических районов. Сравнительный анализ этих районов показал, что наиболее богатой в видовом отпошошш является флора 17 района (нпшшй участок р.Тобол), а самой иеспоцийичной "банальной" ошора Ш района (наиболее эвтро^ироваиное, Каратомарскоо водохранилище). Наибольшее сходство (735) обнаруиилось меаду флораш верхнего участка Тобола (I флористический район) и бликайшого к ному притока р.Шортавды (У район). Менее связанной-о остальными флорами оказатась флора УШ (солоноватоводной р.Убаган) (455 сходства).

5. Среди диатомовых водорослей верхнего течения р.Тобол

и притоков отмечены следующие экологические группировки: планктон, метафитон, эпилитон, эпипсаммон, эпшюлон, элифгстон. Наибольшим развитием водорослей характеризуется эгашелон, для- которого условия в изученном региона оказались наиболее благоприятными. в зависимости от сезона хорошо развиваются диатомеи в' эпилитонэ, опифитоно и мотафитоне. Планктон развит слабо, В штсаммоне отмечен только один ввд.

6..Анализ распределения диатомовых водорослей'относительно галобности показал, что самнй высокий процент приходится на ивдифференты. (42), меньший, но достаточно высокий на галофшш (12,9) и мозогало'бы (14,4),' что, в цолом, свидетельствует о высокой минерализации вод речной сети и характеризует данную |лору как просноводно-солоноватоводную. Наибольший процонт ме-

зогадобов отмечен в р. Ураган (33,8) и верхнем участке р.Тобол (19).

Высокие значения рН (не менее 7,5 по всей речной сети) обусловливает среди диатомей р.Тобол и притоков высокий процент алкалифилов (29,8) и шщифферентов (26,5).

7. Сезонная динамика "планктона тлеет характер, присущий эвтрофнкм водоемам, с одним, весенним пиком развития нескольких планктонных видов. Для бентоса характерно чередование ооенне-весенних группировок водорослей, образованных небольшим числом "банальных" эврибионтных видов с летними, более устойчивыми и богатыми по видовому разнообразию группировками, отражающими своим видовым составом экологические условия конкретных участков роки..

8. Сапробиологический анализ диатомовых водорослей показал, что изученная флора характерна для-бета-мезосапробной зо-. ны самоочищения вод, величина индекса ДА1ро находится в пределах 45-50, а индекс 3 варьщэует от-1,9 до 2,46. Все перечисленные данные свидетельствуют о том, что воды Тобола и притоков относятся к Ш классу качества вод, • ' ,

9. Для выявления ядра флоры, наиболее адекватного экологическим условиям изученного региона, был проведен анализ группы особо активных видов, которые составляют 12,9?» флоры. Данные о распределении этой группы водорослей относительно рН, минерализации и органического загрязнения хорошо коррелируют о • аналогичный данными, ■ полученными для ¿сей флоры. Все 39 особо активных видов - широко распространенные виды.

10. Наибольший процент видов в изученной флоре относится к космополитному географическому элементу (61,2%), 12,5% - к бореальному, 3,6$ к бореально-нотальному и 0,В% - к бореально-тропическому. Неспевдфический характер флоры обусловлен, в первую очередь, ее сравнительно молодым возрастом,'

11. Сравнительш-флористический анализ © региональных флор диатомовых водорослей степной и пустынной зон показал, что между ними существует значительное сходство на уровне ведущих родов и семейств, а также по видовому составу. _ ; дтому способствует наличие в водоемах обеих' природных зон своеобразного флористического комплекса диатомей с существенной долей, срло- . новатоводных видов, что может свидетельствовать о наличии широт-;