Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Действие солевого стресса на физиологические процессы в изолированных тканях и интактных растений пшеницы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Действие солевого стресса на физиологические процессы в изолированных тканях и интактных растений пшеницы"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННОЕ ОБЪЕДИНЕНИЕ «БИОЛОГ» ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ РАСТЕНИИ

На правах рукописи

И БД И МАХМУД

613.11 + 581.132.8 + 581.17

ДЕЙСТВИЕ СОЛЕВОГО СТРЕССА НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

В ИЗОЛИРОВАННЫХ ТКАНЯХ А ИНТАКТНЫХ РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ

(03.00.12 — физиология растении)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ТАШКЕНТ — 1994

Работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии растений КазГУ и в лаборатории физиологии солеустойчивости растений Института боташши HAH Республики Казахстан.

Научный руководитель: доктор биологических наук МАМОНОВ Л. 1\.

Официальные оппонент ы:

член-корр. УзАСХН, доктор биологических наук С. А. РАХМАНКУЛОВ,

кандидат биологических наук Т. Б. СОКОЛОВА

Ведущая организация — Главный ботанический сад HAH Республики Казахстан

Защита состоится 22 февраля 1994 г. в 13-00 часов на заседании Специализированного совета Д 015.19.21 по присуждению ученой степени доктор биологических наук при Институте экспериментальной биологии растений НПО «Биолог» АН Республики Узбекистан по адресу: 700143, Ташкент, ул. Ф. Ходжаева, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экспериментальной биологии растений АН Республики Узбекистан.

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук

НУРИТДИНОВА

СНДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Исследований сод^устойчиЕОстя рвст^ипй имеет важное значение для развития теории и практики выращивания . сельскохозяйственный культур на звсоленннх почвах, особеино л условиях засушливого климата. Крон." того, недостаток пресной воды лля полива растений в рядя регионов планета ставят задачу об яс- , пользовании минерализованных в слабозасолештх юд для орошения, Вс эго обусловливает высокую актуальность проблемы солпустойчи- • booth растений. Особу» ваяносгь имеет эта проблема лля Сирии,где . широко распространены засоленные почвы и подобных исследований ранее не проводилось.

К настоящему времени накопляя теоретический и практический материал по изучению ряда генетических, биохимических, физиологических, экологических и агрономических, аспектов проблемы солё-уогойчивосгп (Строганов,1962, 1973; Азямов, 1973, 1989; Удовенка, 1977{ Шевякова, 1981, 1937; uedij,' et nl. »1965, 1536; Helal, Hw-g,,! - .ira, Ш). • ' .

Выявлены факторы милиция на солеустойчивость растений и некоторые механизмы физиологической в биохимической адаптация, tsx к солевому стрессу в онтогенезе. Народу с изучением ингактннх . растений, важный вклад в исследования устойчивости растений вносит метод культуры- изолированных тканей я клеток растений (Еугенко, 1967, 1903} Кош зерно, 1973 п др.). Культивирование растительных клеток in vitro открывает вэяшштос'ть установить их реакция на . высокие концентрации солей, исключив сложные коррелятивные связи между тканями я органами, с чем приходиГся.сталкиваться при работе с йнгокгннмя растениями. Однако имеющаяся георетические и практические исследования не дат удовлетшрн?»льных ответов hi) целому рдду вопросов солеустойчивооти растений, кроме того, встречавгся протяворачивые данные, а физиология солеусгойчивости пшеницы изучена крайне слабо.

В этой связи важное значение имеют сравнительные исследования иигакгных растений и модельных систем, которыми является каллус-ные и суспензионные культуры. Это позволяет раскрыть некоторые но> вые аспекты влияния засоления на жизнедеятельноегь растений пря засоленип, уточнить возможности применения культуры тканей и меток как модельной система для изучения солеустойчявостя растений, получить дашше необходимый для практики возделывакйп кзешши на засоленных почва.т.

Ц<?дь ä нсоладоьапсй. Цялъ paßovu - научать действие

aojiñboro охр/,cea «a гшш-орш ^«з'еологические процессu в пню к» Eux ироросгках* в наяяуской и суспензионной культурах равлиздцх ПО солеусгойчивости сортов гшшшщы сирийской свлакщщ, Дян достигши я 8го 1j ц«ш Опии поставлены следующие задачи:

1 - установить различия в прорастании, всхомести, росювцх а некоторых фпзнолого-биохишческнх характеристиках .(содержания лагкорвствориких белков, активность ферментов- иитратрндуктааи (ИР) к пероксадази (ПО), катионшШ состав) у раалачиих по соле-устойчивостн сортов сирийской паешпш при разних уровнях засоления;

2 - изучить особенности 1«аллусогвввза и некоторых' физиологе-¿(доюшвскиг характеристик (роыоьья цроцйиои, содцриния лвгно-расгворпыш: белков, активность HP п ГО, кавдоивий соеi-ав) каллусов аз зрелых зародышей различных по солеустойчявосги сортов шешиш" на ({она рааних концентраций ЫоС1 в средеj

3 - установить особенности действа« солевого стресса на развитие клеточных популяций в суопепопонной кульдао глоток различных по солнустойчивостц сортов Ш1ПШЩЫ ü выявить HfiKOTOpim Iii-' физиолото-биохашччокио характеристики (ростовце процессы, содер-sohu« лягкорасгьорцшх белков, активноегь ГО и др.)|

4 - выявить закономерности изменения а взаимосвязи физиологических показателей в системах-in vivo и in vitro при ааоола-вии и оценить соьмомвоотн использовании калкусинх и суспопзпои- . них культур иоделыщх систем для научения волоусюй'швоигл пшйницы-.

Научная нотулна t Впервые на уровнях in vivo и in vitra изучены физиологические? особенности сортов сирийской се-Доедии в условиях засоления* Проведенная работа является основной tíasoí! для i-азнатия исследования проблема солеуотойчявоом раогониё в 'Сирил.-

ПOKü&ai¡y различно изучаемых сортов но солнусгойчавосги i\ ш-'ДЕЧаЦО наличие в генофонде сирийских пиявиц генотипов с помшш-щи уровнем оолеусюйчилэсти, '

Установлен аналогичный характер иаьмнений фиоиолога-^еких щоцвлаоа, нуоисхоцясдх под дяйстецэи 13аС1 в системах in vivo ц- ,а TülCS'-, палдчл«* наьоторнх отличий» связ&ницх с осо-

бен но-мы-й? кул1.т'';л тканей, В пчА-и установлено, что культура uta-

HCii удобной МОДЗЛЬВ Д."л ••у.геиЙЯ ССЛ0уеГО!"УИ"ОСТИ расте-

ний. " ...

|Ц-!П'лено, ч':о погип;ен'.:>~ якгцриэстп HP и ПО, •?. та юте уг;элнчеп"? сод-2у*г»чии жд'кирлигворнмы* белкоа, хара;:."?-ркО!» дл." гзрнсокого ypvinw гасоления, мо*;ет н обладать с п при разных концептрацпчч .-'""С! в грчдг в ."зпсисиг'ос.'та от сортопчх особеннтсте?« '"У'гницн,

Практическое значение. впервые прог.едена' ^tpi»"» салеустойчис'с-•iit сортов сирийской пгкмпяш « выделен устсйчкг.ыП к "aCI сорт Хо-ряня. Установлен уровень максш'чльнмх хониентрпиП• I.'aGI 'для оирч'Ь-скил сортоп н»!еиипч (Xopnmi,'i&M~3 и Бухус-Л , при кптормх они м.->гут разш«яаться без ущерба для ростовых процессов.

Уетпновленп яояио*»гопт1' использования-метода культуры тклне," кпк модельной системы для изучения влияния солевого стресса, на Растения п.иенпны. +

нредюпоны тесты оценки солеустойч'ивости по-~р- для интактних растений и в культуре тканей, а также по соотношения ?'тГ в побегах 1)Ы' и корнях./ у интактных. растений. ;

Апробация работы и публикации. Основные.положения.диссертационной работы доложены hei третьем съезде Всероссийского общества физиологов растении, 24:29 июня 19УЗ г. (Санкт-ИетерОург), на заседании лаборатории Физиологии солеустоичивости растений (Алматы, ' 1993). По материалам диссертации опубликованы три работы.

. Объем диссертации. диссертации состоит-из введения, обзора ли-' тературн, ь глав экспериментальной чисти, заключения, выводов и списка литературы, содержит 1о таблиц -и ¿'О рисуичоя. Рлбо/а изло-г".т на 128 страницах машинописного тг':от«., Ö списке литературы '¿■15 источников, из них 119 иностранных. • '

. г.оньЕкты, ттт л усждш экспем-^лтов ' •

Экспериментальные исследовании проводили в I98Ü-I993 годах на каФедре физиологии и биохимии растений биофака КазГУ и п лаборатории физиологии солеустойчияости растений Института ботаники НАЛ Республики Казахстан. . ' „

В качестве объектов исследования выбраны сорта сирийской пае-Го'.цы (Trlticusi.duruK ): солеустойчивмй Хорзни, среднесолеустой-чивни Шам-З и.'-солечувствительннй Бухус-1. ,

Анализы проводились с проростками пш-зницы (о возрасте 6,9 и 12 дней), выращенными s водной культуре на растворе ¿Снопа, с каллусами зрелых зьродклей и с суспензионно;? культурой клеток пшеницы.

попользовалась гштптильная среда Мура сиге Скуга '»ЦагьнШце ,Зкоов, ШИ) с добавлением '4 мг/л 2,4-Д, оы> агара для суспензионной культуры. Засоление проводили в разныл концентрациях * контроль 1,0; 1,ЬГ3 д'нШ.

Ростовце процессы изучались оощспринятыми неводами. Относитель-кую солеуотойчиьость определили по соотношению сулой массы отдеяь • пых. органов или целого растения при засолении к аналогичным пока-зателим, у контрольных растений (Рыокина,1УЛ2), Содержание белка определили П0й1,йГа(ц:ога (1976), используя буфер трис НС и краситель кумасы С" = 2о0. Активность нитратредуктазы - но Г-Ма-йенне и др.ЦУ74), активность пероксидаэы - по и.Вогетвуег (.1^74), содержание катионов Ц°ат Д',Са'<"-} - атомо-абсорбцнонным методом путем сухого озопени» (Прайс, Ы?6). Повторность опытов била о-крат-ная, повторность анализов не .менее, чем-4-кратная.

3.РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ И ОБСУЩЕНИЕ

Засоление оказывает существенное отрицательное влияние на растения пшеницы сиринской селекции, величина которого зависит от уровня засоления и физиологических особенностей изучаемых, сортов. При этом происходят изменения практически всех показателей кизнедея-тельности растений. Определенные различия отмечени нами по энергии прорастания семян на засоленном фоне и в контроле, Засоление существенно снижает энергии прорастания,*в результате чего максимум пророялих семян наблюдается на засолении на 6-10 день, а не в первые дни прорастания, как в контроле (табл.1). Полученные результа-ти наглядно свидетоль'ствуют о закономерном снижении количества проросли« семян по маре увеличения концентрации №аС1. При этом предварительное замачивание семян в дистиллированной воде, сшшает отрицательное влияние солей на всхожесть во всех-вариантах опыта и, бсооенно, ц вариантах с высокими концентрациями №аС1..

Следует остановиться на различиях но всхожести и росте пророст-коп, пыравд^мых при предварительном замачивании семян в дистиллированной воде, и непосредственно проращиваемых на растворах солей. По-видимому, эти различия (таОлД) можно объяснить тем, чзо семе »и, •>: ''(|?.*1иеоя ь состоянии покоя,. и селена, которые уже начали г.ц,<1>,ди?ь из■ состояния пскол, либо по разному ¡шглощ'ш? засоляющие кони, либо заетиныЬ механизмы от засоления начинают функцийниро-нагь только при проявлении активных процессов кнзнецеятелйности.

Суийс:!г4»/гане бодьзмв еортиякв различия по всхойэо*« показывай*,

5 Табл! р,а I

Влияние ло соления нл «гюрсотение семян шпо) ни и

{% проросших срмян)

Концентра- ; Сорт у Впйуя прорастания семян. дни

ция !РпС1,% ! г » ;набухание | ¡1,0 семян в ■ ( нпГ ¡рас ухрние семя*', творв .ТаС1 п

! !. ! <1 1 6 8 ' Ю ! 4 ! 6 ! 8 !ю

Хорани ах 81 83 83 61 31 83 • 83

Контроль Шам-3 ■ 68 •75 77 .78 68 7о 77 ' 78

Ьухус-1 79 88 87 87.. ' 79 . Ь8 ' 87 87

Хорани 66 83 85 86 22 ' 40 54 63

0,5 ' • Шзм-3 17 29 ' •42 52 4 13 - 17 22

Бухус-1 10 23 35 50 0 9 ' 15 17

Хорани 17 26 •40 58 14 25 • 30 38

1,0 Шам-3 2 4 10 '. 23 0 *. 3 1 10

Бухус-1 2 6 7 16 0 0 •. 0 0 '

Хорани 8 20- 31 40 5 7 7 9

1,5 - Шам-3 I 5 ■ 10 15 0 0 0 0

£ухус-1 0 I 2 ' 7 0 0 0 , 0 •

что проращивание семян на засоленном фоне и определение всхожести в таких условиях могут позволить дать сравнительную оценку соло-устойчивости сортов. Так.-солеустойчивый сорт Хорани при замачивании и проращивании на 0,5)" растворах 1ГаС1, пбчтн'п 3 раза превышал по всхожести сорт Шам-^3 и более, чем в. 3 р^за сорт Бухус-1. При высоких концентрациях .\-aCI (1,5)5) минимальная всхожесть остается Только у сорта Хорани, тогда как сорт Шам-3 и Бухус-1, всходов не даэт. , ' ■ • '

Ьажно также.отметить, что при засолении резко изменяются размеры как надземной части, так и корней». При этом, если в кОнтро- . ле наибольшое число проросших растений на 10 день, имело размеры, ростка от 4 до 6 см, а длину корней от 2 до 4 см, то при засолении, размеры этих органов, в основной составляли-до 2 см для ростка и до 0,5 для корней. То есть^ наблюдается-явная асскяетрил нормального распределения, которая свидетельствует о резком угнв7 тении растений, при засолении (Мамонов, Ким,1978),

Причинами угнетения ростовых процессов и резкого снижения про-

¡.a.: irffutfi up« засолении, по ннмтлу шюннр, можат быть up иное -eou-сцчискои шшмив солей .(Абутолибоа, ГУ-iü; Ohvlv.. • ,1946; Стрлронэь, t9öi>; Удовенко, Сем'/.ккина, 1У70>, « тагосе не^оемо, изменение Оа • •1>.нса гидролиза питательных иедаст» и семени и ослаблений сшгеегь-часких процессов^

Результаты оценки pociomK процессов у проростков разшпг cof • . тоа наглядно свидетельствую'!' о сшгкении разборов ростки и корне;'; iipii эелолешш (табл.«!). При этом скикешю интенсивности рос*ош& процессов прямо связано с концентрацией йасодявщкх ионов и среде. Чем больше уровень засоления, тем пччьшо сшгт.аатол ростовие провесом. При отом, уменьшение раймероь ростка к корки эаг-:?си» и от относительной устойчивости портов. Во всех случаях оно било . ьшшепышм у более солеустойчшзого еорта Xopßim.

Таолица 2

-Ji'Titmiiio засоления на размеры ростков и корней пшеницы, см.

Срок,! Сорт i___Конпентршм»; faCI _____________

ДНП ! . I король, С-0>Ь______________Ll^-t______

! ¡по- ;корень!побег; кореньjпобег; кореньi пооег; корен;. _______i_____________[бег..!____Ц____L__i___JL__i_____-

ХоршГ 9,4 7 ,b 0,9 7,7 6',b 3,3 2,4

с "Иам-3 . 9,9. 7,1 ¿г,5 .6,4 3,9 3,7 2,0 1,1 Byxyc-I 9,5 7,2 6,0 5,6 3,3. 3','3 • 1,0

¡.'.окно заметить, что среднесолеустойчиаш сорт шац-З, по-шщи-иом/, способен-ь'определенной степени адаптироваться к засолении U-uGI). поскольку разница не?сду контролем и засоленным фоном при висок«* концентрациях',\ViCi у него.уменьшается по мере увеличения иозрасти растения. г

Различия по.накопивши сыроП и сухой биомасси наблюдались в система In _vivo н iu vitro , Засоление сильно влияет на изменение биомассы как ь проростке в целом, так.и.а отдельных его частях -рост.чо, корна. Характерной реакпией на повышенный уровень )?аСГ .в ергдо »шяпотея снижение обшей биомасси проростков. Зтот процесс заышн-г как от концентрации IvaCI, так и от солоустойчивостя сорта* пленишь &>кю высокая чуьеткптепьноотъ к • соловому стрессу,

ьухуз • I и Г.'пм-З отразипась на редком енкжаним их би^мнссн. Ь»!'," iif.iitiuit.f., iifvi i ,C-i X'c.Cl ot«8.4.i OKOxvcca енлжч-

а»..*» V- J-4 i|3 i'p'ivueiiH» с .7 боп.-г; ссляу«тю.,.«г.»гэ*'0

7 . сорта Хорани ота 'раячИцз. была шгссе. Но всех случаях сииаенио сн -рой биомассы было заметно вольтам,„чей сухор.

.Стмедеии различил в аолеуС'?с',1'м:;ости отдельных органов растений. Так, ростовые процессы и накопление бисадассы корней подавлл -лись в большей степени, чем рожков. Это соответствует данным ли-тярятуры о большей чувствшеяьнссги к засолом?) корней рчсяв!«ий (Борисов,I9Ô7; Бойко,IS69;EiBfcaiich , «ooJ • , 19У0 а др. ). По-видимому , различная устойчивость ксрнсК и побегов гс зпеолртга связана с различным накоплением в них ионов -Та4' и именно поэтому' соотношение содержания ионов !Га'' в побегах и корнях (коэффициент р«с пределения , Бчхгистроп,1966) разных сортов харяктериэупт их относительную солеустойчивость и при проверке на большем набор? сортов мо.гот бить рокомендоран в качестве теста для оценки сортог iïo их устойчивости к засолении (табл.3).

Представляет интерес и изменение массы прорастакуцНх' зерен пшеницы. Засоление резко тормозит уменьшение биомассы семени в процессе прорастания. Это торможение, связанное с сокращением испо^к ■ зевания веществ'в результате гидролиза и оттока во вновь Формируй -щиеся органы, свидетельствует Ô существенных нарушениях взаимосвязи отделы!!« органов и физиологических процессов в них при. солевом стрессе'. По нашему мнению, судя по величинам торможения умелые-» • ния массы семян при высоких концентрациях солей, можно предположить, что имее-t место и непосредственное .ослабление гидролиза и ' передвижения векеств под влиянием токсического эффекта избытка за-содяших ионов в эндосперме, семян; • ' • .

В последние десятилетия активно развиваются исследования водоустойчивости растений с применением методов культуры тканей органов и клеток (Бутенко,1967; Строгонбв и др.,1970; КомизЬрко и др., 1988). ' ■

На первых этапах на них исследований была предпринята попытка получить каллусы на среде Мурасиге-Скуга ( j'î.S ) в присутствии ÎMGI (контроль 0,5,1, 1,0%, 1,5,5) и без добавления .VtiGL. В этих опытах било выявлено резко отрицательное влияние солей на каллусо-образование. При 1,0« !faCI в среде каллусообразование у сорта Хорами снижалось до 3%, а у Шам-3 и Бу.чусЛ до.О'. При увеличении засоления снижение каллусообразовяния- было более сильна, а при 1,53 J,"aCI. эти сорта прекращали образование каллусов. Следует также указать, что полученные на засолении каллусы были не жизнеспособны и в дальнейшей, через 15-20 суток рлзко ослабляли рост и по -

• . . Таблица 3

DUoUKii солеусгойпавости' рас гений пшеницы к IlaCI. ь

сисхвьах in vivo и ja vi tro

Концентрация На (Л Л

Контроль

0,5

1.0

1,5

Отношение :Степень солв-' ¡Коэффициент

TJo+/ff+ устойчивости,^ распредели ..........................____

in Vivo.in vitj'in vivo:'in vitro :in vivo ---------- — —___________— ----------

Хора ни -P..;.,3P-0,74

Шам-3 0,34 0,42

Бухуо-I 0,28 0,55*

Хорани 0,45

Шам-3

2,08

0,71 3,08

Ewc^-I 1,17 4,09'

Хорана 0,61 3)

Шам-3 0,90 "5/Л

Еухус-I 1,59 8,75

Хорани 1,00

6,82

lllau-3 . I.GQ 9,23"

0,57 0,65 0,62' о,е&

1,91

33 2,07 2,53 3,40

2,7ü 4,50 5,15

81 49

37

38 22

40 17 II

60 38

29 27 13

7

15

8 4

1Ц«*»ча|«8) « чввдаод

. Eyrjc-1 2,35 12,5

поí)r¡гц | в заше нагула - корни

0,40 0,53

0,75 0,46 0,60 0,80

0,56 0,66 0,9-}

гибали. Псзтс-му в'дпльмзС'лем в работе использовались _кпллуга пгв-икцы, яэяученнке на прежнем й затгч почвпвннко нч пп¥а*?зяьнуг среду ( íi.s } с добавленная "aCI. \ • •

Б таблиц'? 4 прияедоны длинно по накоплений еьтроЯ и сухой массу каллусов у и-'тучаеуых copíon П'КГ'иау. При упзлич;;::;» ксни.энтрацип JfaGI в среде происходит суиеотйо.шог emísc-KW? ичкон'шк'.т- скро:« сухJH пассы каллусов в зависимости or солеусго^.д^сти сорта.

Таблица 4

Влияние засоления нч ерруз и сухуп массу 30-чп дневных каллусов пшеницы О/» к'контроли)

. Сорт ___- Концентрация '."аСЛ,%___________________

. контпелъ i ü,i> i I.О t 1,6 t —.—.—_¡—,—_bj—-------—------^——-.-----•'•* y™

¡сырой ¡ сухоП ¡сырой j сухой ¡сырой, j су кой [сырой (сухой

Хор ни • 100 100 '74,3 60,7 '37,2 27,1 26,6 15,?. :>.•'.-3 100 100 62,5 '38,1 -22,4 .13,4 16,5 ' 8,5 E'/xyc-I 100. 100 \ 54,8. 29,1 13,3 "7,4 10,7 4,2 .

Ослабление индукции и роста даллуеоз продолжается и при маясп-мольнеч у postre зпеоленил. 1,5/Т;г при этом о дня ко, о'Шечавтея суаа-ствс-и;;к:л ысасортовыо различия. Таи, прирост у сорта Бухус-I сна- ' жготся на 90% 1в пересчете на сырую массу), у сорта Шам-3 на 05%, -i у сорта Хорани m-8U¿ по сравнению о контрольным вариантом. При. зте:,; сингсение сухого веса в процентном отношении Оолеэ суцествеНг но, чаи смроЯ .масс'х. Это азроятно, связано - с тём, [ц7о в условиях in vi ¿го знэчпмльно ослаблено образование. клеточных ободочг'к, ПрОЕОДПЦНХ 41 других «'ЭХО НИЧЗСКЧХ с-?рунгур,- 'oCpa-^frAilSte которых с полонил* лд vivo значительно стимул;:руетол слаСш vpovHoM .-'эсо-дзгпл. че->ко мегкерргоьш риикчия ч ¡«к&влешш ирирэсга

го лгунов пзд деПСптсм JfaCI проявляете? ч;-л 1,0,'-нем засолена:;» ч:-о оовп&досг с доите и: других нселедсЬатолзй ( Jain ой.а1,1Уо7; KX¡.'!tor ct.al. ,.19йШ. Ого позволяат говорить, что уровень засоления, рэвиый lyO.Z "aCI в.среде наиболее подходит для выявления споцн^ниэскмх особониостай гедагипоз. по их сояпусгойчивости в каллу сной культура.

Значительное влитию засоления оиазиэаяо и на рост клеток nis-пидц в суспензиснной культура. Иовшгсннне концентрации v¿aCI енл-лала рост культуры, cycscvsctiHo'уменьшая плотность суспензии, а вксокнс концентрации J'nGI сникали ?.иэноспособнос?ь клятох п выгн-

I** * • • —» • ^ i

3$ Виц

Л.Влияние засоления на рост'клеток б суспензионной культуре *

контроль,' 2 - 0,5% №аС1, 3 - 1,0% №аС1,4 - 1,5% JfcQI

-Хо'рани,

- fflaM-3i -.-ч-.- Вухус-1

вали их преждевременную гибель (рисЛ). '

Таким образом, влияние засоления на каллусный'и суспензионные культуры пкзшшц пззйоляйт, так ка как и у кнгактлых растений, проследить изменения в активности ростовых, процессов в эйвисицос-тк 01! концентрации засолярсшх ионов и специфических свойств сортов, связанных с их 'солоустойчииость». Особенно.резко эти изменения 'при повышении концентрация £аС1 в среде происходили у сортов Бухуй-1 и Ша.ч-3. Клетки ..при высоких уровнях засоления деформиро-сались, приобретали вцт.янутуа изогнутую конфигурацию с видинкми' изнензниями внутриклеточных структур.Дифференциация -между сорта-ыц б культура клоток.проявляется в ряде случаев более четко, чеу у ПрОрОСТПОБ.

В ряде работ было показано, ч'го относительна/) устойчивости растет»? иояно оценить гр соотношение сухо:! «ассц отдельных органов мди целого растения при засолении к аналогичны.; показателям у койтролш« растений, вырадокнир в % (Рыбкина,£952). По «ере

узаличе::'.:;' уровня засоления оСаая селэткка показателя закономерно отжалась 1?аГЗл.З), но откссигэльк^.т степень солеу лоичигзооти сор-то»' прослезсиваяась достаточно чел ко. Со всех случаях, ото™ показатель бкд иаибэльяюм у солеустоН'кшого сорта Хорлуи, яамо'гно более низ:г,;м у сорта Шам-3 и напм^льгпм у коустоГипього" к заселенна сорта Бухус-I. В б'ольшнетве случаев, у разИ.п; .сортов, зти оценки сохранялись по море увеличения возраста проростков, за исклзчеик-«?:« сорта Шам-З у которого значение оценки, в ряде случаев, несколько повышается, что тагохе свидетельствует о повыщзпних'адаптационных способностях.этого сорта к условиям засоления в процессе 1

роста проростков. - . ..

Из наших данных следует, что этот показатель сценки солеустой-чпвости растений иоггет быть, использован и в системе

Нами сильное яшшанкс уделено сравнительному изучении динамики, болковь!/. воздет б в органах и тканлх сирийских сортов • пшеницы в период прорастания и в системе in vitro . Изменения в содержанки болковых веществ под действием различных концентраций ifaCI изучали, как в целых проростках, так и в отдельных органах (побег, корень). В начальный период прорастания семян содержание белка а проростках у контрольных.и опытных растений трех сортов не одинаковое. По мере увеличения концентрации солей в среде содержания • растворимого белка в тканях у сорта Хорами повышается до 0,5% IhCL, а у Шам-З »• Бухус-I снижается.. При максимально!? засолении • (1,5% CI) заметно.снижение растворимого.белка у,сорта Byxyc-i и Шам-З почти-вдвое, по ейавнокню с контроле!.?, а-у.-сорта Лорани кг- 2137с (таСл.5) . На б-ft день прорастания при-'разнил, коицеч-грааодх !?оС1 у рсст'ешШ обнаружены .сукествзнпье ме-сортоьие ро."-ли-.пт по годпчшп мзуиаеисго показателя во всех оштгих зашита*'«. Согласно &nn.t д&шши можно заклочнть, что у исследованных сортов происходит подавление синтетических процессов. Сорт Еухус-1 и Шам-З отливаются болыэзй,чувствительностью к .солевому стрессу' по сравнению с сортом Харг.кч, у которого пнгпбировакиз синтетических процессов происходит более плавно. Характер выявленных различий в степени устойчивости биохимических -Механизмов 'к засоления у изучаемых сортов пшеницы хорошо согласуются с фирролЬгичесюши-показателями роста проростков и отдельных органов растений.

Согласно нашим данным (табл.5), мояно заметить разщ$цу в чувствительности резких органоа растений к солевому стрессу»' Судя, по

' Таблица 5

Влияние засоления на содержание растворимого белка и побегах и корнях пшеницы, в яг/г енр.массы

Срок, дни

Сорт.,

|контроль ;

___Исшшишшп!^^^

0,5

•1,0

1,5

Хорани IIл 12 £5 10,4 9,6

4,12 4,4 3,8 • ■ 3,1

Шам-3 ил ' 8,7 8,7

4,42 • 4,0 3,3 2,4

Вухус-1 ■ 7,0 ' ¿Л

'. 3,43 2,7 2,03 1,1

Примечание: р числителе - в побегах, в зндмзнатоло - в корнях.

динамику влияния засоленного субстрата на изменение•растворимого балка, корни (особенно у сора'й иухус-1 и Шам 3) оказались. более чувстаителыцл-к засолений среду, чем побеги."

.Известно, что при определенном уровне засоления среди в корнях н побегах, в канальный период развития растений; усиливается распад белков (Удовенко,1У77) .и грвишехся и&коинетш свободных аминокислот (Маиедова, Лзизооковд,1УВа). По-видиыбму,-избыток лизкомоликуляр1}их Метаболитов 2 клетке к этот период мамнт создавать условия 'для яеио-гор.ого 'возрастания уровня синтет.ичос-кик процессов, ь том число и образования болкип. рбцшю,-потпа-нис содерх:ашы рйсчтопниого белка, а особанцо' низкомоликулярнух фракций, рьссииуриьги.-гся ьак адаптации растении к физиологическому с.'ряссу .( И&1&1 еЬ.а1. , 1У7о; Стрельцова, 133С/).' Сдешшше дишшх по наруиснйй темпдо. образования бряка у разных расмниЛ дниг основание для заключения о то:.;, что у более солйусто.ичиадх ' сортов и культур синтез -белка -при засолении тормозится в изнь-Сйй оползни' (Каивег сЧ .а1, ,1965). Однако, ь корнях йодавлояка С!!:и'С;уИ1ШСки:< процессом, в частности,-син-гнан легкорастворгн.юп (дещщцп бечкоп происходят у более устойчивых сортов пошкешк^ча

!«, чем л побггох, Возможно, поэтому, у сор-;я Хорши рассмо-: р^П!?:!;; «шл: рат\. Лазгюлсгьч^пш параметр», деза при иаСтотъхп имеют: рации:: аигойсшт, осгааюп павигшк-гии. Бо;:ьи;ш уитайци-

МЦ'-.Ц-цуЛ!.;.)!! и м-гиу с:, рту ¡.Г-Л! : ЙН.ЧУО

ад-.¡ШиЖсйи' <1 у с. ;;':•.:> ..

Г> >-•.'■-* •• г-О'Уч мне.п.^кко Г

6

оказыв&гл суьвствс-нное влияние на содержание растворимого белка так'в каллусах, так и в суспензионной культуре (рис.2).

Г

и

11

ИГ

У

кг 1-.

л.

VI,

пггр • 0,5

1,0

1,0

Г'Л

0,6

ад

ь и

15

п

\ 42 \

'^35

митр 0,5

1,0

¡же, х

Рнс.й.Влияниз засоления на со, в каллуса:;

асолания на содержание растворимого белка х зародышей (А) и в суспензионной культуре клеток (Б) пденици

I - Хсранк, 2 - Ыгд-З, 3 - Бухус-1

Небольшие концентрация соли в средо (до 0,5% ИаС1) благоприятно oTpasiaBTC.fi на накопление указанной группы белков, как в каллу -. сах, так и в суспензионной куяьтуре у сортов Хоранн н £а;.<-3. У слабоуо-зойчивого сорта Вухус-Г уаа при такой концентрации ).гаС1 -наблюдается снижение содержания растворимого белка. Более высокие концентрации ,7пСГ (1,0-1,5$) снк'ггйот это? показатель у всех сортов ,-.;сс?я ь суслзнзпоь'Цон культура у сорта Хорани его'значение при 1,05 МЛ вито', чен з контроле и 0,5% ]?аС1. Полученное дашше позволят* гыльн-;!) четку'з связь рпссмпурйЕоеиоро' показателя с со-лг/стсПчигость'.) сортов. По-пчаппо^у, поеышошшЯ уровень содержания расггорямщ белков, при высоки?; концентрация*- 1?аС1 у солеустоГ^чн-ьих сс\1Т0з отражает их гюпгошинё ядяпяацпошшэ способности к за-солен'.гл сродн. .

Ьисокая сор"сспсциф!.-;чпость пзчгнския соцйрчшмя лэгкоряствори-иьпс балков п -каллуспой и суспензионной Культурах пийнпцы, при различии'«' условия:; засолсния -позволяет рпвОДтрп&азь этот показа-: ель г; "ЧССКС:г/«ОХВ:'-гвЛ1>ИОРО ТЭСТЯ при отборе 00лвусч'0<?»5квиу.

клоке-» и лйшьЧ п1.>,-л;!;.чц щг: ксгшьзодоки« ааг'одов члвточной связи-

/¡.•.•чинсо».*!, ¡'¡¡-¿'[.'-л'.'рйдукт;135-3 (НР) тшс?о коррелирует >; ростом и

и ■■<<•,; ¿г елухгагь пску.:я7.гг'Ц азотного ста г/со растений в .

В

условиях засоления (СтрогоновЛЗба; Удовенко,1977). Результаты изучения изменений ферментативного восстановления нитрата л проростках пшеницы под действием разных концентраций К>аС1 представлены на рис.3. Как видно, в корнях, п-дневнкх проростков сорта Хорани при концентрации 0,5% PaCI активность ЯР но сравнения с контролем снижается, а затем, при увеличении уровня засоляющих конов - возрастает, максимум достигается при 1,5% У-aCI. У Шатл-З и Вухус-I при всех концентрациях хлорида натрия наблюдается повышение активности НР, особенно у сорта Бухус-1.,

Необходимо отметить, что у трех сортов пшеницы была обнаружена • прямая коррелятивная связь Атевду концентрацией засоляющих ионов и степенью аккумуляции нитритов в питательном растворе (рис.4). Видимое возрастание активности НР в корнях изучаемых сортов пшеницы при повышении концентрации íTnCI в среде, вероятно, связано с накоплением .нитритов в тканях растений, поскольку имеется литературные сведения о наличии альтернативного пути восстановления.• нитрата и образования нитритов в условиях засоления при участии 1 псроксидазы (Иванова и др.,1979; Кабишева, Ракова,19Э0). 11.Н.Иванова, А.В.Васильев (1977), 11.ti.Иванова (1979) также отвечают, что в условиях засоления происходит снижение активности ЯР, а перокси-дазняя активность (ПО) повышается и отношение НР/ПО снижается. Авторы предполагают., что пероксидазаимзстая .более''прочную структуру, играет защитную роль в условиях засоления-и обеспечивает поддержание равновесия в процессах ассимиляции азота. Изменений активности 1ÍP в системах in vivo и tn vi tro происходит в условиях засоления по нашим опытам неодинаково. Результаты изменения г.г;--тивности Í1P в каллусах 'тпеишш при долевом стрессе, предс-авлоны на ряс.5. Происходит значительное я'рменекяо с активности этого фермента под действием засоления в каллусах всея генотипов. Существенное снижение активности НР в каллусах отмечено у сорта Еу-хус-1 под действием сравнительно низкой концентрации Jf-aCI (0,5%). Уменьшение активности НР обнаружено тайке у сортов Шац-3 и Хорани, однако п значительной степени оно проявляется только при Оолсо высоких концентрациях ír'aCI. (I,0-I,b%) и по мере- возрастания засоления в питательней среде происходит ингибирование активности НР. Ранее было обнаружено, что понижение активностй НР мо-.ет быть связано с двумя факторами: повревдезпеи молекулярной структуры НР, солровоздахкейся ступенчатой дегродадисП иолзпула НР в занисккооти

ш/rp

as f/j

h ss \

^ -»•*-•

m

I <з

Iй

m

y

s

У

f

y

mm 0,5 t,ó О насг,%

bjc.3 , Влияния HaÔÏ t!á активкоогь нигратрйдунтазы (HP (А) Й содерваиип нйтригов (Б) в корнях проростков ffiistttmu (на 6-ой дйиь)

Ï - Хора ни; 3 - Uta M-3 { 3 - Буг/c-î

Ш

if SS' ó/ í

CO

to & . '

¿r i-

//

кmp ßf i,o ts ,Ы1%

Рис.4. Надяняо разных концентраций Но И на накоплзгма нигрнгов в пнгагйльной српдо пр-оростов шпници

I - Хоранп} 3 - Шам-3| 3 - Бухус-I

ю

1 h

KM rp 0,5'

1,0

Miéid

. {,5 шее,%

Рис

.5. Влияние засоления на активность нитратредуктазы (ЯР) tA) и содержание нитритов (Б) в каллусах зародышей пшеницы

i Хорйни, '¿- Шам-3, 3 - Бухус-1

от концентрации засоляющего ионя; Среднее засоление приводит к ; диссоциации молибдена, а сильное - к отщенлению молекулы молиб- ■ декофактора ("сКо) от ацобелка фермента (Кльиев и др.,1980;' Каби-шева, Кяылов, Ракова,19В0) и ухудшенир поступления в органы рас-1 тений молибдена из питательной среды, вследствие конкурентного '. действия солеи (Са*аралиса.я ^p.,I9B7).

Согласно иатпм данным, наиболее солеусто.'чивыЯ сорт' Хорани обладает большей активностью НР, чеы другие. Сорта И&м-З и, особенно, Бухус-I менее устойчивы Я засолению » активность НР у них значительно ингибируется дате при невысоком уровне засоления (до 0,5%), Полученные данные хорошо согласуется с литературными данными о том, что солеустоПчивыс гонотнгш растений отличается повышенной активность» НР, lyijP .« других фарментов азотного, метаболизма { Bottacin et.al, ,1933; Sudhakar ab.cl ,1283).

Определенны"- интерес представляет изучение влияния солей ни активность певохеидя^и (ПО) - фермента, который играет ва::;ну;о роль в растениях при стрсссовгпс ситуациях. Активность .ПО у ирерг.«-тащих семян потнпцц поучаемых сортов выио в корнях, чем в надземных органах (рис.6). Засоление среди существенно изменило активность атого фермента и вня-влоно два типа ответной реакции: стн-иуляция и ннгибированио. Стимуляция активности ПО азблэдаотся при концентрации 0,5 -','aCI на 6,5 к 12-й дни, как в корнях, так п в побегах, когда ene возмогла приспособительные'Перестройки метаболизма. ИнгиСпрование активности ПО происходит на всех уровнях засоления а побегах сорта Бухуе-1 на 9-й день, а у Шзы-3 и Ходеш

С

n ■ контр 0,5 ■ 1,0 1,5 контр Oj 1,0 tS Hatt.%

Рис.6.Влияние засоления на активность пероксидазы а побегах (Л) и корнях (Б) проростков пшеницы (6-й день)

I - Хорани, Z -Шам-3, 3 - Бухус-1

таксе ингийирование происходи с при более высоких уровнях fAaCI (l,G% и 1,5/* if-aCI). Активность ПО у сорта Хорани была выше, чем у сортов Шам-3 и Еухус-1, особенно в корнях на всех испытанных концентрациях'засоления. Возрастание активности ПО при засолении в наших опытах соответствует данным ряда авторов ( Sahu et.al. , 1937; Ахметова,1993) и, вероятно, связано"с защитной ролью этого фермента в условиях засоления. Хорошо заметна'максимальная активность ПО, которая достигается при 0,5% JfaGI на 6-й день в норнях 'л побегах проростков всех сортов при всех концентрациях. YaCI. Показано, что сорт Шам-3 и Бухус-I уступают сорту Хорани по актив-юети фермента. J •

Б haüihx. опытах изучаемые сорта как в каллузной, так и в суспензионной культурах п зависимости от концентрации соли и генотипа значительно различались по активности ПО (рис,?). Активность фермента в двух видах культур у сорта Хорани значительно возрастает 1,0,5 JfaCI и только при дальнейшем увеличении концентрации соли :ни:кяется, в каллусах у сорта Бухус-I засоление 0,5/5, а у Шам-3 тсолсние 0,i>% и I,O.S IfaCI вызывают повышение активности перокси-18зы. В суспензионной ие культуре снижетгие активности ПС у сорта ухуе-1 отмечается и при 0',ЬЪ №аС1. Можно предположить, что в сус-

1,5 Na Ce, %

.Влияние засоления на активность пероксидазы в каллусной (Л) и суспензионной (Б)культурах пшеницы

I - Хорани, 2 - Шам-З, 3 - Бухус-1

пензионной культуре чувствительность ПО к действии засоления Солее высокая, особенно у сортов, неустойчивых к засолению. Подов-пение активности ПО у неустойчивого сорта Бухус-I происходит сильнее и при меньших концентрациях JfaCI- в среде, чем у более со леустойчивых сортов. Важно отметить, что подавление активности ПО в каллусах и суспензионной культуре при засолении сопровождается снижением количества цитоплаэматичоских белков (рис.2)1

Известно, что засоление среды приводит к повышению зольности растений, при этом наблюдается нарушение равновесия между катионами натрия и другими (К1", Са+'" и др.1) (Строгонов,1973;-Удовенко и др.,1972; Азимов,1973, 1989; Sabbah, Tal ,1990). i'ló мн.нию многих авторов (Шахов,1956; Удовенко,1977; Кабанов,I9BÓ) сущест-вуёт прямая связь физиологических процессов с поглощением солей в клетках, тканях и органах растении, а степень же солеустойчивос-ти в значительно}'! мере обусловлена особенностями накопления и раг спределения в органах растений засоляшшх ионов, а 'также их соотношением с другими основными ионами в клетках (Удовенко,1972;

Gramer et.al. ,1990).

Согласно результатам наших исследований, по мере возрастания концентрации ÍFaCI ir среде происходит закономерное накопление ионов }та+ и снижение Kf и Са+<: во всех органах проростков. У менее со-леустойчивых сортов Бухус-I и Шам-З эти изменения более значительны, чем у солеустоЯчивого сортя Хорани. Следует отметить, что в

ж-рьлх H:i;io:;.iлай: ,Va+ при увеличении уроьня засолении происходи* n гк.яьазй a? jübuu, в ростка « прорас «г.жшх cömsiuü. Содержаний j:o мере у ¿сличения .уровнл засоления закономерно снижает • ся к pocTüj и корнях, а в ас.мндсллх пророс*ка увеличивается, ütiьл< ■ ннзтоя ото, по-види«сну, том, что по кере роста проростков калиЛ от'.яцслай • используесея о растущих органах и его содержание и а»-naq&srnix ccnei;:i жу клеше сн.иав'Гс.ч. Торисоленье ростових процсйсоя ¡Ь дасулекк« зпусддяог кекояьооьзшк» калин в расту,цих сргангх к клк счадот:.!!^ - его сиск из сеУ;ЩОАеН.

¿Н^ЛОГЗДСЦЗ ¿ЗКОКоУгрИОСгН, KÜ4 М я случае о К , Ь

<>одер;„;:;::ш кохсриЗ играет ьа«нуи рель ъ оt¡imних реакциях

кгвяол, органов л цело$ о орг.-лыгма па уасаообдазша повреждающие воздейк'гЪяа \П&троп--С;;;;рьдоноаД970). По-¡.ыдклему, Солео высокий ypoi-chb содержании кяльгшг а гк&иях ростка 'н корке Я у сорта Хорагш п,сн различна уровня:: засолеипя по сраанашш с сортаии Б/xyc-I и Ür-н-З обусловливает более sueoir/o солеуотоПчивость этого сорта. &то оьп:«'Ко такта и с тем, что согласно мнению D.В.Пзлнон'йна,Б.И. Строгснова и Р.А.Азимова (1959) п условиях насыщенности клеток ионами натрия и клора высокий уровень кальция необходим для нормального функционирования ядерных структур. Принято считать, что повреждатий з-К'эк- я больпз.1 степени проявляется, когда'про- -.исходит одновременно сильное еннхешб содержания ионов Kf и Са4^ я тканях оргаиоЕ растений (Строганов и др.,197Я; Winter, е t „al,J.9Ü.V). Согласно напг-м данным, степень изменения содержания .га'" и К*" при засолении по.сравнении с контролен позволяет судить об устойчивости растений к солевому стрессу. По отноаешш "а'/¡С и коэффициенту распределения !;'гг (Вахмистров, 1966) модно оценить относительную

^устойчивость сортов. , • содержание ,'.У?. побегах

Расчеты коэффициента распределения 1.*а содержание лЯг> в корнях показывают существенные различая в зависимости от уровня засоления и солеустоГчшвости сорта (табл.3). Сорт Хорами накапливает ff-ii' в корнях в большей степени, чем в побогах, а у сорта Byxyc-f отличия а накоплении .Va'1" в корнях и побегах невелики. Мскно предппиа -гать» что устойчивость сорта Хоря ни к засолении определяется наличие:.! у него механизма, контролирующего транспорт ,'<"а+ в надземные органы. 1кы$ид«чому, У сорта Бухус-t такой механизм работает слабо. Отношение возрастает по мере позоастания нониентрятш ,9аС1 в Г

примем v сорг.ч Гухус-] в больовЯ степени по сравнение с

"Шам-3 и Хорани. Это говорит о том, что корень сорта ifyxyc-I в условиях засоления менее избирателен по отношению к 'fa"1, чем у сорта Хорани и Шам-3. Кроме того, поток ионов j'iV у сорта Хорани в " побеге значительно меньше, чем в корне. Как нам представляется, этот показатель непосредственно связан с солеустэйчивостью сорта. В опытах с каллусами зрелых зародышей было выявлено значительное, изменение содержания lfa+, К1 и под действием разных концентраций Ii'aCI. По мере увеличения уровня засоления закономерно увеличивалось содержание .Va"* в каллусах и снижалось' К+ и Caf , Это изменение было более значительно для неустойчивого к засолению coi та Бухус-I. .Солеустойчивый сорт Хорани меньзе накапливал f-"a+ и из менение содержания К1 и Са*" у пего было также менее 'значительным, чем у других сортов. Слабосолеустойиивый сорт Шам-3 занимал по аб солюгнкм значениям содержания катионов в каллусе промежуточное по лонение между сортами Хорани и 1//хус-1.

Проведенная в каллусах оценка отношения натрия к кали?), nonada-ла четкие различия между разными по устойчивости к засоления сортами пленицы (табл.'З). Это отношение возрастает в зависимости от концентрации №аС1 в среде и от способности сорта выдерживать засо ление.'

В ряде случаев невысокий уровень■засоления оказывает активирующее влияние на некоторые физиологические функции у пшеницы. По-ви димому, это связано с адаптационными свойствами растении, благо -■ даря которш они поддерживают соотношение процессов синтеза и-гидролиза белков и других жизненноважных соединений в клетках, в результате чего снижение накопления биомассы в таких условиях является минимальным.

ВЫВОДЫ

1.Выявлены некоторые особенности физиологических процессов и проявления-сортовых различий у пшениц сирийской- селекции в системах in vivo и in vitro при засолении, позволившие установить связь между уровнем засоления и солеустойчивостъю отдельных сортов с ростовыми и некоторыми биохимическими показателями.

2.Установлено, что'процессы при солевом стрессе в каллусной и суспензионной культурах зрелых зародышей пшеницы адекватно отражает влияние засоления на физиолого-биохимические.изменения в чнтак1 ных растениях и могут использоваться в качестве удобных, модельных систем для изучения вопросов солеустойчивэсти растений.

ЗЛсжазако.. что азсолениз существенно задергивает прорастание •и снижает всхожесть семян, исследуемых сортов сирийской пшеницы, при этом у солеустойчивого сорта Хорани сшгаетт вехоиести наблюдается. при более виоокой концентрации хлорида натрия, чем у иенее со-деустсйчивогд сорта Шам-3. и особенно у неустойчивого к засолении сорта Вухус-1.

4..Установлено связанное с сортовой спецификой и уровнем засоления неблагоприятное влияние хлорида натрия на обменные процессы в проростках и тканевых культурах пшеницы:

- содержание легкорастворииьгх белков, играших защитнуп роль при засоления, снижается при высоких концентрациях №аС1 у всех сортов, однако при низких концентрациях соли (0,5&) у более соле-устойчивых сортов концентрация белков повышается по сравнении с контролем, причем у солеустойчивого сорта Хорани а суспензионной {ультура увеличение белков наблюдается до 1,0% концентрации ií-aCI i среде; ' ,

' - выявлена разная реакция нитратредуктазы на засоляющие' ионы ¡нтактш.гх растения и в культуре ткани: в первом случае происходит удимой повышение активности НР по мера возрастания концентрации ©CI, а в каллусах по мере повышения концентрации iíaCí активность Р снижается;—

.- активность фермента пероксидазы в растениях при повышении ровня соли в среде изменяется.по одновершинной кривой, достигая ансимума активности при 0,5« концентрация .Va CI, при этом у боге солеустойчивого сорта повышение активности происходит оолее (ачительно, чем у неустойчивыхв каллусе пик активности соле-;той'П!аого сорта лоранн сдвигается в область более высоких кон-итераций соли в среде (1,0:5),

5.Показано, что засоление хлоридом натрия, резко нарушает баланс, тионов в тканях и клетках растений в системах in vivo и :ш vit-о , вызывая абсолютное и относительное закономерное накопле-

а ионов и снижение содержания иона К1 и Са1 ^ по мере воэ-станий концентр&ции JíaCI в среде,

6.Выявлена разная степень устойчивости к засолению корней и цземпоп части растений пшеницы rio ростовым процессам и содержа- ' о легкорастворкмого белка. Установлено, что корни более чувст-гельну к неблагоприятному действию засоления.

7.Предложено в качестве весьма чувствительного теста устойчи-

»ости растении к засолению использовать отношение Е--*'1 , когорпо

К''

чогко отражает ueacoyroeue различил но солоустончнвзети при всех

уропнчх засоления как у интактних расгониП, так и в культуре тгл-

HSii,

СЛИСОК РАБОТ, 011УБЛЖ0ЬАШ1Ыл НО ГШЕРИШМ ДИССЕРТАЦИИ

Т.Ибди М. Влияние засоления па некоторые биохимические.показатели сирийской'пшеницы // Тезисы докл.Ш съезда Всероссийского общест вч физиологов растения. Срнкт-Петербург,1993.-6.~С.582.

2,'.'амоноь Jl.lt. ,Ибди М. Влияние засоления на ростовые процессы и катионный состав, проростков и каллусов пшеницы // Тезисы докл. Ii! съезда Всероссийского общества физиологов растений. Санкт-Петербург. -1993.-6.-С.671.

3.Ибди Iii., Мамоной Л.К. Влияние хлористого натрия на рост и .минеральный состав каллусов шлзницы // Вестник HAH PK.-1993.-4.- ' , С.Ьб-89. , ■

HCни Махмуд

' БУГДОЙ УСИМЛИГИ М АЖРЛТИБ ОЛПНГАН ТУНИМАНИНГ ФИЗИОЛОГИК КАРАЁНЛЛРИГА ШУРЛЛНИШШГ TAbClIFH

Uly pro чицамлилигн бнлан фзрц цнладиган Суркп сслекцняси v»p ;;;:л пав бу-гцойнинг Id vivo in vitro тизимларица liaGl нкн.- >;ap хил концэнтрощтсткш ^0,5: 1,0:1 > физиологии оа биохимик яораёштрг«) таьсири ургьнилгпн.

Усимтачярца, илцизца ив-туциманинг усимица му^итцаги . концз трациясига борлик *олцв«ва ургонилаёгган-навларнянг нисбатан шурга чйцамлшгйгичииг узгериши яараёнларининг цонунилтлари аникланцн, .

Усиш жараёнларининг, на+, к+, Са+2 . концентрашпларининг ва орувчан 0ЦСНЛНИНГ уоимликдо узгарнишнинг ухшашлнги топилган, хшида тукималарнинг усни хусусиятларига борлиц булган А-штратрецуктазя ва пероксицаза фооллиги' баъзи бнр узгаришлар .ани^ланген.

, Сурия селскцияси бугцоП нарларк.ца туцималарни- устириш Пули yciw лнклернинг шурга чицамлклнгини урганишкйнг цулай эка-члигк тяпяпглаг ган.

Aodi l';ih.:ici:d

TUB l^yuai OF SUtf STRESS CCl HiiSIOl.oaiCAL •pncOBSSES IH 1S0L.V£ET) TISSUES ADD IHIAOiC PlAltiS 02 WHEAT

' Tliore haa been carrlod out a eoapaxsti'/e atndy oi piiytioiogi-orI and biooiiCi.JoaL processes in "in vivo" end "in vi tio" eysteac in three v:iviet1ea or Syrian v.hr..it eele-c fci.cn, differed on the salt realstance by different haCl concentrutiona £0,5» 1}0j

*3l-3 ir!,'-.d the vr,ru3?irU:: ?s of prcoeo.-i-rK»» ''i-i^'i- occur jjl ■ ■ -i ..; t CGt>. i 'i i. X : I i 0 C ul t i-li'fl'4 i i, . i ^.

on HiCl -ccTiaontratlon in the esediuai and relative reaisfranoe of studied yarjatl&a to the fr. Unity.

flsc-re >Vv.a regaled tfca analogicr-l obi. raster* & afcbjsgjjig ci wing proccsoes, Eaf 1C'1', .and Ca'2 concentrations and «olubla protein in intnck plants and tisme' oul fcure, and preaenjo of asaa difference, a, tco? conn&ctc.d with pccul UritieB o£ tissue culime ( ^fi-tivity &f ni trcii <-Hictaas Riid pevecudape )„ It was proved on the* Cjrlcn v.Ueftt selection, tfcnt the ticnuo oultuco i«j a suitable no-del -'or the probl-iM1 a study and plant r&aiatanoa to salinity.