Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Девонские атрипиды Закавказья

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Девонские атрипиды Закавказья"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

РГ6 од

'т

На правах рукописи УДК 564.832:551.734(479.2)

КОМАРОВ Владимир Николаевич

ДЕВОНСКИЕ АТРИПИДЫ ЗАКАВКАЗЬЯ

Специальность 04.00.09 - Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геоло го-минерало ш ческих наук

Москва - 1994

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской Академии Наук.

Научный руководитель - доктор геолого-минералогических наук,

ведущий специалист Р.Е .Алексеева

Официальные оппоненты: доктор биологических наук И.П.Морозова,

доктор геолого-минералогических наук В.А.Аристов

Ведущая организация: Московский Государственный Университет

им. М.В .Ломоносова, кафедра палеонтологии

Защита состоится "¿4* Мй<Я 1994 года в 14.00 час. на заседании Специализированного ученого Совета Д.002.47,01 при Палеонтологическом институте РАН (Москва, Профсоюзная ул., 123).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАБ (Москва, Ленинский пр., 33).

Автореферат разослан "Х>1п АН^СлЛ 1994 г.

Отзыш, заверенные печатью учреждения, в двух экземплярах просим направлять по адресу: 117647, Профсоюзная ул., 123, Палеонтологический институт РАН.

Ученый секретарь •

Специализированного Совета Е .Л .Дмитриева4^-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Дальнейшая детализация биостратиграфической схемы девона Закавказья, необходимая дат успешного выполнения проводимых в регионе тематических, поисково-разведочных и крупномасштабных теолого-сьемочных работ,' требует тщательного изучения всего комплекса содержащихся в отложениях данного возраста ископаемых остатков.

Существующие в настоящее- время биостратиграфические схемы девонских отлонений Закавказья построены главным образом на основе изучения смены в разрезах комплексов брахиопод. При этом детально была изучены лишь некоторые группы брахиопод, а в целом их комплексы установлены по предварительным определениям. К числу монографически не изученных отрядов относятся и атрипида, являющиеся одной из наиболее многочисленных, разнообразных, а также широко стратиграфически и географически распространенных групп среди закавказских брахиопод. Отдельные данные о систематическом составе и стратиграфическом значении атршшд основывались главным образом на предварительных определениях и крайне разноречивых сведениях о их вертикальном распространении. Актуальность работы определяется также необходимостью изучения морфологических и структурных особенностей строения раковины атрипид, в оценке таксономического значения которых нет единообразия.

Дель д задачи исследования. Целью настоящей работы было всестороннее изучение девонских атрипид Закавказья и установление их стратиграфического значения. Поставленная цель достигалась решением следующих основных задач: I) выявление систематического состава атршшд и их монографическое описание; 2) исследование морфологических и структурных особенностей раковины атрипид и оценка их таксономического значения; 3) анализ вертикального распределения атрипид и установление их разновозрастных комплексов; 4) определение роли атрипид Закавказья для региональной и межрегиональной корреляции.

Научная новизна. Впервые установлен систематический состав девонских атрипид Закавказья и проведено их монографическое изучение. Описано 32 вида и 2 подвида, относящихся к 10 родам, 6 подсемействам а 2 семействам. Новыми являются 12 видов и 2 подвида. Получены новые данные по морфологии раковины атрипид, позволившие уточнить, а также выяснить впервые таксономическое значение зубных

пластин, крур, овариалышх отпечатков, фенестр и некоторых других признаков. Впервые с помощью сканирующего электронного микроскопа проведено систематическое исследование структуры раковины девонских атриттид. Ревизовано подсемейство Spinatrypinae, уточнены диагнозы ряда других таксонов яа уровне семейств, подсемейств, родов и подродов. Установлены и охарактеризованы восемь разновозрастных комплексов атрипид. Выявлено их соотношение с местными биостратиграфическими подразделениями и комплексами девонских атрипид других регионов.

Практическое значение. Результаты проведенного исследования представляют большой практический интерес, поскольку'дают возможность широко использовать данные по систематическому составу, хронологическому и географическому распространению атрипид для детального расчленения девонских отложений Закавказья, а также для региональной и меярегиональной корреляции девона. Полученные материалы могут быть использованы, в дальнейших исследованиях для разработки унифицированной стратиграфической схемы девона Закавказья и создания детальных геологических карт;

Апробашя работы. Основные результаты работы докладывались на научных конференциях профессорско-преподавательского состава (1988, 1990, 1991, 1993, 1994 г.г.) и молодых ученых (1987, 1988 г .г.) Московской Государственной Геологоразведочной Академии (MITA); яа заседаниях палеонтологической (1988 г.) и геологической (1992 г.) секций Московского общества испытателей природа; на четвертой Всесоюзной школе "Современное состояние и основные направления изучения брахиопод и древнейших скелетных организмов" (г. Звенигород, 1991 г.); в лаборатории брахиопод ШН РАН (1993 г.); на 33-й конференции молодых палеонтологов (г.Москва, 1993 г.); на заседании сектора беспозвоночных ПИН РАН (1994 г.).

По теш диссертации опубликовано 12 статей и тезисов докладов и 4 находятся в печати.

Защищаете полояе^ия. I. Установленный систематический состав девонских атрипид .Закавказья существенно отличается от ранее считавшегося и включает 32 вида и 2 подвида, относящихся к 10 родам, 6 подсемействам и 2 семействам. 2. Детальное изучение морфологии раковины атрипид позволило установить впервые, а так&е пересмотреть таксономический ранг ряда ваашх признаков и уточнить систематику отряда. 3. Для местных биостратиграфических подразделений девона Закавказья хар^ртерны разновозрастные комплексы атрипид,

отличающиеся отсутствием проходящих видов. 4. Заэдое значение для межрегиональной корреляции имеют пять из восьми установленных комплексов атрипвд, обнаруживающих наибольшее сходство с одновозраст-шши комплексами Арденно-Рейнской области.

Объем работа. Диссертация, общим объемом 420 машинописных страниц состоит из введения, 6 глав, заключения и приложения (оформленного в виде отдельного тома). В приложении приводится монографическое описание 34 видов и подвидов девонских атрипид, иллюстрированное 16 палеонтологическими фототаблицачи. Работа иллюстрирована 6 текстовыми таблицами и 59 рисунками. Список использованной литературы насчитывает 299 наименований, из них 127 на иностранных языках.

Фактический материал. Настоящая работа является результатом семилетнего изучения автором девонских атрипид Закавказья. Основным материалом послужили обширная коллекция сотрудников Кавказской партии МГЕИ И.А.Гречишниковой, Е.С.Левицкого, А. И .По логдхико й, Г.М.Репниковой, В.П.Феликса, собранная или в период с 1969 по 1983 г. в ходе детальных геолого-съемочных работ, а такие личные сборы автора (1988 г.). Изученная коллекция насчитывает 6530 экземпляров девонских (эмс - фран) атрипид, собранных послойно из 35 разрезов (в том числе опорных) а 42 отдельных выходов в Нахичеванской автономной республике и прилегающих районах республики Армения. В качестве сравнительного материала были использованы девонские атри-пида Северо-Востока России (около 2000 экземпляров) и восточного склона Урала (порядка 100 экземпляров), предоставленные Р.Е.Алек-' сеевой, а также небольшая коллекция франских атрипид Афганистана (сборы В.И.Дронова), переданная И.А.Гречишниковой. Кроме того, были просмотрены монографические коллекции силурийских и девонских атрипид из различных регионов России и Западной Европы, хранящиеся в ЦНИГРМузее им. Н.Ф.Чернипева и в музее Горного института (Санкт-Петербург). Для исследования внутреннего строения раковин пришлифовано около 300 экземпляров, сделано более 2100 пленок и зарисовок с них, 107 образцов изучены с помощью сканирущего электронного микроскопа. Описанная коллекция хранится в Палеонтологическом институте РАН (г.Москва) под й 4465, а также, частично в ГП.1 игл. В.И .Вернадского (г.Москва) под ШЛ - 205,208,223.

Работа выполнена в лаборатории брахиопод Палеонтологического института РАН во время заочного обучения в аспирантуре.

За постоянное внимание и всестороннюю помощь автор выражает

самую глубокую благодарность своему научному руководителю, доктору геолого-минералогичесхих наук Р.Е.Алексеевой. Автор сердечно признателен доценту МГГА И.А,Гречшниковой за предоставленную для изучения коллекция атркпид, фактический материал по стратиграфии девонских отложений Закавказья, денные советы, критические замечания и поддеркку. В процессе подготовки диссертационной работы автор постоянно пользовался консультациям специалистов лаборатории брахиопод Палеонтологического института Г.А.Афаяасьевой, О.Н.Беляковой, Т.А.Грунт, Е.А,йвановой, С.СЛазарева, И.Н.Мананкова и О.А. Эрлаягер. Считай приятным долгом выразить им искреннюю благодарность. Пользуюсь возможностью поблагодарить сотрудников кафедры региональной геологии и палеонтологии ШТА профессоров В.Б.Карау-лова, ЭЛЛевена, В-.Р .Лозовского, Б,В .Полянского, В.М.Цейслера, доцентов В.С.Васшова, Е.С Левицкого, Г.Е.Садовникова, А.В.Турова, Е.А.Успенскую, Т.Т.Маркову, ассистента А.О.Андруховича за участие в обсуждении материалов исследования, замечания, пожелания и содействие в работе. С глубокой благодарностью я отдаю дань памяти профессора Г.И.Неыкова - учителя и постоянного консультанта. Ценные рекомендации при рассмотрении отдельных вопросов были получены от В.А.Аристова (ГИН РАН), О.Н.Зезиной (Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН), Т.Н.Смирновой (МГУ), которым я искренне благодарен. За критические замечания, полученные входе переписки, автор признателен д-ру П.Копперу (Канада). За помощь в проведении электронно-микроскопических исследований автор выражает благодарность В .Н.Антропову (НЭШЮ, Б.Й.Петрашу (ИГиРГИ) и Д.ОЛижову (ПИН РАН). Оригинальные текстовые рисунки выполнены автором.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ДЕВОНСКИХ АТРИШЩ ЗАКАВКАЗЬЯ

Одно из перзых упоминаний об агрипидах Закавказья было сделано В.В.Богачешм (IS26), который указал Atrypa reticularis L. как форму, характерную-в Нахичеванском районе для отложений среднего девона. С начала 40-х годов появляются работы К.Н .Паффенголъца (1940), Ш.А.Азизбекова (1950, 1954), Р.А.Аранеляна (1952) и других исследователей, в -которых при фаунистической характеристике стратиграфических подразделений девона Закавказья, отдельные вида атри-пид указываются в общих списках окаменелостей. Монографические описания закавказских атршнд начинают приводиться в литературе лишь

с конда 50-х годов. Слабая их изученность к этому времени подчеркивается такта весьма показательны.! фактом - в изданных в 1960 г. "Основах палеонтологии" ни для одного таксона атрипид, кроме рода Atrypa, Закавказье не было указано в качестве одного из местояа-хоядений. М.С.Абрамян (1959) описала баз изучения внутреннего строения новый вариетет Atrypa tubaecostata'var.ertichenaia ИЗ НИЯ-нефранского подъяруса Армении. А.Б.Мамедов (1961) охарактеризовал новый вид атрипид Atrypa norashenensia из эйфельских отлолсеяий Нахичеванской АССР. Он ке в 1962 г. описал из данзикской свиты среднего девона Нахичеваяской АССГР новый вид Atrypa kambaji, два ЯОВЫХ подвида Atrypa lebedjanica gjumuachluseasis и A.waterioo-enais haidzinenaia, а такяе три ранее известные формы - Spiaat-rypa cf.tubaecostata (PaeckeImana), Deaquamatia dsgquamata (So-werby) и Gruenev/aldtia latilinguis helenae Rzonsnickaja. Ввиду малого количества каменного материала, внутреннее строение раковин было исследовано только у двух видов. К сокалению, описания новых таксонов из этой работы остались неопубликованными. Позднее А.Б. Мамедов (1974) изложил подробные сведения о цервой в СССР находке ТИПОВОГО вида рода Gruenewaldtia - G. latilinguis (Sciicur) из ве-рхнеэйфелъского подъяруса Нахичеванской АССР. М.С.Абрамян (1974) привела краткие, без рассмотрения внутреннего строения раковин, описания нового вида Sptaatrypa transkaukasica из верхов эйфельс-кого яруса Закавказья, а такяе видов s.ertichensis (Abrahanian) И S.tubaecostata (Paeckelaann) из франских отлонений Армении.

Приведенные данные показывают, что атршщды Закавказья монографически не были изучены, что препятствовало полноценному их использованию для целей стратиграфии. Несмотря на то, что к началу исследований автора (I9S6 г.) из девонских отлряений Закавказья упоминалось около ПО видов атрипид, были опубликованы описания лишь пяти из них, причем, обычно, на основании изучения небольшого количества экземпляров и без характеристики внутреннего строения раковины. Не использовались атрипиды рассматриваемого региона и в качестве материала для изучения различных вопросов морфологии и структуры раковины данного отряда брахиоиод. Отдельные представления относительно потенциальной стратиграфической значимости закавказских атрипид, позволившие использовать некоторые виды как зональные (Мамедов, 1979, 1983, 1984, 1965, 1992; Ряонсницкая и др., 1984; iíanedov, Hzonsaickaja, 1985) основывались главным об-

разом на их предварительных определениях и очень разноречивых сведениях о вертикальном распространении.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для настоящей работы послужила обширная коллекция атрилид из карбонатно-терригенных отложений девона Закавказья (подробнее см. в общей характеристике работы).

Препарирование раковин обычно проводилось под бинокулярным микроскопом ИБС-1, когда предварительно смоченная водой порода удалялась иглой. В некоторых случаях первичная обработка окамене-лостей осуществлялась с использованием тисков (Гизатуллин, 1986). Внешнее строение исследовалось визуально и с помощью бинокулярного микроскопу МБС-1. Изучение внутренней морфологии раковин проводилось 'В ориентированных прозрачных шлифах, а также по традиционной методике выполнения последовательных приншифовок с последупцш снятием с ориентированных поверхностей прозрачных ацетатных пленок (Милорадович; 1940). В основном применялись серии поперечных (поперек ребер) пршлифовок, которые изготавливались от кончика вентральной макушки по направлении к переднему краю обычно через доли миллиметра. Иногда, например, дан изучения игл и шлейфов, делались и продольнке (вдоль ребер) пришшфэвки. Рисунки с полученных реплик выполнялись первоначально с помощью фотоувеличителя, а затем корректировались под бинокулярным микроскопом МБС-1. Часть рисунков подготовлена с использованием рисовального аппарата РА-4. Исследование некоторых морфологических особенностей оказалось возможным на естественно отпрепарированных экземплярах хорошей сохранности. Реконструкции внутреннего строения раковин атрипид были выполнены по сериям последовательных пришлифовок. Сведения о мускульных, васкулярных и овариальных отпечатках были получены в результате просмотра ядер.

Изучение структуры раковины, проводилось по известной методике (Уикли, 1975) на сканирующих электронных микроскопах ¿ео1 JSíí--50А, С? и" СадЗсаа, а такие под световым микроскопом ПО-

ДАМ Р-П2. Использовались разноориентированные естественные и искусственные вепротравленные сколы, а также прияолированяые и протравленные слабым раствором соляной кислоты продольные, поперечные и тангенциальные поверхности. При исследовании строения зубных пластин применялись реплики, снятые с поперечных пришлифовок вент-

- б -

ралъных створок.

Глава 3. ШРШОГИЯ И ТАКСОНОШЧЕСЙЭЕ ЗНАЧЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ РАКОВИНЫ АТРИПИД

В главе наряду с внешними морфологическими признака.® (размеры, удлиненность и вздутость раковины, радиальная скульптура, шлейфа, иглы, фенестры) рассмотрен и ряд элементов внутреннего строения раковины (зубные и круральные пластины,- круры, игольные отростки, шум, спирали брахидия, овариальные, васкулярнне и мускульные отпечатки). Дана оценка их таксономического значения. Основное внимание уделено дискуссионным и недостаточно изученным структурам, а также структурам, по морфологии я таксономической значимости которых получены ноше данные. При описании морфологии раковины главным образом использована терминология, принятая в "Основах палеонтологии" (I960), "Treatise on Invertebrate Paleontology" (1965), "Палеонтологическом словаре" (IS65), дополненная терминами из некоторых других работ.

Изучение тлеющегося материала позволило детализировать характеристику внешнего строения ряда таксонов. Так, у подрода Atrypa (pianatrypa) были впервые обнаружены шлейфы, отсутствие которых считалось ранее одним из характерных признаков данного подрода. У представителей рода Spinatrypa впервые описаны своеобразные структуры типа "игла в игле".

С помощью сканирующего электронного микроскопа впервые изучены особенности строения фенестр. 7 представителей рода Undatrypa на участке ребра, расположенном в'пределах одной пластины нарастания, иногда наблюдались не одна, а две фенестры, появление которых предшествует дихотомированию этого ребра. Получены подробные количественные характеристики фенестр. Изученный материал позволяет считать их плотность видовым признаком, а размер - семейственным. У pujactatrypa (P.) olgae Halivkia впервые среди представителей семейства Punctatrypidae обнаружено однократное слияние каналов фенестр.

На представительном материале целенаправленно изучена морфология зубных пластин. В дополнение к трем морфологическим типам зубных пластин атрипид, установленным Л.й.Мизенс (1975, 1984 Кха-рактеристика двух из которых существенно детализирована) выявлен еще один тип. Таким образом, в настоящее время у атрипид могут

быть выделены четыре типа зубных пластин, характерных для определенных родов и подродов. К первому типу относятся очень слабо выраженные, невысокие, толстые зубные пластины, почти сливающиеся с боковыми стенками бршной створки и отделенные от них крошечными боковыми щшакушечннми ПОЛОСТЯМИ (Spinatrypa, Paeudoatrypa, Dea-quamatia (Seratrypa)). Второй тип объединяет отчетливые зубные пластины, на всем своем протяжении обособленные от стенок бршной створки и разделяющие апикальнув полость на три неравные части -широкую дельтириальнув и узкие боковые примакушечные. Зубные пластины высокие, занимающие около 1/3 высоты делыгириальной полости, относительно утолщенные, прямые или слабо изогнутые, субпараллельные друг другу (Desquaaatia (кроме ПОДРОДа D. (Seratrypa)) .Spinat-ryplna, Gruenevialdtia, Carinatica, Spirigerina, Totia). У брахио-под рода Spxnatrypiaa .зубные пластины протягиваются к переднему краю на большую, чем у других родов длину, что позволяет наметить внутри рассматриваемого морфологического типа два подтипа, отличающихся относительной длиной. К третьему типу относятся очень отчетливые зубные пластины, в апикальной части бршной створки примы- , каэдие к ее боковым стенкам, но в сторону переднего края раковины отделявдиеся от последних и разделяющие апикальную полость на три близкие по размерам камеры. Зубные пластины очень высокие, длинные, тонкие, прямые, параллельные друг другу (Кагрinskia). Очень отчетливые, тонкие зубные пластины четвертого типа, по данным Л.Й.Ми-зенс (1975, 1984), обособлены на всем протяжении от стенок раковины ( KalivJcinia, Eokarpinskia, Atrypopsia, Septatrypa, Hyrciaisca).

Большое внимание было уделено выяснению дискуссионного вопроса о морфологии крур у атришд. На изученном материале у всех представителей семейства îunctatiypidae, подсемейств Atiypinae, Spi-natrypinae,. Variatrypinae и Palaferellinae наблюдались Круры ОДНОГО типа - длинные и широко расходящиеся, что согласуется с данными других исследователей, У . рода Cartnatina (подсемейство Cari-natininae) обнаружены короткие, слабо расходящиеся круры, что подтверждает мнение (Алексеева, 1962) о наличии у атрипид двух типов крур, характерных дай различных подсемейств. Кроме того, у Spinatrypiaa (S.) xobusta Copper впервые для атрипид выявлены полые круры.

Впервые изучен характер сочленения крур с первичными пластинами спиралей брахидия. Установлено два типа такого сочленения у

представителей различных подсемейств. Первый тип, наблюдавшийся у подсемейств Atrypinae и Spinatiypinae, отличается тем, что перь вичные пластины крепятся к дистальнкм окончаниям крур с их дорсальной стороны. Второй тип, отмеченный у подсемейства paiafereiii-пае, характеризуется тем, что первичные пластины причленяются к вентральной стороне дистальных окончаний крур.

Впервые описана морфология и выяснено таксономическое значение овариальных отпечатков атрипид. В частности, изученный материал позволяет рассматривать плотность оваций в качестве устойчивого критерия для характеристики таксонов родового и нодродового ранга.

Проведенное исследование не подтвердило выводы предыдущих исследователей о таксономической значимости некоторых структур. В частности,яе нашли подтверждения представления ( Copper, 1967) о том, что значительные утолщения внутренних окончаний югальных отростков и иглы на них являются характерной особенностью атрипид подсемейства Palafereiiinae; о наличии у рода Atrypa наиболее массивных, утолщенных, по сравнению с другими таксонами, крураль-ных пластин, а у рода Gruenewaidtia очень тонких круральных пластин с маленькой верхней частью.

Глава 4. СТРУКТУРА РАКОВИНЫ ДЕВОНСКИХ БРАХИОПОД ОТРЯДА ATBYPIm

С целью поисков дополнительных систематических критериев в работе впервые с использованием сканирующего электронного микроскопа проведено систематическое изучение структуры раковины девонских атрипид. Строение стенки раковины исследовано у 15 видов, принадлежащих 10 родам, 6 подсемействам, 2 семействам. Первичный слой удалось обнаружить у 12 видов. Видимая его толщина обычно составляет 10-60 мкм. Толстый (до 130 кил) первичный слой характерен только для подсемейства Faiafereiitnae. у большинства изученных атрипид наблюдался однослойный первичный слой, который может быть мелкокристаллическим и зернистым. С учетом преобладавшей формы кристаллических элементов выделено два типа строения мелкокристаллического первичного слоя. Наиболее характерен для девонских атрипид первичный слой, состоящий в основном из субигольчатых кристаллических элементов - он обнаружен у ряда представителей подсемейств Atrypinae, Spin atrypinae, Variatrypinae 2 Carinatininae. Первичный слой, образованный слабо удлиненными субтреугольными

кристаллическими элементами изучен лишь у Spinatrypa (isospinat-rypa) aspera arasica Kocarov, Зернистый первичный слой подразделен на глелко- (Paeudoatrypa gjujnuscülugensis Uíaaedov)) И круПНО-Зврнистнй (Gruenev.-aldtia latilinsuis (Schaur)), У Punctatiypa (р.) oi¿ae daiivicic впервые для брахиопод отряда Atrypida обнаружен ■ дифференцированный первичный слой. Он состоит из толстого внешнего крупнокристаллического и более тонкого внутреннего мелкокристаллического подслоев, постепенно переходящих друг в друга. Впервые изучены ультраструктурные особенности кристаллических элементов первичного слоя, к которым отнесены "микропоры" и тончайшие продольные валики.

Исследование вторичного (фиброзного) слоя показало, что величина и очертания фибр сильно варьируют. Это подтверждает данные О.Н.Беляковой (1989, 1990) о большом морфологическом разнообразии фиброзных кристаллов в пределах одной и той же створки раковины у замковых брахиопод, что, вероятно,связано с изменением форт® и размеров секретирувдих поверхностей эпителиальных клеток мантии. Bnejb вые описана наблюдавшаяся на поверхности и поперечных сечениях фибр разнообразная орнаментация, являющаяся выражением их ультраструктурных особенностей.

Подробно охарактеризован третичный (призматический)- слой, обнаруженный почти у всех изученных видов и достигающий толщины-До 5,3 мм. У представителей семейства Punetatrypidae призматический слой установлен впервые. Обычно призматический слой не переслаивается с фиброзным, тем не менее, у Aírypa (Kyrtatrypa) culainigera Struve, д. (Planatrypa) aorasáenensia i^aaedov, Desquaaatia (Inde-pendatrypa) subindepeadeaais Koiaarcrv И Punctatrypa (P.) olgae Kalivkin обнаружено до трех, различных по длине, но обычно протягивающихся далеко в сторону переднего края раковины, прослоев призматического кальцита, чередующихся с фиброзным кальцитом. Впервые удалось наблюдать разнообразные ультраструктурные особенности призм.

Впервые, на примере 18 видов, изучено строение зубных пластин атрипид. Они представляют собой двухслойные структур!, образованные фиброзным (однородным или нет) и призматическим кальцитом. Мелкокристаллического слоя в их строении не "обнаружено. Установлено значительное, обусловленное неоднородностью фиброзной составляющей, структурное разнообразие зубных пластин, что может послужить материалом для их дальнейшего сопоставления и идентификации. Наиболь-

шим разнообразием структур зубных пластин характеризуются атрипи-ДЫ подсемейства Spina trypinae.

Намечены некоторые структурные особенности, которые послужили дополнительным систематическим признаком таксонов различного ранга. Так, например, мощный крупнозернистый первичный слой характерен для представителей подсемейства ïaiafereiiinae. Мелкозернистый первичный слой типичен для представителей рода Pseu.doatrypa (подсемейство Atrypinae). Единне по характеру структуры зубные пластины характерны для представителей рода DeaciuaraaUa. Полученные ноше данные послужат фактическим материалом для составления полноценной характеристики структуры раковины брахиопод отряда Atrypi-da, выяснения соответствия разнообразия выявленных структур таксономическому разнообразию атоипнд, установления общих закономерностей их исторического развития, а также для возможного сопоставления частей скелета у разных групп брахиопод.

Глава 5. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ СИСТЕМШКИ ДЕВОНСКИХ АТРШВД

Атрипида представляют собой сложную для изучения группу, систематика которой строится на комплексном анализе внешних я внутренних элементов раковины. Единого мнения о таксономической значимости последних у исследователей нет, что во многом объясняет отсутствие общепринятой системы атрипид.

В диссертационной работе автор в основном придерживается системы атршшд, изложенной в "Основах палеонтологии" (I960). Некоторые уточнения и изменения в нее были дополнительно внесены на основании детального изучения имевшегося материала, а также критического анализа новой литературы по рассматриваемому вопросу.

Проведена ревизия подсемейства Spinatryptnae, широко распространенного в девонских отложениях Закавказья. Первоначально (Copper, 1978) в его состав было включено 10 родов: Spinatrypa, Spi-natrypina, Heticulatrypa, Sibirispira, Panctspinatrypa, îaleatry-pa, Sospinatrypa, Kerpina, Plectatrypa И Hanusitrypa. Однако, этот состав подсемейства оказался сборным, объединяющим рода, относящиеся, как показали дальнейшие исследования, даже к разным семействам. Так, род ïalsatrypa был отнесен К семейству Lisaatrypt-dae (Havlicek, 1987), род Pimctsptnatrypa - к семейству Punctat-' lypidae (Wang, Copper, Rong, 1983), a РОД Hanusitrypa -. к ПОДСе-MeliCTBy Carinatininae (Havlicek, 1987). Род Piectatrypa рассмат-

ривается в составе подсемейства Spirigerininae (Рнонсницкая, 1975). Прослеживание морфогенеза представителей Sptnatrypinas показывает, что устойчивым комплексом ведущих признаков, сохраняющихся у брахиопод этого подсемейства на всем протяжении их исторического развития, можно считать наличие игл и крупных мускульных отпечатков, достигающих обычно 0,4-0,5 длины створок. Наиболее выразительной из этих особенностей, несомненно, являются иглы, которые несмотря на широкое развитие гомеоморфии у атрипид, ни у какой другой группы брахиопод этого отряда (насчитывающего 21 подсемейство) не обнаружены. В целом развитие подсемейства Spinatrypinae шло по пути удлинения игл, а также относительного увеличения размеров раковин.

В связи с изложенным, из состава Spinatrypinas, помимо указанных ранее'родов, исключаются Reticulatrypa, Sibirispira И Кег-pina.

Таким образом, в подсемействе Spinatrypinae из числа отмеченных ПЛСоппероМ (Copper, 1978) РОДОВ остаются Spinatrypa, Spinat-rypina И Eospinatrypa.

Далее в главе кратко обсуждаются вопросы систематики подсемейств Carinatininee и Palafereilinae, а также семейства Punctatrypidae.

Глава 6. Ш0 СТРАТИГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ даВОНСКИХ АТШВД ЗАКАВКАЗЬЯ

6.1, Краткий обзор"истории изучения девонских отложений Закавказья

В разделе содержатся сведения об истории исследования девонских отложений Закавказья. Кратко охарактеризованы работы Г.В.Абиха (1858), Ф.Фреха (1900), П.Бонне (1947), Ы.И.Варекцова и А.Г.Лалие-ва (1939), К.Н.Паффенгольца (1940), М.А.Ржонсницкой (1948), Ш.А. Азизбекова (1950, 1954, 1961, 1972), Р.А.Аракеляна (1952, 1964, 1970), М.С.Абрамян (1973), А.Б.Мамедова (1962, 1979, 1980, 19821985, 1992), М.А.Ржонсницкой и др. (1984), А.Б.Мамедова и М.А.Рзкон-сницкой (1985), И.А.Гречишниковой (1984), И.А.Гречишниковой и Е.С. Левицкого (1981, 1985), И.А.Гречишниковой и др. (1977, 1980а-г, 1981, 1983а-в), В .П. Феликса и др. (1980) и других исследователей.

К настоящему времени существуют две биостратиграфические схе-

ш девонских отложении Закавказья - И.А.Гречшниковой и А.Б.Маме-дова. Установленная этими исследователями последовательность бра-хиоподовых зон была подтверждена другими грушами ископаемых организмов (Богоявленская, 1983; Дороднова, 1991; Левицкий, 1983; Элъ-Ханбали Мохаммед, 1991 и др.) и особенно конодонтовыми элементами (Аристов, 1993; Аристов и др.,1980; Левицкий и др., 1980; Овната-нова, Аристов, 1984; Халымбадаа, Эйхгорн, и др., 1983; Халымбадаа Эйхгорн, 1990).

6.2. Стратиграфия девонских отложений Закавказья

(краткий очерк)

В соответствии с принятой в диссертационной работе биостратиграфической схемой И.А.Гречипниковой (Гречшникова и др., 1980, 1983) девонские отложения Закавказья расчленяются на ряд местных комплексных зон (таблица I). В разделе приводится их краткая харгк-' , теристика. Нижняя зона Arduepiriíer extenaus, отвечающая эмскому ярусу и содержащая единичные, плохой сохранности остатки Atrypa эр. не рассматривается.

6.3. Комплексы атрипид Закавказья и их значение

дан расчленения девонских отложений

В результате проведенного на представительном материале исследования, в диссертации впервые установлен характер вертикального распределения остатков девонских атрипид Закавказья. По' сравнению с ранее считавшимися, расширены представления о стратиграфическом интервале распространения Caricatina агШаэра (Eichvtald) И Desqu-amatia (Syaatrypa) nicrozonata struve. Выявлено и охарактеризовано восемь разновозрастных фаунистических комплексов атрипид (таблица I), рассмотрены особенности их эволюции.

Атрипвды отличаются быстрой вертикальной сменой видов и почти полным отсутствием среди них транзитных форм, свойственных отложениям двух или. более смежных зон. По разрезу атрипиды распределены неравномерно. Максимум их таксономической дифференциации и численности приходится на 1У комплекс, отвечающий отложениям зоны ыисго-spiri£er diiuvíacoides - Hadiocena irre¿jalaría. Установленные комплексы атрипид выделяются специфичностью своего состава и легко распознаются, что, таким образом, делает их характерными 'для вмещающих отложений.

Атрипиды свойственны всем рассматриваемым в работе местным биостратиграфическим подразделениям - от зоны Zdirair paeudobasch-kirious - iiegastrophia uralensis (эмс-эйфель) до ЗОНЫ Cyrtospi-rifer subarchiaci - Cyphoteroriiynchua arpaensie (фран) включительно. Анализ соотношения комплексов атрипид с местной биостратиграфической схемой показал, что они позволяют однозначно определять соответствие отдельных интервалов разреза девона местным зональным подразделениям. Кроме того, в ряде случаев, атрипиды помогают уверенно идентифицировать в разрезе конкретные части местных биостра-гонов, то есть осуществлять более дробную стратификацию девонских отлонеяий. Так, например, Atrypa (Planatrypa) karaburunensis Ко-marov sp.nov. характеризует только ниннш часть зоны Dagnachoae-tes caucaaius - Alatiforaia araxica, вид Spinatiypina (S.) sub-nana Komarov sp.noT. - вэрГИ ЗОНЫ Stringocephalus burtini, a Deaquamatia (Indep.endatrypa) aubindependensis Komarov - ТОЛЬКО НИЖНЮЮ Часть ЗОНЫ Adolfia zickzack.

Изучение стратиграфического распространения закавказских атрипид показывает, что исчезновение в Закавказье из разреза отложений ЗОНЫ Zdimii-.paeudobaschJciricus - uegastropiiia uralensis атри-пид семейства iunctatrypidae, а из разреза отложений зоны Мисго-eplrifer diluvianoides - Hadiomeaa irregularis ПОДРОДОВ Atrypa (Kyrtatrypa), Atryparia (Atryparia), рода Gruenewsldtia, подсемейства Carinatininae совпадает по времени с глобальным вымиранием большинства представителей, указанных таксонов. Окончательное же вымирание атрипид в Закавказском паяеобассейне произошло, вероятно, в начале среднего фраяа.

6.4. Значение девонских атрипид Закавказья для межрегиональной корреляции

Широкое распространение атрипид на площади и обычно массовая встречаемость позволяют использовать их для успешного регионального сопоставления разрезов девона Закавказья. Кроме того, в составе пяти из восьми установленных разновозрастных комплексов атрипид удалось выявит^ виды, известные из девонских отложений других регионов. Это послртило основой для широких корреляционных построений, котодае в целом согласуются с данными других исследователей. Возрастные эквиваленты свит Kersadiou (верхний Эйфель) и Kergar-van (фран) Арморкканского массива Франции установлены б разрезе

девона Закавказья впервые. При изучении вертикального распростра- ■ нения закавказских атрипид особое внимание было уделено разрезам, в которых последние встречаются совместно с конодонтовыми элементами. Это позволило сопоставить стратиграфические интервалы, охарактеризованные различными комплексами атршид со стандартной ко-нодонтовой шкалой и существенно повысить надежность полученных корреляционных данных.

Отложения, соответствуйте в Закавказье зоне pseudobaachkiri-оиз - uralenaia (конодонтовые ЗОНЫ serotinus, patulua И parti-tus) сопоставляются ПО находкам Punctatrypa (Р.) olgae Halivkin с ЛЯГЛЯНСКИМ горизонтом (конодонтовые ЗОНЫ patulua и partitua) Южного Тянь-Шаня, ПО находкам Atrypa (A.) descrescens Fentcm et Fenton - с тальтийским горизонтом (конодонтовая зона partitua) восточного склона Урала, а по находкам spinatrypa (S.) dorsata Biernat - с яинним Эйфелем Свенгокшиских гор Полыни.

Карбонатная часть зоны diluvianoidoa - irreguiaria (конодон-товая подзона L.ensenáis) ПО остаткам Atiypa (Kyrtatrypa) culmi-aigera Struve, Atryparia (A.) instita Copper, A.(A.) dispersa (Struve) надеяно коррелируется С горизонтами Freilingen и Ah-bacii (конодонтовая зона ensenáis) Германии; по остаткам Atiypa (Planatiypa) norashenenaia ¡áaaedov (=A.(£.) subtrigonalia Biernat) И Gruenewaldtia latilinguis (Schnur) - со скаяьскш ГОРИЗОНТОМ (верхний Эйфель) Свентокшиских гор Польши, а по остаткам Atraparla (A.) dispersa (Struve) - также СО СВИТОЙ Hanonet (КОНОДОН-товэя зона ensenáis) Динантского синклинория Бельгии. Кроме того, присутствие Atrypa (Planatrypa) collega Struve позволяет СОПОСТа-БИТЬ НИЗЫ карбонатной части ЗОНЫ diluvianoides - irreguiaria СО свитой Eersadiou (верхний Эйфель) Армориканского массива Франции.

Карбонатная часть зоны pseudcwiiiiaasi (конодонтовая зона varcus) ПО находкам Desquaaiatia (Independatrypa) coenaubertorum Godefroid et Jacobs обнаруживает СХОДСТВО С НИЗЭШ СВИТЫ Fromel-lenian (конодонтовая зона varcua) Динантского синклинория Бельгии. . ■

Отложения, соответствующие зоне zickzaok, за исключением своей нияней, терригенной части, по остаткам Spinatrypina (s.) comi-tata Copper И S.(Üxatrypa) tubaeco3táta (Paeckelmann) отвечает свите Kergarvan (конодонтовая зона heraanni - cristatua) Арлори-канского массива Франции и свите Exomeiienian- (вероятнее всего

той ее части, которая соответствует конодонтовой зоне hermannx -cristatus) Германии.

Среди атрипид УШ комплекса для межрегиональной корреляции может быть использован ВИД Spina-trypiaa (Szatrypa) robusta Copper, встречающийся в верхах карбонатной части зоны subarchiaci - агра-easis (конодонтовая подзона L.asyiaaetricus). По его находкам данный интервал разреза соответствует, по всей видимости, нижней части горизонта Saalermülil (КОНОДОНТОВЭЯ подзона l.asymmetricus) Германии.

Наибольшее сходство устанавливается между комплексами девонских атрипид Закавказья и Арденно-Рейнской области.

На основании изучения атршшд удалось получить данные по ряду актуальных стратиграфических проблем, связанных с корреляцией и датировкой отдельных, установленных в Закавказье биостратонов.

Так, отложения, соответствующие зоне diiavianoides - irregularis рядом исследователей трактуются как переходные между эй-фельскнм и-живетским ярусами. В пользу этого свидетельствуют данные изучения строматопорат (Богоявленская, 1983), шавок (Лаврентьева, 1981; Шгаменская, 1983), криноидей (Дубатолова, .Дубатолова, 1983), табулят (Чудияова, 1983). Однако, некоторые другие группы ископаемых, например, ругозы (Спасский, 1983; Эль-Ханбали Мохаммед, 1991) позволяют определить возраст этой зоны как эйфельский. Последнее подтверждается по результатам изучения атрипид. Подавляющее большинство видов атрипид, выявленных в верхней карбонатной части рассматриваемой зоны, известны в других регионах только из Эйфеля. Предметом дискуссий является также вопрос о возрасте отложений зоны zicfcsack. Анализ ее фаунистического комплекса показывает,наряду с франскими формами, наличие среди многих групп ископаемых беспозвоночных живетских элементов в нижней части разреза. Атрипида, найденные в отложениях рассматриваемой зоны не противоречат отнесению ее (по крайней мере средней и верхней частей) к франскому, ярусу.

ПРИЛОЖЕНИЕ. СИСШЛАТИЛЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

Из 39 выявленных форм в приложении содержится детальное монографическое описание 32 видов (12 новые) и двух новых подвидов атрипид, относящихся к 10 родам, 6 подсемействам и 2 семействам. Единичные, определенные в открытой номенклатуре формы.не описаны.

В систематическом порядке охарактеризованы следующие таксономические единицы (в скобках - количество описанных видов):

Семейство Atrypidae Gill, 1871. Подсемейство Atrypinae Gill, 1871. Род Atrypa Dalmaa, 1828. Подрода: Atrypa (.Atrypa) Dalman, 1828 (2), Atrypa (Planatrypa) Struve, 1966 (5), Atrypa (Kyrtatrypa) Struve, 1966 (I). Род Atryparia Copper, ■ 1966. Под- " РОД Atryparia (Atryparia) Copper, 1966 (2). Род Pseudoatrypa Copper, 1973 (I). Подсемейство Spinatrypinae Alekseeva, 1972. Род Spinatrypa Stainbrook, 1951. Подрода: Spinatrypa (Spinatrypa) Stainbrook, X95I (I), Spinatrypa (Isospinatrypa) Struve, 1966(3). РОД Spinatrypina Bzonsnickaja, 1964. ПоДРОДЛ Spinatrypina (Spinatrypina) Rzonsnickaja, 1964- (4), Spinatrypina (ßxatrypa) Copper, 1967 (3). Подсемейство Variatrypinae Copper, 1978. Род Desquamatia Alekseeva, i960. Подрода: Desquamatia (Desquamatia) Alekseeva, i960 (2), Deaquamatia (Synatrypa) Copper, 1966 (I), Desquamatia (Seratrypa) Copper, 1967 (I), Desquamatia (Independa-trypa) Copper, 1973 (4). Подсемейство Carinatininae Hzonsnicka-;'a, i960. Род carinatina iiaiivkin, 1930 (I). Подсемейство Pala-ferellinae Spriestersbach, 1942. Род C-ruenev;aldtia iachernyaohew, 1885 (I). Семейство Punctatrypidae Rzonanickaj a, i960. Род Punct— atrypa Havlicek, 1953 (I). Род Ündatrypa Copper,1978 (I).

Полный список изученных видов и подвидов приведен в таблице I.

Ревизованы диагноз и объем подсемейства Spinatrypinae, дополнены диагнозы семейства Punctatrypidae, подсемейства P.alaferelli-пае, родов Pseudoatrypa, Spinatrypina, Desquamatia, Carinatina, Gruenewaldtia, ПОДрОДОВ Atiypa (Planatrypa), . Spinatrypina (Spinatrypina), s.(£xatrypa) и Punctatrypa (punotatrypa).Уточнена характеристика 17 ранее известных видов, в результате чего пересмотрено систематическое положение некоторых из них. Так, в синонимику вида Atrypa (Planatrypa) norashenensis kaaedov сведен ВИД Д.(Р.) subtrigonalis Biernat, а ВИД Spinatrypina ertichensia (Abrahamian) отнесен К ПОДРОДУ Atiypa (Planatrypa).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертационной работе решена следующая основная научная проблема - установлен систематический состав девонских атрипид Закавказья, выявлен характер их изменений во времени, выделены разновозрастные комплексы, вакные для стратификации, а также региона-

льноё и межрегиональной корреляции.

Основные результаты проведенного исследования сводятся к следующему: I. Впервые выявлен систематический состав девонских атри-пид Закавказья и проведено их'монографическое изучение. Описано 32 вида и 2 подвида, относящихся к 10 родам, 6 подсемействам и 2 семействам. Новыми являются 12 видов и 2 подвида.

2. Детальное изучение морфологии раковин атрипид позволило впервые установить два типа сочленения крур с первичными пластинами брахидия, характерных для разных подсемейств. Признаются четыре типа зубных пластин (три из которых установлены на изученном материале), свойственных разным родам и подродэм. Получены новые данные по морфологии и таксономическому значению овариалышх отпечатков, фенестр и ряда других структур. Подтверждены ранее дискуссионные представления о наличии у атришщ двух типов крур, отличающихся у представителей разных подсемейств.

3. Проведена ревизия подсемейства Зршаггуршае, изменены его диагноз и объем; из 10 ранее указанных в его составе родов признаются только три - Зр1па<;гура, Зрхпа1;гур1па И £оврдда<;гура. Дополнены диагнозы семейства Р1ш<^а-1;гур1(1ае, подсемейства Ра1а-£егеШсае, родов Раеис1оа1;гура, 2р1па1;гур:1па, I)esquamatia, Сагз,-па1;апа, Огиепе1.уа1<1*Аа, ПОДРОДОВ А1;гура (Р1апа1;:гура), Эрзлаггура-па (Зр1да1;гургпа), 3. (ЕхаЪгура) И Ридс1а1;гура (Риос-Ьа-Ьгура). Уточнена характеристика 17 ранее известных видов, в результате чего пересмотрено систематическое положение некоторых из них.

4. Впервые с помощью сканирующего электронного микроскопа проведено систематическое изучение строения раковины девонских атрипид. Исследованы 27 видов, относящихся к 10 родам, 6 подсемействам и 2 семействам. Охарактеризована микро- и ультраструктура всех трех слоев стенки раковины, проведена типизация строения первичного слоя. Выявлено разнообразие строения зубных пластин, представляющих собой двухслойные структуры, образованные фиброзным (однородным или нет) и призматическим кальцитом. Намечен ряд структурных особенностей, которые послужили дополнительным таксономическим признаком для родов и подсемейств. Так установлено, что мощный крупнозернистый первичный слой характерен дан представителей подсемейства РаХаСеге 11 опав, а мелкозернистый - дан представителей рода Рзеи&оа1;гура (подсемейство ¿лгурхпае). Дифференцированный первичный слой обнаружен у представителей рода Ршк^аЪгура (семейство Ршк^аггурхйае). Одинаковые по характеру структуры зубные

пластины свойственны представителям рода Deaquamatia.

5. На основания анализа стратиграфического распространения девонских атрипид Закавказья установлено и охарактеризовано 8 разновозрастных их комплексов. Все они соответствуют местным зональным подразделениям, установленным то данным изучения обширного комплекса другой бентосной и пелагической фауны. В некоторых случаях атршшда позволили наметить пути к более детальному расчленению разрезов. Так, АДР.О karaburunensia характеризует только НИЖНЮЮ часть зоны csucasius - araxica, S.(S.) aubnana - верхи ЗОНЫ burtini, a D.(I.) subindependenais - ТОЛЬКО НИЖНЮЮ ЧЭСТЬ ЗОНЫ ziekzack.

6. В истории развития закавказских атрипид обнаруживается сходство с некоторыми общими тенденциями в эволюции девонских брахиопод отряда Atrypida. Так, исчезновение в разрезе девона Закавказья атрИПИД семейства Pimctatrypidae, подсемейства Carinatininae, рода Gruenewaldtia, ПОДРОДОВ Atrypa (Kyrtatrypa) И Atry-paria (Atryparia) совпадает по времени с глобальным вымиранием большинства представителей данных таксонов. Окончательное исчезновение атрипид в Закавказском палеобассейне произошло, по всей видимости, в начале среднего франа.

7. Важное значение для межрегиональной корреляции имеют 5 из 8 установленных комплексов атрипид. Они позволили сопоставить девонские отложения Закавказья и некоторых других регионов и уточнить палеонтологическое обоснование ранее существовавших корреляционных схем. Возрастные эквиваленты СВИТ Keraadiou и Kergarvan Франции выявлены в разрезе девона Закавказья впервые. Наибольшее сходство обнаруживается при сравнении закавказских атрипид с одно-возрастными комплексами Арденно-Рейнской области.

8. На основании изучения девонских атрипид получены данные по ряду дискуссионных вопросов, связанных с корреляцией и датировкой отдельных биостратонов, установленных в Закавказье. Показана целесообразность отнесения отложений, соответствующих зоне diiuviano-ides - irregularis в полном объеме к эйфельскоыу ярусу. Подтверждена правомерность отнесения зоны zickzack (во всяком случае ее средней и верхней частей.) к франскому ярусу.

Список публикаций по теме диссертации

I. Степень изученности атрипид в Закавказье // Известия ВУЗов.

Геология и разведка. 1988, № 3. С.П5-П7.

2. Новые атрипиды (брахиоподы) из среднего и верхнего девона Закавказья Л Бю&л.ГОШ. Отд.геол. 1990. Т.65, вып.2. С.61-69.

3. 0 "системе брахиопод подсемейства Spinatrypinae // Бши. МОШ. 0тд.геол. 1990. Т.65, нып.2. C.II7.

4. К системе брахиопод подсемейства Spinatxypirae 1J Палеоя-тол.журн. 1991, №1. С..51-56.

5. О микроструктуре раковины атрипид (брахиоподы) // Новые материалы в области наук о Земле. Тез.докладов науч.конф. М., МГРИ. IS9I. С.8-9.

6. Об особенностях микроструктуры стенки раковины Panctatry-ра olgae tíalivkia (Atrypida, 3rachiopoda) jj Докл.АН СССР. 1991. Т.321, JÉ 5. С.1091-1094.

7. Ноше Desquamatia (Brachiopoda) из девОЕСКИХ ОТЛОКвНИЙ Закавказья // Билл.МОШ. Отд.геол. 1992. Т.67, вып.1. С.91-101.

8. Перше находки представителей Punctatiypinae (брахиоподы) в эмских отложениях Закавказья // Вопросы палеонтологии. Межвуз. сб. - СПб: Изд-во С.Петербургского ун-та. 1992. ТДО. С.74-82.

9. О строении стенки раковины у брахиопод семейства Punetat-rypidae // Новые достижения в науках о Земле. Тез .докладов науч. конф. М., МГРИ. 1992. С.Ю.

10. Микроструктура раковины девонских атрипид (БгасЫорoda) Л Палеонтол.журн. 1993, Jé 4. С.69-80.

11. Стратиграфическое положение атрипид (брахиоподы) Закавказья и их значение для расчленения девонских отложений // Ноше достижения в науках о Земле. Тез.докладов науч.конф. М., MITA. 1993. С .18.

12. Новые данные о структуре зубных пластин девонских атрипид (Brachiopoda) // Палеонтол.журн. 1994, HI. C.II5-II7.

13. Новые атрипиды (Brachiopoda) из девонских отложений Закавказья (в печати).

14. Новые данные об особенностях структуры стенки раковины девонских брахиопод отряда Atrypida (в печати).

15. Об особенностях структуры стенки раковины атрипид семейства Punctatrypidae (Brachiopoda) (в печати).

16. Стратиграфическое значение девонских атрипид (Brachiopoda) Закавказья (в печати). _—

БПЭМС, 3.62, т.100

оиГАТШГАФИЧйикж ^Аий^ШЧШНИЕ АТРИПИД в ДЕВОНСКИХ ОТЛОЖЕНИЯХ ЗАКАВКАЗЬЯ

Таблица I

I

I !

4

I I

I . I

!

5 к ?

! 5 I

и

Ш

! I

? I

НИМ ПШЬ

ь

!!

I ё

г I г « а а й

нН1П

I» ¡1

I

3 I ? &

¡1

Лч

и?

* !

I

! I М 1111

I {III1Й11111

!

ЛIII! 1

11 ¡¡¡I

II,

т

!

ЩШНI! ЯШ!1Й

~ ~ г I

1

I г й 5 5 я

I и

ни ¡11

Ы .

ШИН

! | I I 1 : !

• 1 1 г -ид 1 л

|1 Ш <

111111II

шштшшш

I'

т