Брахиоподы и биостратиграфия верхнего девона Среднего и Южного Урала

Мизенс, Анита Гунаровна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Брахиоподы и биостратиграфия верхнего девона Среднего и Южного Урала
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Брахиоподы и биостратиграфия верхнего девона Среднего и Южного Урала"

На правах рукописи

МИЗЕНС Анита Гунаровна

БРАХИОПОДЫ И БИОСТРАТИГРАФИЯ ВЕРХНЕГО ДЕВОНА СРЕДНЕГО И ЮЖНОГО УРАЛА

Специальность 25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

11М11Ц|п

003481979

Новосибирск - 2009

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте геологии и геохимии им. академика А.Н. Заварицкого Уральского отделения РАН, в лаборатории региональной геологии и геотектоники

Научный руководитель: доктор геолого-минералогических наук

Иванов Кирилл Святославич

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук

Гутак Ярослав Михайлович

кандидат геолого-минералогических наук

Бахарев Николай Кириллович

Ведущая организация: ФГУП «Сибирский научно-исследовательский институт геологии, геофизики и минерального сырья (СНИИГГиМС, г. Новосибирск)

Защита состоится 19 ноября 2009 года в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д 003.068.01 в Учреждении Российской академии наук Институте нефтегазовой геологии и геофизики им. A.A. Трофимука СО РАН, в конференц-зале.

Адрес: пр-т Академика Коптюга, 3. Новосибирск 90,630090. Факс: (8-383) 333-25-13

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИНГГ СО РАН.

Автореферат разослан« » октября 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 003.068.01 кандидат геолого-минералогических наук

О.Т. Обут

ВВЕДЕНИЕ

В предлагаемой работе рассматривается биостратиграфия отложений верхнего девона Урала по результатам изучения важнейшей стратиграфической группы бентосной макрофауны среднего палеозоя - замковых брахиопод. Брахиоподовые комплексы, отражающие состав древних сообществ, обладают рядом фациальных, палеоэкологических и палеогеографических различий. С учетом этих различий, а также путей миграций брахио-подовых личинок по древним морским течениям, представители данной макрофауны применимы в качестве точного корреляционного инструмента. Брахиоподовые комплексы и виды-индексы активно использовались и продолжают использоваться при построении дробных стратиграфических шкал девона. По ним выделяются стандартные и региональные зоны, что особенно важно в разрезах, где отсутствуют конодонты, ставшие теперь ведущей ортофауной среднего палеозоя.

Актуальность работы. Исследования позднедевонской эпохи, отмеченной серией крупных папеогеологических событий, представляют значительный интерес для реконструкции условий формирования пород и истории развития Земли, в частности, истории уральских палеобассейнов. Между тем, из всего среднего палеозоя Урала верхний девон в отношении биостратиграфии остается наименее изученным. Брахиоподовая фауна верхнего девона Урала систематически очень разнообразна, что, наряду с ее широким палеогеографическим распространением, создает большие возможности для региональной и субглобальной корреляции. Крупных работ с описаниями верхнедевонских брахиопод не публиковалось уже около полувека. За это время был накоплен обширный палеонтологический материал, существенно изменилась система брахиопод, а биостратиграфические исследования стали проводиться на более детальном уровне.

Цель работы. Создание качественной биостратиграфической основы по брахиопо-дам для нового поколения стратиграфических схем верхнего девона западного и восточного склонов Урала. Решаемая в работе научная задача - детальное биостратиграфическое расчленение верхнедевонских отложений западного и восточного склонов Среднего и Южного Урала с выделением биостратонов в ранге слоев с фауной на базе монографического описания брахиопод из палеосообществ различных литофаций.

Этапы исследований: 1) изучение и описание брахиопод из типовых живетских, франских и фаменских разрезов Среднего и Южного Урала, составление палеонтологического атласа; 2) определение возраста вмещающих отложений по брахиоподам, выделение характерных комплексов и, на их основе, слоев с брахиоподами, пригодных для региональной и субглобальной корреляции, сопоставление их с конодонтовыми зонами Международной стратиграфической шкалы (МСШ); 3) изучение ассоциаций брахиопод в раз-нофациальных отложениях живета и позднего девона Среднего и Южного Урала, выделение и описание палеосообществ брахиопод, реконструкция условий их обитания, анализ динамики изменений в выделенных палеосообществах; 4) анализ стратиграфического и географического распространения изученных брахиопод, корреляция вмещающих отложений.

-Л,

земпляров происходят из живетских и верхнедевонских отложений 12 разрезов обоих склонов Среднего и Южного Урала, а при написании главы 6 привлекались данные еще по двум разрезам. Всего было определено 240 форм брахиопод (227 видов), относящихся к 98 родам, 46 семействам, 12 отрядам и трем классам: Упди^а, 3(горЬотепа(а и Я11уп-сИопеМа. Для сравнительной характеристики просмотрены живетские и верхнедевонские брахиоподы из монографических коллекций Б.П. Марковского, Д.В. Наливкина и Ф.Н. Чернышева (музей ЦНИГРИ, С.-Петербург), В. Струве, Г. Шмидт и Дж. Шнура (Зенкенбергский естественный музей, Франкфурт-на-Майне, ФРГ).

Определения конодонтов сделаны к.г.-м.н. О.В. Артюшковой, В.Н. Барышевым, А.З. Бикбаевым, к.г.-м.н. В.А. Наседкиной, к.г.-м.н. М.П. Снигиревой, проф. В. Циглером и д.г.-м.н. В.В. Черныхом; водорослей и фораминифер - к.г.-м.н. А.Л. Анфимовым, Л.Г. Петровой, М.В. Постоялко, Т.И. Степановой, чл.-кор. РАН Б.И. Чувашовым, Д.И. Ширшовой; строматопорат-д.г.-м.н., проф. О.В. Богоявленской; остракод - к.г.-м.н. Г.Г. Зенковой. Цитологические описания разрезов сделаны А.Н. Абрамовой, к.г.-м.н. А.Л. Анфимовым, к.г.-м.н. О.В. Артюшковой, А.З. Бикбаевым, д.г.-м.н. Г.А. Мизенсом, к.г.-м.н. В.А. Наседкиной, к.г.-м.н. А.А. Плюсниной и чл.-кор. РАН Б.И. Чувашовым.

Методика исследований. Проводились послойные сборы фауны, определение и описание брахиопод, выделение вертикально сменяющих друг друга в разрезе комплексов брахиопод и на их основе стратиграфическое расчленение типовых разрезов. Описывались ассоциации брахиопод из разнофациальных отложений живета, франа и фамена. Данные по брахиоподам сопоставлялись с данными, полученными по другой фауне (по конодонтам и др.), проводилась корреляция изученных отложений на региональном и субглобальном уровне. Основные результаты работы состояли в уточнении стратиграфического положения таксонов, комплексов и ассоциаций брахиопод, что было достигнуто благодаря высокой детальности сборов фауны и применению экостратиграфического метода, суть которого в выявлении разнообразных по составу палеосообществ древней биоты во взаимосвязи их с фациально-экологическими особенностями существования и во взаимоотношениях друг с другом в пространстве и времени. На основании обобщения полученных данных выделялись слои с брахиоподами. При описании фауны делались поперечные при-шлифовки раковин и зарисовки внутреннего строения с использованием бинокуляра и рисовального аппарата. Составлен атлас фотоизображений брахиопод.

Защищаемые положения и результаты: 1) Брахиоподы в изученных живетских и верхнедевонских типовых разрезах Среднего и Южного Урала представлены 240 видами, подвидами и формами, относящимися по современной таксономической системе к 98 родам и 12 отрядам, из них пять видов и два рода новые. 2) В карбонатных и терригенно-карбонатных разрезах живета и верхнего девона на Среднем и Южном Урале выделяется 14 слоев с характерными комплексами брахиоподовой фауны, представляющих собой биостратиграфическую основу для стратиграфических схем региона нового поколения. Выделенные слои с фауной надежно коррелируются между собой в разрезах западного и восточного склонов Урала. 3) В интервале позднеживетско-фаменского времени в уральских бассейнах сформировалось 38 брахиоподовых сообществ, специфических по таксономическому составу, соотношению численности видов и доминирующим видам, и отражающих особенности развития брахиопод в различных обстановках осадконакопления. Смена состава и структуры брахиоподовых палеосообществ во времени характеризует уровни локальных, региональных и субглобальных событий.

На основе установленных комплексов брахиопод в живетских, франских и фаменских отложениях типовых разрезов западного и восточного склонов Урала проведена корреляция вмещающих отложений на региональном и субглобальном уровне; выделено 14 слоев с брахиоподами. Детально изучены политаксонные комплексы брахиопод из отложений барминских слоев, в том числе в их стратотипе и парастратотипе. Уточнены объем и стратиграфическое положение барминских слоев, выделены верхнефранская и нижне-фаменская их части. Составлен список видов брахиопод (68 форм) из комплекса барминских слоев и их возрастных аналогов. Среди указанных видов выявлены руководящие (Parapugnax markovskii, Tabarhynchus uralicus, Eoparaphorhynchus uralensis, Parapugnax sp. nov., Trifidorostellum barmensis и Adolfia deflexa barmensis) и ряд характерных сопутствующих. Установлено, что пентамериды и атрипиды переходят границу франа/фамена (F/F) в этих отложениях. Выявлено наличие комплекса с видом-индексом барминских слоев Parapugnax markovskii (Yud.) в глыбах известняков в разрезах на р. Худолаз и р. Малая Ур-тазымка восточного склона Урала.

Впервые установлены, систематизированы и описаны позднеживетские, франские и фаменские брахиоподовые сообщества из разнофациальных отложений Южного и Среднего Урала. Приведены некоторые сведения по экологии отдельных видов брахиопод. Полученные результаты позволяют детализировать стратиграфическое расчленение разрезов и коррелировать разнофациальные отложения по брахиоподам.

Практическое значение. Выделенные слои с брахиоподами с детальной привязкой к конодонтовым зонам и уточненные данные по стратиграфическому распространению отдельных таксонов могут быть использованы для региональной и субглобальной корреляции вмещающих отложений, при построении новых уточненных региональных стратиграфических схем и геологическом картировании. Полученные данные использованы при составлении Государственной геологической карты масштаба 1 : 200 000, листа N-40-XXVIII. Монографическое описание брахиопод вместе с палеонтологическим атласом фотоизображений может использоваться в качестве справочного руководства при различных папеонтолого-стратиграфических работах. Описание ассоциаций брахиопод из разнофациальных отложений представляет интерес как для детальной корреляции на основе сообществ брахиопод, так и для палеоэкологических реконструкций позднеживетских, франских и фаменских обстановок в бассейнах.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались: на Международном совещании «Пан-арктическая палеозойская тектоника, эволюция бассейнов и фауны»

("Pan-Arctic Palaeozoic Tectonics, Evolution of Basins and Faunas") 406 проекта МГКИ (IGCP 406, CAPV-2000) (Сыктывкар, 2000 г.), на XIX Всероссийской молодежной конференции «Строение литосферы и геодинамика» (Иркутск, 2001 г.), на XLVIII сессии «Проблемы биохронологии в палеонтологии и геологии» Палеонтологического общества при РАН (С.Петербург, 2002 г.), на заседании Объединенного ученого совета по наукам о Земле УрО РАН в качестве отчёта по гранту (Екатеринбург, 2003 г.), на 6 Уральском литологическом совещании «Карбонатные осадочные последовательности Урала и сопредельных территорий: седименто- и литогенез, минерагения» (Екатеринбург, 2004 г.), на XV Геологическом съезде Республики Коми «Геология и минеральные ресурсы европейского северо-востока России» (Сыктывкар, 2009 г.) и на IV Российской конференции по изотопной геохронологии «Изотопные системы и время геологических процессов» (С.-Петербург, 2009 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 29 работ (15 из них в соавторстве). Две статьи опубликованы в ведущих научных рецензируемых журналах по Перечню ВАК («Доклады Академии наук» и «Литосфера»).

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и 18 палеонтологических таблиц. Текст изложен на 274 страницах, проиллюстрирован 45 рисунками и 25 таблицами. Список литературы включает 232 наименования на русском и 109 - на иностранных языках. Структура автореферата соответствует структуре диссертации.

Работа выполнялась в лаборатории региональной геологии и геотектоники Института геологии и геохимии УрО РАН (г. Екатеринбург) под руководством доктора геолого-минералогических наук В.П. Сапельникова (до мая 2004 г.), а в последующие годы - доктора геолого-минералогических наук, заведующего лабораторией К.С. Иванова. Автор глубоко благодарен научным руководителям за поддержку, ценные советы, замечания, внимание и неустанную заботу на всех этапах исследований.

Автор искренне признателен сотрудникам Института геологии УфНЦ РАН А.Н. Абрамовой, к.г.-м.н. О.В. Артюшковой, В.Н. Барышеву, д.г.-м.н. В.А. Маслову, сотрудникам Института геологии и геохимии УрО РАН к.г.-м.н. А.Л. Анфимову, А.З. Бикбаеву, Н.А. Кучевой, д.г.-м.н. Г.А. Мизенсу, к.г.-м.н. Л.И. Мизенс, к.г.-м.н. В.А. Наседкиной, к.г.-м.н. М.П. Снигиревой, Т.И. Степановой, д.г.-м.н. В.В. Черныху, чл.-кор. РАН Б.И. Чувашову, преподавателю Уральского государственного горного университета д.г.-м.н. проф. О.В. Богоявленской, сотрудникам Зенкенбергского исследовательского института проф, В. Циглеру, д. К. Веддиге, д. П. Кёнингсхофу, д. Г. Плодовскому, д. Э. Шиндлеру, д. Г. Шрауту и д. У. Ян-сену за предоставленный материал, консультации, помощь и содействие в работе, в том числе во время командировок и совместных полевых исследований, а также сотрудникам Института геологии и геохимии УрО РАН И.И. Неустроевой, оказавшей неоценимую помощь в подготовке раковин брахиопод к фотографированию, и Т.Я. Гуляевой, сфотографировавшей их. Автор также благодарен всем лицам, принявшим участие в обсуждении основных положений диссертационной работы.

Работа выполнялась при финансовой поддержке грантов Международного Научного Фонда NM 7000 и NM 7300, грантов РФФИ №№ 98-05-64904, 02-05-64479 и 08-05-00575, фантов «Ведущие научные школы» НШ-85.2003.5 и НШ-4210.2006.5, а также индивидуального гранта молодых ученых и аспирантов УрО РАН (2002 г.). Работа является частью международного проекта IGCP 499 (Contribution to the IGCP 499).

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БРАХИОПОД ВЕРХНЕГО ДЕВОНА ЮЖНОГО И СРЕДНЕГО УРАЛА Основополагающими для палеонтологии брахиопод из верхнеживетских и верхнедевонских отложений Урала стали работы Р.И. Мурчисона, Э. Вернейля и А. Кейзерлинга, Ф.Н. Чернышева, Д.В. Наливкина, А.П. Тяжевой, Х.С. Розман. Кроме описаний брахиопод, монографии этих авторов содержат выводы по стратиграфии изучаемых районов и ареалам распространения фауны. Д.В. Наливкин отмечал, что однофациальные фауны очень похожи друг на друга и мало меняются с возрастом, и, наоборот, одновозрастные фауны разных фаций резко различаются. В работах А.П. Карпинского, Л. Токаренко, Л.С. Либро-вича приводятся дополнительные данные о распространении брахиопод на восточном склоне Урала. Монографическое описание стратиграфически важных форм брахиопод содержится также в работах В.Н. Крестовникова и B.C. Карпышева, А.И. Ляшенко, H.H. Фотиевой, Б.П. Марковского, Г.А. Степановой, Ю.А. Юдиной, Н.М. Брейвель, И.А. Брей-вель, М.А. Ржонсницкой, Е.В. Сокиран и автора диссертации.

ГЛАВА 2. КРАТКИЙ СТРАТИГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЖИВЕТСКИХ И ВЕРХНЕДЕВОНСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ УРАЛА Изучение стратиграфии верхнедевонских отложений на Урале имеет длительную историю. Она заложена в работах Ф.Н. Чернышева, Э.Я. Пэрна, Д.В. Наливкина, А.К. На-ливкиной, Л.С. Либровича, Б.П. Марковского, С.М. Домрачева, B.C. Мелещенко, Н.Г. Чо-чия, С.Г.' Саркисян, Г.И. Теодоровича, В.Б. Цырлиной, А.П. Тяжевой, М.Ф. Микрюкова, A.A. Рождественской, Б.И. Чувашова, Г.А. Смирнова, Т.А. Смирновой, М.Л. Клюжиной, Л.В. Ан-фимова, Е.В. Чибриковой, В.А. Маслова, С.Н. Краузе, О.В. Богоявленской, Г.А. Степановой, В.А. Наседкиной, Н.Я. Анцыгина, Г.Г. Зенковой, В.М. Богоявленской, Г.Н. Бороздиной, Н.М. Брейвель, О.В. Артюшковой, А.Н. Абрамовой, P.P. Якупова, Т.М. Мавринской и др. Первоначально стратификация проводилась по брахиоподам, строматопоратам, кораллам, головоногим моллюскам и трилобитам, а в последние 30-40 лет по фораминиферам и конодонтам. Большую роль в изучении фораминифер сыграли работы Б.И. Чувашова, Л.Г. Петровой и Т.И. Степановой, конодонтов - Н.Г. Чернышевой, В.Г. Халымбаджи, Л.И. Кононовой, В.В. Черныха, В.А. Наседкиной, В.Н. Пучкова, О.В. Артюшковой, В.Н. Барыше-ва, К.С. Иванова, А.З. Бикбаева и М.П. Снигиревой. Современная стратиграфическая схема девонской системы Урала была утверждена на IV Уральском межведомственном стратиграфическом совещании в 1990 году. В соответствии с ней верхний девон на западном склоне Урала подразделяется на саргаевский, доманиковый, мендымский, аскынский, ма-каровский, мурзакаевский, кушелгинский и лытвинский горизонты. На восточном склоне Урала в состав верхнего девона впервые вошли бродовский, губинский, шамейский, чеп-чуговский и хвощевский горизонты. В новых Стратиграфических схемах Урала [1993] по сравнению с предыдущими [Унифицированные..., 1980] произошли значительные изменения: пашийский и кыновский горизонты, ранее считавшиеся на Урале франскими, были переведены в живетский ярус, лытвинский горизонт - из каменноугольной системы в девонскую, граница франского и фаменского ярусов проведена не в кровле аскынского горизонта, а в его верхней части (в основании барминских слоев). Впервые в унифицированных схемах Урала были установлены региоярусы - раузякский и зилимский, по объему соответствующие «франскому» и «фаменскому» ярусам Уральской региональной стратиграфической схемы 1980 года.

ГЛАВА 3. ОПИСАНИЕ БРАХИОПОД

В начале главы приведена краткая характеристика ряда основных терминов, используемых при описании внешнего и внутреннего строения брахиопод. Применялись общеизвестные термины, принятые в «Основах палеонтологии» [1960], «Палеонтологическом словаре» [1965] и двух изданиях "Treatise on Invertebrate Paleontology" [1965, 1997, 2000, 2002, 2006, 2007]. Кроме перечисленных справочников, учитывались монографии, посвященные углубленному изучению отдельных отрядов и групп замковых брахиопод и содержащие специальные главы по вопросам морфологии и терминологии этих древних беспозвоночных [Алексеева, 1962; Афанасьева, 2003; Грунт, 1980; Дагис, 1974; Иванова, 1971; Лазарев, 1976,1990; Мизенс, 1984; Модзалевская, 1985; Павлова, 1969; Сапельни-ков, 1972,1985а; Сарычева, 1970].

В главе описано 26 родов и 40 видов, подвидов и форм брахиопод в следующем систематическом порядке: Тип Brachiopoda Duméril, 1806. Подтип Rhynchonelliformea Williams et al., 1996. Класс Strophomenata Williams et a!., 1996. Отряд Productida Sarytcheva et Sokolskaya, 1959. Подотряд Productidina Waagen, 1883. Надсемейство Productoidea Gray, 1840. Семейство Productellidae Schuchert, 1929. Подсемейство Productellinae Schuchert, 1929. Род Productella Hall, 1867 (1 вид). Семейство Productidae Gray, 1840. Подсемейство Leioproductinae Muir-Wood et Cooper, 1960. Триба Leioproductini Muir-Wood et Cooper, 1960. Род Mesoplica Reed, 1943 (3 вида). Надсемейство Echinoconchoidea Stehli, 1954. Семейство Sentosiidae McKellar, 1970. Подсемейство Sentosiinae McKellar, 1970. Триба Sentosiini McKelar, 1970. Род Laminatia Muir-Wood et Cooper, 1960 (1 вид). Род Sentosioldes Lazarev, 1992 (1 вид). Класс Rhynchonellata Williams et al., 1996. Отряд Orthida Schuchert et Cooper, 1932. Подотряд Dalmanellidina Moore, 1952. Надсемейство Enteletoidea Waagen, 1884. Семейство Schizophoriidae Schuchert et LeVene, 1929. Род Schízophoría King, 1850. Подрод Schízophoría (Schízophoría) King, 1850 (1 вид). Отряд Pentamerida Schuchert et Cooper, 1931. Подотряд Pentameridina Schuchert et Cooper, 1931. Надсемейство Gypiduloidea Schuchert et LeVene, 1929. Семейство Gypidulidae Schuchert et LeVene, 1929. Подсемейство Gypidulinae Schuchert et LeVene, 1929. Род Gypidula Hall, 1867 (2 вида). Отряд Rhyn-chonellida Kuhn, 1949. Надсемейство Rhynchotrematoidea Schuchert, 1913. Семейство Tri-gonirhynchiidae, Schmidt, 1965. Подсемейство Hemitoechiinae Savage, 1996. Род Tabarhyn-chus Baranov, 1989 (1 вид). Надсемейство Uncinuloidea Rzhonsnitskaia, 1956. Семейство Hypothyridinidae Rzhonsnitskaia, 1956. Род Hypothyrídína Buckman, 1906 (2 вида). Надсемейство Camarotoechioidea Schuchert, 1929. Семейство Camarotoechiidae Schuchert, 1929. Подсемейство Camarotoechiinae Schuchert, 1929. Род Camarotoechia Hall et Clarke, 1893 (2 вида). Семейство Leiorhynchidae Stainbrook, 1945.Подсемейство Leiorhynchinae Stainbrook, 1945. Род Eoparaphorhynchus Sartenaer, 1961 (2 вида). Семейство Septalariidae Havlicek, 1960. Род Koltubania A. Mizens, 2000 (1 вид). Надсемейство Pugnacoidea Rzhonsnitskaia, 1956. Семейство Pugnacidae Rzhonsnitskaia, 1956. Род Parapugnax Schmidt, 1964 (2 вида). Род Zilimia Nalivkin, 1947 (1 вид). Надсемейство Dimerelloidea Buckman, 1918. Семейство Peregrinellidae Ager, 1965. Подсемейство Dzieduszyckiinae Savage, 1996. Род Dzíeduszyckia Siemiradzki, 1909 (3 вида и 1 форма). Отряд Atrypida Rzhonsnitskaia, 1960. Подотряд Atry-pidina Moore, 1952. Надсемейство Atrypoidea Gill, 1871. Семейство Atrypidae Gill, 1871. Подсемейство Pseudogruenewaldtiinae Rzhonsnitskaia, Yudina et Sokiran, 1997. Род lowatry-pa Copper, 1973 (1 вид и 1 форма). Подсемейство Spinatrypinae Alekseeva, 1972. Род Spi-natrypa Stainbrook, 1951 (1 вид). Подсемейство Variatrypinae Copper, 1978. Род Desquama-

tia Alekseeva, 1960. Подрод Desquamatia (Desquamatia) Alekseeva, 1960 (1 вид). Подотряд Davidsonüdína Copper, 1996. Надсемейство Palaferelloidea Spriestersbach, 1942. Семейство Karpinskiidae Poulsen, 1943. Подсемейство Karpinskiinae Poulsen, 1943. Род Paratrypa A. et L. Mizens, 1998 (1 вид). Отряд Athyridida Boucot, Johnson et Staton, 1964. Подотряд Athyrididina Boucot, Johnson et Staton, 1964. Надсемейство Athyridoidea Davidson, 1881. Семейство Athyrididae Davidson, 1881. Подсемейство Athyridinae Davidson, 1881. Род Athy-ris M'Coy, 1844 (2 вида и 1 форма). Отряд Spiriferida Waagen, 1883. Подотряд Spiriferidina Waagen, 1883. Надсемейство Adolfioidea Sartenaer, 1966. Семейство Adolfiidae Sartenaer, 1966. Подсемейство Adolfiinae Sartenaer, 1966. Род Adolfia Gürich, 1909 (1 вид и 1 форма). Надсемейство Theodossioidea Ivanova, 1959. Семейство Theodossiidae Ivanova, 1959. Подсемейство Theodossiinae Ivanova, 1959. Род Theodossia Nalivkin, 1925 (1 вид). Надсемейство Cyrtospiriferoidea Termier et Termier, 1949. Семейство Cyrtospiriferidae fermier et Termier, 1949. Подсемейство Cyrtospiriferinae Termier et Termier, 1949. Род Cyrtospirifer Nalivkin in Frederiks, 1924 (1 вид и 1 форма) Род TenticospiriferTm, 1938 (1 вид). Подотряд Delthyridina Ivanova, 1972. Надсемейство Delthyridoidea Phillips, 1841. Семейство Mucros-piriferidae Boucot, 1959. Подсемейство Mucrospiriferinae Boucot, 1959. Род Mucrospinfer Grabau, 1931 (1 вид). Надсемейство Reticularioidea Waagen, 1883. Семейтво Eiythidae Frederiks, 1924. Подсемейство Elythinae Frederiks, 1924. Род Elita Frederiks, 1918 (1 вид). Отряд Terebratulida Waagen, 1883. Подотряд Terebratulidina Waagen, 1883. Надсемейство Cryptonelloidea Thomson, 1926. Семейство Cryptonellidae Thomson, 1926. Подсемейство Cryptonellinae Thomson, 1926. Род Cryptonella Hall, 1861 (1 вид).

ГЛАВА 4. ОПИСАНИЕ ИЗУЧЕННЫХ РАЗРЕЗОВ И АНАЛИЗ УСТАНОВЛЕННЫХ БРАХИОПОДОВЫХ КОМПЛЕКСОВ Приводится литологическая и фаунистическая характеристика 12 разрезов (рис. 1), которые приурочены к трем крупным современным зональным структурам Среднего и Южного Урала. Пять из них расположены на западном склоне Уральских гор и находятся в Западно-Уральской зоне передовых складок (разрезы «Большая Барма», «Аккыр», «Баронская», «Сулем», «Иргизлы»); семь - на восточном склоне в Магнитогорской («Дзер-жинка», «Худолаз», «Колтубан», «Малая Уртазымка») и Восточно-Уральской мегазонах («Першино», «Покровское», «Кодинка»). Разрезы представлены разнофациальными отложениями, сформировавшимися во время varcus-expansa (соответствует интервалу че-славского-кушелгинского горизонтов на западном и высотинского-чепчуговского - на восточном склонах Урала). На основе детального изучения брахиоподовой фауны в них выделены возрастные и фациальные комплексы брахиопод, сменяющие друг друга в вертикальной последовательности. Возраст отложений с выделенными комплексами брахиопод привязан к конодонтовым зонам, что дало возможность уточнить вертикальное распространение многих уральских видов и родов брахиопод.

ГЛАВА 5. ПОЗДНЕДЕВОНСКИЕ БРАХИОПОДОВЫЕ СООБЩЕСТВА ЮЖНОГО И СРЕДНЕГО УРАЛА Прослеживается связь между стратиграфическим распространением ассоциаций брахиопод и их фациапьной приуроченностью с целью уточнения стратиграфического значения составляющих эти ассоциации таксонов и увеличения возможностей их использования при корреляции. В результате создана начальная база данных по фациапьной

приуроченности позднедевонских сообществ брахиопод, необходимая для дальнейшего использования экостратиграфического метода, направленного на выработку критериев уверенного сопоставления разнофациапьных толщ горных пород и на широкую (субглобальную) корреляцию одновозрастных отложений и различных палеособытий [Сапельни-ков и др., 2001]. Красилов и др. [1985, с. 53] отмечает, что поскольку «...фациапьные области имеют тенденцию располагаться параллельно берегу, то смена сообществ чаще всего связана с трансгрессиями и регрессиями. Это дает возможность построить по ней эвстатические серии, которые затем используются для корреляции».

Теоретические основы и практика выделения и описания сообществ брахиопод разрабатываются и применяются многими исследователями. Из наиболее крупных работ в этом направлении следует назвать монографию А. Буко "Evolution and Extinction Rate Controls" [Boucot, 1975; Буко, 1979] и энциклопедию сообществ "Paleocommunities - a case study from the Silurian and Lower Devonian" [1999]. На практике палеосообщество определяется как повторяющаяся ассоциация таксонов ископаемых [Speden, 1966; Boucot, 1975]. Оно объединяет формы с общими требованиями к окружающей среде. В целом более подробно изучены силурийские и раннедевонские сообщества брахиопод, данные по позднедевонским немногочисленны и довольно разрозненны [Pushkin, Sachenko, 2ООО; Chen, Li, 2005; и др.].

При выделении и описании сообществ брахиопод на Урале учитывалось: процентное соотношение численности видов, сохранность раковин, приуроченность к литологиче-ски однородным отложениям и морфологические особенности раковин, отражающие приспособления к среде обитания. Различия в ассоциациях отражают изменения условий окружающей среды и могут служить репером палеобиособытий.

Для систематизации сообществ А. Буко было введено понятие «бентосный комплекс» (БК), представляющий собой группу сообществ, которые встречаются в разных частях региона в одном и том же положении по отношению к береговой линии; порядковые номера им даются, считая от берега (1-5 и далее). Различают рифовые сообщества и сообщества ровного дна. Рифовые сообщества, занимают позиции БК 3 и отличаются высоким разнообразием таксонов и их эндемизмом. Сообщества ровного дна чаще состоят из малого числа таксонов (даже одного), представленных большим количеством особей.

В главе приводится подробное описание брахиоподовых сообществ, приуроченных к различным фациальным обстановкам позднедевонских уральских бассейнов (табл. 1). Все сообщества описываются впервые. В качестве примера были описаны ассоциации брахиопод из отложений западного склона Урапа и трех разрезов восточного склона («Ко-динка», «Покровское» и «Першино»),

К низам высотинского горизонта (конодонтовая зона varcus) приурочены разнообразные моно- и политаксонные сообщества зонального вида-индекса Stringocephalus bur-tini Defr. В зоне hermanni-cristatus этот вид уже отсутствует. Повсеместное исчезновение в царстве Старого Света крупных теребратулид рода Stringocephalus и других близких к нему родов связывают с событием Taghanic onlap - началом обширной трансгрессии, продолжавшейся до конца франа [Johnson, 1970; Garcia-Alcalde, 2000] (рис, 2). На Урале после стрингоцефаловых сообществ формируются сообщества Emanuella subumbona uralica -Rhyssochonetes rugosus (разрез «Покровское») и Spinatrypina (S.) douvillei - Emanuella subumbona uralica (разрез «Сулем», уровень верхов чеславского горизонта) (рис. 3). Многочисленные амбоцоелиды рода Emanuella представляют единственный общий вид этих ас-

Таблица 4 (окончание)

3 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 1 30 31

атаЬ'а гопа1а, иМо5рШг тигсЫвотапих, 5 - ЭетИоесЫа роЩа, ЗрМгурта (Э.) (/сЛош/гои; 6 - Р/(ггоуе//а Ридпах папа, АЬурапа (Соз1а1гура) ро$1игаИса, ТЬеобоьвш е^апеп№, СуЛоьрМег азкупепья; 10 - Рагарид-52усйа ЬавсШпса; 14 - МезорЛ'са ргае1оп да

Распространение руководящих видов брахиопод в изучена

Система

Отдел Средний

Ярус Живетский

Стандартная стратиграфическая шкала Конодонтовая зона varcus heimanni-cristat. j disparílis Е. falsiovalis L. falsiovalis transitans

Горизонты Западного склона Чеславск. Лашийск. | Кыновск. Саргаевский

Восточного склона Высотинский | Бродовский

Слои с брахиоподами1 1 3 I 4 5

Виды 1 2 Нет данных 6

01 02 03 04 05 | 06 | 07 08 09 10

Gypidula subbrevirostris Tjazh. Kransia subcordiformis (Schnur) Uncites gryphus (Schloth.) Stringocephalus burtini Defr. Warrenella maureri uralica Yud. et Rzhon. Emanuella subumbona uralica Tjazh. Rhyssochonetes rugosus (Ljash.) Gypidula cf. rectangularis (Tori.) Rhynchospiriferhians (Buch) Spinatrypina (S.) cfouw/fe/(Mans.) Schizophoria (S.) wanow (Tschern.) Rhynchospirifer altus M. et I.Breiv. Desquamatla (D.) zonata (Schnur) Uchtospirifer murchisonianus (Vern.) Semiotoechia polita (Ljash.) Spinatrypina (S.) ninae Ljash. S. (S.) tichomirovi Ljash. Fitzroyella alata Biem. Uchteila semilukiana (Nal.) Fitzroyella primula Veev. Uchteila praesemilukiana (Ljash.) Desquamatia (D.) nalivkini (Ljash.) Spinatrypina (S.) tubaecostata (Paeck.) Parapugnax nikolaevskensis Bubl. Hypothyridina cuboides (Sow.) H. crassicostata Nal. Gibberosatrypa gibberosa (Mark.) Desquamatia (D.) alticoliformis Rzhon. lowatrypa kadzielniae (Nal.) Theodossia uchtensis Nal. Gypidula brevirostris (Phill.) CyAospinfer cf. askynensis Mark. Gypidula biplicatiformis Mark. Productella calva (Wen.) Pugnax nana Mark.

A tryparia (Costatrypa) posturalica (Mark.) lowatrypa aff. kadzielniae (Nal.) Paratrypa orb/A. Miz. et L. Miz. Squamulariina simplex (Phill.) Adolfia zickzack (Roem.)_

Станд. стратиф. шкала Гориз Слои с брахиоподами, предлагаемые в настоящей работе

ш Конодокт. зоны § m

о ее действующая n

Early expanse s Mesoplica praelonga (14)

postera i

Late trachytera а

Early trachytera i Dzieduszyckia beschkirica (13)

»S Latest marginifera >0 и

о Late marginifera s

0) Earty marginifera Ztlimia polonica (11)

аз rhomboidea u £ Parapugnax ? tumidus, Cyriospirifer archied.

crepida a. а>

Late triangularis ■s Dzieduszyckia prima (12)

Early-Middle triangularis C. Quadretus

>2С ■X

I X О. linguiformis 4 1 Pugnax nana, Atrype-ria (Costatrypa) pos-turalica, Theodossia evlanansis, Cyriospirifer askvnensis (9)

late rhenana < 1 ф Hypothyridina crassiccstata, H. cuboides (7)

•S Earty rhenana 5 £ ю Theodossia uchtensis .........(B)

¥ jemieae

СО о. & hassi i ¥ Нет данных

punctata S

d FHzroyella elate,

transitans fi .X S'emitoecfiia polha, Spi-natrypina (SJ tichomirovi (5) F. primuia, Uchtella

Late falsiovalis s u praesemilukiana,

U. semilukiana (6)

>з •S Early falsiovalis я a z а LQ Desquemdia zonata, Uchto-spirifermurchi-sonianus[A) Нет данных

X о •* § Spinatrypina (S.) douviilei (3)

0) О- 0) m disparilis а X ' fthyssoch'orietes' ruqosus (2)

hermanni-cristatus g 8 2

varevs i Stringocephahjs burtini (1)

1-1 -1-1-1

^ 1-1 30,0

п 1=1. тТт

1 1

Иргизлы

11 ю 5 * I 1 1 1 11,85 ■1,40 11,00

¥ ¥ 30,00

Условные обозначения: I I I Известняки массивные ^^ или неяснослоистые ЕЕЕЭ Известняки слоистые И^п! Мергели

Аргиллиты,алевролиты ЕШЭ Песчаники

Калькарениты Ьг^г! Известняки песчанистые Известняки обломочные ШгШ Кремни Вулканиты Ракушнш 1^1 Конгломераты (гальки

_кремней, вулканитов)

Фон Гальки известняков 1=«Э1 Валуны известняков 16-^1 Глыбы известняков Слева от литологических колонок приведены номера слоев, справа - мощности в метрах.

Таблица 2

Сопоставление живетско-фаменских возрастных и фациальных комплексов брахиопод западного и восточного склонов Урала

¿S с £ а Конодонтовые зоны 1 оризонты западного склонаурала Характерные виды и рода брахиопод l оризонты восточного склона Урала Характерные виды и рода брахиопод Koppen, уровни Другие районы, в которых прослеживаются выявленные корреляционные уровни

Девон | | Верхний Г Фаменский | tarly expansa Кушелгин-ский Нет данных Чепчугов-ский Mesoplica praelonga, Chonetipustula ? iaevis, Athyris sulcifera intermedia 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Горный Алтай, Казахстан, Герма-^ ния, Франция, Бельгия, Англия

postera

Late trachytera Мурзакаев-ский Dzieduszyckiabaschkirica, D. cordiformis Польша, Марокко, Казахстан, Северная Америка

fcarly trachytera

Latest marginitera Нетданных

Late marginitera Ог/ес/изтусА/а ЬззсЬкИса

tarty marginitera Макаров-ский Нет данных Шамей-ский Zilimiapolonica, С. archiaci / Ч — — Южный Казахстан, ? Кузбасс

rhomboidea СугЪорзя ОтЫа, УиппапеШпакс&сЬапса Cyrtospirifer archiaci, C. quadratus, Gastrodetoechia ? sp., Camarotoechia baitanensis tenisica, Athyris sulcifera intermedia

crepida Cyrtospwferspp. (5 видов), Cyrtiopsis [ Dzieduszyckia prima |

Mesoplica, Sentosbides, Parapugnax? tumidus,Athyris spp. (5 видов), Cyrto-spiriferspp. (5 ввдов), Cyrtiopsis

Athyris spp. (5 видов), Cyrtospirifer vermilivemeuiii, C. iscftemysftewi Восточно-Европейская платформа, Казахстан

Late triangularis

Early-Middle triangularis y^Parapumax markovskii, Tabarhyn-

Аскынский chus uraTicus, Athyris, Cyrtospiriferи др. Губинский Нет данных 2 Граница франа/фамена

Франский 1 Hnguiformis P. markovskii, Eoparaphorhynchus, Theotiossia Parapuqnax markovskii Produc-teila calva ^ Волга-Уральская область

Gypidula, Hypothyridina, Pugnax nana, Atryparia (Costatrypa) posturalica, lowat-rypa, Spinatrypina, Desquamatia (D) altidliformis, Cyrtospirifer askynensis Gypidula, Hypothyridina Северная Америка, Австралия

Late rhenana Theodcssia evlanensis, Pugnaxnana

Early rhenana Мендым-ский Нет данных Theodossia uchtensis, iowatrypa Волго-Уральская область, Тиман, Восточно-Европейская платформа, Польша, Германия, Австралия. ^ Граница живета/франа

Hypothyridina crassicostata

¡amieae Домани-ковый Нет данных

hassi

punctata

Бродовский Fitzroyella alata, F. primula.Ucft-teilasemilukiana,U.preasemlluki-ana,Pseudoatrypasp.,Emanuella pachyrhyncha,Rhynchospirifersp.

transitans Саргаев-ский Parapugnax aff. jageri, Semiotoechia poiita, Spinatrypina (S.) ninae, Spinatrypina (S.) tichomlrovi

Late talsiovalis

Early falsiovalis

Средний 1 ■s s £ а> а s ^ Кыновский Uchtospirifer murchisonianus Desquamatia zonata Нет данных Восточно-Европейская платформа, Польша, Северная Америка

Высотин-ский

Пашийский Spinatrypina (SJ douvillei и Rhynchospmfer a/tus

Disparity

Spinatrypina (S.) douvillei A.J - . , . - J ,i ■

herman.-cristatus Чеславский Khyssochonetes rugosus

Таблица 1 (окончание)

9 10 11 12 13 14

НуроШу-пЬта сгак/соз-Ш

ЕтапиеИа расЬу&члсЛа

ЕтапиеИа расЛу/тлсЛа - РИггоуеНа рптШа -врШгурюа (в.) (ийае-соз!а{а - С/ур(опе)1а ех дг. игаИса-ЕЛ1юуе\\а аШа Р$еис!оа1гура эр. -Оездиа/паЬ'а (С.) паШЫ- Сгур-ШеИа ех дг. ига//са - 5сЫгор1юпа (Э.) ЬШпЫа - Етапие1-1а расЬугШпсЬа

ОеБдиатайа (й.) гопа!а

вШдосерЬ а1иэ ЬиШт

Позднеживетские, франские и фаменск

Отдел I I Ярус ) Конодонто-вая зона Сообщества ровного

Бентосный комплекс 2

Сильная гидродинамическая активность (га.) Умеренная и сильная r.a. Низкая и умеренная r.a. Низкая r.a. Сильная и умеренная r.a.

1 2 3 4 5 6 7 8

Верхнедевонский | | Фаменский | Late marginifera

Early marginifera ZyrtospirHer archiaci -Schi zophoria (S.) bistriata - Ga; odetoechia ? sp. - Camarc оechia bailanensis tenisics

rhomboidea

crepida

Athyris spp. - Cyrto-spirifer spp.

triangularis

Parapugnax markov-skii- Athyris spp.

I Франский | linguiformis lowatrypa nalivkini-Spinatrypina (Exatrypa) bifurcata-Gibberosat-rypa gibberosa Parapugnax markovskii-Theodossia evlanensis

lowatrypa nalivkini-Desquamatia (D.) alticoliformis - lowatrypa aff. kadzielniae Productella calva

Late rhenana Desquamatia (D.) alticoliformis -lowatrypa nalivkini Parapugnax nana Theodossia evlanensis

Сообщества разреза "Сулем"

ЕорагарЬаЬупсЬиь Ерр. -СуЛкрЬИег эрр.-Рагаридпах тагкочвкИ -АШупэ ерр.

Бентосные комплексы:

Desquamatia zonata

Schizophoria (S.) bistriata Emanuella subumbona uralica

Spinatrypina (S.) douvillei

Schizophoria spp. -Spinatrypina (S.) douvillei

Spinatrypina (S.) douvillei -Emanuella subumbona uralica

IX-

Сообщества разреза да "Покровское"

Emanuella pachyrincha

Бентосные комплексы: 2 3 4

Pseudoatrypa sp. -Desquamatia (D.) nalivkini-Cryptonella ex gr. uralica -Schizophoria (S.) bistriata -

Emanuella pachyrincha (A)_

и —■v.

Emanuella pachyrincha -

Fitzroyella primula - -

Spinatrypina (S.) tubaecostata -Qyptonella ex gr. uralica -Fitzroyella a/afa (Б)

Бентосные комплексы:

Emanuella subumbona uralica -

Rhyssochonetes rugosus Stringochephalus burtini

Конодонт. зона Горизонт Ярус

Early-Middle £ -1 Q§

triangularis V X 0\ s X S'|

linguiformis s Si s s< oe

punctata

disparilis

hermanni-cristatus

varcus

Рис. 3. Реконструкция расположения палеосообществ брахиопод на профиле морского дна (разрезы "Сулем" и "Покровское").

transitans

Late falsiovalis

Early falsiovalis

50 100 км

Западный склон Урала

Западно-Уральская зона передовых складок:

1. Большая Барма

2. Аккыр

3. Баронская

4. Сулем

5. Иргизлы

Восточный склон Урала

Магнитогорская иегазона:

6. Дзержинка

7. Худолаз

8. Колтубан

9. Малая Уртазымка Восточно-Уральская иегазона:

10. Першино

11. Покровское

12. Кодинка

СО Конодонтовые зоны M

<u с s О % 5 о а к действующая Johnson, Sandberg (1989) Я et 8

praesulcata praesulcata —

expansa expansa —

postera postera —

Фамен Irachytera trachytera —

marginifëra marginifëra Í

IT rtiomboidea rtiomboidea -

X á û> CD crepida crepida — -

triangularis triangularis — -

linauitormis —

rbenana gigas J¡E| -

•s ïamieae A.triangularis

rt X hassi

Ы о и

СО о punctata asymmetrica M

transitans L

falsiovalis Lm

Эвстатическая кривая для запада США [Johnson, Sandberg, 1989]

Рис. 1. Схема тектонического районирования Среднего и Южного Урала (по В.Н. Пучкову, 2000) и положения изученных разрезов верхнего девона. Структурные зоны: I - Предуральский краевой прогиб, II - Западно-Уральская зона передовых складок, III -Башкирский мегантиклинорий, IV - Зилаирский синклинорий, V - зона Уралтау, VI - Тагильская мегазона, VII - Магнитогорская мегазона, VIII - Восточно-Уральская мегазона; сплошной линией обозначены границы зон, поперечными штрихами - области, где отсутствуют девонские отложения.

Кривые изменения уровня моря по разрезам: I Большая Барма I Аккыр Западный склон 1 Сулем УР^а События I Кодинка Восточный склон --16 I Покровское Урала

Обмеление Углубление <-►

— 3

Запад ный склон Восточный склон

Горизонты

Лыт-вен-ский Хво-щев-кий

Кушел-гщски* Чеп- чугов- ский

Мур- закаев- ский

Мака- ров- ский Ша-мей-ский

Аскын-ский Гу- бин- ский

Мендым

Дома-нико-вый

Бро- ДОВ; скии

Сарга-евский

CU о. о varcus varcus — \ Taghanic onlap " 11 2 |3 14 ский скии

L } " Бентосные комплексы

по А. Буко [Boucot, 1975],

hemiansatus ensensis y объединяющие сообщества в Чусов-. скои

Я ensensis изученных уральских разрезах Афа№ 04« Лангур-ский

Рис. 2. Сопоставление североамериканской эвстатической кривой с кривыми изменения уровня моря в средне- и позднедевонских уральских палеобассейнах. Уральские кривые углубления-обмеления палеобассейнов построены по результатам изучения брахиоподовых сообществ.

Сообщество разреза "Иргизлы" 1

Dzieduszyckia baschkiríca

Бентосные комплексы:

I 2 I 3

Сообщество разреза "Баронская" 1

Dzieduszyckia prima

Бентосные комплексы:

Сообщество разреза "Першино" Cyrtospirifer archiaci ■ Schizophoria (S.) blstriata -Gastrodetoechia ? sp. -Camarotoechla baitanensis tenisica

Бентосные комплексы: 11 2 | 3 И

Бентосные комплексы:

Сообщества разреза ^ "Кодинка" Ридпах папа (Д) Productella calva (Е)

Ридпах папа (В) Theodossia evlanensís (Г)

Desquamatia (D.) alticoUformis -Theodossia uchtensis (A) iowatrypa kadzielniae (Б)

Hypothyridina crassicostata

Конодонт. зона Горизонт Ярус

Late marginifera Мурза-каевск. if

Early marginifera ■<=►

rhomboidea S. ш F ш 3 ф X о

crepida Ы -о о 8 т; ш s CD S< 0 1 s« S s<

Late triangularis

Early-Middle

triangularis >

linguiformis О" X о —1

Late rhenana s« СП s X о е тз ш

Early rhenana Мендымский s< о т; X х<

Рис. 5. Реконструкция расположения палеосообществ брахиопод на профиле морского дна (разрезы "Баронская", "Иргизлы","Кодинка" и "Першино").

Сообщества разреза "Большая Барма"

Cyrtospirifer verneuili vemeuili- Athyris spp.

Parapugnax ? tumidus -Cyrtospirifer verneuili verneuili ■ Mesopiica spp.

Mesop/ica spp. - Sentosíotíes spp. Parapugnax ? tumidus

Бентосные комплексы:

Athyris spp. -Cyrtospirifer spp.

Parapugnax markovskii -Athyris spp.

lowatrypa nalivkini-Spinatrypina (Exatrypa) bifurcate -Gibberosatrypa gibberosa

lowatrypa nalivkini-Desquamatia (D.) alticoliformis -lowatrypa aff. kadzielniae

IX.

2k.

Desquamatia (D.) alticoliformis -lowatrypa naiivkini Atryparia (Costatrypa) posturalica - Gypidula biplicata - Ladogia ? pressuia - Hypothyridina spp. - Gibberosatrypa gibberosa - Cryptonella sp.

Yunnaneilina koscharica - Dmitria aff. romanovskil Athyris spp. - Cyrtospirifer spp. - Cyrtiopsis sp. (Д) и Streptomynchus devonicus -Parapugnax ? tumidus (E) Cyrtospirifer spp. - Parapugnax ? tumidus Athyris spp. (В) и Schizophoria (S.) bistriata Athyris globularis - Cyrtospirifer tscheowschewi (Г) Cyrtospirifer spp. - Parapugnax ? tumidus Athyris spp. (А) и Schizophoria (S.) bistriata Parapugnax ? tumidus -Athyris spp. (Б)

Athyris spp. - Cyrtospirifer spp.

Parapugnax markovskii -Athyris spp.

Parapugnax markovskii -Theodossia evlanensis

Gypidula brevirostris -Parapugnax nikoiaevskensis Parapugnax nikoiaevskensis - Hypothyridina cuboides - Gypidula brevirostris

Hypothyridina crassicostata

Athyris angelica -Schizophoria (S.J bistriata

rhomboidea

crepida

Late triangularis

Early-Middle triangularis

linguifonnis

Late rhenana

Рис. 4. Реконструкция расположения лалеосообществ брахиолод на профиле морского дна (разрезы "Большая Барма" и "Аккыр").

Таблица 1

•ва брахиопод Среднего и Южного Урала

Сообщества рифов

1Ый комплекс 3 Бент. коми. 4 Бентосный комплекс 3

ренная г.а. Низкая r.a. Низкая и умеренная г.а. Бурная г.а. Сильная r.a. Умеренная r.a.

9 10 11 12 13 14

Dzieduszyckia baschkirica

'. - Cyrtospirifer spp. akoscharica- vanovskii

Cyrtospirifer spp. - Streptorhynchus devonicus - Parapugnax ? tumidus Dzieduszyckia prima

g- Cyrtospirifer verneuili verneuili -Athyris spp. Schizophoria (S.j bistriata-Athyris giobu-laris - Cyrtospirifer tschemyschewii

9- Parapugnax? tumidus - Cyrtospirifer verneuili verneuili-UesopUca spp. Schizophoria (S.J bistriata - Parapugnax ? tumidus - Athyris spp.

Mesoplica spp. -Sentosioides spp. -Parapugnax ? tumidus

nchus spp. -эр. - Parapugnax spp.

Gypidula brevirostris -Parapugnax ni-kolaevskensis

Parapugnax niko-laevskensis - Hypothy-ridina cuboides - Gypidula brevirostris

Hypothy-ridina crassicos-tata Atryparia (Costatrypa) posturalica - Gypidula biplicata - Ladogia ? pressula - Hypothyrldi-naspp.-Gibberosatry-pa gibberosa - Crypto-nella sp.

Athyris angelica - Schizophoria (S.) bistriata

1 2 3 4 5 6 7 8

Early rhenana Desquamatia 1V.J alticoli-formis -Theodossia uchtensis lowatrypa kadzielniae

>sc 2S jaemiae

o 3: >s hassi

o m O punctata

§ to a

X o e transitans

Late falsiovalis

Early

falsiovalis

Schizophoria (S.)bistriata- Emanuella subumbona uralica

Spinatrypina (S.) douvillei

s o X o □3 CD s >s o CO disparilis Schizophoria spp.-Spinatrypina (S.J douvillei

cr <D O. O Spinatrypina (S.) douvillei -Emanuelia subumbona uralica

hennanni-cristatus Emanuella subumbona uralica -Rhyssochonetes rugosus

varcus

Таблица 3

Стратиграфическая схема среднего и верхнего девона Урала

Стандартная стратиграф. шкала Межрегиональные стратиг раф. Схемы Урала Слои с брахиоподами, предлагаемые в настоящей работе

с; jS о ё. О. ос; Конодонтовые зоны Западный склон Восточный склон Западный склон Восточный склон

действующая до 1984 г. Горизонт Лона' Горизонт Лона' Южный Урал Средний Урал Южный Урал Средний Урал

Верхний 1 Фаменский 1 Early expansa siyriacus Кушел-ганский Clymema', Gonlodv-men/a Dziedus-zyckla basch-kiríka, Zigania ursa Чеп-чугов-ский Q uasien-dothyra communis Cyrtospirifer postarchiaci Нет данных Нетданных Mesoplica praelonga Нетданных

postera

Late trachytem velifer Мурза-каез-ский Proiobítes Platyciy-menia' Dzieduszyckia beschkirica

Early trachytera Dzieduszyclua bascbfcirica

Latest marginifera

Late marginifera Upper matpinifera

Eariy marginifera Lower marginifera Макаров-ский Cheiloceras', Zilimia polonica, Cyrtospirifer archiacl Ша-мей-ский Cyrtospirifer archiad, C. asiatcum Parapugnax ? tumidus Zilimia polonica, P. ? tumidus, C. archiacl Cyrtospirifer archiaci, С. quadratus

rhomboldea rhomboldea

crepida crepida Dzieduszyckia prima

Late triangularis Upper triangularis

Early-Middle triangularis Lower-Middle P. triangularis

Аскын-ский Crickites expectatus Theodossia anossof! Губин-ский Pugnoldes triaequalis, Hypothyrl- dina cuboides Parapugnax martovsku Parapugnax markovskii Parapugnax maáovskif Нет данных

>s S ьг о X со о. е linguiformis gigas

Pugnaxnana, Atryparia (Costatrypa) posturalica, Cyrtospirifer askynensis Нет данных Hypothyridina crassi-costata, H. cuboides' Pugnaxnana, Theodossia evlanensis

Late thenana

Early rhenana Мевдым- С'гМЙ Manticoceras intumes• cens, Tentlcospirifer lenticulum Нет данных Theodossia uchtensls

H. crassicostata, H. cuboides

jemieae A triangularis Дома-нико-вый Ponticeras uchtense', Cyrtospirifer disjunctus Нетданных Нетданных

hassi

3 E 1 со ñ CO cr g £ Upper

punctata Middle

Бродовский Hypothy- ridina semilufciana Hypothyri-dina prae-semiiukiana Fitzroyeila a lata, F, primula, Uchtella praesemilukiana, U. semiiukiana

transltans Lower Сарга-евский Tmanites keyser-lingf, Hypothyrl-dina calva Semiotoechia polita, Spinatrypina (S.j tichomirovi

Late falsiovalis Lowermost

Early falsiovalis

1 Средний I »S S м ti <D m s Sí Кынов-ский Uchtospirlfer murchisonlanus Desquamatia zonata, Uchtospirifer murchisonianus Нетданных

Высо-тин-ский Stringocephalus bur-tinl, Uncites gryphus, Callapora battersbyi'

Паший-ский Spinatrypina (S.J douvillel

dispariiis dlsparilis-cris talus

hermanni-cristatus Чеслаа-ский Stringocephalus burtini, Uñates gryphus Rhyssochonetes rugosus

varcus varcus Stringocephalus burtini Stringocephalus burtini Stringocephalus burtini

' Комплексная лона (по брахиоподам и другой фауне);2 Гониатиты;s Фораминиферы;' Табуляты;s в глыбах известняков

Коиодонтовые зоны

действующая

Early expanse

postera

Late trachytera

Early trachytera

Latest marginitera

Late marginitera

Early marginitera

rhomboidea

crepida

Late triangularé

Early-Middle

Bnguilormls

Late rtlenana

Early rhenana

lemieae

hassl

punctata

transitans

Late taisiovalis

Early fálsiovalis

disparas

hermanni-cridato

да 1984 г.

styriacus

vetiter

U. marginifera

L. marginitera

rtiomöoidea

crepida

U. triangularis

Lower-Middle P. triangularis

A triangularis

Upper

Middle

Lower

disparais-cristatus

Слои с брахиоподами, предлагаемые в настоящей работе

Mesopiica praeionga (14)

Dzíeduszyzkía bascñkrrica (13)

Zilimia pûlonica, Parapugnaxl (11) tumldus. Cyitospirifer arthiaá, C. quadratus

Dzieduszyckia prima (12)

Parapugnax markovskii (10)

Hypothyridina crasslcostata, Я cuboides

(7)

Pugnax nana, Atrypa-ria (Costatrypa} pos-turaüca, Theodossia evlanansls, Cyrtospi-riter askvrtensis (91

Theodossia uchtsnsis .........(8)

Нет данных

'Sémilóeclúa' polta, Spi-natrypina (S.} tichomirovr (5)

Desquamatia zonata, Uchto-spiritermurchi-sonianus(4)

Splnatrypina /S.I douviitei

(3)

Fitzmyella alata, F. primula, lichtella praesemiiukiana, U. semiiukiana (6)

Нет данных

' Rh'/ssochcnêlès ' rjqosus 12)

Stringocephalus burtini (1)

9,5

-i п

14 13,0

13 4L Ф л

1 14,5

11 V- TT =0,5 11,0

54,00 Дзержинка

i3,io

15,30

3,70

6,60

6,30

9,00

11,60

4,55

11,80

29,40

145

30,0

12,0

ГД

21,0

15,0

13,5

20,0

213,25 .'•:• Кодинка-1 г:;.1

Покровское

piyi

1 1 ■V- Чг

M i=i La 79,0

11 M Vi ■4¿

M V 1=1

■II. щ

23,5

Першино

sgj

зо.о

Худолаз

Рис. 7. Корреляция изученных средне-и верхнедевонских разрезов восточного склона Урала." Условные обозначения: см, рис. 6.

фауной в гльгоах (на Южном Урале)

Условные обозначения и время об-образования толщ; 2] - зилаирская свита (зоны Иг/диИогт>5-р/эе2ц1сэ'а)[ & - колтубанские конгломераты (зона !папди!ап5): гпк - мукасовская свита (зоны рипс1а1а-гЬепапа); и1 - улутауская свита (зоны Лет/ал-5а/из-/галзйал5)

ZI 300,0

kt 15,0

=1Ф

10 S 11,0

ul i/vv 200,0

М. Уртазы-ика (2674)

62,0 Колтубан

CDCD

300.0

ЕЕ

эф

Ô®

Е-®

Г-® &

S®

i агЕ

е-

10,0

20,0

60,0

400,0

М. Уртазы-мка (2675)

и верхнедевонских отложениях Среднего и Южного Урала

Таблица 4

Девонская

Верхний

Фаменский

зый Мендым.

Аскынский

Макаровский

Мурзакаевский Кушелгин.

Губинский

Шамейский

Чепчуговский

ых

энных 3~| 14~

1/ | 18

Нет данн.

26 ] 27 | 28 I 29

30 I 31

19 | 20

21 22 23

24 25

01 | 02 | 03 | 04 | 05 | 06 | 07 | 08 | 09 | 1(

Theodossia evlanensis Nal. Gypiduia biplicata (Schnur) fowafrypa naiivkini Rzhon. et Sok. Spinatrypa rossica Rzhon. Spinatrypina (Exatrypa) bifurcata (Mark.) Emanuella subumbona subumbona (Hall) Athyris angeiica Hall Cyrtospirifer markovskii Nal.

C. tschernyschewi Khalf. Athyris gtobosa (Roem.) Theodossia äff. //vnens/s Nal. Eoparaphorhynchus ura/ensfe A.Miz. Trifidorostellum barmensis Vud. Eoparaphorhynchus lentiformis (Gür.) Parapugnax markovskii (Yud.) Adoifta defiexa barmensis Mark. Tabarhynchus uralicus Yud. Sentosioides curvirostris (Winch.) Athyris angekiformis Mark.

A. giobularis Phill.

Cyrtospirifer vemeuiii verneuili (Murch.) Dzieduszyckia prima A.Miz. Parapugnax ? iumidus A.Miz., sp. nov. Cyrtospirifer archiaci (Murch.) Athyris suicifera intermedia Nal. Mesopiica meisten (Peetz) Cyrtospirifer vemeuiii gosseieti (Grab.) Cyrtiopsis sp.

Mesoplica forojuiensis (Frech) Trifidorostellum uralicum Nal. Cyrtospirifer calcaratus chantaginicus Sid. Dmitria äff. romanovskii Nal. Yunnanellina ? cf. koscharica Nal. Schizophoria (S.) praeimpressa Nal. Ziiimia polonica (Gör.) Yunnanellina äff. mugodjarica (Rozm.) Cyrtospirifer quadratus (Nal.) Camarafoech/э baitanensis tenisica Marl Mucrospirifer posterus (Hall et Clarke) Dzieduszyckia baschkirica (Tschem.)

D. cordiformis A.Miz.

Laminatia cf. iaminata (Kindle) Cyrtospirifer acutosinuatus Nal. Mesoplica praeionga (Sow.) Chonetipustula ? laevis Nal. Camarotoechia intercalata Rozm. Athyris tau Nal.

Cyrtospirifer ex gr. pseudosuavis Krest et Karp. Mucmspirifertyfothyriformis muttistiata (Krest et Karp.) Trifidorostellum posiurafcus (Rozm.)

Sphenospira ex gr. julii (Dehee)__

1 Номерами обозначены спои с: 1 - Stringocephalus burtini; 2 - Rhyssochonetes rugosus; 3 - Spinatrypina (S.) do aiata, F. primula, Uchteiia praesemiiukiana, U. semilukiana; 7 - Hypothyridina crassicostata, H. cuboides; 8 - Theodos пах markovskii; 11 - Ziiimia polonica, Parapugnax ? tumidis, Cyrtospirifer archiaci, C. quadratus; 12 - Dzieduszyckia p

социаций. Анализ характера распространения данной формы (чередование обилия и отсутствия на всем продолжении чеславско-кыновского интервала разреза «Сулем»), независимость ее численности от степени рыхлости грунта, приуроченность к водорослевым известнякам, а также маленькие размеры приводят к предположению, что особи Emanuella subumbona uralica предпочитали прикрепление к водорослям. В пашийском горизонте также описаны мелководные сообщества БК 2 Schizophoria spp. - Spinatrypina (S.) douvillei, Spinatrypina (S.) douvillei и Schizophoria (S.) bistriata - Emanuella subumbona uralica. Появление Schizophoria spp. и особенно S. (S.j ivanovi (с килеобразным седлом на спинной створке) связано с повышением илистости грунта. Из отложений глинистых известняков и мергелей кыновского горизонта описано более удаленное от берега палеосообщество БК 3 Desquamatia (D.) zonata, обитавшее на более рыхлом грунте. Это согласуется с постепенным углублением бассейна после "Taghanic onlap" и резким усилением трансгрессии в начале времени Early falsíovalis, которое известно, в частности, и на Североамериканском континенте [Johnson, Sandberg, 1989]. К этому же времени относится формирование рифовых сообществ разреза «Покровское» Pseudoatrypa sp. - Desquamatia (D.) rtalivkini -Cryptonella ex gr. uralica - Schizophoria (S.) bistriata - Emanuella pachyrhincha и Emanuella pachyrincha - Fitzroyella spp. - Spinatrypina (S.) tubaecostata (последнее сообщество обитало в более активной гидродинамической среде). Во время transitans к ним добавляется предрифовое сообщество Emanuella pachyrhincha; его формирование может быть связано с дальнейшем углублением бассейна, отмечаемым также в более удаленных регионах биогеографического царства Старого света, куда входит и Уральская область.

Время существования сообществ разрезов «Б. Барма» и «Аккыр» (рис. 4) относится к интервалу Late rhenana - rhomboidea, т.е. после трансгрессии, известной как "Lower Kellwasser Event" [Racki, Baliñski, 1998]. Сравнительная характеристика видового состава палеосообществ этих разрезов с учетом морфологических особенностей строения раковин, а также наличие перерыва в отложениях разреза «Аккыр» показывают, что в фамене он формировался при более активном гидродинамическом режиме и в более мелководной зоне, чем «Б. Барма». Во время Late rhenana формируются разнообразные сообщества межрифовых фаций Atryparia (Costatrypa) posturalica - Gypidula biplicata - Ladogia ? pressula - Hypothyridina spp. - Gibberosatrypa gibberosa - Cryptonella sp. («Б. Барма»), Athyris angelica - Schizophoria (S.j bistriata, Hypothyridina crassicostata и Parapugnax niko-laevskensis - Hypothyridina cuboides - Gypidula brevirostris («Аккыр»), последнее из них уже во время linguiformis трансформируется в сообщество Gypidula brevirostris - Parapugnax nikolaevskensis.

Территория Западно-Уральской зоны передовых складок в позднем девоне представляла собой край Восточно-Европейской платформы, поэтому смена брахиоподовых палеосообществ этого субрегиона хорошо согласуется с эвстатическими подъемами и спадами уровня Мирового океана. Последнее менее характерно для восточного склона. В верхнефранской части разреза «Кодинка» отмечаются признаки постепенного обмеления: биогермные известняки присутствуют лишь в начале разреза, выше появляются признаки обстановки тихой лагуны - повышение илистости, остатки амфипорово-коралловых лугов, замена карбонатной пачки на карбонатно-терригенную, а затем на терригенную с множеством остатков пелеципод и растений, но без брахиопод. Здесь в позднегубинское время [Чувашов и др., 1997] сформировался ряд сообществ: сначала Hypothyridina crassicostata, сменившееся на Desquamatia (D.) alticoliformis - Theodossia uchtensis и lowatrypa kadzielniae,

затем Theodossia evlanensis и Parapugnax nana] и появившееся в дальнейшем Productella calva (рис.5). Сообщества из разреза «Кодинка» сходны с некоторыми сообществами из разрезов «Б. Барма» и «Аккыр», но, вероятно, менялись медленнее.

В период времени Late rhenana и linguiformis в разрезе «Б. Барма» сформировалось сообщество Desquamatia (D.) alticoliformis - lowatrypa nalivkini. В нем вверх по разрезу постепенно увеличивают численность мелкие и груборебристые формы, в результате чего формируются сообщества lowatrypa nalivkini - Desquamatia (D.) alticoliformis - lowatrypa aff. kadzielniae, а затем lowatrypa nalivkini - Spinatrypina (Exatrypa) bifurcata - Gibberostatrypa gibberosa. Остатки этих сообществ сохраняются в виде ракушняка, что указывает на активный гидродинамический режим. Характер изменения состава сообщества показывает уменьшение степени илистости грунта и, по-видимому, обмеление. В отличие от живет-ской высокоспециализированной понтонной формы Desquamatia (D.) zonata [Иванова, 1962], позднефранская Desquamatia (D.) alticoliformis обитала ближе к берегу (на границе БК 2 и 3) и на более плотном фунте. В тот же временной интервал в разрезе «Аккыр» характер смены сообществ брахиопод из биогермных известняков указывает на снижение активности гидродинамического режима.

Кратковременная трансгрессия, маркируемая "Upper Kellwasser Event" и последующая сильная регрессия, произошедшая в самом конце linguiformis - Middle triangularis, вызвали массовую гибель рифов по всему миру. В это время на Урале образуются сообщества с видом-индексом барминских слоев, остатки которых также сохраняются в виде ра-кушняковых отложений. Из позднефранских сообществ такого типа описаны Eoparapho-rhynchus spp. - Cyrtospirifer spp. - Parapugnax spp. - Athyris spp. (разрез «Сулем») и Parapugnax markovskii - Theodossia evlanensis («Аккыр»), Первое из них отвечает БК 3, второе - БК 2. В раннем фамене (время Early-Middle triangularis) формируется сообщество Parapugnax markovskii - Athyris spp., остатки которого найдены в разрезах «Б. Барма» и «Аккыр», причем в последнем сообщество вида Parapugnax markovskii образовалась несколько раньше и раньше сменилась другим палеосообществом.

В середине Middle triangularis уровень Мирового океана снова повышается [Johnson, Sandberg, 1989]. Приблизительно в это время начинают исчезать «барминские» сообщества и характерные ракушняковые отложения, в Late triangularis они уже отсутствуют. Тогда же в разрезах «Б. Барма» и «Аккыр» образуются еще относительно мелководные (БК 2) палеосообщества Athyris spp. - Cyrtospirifer spp. Стратиграфически выше в разрезе «Аккыр» отмечается перерыв [Абрамова, 1999; Abramova, Artyushkova, 2004], а в разрезе «Б. Барма» - отложения, зафиксировавшие признаки заметного углубления бассейна, с палеосообществами БК 3 ровного дна (время crepida). Самое древнее из них - это сообщество Mesoplica spp. - Sentosioides spp. - Parapugnax ? tumidus с брахиоподами, приспособленными к мягкому илистому грунту. В дальнейшем формируются сообщества Parapugnax ? tumidus - Cyrtospirifer verneuili verneuili - Mesoplica spp. («Б. Барма»), Cyrtospirifer spp. - Parapugnax tumidus - Athyris spp. и Schizophoria (S.) bistrlata - Parapugnax ? tumidus - Athyris spp. (оба из разреза «Аккыр»), Наличие мезоплик и доминирование циртоспири-феров с низкой ареей и оттянутыми ушками в палеосообществе из разреза «Б. Барма» указывают на повышенную илистость места обитания данного сообщества [Иванова, 1963; Марковский, 1966]. Для этого временного интервала характерно максимальное увеличение численности Parapugnax ? tumidus. Стратиграфически выше, но в пределах все той же зоны crepida установлены сообщества Cyrtospirifer verneuili verneuili - Athyris spp.

(«Б. Барма»), Cyrtospirífer spp. - Parapugnax ? tumidus - Athyris spp. (несколько изменившееся) и Schizophoria (S.) bistriata - Athyris globularis - Cyrtospirífer tschemyschewii («Ак-кыр»), В верхах конодонтовой зоны сrepida на «Аккыре» установлены еще два сообщества: Athyris spp. - Cyrtospirífer spp. - Cyrtiopsis sp. и Streptorhynchus devonicus - Parapugnax ? tumidus; а в зоне rhomboidea - сообщества Cyrtiopsis spp. - Cyrtospirífer spp. - Yunnaneilina koscharica - Dmitria aff. romanovskii. Постепенная передача доминирующей роли от про-дуктид к спириферидам свидетельствует о повышении гидродинамической активности среды.и увеличение плотности грунта. Общая направленность этого процесса сопровождается локальным развитием сообществ, более приспособленных к мягкому грунту - таких как Streptorhynchus devonicus - Parapugnax ? tumidus или (в меньшей степени) сообществ с доминированием Schizophoria (S.) bistriata.

На основе анализа брахиоподовой фауны существенных колебаний уровня океана в диапазоне времени crepida - rhomboidea на территории западного склона Урала не выявлено. Отсутствие таких колебаний в это время также отмечается и при изучении отложений севера Урала, Тимана и Восточно-Европейской платформы [Karaulov, Gretschischniko-va, 1997; Yunusov at al., 1997; Мизенс, 2003; Каныгин и др., 2004; Цыганко и др., 2005].

В нижнефаменских отложениях восточного склона Среднего Урала («Першино») в слоистых зернистых, местами обломочных и микрокомковатых известняках, относящихся к шамейскому горизонту (подзона Early marginifera) установлено папеосообщество Cyrtospirífer archiaci - Schizophoria (S.) bistriata - Gastrodetoechia ? sp. - Camarotoechia baitanensis tenisica, обитавшее на ровном дне в условиях бурных вод (БК 3).

Отдельно выделяются два фаменских сообщества спокойных вод шельфовых прогибов (БК 4), с доминирующими представителями рода Dzieduszyckia. Первое из них - D. prima, установлено в интервале распространения конодонтовых зон triangularis - crepida. Ассоциация собрана в доманикоидных отложениях макаровского горизонта в разрезе «Баронская». Брахиоподы жили на мягком грунте, широко заселяя склоны сублиторальной зоны, часто переносились с потоками вниз по склону и захоронялись в анаэробных условиях. Остатки сходного сообщества D. baschkirica найдены в терригенных отложениях разреза «Иргизлы», относящихся к конодонтовой подзоне Late marginifera (раннемурзака-евское время). Возможно, что формирование этого сообщества связано с эвстатическим подъемом уровня моря, начавшимся несколько раньше - во время Early marginifera [Johnson, Sandberg, 1989].

Вышеприведенные сообщества характеризуют время, соответствующее конодонто-вым зонам varcus-marginifera. Это время характеризуется высоким уровнем стояния Мирового океана и как следствие - свободной миграцией и широким распространением родов и видов брахиопод. Продолжительная девонская трансгрессия пришла к рубежу, после которого провинциализм, или эндемизм на уровне биогеографических царств сменился космополитизмом. Этим «переломным моментом» в мировом масштабе становится событие «таганикской трансгрессии». Таким образом, брахиоподы и образуемые ими сообщества, существовавшие в данный промежуток времени после начала трансгрессии представляют собой хороший инструмент для корреляции. В результате изучения уральских брахиоподовых палеосообществ, образовывавшихся после таганикской трансгресии было установлено 38 ассоциаций брахиопод в восьми типовых разрезах западного и восточного склонов Урала; прослежены их динамика и причины замещения друг друга в пространстве и во времени; установлен ряд сходных по составу и близких по времени образования ас-

социаций; выявленные палеосообщества «привязаны» к конодонтовой шкале. Отмечена высокая скорость развития сообществ, иногда они многократно сменяют друг друга в пределах одной конодонтовой зоны. Это может отражать как события локального масштаба (более характерно для восточного склона Урала), так и события общемирового масштаба - в частности, эвстатические подъемы и спады. В числе прочих подробно описаны палеосообщества пограничных франско-фамендах отложений, характер изменений которых отражает нижнее и верхнее кельвассеровские события и массовую гибель корапло-стро-матопоровых рифов. На имеющемся материале установлено семь брахиоподовых ассоциаций рифов, относящихся к бентосному комплексу 3 по А. Буко [1979] и 31 ассоциация ровного дна: из них 15 локальных сообществ БК 2, 13 - БК 3 и три - БК 4. Таксономический состав палеосообществ находится в тесной связи с фациальными условиями обитания брахиопод, характером грунта и гидродинамической активностью вод.

Максимального разнообразия достигает фауна франских рифовых сообществ: бра-хиоподы в основном представлены ринхонеллатами, из них особенно характерны ринхо-неллиды, пентамериды, а также атрипиды, в некоторых сообществах (на более мягком грунте) наиболее многочисленны спирифериды, атиридиды и ортиды. Сообщества ровного дна БК 2 и 3 отличаются большим разнообразием. В малоподвижных водах на илистом фунте развиваются сообщества строфоменатных и спиролофных брахиопод, как правило, продуктид и уплощенных атрипид, для вод с повышенной гидродинамической активностью более характерны пентамериды, ринхонеллиды, спирифериды и атиридиды. В местоположении БК 4 установлены два практически монотаксонных сообщества: Dziedus-zyckia prima, а также предрифовое сообщество Emanuella pachyrhincha.

К характерным чертам позднедевонских брахиопод относятся их небольшие размеры и довольно ограниченное количество фуборебристых форм (таких как Mucrospirifer, Adolfia zickzack], за исключением ринхонеллид. Сравнение позднедевонских сообществ Урала с известными силурийскими, ранне- и среднедевонскими сообществами показывают исключительную политаксонность позднедевонских сообществ. Данный факт может характеризовать собой усиление процесса видообразования на Урале. По-видимому, этот район ифал особую роль в эволюционном процессе в качестве места образования благоприятных для брахиопод обстановок. Например, франско-фаменские сообщества с видом Parapugnax markovskii заключают в себе многие реликтовые для своего времени виды брахиопод, и в то же время именно здесь отмечены самые ранние появления представителей родов Sentosioides (S. curvirostris, S. rectispinus), Eoparaphorhynchus (E. lentiformis, E. äff. lentiformis, E. uralensis) и Trifidorostellum (T. barmensis). К самому раннему виду рода Dzieduszyckia также относится уральская D. prima.

ГЛАВА 6. БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ИЗУЧЕННЫХ БРАХИОПОД И КОРРЕЛЯЦИЯ ОПИСАННЫХ РАЗРЕЗОВ

В главе рассматриваются брахиоподы из описанных двенадцати и двух дополнительных разрезов (Средний Урал, Западно-Уральская зона передовых складок; чеслав-ский-саргаевский горизонты). Обосновывается возраст вмещающих брахиоподовые комплексы отложений и проводится их корреляция между собой, а также с отложениями прилегающих и более удаленных районов Палеотетиса. В результате анализа фауны в изученных отложениях прослеживается девять корреляционных уровней (табл. 2). Обобщение полученного материала позволило установить в живетско-фаменских отложениях 14 слоев с брахиоподами (табл. 3, рис. 6,7) и дать их фаунистическую характеристику (табл. 4).

выводы

1. В изученных типовых разрезах живета и верхнего девона Среднего и Южного Урала было установлено 98 родов и 240 видов, подвидов и форм брахиопод в составе 46 семейств, 34 надсемейств, 12 отрядов, трех классов (Lingulata, Strophomenata, Rhyncho-nellata) и двух подтипов. Монографически описано 40 видовых форм и 26 родов в составе 21 семейства, 18 надсемейств, восьми отрядов и двух классов подтипа Rhynchonellifor-шеа. Установлено два новых рода, пять новых видов и одна форма, дополняющие и расширяющие палеонтологическую характеристику верхнедевонских отложений Урала. Приведены детальные привязки изученных видов в разрезах, их фациальная приуроченность, экология, стратиграфическое и географическое распространение. Сделаны детальные рисунки внутреннего строения брахиопод. Проведено сравнение с близкими видами. Составлен палеонтологический атлас (18 фототаблиц). Для четкого авторского понимания основных внешних и внутренних характеристик описанных родов даны их краткие диагнозы. Использованные для этой цели литературные источники указаны в синонимике родов.

2. Новые данные, полученные на уральском материале, позволили уточнить стратиграфическое распространение целого ряда родов. Представители Wyella и Pseudouncinu-lus, ранее известные не выше эйфельских отложений, найдены в живете. Два других рода, Mucrospirifer и Squamulariina, определяемых ранее как только среднедевонские, установлены в фамене и в верхнем фране соответственно. Представители Tecnocyrtina (верхний живет - нижний фран) найдены также в верхнем фране. Род Devonoproductus, помимо франа, определен и в живете. Ряд франских родов встречен в нижнефаменских отложениях барминских слоев (Gypidula, lowatrypa, Spinatrypa, Gibberosatrypa, Spinatrypina, Desquamatia, Emanuella, Warrenella). Кроме того, три фаменских рода найдены в верхне-франской части барминских слоев {Sentosioides, Eoparaphorhynchus, Trifidorostellum). Род Mesoplica появляется в раннем фамене выше барминских слоев. Представители франских родов Tenticospirifer и Elita установлены также в фамене; представители среднефранского рода Rhytialosia - в верхнем живете и нижнем фамене. Отмечено самое раннее появление фаменского рода Dzieduszyckia (на уровне конодонтовых подзон Early-Middle triangularis). Представитель каменноугольного рода Avonia появляется в отложениях кушелгин-ского горизонта верхнего фамена.

3. Выделено и проанализировано 37 комплексов брахиопод, одно- и разновозрастных, как близких, так и отличающихся по фаунистическому составу и фациапьной приуроченности, возраст большинства из них определен также и по конодонтам. Одновозраст-ные комплексы скоррелированы и объединены друг с другом. В результате на основе изучения брахиопод в живетско-верхнедевонских типовых разрезах Урала установлено 14 возрастных и фациальных комплексов западного склона и 13 - восточного, увязанных с конодонтовыми зонами МСШ, что позволяет на новой стратиграфической основе определять возраст и проводить детальную корреляцию живетско-фаменских карбонатных, кар-бонатно-терригенных и терригенных отложений Урала.

4. Впервые детально изучены брахиоподы в типовых разрезах пограничных фран-ско-фаменских отложений Южного и Среднего Урала. В разрезе стратотипа барминских слоев (р. Большая Барма) установлено шесть разновозрастных комплексов брахиопод. Среди них по виду-индексу Parapugnax markovskii выделены собственно барминские слои и установлено, что граница франа/фамена (F/F) совпадает с основанием упомянутых слоев и проходит внутри ракушняковых известняков. Здесь выявлено два уровня вымирания

брахиопод: в основании барминских слоев и в их кровле. Объем барминских слоев в стратотипе соответствует конодонтовым подзонам Early-Middle triangularis. В парастрато-типе слоев (г. Аккыр) граница F/F приурочена к основанию ракушняковых известняков. В этом разрезе вид-индекс Parapugnax markovskii появляется в 10 см ниже границы F/F и исчезает внутри ракушняковых известняков. На Среднем Урале (р. Сулем) граница F/F проходит в кровле ракушняковых известняков, совпадающей с кровлей барминских слоев. Возраст последних в этом разрезе соответствует самым верхам конодонтовой зоны lingui-formis. Таким образом, установлено, что барминские слои в пограничных франско-фаменских отложениях образуются на разных стратиграфических уровнях во временном интервале верхов linguiformis - Early-Middle triangularis. Время существования сообществ с видом-индексом барминских слоев и образование ракушняка совпадает с регрессией, последовавшей за верхним кельвассеровским событием, начавшейся в самом конце linguiformis и длящейся до Middle triangularis.

5. По брахиоподам граница F/F совпадает с вымиранием родов Devonoproductus, Hypothyridina, Calvlnarla, Septalaria, Koltubania, Atryparia, Theodossia, Squmulariina, Tecno-cyrtina и резким сокращением численности представителей отрядов Pentamerida и Atrypida. Второй уровень вымирания совпадает с кровлей барминских слоев, когда исчезают рода спириферид Emanuella и Warrenella, а также последние пентамериды (Gypidula) и атрипиды (lowatrypa, Spinatrypa, Gibberosatrypa, Spinatrypina, Desquamatia).

6. Детальное изучение брахиопод из барминских слоев стратотипической местности позволило впервые выявить возрастные аналоги барминских слоев на восточном склоне Южного Урала в глыбах биогермных известняков в разрезах Худолаз (внутри зилаирской свиты) и Малая Уртазымка (в колтубанских конгломератах).

7. Комплексы барминских слоев западного склона Урала и их возрастных аналогов на восточном склоне отличаются исключительной политаксонностью: всего в данных отложениях установлено 68 форм брахиопод, относящихся к 37 родам, 24 семействам, 22 надсемействам, 11 отрядам и двум классам замковых брахиопод.

8. Изучены брахиоподы из чеславских, пашийских и кыновских отложений разреза на р. Сулем; установлено шесть комплексов. Найденные брахиоподы характеризуют переходные живетско-франские отложения, залегающие выше слоев со Stringocephalus. Для данных комплексов брахиопод характерно доминирование атрипид: Spinatrypina (S.) dou-villei для чеславского и пашийского горизонтов и Desquamatia (D.) zonata для кыновского. Кроме того, характерными видами для-данных отложений являются спирифериды: Rhyn-chospirifer altus - для верхов пашийского горизонта и Uchtospirifer murchlsonianus - для верхов кыновского.

9. Подробно изучены представители широко распространенного фаменского рода Dzieduszyckia. В глубоководных доманикоидных фациях губахинской свиты западного склона Среднего Урала установлены самые ранние представители рода (D. prima). Вид D. baschkirica появляется в подзоне Late marginifera. Представители этого рода впервые определены в предфлишевых отложениях в основании зилаирской свиты на территории западного борта Зилаирского мегасинклинория, а также в разрезе в окрестностях г. Верхне-урапьск (на окраине д. Дзержинка) на территории Магнитогорской мегазоны, где на уровне подзоны Early trachytera установлен новый вид D. cordiformis.

10. В разрезе «Дзержинка» выделено три комплекса брахиопод, соответствующие макаровскому, мурзакаевскому и кушелгинскому горизонтам. Впервые по находкам зо-

нальных видов Zilimia polonica и Cyriospirifer archiaci в этом разрезе установлены нижне-фаменские отложения.

11. Впервые на восточном склоне Среднего Урала в разрезе «Покровское» в зоне hermanni-cristatus установлен своеобразный верхнеживетский комплекс брахиопод с представителями родов Rhyssochonetes и Emanuella. Близкий комплекс известен в верх-неживетских отложениях в западной части Северной Америки (зона varcus), его появление связано с обширной таганикской (Taghanic onlap) трансгрессией.

12. В стратотипе бродовского горизонта на восточном склоне Среднего Урала (село Покровское) изучен нижнефранский рифогенный комплекс брахиопод, позволяющий сопоставлять включающие их отложения с саргаевским горизонтом Русской платформы.

13. Изучены брахиоподы шамейского горизонта в его стратотипе (д. Першино).

14. В разрезе «Кодинка» по левому и правому берегу р. Исеть выделены три разновозрастных комплекса брахиопод, позволившие сопоставить эту часть разреза с верхневоронежскими, евлановскими и ливенскими отложениями Русской платформы.

15. В восьми разрезах выделено и рассмотрено 38 локальных сообществ брахиопод из доманикоидных, рифогенных, мелководных карбонатных, карбонатно-терригенных и терригенных отложений позднего живета, франа и фамена Южного и Среднего Урала; время существования сообществ сопоставлено с хроностратиграфической конодонтовой шкалой. Сообщества рассмотрены в качестве инструмента корреляции разнофациапьных отложений, реконструкции обстановок палеобассейна и реперов папеобиособытий. Прослежена связь между эвстатическими спадами и подъемами уровня Мирового океана и сменой сообществ в изученных разрезах Урала. Приведены некоторые сведения по экологии отдельных видов брахиопод.

16. Проведена корреляция выделенных возрастных и фациальных брахиоподовых комплексов на региональном и субглобальном уровне: на разных этапах своего развития уральская фауна сопоставляется с фауной Мугоджар, Казахстана, Кузбасса, Горного Алтая, Якутии, Тимана, Волго-Уральской области, Русской платформы, Западной Европы, Северной Америки, Марокко и Австралии. На изученном материале в живете, фране и фамене Урала по брахиоподам выявлено девять корреляционных уровней.

17. В результате обобщения данных по изученному материалу в разнофациальных живетско-фаменских отложениях установлено 14 биостратиграфических подразделений в ранге слоев с фауной, слои сопоставлены с конодонтовыми зонами МСШ: 1 - Stringoce-phalus burtini (varcus); 2 - Rhyssochonetes rugosus (hermanni-cristatus); 3 - Spinatrypina (S.) douvillei (hermanni-cristatus - Early falsiovalis); 4 - Desquamatia zonata, Uchtospirifer murchi-sonianus (Early falsiovalis); 5 - Semitoechia polita, Spinatrypina (S.) tichomirovi (Early falsiovalis - transitans); 6 - Fitzroyelia alata, F. primula, Uchtella praesemilukiana, U. semilukiana (Early falsiovalis - punctata); 7 - Hypothyridina crassicostata, H. cuboides (Early rhenana - linguiformis); 8 - Theodossia uchtensis (Early rhenana); 9 - Pugnax nana, Atryparia (Costatrypa) postu-raiica, Theodossia evlanensis, Cyriospirifer askynensis (Late rhenana - linguiformis); 10 - Para-pugnax markovskii (linguiformis - Early-Middle triangularis); 11 - Zilimia polonica, Parapugnax ? tumidus, Cyriospirifer archiaci, C. quadratus (Early-Middle triangularis- Early marginifera); 12 - Dzieduszyckia prima (Early-Middle triangularis - crepida); 13 - Dzieduszyckia baschkirica (Late marginifera - Early trachytera); 14 - Mesoplica praelonga (postera - Late expansa).

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. МизенсА.Г., Мизенс Л.И. Новый род франских брахиопод из колтубанских известняков восточного

склона Урала II Ежегодник-I 997 Ин-та геологии и геохимии УрО РАН. - Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 1998.-С, 20-22.

2. Мизенс А.Г., Мизенс Л.И. Новый представитель рода Eoparaphorhynchus (Brachiopoda) из погра-

ничных франско-фаменских отложений Южного Урала II Ежегодник-1998 Ин-та геологии и геохимии УрО РАН. - Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 1999. - С. 22-24,

3. МизенсА.Г., Мизенс Л.И., Сапельников В.П. Новые данные к палеонтологической характеристике

барминских слоев (верхний девон) в их типовой местности на западном склоне Южного Урала II Материалы III Республиканской геологической конференции «Геология и полезные ископаемые Республики Башкортостан, проблемы и перспективы освоения минерально-сырьевой базы». -Уфа: УфНЦ РАН, 1999. - С. 57-59.

4. МизенсА.Г., Мизенс Л.И. Новые данные к проблеме границы франского и фаменского ярусов на

Урале II Тезисы докладов четырнадцатой Коми республиканской молодежной научной конференции (том I). 18-20 апреля 2000 г., Сыктывкар, Республика Коми, Россия. - Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 2000. - С. 134-135.

5. Мизенс А.Г. Koltubania - новый род верхнефранских брахиопод II Ежегодник-1999 Ин-та геологии

и геохимии УрО РАН. - Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2000. - С. 23-27.

6. MiZENS A.G., MizENS L.I., Sapelnikov V.P. То the problem of the palaeontological characteristic and the

time of palaebiological event on the Frasnlan/Famennian boundary II A. Antoshkina, E. Malysheva, M. V.H. Wilson (eds.). Pan-Arctic Palaeozoic Tectonics, Evolution of Basins and Faunas. July 12-15,

2000, Syktyvkar, Russia. Ichthyolith Issues, Special Publication 6. - Syctyvkar, 2000. - P. 82-84.

7. МизенсА.Г., Мизенс Г,А. О седиментационных обстановках в позднедевонском бассейне Южного

Урапа по результатам изучения брахиопод II Строение питосферы и геодинамика: Материалы XIX Всероссийской молодежной конференции (24 - 28 апреля 2001 г.). - Иркутск: ИЗК СО РАН,

2001.-С. 136-137.

8. Мизенс Г.А., Черных В.В., Мизенс А,Г. О нижней границе верхнедевонской зилаирской серии на

восточном склоне Южного Урала II Доклады Академии наук, 2001, том 380, № 2. - С. 224-227.

9. МизенсГ.А., МизенсА.Г. О возрасте известняковых конгломератов в основании зилаирского фли-

ша на восточном склоне Южного Урала II В.М. Подобина (ред.). Эволюция жизни на Земле: Материалы Н-го Международного симпозиума. 12-15 ноября 2002 г., Томск. - Томск: Изд-во НТЛ, 2001.-С. 197-198.

10. МизенсГ.А., ЧерныхВ.В., МизенсА.Г. Корреляция пограничных отложений франа и фамена в западных районах Магнитогорской мегазоны IIГеология и перспективы расширения сырьевой базы Башкортостана и сопредельных территорий. Том 1 (Вопросы геологии, геологические памятники, геоэкология). Материалы IV Республиканской геологической конференции. - Уфа: Ин-т геологии УНЦ РАН, 2001. - С, 127-130.

11. Сапельников В.П., Мизенс Л.И., Мизенс А.Г. Новый - палеобиосферологический метод в биостратиграфии и учении о Биосфере II Геология и перспективы расширения сырьевой базы Башкортостана и сопредельных территорий. Том 1 (Вопросы геологии, геологические памятники, геоэкопогия). Материалы IV Республиканской геологической конференции. - Уфа: Ин-т геологии УНЦ РАН, 2001. -С. 148-151.

12. Мизенс А.Г. Биостратиграфическое расчленение и корреляция фаменских отложений по брахио-подам в районе Верхнеуральска (восточный склон Южного Урала) II Проблемы биохронологии в палеонтологии и геологии. Тезисы докладов XLVIII сессии Палеонтологического общества при РАН (8-12 апреля 2002 г.). - С.-Петербург: РАН, ПО, Всероссийский научно-исследовательский геологический институт, 2002. - С. 93-94.

13. MizENS A.G., MiZENS G.A. Brachiopod fauna and redeposition of shelf limestones among deep-see fades on the eastern slope of the South Urals II G.A. Brock, J.A. Talent (eds.). First International Palaen-tological Congress (IPC 2002). 6-10 July, 2002, Macquarie University, N.S.W., Australia. Abstracts, № 68. - Geological Society of Australia Incorporated, Sydney, 2002, - P. 244-245.

14. Мизенс А.Г. Фаменские брахиоподы окрестностей г. Верхнеуральска, их стратиграфическое и корреляционное значение II Геология девонской системы: Материалы Международного симпозиума. 9-12 июля 2002 г., Сыктывкар, Республика Коми, Россия. - Сыктывкар: Геопринт, 2002. -С. 195-196.

15. Mizens A.G. Famennian brachiopods of environs of Verkhneural'sk town, their sfratigraphical and correlative significance II Geology of the Devonian system: Proceedings of the International Symposium. July 9-12,2002, Syctyvkar, Komi Republic, Russia. - Syctyvkar: Geoprint, 2002. - P. 196-198.

16. Чувашов Б.И., Черных В.В., Мизенс Л.И., Мизенс А.Г. Биостратиграфия пограничных живетско-франских отложений бассейна р. Чусовой II Ежегодник-2001 Ин-та геологии и геохимии УрО РАН. - Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2002. - С. 3-9.

17. Мизенс А.Г. Фаменские брахиоподы из разреза «Дзержинка» (район города Верхнеуральска, восточный склон Южного Урала) II Ежегодник-2001 Ин-та геологии и геохимии УрО РАН. - Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2002. - С. 70-75.

18. Мизенс А.Г., Абрамова А.Н., Артюшкова О.В. Первые находки фаменских брахиопод рода Dz/'e-duszyckia Siemiradzki на западном борту Зилаирского мегасинклинория // Ежегодник-2002 Ин-та геологии и геохимии УрО РАН. - Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2003. - С. 34-38.

19. Мизенс А.Г. Брахиоподы из пограничных франско-фаменских отложений разреза «Аккыр», не-остратотипа барминских слоев (западный склон Южного Урала) II Ежегодник-2003 Ин-та геологии и геохимии УрО РАН. - Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2004. - С. 21-24.

20. Мизенс А.Г. Комплексы верхнефранских брахиопод в карбонатных отложениях разреза «Кодин-ка» II Карбонатные осадочные последовательности Урала и сопредельных террито территорий: седименто- и литогенез, минерагения, Материалы 6 Уральского литологического совещания. -Екатеринбург; ИГГ УрО РАН, 2004, - С. 109-111.

21. Мизенс А.Г. Первые находки представителей родов Zilimia и Dzleduszyckla (Brachiopoda) в фаменских известняках окрестностей г. Верхнеуральск (восточный склон Южного Урала) II Ежегод-ник—2005 Ин-та геологии и геохимии УрО РАН. - Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2006. - С. 28-33.

22. Мизенс А.Г. Комплексы брахиопод из пограничных франско-фаменских отложений стратотипа барминских слоев на Южном Урале // Ежегодник-2006 Ин-та геологии и геохимии УрО РАН. -Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2007. - С. 42-50.

23. Мизенс А.Г. Стратиграфическое распространение брахиопод в пограничных франско-фаменских отложениях западного склона Южного Урала II Верхний палеозой России: стратиграфия и палеогеография. Материалы Всероссийской конференции, 25-27 сентября 2007 г. - Казань: Казанский государственный университет, 2007. - С. 210-213.

24. Иванов К.С., Бикбаев А.З., Бороздина Г.Н., Мизенс А.Г., Мизенс Л.И., Наседкина В.А., Погромская О.Э., Снигирева М.П. Основные проблемы фациальной и фаунистической корреляции верхнедевонских отложений Урала II Геология Урала и сопредельных территорий / Институт геологии и геохимии им. акад, А.Н. Заварицкого УрО РАН: Сборник научных трудов. - Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2007.-С. 161-184.

25. Мизенс А.Г. Брахиоподовые комплексы из пограничных франско-фаменских отложений южноуральских разрезов «Большая Барма» и «Аккыр» (стратотипа и парастратотипа барминских слоев) II Литосфера. 2007. № 6. - С. 93-110.

26. Мизенс А.Г. Нижнефаменские брахиоподы рода Dzieduszyckia из губахинской свиты западного склона Среднего Урала II Ежегодник-2007 Ин-та геологии и геохимии УрО РАН. - Екатеринбург: ИГГ УрО РАН: ИГГ УрО РАН, 2008, - С. 53-60.

27. Мизенс А.Г. Стратиграфическое значение брахиопод из барминских слоев для установления границы франского и фаменского ярусов на западном склоне Урала III Международная научно-практическая конференция молодых ученых и специалистов, посвященной памяти академика А.П. Карпинского. 24-27 февраля 2009 г. Тезисы докладов. - СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2009. - С. 103-105.

28. Мизенс А.Г. Верхнефранские и нижнефаменские брахиоподы барминских слоев Урала II Геология и минеральные ресурсы европейского северо-востока России: Материалы XV Геологическо-

го съезда Республики Коми. 13-16 апреля 2009 г. - Сыктывкар: ИГ Коми НЦ УрО РАН, 2009. - Т. II.-С. 42-44.

29. Изох О.П., Мизенс А.Г. Первые данные по изменению изотопного состава углерода в пограничных франско-фаменских отложениях Южного Урала II Материалы IV Российской конференции по изотопной геохронологии «Изотопные системы и время геологических процессов» (2-4 июня 2009). - СПб: ИГГД РАН, 2009. - Т. 1. - С. 211-212.

Подписано к печати 12.10.2009. Формат 60x84/16 Печать офсетная. Объем 1,0 леч. л. Тираж 150 экз. Заказ № 126 Отпечатано в типографии ООО «ИРА УТК» 620219, Екатеринбург, ул. Карла Либкнехта, 42

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Мизенс, Анита Гунаровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БРАХИОПОД ВЕРХНЕГО ДЕВОНА

ЮЖНОГО И СРЕДНЕГО УРАЛА.

Глава 2. КРАТКИЙ СТРАТИГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЖИВЕТСКИХ И

ВЕРХНЕДЕВОНСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ УРАЛА.

Западный склон.

Средний девон.

Живетский ярус.

Верхний девон.

Франский ярус.

Фаменский ярус.

Восточный склон.

Средний девон.

Живетский ярус.

Верхний девон.

Франский ярус.

Фаменский ярус.

Глава 3. ОПИСАНИЕ БРАХИОПОД.

Объяснение терминов, употребляемых при описании брахиопод.

Систематическое описание родов и видов.

Класс Strophomenata Williams et al., 1996.

Отряд Productida Sarytcheva et Sokolskaya, 1959.

Класс Rhynchonellata Williams et al., 1996.

Отряд Orthida Schuchert et Cooper, 1932.

Отряд Pentamerida Schuchert et Cooper, 1931.

Отряд Rhynchonellida Kuhn, 1949.

Отряд Atrypida Rzhonsnitskaia, 1960.

Отряд Athyridida Boucot, Johnson et Staton, 1964.

Отряд Spiriferida Waagen, 1883.

Отряд Terebratulida Waagen, 1883.

Глава 4. ОПИСАНИЕ ИЗУЧЕННЫХ РАЗРЕЗОВ И АНАЛИЗ

УСТАНОВЛЕННЫХ БР АХИОПОДОВЫХ КОМПЛЕКСОВ.

Западный склон.

Западно-Уральская зона передовых складок.

Разрез «Большая Барма».

Разрез «Аккыр».

Разрез «Баронская».

Разрез «Сулем».

Разрез «Иргизлы».

Восточный склон.

Магнитогорская мегазона.

Разрез «Дзержинка».

Разрез «Худолаз».

Разрез «Колтубан».

Разрез «Малая Уртазымка».

Восточно-Уральская мегазона.

Разрез «Першино».

Разрез «Покровское».

Разрез «Кодинка».

Глава 5. ПОЗДНЕДЕВОНСКИЕ БРАХИОПОДОВЫЕ СООБЩЕСТВА

ЮЖНОГО И СРЕДНЕГО УРАЛА.

Сообщества брахиопод ровного дна.

Бентосный комплекс 2.

Бенто сный комплекс 3.

Бентосный комплекс 4.

Сообщества брахиопод рифов.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Брахиоподы и биостратиграфия верхнего девона Среднего и Южного Урала"

В предлагаемой работе рассматривается биостратиграфия отложений верхнего девона Урала по результатам изучения важнейшей стратиграфической группы бентос-ной макрофауны среднего палеозоя — замковых брахиопод. Последние были намного многочисленнее и разнообразнее в палеозое, чем сегодня, и играли более заметную роль в древних экосистемах, чем в нынешних [Зезина, 1976, 1985]. Они обитали на разной глубине и населяли воды разной солености, хотя «наиболее многочисленны и разнообразны были в мелководье, на глубинах не более 40-50 м» [Наливкин, 1947, с. 63].

Макрофаунистические брахиоподовые комплексы, отражающие состав древних сообществ, обладают рядом фациальных, палеоэкологических и палеогеографических различий. С поправкой на эти различия, а также с учетом путей миграций брахиоподо-вых личинок по древним морским течениям, представители данной макрофауны применимы в качестве точного корреляционного инструмента. Брахиоподовые комплексы и виды-индексы активно использовались и продолжают использоваться при построении дробных стратиграфических шкал девона, наряду с другой макро- и микрофауной. По ним выделяются стандартные и региональные зоны, что особенно важно в разрезах, где отсутствуют конодонты, ставшие теперь ведущей ортофауной среднего палеозоя. Привлекательность работы с макрофауной заключается еще и в возможности определения возраста заключающих ее отложений непосредственно в полевых условиях, что затруднительно при использовании микрофауны.

Уральская область, выделяемая по общности позднедевонской фауны, входит в биогеографическое царство Старого Света, куда также относятся территории Западной Европы, Северной Америки, Центральной Азии и Австралии [Буко, 1979]. В этих регионах встречаются общие рода брахиопод. Сходству фауны в рассматриваемый отрезок времени способствовала обширная девонская трансгрессия, начавшаяся в живет-ское время и достигшая максимума в позднем девоне. Она привела к замене провинциализма (эндемизма видов и родов) раннего девона на уровне царств космополитизмом в последующие более поздние девонские эпохи [Johnson, Sandberg, 1989].

Актуальность работы. Исследования позднедевонской эпохи, отмеченной серией крупных палеогеологических событий, представляют значительный интерес для реконструкции условий формирования пород и истории развития Земли, в частности истории уральских палеобассейнов. Между тем, из всего среднего палеозоя Урала верхний девон в отношении биостратиграфии остается наименее изученным.

Верхнедевонские шельфовые отложения развиты на обоих склонах Урала. В настоящее время в региональной стратиграфической шкале для западного и восточного склонов используются самостоятельные горизонты и лоны [Стратиграфические., 1993], при том, что еще Ф.Н. Чернышев [1887] обратил внимание на большое сходство фауны (в том числе брахиоподовой) данных субрегионов.

Брахиоподовая фауна верхнего девона Урала в систематическом отношении очень разнообразна, что, наряду с ее широким палеогеографическим распространением, создает большие возможности для использования ее в региональной и субглобальной корреляции. Развитие же на Урале весьма разнообразных обстановок, к которым приурочены различные рода и виды брахиопод, а также слагаемые ими ассоциации, позволяет проследить связь между таксонами и сообществами тех или иных литофаций, и таким образом уточнить коррелятивные возможности данной бентосной фауны.

Верхнедевонские брахиоподы Урала, тем не менее, изучены недостаточно полно. Посвященных им крупных работ с монографическими описаниями не публиковалось уже около полувека. За это время накоплен обширный палеонтологический материал, существенно изменилась система брахиопод, а биостратиграфические исследования стали проводиться на ином, более детальном уровне. Все это требовало тщательного и всестороннего изучения верхиедевонских брахиопод с целью достижения соответствия получаемых результатов современным требованиям. Таким образом, стратиграфическая и корреляционная ценность брахиопод еще далеко не исчерпана, исследования на эту тему исключительно важны и в настоящее время.

Цель работы. Создание качественной биостратиграфической основы по бра-хиоподам для нового поколения стратиграфических схем верхнего девона западного и восточного склонов Урала.

Научная задача. Детальное биостратиграфическое расчленение верхнедевонских отложений западного и восточного склонов Среднего и Южного Урала с выделением биостратонов в ранге слоев с фауной на базе монографического описания брахиопод из палеосообществ различных литофаций.

Этапы исследований:

1. изучение и описание брахиопод из типовых живетских, франских и фаменских разрезов Среднего и Южного Урала, составление палеонтологического атласа;

2. определение возраста вмещающих отложений по брахиоподам, выделение характерных комплексов и, на их основе, слоев с брахиоподами, пригодных для региональной и субглобальной корреляции, сопоставление их с конодонтовыми зонами Международной стратиграфической шкалы (МСШ);

3. изучение ассоциаций брахиопод в разнофациальных отложениях живета и позднего девона Среднего и Южного Урала, выделение и описание палеосообществ брахиопод, реконструкция условий их обитания, анализ динамики изменений в выделенных палеосообществах;

4. анализ стратиграфического и географического распространения изученных брахиопод, корреляция вмещающих отложений.

Фактический материал. Диссертационная работа основана на материале, собранном автором во время полевых работ, проводимых с 1997 г., а также предоставленном автору сотрудниками ИГ УфНЦ РАН А.Н. Абрамовой, к.г.-м.н. О.В. Артюшковой, и сотрудниками ИГГ УрО РАН к.г.-м.н. A.JI. Анфимовым. А.З. Бикбаевым, д.г.-м.н. Г.А. Мизенсом и чл.-кор. РАН Б.И. Чувашовым. Рассматриваемые здесь брахиоподы в количестве более 15 ООО экземпляров происходят из живетских и верхнедевонских отложений двенадцати разрезов обоих склонов Среднего и Южного Урала (рис. 1), а при написании главы 6 привлекались данные еще по двум разрезам. Всего было определено 240 форм видового и подвидового ранга, относящихся к 98 родам, 46 семействам, 12 отрядам и трем классам: Lingulata, Strophomenata и Rhynchonellata; монографически описано 40 видов, подвидов и форм, относящихся к 26 родам, 21 семейству, восьми отрядам и двум классам подтипа Rhynchonelliformea. При этом установлено 2 новых рода и 5 новых видов брахиопод. В результате изучения фаунистических комплексов и ассоциаций из разнофациальных отложений рассмотрено и описано 38 локальных сообществ брахиопод.

Выделенные автором комплексы и сообщества брахиопод привязаны к конодон-товым и фораминиферовым зонам стратиграфических региональных схем Урала, а также зонам Международной стратиграфической шкалы (МСШ). Кроме того, приводятся данные по сопутствующей фауне. Использованные в работе определения коно-донтов сделаны к.г.-м.н. О.В. Артюшковой, В.Н. Барышевым, А.З. Бикбаевым, к.г.-м.н. В.А. Наседкиной, к.г.-м.н. М.П. Снигиревой, проф. В. Циглером и д.г.-м.н. В.В. Черны-хом; водорослей и фораминифер — к.г.-м.н. A.JI. Анфимовым, Л.Г. Петровой, М.В. По-стоялко, Т.И. Степановой, чл.-кор. РАН Б.И. Чувашовым, Д.И. Ширшовой; стромато-порат - д.г.-м.н., проф. О.В. Богоявленской; остракод - к.г.-м.н. Г.Г. Зенковой. Цитологические описания разрезов сделаны А.Н. Абрамовой, к.г.-м.н. A.JI. Анфимовым, к.г.-м.н. О.В. Артюшковой, А.З. Бикбаевым, д.г.-м.н. Г.А. Мизенсом, к.г.-м.н. В.А. Наседкиной, к.г.-м.н. А.А. Плюсниной и чл.-кор. РАН Б.И. Чувашовым.

В связи с данной работой автором были просмотрены живетские и верхнедевонские брахиоподы из монографических коллекций Б.П. Марковского, Д.В. Наливкина и

Западный склон Урала

Западно-Уральская зона передовых складок:

1. Большая Барма

2. Аккыр

3. Баронская

4. Сулем

5. Иргизлы

Восточный склон Урала

Магнитогорская мегазона:

6. Дзержинка

7. Худолаз

8. Колтубан

9. Малая Уртазымка Восточно-Уральская мегазона:

10. Першино

11. Покровское

12. Код инка

Рис. 1. Схема тектонического районирования Среднего и Южного Урала (по В.Н. Пучкову, 2000) и положения изученных разрезов верхнего девона.

Структурные зоны: I - Предуральский краевой прогиб, II - Западно-Уральская зона передовых складок, III - Башкирский мегантиклинорий, IV - Зилаирский синклинорий, V - зона Уралтау, VI - Тагильская мегазона, VII - Магнитогорская мегазона, VIII - Восточно-Уральская мегазона; сплошной линией обозначены границы зон, поперечными штрихами - области, где отсутствуют девонские отложения.

Таблица 1

Стратиграфическая схема среднего и верхнего девона Урала (1993)

Стандаргная V стратиграфическая шкала 'ральска ио налы шкала ш Межрегиональные стратиграфические схемы девона Урала й 0 ч о О о Стандартные конодонтовые зоны 2е! SO 1 О so u>, о а С.К Западный склон Восточный склон о; действующая предыдущая Горизонт Лона Горизонт Лона

S (J О а о =5 Я а о a 2 о о 3 я в praesulcata praesulcata с £ с. £ о § Лытвинский Kallocklymenia Хвощев- СК11Й Quasiendothyra kobeitusana expansa expansa

Кушелгинский Clymenia, Gonioclymenia D:iedusz)'ckia baschkirica, Zigania ursa Чепчу-говский Quasiendothyra communis, Cyrtospirifer postarchiaci postera postera trachytera trachytera Мурзакаевский Prolobites, Platyclymenia marginifera marginifera

Макаровский Cheiloceras, Zilimia polonica, Cyrtospirifer archiaci Шамей-ский Cyrtospirifer archiaci, C. asiaticum rhomboidea rhomboidea crepida crepida triangularis P.triangularis 3 У !£ К о >ъ £ Аскынский Crickites cxpectatus, Theodossia anossofi Губин-ский Pugnoides triaequalis, Hypothyridina cuboides а о 3 с. В linguiformis gigas rhenana Мендымский Manticoceras intumesccns, Tenticospirifer tenticulum jamieae hassi A.triangularis Доманиковый Ponticeras uchtense, Cyrtospirifer disjunctus г о Upper punctata Middle trans Hans as 11 о ^ Lower Саргаевский Timanites keyserlingi, Hypothyridina calva Бродовский Hypothyridina semilukiana Hypothyridina praesemilukiana faisioxalis Lowermost

1 с. и 2 U S с й Кьшовский Пашийский Uchtospirifer murchisonianus disparilis disparilis-cristatus herm.-crist. .—• о с. о н а ос а- f Чеславский Stringocephalus burtini, IIncites gryphus Высо-тинский Stringocephalus burtini, Uncites gryphus, Caliapora battersbyi xarcus varcus hemiansatus ensensis Чусовской

Алапаевск О |

Екатеринбург

50 0 50 100 км I I I—I

Ф.Н. Чернышева (музей ЦНИГРИ, г. Санкт-Петербург), а также В. Струве, Г. Шмидт и Дж. Шнура (Зенкенбергский естественный музей, г. Франкфурт-на-Майне, ФРГ).

Методика исследований. Проводились послойные сборы фауны, определение и описание брахиопод, выделение вертикально сменяющих друг друга в разрезе комплексов брахиопод и на их основе стратиграфическое расчленение типовых разрезов. Описывались ассоциации брахиопод из разнофациальных отложений живета, франа и фамена. Полученные данные по брахиоподам сопоставлялись с данными, полученными по другой фауне (по конодонтам и др.), проводилась корреляция изученных отложений на региональном и субглобальном уровне. Основные результаты работы состояли в уточнении стратиграфического положения таксонов, комплексов и ассоциаций брахиопод, что было получено благодаря высокой детальности сборов фауны и применению экостратиграфического метода, суть которого в выявлении разнообразных по составу палеосообществ древней биоты во взаимосвязи их с фациально-экологическими особенностями существования и во взаимоотношениях друг с другом в пространстве и времени. На основании обобщения полученных данных выделялись слои с брахиопо-дами.

При описании фауны были сделаны поперечные пришлифовки раковин (в направлении от макушки к переднему краю) и зарисовки внутреннего строения с использованием бинокуляра и рисовального аппарата. Полученные карандашные рисунки затем переводились в цифровые изображения и оформлялись в программе Corel Draw. Также был составлен атлас фотоизображений брахиопод. Перед фотографированием раковины опылялись окисью магния. Полученные на цифровой камере Olympus снимки обрабатывались автором в программе Photoshop.

Защищаемые положения и результаты:

1. Брахиоподы в изученных живетских и верхнедевонских типовых разрезах Среднего и Южного Урала представлены 240 видами, подвидами и формами, относящимися по современной таксономической системе к 98 родам и 12 отрядам, из них пять видов и два рода новые.

2. В карбонатных и терригенно-карбонатных разрезах живета и верхнего девона на Среднем и Южном Урале выделяется 14 слоев с характерными комплексами бра-хиоподовой фауны, представляющих собой биостратиграфическую основу для стратиграфических схем региона нового поколения. Выделенные слои с фауной надежно коррелируются между собой в разрезах западного и восточного склонов Урала.

3. В интервале позднеживетско-фаменского времени в уральских бассейнах сформировалось 38 брахиоподовых сообществ, специфических по таксономическому составу, соотношению численности видов и доминирующим видам, и отражающих особенности развития брахиопод в различных обстановках осадконакопления. Смена состава и структуры брахиоподовых палеосообществ во времени характеризует уровни локальных, региональных и субглобальных событий.

Научная новизна. Диссертационная работа основана на новом материале. При таксономическом определении брахиопод использовалась современная система, в основу которой положен свод данных, опубликованный в ревизованном справочнике "Treatise on Invertebrate Paleontology" [2000, 2002, 2006, 2007]. Из живетских, франских и фаменских отложений Среднего и Южного Урала впервые определены рода Nervo-strophia, Rhyssochonetes, IProductina, Laminatia, Devonoproductus, IHypsornyonia, Cypho-terorhynchus, Eoparaphorhynchus, Momarhynchus, IGastrodetoechia, Planovatirostrum, Ytinnanellina, Coledium, Indospirifer, Dmitria, Squamulariina, Tecnocyrtina и Subrensselan-dia. В процессе работы над диссертацией установлены и описаны новые таксоны: два рода {Koltubania, Paratrypa), пять видов (Eoparaphorhynchus uralensis, Parapugnax ? tu-midus, Dzieduszyckia cordiformis, D. prima, Paratrypa orbi) и одна форма (Athyris angelici-formis f. media). На основе изученного оригинального материала составлена сводка по стратиграфическому распространению таксонов. Уточнено стратиграфическое распространение родов Avonia, Mesoplica, Sentosioides, Devonoproductus, Rhytialosia, Gypidula, Wyella, Pseudouncinulus, Eoparaphorhynchus, Trifidorostellum, Dzieduszyckia, Iowatrypa, Spinatrypa, Gibberosatrypa, Spinatrypina, Desquamatia, Tenticospirifer, Emanuella, Mucrospirifer, Warrenella, Elita, Squamulariina и Tecnocyrtina. Составлен палеонтологический атлас и сделаны рисунки внутреннего строения описанных брахиопод.

Выделено и изучено 37 разно- и одновозрастных комплексов брахиопод в живетских, франских и фаменских отложениях четырнадцати типовых разрезов западного и восточного склонов Урала. Возраст комплексов сопоставлен с существующими стратиграфическими шкалами, в том числе с привлечением данных по другим группам фауны (конодонтам, фораминиферам и др.). Проведена корреляция вмещающих отложений по выделенным комплексам брахиопод на региональном и субглобальном уровне. На изученном материале в живете, фране и фамене Урала по брахиоподам выделено 14 слоев с фауной. Наиболее детально изучены политаксонные комплексы брахиопод из отложений барминских слоев, в том числе в их стратотипе и парастратотипе. Уточнены объем и стратиграфическое положение барминских слоев, выделены верхнефраи-ская и нижнефаменская их части. Составлен полный список видов брахиопод (всего 68 форм) из комплекса барминских слоев и их возрастных аналогов. Среди указанных видов выявлены руководящие (Parapugnax markovskii, Tabarhynchus uralicus, Eoparaphorhynchus uralensis, Parapugnax sp., Trijidorostellum barmensis и Adolfia dejlexa barmensis) и ряд характерных сопутствующих. В данном комплексе зафиксировано самое раннее во всем мире появление представителей родов Sentosioides, Eoparaphorhynchus и Trifidorostellum, и самое позднее распространение представителей семи видов (пяти родов) атрипид и одного вида пентамерид, которые считались полностью вымирающими на границе франа/фамена, а также спириферид Emanuella и Warrenella. По изученному материалу рода Hypothyridina, Theodossia, Squamulariina и Tecnocyrtina выявлены как характерные только для франской части барминских слоев. Впервые установлено наличие комплекса с видом-индексом барминских слоев Parapugnax markovskii (Yud.) в глыбах известняков в разрезах на р. Худолаз и р. Малая Уртазымка восточного склона Урала.

Получены новые данные по временному и пространственному распространению фаменского рода Dzieduszyckia. Самые ранние из известных его представителей (D. prima) установлены в доманикоидных отложениях губахинской свиты. Впервые определены представители Dzieduszyckia в основании зилаирской свиты на территории западного борта Зилаирского мегасинклинория и в разрезе в окрестностях г. Верхне-уральск на территории Магнитогорской мегазоны. В последнем разрезе также были определены нижнефаменские отложения, в которых описан комплекс брахиопод с зональными видами Zilimia polonica и Cyrtospirifer archiaci. Впервые на восточном склоне Среднего Урала в разрезе «Покровское» установлен своеобразный верхнеживетский комплекс брахиопод с представителями родов Rhyssochonetes и Emanuella, имеющий глобальное корреляционное значение. Кроме того, на восточном склоне Среднего Урала в разрезе «Кодинка» на р. Исеть выделены три разновозрастных комплекса брахиопод с последовательно сменяющими друг друга представителями рода Theodossia - Т. uchtensis, Т. evlanensis и Т. aff. livnensis, что позволило сопоставить эту часть разреза с верхневоронежскими, евлановскнми и ливенскими отложениями Русской платформы.

Впервые установлены, систематизированы и описаны позднеживетские, фран-ские и фаменские брахиоподовые сообщества из доманикоидных, рифогенных, мелководных карбонатных, карбонатно-терригенных и терригенных отложений Южного и Среднего Урала. В диссертационной работе рассмотрено 38 локальных сообществ, или ассоциаций брахиопод из восьми разрезов, указан их возраст с использованием данных по ортофауне (конодонтам, иногда фораминиферам). Выделенные ассоциации сопоставлены друг с другом. Прослежена связь между эвстатическими спадами и подъемами уровня Мирового океана и вертикальной сменой сообществ в изученных разрезах Урала. Приведены некоторые сведения по экологии отдельных видов брахиопод. Полученные результаты позволяют детализировать стратиграфическое расчленение разрезов и коррелировать разнофадиальные отложения по брахиоподам.

Практическое значение. Выделенные слои с брахиоподами с детальной привязкой к конодонтовым зонам и уточненные данные по стратиграфическому распространению отдельных таксонов могут быть использованы для региональной и субглобальной корреляции вмещающих отложений, при построении новых уточненных региональных стратиграфических схем и геологическом картировании. Полученные данные использованы при составлении Государственной геологической карты масштаба 1 : 200 ООО, листа N-40-XXVIII. Монографическое описание брахиопод вместе с палеонтологическим атласом фотоизображений может использоваться в качестве справочного руководства при различных палеонтолого-стратиграфичсских работах. Описание ассоциаций брахиопод из разнофациальных отложений представляет интерес как для детальной корреляции на основе сообществ брахиопод, так и для палеоэкологических реконструкций позднеживет-ских, франских и фаменских обстановок в бассейнах.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались: на Международном совещании «Пан-арктическая палеозойская тектоника, эволюция бассейнов и фауны» ("Pan-Arctic Palaeozoic Tectonics, Evolution of Basins and Faunas") 406 проекта МГКИ (IGCP 406, CAPV-2000) (Сыктывкар, Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, 12-15 июля 2000 г.), на XIX Всероссийской молодежной конференции «Строение литосферы и геодинамика» (Иркутск, Институт земной коры СО РАН, 24-28 апреля 2001 г.), на XLVIII сессии «Проблемы биохронологии в палеонтологии и геологии» Палеонтологического общества при РАН (Санкт-Петербург, Всероссийский научно-исследовательский геологический институт, 8-12 апреля 2002 г.), на заседании Объединенного ученого совета по наукам о Земле УрО РАН в качестве отчёта по гранту, полученному по конкурсу научных проектов молодых ученых УрО РАН (Екатеринбург, Институт геологии и геохимии УрО РАН, 2003 г.), на 6 Уральском литологическом совещании «Карбонатные осадочные последовательности Урала и сопредельных территорий: седи-менто- и литогенез, минерагения» (Екатеринбург, Институт геологии и геохимии УрО РАН, 19 и 20 октября 2004 г.), на XV Геологическом съезде Республики Коми «Геология и минеральные ресурсы европейского северо-востока России» (Сыктывкар, Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, 13—16 апреля 2009 г.) и на IV Российской конференции по изотопной геохронологии «Изотопные системы и время геологических процессов» (С.-Петербург, Институт геологии и геохронологии докембрия РАН, 2-4 июня 2009 г.).

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы н 18 палеонтологических таблиц. Текст работы изложен на 274 страницах, проиллюстрирован 45 рисунками и 25 таблицами. Список литературы включает 232 наименования на русском и 109 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Мизенс, Анита Гунаровна

выводы

1. В изученных типовых разрезах живета и верхнего девона Среднего и Южного Урала было установлено 98 родов и 240 видов, подвидов и форм брахиопод в составе 46 семейств, 34 надсемейств, 12 отрядов, трех классов (Lingulata, Strophomenata, Rhyn-chonellata) и двух подтипов. Монографически описано 40 видовых форм и 26 родов в составе 21 семейства, 18 надсемейств, восьми отрядов и двух классов подтипа Rhyn-chonelliformea. Установлено два новых рода, пять новых видов и одна форма, дополняющие и расширяющие палеонтологическую характеристику верхнедевонских отложений Урала. Приведены детальные привязки изученных видов в разрезах, их фациальная приуроченность, экология, стратиграфическое и географическое распространение. Сделаны детальные рисунки внутреннего строения брахиопод. Проведено сравнение с близкими видами. Составлен палеонтологический атлас (18 фототаблиц). Для четкого авторского понимания основных внешних и внутренних характеристик описанных родов даны их краткие диагнозы. Использованные для этой цели литературные источники указаны в синонимике родов.

2. Новые данные, полученные на уральском материале, позволили уточнить стратиграфическое распространение целого ряда родов. Представители Wyella и Pseu-douncinulus, ранее известные не выше эйфельских отложений, найдены в живете. Два других рода, Mucrospirifer и Squamulariina, определяемых ранее как только среднеде-вонские, установлены в фамене и в верхнем фране соответственно. Представители Tecnocyrtina (верхний живет - нижний фран) найдены также в верхнем фране. Род Devonoproductus, помимо франа, определен и в живете. Ряд франских родов встречен в нижнефаменских отложениях барминских слоев (Gypidula, Iowatrypa, Spinatrypa, Gibberosatrypa, Spinatrypina, Desquamatia, Emanuella, Warrenella). Кроме того, три фаменских рода найдены в верхнефранской части барминских слоев (,Sentosioides, Eoparaphorhynchus, Trifidorostellum). Род Mesoplica появляется в раннем фамене выше барминских слоев. Представители франских родов Tenticospirifer и Elita установлены также в фамене; представители среднефранского рода Rhytialosia - в верхнем живете и нижнем фамене. Отмечено самое раннее появление фаменского рода Dzieduszyckia (на уровне конодонтовых подзон Early-Middle triangularis). Представитель каменноугольного рода Avonia появляется в отложениях кушелгинского горизонта верхнего фамена.

3. Выделено и проанализировано 37 комплексов брахиопод, одно- и разновозрастных, как близких, так и отличающихся по фаунистическому составу и фациальной приуроченности, возраст большинства из них определен также и по конодонтам. Одновозрастные комплексы скоррелированы и объединены друг с другом. В результате на основе изучения брахиопод в живетско-верхнедевонских типовых разрезах Урала установлено 14 возрастных и фациальных комплексов западного склона и 13 — восточного, увязанных с конодонтовыми зонами МСШ, что позволяет на новой стратиграфической основе определять возраст и проводить детальную корреляцию живетско-фаменских карбонатных, карбонатно-терригенных и терригенных отложений Урала.

4. Впервые детально изучены брахиоподы в типовых разрезах пограничных франско-фаменских отложений Южного и Среднего Урала. В разрезе стратотипа барминских слоев (р. Большая Барма) установлено шесть разновозрастных комплексов брахиопод. Среди них по виду-индексу Parapugnax markovskii выделены собственно барминские слои и установлено, что граница франа/фамена (F/F) совпадает с основанием упомянутых слоев и проходит внутри ракушняковых известняков. Здесь выявлено два уровня вымирания брахиопод: в основании барминских слоев и в их кровле. Объем барминских слоев в стратотипе соответствует конодонтовым подзонам Early-Middle triangularis. В парастратотипе слоев (г. Аккыр) граница F/F приурочена к основанию ракушняковых известняков. В этом разрезе вид-индекс Parapugnax markovskii появляется в 10 см ниже границы франа/фамена и исчезает внутри ракушняковых известняков. На Среднем Урале (р. Сулем) граница F/F проходит в кровле ракушняковых известняков, совпадающей с кровлей барминских слоев. Возраст последних в этом разрезе соответствует самым верхам конодонтовой зоны linguiformis. Таким образом, установлено, что барминские слои в пограничных франско-фаменских отложениях образуются на разных стратиграфических уровнях во временном интервале верхов' linguiformis — Early-Middle triangularis. Время существования сообществ с видом-индексом барминских слоев и образование ракушняка совпадает с регрессией, последовавшей за верхним кельвассеровским событием, начавшейся в самом конце linguiformis и длящейся до Middle triangularis.

5. По брахиоподам граница франа/фамена совпадает с вымиранием родов Devonoproductus, Hypothyridina, Calvinaria, Septalaria, Koltubania, Atryparia, Theodossia, Squmulariina, Tecnocyrtina и резким сокращением численности представителей отрядов Pentamerida и Atrypida. Второй уровень вымирания совпадает с кровлей барминских слоев, когда исчезают рода спириферид Emanuella и Warrenella, а также последние пентамериды (Gypidula) и атрипиды (.Iowatrypa, Spinatiypa, Gibberosatrypa, Spinatrypina, Desquamatia).

8. Изучены брахиоподы из чеславских, пашийских и кыновских отложений разреза на р. Сулем; установлено шесть комплексов. Найденные брахиоподы характеризуют переходные живетско-франские отложения, залегающие выше слоев со »Stringocephalus. Для данных комплексов брахиопод характерно доминирование атрипид: Spinatrypina (S.) douvillei для чеславского и пашийского горизонтов и Desquamatia (D.) zonata для кыновского. Кроме того, характерными видами для данных отложений являются спирифериды: Rhynchospirifer altus - для верхов пашийского горизонта и Uch-tospirifer murchisonianus - для верхов кыновского.

9. Подробно изучены представители широко распространенного фаменского рода Dzieduszyckia. В глубоководных доманикоидных фациях губахинской свиты западного склона Среднего Урала установлены самые ранние представители рода (D. prima). Вид D. baschkirica появляется в подзоне Late marginifera. Представители этого рода впервые определены в предфлишевых отложениях в основании зилаирской свиты на территории западного борта Зилаирского мегасинклинория, а также в разрезе в окрестностях г. Верхнеуральск (на окраине дер. Дзержинка) на территории Магнитогорской мегазоны, где на уровне подзоны Early trachytera установлен новый вид D. cordiformis.

10. В разрезе «Дзержинка» выделено три комплекса брахиопод, соответствующие макаровскому, мурзакаевскому и кушелгинскому горизонтам. Впервые по находкам зональных видов Zilimia polonica и Cyrtospirifer archiaci в этом разрезе установлены нижнефаменские отложения.

11. Впервые на восточном склоне Среднего Урала в разрезе «Покровское» в зоне hermanni-cristatus установлен своеобразный верхнеживетский комплекс брахиопод с представителями родов Rhyssochonetes и Emanuella. Близкий комплекс известен в верх-неживетскпх отложениях в западной части Северной Америке (зона varcus), его появление связано с обширной таганикской (Taghanic) трансгрессией.

12. В стратотипе бродовского горизонта на восточном склоне Среднего Урала (село Покровское) установлен нижнефранский рифогенный комплекс брахиопод, позволяющий сопоставлять включающие их отложения с саргаевским горизонтом Русской платформы.

13. Изучены брахиоподы шамейского горизонта в его стратотипе (дер. Першино).

15. В восьми разрезах выделено и рассмотрено 38 локальных сообществ брахиопод из доманикоидных, рифогенных, мелководных карбонатных, карбонатно-терриген-ных и терригенных отложений позднего живета, франа и фамена Южного и Среднего Урала; время существования сообществ сопоставлено с хроностратиграфической коно-донтовой шкалой. Сообщества рассмотрены в качестве инструмента корреляции разнофациальных отложений, реконструкции обстановок палеобассейна и реперов палео-биособытий. Прослежена связь между эвстатическими спадами и подъемами уровня Мирового океана и сменой сообществ в изученных разрезах Урала. Приведены некоторые сведения по экологии отдельных видов брахиопод.

16. Проведена корреляция выделенных возрастных и фациальных брахиоподо-вых комплексов на региональном и субглобальном уровне: на разных этапах своего развития уральская фауна сопоставляется с фауной Мугоджар, Казахстана, Кузбасса, Горного Алтая, Якутии, Тимана, Волго-Уральской области, Русской платформы, Западной Европы, Северной Америки, Марокко и Австралии. На изученном материале в живете, фране и фамене Урала по брахиоподам выявлено девять корреляционных уровней.

17. В результате обобщения данных по изученному материалу в разнофациальных живетско-фаменских отложениях установлено 14 бностратиграфических подразделений в ранге слоев с фауной, слои сопоставлены с конодоптовыми зонами МСШ: 1 -Stringocephalus burtini (varcus); 2 — Rhyssochonetes rugosus (hermanni-cristatus); 3 - Spinatrypina (S.) douvillei (hermanni-cristatus - Early falsiovalis); 4 - Desquamatia zonata, Uchtospirifer murchisonianus (Early falsiovalis); 5 - Semitoechia polita, Spinatrypina (S.) ti-chomirovi (Early falsiovalis — transitans); 6 - Fitzroyella alata, F. primula, Uchtella praese-milukiana, U. semilukiana (Early falsiovalis - punctata); 1 — Hypothyridina crassicostata, H. cuboides (Early rhenana - linguiformis); 8 - Theodossia uchtensis (Early rhenana); 9 - Pugnax nana, Atryparia (Costatrypa) posturalica, Theodossia evlanensis, Cyrtospirifer askynen-sis (Late rhenana - linguiformis); 10 - Parapugnax markovskii (linguiformis - Early-Middle triangularis); 11 - Zilimia polonica, Parapugnax ? tumidus, Cyrtospirifer archiaci, C. quadratus (Early-Middle triangularis - Early marginifera); 12 - Dzieduszyckia prima (Early-Middle triangularis - crepida); 13 - Dzieduszyckia baschkirica (Late marginifera -Early trachytera); 14 - Mesoplicapraelonga (postera — Late expansa).

Заключение

В общей сложности в восьми разрезах живетского, франского и фаменского ярусов западного и восточного склона Урала установлено 38 древних локальных палеосо-обществ брахиопод из рифогенных, доманикоидных, карбонатных, карбонатно-терри-генных и терригенных отложений. Основной целью описания палеосообществ было уточнение стратиграфического значения составляющих эти ассоциации таксонов и увеличения возможностей их использования при корреляции вмещающих отложений. Поэтому рассматривались в основном те ассоциации, которые можно привязать к коно-донтовым зонам, прямо или косвенно, Ориктоценозы из разрезов «Худолаз», «Колту-бан» и «Малая Уртазымка», собранных в глыбах биогермных и рифогенных известняков, здесь не описываются, так как глыбы подвергались перемещению, что, вместе с отсутствием конодонтов в этих отложениях, снижает точность привязки данных ассоциаций по сравнению с другими. Подробное изучение политаксонных рифовых палеосообществ, по-видимому, требует дополнительных исследований. Ориктоценозы в разрезе «Дзержинка» могут представлять собой смесь разных сообществ. Ввиду этого в представленной диссертации были описаны ассоциации брахиопод из отложений западного склона Урала и только некоторых разрезов восточного склона («Кодинка», «Покровское» и «Першино»).

В пределах горизонтов и даже конодоптовых зон выделяется по несколько палеосообществ брахиопод (табл. 15). Установленные сообщества имеют следующее вертикальное распространение:

В низах высотинского горизонта (конодонтовая зона varcus) в буровато-вишневых песчанистых известняках пачки I разреза «Покровское» найден представитель зонального вида-индекса Stringocephalus burtini Defr. (табл. 16). Вероятно, различные виды теребратулидного рода Stringocephalus могли обитать как в условиях подвижных, так и спокойных вод, около рифов или на ровном дне, но обычно местом их поселения указывают довольно удаленный от берега бентосный комплекс 3 [Иванова, 1962; Буко, 1979]. Сохранность раковины показывает, что, в данном случае, скорее всего это были спокойные воды. На восточном склоне Урала также отмечаются находки этого вида в глыбах биогермных известняках вместе с другими видами брахиопод (разрез «Худолаз»).

Отложения пачки I разреза «Покровское» коррелируются с нижней частью чес-лавского горизонта западного склона Урала (табл. 1). Вышележащая пачка II, также относящаяся к высотинскому горизонту, содержит комплекс брахиопод уже без Stringocephalus burtini. В нижней части пачки II «Покровского» (конодонтовая зона hermanni cristatus) выделяется сообщество строфоменатных и ринхонеллатных брахиопод (доминирующих спириферид и продуктид и субдоминирующих пентамерид) Emanuella subumbona uraliea - Rhyssochonetes rugosus, собранное в серых песчанистых водорослевых известняках. Условия обитания определяются как сильно и умеренно подвижные воды бентосного комплекса 3, относительно плотный грунт ровного дна. Содержащие эту ассоциацию отложения соотносятся с верхней частью чеславского горизонта западного склона Урала.

В разрезе «Сулем» в отложениях чеславского горизонта установлено локальное сообщество доминирующих спиролофных брахиопод (доминирующих атрипид) Spinatrypina (S.) douvillei — Emanuella subumbona uraliea. Ориктоценоз собран в темно-серых, неяснослоистых комковатых известняках; местообитание палеосообщества — ровное дно, умеренно подвижные воды, бентосный комплекс 2. Так как ниже по разрезу имеются слои со Stringocephalus [Марковский, 1948], то можно говорить об одновременности существования данного сообщества «Сулема» и вышеприведенного сообщества «Покровского». Кроме Emanuella subumbona uraliea, эти две ассоциации не содержат общих видов.

В интервале чеславский-кыновский горизонты разреза «Сулем» отмечаются признаки постепенного повышения илистости грунта. В пашийском горизонте (в тер-ригенно-карбонатных отложениях) установлены последовательно сменяющие друг друга сообщества: доминирующих ринхонеллатных брахиопод (ортид и атрипид) Schizophoria spp. — Spinatrypina (S.) douvillei (в серых и темно-серых комковатых глинистых известняках), доминирующих спиролофных брахиопод (атрипид) Spinatrypina (S.) douvillei (в темно-серых слабо глинистых, слоистых известняках), ринхонеллатных брахиопод (доминирующих ортид и субдоминирующих спириферид) Schizophoria (S.) bistriata - Emanuella subumbona uraliea (в желтовато-сером тонкоплитчатом мергеле); в кыновском горизонте - сообщество ринхонеллатных брахиопод (доминирующих атрипид) Desquamatia (D.) zonata (в темно-серых, слабо глинистых онколитовых известняках и в зеленовато- и желтовато-сером, рыхлом мергеле с опколитами же). В отличие от предыдущих, последнее сообщество относится уже к бентосному комплексу 3.

Основные виды данных сообществ - Spinatrypina (S.) douvillei, Schizophoria spp. и Desquamatia (D.) zonata - имеют приблизительно одинаковые размеры. Анализ среды обитания этих брахиопод показывает, что относительно груборебристая S. (S.) douvillei характерна для мест обитания с более подвижными водами и менее илистым грунтом. Тонкоребристые представители рода Schizophoria начинают доминировать на более мягком дне; килеобразное возвышение на спинной створке у S. (S.J ivanovi из глинистых известняков является дополнительным приспособлением, предохраняющим раковину от засыпания илом. Тонкоребристая, с изогнутым язычком атрипида D. (D.) zonata является ярко выраженным представителем «понтонного» способа существования — с помощью больших шлейфов раковины поддерживались на поверхности рыхлого грунта. Эти брахиоподы приурочены к глинистым породам и обитали в условиях спокойных вод, вне зоны действия волн. Изменения в составе сообществ, по-видимому, зависели от изменений гидродинамического режима. Особо следует отметить форму Emanuella subumbona uralica — она встречается в большом количестве в разнообразных живетских сообществах, независимо от степени илистости грунта. Эта ее особенность в сочетании с маленькими размерами раковин приводит к предположению, что особи Emanuella subumbona uralica вели прикрепленный к водорослям образ жизни.

Период существования описанных сообществ «Покровского» и «Сулема» связан с продолжительной общемировой девонской трансгрессией, а именно со второй ее частью, начавшейся с крупного события "Taghanic onlap" (рис 43). С таганикской трансгрессией связывают исчезновение стрингоцефалов и других родственных им теребра-тулид [Johnson, 1970], а также развитие представителей Rhyssochonetes, Schizophoria и Emanuella [Johnson, 1970; Baird, Brett, 2005], что подтверждается и на Урале. Кроме того, в позднем живете отмечается биособытие, связанное с появлением среди аммонои-дей рода Pharciceras [Корень и др., 2000]. О. Валлизер относит "Taghanic onlap" и событие "Pharciceras" к одному уровню [Walliser, 1996; Weddige, 1998]. Первый интервал второй части трансгрессии (На) начался после относительно непродолжительной регрессии [Johnson, Sandberg, 1989]. Сильный подъем уровня Мирового океана (событие 1) происходит во время Middle varcus и продолжается в hermanni — cristatus и disparilis. В конце времени disparilis происходит небольшая кратковременная регрессия, затем снова следует возобновление и усиление трансгрессии (событие 2). Замена относительно мелководных сообществ с Spinatrypina (S.) douvillei на тиховодное сообщество Desquamatia (D.) zonata, происходящая на границе пашийского и кыновского горизонта (т.е. во время Early falsiovalis) видимо, связана с «событием 2».

Следующие по времени существования два палеосообщества характеризуют пограничные живетско-франские отложения пачки III низов бродовского горизонта разреза «Покровское», датируемых верхней частью конодонтовой подзоны Early falsiovalis. Оба найдены в светлых рифогенных известняках и относятся к группе сообществ брахиопод рифов, бентосному комплексу 3, но первое из них приспособлено к обитанию в несколько менее активном гидродинамическом режиме. Это сообщества доминирующих ринхонеллатных брахиопод - доминирующих атрипид Pseudoatrypa sp. - Desqua

EX a> « s к о и о в Щ я га ёч е а ч и О. U

Конодонтовые зоны действующая praesulcata expansa postera trachytera margimfera rhomboidea crepida triangularis lineuitorimT rhenana hassi punctata transitans falsiovalis disparilis hermanni-cristatm hemiansaius ensensis

Johnson, Sandberg (1989) praesulcata expansa postera trachytera marginifera

Urn

ТГ L rhomboidea crepida triangularis gigas

A. triangularis asymmetrica disparilis hermanni-r.ristatus varcus ensensis

Дт

Lm M

Эвстатическая кривая для запада США [Johnson, Sandberg, 1989]

Эпизоды

1 II f

Кривые изменения уровня моря по разрезам:

I Большая Барма I Аккыр Западный склон I Сулем Урала

I Кодинка Восточный склон I Покровское Урала

Обмеление <

Углубление -►

Г1'

Taghanic onlap If 1

Бентосные комплексы по А. Буко [Boucot, 1975], объединяющие сообщества в изученных уральских разрезах

Западный склон Восточный склон

Горизонты

Лыт-венский Хво-щев-кий

Кушел-гинский Чеп- чугов- ский

Мур- закаев- ский

Макаров-ский Ша-мей-ский

Аскынский Гу- бин- ский

Мендым

Дома-нико-вый

БроДОВ- скии

Сарга-евский

Паший-ский Высотинский

Чес-лав-ский

Чусова скоп

Афонин-ский Лангур-ский

Рис. 43. Сопоставление североамериканской эвстатической кривой с кривыми изменения уровня моря в средне- и позднедевонских уральских палеобассейнах. Уральские кривые углубления-обмеления палеобассейнов построены по результатам изучения брахиоподовых сообществ. matia (D.) nalivkini - Cryptonella ex gr. uralica — Schizophoria (S.) bistriata - Emanuella pachyrhincha и доминирующих спириферид, ринхонеллид и субдоминирующих атри-пид Emanuella pachyrincha — Fitzroyella spp. - Spinatrypina (S.) tubaecostata. Видовой состав обоих сообществ имеет много общих форм, но относительная численность видов различается. Кроме того, второе сообщество характеризуется своеобразными многочисленными (26%) представителями ринхонеллид рода Fitzroyella. По конодонтам отложения с данными ассоциациями могут быть скоррелированы с саргаевским горизонтом западного склоном Урала. Время существования этих сообществ соответствует эпизоду трансгрессии Пв [Johnson, Sandberg, 1989].

В верхах бродовского горизонта, в V пачке отложений разреза «Покровское», относящейся по конодонтам к верхней части зоны transitans - нижней части зоны punctata в светлых брекчированных известняках найдены остатки предрифового монотак-сонного сообщества ровного дна Emanuella pachyrhincha. Сообщество относится к бен-тосному комплексу 4 и обитало в спокойных и умеренно подвижных водах. Одновременно (рядом) существовали и политаксонные рифовые сообщества, похожие на вышеописанные. По установленным конодонтам возраст ассоциации Emanuella pachyrhincha соответствует пограничным саргаевско-доманиковым отложениям западного склона Урала. Следует отметить, что на границе конодонтовых зон transitans и punctata (соответственно Lower и Middle asymmetrica по предыдущей конодонтовой шкале) фиксируется очередное «скачкообразное» повышение уровня Мирового океана, т.е. событие 3 [Johnson, Sandberg, 1989; Ziegler, Sandberg, 1990; Tsien, Fong, 1997].

Следующий эпизод Ис завершается событием 6: уровень воды снова резко поднимается и достигает максимума во всей девонской трансгрессии. Событие 6 происходит в конце времени Early rhenana (= Lower gigas), с ним связано образование анокси-ческих обстановок "Lower Kellwasser Event" [Racki, Baliriski, 1998]. В течение эпизода IId наступает эвстатический спад (время Late rhenana = Upper gigas), кратковременный подъем, известный также как "Upper Kellwasser Event" (linguiformis = Uppermost gigas) и затем, еще перед началом времени triangularis, крупная регрессия. В этот период происходит массовая гибель рифов по всему миру. В середине Middle triangularis заметным повышением уровня Мирового океана (событие 9) начинается продолжительный эпизод Не, во время которого чередуются сильные эвстатические подъемы и спады.

К данному временному интервалу относится период существования группы часто сменяющих друг друга разнообразных палеосообществ, которые были выделены на основе изучения брахиопод в разрезах западного склона Южного Урала «Большая Барма» и «Аккыр». Некоторые из них могут быть сопоставлены с сообществами разреза восточного склона Среднего Урала «Кодинка».

В нижней части аскынского горизонта (конодонтовая зона Late rhenana) в светлых кри но и дно -бр ахи о п о довых слоистых известняках разреза «Аккыр» установлено сообщество межрифовых фаций (бентосный комплекс 3, сильная гидродинамическая активность) Athyris angelica - Schizophoria (S.) bistriata с доминированием брахиопод класса ринхонеллата (атиридид, ортид и атрипид). Далее, в пределах той же конодонто-вой зоны, но выше по разрезу найдены остатки палеосообщества доминирующих же ринхонеллатных брахиопод (доминирующих ринхонеллид и субдоминирующих пента-мерид) Hypothyridina crassicostata. В разрезе «Большая Барма» в светло-серых неяснос-лоистых, плотных, рифогенных, слабо доломитизированных известняках установлено одновременное аналогичное сообщество доминирующих ринхонеллид, атрипид и субдоминирующих пентамерид Atryparia (Costatiypa) posturalica - Gypidula biplicata -Ladogia ? pressula — Hypothyridina spp. - Gibberosatrypa gibberosa - Cryptonella sp. Условия обитания их были приблизительно одинаковыми (бентосный комплекс 3, сильная гидродинамическая активность), но сообщество разреза «Аккыр» обитало в условиях более бурных вод.

Выше ориктоценоза с Hypothyridina crassicostata на «Аккыре» располагается комплекс остатков палеосообщества доминирующих ринхонеллатных брахиопод (доминирующих ринхонеллид и субдоминирующих пентамерид), а именно Parapugnax nikolaevskensis - Hypothyridina cuboides — Gypidula brevirostris. Брахиоподы найдены в светлых криноидно-брахиоподовых известняках межрифовых фаций, условия их обитания те же, возраст также аскынский (конодонтовая зона Late rhenana). В завершении своего развития это сообщество преобразуется в сообщество доминирующих пентамерид и ринхонеллид Gypidula brevirostris - Parapugnax nikolaevskensis, возраст которого соответствует конодонтовой зоне linguiformis.

В интервале верхней части зоны Late rhenana и зоны linguiformis в светло-серых ракушняково-брахиоподовых известняках разреза «Большая Барма» найдены остатки палеосообщества доминирующих спиролофных брахиопод отряда атрипид Desquamatia (D.) alticoliformis — Iowatiypa nalivkini. В данном сообществе постепенно изменяется относительная численность представителей в пользу более мелких и груборебристых форм, постепенно оно превращается в сообщество Iowatrypa nalivkini — Desquamatia (D.) alticoliformis - Iowatrypa aff. kadzielniae, а в завершающем его варианте доминирующими видами являются Iowatrypa nalivkini - Spinatrypina (Exatrypa) bifurcata -Gibberosatrypa gibberosa. Брахиоподы обитали на мелководье, в бентосном комплексе 2 но в удаленной его части, близко к бентосному комплексу 3), в условиях бурных вод и захоронились в виде ракушняка. Характер изменения состава сообщества показывает уменьшение степени илистости грунта.

Приблизительно в то же время, в районе разреза «Кодинка» (восточный склон Урала) в верхах губинского горизонта, в пределах конодонтовых зон rhenana— lingiiiformis, существовало не менее пяти брахиоподовых сообществ во многом напоминающие вышеописанное. По-видимому, возникновению данных сообществ также предшествовала рифовая обстановка, о чем свидетельствуют подстилающие серые и светло-серые, иногда инкрустированные, массивные водорослево-брахиоподовые известняки, где была найдена Hypothyridina crassicostata (табл. 12). Здесь установлена фораминиферовая зона Eonodosaria-Eogeinitzina [Чувашов и др., 1997]. Поскольку вышележащие отложения сопоставляются с воронежским горизонтом центральных областей Русской платформы, то данные известняки по фораминиферам можно скоррелли-ровать с верхней частью этого горизонта. Воронежские отложения, в свою очередь, датируются конодонтовой подзоной Early rhenana [Ляшенко, 1959; Галушин, Кононова, 2004].

Следующим по разрезу в карбонатной и карбонатно-терригениой толще в темно-серых, плитчатых, глинистых, слабо битуминозных, ругозо-амфипоровых и био-морфно-детритовых известняках, переслаивающихся с алевролитами, алевропесчани-ками, песчаниками и калькаренитами, появляется сообщество доминирующих спиро-лофных брахиопод (атрипид, спириферид) и пентамерид: Desquamatia (D.) alticoliformis - Theodossia uchtensis. Ориктоценозы сохраняются в ракушняковых линзах. Сообщество представляет собой бентосный комплекс 2 (вблизи комплекса 3 или даже переходный), условия его существования характеризуются как ровное дно, умеренные и малоподвижные воды. Практически одновременно существовало сообщество доминирующих спиролофных брахиопод (атрипид) Iowatrypa kadzielniae. Его ориктоценоз сохранился в бурых алевролитах, залегающих среди амфипоро-ругозовых и биоморфно-детритовых известняков карбонатной толщи. К условиям обитания относились малоподвижные воды и повышенная илистость. Вид Theodossia uchtensis является руководящим для алатырского и воронежского горизонтов центральных областей Русской платформы; последние сопоставляются с конодонтовой подзоной Early rhenana.

Следующий по разрезу ориктоценоз «Кодинки» представляет собой практически монотаксонное сообщество спиролофных брахиопод ровного дна, отвечающее бентосному комплексу 2 малоподвижных вод. Спирифериды Theodossia evlanensis найдены в карбонатно-терригенной толще слоистых буровато-серых и темно-серых глинистых и биоморфно-детритовых известняков, переслаивающихся с бурыми и зеленовато-бурыми аргиллитами, а также с карбонатизированными алевролитами, алевропесчани-ками и песчаниками. Есть и другие «варианты» ассоциаций с этим видом, например, найденное в слоистых зеленовато-серых известковистых песчаниках в виде ракушняко-вых прослоев небольшой мощности и широкой протяженности сообщество доминирующих ринхонеллатных брахиопод (ринхонеллид) Pugnax папа, где массово развивается другой вид, но наличие в ориктоценозах небольшого количества раковин Theodossia evlanensis позволяет говорить об одновозрастности этих сообществ. Условия обитания Pugnax папа - ровное дно, брахиоподовый комплекс 2, умеренно- и малоподвижные воды. Вид Theodossia evlanensis является руководящим для евлановского горизонта ' центральных областей Русской платформы, который, в свою очередь, сопоставляется с конодонтовой подзоной Late rhenana. В отложениях «Кодинки» на этом уровне также установлены конодонты зоны gigas [Наседкина, Зенкова, 1999].

Также в губинском горизонте разреза «Кодинка» в алевропесчаниках, переслаивающимися с алевролитами и песчаниками, которые имеют хорошо выраженную косую слоистость и содержат углистые остатки растений (карбонатно-терригенная и тер-ригенная толща) установлено наиболее молодое франское палеосообщество из этой группы — Productella calva со строфоменатными и ринхонеллатными брахиоподами (продуктидами и спириферидами). Условия его обитания представляют собой ровное дно, брахиоподовый комплекс 2 и умеренно подвижные воды. В сообщество, кроме доминирующего вида, также входят спирифериды Theodossia aff. livnensis. Вид Theodossia livnensis является руководящим для ливенского горизонта Русской платформы, который, в свою очередь, сопоставляется с конодонтовой подзоной linguiformis.

Процесс смены палеосообществ «Кодинки» связан с обмелением и повышением илистости грунта. Следы бывшей рифовой обстановки в нижней части разреза выше сменяются следами обстановки тихой лагуны: появляются остатки амфипорово-корал-ловых лугов, карбонатная пачка заменяется на карбонатно-терригенную, затем на тер-ригенную, где брахиоподы уже перестают попадаться, хотя присутствуют пелециподы. Это не совпадает с общим ходом мировой трансгрессии и, по-видимому, отражает локальные обстановки восточного склона Урала. Территория Западно-Уральской зоны передовых складок Урала в позднем девоне представлял собой край Восточно-Европейской платформы, поэтому смена брахиоподовых палеосообществ этого субрегиона хорошо согласуется с эвстатическими подъемами и спадами уровня Мирового океана.

Встреченная в кыновских отложениях Desquamatia (D.) zonata, форма, обладающая оттянутым язычком, хорошо приспособлена к обитанию на рыхлом илистом грунте (как представитель понтонного подтипа свободнолежащего экологического типа); в отличие от нее позднефранская D. (D.) alticoliformis менее специализирована и встречается в довольно разнообразных условиях, входит в политаксонные сообщества бентосного комплекса 2. Тем не менее, многочисленность этого вида, как и других од-новозрастных тонкоребристых форм — Schizophoria (S.) bistriata и Theodossia evlanensis - видимо, означает наличие относительно мягкого грунта и малоподвижных вод. Приблизительно в тех же условиях обитали и Athyris angelica - широкие, с хорошо выраженным синусом атирисы. К другой группе брахиопод можно отнести представителей ринхонеллид, относящихся к опорному подтипу якорного экологического типа (.Hypothyridina, Ladogia, Parapugnax) [Иванова, 1962] и относительно груборебристых атри-ппд (Atryparia, Spinatrypina, Spinatiypa, lowatrypa, Gibberosatrypa). Развитие таких форм указывает на некоторое снижение илистости грунта и увеличение подвижности вод. Это, в свою очередь, при прочих равных условиях может являться признаком эвстати-ческого спада. У вида Parapugnax nikolaevskensis относительно крупная раковина с широким дугообразным синусом - по-видимому, особи данного вида селились на более мягком грунте. Род Gypidida относится к утяжеленному подтипу свободнолежащего экологического типа, для представителей которого характерно обитание на окраине мелководной прибрежной зоны с более постоянными условиями окружающей среды и медленным накоплением илистых осадков [Иванова, 1962]. Таким образом, смена сообщества Hypothyridina crassicostata на сообщества с доминированием Н. cuboides, Parapugnax nikolaevskensis и затем Gypidula brevirostris указывает на снижение активности гидродинамического режима. Следует также отметить, что в отличие от lowatrypa nalivkini, обладающий более плоской раковиной вид I. kadzielniae встречается в условиях повышенной илистости.

К наиболее молодым сообществам аскынского горизонта относятся также два сообщества доминирующих ринхонеллатных брахиопод (доминирующих ринхонеллид и спириферид) Eoparaphorhynchus spp. - Cyrtospirifer spp. - Parapugnax spp. - Athyris spp. («Сулем») и Parapugnax markovskii - Theodossia evlanensis («Аккыр»). Оба они относятся к своеобразной группе сообществ, образованных пограничным франско-фаменским видом-индексом барминских слоев Parapugnax markovskii и представляют собой начальную стадию их развития. В разрезе «Сулем» ориктоценоз собран в темно-серых глинистых ракушняковых известняках, палеосообщество обитало в зоне бентосного комплекса 3 ровного дна в условиях умеренно подвижных вод. В «Аккыре» брахиоподы собраны в светлых органогенных криноидно-брахиоподовых известняках, а условия их обитания представляли собой бентосный комплекс 2 (в его более удаленной от берега части) мелководья умеренной и сильной гидродинамической активности.

В дальнейшем (т.е. в фамене, в конодонтовых подзонах Early-Middle triangularis) формируется сообщество доминирующих ринхонеллид и субдоминирующих атиридид Parapugnax markovskii - Athyris spp. Остатки этого сообщества (с некоторыми отличиями) найдены в разрезах «Большоя Барма» и «Аккыр» в светло-серых известняках в виде брахиоподового ракушняка. Время существования этих двух вариантов сообщества, видимо, не совсем совпадало, на «Аккыре» ассоциация вида Parapugnax markovskii сформировалась несколько раньше, и раньше сменилось другим палеосообществом.

В целом время существования сообществ с видом-индексом барминских слоев и образование ракушняка совпадает с резкой регрессией, последовавшей за "Upper Kell-wasser Event", начавшейся в самом конце linguiformis и длящейся до Middle triangularis.

Следующая по времени ассоциация брахиопод установлена в тех же светлосерых известняках, содержащих брахиоподовый ракушняк с криноидеями на «Аккыре» в пределах конодонтовых подзон Early-Middle triangularis. В дальнейшем в разрезе наблюдается перерыв, так что точно установить верхнюю границу распространения орик-тоценоза здесь невозможно. Та же ассоциация брахиопод найдена в отложениях буровато-серых неяснослоистых или толстослоистых, очень плотных, слабо доломитизиро-ванных известняков разреза «Большая Барма», в линзовидных скоплениях; их возраст по конодонтам определяется как Late triangularis. Это сообщество доминирующих спи-ролофных брахиопод (доминирующих атиридид и субдоминирующих спириферид) Athyris spp. - Cyrtospirifer spp. Как и предыдущие, сообщество обитало на прибрежном мелководье, в условиях бурных вод и представляло собой бентосный комплекс 2.

В пределах конодонтовой зоны crepida в отложениях «Большой Бармы» и «Ак-кыра» установлено еще девять сообществ брахпопод, относящихся к бентосному комплексу 3 ровного дна. Самое древнее из них — это сообщество доминирующих строфо-менатных брахиопод (продуктид) Mesoplica spp. - Sentosioides spp. - Parapugnax ? tumidus, остатки которого собраны в серых или буровато-серых плотных известняках «Большая Бармы». Брахиоподы обитали в условиях спокойных вод на мягком илистом грунте.

На следующем временном уровне находятся сообщества доминирующих ринхо-неллатных брахиопод (ринхонеллид и спириферид) Parapugnax ? tumidus — Cyrtospirifer verneuili verneuili - Mesoplica spp. («Большая Барма», серые или буровато-серые плотные известняки с линзовидными скоплениями брахиопод), ринхонеллатных брахиопод доминирующих спириферид и субдоминирующих ринхонеллид и атиридид) Cyrtospirifer spp. — Parapugnax ? tumidus - Athyris spp. и доминирующих ринхонеллатных брахиопод (доминирующих ринхонеллид, ортид, атиридид) - Schizophoria (S.) bistriata -Parapugnax ? tumidus - Athyris spp. (оба из разреза «Аккыр», собраны в светло-серых среднеслоистых органогенных известняках). Первые два обитали в условиях умеренной гидродинамической активности вод, третье - в спокойных водах. Наличие мезоплик и доминирование циртоспириферов с низкой ареей и оттянутыми ушками в ассоциации «Большой Бармы» указывают на повышенную илистость места обитания данного сообщества [Иванова, 1962; Марковский, 1966]. Для этого временного интервала характерна максимальная «вспышка» численности Parapugnax ? tumidus.

В следующем временном диапазоне установлено сообщество доминирующих ринхонеллатных брахиопод (спириферид и атиридид) Cyrtospirifer verneuili verneuili — Athyris spp. («Большая Барма», серые или буровато-серые плотные известняки с линзо-видными скоплениями брахиопод), несколько измененный вариант сообщества Cyrtospirifer spp. - Parapugnax ? tumidus - Athyris spp. и сообщество ринхонеллатных брахиопод (доминирующих ортид и субдоминирующих атиридид и спириферид) - Schizophoria (S.) bistriata - Athyris globularis - Cyrtospirifer tschernyschewii («Аккыр», светлосерые среднеслоистые органогенные известняки). Также как и в предыдущей «тройке» сообществ, первые из них обитали в условиях умеренно подвижных вод, а третье - в спокойных водах.

В верхах конодонтовой зоны crepida на «Аккыре» установлены еще два палеосообщества, представляющих собой бентосный комплекс 3 умеренных и спокойных вод. Это сообщество доминирующих спиролофных брахиопод (спириферид и атиридид) Athyris spp. — Cyrtospirifer spp. — Cyrtiopsis sp. и сообщество строфоменатных и ринхонеллатных брахиопод (доминирующих ортотетид и ринхонеллид) Streptorhynchus devonicus - Parapugnax ? tumidus. Их ориктоценозы находятся в светло-серых средне-слоистых органогенных известняках.

Отмечающаяся в данных разрезах западного склона Южного Урала происходящая в пределах зоны crepida замена доминирующих групп брахиопод — продуктид на спириферид - характеризует повышение гидродинамической активности среды, уменьшение степени илистости и увеличении плотности грунта. Общая направленность этого процесса сопровождается локальным проявлением сообществ, более приспособленных к илистому грунту - таких как Streptorhynchus devonicus — Parapugnax ? tumidus. В меньшей степени это также проявляется при образовании сообществ с доминированием ортиды Schizophoria (S.) bistriata.

Следующая ассоциация брахиопод разреза «Аккыр» из отложений светло-серых среднеслоистых органогенных известняков, соответствующих конодонтовой зоне rhomboidea, продолжает эту общую тенденцию. Здесь отмечается появление палеосо-общества доминирующих ринхонеллатных брахиопод (доминирующих спириферид и субдомннируюхцих ринхонеллид) Cyrtiopsis spp. - Cyrtospirifer spp. - Yunnanellina ko-scharica — Dmitria aff. romanovskii, также обитавшего на ровном дне в условиях вод умеренной гидродинамической активности, и представлявшего бентосный комплекс 3.

На основе анализа брахиоподовой фауны существенных колебаний уровня океана в диапазоне времени crepida - rhomboidea на территории западного склона Урала не выявлено. Отсутствие таких колебаний в это время также отмечается и при изучении отложений севера Урала, Тимана и Восточно-Европейской платформы [Karaulov, Gret-schischnikova, 1997; Yunusov at al., 1997; Мизенс, 2003; Каныгин и др., 2004; Цыганко и др., 2005].

Из нижнефаменских отложений восточного склона Среднего Урала в светлосерых слоистых и толсто-слоистых зернистых, местами обломочных и микрокомковатых известняках, относящихся к шамейскому горизонту (конодонтовая подзона Early marginifera) в районе д. Першино установлено палеосообщество доминирующих ринхонеллатных брахиопод (доминирующих спириферид и ринхонеллид) Cyrtospirifer archiaci — Schizophoria (S.) bistriata — Gastrodetoechia ? sp. - Camarotoechia baitanensis tenisica. Сообщество обитало на ровном дне в условиях бурных вод и относилось к бентосному комплексу 3.

Отдельно следует выделить два фаменских сообщества спокойных вод шельфо-вых прогибов (бентосный комплекс 4), с доминирующими представителями ринхонел-лидного рода Dzieduszyckia. Первое из них - D. prima, установлено в интервале распространения конодонтовых зон triangularis - crepida. Ассоциация собрана из доманико-идных пород макаровского горизонта в разрезах «Баронская» и «Сулем». Брахиоподы жили на мягком грунте, широко заселяя склоны сублиторальной зоны. Остатки сходного сообщества D. baschkirica найдены в глинисто-кремнистых породах разреза «Иргизлы», охарактеризованных конодонтовой подзоной Late marginifera (раннемурзакаев-ское время). Возможно, что формирование этого сообщества связано с эвстатическим подъемом уровня моря, начавшимся несколько раньше - во время Early marginifera (событие 12 в эпизоде Не) [Johnson, Sandberg, 1989]. Данные ориктоценозы с Dzieduszyckia найдены на западном склоне Урала.

Таким образом, приведенные сообщества с разной степенью детальности характеризуют временной интервал, соответствующий конодонтовым зонам varcusmarginifera (табл. 15). Данный диапазон характеризуется высоким уровнем Мирового океана и как следствие — свободной миграцией и широким распространением родов и видов брахиопод. Продолжительная девонская трансгрессия привела к качественному скачку, в результате которого провинциализм, или эндемизм на уровне биогеографических царств сменяется космополитизмом. Этим «переломным моментом» в мировом масштабе становится событие ''Taghanic onlap". Брахиоподы и образуемые ими сообщества, существовавшие в данный промежуток времени после таганикской трансгрессии (поздний живет после времени varcus, фран и фамен) могут представлять собой хороший инструмент для корреляции именно в силу своего космополитизма и, возможно, не только на региональном, но и субглобальном уровне.

В результате изучения уральских брахиоподовых палеосообществ, образовывавшихся после таганикского события было установлено 38 ассоциаций брахиопод в восьми типовых разрезах западного и восточного склонов Урала; прослежены их динамика и причины замещения друг друга в пространстве и во времени; установлен ряд сходных по составу и близких по времени образования ассоциаций; выявленные палео-сообщества по времени существования привязаны к конодонтовой шкале. Отмечена частая вертикальная смена палеосообществ, иногда они много раз сменяют друг друга в пределах одной конодонтовой зоны (табл. 15). Это может отражать как локальные события (что более характерно для восточного склона Урала), так и события общемирового масштаба - в частности, эвстатические подъемы и спады (что особенно отчетливо выражено на западном склоне Урала). В числе прочих подробно описаны палеосообще-ства пограничных франско-фаменских отложений, характер изменений которых отражает нижнее и верхнее кельвассеровские события и массовую гибель коралло-строматопоровых рифов. На имеющемся материале в диапазоне трансгрессии II [Johnson, Sandberg, 1989] установлено семь брахиоподовых ассоциаций рифов, относящихся к бентосному комплексу 3 по А. Буко [1979] и 31 ассоциация ровного дна: из них 15 локальных сообществ бентосного комплекса 2, 13 - бентосного комплекса 3 и три — бентосного комплекса 4 (табл. 16). Таксономический состав палеосообществ находится в тесной связи с фациальными условиями обитания брахиопод, характером грунта и гидродинамической активностью вод.

Из них к карбонатным литофациям приурочены сообщества: Emanuella subumbona uraliea — Rhyssoehonetes ritgosus, Spinatrypina (S.) douvillei - Emanuella subumbona uraliea, Desquamatia (D.) zonata, Desquamatia (D.) altieoliformis - Theodossia uchtensis, Iowatrypa kadzielniae, Desquamatia (D.) altieoliformis — Iowatiypa nalivkini, Iowatrypa nalivkini - Desquamatia (D.) altieoliformis — Iowatrypa aff. kadzielniae,

Iowatrypa nalivkini - Spinatrypina (Exatrypa) bifurcata — Gibberosatrypa gibberosa, Pugnax nana, Eoparaphorhynchus spp. - Cyrtospirifer spp. — Parapugnax spp. - Athyris spp., Parapugnax markovskii - Theodossia evlanensis, Parapugnax markovskii — Athyris spp., Athyris spp. — Cyrtospirifer spp., Mesoplica spp. - Sentosioides spp. — Parapugnax ? tumidus, Parapugnax ? tumidus - Cyrtospirifer verneuili verneuili - Mesoplica spp., Cyrtospirifer spp. - Parapugnax ? tumidus - Athyris spp., Schizophoria (S.) bistriata - Parapugnax ? tumidus -Athyris spp., Cyrtospirifer verneuili verneuili — Athyris spp., Schizophoria (S.) bistriata -Athyris globidaris - Cyrtospirifer tschernyschewii, Athyris spp. - Cyrtospirifer spp. — Cyrtiopsis sp., Streptorhynchus devonicus - Parapugnax ? tumidus, Cyrtiopsis spp. -Cyrtospirifer spp. — Yunnanellina koscharica — Dmitria aff. romanovskii, Cyrtospirifer archiaci - Schizophoria (S.) bistriata - Gastrodetoechia ? sp. - Camarotoechia baitanensis tenisica.

К терригенно-карбонатным («Сулем») и карбонатно-терригенным («Кодинка») отложениям приурочены: Schizophoria spp. — Spinatrypina (S.) douvillei, Spinatrypina (S.) douvillei, Schizophoria (S.) bistriata - Emanuella subumbona uralica, Emanuella pachyrhincha, Desquamatia (D.) alticoliformis — Theodossia uchtensis, Theodossia evlanensis, Productella calva.

В терригенных отложениях установлено сообщество Productella calva и Dzieduszyckia baschkirica, в доманикоидных - Dzieduszyckia prima.

Из рифогенных и межрифовых фаций описаны ассоциации: Pseudoatrypa sp. -Desquamatia (D.) nalivkini - Cryptonella ex gr. uralica - Schizophoria (S.) bistriata — Emanuella pachyrhincha, Emanuella pachyrincha - Fitzroyella spp. — Spinatrypina (S.) tubaecostata, Athyris angelica — Schizophoria (S.) bistriata, Atryparia (Costatrypa) posturalica - Gypidula biplicata - Ladogia ? pressula - Hypothyridina spp. -Gibberosatrypa gibberosa - Cryptonella sp., Hypothyridina crassicostata, Parapugnax nikolaevskensis - Hypothyridina cuboides - Gypidula brevirostris и Gypidula brevirostris -Parapugnax nikolaevskensis.

Максимального разнообразия достигает фауна франских рифовых сообществ: брахиоподы в основном представлены ринхонеллатами, из которых особенно характерны ринхонеллиды, пентамериды, а также атрипиды, в некоторых сообществах (по-видимому, обитающих на более мягком грунте) наиболее многочисленны спирифери-ды, атиридиды и ортиды. Сообщества ровного дна бентосных комплексов 2 и 3 отличаются большим разнообразием. В малоподвижных водах на илистом грунте развиваются сообщества строфоменатных и спиролофных брахиопод, как правило, продуктид и уплощенных атрипид, для вод с повышенной гидродинамической активностью более характерны пентамериды, ринхонеллиды, спирифериды и атиридиды. В местоположении бентосного комплекса 4 установлены два практически монотаксонных сообщества: доминирующих ринхонеллатных брахиопод (доминирующих ринхонеллид) Dzieduszyckia prima, сформировавшееся в относительно анаэробных условиях на мягком дне, а также предрифовое сообщество спиролофных брахиопод (спириферид) Emanuella pachyrhincha, обитавших на плотном грунте.

К характерным чертам позднедевонских брахиопод относятся их небольшие размеры и довольно ограниченное количество груборебристых форм (таких как Ми-crospirifer, Adolfia zickzack), за исключением ринхонеллид. Сравнение позднедевонских сообществ Урала с известными силурийскими и ранпе-среднедевонскими сообществами показывают исключительную политаксонность позднедевонских сообществ. Данный факт может характеризовать собой усиление процесса видообразования на Урале. По-видимому, этот район играл особую роль в эволюционном процессе в качестве места образования благоприятных для брахиопод обстановок. Например, франско-фаменские сообщества с видом Parapugnax markovskii заключают в себе многие реликтовые для своего времени виды брахиопод, и в то же время именно здесь отмечены самые ранние появления представителей родов Sentosioides (S. curvirostris, S. rectispinus), Eoparaphorhynchus (E. lentiformis, E. aff. lentiformis, E. uralensis) и Trifidorostellum (T. barmensis). К самым ранним представителям своих родов также относятся уральские Dzieduszyckia prima.

Трансгрессивно-регрессивные циклы являются отражением эвстатических колебаний уровня Мирового океана, хотя и не всегда связаны с ними напрямую, так как зависят еще и от тектонических движений рассматриваемых территорий [Гутак, Рубан, 2007]. Направления процессов, происходящих на западном склоне Урала в то или иное время, отчетливо реконструируемые по характеру изменений в брахиоподовых палео-сообществах, наиболее близко совпадают с данными по регрессивно-трансгрессивным циклам, полученными исследователями Северной Америки, Западной Европы и Восточно-Европейской платформы. Особо следует отметить присутствие на территории Восточно-Европейской платформы среди пограничных франско-фаменских отложений барминских слоев [Марковский, 1975а], а также перерывов в седиментации [Карпова, 2006]. Перерывы в седиментации этого времени отмечаются и на севере Урала [Вей-марн и др., 1998]. Несколько меньше выражена синхронность событийных реперов между Уралом и Сибирью [Gutak et al., 2008].

ГЛАВА 6. БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ИЗУЧЕННЫХ БРАХИОПОД И КОРРЕЛЯЦИЯ ОПИСАННЫХ РАЗРЕЗОВ; ОПИСАНИЕ ВЫДЕЛЕННЫХ СЛОЕВ

По изученным брахиоподам в описанных выше 12 разрезах (табл. 17) и еще двух дополнительных «Веселая горка» и «Мисса-Елга» с западного склона Среднего Урала (территория Уфимского амфитеатра в пределах Западно-Уральской зоны передовых складок) было выделено 37 стратиграфических и фациальных комплексов брахиопод. Ниже дается систематический и биостратиграфический анализ этих комплексов, обосновывается возраст вмещающих их отложений и проводится их корреляция между собой, а также с прилегающими и с более удаленными районами Палеотетиса. В изученных уральских живетских и верхнедевонских разрезах по брахиоподам выделено 14 слоев с фауной.

Биостратиграфический анализ Живетские комплексы брахиопод Изученный интервал живетских отложений (в объеме чеславского, пашийского и кыновского горизонтов на западном склоне Урала и высотинского - на восточном*) соответствует конодонтовым зонам varcus, hermcinni-cristatus, disparilis и Early falsiovalis (табл. 18).

Самые древние изученные брахиоподы в разрезе «Сулем» на западном склоне Урала собраны в верхней части чеславского горизонта, обнажающейся по левому берегу одноименной реки вблизи устья р. Таможенки. Они представлены однообразным комплексом брахиопод, обитавших в условиях прибрежного мелководья, а именно: Productella ? sp., Devonoproductus sericeus (Buch), Spinatrypina (S.) douvillei (Mans.), Varia-trypa ? sp., Vagrania sp., Athyris concentrica Buch и Emanuella subumbona uralica Tjazh. Среди них наиболее многочисленны S. (S.) douvillei и E. subumbona uralica. В целом этот комплекс брахиопод характерен для переходных живетско-франских отложений. Новые исследования по конодонтам живетско-франских отложений стратотипов бродовского и губин-ского горизонтов (см. главу 4) приводят к изменениям их границ по сравнению с данными последних региональных Стратиграфических схем [1993]: высотинский горизонт соответствует зонам varcus, herman-ni-cristatus, disparilis, Early falsiovalis; бродовский горизонт - Early falsiovalis, Late falsiovalis, transitans, punctata', губинский - punctata, hassi, jamicae, rhenana, linguiformis и частично triangularis. Таким образом, бродовский горизонт (а не только его верхняя часть) полностью или почти полностью отвечает франским отложениям.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата геолого-минералогических наук, Мизенс, Анита Гунаровна, Екатеринбург

1. Абрамова А.Н. Франский ярус западного склона Южного Урала. - Уфа: ИГ УфНЦ РАН, 1999.-55 с.

2. Абрамова А.Н., Артюшкова О.В. О проблеме границы франских-фаменских отложений в разнофациальных разрезах на западном склоне Южного Урала // Геология девонской системы: Материалы международного симпозиума. Сыктывкар: Геопринт, 2002. - С. 126-127.

3. Абрамян М.С. Брахиоподы верхнефаменских и этренских отложений юго-западной Армении. Ереван: Изд-во АН Армян. ССР, 1957. — 143 с.

4. Адрианова К.И Брахиоподы франского яруса Колво-Вишерского края // Брахиоподы девона Волго-Уральской области. Л.: Гостоптехиздат, 1955. Нов. сер. - Вып. 88.-С. 343-417.

5. Адрианова К.И. Аскынский горизонт, свита // Стратиграфический словарь СССР. Кембрий, ордовик, силур, девон / Отв. ред. И.Е. Занина, Б.К. Лихарев. Л.: Недра, 1975а.-С. 44.

6. Адрианова К.И Кушелгинский горизонт, свита // Стратиграфический словарь СССР. Кембрий, ордовик, силур, девон / Отв. ред. И.Е. Занина, Б.К. Лихарев. — Л.: Недра, 19756.-С. 267.

7. Адрианова К.И. Макаровский горизонт // Стратиграфический словарь СССР. Кембрий, ордовик, силур, девон / Отв. ред. И.Е. Занина, Б.К. Лихарев. Л.: Недра, 1975в.-С. 288.

8. Адрианова К.И. Саргаевский горизонт // Стратиграфический словарь СССР. Кембрий, ордовик, силур, девон / Отв. ред. И.Е. Занина, Б.К. Лихарев. Л.: Недра, 1975г.-С. 386.

9. Алексеева Р.Е. О новом подроде Atrypa (Desquamatia) сем. Atrypidae Gill (брахио-пода) // Докл. АН СССР. 1960. - Т. 131. - № 2. - С. 421-424.

10. Алексеева Р.Е. Девонские атрипиды Кузнецкого и Минусинского бассейнов и восточного склона Северного Урала. — М.: Изд-во АН СССР, 1962. 211 с.

11. Алексеева Р.Е., Оленева Н.В. Каталог коллекции девонских брахиопод ВосточноЕвропейской платформы (материалы А.И. Ляшенко) // Бюллетень КФ ВНИГНИ. -М., 2000.-№2.-59 с.

12. Алихова Т.Н. Отряд Orthida // Основы палеонтологии / Мшанки, брахиоподы. М.: Изд-во АН СССР, I960. - С. 183-197.

13. Андронов С.М. Некоторые представители семейства Pentameridae из девонских отложений окрестностей г. Североуральска. М.: Изд-во АН СССР, 1961. — 171 с.

14. Анфгшов А.Л. Водорослевые ассоциации в верхнефранских известняках разреза «Кодинка» восточного склона Среднего Урала // Ежегодник-2005 Ин-та геол. и геохим. УрО РАН. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2006. - С. 6-12.

15. Анфимов А.Л., Чувашов Б.И. Литолого-стратиграфическая и биофациальная характеристика верхнедевонских карбонатных и терригенных пород р. Исеть (Разрез «Кодинка») // Ежегодник-2004 Ин-та геол. и геохим. УрО РАН. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2005. - С. 3-9.

16. Артюшкова О.В., Маслов В.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфического расчленения дофаменских вулканогенных комплексов Верхнеуральского и Магнитогорского районов. Уфа: ИГ УфНЦ РАН, 1998. - 156 с.

17. Афанасьева Г.А. Морфология и принятая терминология // Г.А. Афанасьева, Р.Е. Алексеева, Т.А. Грунт и др. Брахиоподы / Палеонтология Монголии. М.: Наука, 2003. - С. 20-32.

18. Афанасьева Г.А. и др. Брахиоподы // Палеонтология Монголии / Афанасьева Г.А., Алексеева Р.Е., Грунт Т.А. и др. М.: Наука, 2003. - 254 с.

19. Баранов В.В. Новые девонские ринхонеллиды Северо-Востока СССР // Палеонтол. журн. 1989. - № 1. - С. 42-50.

20. Батанова Г.П. Брахиоподы девона восточной части Татарской АССР // Брахиоподы девона Волго-Уральской области. — JL: Гостоптехиздат, 1955. Нов. сер. -Вып. 88.-С. 157-201.

21. Беляева Н.В., Сташкова Э.К. Модель седиментации франско-турнейских отложений Калининской впадины в системе Камско-Кинельских прогибов. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. - 125 с.

22. Бикбаев А.З., Снигирева М.П. К стратиграфии живетско-франских отложений на восточном склоне Среднего Урала // Ежегодник-1997 Ин-та геол. и геохим. УрО РАН. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 1998. - С. 3-6.

23. Бикбаев А.З., Снигирева М.П. К проблеме границы франского и фаменского ярусов на восточном склоне Среднего Урала // Ежегодник-2001 Ин-та геол. и геохим. УрО РАН. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2002. - С. 9-13.

24. Бикбаев А.З., Снигирева М.П., Циглер В. и др. О границе франского и фаменского ярусов на западном склоне Среднего Урала // Ежегодник-2000 Ин-та геол. и геохим. УрО РАН. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2001. - С. 24-30.

25. Бикбаев А.З., Снигирева М.П., Циглер В. Граница франского и фаменского ярусов на западном и восточном склонах Урала // Геология девонской системы: Материалы Международного симпозиума. 9-12 июля 2002 г. — Сыктывкар: Геопринт, 2002. -С. 135-137.

26. Бобылевский В.И. Малый атлас руководящих ископаемых. — M.-JL: Гостоптехиздат, 1953.-240 с.

27. Богоявленская О.В. Девонские бокситоносные отложения в долинах рек Ай и Юрюзань // Сов. геология. 1983. - № 12. - М.: Недра. С. 64-73.

28. Богоявленская О.В. Амфипоровые известняки (информационные возможности) // Цитологические аспекты геологии слоистых сред: Материалы 7 Уральского регионального литологического совещания. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2006. — С. 45^46.

29. Богоявленская О.В., Даныиипа Н.В., Федоров М.В. Опыт изучения амфипоровых сообществ (Stromatoporata) в силуре-девоне Урала и Волгоградского Поволжья // Теория и опыт современной экостратиграфии. — Таллин: 1986. — С. 201-206.

30. Богоявленская О.В., Ржонсницкая М.А., Чибрикова Е.В. Типовые разрезы среднего девона Юрюзано-Айского района западного склона Южного Урала. — Уфа, 1983. — 40 с. (Препринт БФАН СССР, Ин-т геологии).

31. Брахиоподы девона Волго-Уральской области: Сб. статей / Под ред. А.К. Крыловой; Нов. сер. JL: Гостоптехиздат, 1955. - Вып. 88. - 474 с.

32. Брейвель М.Г. и др. Кишечнополостные и брахиоподы живетских отложений восточного склона Урала / Брейвель М.Г., Богоявленская О.В., Брейвель И.А. и др. -М.: Недра, 1972.-264 с.

33. Брейвель Н.М., Брейвель И.А. Фаменские и франские брахиоподы на восточном склоне Среднего Урала // Проблемы стратиграфии и палеонтологии Урала. — Екатеринбург: Минприроды РФ, Комприроды по Свердловской обл., ОАО УТСЭ, 1999. -С. 95-104.

34. Бубличеико H.JI. Брахиоподы среднего и верхнего девона Рудного Алтая. Алма-Ата: Изд-во «Наука» Казах. ССР, 1974. - 175 с.

35. Буко А.ДЭ1С. Эволюция и темпы вымирания / Пер. с англ.- М.: Мир, 1979. 320 с.

36. Веймарн А. Б., Абрамова А.Н., Артюшкова О.В. и др. Корреляция разрезов фаменского яруса Южного Урала // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 2002. - Т. 77. - Вып. 1. -С. 32-42.

37. Веймарн А.Б., Корнеева С.А. Глобальные геологические события на рубеже франского и фаменского веков // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 2007. - Т. 82. - Вып. I. - С. 48-68.

38. Веймарн А.Б., Найдин Д.П., Копаевич Л.Ф. и др. Методы анализа глобальных катастрофических событий при детальный стратиграфических исследованиях. М.: МГУ, 1998.-189 с.

39. Венюкое П.Н. Фауна девонской системы Северо-Западной и Центральной России. Тр. С.-Петерб. об-ва естествоисп. 1886. - Т. XVII - Вып. 2.-291 с.

40. Галушин Г.А. Биостратиграфия верхнефранских и нижнефаменских отложений Волгоградского Поволжья по конодонтам: Автореф. канд. геол.-мин. наук. — Казань, 2005.-24 с.

41. Галушин Г.А., Кононова Л.И. Биостатиграфия верхнефранских и нижнефаменских отложений Волгоградского Поволжья по конодонтам // Бюл. МОИП. Отд. Геол. -2004. Т. 79. - Вып. 1. - С. 33-47.

42. Грацианова Р. Т. Сообщества брахиопод верхнего девона в разрезе по р. Томь у Косого Утеса и их аналоги в Горном Алтае // Среда и жизнь в геологическом прошлом. Палеобиогеография и палеоэкология. Новосибирск: Наука, 1983. — С. 1539.

43. Грунт Т.А. Атиридиды Русской платформы. М.: Наука, 1980. - 164 с.

44. Грунт Т.А. Система брахиопод отряда Атиридида. М.: Наука, 1986. — 200 с.

45. Гутак Я. М., Рубан Д.А. Колебания уровня моря в девоне: Южная Сибирь, Центральная Азия и Большой Кавказ // Природа и экономика Кузбасса. Новокузнецк: Изд-во КузГПА, 2007. - Вып. 1. - С. 3-9.

46. Дагис А.С. Триасовые брахиоподы (морфология, система, филогения, стратиграфическое значение и биогеография). Новосибирск: Изд-во «Наука», 1974. — 388 с.

47. Домрачее С.М. Девон хребта Кара-Тау и прилегающих районов Южного Урала // Девон Западного Приуралья / Тр. ВНИГРИ. Вып. 61. - JI.-M.: Гостоптехиздат, 1952.-С. 5-121.

48. Домрачее С.М., Мелещенко B.C., Чочия Н.Г. Стратиграфия девонских отложений Уфимского амфитеатра и Кара-Тау (бассейн рек Уфы, Ая, Юрезани и Сима) // Изв. АН СССР. Сер. Геол. 1948. -№ 1. - С. 12-17.

49. Зезина О.Н Экология и распространение современных брахиопод. М.: Наука, 1976. - 140 с.

50. Зезина О.Н. Современные брахиоподы и проблемы батиальной зоны океана. М.: Наука, 1985.-248 с.

51. Ивания В.А., Краевекая Л.Н. Брахиоподы верхнего девона // Атлас руководящих форм ископаемых фауны и флоры Западной Сибири / Под ред. JI.JI. Халфина. М.: Госгеолтехиздат, 1955.-Т. 1.-С. 261-272.

52. Иванова Е.А. Отряд Spiriferida // Основы палеонтологии / Мшанки, брахиоподы. -М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 264-280.

53. Иванова Е.А. Экология и развитие брахиопод силура и девона Кузнецкого, Минусинского и Тувинского бассейнов // Тр. Палеонтол. ин-та. — М: Изд-во АН СССР, 1962.-Т. 88.- 152 с.

54. Иванова Е.А. Введение в изучение спириферид // Тр. Палеонтол. ин-та. М.: Наука, 1971.-Т. 126.-105 с.

55. Каныгин А.В., Сараев С.В., Бахарев Н.К. и др. Палеозой Щучьинского выступа: модель геологического строения островодужных комплексов в фундаменте Западно-Сибирской геосинеклизы // Геология и геофизика. 2004. - Т. 45. - № 1. - С. 59-78.

56. Карпинский А.П. Геологические исследования, произведенные на Южном Урале летом 1884 года // Изв. Геол. ком. 1885. - Т. 4. - № 7. - С. 330-334.

57. Карпинский А.П. Геологические исследования на восточном склоне Урала // Собрание сочинений. M.-JL, 1949. - Т. IV. - С. 27-56.

58. Кирилишина Е.М. Конодонты верхнефранских и нижнефаменских отложений Воронежской антиклизы: Автореф. канд. геол.-мин. наук. — Москва, 2006. -24 с.

59. Кононова Л.И., Липина О.А. Соотношение зональных схем верхнего фамена и нижнего турне по фораминиферам и конодонтам на западном склоне Южного Урала // Вопросы микропалеонтологии. М.: Наука, 1971. - Вып. 14. - С. 39-69.

60. Корень Т.Н., Бугрова Э.М., Гаврилова В.А. и др. Использование событийно-стратиграфических уровней для межрегиональной корреляции фанерозоя России: Методотическое пособие. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2000. - 166 с.

61. Красилов В.А., Зубаков В.А., Шулъдинер, В.И., Ремизовский, В.И. Экостратиграфия. Теория и методы. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - 148 с.

62. Краснов В.И. Проблемы теории стратиграфии. Средний палеозой Сибири: Избранные труды. Новосибирск: СНИИГГиМС, 2007. - 478 с.

63. Краузе С.Н., Маслов В.А. Ордовик, силур и нижний девон западного склона Башкирского Урала. Уфа: Изд-во БФАН СССР, 1961. - 94 с.

64. Крестовников В.Н., Карпьшев B.C. Фауна и стратиграфия слоев Etroeungt реки Зи-ган (Южный Урал) // Тр. Ин-та геол. наук. Геол. сер. 1948. - Вып. 66. - № 21. - С. 29-66.

65. Лазарев С. С. Морфология и развитие брахиопод (надсемейство энтелетацеа) // Тр. Палеонтол. ин-та. М.: Наука, 1976. - Т. 154. - 168 с.

66. Лазарев С. С. Эволюция и система продуктид // Тр. Палеонтол. ин-та. — М.: Наука, 1990.-Т. 242.- 173 с.

67. Либрович Л.С. Геологическое строение Кызыло-Уртазымского района на Южном Урале // Труды ЦНИГРИ. Л.-М.: ОНТИ, НКТП, СССР, Главная редакция геоло-го-развед. и геодез. литературы, 1936. - Вып. 81. - 210 с.

68. Лихарев Б.К, Макридин В.П., Ржонснщкая М.А. Отряд Terebratulida // Основы палеонтологии / Мшанки, брахиоподы. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 286-305.

69. Ляшенко A.Id. Брахиоподы нижнефранских отложений центральных областей Русской платформы // Тр. ВНИГНИ. М.: Гостоптехиздат, 1958. - Вып. IX . - С. 105— 156.

70. Ляшенко А.И. Атлас брахиопод и стратиграфия девонских отложений центральных областей Русской платформы. — М.: Гостоптехиздат, 1959. 452 с.

71. Ляшенко А.И. Новые виды девонских брахиопод Волго-Уральской области // Тр. ВНИГНИ. Л.: Гостоптехиздат, 1960. - Вып. XVI. - С. 5-37.

72. Ляшенко А.И. Новые виды верхнедевонских брахиопод Русской платформы и западного склона Урала // Фауна палеозоя Волго-Уральской нефтегазоносной провинции. М.: Недра, 1964. - С. 3-57.

73. Ляшенко А.И. Новые девонские брахиоподы центральных и западных районов Русской платформы // Тр. ВНИГНИ. М.: Недра, 1969а. Вып. 93. - С. 9-31.

74. Ляшенко А.И. Новые девонские брахиоподы Волго-Уральской нефтегазоносной провинции и Урала // Тр. ВНИГНИ. М.: Недра, 19696. - Вып. 93. - С. 32^18.

75. Ляшенко А.И. Новые виды нижнефраиских брахиопод Южного Тимана // Фауна и стратиграфия палеозоя Русской платформы // Тр. ВНИГНИ. М.: Недра, 1969в. -Вып. 93. - С. 49-58.

76. Ляшенко А.И. Брахиоподы и стратиграфия нижнефраиских отложений Южного Тимана и Волго-Уральской нефтегазовой провинции // Тр. ВНИГНИ. — М.: Недра, 1973.-Вып. 134.-280 с.

77. Ляшенко А.И. Новые верхнедевонские брахиоподы Южного Тимана // Стратиграфические исследования природных ресурсов нефти и газа. М., 1985. - С. 9-18. ( Препринт ВНИГНИ).

78. Максимович Г.А., Чирвинский Н.П., Чувашов Б.И. Девонские карстовые бокситы бассейна р. Чусовой // Научн. труды. Пермь, 1962. - С. 101-114.

79. Малахова Н.П. Проблемы стратиграфии зеленокаменного комплекса восточного склона Урала // Тр. Ин-та геологии У ФАН СССР. 1965. - Вып. 75. - 129 с.

80. Марковский Б.П. Стратиграфия бокситоносных толщ среднего и верхнего девона бассейна р. Чусовой // Мат. ВСЕГЕИ. Общ. сер. Л.: Госгеолиздат, 1946. - Сб. 7. -С. 37-50.

81. Марковский Б.П. Очерк стратиграфии девонских отложений западного склона Среднего и Южного Урала // Мат. ВСЕГЕИ. Общ. сер. Л.: Госгеолиздат, 1948. -Сб. 8. - С. 22-28.

82. Марковский Б.П. Барминская пачка (известняки, свита, слон, горизонт) // Стратиграфический словарь СССР / Отв. ред. Б.К. Лихарев. М.: Госгеолтехиздат, 1956. — С. 111.

83. Марковский Б.П. Методы биофациального анализа. М.: Наука, 1966. — 272 с.

84. Марковский Б.П. Барминские слои, известняки, свита // Стратиграфический словарь СССР. Кембрий, ордовик, силур, девон / Отв. ред. И.Е. Занина, Б.К. Лихарев. Л.: Недра, 1975а. - С. 59-60.

85. Марковский Б.П. Губахинская свита // Стратиграфический словарь СССР. Кембрий, ордовик, силур, девон / Отв. ред. И.Е. Занина, Б.К. Лихарев. — Л.: Недра, 19756.-С. 132.

86. Марковский Б.П. Макаровская свита (слои) // Стратиграфический словарь СССР. Кембрий, ордовик, силур, девон / Отв. ред. И.Е. Занина, Б.К. Лихарев. Л.: Недра, 1975в,-С. 287-288.

87. Марковский Б.П. Новые виды франских ринхонеллид (брахиоподы) западного Урала // Ежегодник ВПО. Л.: Наука, 1987. - Т. XXX. - С. 113-134.

88. Марковский Б.П. Новые франские брахиоподы Западного Урала // Ежегодник ВПО. Л.: Наука, 1988. - Т. XXXI. - С. 73-89.

89. Марковский Б.П. Новые виды франских брахиопод (Atrypida, Athyridida, Terebratu-lida) западного склона Южного Урала // Ежегодник ВПО. Л.: Наука, 1989. - Т. XXXII.-С. 88-105.

90. Мартынова М.В. Стратиграфия и брахиоподы фаменского яруса западной части Центрального Казахстана. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1961. — Т. II. - 212 с.

91. Маслов В.А. Девон восточного склона Южного Урала. М.: Наука, 1980.-224 с.

92. Маслов В.А., Артюшкова О.В. Стратиграфия палеозойских образований Учалин-ского района Башкирии. Уфа: ИГ УфНЦ РАН, 2000. - 140 с.

93. Маслов В.А., Артюшкова О.В. Стратиграфия и корреляция девонских отложений Сибай-Баймакского района Башкирии. — Уфа: ИГ УфНЦ РАН, 2002. 199 с.

94. Мизенс А.Г. Koltubania новый род верхнефранских брахиопод // Ежегодник-1999 Ин-та геол. и геохим. УрО РАН. - Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2000. - С. 23-27.

95. Мизенс А.Г. Фаменские брахиоподы окрестностей г. Верхнеуральска, их стратиграфическое и корреляционное значение // Геология девонской системы: Материалы Международного симпозиума. 9-12 июля 2002 г. — Сыктывкар: Геопринт, 20026.-С. 195-196.

96. Мизенс А.Г. Фаменские брахиоподы из разреза «Дзержинка» (район города Верхнеуральска, восточный склон Южного Урала) // Ежегодник-2001 Ин-та геол. и геохим. УрО РАН. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2002в. - С. 70-75.

97. Мизенс А.Г. Брахиоподы из пограничных франско-фаменских отложений разреза «Аккыр», неостратотипа барминских слоев (западный склон Южного Урала) // Ежегодник-2003 Ин-та геол. и геохим. УрО РАН. — Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2004а.-С. 21-24.

98. Мизенс А.Г. Брахиоподовые комплексы из пограничных франско-фаменских отложений южноуральских разрезов «Большая Барма» и «Аккыр» (стратотипа и пара-стратотипа барминских слоев) // Литосфера. 2007в. - № 6. - С. 93-110.

99. Мизенс А.Г. Нижнефаменские брахиоподы рода Dzieduszyckia из губахинской свиты западного склона Среднего Урала // Ежегодник—2007 Ин-та геол. и геохим. УрО РАН. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2008. - С. 53-60.

100. Мизенс А.Г., Абрамова А.Н., Артюшкова О.В. Первые находки фаменских брахиопод рода Dzieduszyckia Siemiradzki на западном борту Зилаирского мегасинклино-рия // Ежегодник—2002 Ин-та геол. и геохим. УрО РАН. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2003.-С. 34-38.

101. Мизенс А.Г., Мизенс Л.И. Новый род франских брахиопод из колтубанских известняков восточного склона Урала // Ежегодник-1997 Ин-та геол. и геохим. УрО РАН.- Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 1998. С. 20-22.

102. Мизенс Г.А. О биягодинском олистостроме (Южный Урал) // Ежегодник—1999 Инта геол. и геохим. УрО РАН. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2000. - С. 85-89.

103. Мизенс Г.А. Седиментационные бассейны и геодинамические обстановки в позднем девоне ранней перми юга Урала. - Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2002. - 190 с.

104. У1Ъ.Мизенс Г.А. Колебания уровня Мирового океана и осадконакопление в девонских глубоководных бассейнах юга Урала // Литосфера. 2003. - № 4. - С. 43-64.

105. Мизенс Г.А. Палеогеография юга Урала в девоне, карбоне и ранней перми // Верхний палеозой России: стратиграфия и палеогеография: Материалы Всеросс. конф. 25-27 сентября 2007 г. Казань: КГУ, 2007. - С. 214-216.

106. Мизенс Г.А., Свяжина Л.И. О палеогеографии Урала в девоне // Литосфера. 2007.- № 2. С. 29-44.

107. Мизенс Г.А., Черных В.В., Мизенс А.Г. О нижней границе верхнедевонской зилаир-ской серии на восточном склоне Южного Урала // Докл. Академии наук. 2001а. -Т. 380. - № 2. - С. 224-227.

108. Мизенс Г.А., Черных В.В., Мизенс Л.И. Отложения фаменской шельфовой зоны Магнитогорской островной дуга на юге Урала // Литосфера. 2002. — № 1. — С. 72—76.

109. Мизенс Л.И. Новые девонские атрипиды Среднего и Северного Урала // Новые материалы по палеонтологии Урала. — Свердловск: ИГГ УНЦ АН СССР, 1977. Вып. 128.-С. 77-101.

110. Мизенс Л.И. Нижнедевонские и эйфельские атрипиды восточного склона Урала. -М.: Наука, 1984.-112 с.

111. Мизенс Л.И., Сапелъников В.П. Ребристые силурийские и лохковские атрипиды восточного склона Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1982. - 44 с.

112. Микрюков М.Ф. Брахиоподы девона Западной Башкирии // Брахиоподы девона Волго-Уральской области. Л.: Гостоптехиздат, 1955. - Нов. сер. - Вып. 88. - С. 203-261.

113. Ъ1.Микрюков М.Ф. Стратиграфия девонских отложений Западной Башкирии // Девонские отложения Башкирии. Стратиграфия. М.: АН СССР, 1961. -Ч. 1. — С. 131-230.

114. Модзалевская Т.Л. Брахиоподы силура и раннего девона Европейской части СССР. Отряд Athyridida. М.: Наука, 1985.-129 с.

115. Мурчисон Р.И., Вернешь Э., Кейзерлинг А. Геологическое описание Европейской России и хребта Уральского // Горн. журн. / Пер. с англ. А.Д. Озерского с примеч. и доп. СПб., 1849. - Ч. I и II. - 639 с.

116. Наливкин Д.В. Брахиоподы верхнего и среднего девона и нижнего карбона СевероВосточного Казахстана // Тр. ЦНИГРИ. М.-Л.: ОНТИ НКТП СССР, 1937. - Вып. 99.-200 с.

117. Наливкин Д.В. (ред.). Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. Девонская система. М.; Л.: Госгеолиздат, 1947. - Т. III. - 246 е., 56 табл.

118. Наливкин Д. В. Фауна верхнего и среднего девона Башкирского Урала. М.: Госгеолиздат, 1951. — 66 с.

119. Наливкин Д.В. Брахиоподы турнейского яруса Урала. -J1.: Наука, 1979.-248 с.

120. Наливкина А.К. Верхнедевонские гониатитовые слои р. Ай на Южном Урале // Тр. ЦНИГРИ. 1936. - Вып. 10.-24 с.

121. Наседкина В.А., Анцыгин Н.Я., Зенкова Г.Г. и др. Девон Среднего и Северного Урала: биостратиграфия и корреляция // Геология девонской системы: Материалы Междунар. симпозиума. 9-12 июля 2002 г. Сыктывкар: Геопринт, 2002. - С. 200204.

122. Наседкина В.А., Анцыгин Н.Я., Зенкова Г.Г. и др. Биостратиграфия и корреляция девонских отложений западного склона Среднего Урала // Литосфера. 2005. - № З.-С. 136-147.

123. Наседкина В.А., Зенкова Г.Г., Абрамова А.Н. Проблемы стратиграфии девона на Урале // Проблемы стратиграфии Урала. Свердловск, 1990. — С. 2-9. (Препринт УрО АН СССР, Ин-т геол. и геохим.).

124. Наседкина В.А., Постоялко М.Б., Плюснина А.А. и др. К стратиграфии верхнего девона на восточном склоне Среднего Урала // Проблемы стратиграфии Урала. -Свердловск, 1990. С. 22-35. (Препринт УрО СССР, Ин-т геол. и геохим.).

125. Никифорова О.И. Отряд Pentamerida // Основы палеонтологии / Мшанки, брахиоподы. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 197-205.

126. Никифорова О.И., Ржонсницкая М.А. Надсемейство Athyracea // Основы палеонтологии / Мшанки, брахиоподы. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 280-286.

127. Оленева Н.В. Нижнефранские брахиоподы (Uchtospirifer) Южного Тимана // Фран-ские брахиоподы и споры Южного Тимаиа // Бюллетень КФ ВНИГНИ. М., 2003. -№ 6.-С. 4-50.

128. Основы палеонтологии //Мшанки, брахиоподы. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 344 с.

129. Павлова Е.Е. Развитие брахиопод семейства Reticulariidae // Тр. Палеонтол. ин-та. -М.: Наука, 1969. Т. 120. - 130 с.

130. Палеонтологический словарь / Ред. Г.А. Безносова, Ф.А. Журавлева. М.: Наука, 1965. - 616 с.

131. Петц Г.Г. Материалы к познанию фауны девонских отложений окраин Кузнецкого угленосного бассейна. — СПб., 1901. Т. 4. — 393 с.

132. Плюснина А.А. Стратиграфия верхнедевонских отложений северной части Магнитогорского синклинория // Сов. геология, 19746. -№ 5. С. 76-87.

133. Погромская О.Э. Литобиомикрофации карбонатных пород верхнего девона Среднего и Южного Урала. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. - 282 с.

134. Пронин А.А. Девонские образования Алапаевско-Каменского района на Урале // Тр. Горно-геол. ин-та УФАН СССР. Свердловск, 1950. - Вып. 17. - С. 21-37.

135. Пронин А.А. Карбон восточного склона Среднего Урала // Тр. Горно-геол. ин-та УФАН СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Вып. 36. - 230 с.

136. Пронин А.А., Ходалевич А.Н. Новые данные по стратиграфии среднего и верхнего палеозоя восточного склона Урала // Геология и полезные ископаемые Урала. — Свердловск, М.: Госгеолиздат, 1947. Вып. 1. — С. 146-156.

137. Пучков В.Н. Палеогеодинамика Южного и Среднего Урала. Уфа: Даурия, 2000. -146 с.

138. Пэрна Э.Я. Палеозой восточного склона Урала // Изв. Геол. ком. —1912. — Т. 31. — 333 с.

139. Пэрна Э.Я. Аммонеи верхнего неодевона восточного склона Урала // Тр. Геол ком. Нов. сер. СПб, 1914. - Вып. 99. - 128 с.

140. Пэрна Э.Я. Верхнедевонские трилобиты окрестностей г. Верхнеуральска Оренбургской губернии // Тр. Геол ком. Нов. сер. Петроград, 1915. - Вып. 138. - 70 с.

141. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1991. - 544 с.

142. Ржонсницкая М.А. Спирифериды девонских отложений окраин Кузнецкого бассейна. М.: Госгеолиздат, 1952. - 232 с.

143. Ржонсницкая М.А. Семейство Uncinulidae Rzonsnickaja, 1956 // Основы палеонтологии. Мшанки, брахиоподы. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 243-244.

144. Ржонсницкая М.А. Отряд Atrypida // Основы палеонтологии. Мшанки, брахиоподы. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 257-264.

145. Ржонсницкая М.А. Биостратиграфия девона окраин Кузнецкого бассейна. Стратиграфия // Тр. ВСЕГЕИ. Нов. сер. Л.: Недра, 1968. - Т. 1. - 287 с.

146. Ржонсницкая М.А. Биостратиграфия девона окраин Кузнецкого бассейна. Описание брахиопод Pentamerida и Atrypida // Тр. ВСЕГЕИ. Л.: Недра, 1975. - Т. 244. -232 с.

147. Ржонсницкая М.А., Лихарев Б.К., Макридин В.П. Отряд Rhynchonellida // Основы палеонтологии. Мшанки, брахиоподы. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 239-257.

148. Рождественская А.А. Остракоды среднего девона западного склона Южного Урала и Предуральского прогиба и их стратиграфическое значение // Девонские отложения Башкирии. Стратиграфия. -М.: АН СССР, 1961. 4.1. - С. 231-251.

149. Розман Х.С. Новые виды девонских камаротехиид Мугоджар // Новые виды древних растений и беспозвоночных СССР. М.: Госгеолтехиздат, 1960. - Ч. 1. - С. 352-360.

150. Розман Х.С. Стратиграфия и брахиоподы фаменского яруса Мугоджар и смежных районов // Тр. Геол. ин-та. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - Вып. 50. - 228 с.

151. Сапелъников В.П. Силурийские Pentameracea восточного склона Среднего и Северного Урала. М.: Наука, 1972. - 296 с.

152. Сапелъников В.П. Морфологическая и таксономическая эволюция брахиопод (отряд пентамерид). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985а. - 231 с.

153. Сапелъников В.П. Система и стратиграфическое значение брахиопод подотряда пентамеридин. М.: Наука, 19856. - 206 с.

154. Сапелъников В.П., Мизенс Л.PI. Брахиоподы нижне- и среднедевонских отложений западного склона Среднего Урала. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. - 275 с.

155. Саркисян С.Г., Теодорович Г.И. Основные черты палеогеографии девонской эпохи Волго-Уральской области (общий фациальный анализ девонских отложений). М: АН СССР, 1955.-256 с.

156. Сарычева Т.Г. Семейство Productidae // Сарычева Т.Г., Сокольская А.Н. Определитель палеозойских брахиопод Подмосковной котловины. М.: Изд-во АН СССР, 1952.-С. 72-160.

157. Сарычева Т.Г. Словарь терминов по морфологии продуктид (Brachiopoda). М.: Наука, 1970.-84 с.

158. Сарычева Т.Г., Лихарев Б.К. Надсемейство Productacea // Основы палеонтологии. Мшанки, брахиоподы. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 223-237.

159. Смирнов Г.А., Смирнова А.Т. Материалы к палеогеографии Урала. Очерк III. Фаменский век. Свердловск: ГГИ У ФАН СССР, 1961. - 85 с.

160. Смирнов Г.А., Смирнова А.Т., Клюжина М.Л., Анфимов Л.В. Материалы к палеогеографии Урала. Очерк V. Франский век. М.: Наука, 1974. — 218 с.

161. Соболев Д., О верхнем неодевоне окрестностей Келец // Изв. Варшавского Политехи. Ин-та. 1912. - № 2. - С. 1-14.

162. Сокольская А.Н. Эволюция рода Productella Hall и смежных с ним форм в палеозое Подмосковной котловины. М., JL: Изд-во АН СССР, 1948. - 181 с.

163. Степанова Г.А. Биостратиграфия девона восточного склона Южного Урала // Сов. геология. 1989. -№ 5. - С. 54-65.

164. СтепановаГ.А. Брахиоподы опорного разреза пограничных отложений среднего и верхнего девона на восточном склоне Южного Урала // Ежегодник ВПО. JL: Наука, 1990. - Т. XXXIII. - С. 79-93.

165. Стратиграфические схемы Урала (докембрий, палеозой). — Екатеринбург: Межведомственный комитет России, 1993.

166. Токаренко Л. Фауна верхнедевонского известняка окрестностей г. Верхнеуральска Оренбургской губернии // Тр. Казан, общ-ва естествоисп. — 1903. Т. 37. — Вып. 2.— 40 с.

167. Толоконникова З.А. Палеонтология Кузбасса. Фаменскпе мшанки западной части Алтае-Саянской складчатой области // Тр. НИЛ Палеонтология и палеогеография. -Новокузнецк: Изд-во КузГПА, 2008. Вып. 2. - 125 с.

168. Тяжева А.П. Стратиграфия девонских отложений западного склона Южного Урала // Девонские отложения Башкирии. Стратиграфия. М.: АН СССР, 1961. - Ч. 1. — С. 5-130.

169. Уилсон, Дж. Л. Карбонатные фации в геологической истории / Пер. с англ. М.: Недра, 1980.-463 с.

170. Унифицированные и корреляционные стратиграфические схемы Урала. Л., 1968.

171. Унифицированные и корреляционные стратиграфические схемы Урала. Свердловск, 1980.

172. Федорова Т.И. Брахиоподы девонских отложений Саратовской области // Брахиоподы девона Волго-Уральской области. Л.: Гостоптехиздат, 1955. - Нов. сер. — Вып. 88. - С. 3-59.

173. Цыганко B.C., Пономарев, Д.В., Безносова Т.М. и др. Событийные факторы эволюции биосферы. — Сыктывкар: Геопринт, 2005. — 52 с.

174. Цырлина В.Б. Девонские отложения бассейна реки Чусовой, Пермского Прикамья и Уфимского плато // Труды ВНИГРИ, вып. 127. JL: Гостоптехиздат, 1958. -Вып.127.- 128 с.

175. Чернышев Ф.Н. Материалы к изучению девонских отложений России // Тр. Геол. комитета. 1884. - Т. I. - № 3. - 82 с.

176. Чернышев Ф.Н. Фауна среднего и верхнего девона западного склона Урала // Тр. Геол. комитета. 1887. - Т. III. - № 3. - 209 с.

177. Чибрикова Е.В. Стратиграфия девонских и более древних отложений Южного Урала и Приуралья (по растительным микрофоссилиям). М.: Наука, 1977. - 192 с.

178. Чочия Н.Г. Девон Уфимского амфитеатра // Геология Западного Урала. М., JL, 1950.-С. 161-168.

179. Чувашов Б.И. О железных рудах в пограничных отложениях между девоном и карбоном в бассейне р. Чусовой // Сов. геология. 1963а. - № 7. - С. 127-129.

180. Чувашов Б.И. К экологии позднефранских форамннифер и водорослей // Палеонтол. журн. 19636. - № 3. - С. 3-9.

181. Чувашов Б.И. Биономическая характеристика фаменского бассейна на западном склоне Среднего и Южного Урала // Палеонтол. журн. — 1964. № 4. — С. 10-22.

182. Чувашов Б.И. О рифах и рифообразователях в среднем н позднем девоне Земного шара // Изв. АН СССР. 1966. - С. 100-115.

183. Чувашов Б.И История развития и биономическая характеристика позднедевонско-го бассейна на западном склоне Среднего и Южного Урала. М.: Наука, 1968. -132 с.

184. Чувашов Б.И., Черных В.В., Мизенс Л.И., Мнзенс А.Г. Биостратиграфия пограничных живетско-франских отложений бассейна р. Чусовой // Ежегодник-2001 Ин-та геол. и геохим. УрО РАН. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2002. - С. 3-9.

185. Чувашов Б.И., Шуйский В.П., Пилосова О.Э. Основные типы органогенных построек верхнего девона Урала // Ежегодник-1996 Ин-та геол. и геохим. УрО РАН. -Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 1997. С. 22-27.

186. Эллерн С.С., Иванов Е.Е., Курбанов Ф.Я. Брахиоподы девона Татарской АССР // Брахиоподы девона Волго-Уральской области. JL: Гостоптехиздат, 1955. - Нов. сер.-Вып. 88.-С. 107-155.

187. Юдина Ю.А. Ринхонеллиды из барминских отложений западного склона Южного Урала // Палеонтол. журн. 1997. - № 5. - С. 63-67.

188. Юдина Ю.А., Москаленко М.Н. Опорные разрезы франского яруса Южного Тима-на. Путеводитель полевой экскурсии междунар. подком. по стратиграфии девона (Ухта, 15-22 июня 1994 г.). СПб.: ВНИГРИ, ТПО, 1997. - 80 с.

189. Якупов P.P., Мавринская Т.М., Абрамова А.Н. Палеонтологическое обоснование схемы стратиграфии палеозоя северной части Зилаирского магасинклинория. -Уфа: ИГ УфНЦ РАН, 2002. 160 с.

190. Янин Б.Т. Основы тафономии. М.: Недра, 1983. - 184 с.

191. Abramova A.N., Artyushkova O.V. The Frasnian-Famennian boundary in the Southern Urals // Geol. Quart. Warszawa, 2004. - Vol. 48 (3). - P. 217-323.

192. Alvares F., Rong Jia-yu. Athyridida // R.L. Kaesler (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H. Brachiopoda. Revised. Geol. Soc. Amer., Inc., Univ. Kansas. Boulder, Colorado, and Lawrence, Kansas, 2002. - Vol. 4. - P. 1475-1584.

193. Conference. July 25 August 9, 2005. - Novosibirsk: Publishing House of SB RAS, "Geo" Branch, 2005. - P. 17-20.

194. Balinski A. A new atrypid genus (Brachiopoda) from the Frasnian of Poland // Acta Pa-laeontologica Polonica. 1997. - Vol. 42. - № 3. p. 427-^135.

195. Balinski A., Biernat G. New observations on rhynchonelloid brachiopod Dzieduszyckia from the Famennian of Morocco // Acta Palaeontologica Polonica. 2003. - Vol. 48. -№ 3. - P. 463-474.

196. Baranov V.V., Sartenaer P. Momarhynchus, new Lower Famennian Rhynchonellid Brachiopod genus from Yakutia // Bull, de l'lnstitut Royal des Sciences Naturelles de Belgi-que. Sciences de la Terre. 1996. - Vol. 66. - P. 37^12.

197. Biernat G. New data on the genus Dzieduszyckia Siemiradzki, 1909 (Brachiopoda) // Acta Palaeontologica Polonica. -1967. Vol. XII. - № 2. - P. 133-160.

198. Biernat G. On the Fransnian brachiopods genus Fitzroyella Veevers from Poland // Acta Palaeontologica Polonica. 1969. - Vol. XIV. -№3.-P. 373-395.

199. Biernat G. Famennian brachiopods of the Holy Cross Mountains, Poland // N.J. McMillan, A.F. Embry, D.J. Glass (eds.). Devonian of the World. 3. Paleontology, Paleoecolo-gy and Biostratigraphy. Can. Soc. Pet. Geol. Mem. 1989. - 14. - P. 327-335.

200. Boucot A.J. Evolution and extinction rate controls. Elsevier, Scientific Publishing Company. Amsterdam, Oxford, New York, 1975. - 427 p.

201. Bowen Z.P., Rhoads D.S., McAlester A.L. Marine benthic communities in the Upper Devonian of New York // Lethaia. Oslo, 1974. - Vol. 7. - № 2. - P. 93-120.

202. Carter J.L., Gourvennec R. Reticularioidea // R.L. Kaesler (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H. Brachiopoda. Revised. Geol. Soc. Amer., Inc., Univ. Kansas. Boulder, Colorado, and Lawrence, Kansas, 2006. - Vol. 5. - P. 1848-1870.

203. Chen Y., Li X. Paleocommunity Replacements of Benthic Brachiopod in the Middle-Upper Devonian in the Longmenshan Area, Southwestern China: Responses to Sea Level Fluctuations // Acta Geologica Sinica. 2005. - Vol. 79. - № 3. - P. 313-324.

204. Cloud P.E. Jr., Boucot A.J. Dzieduszyckia in Nevada. // Smithsonian contributions to paleobiology. 1971. -№ 3. - P. 175-180.

205. Copper P. New Siluro-Devonian atrypoid brachiopods // Journal of Paleontology. — 1973. Vol. 47. - № 3. - P. 484-500.

206. Copper P. Devonian atrypoids from Western and Northern Canada // C.R. Stelck, B.D.E. Chatterton (eds.). Western and Arctic Canadian Biostratigraphy // Geol. Assoc. of Canada Special Paper. 1978. - Vol. 18. - P. 289-331.

207. Davidson Th. A monograph of the British fossil Brachiopoda // Palaeontograph. Soc. -1864-1865. Vol. 3.-Pt. 6.-131 p.

208. Dehee R. Description de la faune d'Etroeungt, faune de passage du Devonien au Carbon // Mem. Soc. Geol. Fr. N. ser. 1929. - F. 2. - T. 5. - P. 1-64.

209. Freeh F. Ueber das Devon der Ostalpen // Zeitschrift der deutsche geologische Gesell-schaft. 1891. - № 43. - P. 672-687.

210. Garcia-Alcalde J.L. Terebratulida // D. Brice, P. Carls, L.R.M. Cocks et al. Brachiopoda // Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg. Frankfurt a. M., 2000. - Vol. 220. - P. 65-86.

211. Godefroid J., Helsen S. The last Frasnian Atrypida (Brachiopoda) in southern Belgium // Acta Palaeontologica Polonica. 1998. - Vol. 43. -№ 2. - P. 241-272.

212. Gosselet J. Quelques documents pour l'etude des schistes de Famenne // Societe Geolo-gique duNord. 1877. - Ann. 4. - P. 303-320.

213. Gosselet J. Note sur quelques rhynchonelles du terrain Devonique superieur// Societe Geologique duNord. 1887. - Ann. 14.-P. 188-221.

214. Gurich G. Das Paleozoicum im Polnischen Mittelgebirge // Zapiski Imperatorskago St. Peterburgskogo Mineralogicheskogo Obshchestva. 1896. - Ser. 2. - № 32. - P. 1-539.

215. Hall J. Descriptions and Figures of the Fossil Brachiopoda of the Upper Helderberg, Hamilton, Portage and Chemung Groups // Palaeontology of New York. — 1867. Vol. 4. — № 1.-428 p.

216. Harper D.A.T. Dalmanellidina // R.L. Kaesler (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H. Brachiopoda. Revised. Geol. Soc. Amer., Inc., Univ. Kansas. Boulder, Colorado, and Lawrence, Kansas, 2000. - Vol. 3. - P. 782-844.

217. Heinke Y.-J. Ein weiterer Nachweis von Fitzroyella bei Hemer (Ober-Devon; W-Deutschland) // Senckenbergiana lethaea. Frankfurt a. M., 1978. - Vol. 59. - № 4/6. -S.367-375.

218. Johnson J.G. Lower and Middle Devonian Brachiopod-dominated communities of Nevada, and their position in a biofacies-province-realm model // Journal of Paleontology. -1990. Vol. 64. -No 6.- P. 902-941.

219. Johnson J.G., Hou Hong-fei. Delthyridoidea // R.L. Kaesler (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H. Brachiopoda. Revised. Geol. Soc. Amer., Inc., Univ. Kansas. Boulder, Colorado, and Lawrence, Kansas, 2006. - Vol. 5. - P. 1825-1847.

220. Leidhold CI. Beitrag zur Kenntnis der Fauna des Rheinischen Stringocephalenkalkes, in-sbesondere Seiner Brachiopodenfauna // Abhandl. Preu(3. Geol. Landesanstalt, N.F. -Berlin, 1928. H. 109. - Т. I. - S. 1-99.

221. Ma X., Day J. Revision of Tenticospirifer Tien, 1938, and similar spiriferid brachiopod genera from the Late Devonian (Frasnian) of Eurasia, North America, and Australia // Journal of Paleontology. 2000. - Vol. 74. - № 3. - P.444-463.

222. Muir-Wood H.M. Productidina // R.C. Moore (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H. Brachiopoda. — Geol. Soc. Amer., Inc., Univ. Kansas Press. Lawrence etc., 1965.-Vol. 1.-P. 439-510.

223. Murchison R., Verneuil E., Keyserling A. The geology of Russia in Europe and the Ural maintains. London, Paris, 1845. - Vol. 2. - Pt. 3. - 395 p.

224. Oliver W.A., Clupac I. Defining the Devonian: 1979-89 // Lethaea. Oslo, 1991. - Vol. 24.-P. 119-122.

225. Paeckelmann IV. Die fauna des deutschen Unterkarbons, II: die Brachiopoden des deut-schen Unterkarbons. Part 2. Die Productinae und Productus-ahnlichen Chonetinae. Ko-nigliche-Preussische Geologische Landesanstalt. 1931. - Abh. 136. - 440 p.

226. Paleocommunities a case study from the Silurian and Lower Devonian / A.J. Boucot, J.D. Lawson (eds.). World and Regional Geology 11. — Cambridge University Press, 1999. - 895 p.

227. Pitrat Ch.W. Spiriferidina // R.C. Moore (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H. Brachiopoda. — Geol. Soc. Amer., Inc., Univ. Kansas Press. Lawrence etc., 1965. -Vol. 2.-P. 667-728.

228. Pushkin V.I., Sachenko T.F. Assemblages and communities of Lower Famennian bra-chiopods in the northern zone of Pripyat trough // Litasfera (Lithosphere). 2000. — № 13.-P. 28-37.

229. Racki G. Brachiopod assemblages in The Devonian Kowala Formation of the Holy Cross Mountains // Acta Palaeontologica Polonica. 1992. - Vol. 57. - № 2-4. - P. 297-357.

230. Racki G. The Frasnian-Famennian brachiopod extinction events: A preliminary review // Acta Palaeontologica Polonica. 1998. - Vol. 43. - № 2. - P. 395-^11.

231. Racki G., Balinski A. Late Frasnian Atrypida (Brachiopoda) from Poland and the Frasnian-Famennian biotic crisis //Acta Palaeontologica Polonica. 1998. - Vol. 43. - № 2. -P. 273-304.

232. Reed F.R.C. Devonian fossils from Chitral and the Pamirs. Geological Survey of India. Memoirs //Palaeontologia Indica. 1922. - Vol. 6. - № 2. - P. 1-134.

233. Roemer FA. Beitrage zur geologischen Kenntnis des nordwestlichen Harzgebirges //Pa-leontographica. 1850, - S. 1—46.

234. Rzhonsnitskaya M.A., Markovskii B.P., Yudina Y.A., Sokiran E. V. Late Frasnian Atrypida (Brachiopoda) from the South Urals, South Timan and Kuznetsk Basin // Acta Palaeontologica Polonica. 1998. - Vol. 43. -№ 2. - P. 305-344.

235. Sapelnikov V.P., Nasedkina V.A., Mizens L.I., Zenkova G.G. Devonian Stage boundaries of the Urals // P. Bultynck (ed.). Cour. Forsch.- Inst. Senckenberg. Frankfurt a. M., 2000. - Vol. 255. - P. 323-327.

236. Sartenaer P. Late Upper Devonian (Famennian) rhynchonellid brachiopods from western Canada // Geological Survey of Canada. Ottawa, Canada, 1969. - Bull. 169. - 269 p.

237. Schmidt H. Neue Gattungen Palaozoischen Rhynchonellacea (Brachiopoda) // Sencken-bergiana lethaea. Frankfurt a. M., 1964. - Bd 45. - № 6. - S. 505-506.

238. Schmidt H. Septalariinae (Brachiopoda, Rhynchonellida) im Devon westlich und ostlich des Reins // Senckenbergiana lethaea. Frankfurt a. M., 1975. - Bd 56. - № 2/3. - S. 85122.

239. Sokiran E. V. Early-Middle Frasnian cyrtospiriferid brachiopods from the East European Platform // Acta Palaeontologica Polonica. 2006. - Vol. 51. - № 4. - P. 759-772.

240. Stehli KG. Paleozoic Terebratulida // R.C. Moore (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H. Brachiopoda. Geol. Soc. Amer., Inc., Univ. Kansas Press. Lawrence etc., 1965. - Vol. 2. - P. 730-762.

241. Struve W. Arten von Fitzroyella (Rhychonellida; Givetium und Frasnium von Europa und Australien) // Senckenbergiana lethaea. 1978. - Bd 59. - № 4/6. - P. 329-365.

242. Termier H. Etudes geologiques sur le Maroc central er le moyen Atlas septentrional // Notes et Memoires Service des Mines. Carte Geologique. 1936. - T. 33. - P. 10871421.

243. Termier H., Termier G. Les phenomenes de speciation dans le genre Halorella // Service Geologique du Maroc,Notes et Memoires. 1948. - Vol. 71. -P. 47-63.

244. Termier H., Termier G. Sur les genres Halorella et Dzieduszyckia II Service Geologique du Maroc, Notes et Memoires. 1949. - Vol. 74. - P. 113-115.

245. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H. Brachiopoda. Geol. Soc. Amer., Inc., Univ. Kansas Press. Lawrence etc., 1965. - Vol. 1,2.- 927 p.

246. Tsien H.H., Fong C.C. K. Sea-level fluctuations in South China / M.R. House, W. Ziegler (eds.) // Cour. Forsch.- Inst. Senckenberg. Frankfurt a. M., 1997. - Vol. 199. - P. 103115.

247. Veevers J.J. Devonian brachiopods from the Fitzroy Basin, Western Australia // Commonwealth of Australia. Department of National Development. Bureau of Mineral Resources, geology and geophysics. Canberra, 1959. - Bull. 45. - 220 p.

248. Verneuil E. Paleontologie, mollusques, brachiopodes // R.I. Murchison, E. Verneuil, A. Keyserling. Geologie de la Russie d'Europe et des Montagnes de l'Oural. Paleontologie.- London, 1845. Vol. 2. - Pt. 3. - P. 17-395.

249. Weddige K. Hrsg. Devon-Korrelationstabelle // Senckenbergiana lethaea. Frankfurt a. M., 1998. - Bd 77. - № 1/2. - S. 289-326.

250. Whidborne G.F. A monograph of the Devonian fauna of the south England // Palaeontog-raphical Society. 1897. - Vol. LI. - 344 p.

251. Williams A., Wright A.D. Orthida // R.C. Moore (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H. Brachiopoda. — Geol. Soc. Amer., Inc., Univ. Kansas Press. Lawrence etc., 1965.-Vol. l.-P. 299-359.

252. Yunusov M.A., Masagutov R.K., Arkhipova V. V., Yunusova G.M. K. Devonian sea-level changes in the platform region of Bashkortostan / M.R. House, W. Ziegler (eds.) // Cour. Forsch.- Inst. Senckenberg. Frankfurt a. M., 1997. - Vol. 199. - P. 65-73.

253. Ziegler A.M. Silurian marine communities and their environmental significance // Nature. -1965. Vol. 207. - P. 270-272.

254. Ziegler W. Taxonomie und Phylogenie oberdevonischer Conodonten und ihre stratigra-phische Bedeutung // Hess. Landesamt. bodenforsch. Abhandl, 1962. —№ 38. — 166 p.

255. Ziegler W., Sandberg C.A. Palmatolepis-based revision of Upper part of standard Late Devonian conodont zonation // D.L. Clarke (ed.). Conodont biofacies and provincialism / Geolog. Soc. of America Special Paper. 1984. - Vol. 196. - P. 179-194.

256. Ziegler W„ Weddige K. Zur Biologie, Taxonomie und Chronologie der Conodonten // Pa-laontologische Zeitschrift. Stuttgart, 1999. - Bd 73. - № 1/2 - P. 1-38.

257. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ТАБЛИЦЫ I-XVIII

Информация о работе

Мизенс, Анита Гунаровна
кандидата геолого-минералогических наук
Екатеринбург, 2009
ВАК 25.00.02

Диссертация

Брахиоподы и биостратиграфия верхнего девона Среднего и Южного Урала - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы