Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Деревья и кустарники каракалпакии в условиях антропогенного опустынивания

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Деревья и кустарники каракалпакии в условиях антропогенного опустынивания"

АКАДЕМИЯ НАУК УЗБЕКСКОЙ ССР УУ*?

ИНСТИТУТ БОТАНИКИ *> ( '

уз

На правах рукописи

САГИТОВ Сарсенгали Исмаилович

УДК 631.529+634.18(575.172)

ДЕРЕВЬЯ И КУСТАРНИКИ КАРАКАЛПАКИИ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ОПУСТЫНИВАНИЯ

03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ТАШКЕНТ — 1989

Работа выполнена в Нукусском ботаническом саду комплексною Института естественных наук К. К. филиала АН УиССР.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А. У. Усманов доктор биологических наук Л. Е. Ищенко

член-корреспондент АН УзССР, доктор биологических наук А. Б. Бахиев

Ведущая организация: Главный ботанический сад АН Казахской ССР.

Защита состоится « » 1989 г.' в « » часов па

заседании Специализированного сонета Д 015.05.01 при Институте ботаники АН УзССР по адресу: 700125, г. Ташкент, ул. Ф. Ходжаева, 32

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института бо таники АН УзССР.

Автореферат разослан « » 1989 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук

К. А. ГАЛИМОВД

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Снижение уровня Аральского коря усилило процессы арядизации, опустынивания и загрязнения окружающей среды. Природное экологическое равновесие Приаралья сущзственно нарушено. Создавшееся положение считается катастрофическим, нуждающимся в быстрейшем исправлении. -

Для того, чтобы сохранить в низовьях Аму-Дарьи-услозия, пригодные для нормальной жизнедеятельности человека, разрабатывавшая срочные меры по нормализации экологической обстановки. Одной из первоочередных задач.является подбор ассортимента деревьев и кустарников, пригодных .для лесомелиоративных и озеленительных работ о цедыз уменьшения отрицательного блия-пия опустынивания и аридизацим климата. Поэтому изучение биологии и экологии тугайных и иятродуцированннх древесных растений чрезвычайно актуально и входит в комплекс мероприятий, предложенных нами по оздоровлению экологической обстановки в Каракалпакии. .

Ц' е л ь и задачи исследован и я. Цель наших исследований - установить фактора опустынивания и классифицировать древесные растения, по-разкому реагирующие на из-1енение среды; дать анализ многолетних результатов кнтродук-дии; прогнозировать зозмоаность исчезновения дикорастущих ви-!ов в низовьях Ацударьи; разработать и рекомендовать ассорти-юнт растений, пригодных для создания лесомелиоративных и сзе-[енигельных насаждений в условиях Каракалпакии.

3 задачи исследования входило: ■

-установление видов древесных растений, находящихся под 'грозой исчезновения и видов, рассалящихся естественны:/ се-1СННЫМ размножением по орошаемой зоне;

-выдзлениз и изучение'Сиоморфологичзских признаков двух :ипов адаптации;

-определение успешности первичной интродукции древеск^х »астений;

-анализ огшта интродукции с применением некоторых поло-:ений теории естественного отбора; .

-Биологическое прогнозирование по типам адаптации в соответствии о правилом прогрессирующей специализации;

-изучение опыта лесораавздения и рекомендации по созданию защитных и озеленительных насаждений.

Научная новизна работы и положения, выдвигаемые на защиту. В условиях усиливающейся аридизации климата и вторичного засоления почвы проводилось сравнительное изучение дикорастущих и интродуцированных древесных растений в Нукусскок ботаническом саду. Биоморфологические признака тугайных растений рассматривались в экологическом аспекте,т.е по и:: отношению к изменившимся условиям среды. Для изучения дикорастущих и иятродуцированпых растений была создана единая аколого-биоиорфол отческая классификация с теоретическими и эмпирическими уровнями исследования. Типы и адаптивные ítomi-лексы, положенные в основу классификации впервые рассматриваются как сформировавшиеся под давлением разных форм еотест' венного отбора.

На защиту и обсуждение выдвинуты следующие, пологения: I. Разработан метод субординационной экологической клао сификацки по конвергентным биоморфалогическим признакам,позволяющий выявлять адаптивные сходства и'различия у иятродуци рованных и аборигенный видов. Классификация на типы, адапгив ныа комплексы к группы перспективности включает различия видов пс -способам диссемэнации плодов и семян, наличию или оз сутствию у семян периода покоя; различия по адзнениым форма! по репродуктивной приспособленности, по зимостойкости, по зг сухоустойчивости, по компенсационным модификациям интродуце] тов и по реакции аборигенов на опустынивание, а. таете зависи' мость названных особенностей1растений от внутривидового раз нообразия и от различий "в гволюционноы развитии.

2« В изменившихся, экстремальных условиях стенотопнне ВЕДЫ (Salla: w±lifi-ffl3iana В1еЪ., S.songarica Anderas., Populu euphratioa Oliv.,?,pruinosa Schrenk) теряют равновесие СО средой и нз расселяются естественным семенным размножением в другие местообитания, отличающиеся от прежних. Эти виды ( носим в узкоспециализированный комплекс типа инадаптация, ] основа отрицания адаптации к новым условиям лекит отсутств]

у семян периода покоя к быстрая потеря ими жизнеспособности,а такие стабильный риты репродуктивной приспособленности, соответствующий презнеиу гидрологическому рениму Аыудар.ъи (Сагк-тов, 1962; 1964).

3. Эзритопные тугайные виды (Klaeagnua turkomajiica M.Koni, üalimodendron halodenörou Voce.Iyciuai ruthetiiom Uurr.) расселяются в иовкх экологических условиях естественным селенным я вегетативным разиноаением по агролакдаафт7, по берогии каналов и арыков и приспосабливаются к новый услолкям. Зги виды относим в адаптивный комплекс ксероиезофкльньк кустарников типа постгдаптааия. Б осноге постадаптации, т.е. приспособления к новы« условия«, лежит лабильный, авторегуляторяо-завиемшй ритм репродуктивного приспособления. Подобные виды, имеющие зоохорныэ и звтохорные плоды и семена с периодом покоя, мк назвали неспециализированными, т.е. способными произрастать как в мезофильннх, так и з ксарофильных условиях.,

Иктродуцировакнкз древесные растения североамериканского, европейского, иостопноэзиатского и среднеазиатского происхождения по конвергентный биэмор$ологкческки признакам сходны с тугайными видами и клзссифицирувтся на типы иктродукци-ркнап инадаптзция и яатрэдукциошшя иостадапхацик.

5. Уепошностз интродукции древесных растений в условиях Нукуса зависит от аизнеяной форма растения и от дорхи еетест-взааого отбора, под давлением которых ¿иди Сформировалась в природных: условиях:

а) Из типа ииадаптация v экстремальные условия сравнительно успешно интрэдуодручюч нокогоу*е видн, офорцировэзтаеся под давлением дизрупгии;ого v сгаСиллзирущего ofdopo« с uiu-иелнэЛ фориой дерево. Напри/.ер: Ппиз punilu ь., ггах^киз роиауЪгопгса March. »PcaiCLuti Italic: .«ioejioh. ,&c.llx alba T>,

Вместе с то'/, еиди с ккзштой fopvnH .сусггр/и'л, сфортарозав-вмеся пол лавлелием згао'йяпа-лруог.его v, дизр/птквнэго отборов, иптрол'.'цирузтея плохо. К*л:зя::ор; valßtirie i.,ßpimea

salicJ.ro! la L.t Zoster ¡л аол-ЬШ) iaf ihLa аодяба;

б) :\ъ тепа поп'юг.чмтш, нзубс^ст, nywi ип'/родушп'увс-ся iw.yinpao ьидц с -,'ip'o.i кустярип:?, о^орпк рога я та -

. 'f

вся под давлепиец яаправленното отбора. Например: 4.wrpha .

fruticosa Lt, Нова can.tun Ь,, Ligustrua vulgare l.tbcmicera tatarisa 1. Деоевья aroio типа за исключением дииь нескольких видов внгродуцирушея плохо. Таким образом, интродукции древесных растений в условиях Нукуса подчиняется определенной закономерности.

6. Для оптимизации екологической обстановки Каракалпакии необходимо создавать новые искуственные тугайные насаждения, способные снижать отрицательные последствия аридизации климата и загрязнения среды.-Закрепление поверхности песчано-солончаковых трунив осушенного дна Аральского моря следует проводить,.в основном, йнадаптивно-специализированными растениями, находящимися под давлением стабилизирующего отбора и характеризующийся высокой галоголлярантностью. £ агроляндшаф-тах низовьев Дцударьиполезав^ихнце лесные полосы следует закладывать с преобладанием неспециализированных растений, находящихся под давлением направленного отбора к способных к семенному возобновления в антропогенных экосистемах, Озеленение населенных месг Карахалпекяи сладуеа проводить растениями,от-носещимся к 060:1 и типаз адаптивной эволюции. Прй закладке парков, скверов, садоз аэлатегьно преобладание в ассортимонге неспециализироЕашшх растений.

Вклад, автора в разработку проблемы. Диссертация построена на материалах собственных исследований, проводимых с IS60 по 1987 гг. в Нукусском ботанической саду. Разработан генеральный план строительства ботанического сада г.Нукуса на площади в 50 гектаров, перенесены в натуру основпш контуры распределения территории на дендрологическую и вкспериианзавьную части, проведена посадка древесных растений совместно с сотрудниками сада по предварительному списку ^видов, составленному автором для первоначального иктродуквдоного испытания. Проведено дендрологическое районирование территории Каракалпакской ¿CCF и подведены основные итоги интродукции древесных растений. Совместно с Маркиным -Б.Ц. исследована некоторые вопросы фитоценологии тугайных лесов. Результаты' иноголетних исследований дикорастущих в интродуцировснных растений Каракалпакии рассмотрены'соглас-

но теории стабилизирующего отбора (Сайтов, 1972), основные положения которой применяются в данной работа.

Практическая значимо о-.1 ь. Разработанный нами метод экологической классификации позволяв? научно-обоснованно реагать экологическуп'проблему Арала?*, которая, согласно Постановлению ЦК КПСС и Совета Министров СССР от 30 сентября 1968 г. наряду о природоохранными иэраот пзроклочят-ся на при родос озидателыша. Естеотвонкая древесяо-кустарнико-вая растительность Приаралья в создавшейся оботаяовка будет. продолжать деградировать и в о'лчаайиеи будущем иочезяаг. Поэтому задача создания искуственнкх тугайных лесов и зеленых насаждений в Приаралье, о учетом обцего направлении приспособительной эводвции древесных рзстаняй практически имев® очень большое значение. Рекомендации, разработанные наст, могут быть использованы трастом Зелвнострзя и управлением-леояого хозяйства Каракалпакской АССР для создания лесоаасаадений из дикорастущих и интродуцирозанных пород на вторично засоленных почвах. Ботанические садсц при активной участии автора для создания насааденнй в условиях Каракгглпшшя парада но в производство посадочного матарзала па сушу около 320 тыс.рублей.

Апробация работы, Ооковяыа положения работы были доложены: на сзосии Ботанических садов Среднеазиатского рагиона(Нукус, 1985 г.); на теоретическая оеиинарв Научного Совета по ботаническому профили (Нукус, 1985 г.); ; расширенном Ученом Совете Комплексного института естественных наук Каракалпакскою филивла АН УзССР (Нукус, 19187 г.); на рзсщираняом объединенном заседания лабораторий природной •Флоры вредней Азии, сохранения редких: и исчезающих видов и интродукции я акклиматизация растений ииорайонных дандрофлор, а затея на Ученой Совете Ботакичасиого сада ии. б.Н.Русаяова АН УзССР (Ташкент, 1989 г.).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 33 научных статьл, а татиге коллонтязная- монография "Некоторые итоги интродукции древесных растений в Нукусскои ботаническом саду".'

.Объем работы. Диссертация состоит извведе-

ния, секи глав, заключения и положения. Работа игложеча на • 090 страницах шшногшсного текста, включает 53 таблицы и 28 рисунка, Список литературы оодерхкз £4.4 наименования, иг которых 8 - иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ '

Глава I. ПОЧБЕННи-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И ОСОБЕННОСТИ ОПУСТЫКИБАНИЯ КАРАКАЛПАКИИ

1.1. Усиление аридизации ¡штата.

Усыхакке Аральского каря сопровокдается повышением сухости я детей гексерагурк во '¿духа. Так, в г.Нукусе за последние 26 лег. (1901-1386 гг.) среднемесячная температура воздуха июля дос2Игла:*В8,7?С> .чао больше многолетней нормы на +1,6°С. Особенно, исгешш л август, с редояя шшголетняп температура которого составляла раньяа +24,4°С, а теперь достигла +25,Й°С. В целой все пять. лето: иесяцвв потеплели на 0,9-2,3°С. А сашй холод-кий. месяц -;.аншрь - погеилзл на один градус. Сравнение показы, вает, что.относительная злаиность воздуха в июле сохраняется в пределах многолетних средних значений (4Б#), б августе и ь сентябре.-она понизилась на 2 и 5%.

■"1.2. ОкустакнБШше территории ботанического сада.

За последние 15-10 лет почяекно-грунтовые условия Ботанического, сада сильно изменились. Уровень грунтовых вод поднялся до 40-60 см, а летом на некоторых участках заклинивается на поверхность. Грунтовые воды содержат от 6 до 22 граимоз солей на од/н литр. Основным источником накопления солей являются пыльные. бури, идущие с Аральского моря и поливная вода...Согласно иашк анализы:, ежегодно на один гектар сада поливной водой приносится 20-^4 тонны легкорастзоримых солеи. Для сравнения отметим, .что до опустынивания Цриаралья на один гектар приносилось от I до,£ тонн солей (Ковда,1^46). Площади, занятые сильно-засолешшык лечвааи на территории сада, увеличились почти в 7 раз и составляют более 22 га. Бти и другие изменения в первую очгредь отрицательно действующие на: интродуненты ыожно представить следующей схеюй:

¡' В результате орошения на I гектар ежегодно | ! приносится от 30 до 24 тонн солей хлора, ! ; натрия, калия, магния. |

I —

! Подъем уровня грунтовых высокоминерализо- ¡. ; ванных вод и их испарение привели к накоп- 1 ! лению солей в верхних горизонтах почвы. |

I

| Площади, занятые сильно засоленными почва- | ( ми, увеличились с 3 до 22 гектаров. |

; I ;

I Интродуцированные древесные растения амери-| ! канского,европейского,восточноазиатского и ! I среднеазиатского происхождения сокращают | продолжительность жизни и погибают от подь-! I ема уровня сильнозасоленных грунтовых вод. |

I

; Территория'сада, особенно берега каналов, ; ! интенсивно зарастает дикорастущими травяни-! | стьши и древесно-кустарниковыми растениями,' | а открытые участки превращаются в такыры.. [

1.3. Опустынивание поймы и долины Амударьи. .

Дикорастущие древесные растения испытывают отрицательное глия-ние прямого антропогенного воздействия. К ним относятся уменьшение стока и изменение гидрорежима Амударьи, а также расширение площадей под сельскохозяйственные культуры. На территории, где раньше произрастали тугайные и солончаковые растения, ныне созван агроландмафт площадью в 486 тысяч гектаров. Опустынивание агроландша'ста, как к территории Нукусского ботанического сала, происходит в результате лодьеш уровня грунтовых иод и ыиоленности орошаемых вод. Разница заключается в том, что »я и'¡которых участках агро ландшафта путем коллектор! о-

дренажных каналов уровень грунтовых вод понижается до 1,5-2 метров, что позволяет гамедлить процесс опустынивания.

1.4. Опустынивание дельты Амударьи.

Территории, не пригодные под сельскохозяйственные культуры, ¡подвергаются естественному процессу опустынивания, в котором решающими факторами являются поверхностное засоление почвы и ветровая деятельность, транспортирующая солевые частицы.

Поверхность лугово-пухлых солончаков непригодна для прорастания семян дрсвссных растений, так как "содержание солзй достигает в них почти 100$ от общего веса" (Орлова,19ВЗ). По мере потер рыхлого слоя луговые солончаки постепенно переходят в «сакыриые, на поверхности их появляется защитная корка. Корка уплотняется за счет увеличения содержания в ней карбонатов и гипса.

Таким образом, в низовьях Амударьи искусственные и естественные изменения почвенно-клиыатических и гидрологических условий приводят к формированию другой экологической обстановки, отличающейся от прежней более яаркии и сухим летом; еще большей засоленностью грунтовой, и орошаемой воды» и более высокой: засоленностью почвы и менее разнообразной растительностью.

глава П. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Объекты исследований.

Мы изучали 275 видов дикорастущих и интродуцированных ьидоз лиственных деревьев, кустарников и лиан, прошедших кнтро^укциоииоа испытание в Еукусском ботаническом саду. Б число объектов включзны•15 видов тугаШш;: и культивируемых древесных растений. Кроме ботанического сада изучали тугайные леса, располоненные в пойме рею: Амударьи, б урочищах

Бадай-тугай, Бекбай-тугай и Чортамбай-тугай.

2,2. Классификация древесных растений по их реакции на антропогенное опустынивание.

Для изучения дикорастущих к интродуцированных древесных растений мы применяли метод предварительной экологической чдисс!Мл1,-&ция (Розова, £904,196В; Александрова, 1970; Андреев,

1980).В основу выделения типов,адаптивных комшшксов и .групп перспективности.полонены представления о теоретических и эмпирических уровнях исследования (Штоф,1972; Еэнрег, 1978).

Для обоснования исходных понытиН,образующих теоретачес- ,. кий уровень исследования применяем альтернатявнуи формализацию: конкретных биоморфологичеоких признаков,которые овязываек о фор-маки естественного отбора.Принятые нами термины для обозначения исходных понятий мало известны в интродукции растений, но. сома- . суются с определениями,данными в работах И.З.Тимофеева-Ресовс- ■

Н.Воронцова,А.В.Яблоков$(1977),А.В.Яблокова,А.Г.Юсуфовэ, (1976);^.Б.Герргяевского (1974),Д.Г.Симпсона (19^9),Й.ЙЛ1!маль- : тауэена (1969).Мы рассматриваем адаптации аборигенных и интро- . дуцировашшх дреаезяых растэний в эволюционном аспекте и выделяем две фазы адаитациогекез&гинадаптацяонную и постадаптационную.

Тугайные виды родов ива,тополя,тамарикса,саксаула,солянок, ооляноколосника относятся к типу и«адаптация или телеморфозу по й.И.Шмальгаузэну.Зто направление раззитик характеризуется чрезмерней специализацией в сторону мезо$ил5Еости,ксерофйльности или галофильности.что обусловлено отрицательной формой.отбора, непрерывно стабилизировавшего некоторую средним,установившуюся корму.Инадаптивная специализация-считаетсп одним из направлений мозаичной эволюции,которая может привести к вымиранию видов при быстром изменении среды.Такое явление мы.наблюдаем у тугайных и солончаковых растений,популяции которой начинают исчезать из низовьев Амударьи.

■ Усиление зридизащи клииата.учасх-изшеся шльнке бури' и . увеличение площадей,.занятых лугово-коркояс-пухлкми,такырными и " вторичными солончаками,отрицательно действуют на семенное возобновление, особенно анемохорных растений.Виды растений,плоды и семена которых приспособлены к расселению ветром и произрастают почти баз заделки на поверхности почвы,эбъздиЕяем в один тип -."инздвптация".Этот тип по степени зыражзнкости аномохараи-плодов и сем"ч,подразделяем далее на адаптивнее комплексы.

Древесные растения,имеодне эоохорние способы расселения плодоз самосевом рассадантси по орэлземой зоне,по берегам каналов и арыкоб,в городах-сады и парки.Такие зидк объединяем в тип

"постадаптация'.' По степени выраженности зоохорнооти, автохор-ности плодов этот тип также подразделяем на комплексы и на группы перспективности. Полностью схему классификации тугайных древесных растений на типы приводим в таблице I.

В тип инадаптация относятся виды родов Salix, Populua, Haloxylon, Tamarix, Ealostachus. Для них характерно наличие анемохорных плодов, сеияк и другие биоморфслогические признаки, которые мы обозначили символами Aj Ag A3 - Ajq. Для видов растений типа постадаптация характерны биоморфологические признаки, которые ш обозначили символами а^ а^ - а^д (таблица 2). '

Термин "инадаптация" применительно к вышеназванным тугайным видам означает, что они не адаптируются к антропогенному опустыниванию, а продолжают, с охранять существующую, старую норму адаптации. Поэтому такие стенотопные виды не расселяются в условиях орошаемой зоны. К этим растениям применимо "правило ыакроэволюции", согласно которому прогрессирующая специализация видов все время шла по пути все более тлубокого развития этого процесса путем минимизации вегетативных и генеративных органов. Выработка таких биоморфологи. ческих признаков "привязывает" растения к.определенной среда и ограничивает их адаптивные и интродукционные возможности.

Термин "постадаптация" происходит от латинскпго слова после, позае и означает частичное усовершенствование, дошли-фовку уже приобретенной адаптации при изменении условий существования. Виды, находящиеся в постадапционнои направлении эволюции и обладающие сравнительно широкой реакцией, способны существовать s новых условиях. В атом понимании термин "постадаптация" близок по смыслу к часто применяемому понятию "эвритопные" или "экологически пластичные растения".

Для наглядности .и конкретности некоторые наиболее су-цественные признаки древесных растений, относящиеся в типы инадаптация и постадаптация, представлены на рис. I. Тугайные виды, отнесенные в названные типы, отличаются по целому ряду биоиорйологических признаков, которые сведены в таблицу 2. Эта классификационная таблица является основой няиих

Таблица I.

Классификация тугайных дрэвесшк растений на типа, комплексы и группы перспективности'-.

ТИПЫ I Адаптивные 'Группн перспективности | комплекса j

Узкоспециализиро- IД.Группа видов,сокращаю-ванный комплекс >дих природные местообитания., из видов родов в пойне р.Лмударьи из-за Salix, Populua. изменения гидрорезима

- •. Salix wilholaaiarxa,S.•don-Garica,Populus euphratica,

I 2.Промежуточный

Ияадаптацця.Спа- по специализиро-циализированные ваннойсти коип-виды с анеиохор- леке из видов ныыи способами рода Tamarix, рссоценации йодов п семян

2.1.Гоулпа видов,расселяющихся по орошаемой'зоне.lama-'

.3

rix hispida,Т.ramosísima, . - E.pentandra

2.2.Группа видов,не расселяющихся по орошаемой зоне.

Ш.litvinovil,Ш.bungei, r.aiidroaovü.

j. i

4.1.Группа видов,расселяй-', цихся сецешшм и вегетативным размноаеяиец по arpo- ' ландшафту в долине Амударьи '

sfeagnus. -fcuroomanioa,llaii-Eodendron,Lyoium rutheni-cum.

. З.Гкубокоспэциали- 3.1.Группа,сокращающая при-зировзнный крмп- • родные местообитания в до-лекс из видов ро- лине Амударьи из-за ая.тро-. дон. Haloxylon,Ha- погенного разрушения Halo-1 оз tT-chua, Saleóla. xylon aphylíium, Halos ta cbjxs üaspioa

П 4,Неспециализиро-.

1остадаптация.-.' ванный ксеромёзо-!еспвцяализиро- фильный-комплекс ' »анные виды с из видов родов юохорнши спо- Eleagaus,Haliao-;Обаим диссеме- ' dendron.Lyoiua.

[ации плодов и ¡омял.'

. Таблица 2.

Биоморфолотические признаки, по кдторык отличаются типы адаптации древесных растений

Признаки видов,популяции!Обоз- Признаки видов,популяции!Обоэ-воторых геряюЕ равновесие со средой Тип - инадаптация ,

наче- которых расселяются в }наче-

•тзма • лппн!а<мп7(л опт* *мтяп

1'

ния орошаемую зону

Тип - посгадаптация

;ния

!

Дерево А3

Листья простые,крупные ' А-ыезофилькые

Листья редуцированные А*

Колючки отсутствуют А,

Цветки раздельнополые кц

Цветки обоеполые,упрощен- Ас ные : "

Цветениэ при положитель- А^ но-отрицательной температуре - ' - • Цветение, однократное,ко- Аг роткоа. . ; ,

Семена с летучками %

?

Семена крылатые • Ао

Семена быстро рассеива- А, ются. после созревания

Семена не имеют периода А покоя и недолю сохраняют всхожесть •

1

Кустарник,полукустарник Листья простые,мелкие,' ксерофильные

Листья сложные,мелкие а2

Колючки есть • • 83

Цветки обоеполые,крупные а^

Цветки обоеполые,не реду- а5 цированные

Цветение при поло«итель- а6 ной температуре воздуха

Цветение продолжительное, ау повторное -

10

Семена в мясистых плодах

Семена в полусухих и сухих плодах . Плода после созревания рассеиваются постепенно

Семена имеют период покоя и долю сохраняют всхожесть

'10

теоретических построений.

Признали, приведенные в таблице 2 и на рис.1, имеются так^е у интродуцентов североамериканского, европейского,еос-.точногзиатского происхождения, которые ыы изучали в Нукус-

шга^ТШ'!Й6 признака г..

¡iiruui.a пл'с^адупгац!!« у .Tyi<a;ijIbK древесных Da

нов

есных pacie»:;ii.

скоп ботаническом саду. Конвергентное сходство интродуцентов с дикорастущими'видами Каракалпакии мы использоезли для их классификация. На рис. 2 приведены некоторые определяющие 'признаки интродуцентов, положенные в основу их классификации.

Термин "интродукционная инадаптация" означает, что ^порайонные biwh древесных растений В'условиях Нукуса репродук-. тивно не адаптируются, продолжают сохранять норму, выработанную в природных условиях^ в результате длительного естественного отбора. Инадаптация наиболее сильно выракена'в крайнем комплексе узкоспециализированных растений, в.который относятся виды родов Salix,PopuluSjUiiiiua. В следующем комплексе" ' инадаптация у видов родов iraxinua, Acer, Cotinua менее вы-разгенд, и ыожно считать, что виды рода Iii la занимают промежуточное положение. : . ...

Термин "интродукциоиная постадаптация" предлозен В.М. Бессчетовой (1983 г.). Но мы применяем этот термин в общепринятом понимания, как "постепенное усовершенствование уаз имеющейся адаптации к частный условиям среди" (Реиморс,1988, с.220).

• Типы а адаптивные коапдексы следует считать теоретическими уровнями исслэдоваам, которые обобщаат ранее установлен ныа данные. Ток,.ыра выделении способов диссецояации плодов и сомян мы придерживались общепринятьк понятай анзиохор или 1 зосхор, согласно работай P.E.IsbkhqS (1957, IS3I). Отсутствие периода покоя у'вид ев рода, ква,- по нашим данные; у видов рода тополь ~ по А.Усаанову (1966) видов рода тамарикс -по Ф.Н. Русанову (1945); у видов рода илъу - но С.П.Баяиход-хаевой (1979); у видов рода клея - по Г.!,¡.Костеловой (1965).

Группы порспокыьнос'хц - это .ирзавдаствзиао эмпирический уровень иоследоапапп, в которой згрззаатся рззуяыага ■визуальных набладенлй/ряк получения. ешаркчбсвях давни«: иы. использовали изгодаку п.и.Лашнл и С.В.СидяйюД (I9Sft)j Молчанова и ВВ.Смирновз (19с?) а ¡лаьу цгззол f..U.Eoz£úpus-ва (195ft). В кап со тв з пряаара в таблице 3 крзко&м« £c.».n:eus нашей BBsocüiiKaip« лнагрэдуцеигоа.

Типы ПРИЗНАКИ H ИХ ОБОЗнлченЬ* - ->

АдАПТИбИЫЕ КОМПЛЕКСЫ Лнгмохов ;Д млн ЗоохаР-р" йисть* про стые-а" ИДИ С«0Ж- тъ PÜRV-¡цроа~ Л Цветки Рй»дС*»нО ion-Д" или оеое-пвп.-а." НоЯЮЧКИ ЕСТЬ ;а" или мет .

I Ичадяптйция. 1 toWf A» Ai Уькоспецидлизправлчяые аиды РОД/УА Saâcx , Pofivius t f íe |Ф HfT Aj

/IpoirtenvyroVM&e ло овРунастн S идÓf РОД OS (J€mus. /?сез. FsaxinuS fi? Ai^ Дх Лг % нет Ay ■

Мс.чее ts.'is/r /.^ля y?///,'{,/с <Syzcngc>(, /x/ir-jf^ior, Soiâoi'i.ia Ч As "в а4 HCT Aj

Fl Поегядлл-r/f/fffS. Jutes я//, vire ■¿tftftf a s <*§ HevieyvMi/sif/>os#f/№â ¡orcefi о - ÔHJjt'. J>0fOS IwcCeZa, ¿'i'i/usi it"r>, C"intfSt ■ So/nó-ccí/S 9^ âs % Af нет Аз

Промежуточные tro слецна'лююг&лн-w/( kcepo&>nj/i"e>'e Bfji' po/fss Roso, t/ijoaphcre_, Coíevcas/fez,- 3ev.@ez¿s üf /С âi Ï® It Аз .

Промемугсуяые na спецна/тш/'- ялодов&е деревья . Pages Csa. -íaege/s, A-ferí'uS, Mcrcéitzc, tß <3* ás ' % í

/ VeC ufotfi'/Ht'i e ГА/mtVHif tfotiínta, G£ér¿cfAta, Vt'fijioaaS ter/7t"r>, QtieT.cztS, I ^'Sfécr,-¡s. <?/ ^yU.,«-' / <3.1 '4?

?:iev2. Оп(Уд«:лй»зве оког.'ор^ологичйскпс познает, типов кк~ гродг/кпяояаал ..-недаптацкя .п ннгрп ty;c:i:.c:-n:ai поотадапуаппя.

. ' Таблица 3

Классификация интрод у дарованных древесных растений ' на типы, комплексы и группы перспектив'ности

Типы

■Комплексы

Группы перспективности

!

I

^Узкоспециализированный комплекс кз>5 видов родов ; SallZjPopulus, • riatsnus.; :

I.

йятродукщзонная инадаптация. Опбцмализиро-ванныо виды с анемохоршши способами дис-семенации плодов и семян. 102 вида.

1.2.Группа сравнительно перспективные виды с оценкой жизнеспособности ох 60 до 60 балов.- S.alba,S.exselaio.r, Popuiua alfca,î.italica и др.

1.3.Группа менееперспективные с оценкой жизнеспособности от 40 до 6D балов.- S.baby-Iónica, Р .balpamif era.Platanus orientalis.

1.4.Группа неперспективные, незасухоустойчивые,- s. integra, S,rorida,P,auaveolene И др

¿.Промежуточный по специализированное ти адаптивный комплекс из 32 видов родов U lra.ua, Frazi-nus, Acer, Ailan-thu3,Catalpat0o-tinufljïilia.

2.2.Группа сравнительно перспективные виды,с оценкой жизнеспособности от 60 до 80 балов U.punila,Р.рensylvani-ca,Acer ginalla И Др,

2.3.Группа менее перспектив-? ные с оценкой жизнеспособности от 60 до 40 баллов. -

. U.laevifj,A.oer negundOjPrari-nus lanceolata И ДР»

' 2.4.Группа неперспективные, незасухоусгойчивые виды, с оценкой жизнеспособности нш 40 баллов.- Acer barvinsrvei Catalpa epecioaa,£ilia man-ahurica И др,

X I

продолжений таблицы 3

I 1 2 \ 3 .

3.Специализирован- З.З.Группа ненее перспективные мезоксерофиль- ныв виды с" оценкой агазне-ныэ кустарники из способности .от 60 до 40 балг 30 видов родов • ЛОВ.- S.oalioifoliá,S.vul-Spirea^yringa, garis,S.3cxbitilla,:P.3ue-

Sorbaria,Forsythia,pensa И др, ■ Bacharlo. _.-. ____

■ 4.Неспециализиро- 4.2.Группа сравнительно

ванный адаптивный перспективные виды с оцек-

комплекс мезоксе- кой жизнеспособности от 60

рофильних' куотар- до 80 баллов,- b.tatarica,

' пиков из 50 видов ЬлгЛеагв и др,

родов Lonicera,Ы-

. gustrua,Cornus,Saa-4.3.Группа менее перспек-

bucue.Amelanhier, ТЙВНЫв ВИДЫ С оценкой хиз-

Padus. неспособности от 40 до 60

баллов.- Coxnus auatraXiorj

- О .anonnra, Saab'toua racèmosa

; и др.

' ' , ' 4.4.Группа неперспективные

",■'•.'--.' виды с оценкой хизнеспособ-

. • ' • ности ниже 40 баллов.--Sam-

■'••' : Ъисиз lsorëana • И др.

Б. 5.Промежуточный, .5,2.Группа сравнительно .

Интродукцион- неоь/циализяроЕан- перспективные виды с бцен-ная постадап- ныЗ адаптивный коИ жизнеспособности о. 80 тация.Неспеци- комплекс ксероме- • до 60 баллов.-A. fmticosa, ализированные Эофильннх кустар- H.rhmnnoides.H.CQnina И др. виды с зоохор- япкониз 64 видоз 5.3.Группа менее персг.екта-яьпи и автохор- ро^ов sAagnua, вные виды с оценкой от '10 кьпли способами Hlpcfphae.byciuá, ' до 60 баллов.- Zizyphua ju-диссеиенаций V •Vncrpha,Iícsa,Kh.u3, juba,Prunus npinoea,Cera-шюдо'В и семян, berbería. . .'cus verrucosa и др.

150 видов. - : 5.4.Группа Неперспективные

продолжение таблицы 3

'2;

виды с оценкой ниже 40 баллов.- Ноза maracandica,Rhus. typliina,Amygdalus nana и др.

6.Промежуточный неспециализированный адаптивный комплекс с жизненной формой "плодовое дерево" из 32 видоь родов

Armeniaca,Malus, Crataegus,fiydonia.

6.2.Группа сравнительно перспективные виды с оценкой жизнеспособности от 60 ДО 80 баллов.- Armeiiiaoa vulgaris, Gydcmia^ oblonga, Crataegus altaica,Oeltia caucasica,iüaciura poaiiei-a Я ДР.

6.3.Группа менее перспективные плодовые деревья с оценкой жизнеспособности от 60 ДО 40 баллов.- Airaeniaca si-birica,Crataegus cauoagioa, Ülalus maaahurica и др.

6.4.Группа неперспективные, незасухэустойчивые,незимо-стойкке,неоолеустойчивые плодовые деревья с оценкой жизнеспособности ниае 40 баллов.- Celtia glabrata, Sorbue amuxenais и др.

7.Крайний неспециализированный адап- • ¡гиблый комплекс -типичные деревья с гипарморфньши органам, чацо с крупники плодами, 22 вида родов Robinia,Gledif

toia,Sophoríi,iVoaou-

7.2.Группа сравнительно перспективные деревья с оценкой жизнеспособности от 60 до 80 баллов.-Glüdits-ia triaoant'oSjHobinia psoudo-асасеа И др.

7.3.Группа цензе перспекхгс-тшо деревья,с оценкой ыш-иоспособности от 60 до 40

I

продолжение таблиц« 3

X 1__2 1 3__

loetQuerous, Jug- баллов. «• Cerois canadenalo, lans, Albizzia. Quercua robur,Juglang hind-

ali,Aeoculuo hippocaBtanum ,, И др.

■ ' _ 7.4-,Группа неперспективные

; деревья, с оценкой зшзнеспо-.

собности ниже 40 баллов. -Juglaría regia, Albizzia jullibriasin К др. ■

Глава 3. ТУГАЙНЫЕ ДЕРЕ,ВЫ И КУСТАРНИКИ В

УСЛОВИЯХ ОПУСТЫНИВАНИЯ V

3.1. Смена растительности на территории ботанического

сада. ' , .

В свяаи о вторичным засолениеи почвы и подьекоц уровня грунтовых вед за период с 1971 по 1986 года интродуценты дне-. . риканекого, европейского, восточпоазиатсгсого происхождения вышли из коллекции сада. Вместо «их.самосевок и вегетативно раз-»ноааются неспециализированный тугайные виды, особенно е.turco-íanioa.. в IS87 í. число их особей достигло 85S штук, к концу [988 г. увеличилось до 530; число Halímodroh halodehdron yEQ-шчилось от 142 до 230; Lyciua ruthonicum - or .137 Jib IS2 ; Sa-SSTKO возросло число особей Tamarix raraoaíeaima- OI 24 ЧД0 . >9 штук, относящихся к менее специализированным растениям типа, (надаптацип. .. . 'v.

3.2. Различия в фенологии тугайных древесных растений.

•Фенокабдадения'за видами тугайных дервзьез. и кустарников . [оказали, что узкоспециализированные растения; цветут рано вес- : :ой, в апреле," кеяее специализированные, промежуточные - гре- • ¡едщик, лчкфаул - в начале мая. У кеогмциалигировэшшх расге-ий цветение продолжительное и протекает в период устойчивого, потепления, начиная с середины иая. Названные два типа доста--очно четко различается по времени созревания и рассеивания лодов. .Гспециализяроваяакгх.растений, .плода созрезавт в сорз-ине лета и полностью рассеиваются до конца1 года. Тогда как у

неспециализированных рассеивание плодов медленное, растянутое. Созревшие плоды лоха, чингилн, дерезы остаются на кустах до следящего сззона вегетации.

3.3. Особенности сеиенного размножения тугайных

растений.

Специа^.зироьанные тугайные растения - деревья и кустарники - имеют мелкие семена и плода, приспособленные для рассеивания ветром. Семянки Salix, Fopuius, Tamarix снабжены волосистыми придатками, тогда как у Haloxylon, Halootachua, Salsola плоды в виде крылатых орешков. Неспециализированные вида приспособлены к рассеиванию плодов животными и птицами.

Различия в размерах и способах рассеивания плодов тугайных растений, отражаются на экологии прорастания, Семена специализированных растений прорастают на поверхности влажных субстратов, где нет других растений, тогда как семена Eleag-nus, Haliitodendron, Lycium - как на свободных", так и на загущенных участках, уке занятых другими видами растений.

3.4. Формы и вариации у видов тугайных растений. ■

Виды древесных растений имеют разные формы и вариации. Йапи исследования показали, что специализированные виды имеют преимущественно вариации, отличающиеся по окраске коры побегов, листьев, цветков, плодов. У неспециализированных видов преобладают отличия по форме кроны, листьев, цветков, плодов. Глубокоепециализировашше растения - саксаул, солянка, соляно-колосник - с минимизированными цветками и плодами, а также сильно редуцированными листьями,- стабильны по морфологии. На va не найдено у этих видов каких-либо форм, отличающихся по морфологии листьев, цветков и плодов.

3.5. Экологические различия тугайных растений по

типам адаптации.

Узкоспециализированные видь относящиеся в тип инадапта-ция, приурочены обычно к определенным природным местообитания например, ива джунгарская - к пойме р.Амударьи. Глубокоспециа лиэироьанные Еида, например, саксаул черный. - к солончаковым почвам песчаных пустынь. Неспециализированные ке виды, отне-

16ННЫ9 В ХИЛ ПОСтадаятацИй, например, Elaeagnua turcomnnica илачается высокой экологической пяасякчносгв». Этот вид по юрфояогическим признакам листьев к наличии колючек считаемся ¡ипичныы ксорорлон. Вместо с тем, з поймэ Аыударьи на зяаяккх ¡есюобнтаииях он образует квово-иоховую ассоциаций (Родя«, [Э61; Сагитов,1863| Миркин, Оагатов,1973). Зтог Оакг явился >дн!ш из доводов в пользу отнесения Salix songorlea Ei специа-ш сиро ванным, а E.turcomanica к неспециализированным зидаи.

Таким образом, типы - инадапзсация и постадаптация разли-тюхея между собой не только определяющими признаками, приведенными в таблице В, но уаюге и другими зхолого-биоморфологи-»есяими характеристиками, которые сведена в таблицу 4„

Тугайные леса, во многом сходные с Акударьинскими по флористическому сосгаву и по динамике смены сообществ, имеют-зп во многих районах Центральной и Средней Азии, например, в Зассейиах рек Тарим, Или, Змба (Сагитов, Миркин,IS71). Анализ иитературных данных, приведенных в работах В.М.Бессчетновой, Е.МоГрудзинской (1981) и Р.Н.Плисак (1931), а также собственные наблюдения в по tu« реки Или показывают, что и в другах районах распространения тугайные виды имеют признаки, характерные для их инадаптизного и гсостадаптивного развития.

Глава -4. ТИПЫ {' АМПТИЗИЫС КОМПЛЕКСЫ ШЮРАЙОИКЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ, ИНТРОДУЦИГОВАиНЫХ в НШССКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД.

4.1. Сходства и различия иевду вугайчими и' янорайонныии дрезесиыш растениями„

Тугайные древесные растения Амударьи имеют биомор$оло-гические признаки, сближающие их с растениями» произрастающими я средней полосе Европейской части СССР. Сходство устанавливается у близкородственных видев, относящихся к одному семейству, например, у видов родов тополя и ивы, а также у далекородственнкх ростениЯ. Например, крылатые плоды

22 Таблица •

.Эколого-биоморфологическиа различия типов адаптации у

гугайпых даэвесных растений ------т—----

Тип Ияадаптация. 1Сбо-|Тип Постадаптация. Юбо-

Специализированные виды: !аЯа-[Неспощ1опнзированпые видыМана-

ецрЫаиса,На1оху1оп арЬу1{НИЯ |11а11дйДеа(1гоп ^вп^щ Г*

Цвотки, плоды, сеыэпа, Ат£ Цветки, плоды, семена, а^ листья минимизированные, листья сравнительно круп-

по размерен мм;по весу ш? ные,ьо размеру сы, по весу

измеряются граммами

Естественно самосев про- А^ Естественно самосев проис- а^

исходит на свободных уча- ходит в различных мэстооби-

стках еще не занятых дру- таниях.как на свободных,так

гими видаии и занятых другими видами.

Сообщество видов приуроче- А^ по только к определенным местообитаниям: к поймам рек, к солончакам

Внутри вида имеются прей- А^ мужественно вариации,различающиеся по окраске органов - коры побегов,цветков, "плодов.

Сообщество видов приурочено а^ к разнообразна! местообитаниям, как к инх'розональныа, так и к плакорным,зональным.

Внутри-вида имеются кек за- а^ риацки,различающиеся по окраске,так и формы,разлиг чающиеся по размерам и форме органов.

саксаула, солянки, соляноколосника сходны о кралатыми плодами бнрозы, ильма обыкновенного, семена такарикса сходны с семсна-ып азы и тополя.

Подобные конвергентные сходства считаются генетически запрограммированными и кнеат общие приспособительные признаки. 1ак, 8Лаер (1968, 403 с.) отмечает, что "мир растений полон конвергенции.., сходные требования среды вызывают сходные $0-коиишческие реакции у неродственных- организмов... и весьма различные генные комплексы дают одно и то не решение, независимо от того, сколько бы ни были различны избранные ими пуп...."

гз

Конвергентное сходство затрагивает размеры и вес плодов и семян. Специализированные,еиды, отнесенные в тип инаданта-ция, обозначенные знаками Aj-Ajq, ииеиг обычно шнииизирован-ные размеры. Например, плод черного саксаула весит 0,004 г, а плод ильма приземистого - 0,007. Рассматривая подобные факты минимизации органов, Ч.Дарвин (1958, II? с.) указывал, что они иогут быть подведены под обций принцип, а именно: "естественный отбор непрерывно пытается экономизм рогать любую часть организма". ;

Б низовьях Лмуд'арьи представлены три адаптивных комплекса, относящихся к типу инадаптация. Тип постадаптация представлен лишь одним комплексов - ксерофильннш« кустарниками. Остальные три адаптивных комплекса, произрастающие в умеренной зоне в условиях Амударьи, представителей не икают.

4.2. Группы иатродуцентов.

Природные местообитания древесных растений в умеренной зоне, также как и в низовьях'Амударьн,подвергаются разрупающему антропогенному воздействию. Литературные данные позволили установить,что среди интродуцектов имеется группа из 85 видов, нуждающихся в специальной охране; 156 видов заметно сократили природные местообитания; 52 вида сохраняют местообитания пока без существенных изменений. В целом антропогенный пресс оказывает наиболее сильное воздействие на 1,3,7 адаптивные комплексы. Сравнительно лучше противостоят изменению среды промежуточные (2,4,5,6) и особенно мезоксерофильные кус тарники. Среди них есть виды, способные переселяться в антропогенную экосистему.

1 V Глава 5.. 9К0Л0Г0-БИ0Л0ГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ШТРО-"'V ДУЦ2НТОВ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ОПУСТЫНИВАНИЯ.

5.1. Семенное размноисниз интродуцектов.

Опыты по семенному размножению показали, что из специализированных растений лучи размножаются гиды родов ильм,' ясонъ, клен, начальна, айлаит, скумпии. Трудно или совсем не размножаются на засоленной почве узкоспециализированные виды родов ива, тополь, а тикже сирень, спирея, сорбаряя, форзицип. Сравнительно лучше размножаются ссменаии неспециализированные кустарники, а такие виды о кизненкой формой "плодовое дерево". ' ':.

5.2. Особенности роста сеянцев.

Рост сеянцев на-засоленных почвах загноит от биоморфоло-гичсских особенностей растении, степени засоленности почвы и частоты орошении. При этой замечено, что при^разовом орошении в условиях засоленных почв сравнительно лучне растут сеянцц промежуточных специализированных видов родов Ulmus» ?гах1ицв, Ассг. Из неспециализированных растений сравнительно лучший рост наблюдается у видов, относящихся к ксерофилъшш кустарникам. Это Aaorpha fruticooe, Rosa be^geriana.

5.3. Гибель интродуцентов в результате подъема

уровня грунтовых вод.

Начиная с 19 71-19?? годов, на территории Нукусского ботанического сада наблюдается подъеи уровня вцсоконинерализозаи-ных вод, котсрие иестаки выклиниваются на поверхность. В результате многие вида интродуцентов погибли. Из специализированных выпало 45. Из неспециализированных - около 60 видов, относяшхск к родаи абрикос, яблоня, боярышник, дуб, орех,каштан и др.-Гибель интродуцентов происходила постепенно б течение нескольких лет. Так, в 1Э84 году погибли боярышник кавказский, абрикос сибирский, яблоня сибирская. Всего к IS88 году из 275 видов сохранилось около 25%.

5.4. Отношение интродуцентов к климатическим факторам.

Мо ро зоу с то йчи воегь интродуцентов:

а) Заморозки на поверхности почвы иы наблюдали весной в 1985 и 1286 гг. В результате их отрицательного действия погибали 60-90% проростков.

б) Закорозки от охлаждения воздуха ежегодны и их последствия отрицательно сказываются на раскрывавшихся бутонах, цветках и верхуаках побегов растений. Виды родов Salix, Popu-luB, uiraus без повреждений переносят перепады температуры от -5 до +20°С, тогда как неспециализированные виды - Armuniaca, Malus, Robinia иногда повреждаются.

Зимостойкость интродуцентов.

За период с i960 по 1Э86 годы девять раз были очень холодные зимы, когда средняя температура воздуха была нине -6°С. Зиш не холодные, с кратковременными пониканиями температуры также были девять раз, среднее значение температуры находилось в пределах -5иС. Зимы теплые, со средней температурой н-варя -2°С были тесть раз. Б этих условиях сравнительно зимостойкими оказались преимувдаственно специализированные виды древесных растений, Б то же время неспециализированные, из районов с субтропическим климатом, в период суровых и холодных зиа погибали.

Засухоустойчивость интродуцентов.

Sa период работы було восемь сильно засушливых лет. Manea засушливых - около 10. В такие года незасухоустойчивые интро-дуценты продолжали вегетировать в угнетенном состоянии. Слабозасушливых годов было 5, со среднемесячной температурой меньше +24°С. Незасухоустойчивыми во все годы оказались виды редов спирея, сирень, фо'рзиция, будлея.

5о50 Оценка успешности интрэдукции дрезесиых растений.

Пс чомплексной оценке состояния интродуцентов получено четыре группы перспективности (табл.5).

1. Группа вполне перспективных древесных растений с оценкой ямзнегпосооности от 80 до 100 баллов. Такую высокую оценку получила в основном 1,5 видов, из которых Morus alba, Salix exselaior, EläeUgnu3 orientalis - культивируются В Каракалпакии с давних времен.

2. Группа сравнительно перспективных растений из 78 видов, пригодных для культивирования на слабо- и среднезасолен-ных почвах. Оценки жизнеспособности таких растений находятся в пределах от 60 до 80 баллов. Перспективность их ограничена возможностью культивирования на слабо- и средне засоленных почвах.

3. Группа менее перспективных растений из 98 видов, пригодных для культивирования на слабозасолснпых почвах в условиях южных районов. Оценка жизнеспособности колеблется от 40 до 60 баллов. В эту группу попадают S8 видов. Среди них есть

Таблица 5.

Груяпа перспективности ^продуцентов в условиях Нукуса ио результатам бальной оценки их жизнэспособностц .

Типы I Комплексы М^ МШ ДД-ШШШИ

видов ¡по к омп-лексаи

II ruyn-1 г 1па 80- Ша 1100 бал!80 бая !лов . |лов

груп-13 60- |па

rpyn-J4 груп-ьи- Ша ниве 140 бал-!40 баллов f-лов

Sali.t,Populu£, FlatanuB 2 II 19 13

г Ulnua.FraxLnus, ¿oer.Áilnnthua, Aneuo- CalalpajGottnua, хоры 32 - 13 12 7

э Spiaea.Syrlnga, Pora.VthiQ,Sor-baria, 3acc.haris 30 5 - 15 : 10

ИТОГО 107 . 7 24 59 . 30

П lonicera,blgust-run,Sejabucna, Coraus.Asielan-cMer.í'üdua 50 ; " - , 18 .. 21 : II

8oo- XODH Bieagnua,ílippo- phae,Lyciua,Hoüa, Berbei-io,Khuef Amygdalüa 8 23 10 ■ 2*

Aroeitla.üa,Gydo-niü.üaluSjSra- l;acgu8,£yru3> l^aolura 32 . 9 20 3

Robinia,01eait»i&, Sophora, Qveroue,... 22: Juliana,¿eoeulua \ : 8" 10

ИТОГО . 168 8 • 54 ■ 59 48

ВСЕГО

275 15 73 98 78

1идн, недостаточно засухоустойчивые и зимостойкие.

4. Группа неперспективных растений.из 78 видов, у кото-. >ых оценка жизнеспособности оказалась ниже 40 баллов. В основ-1 юн это растения субтропического происхождении, которыо в уе-ювиях Нукуса нз выдерживают сухости воздуха, а такте низких (ИМНИХ температур (Syringa josicea, Foraithia ouppensa, ipiraca salictfolia). В целом, данные таблици 5 показывают, то в типе икадаптация сравнительно лучые интродуцнруются 23 ;ида с жизненной формой "дерево", относящиеся к родам Salix, 'opulus, UlmuB, Acer, Praxinua, а в типе постадаптацин - ыс-оксерофильные и ксерофильные кустарники с оценкой кизнесяо-обности от 60 до 80 баллов. К ним относятся 41 вид.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ ИНТРОДУЦЕНТОВ К УСЛОВИЯМ НУКУСА

6.1. К вопросу изучения адаптации.

В литературе имеются отдельные статьи, в которых рас-матриБаются возможности изучения адаптации интродуцентов на азных уровнях и аспектах (Некрасов, 1980; Базилевская, 198I; а пин и Александрова, 198Г, Ьессчестнова, 1383). Адаптивный иапазон интродуцентов можно установить, изучая также шутри-идовую изменчивость и популяционный состав (Мамаев, 1972; иворцов, 1386; ГродзинСкий, 1986).

6.2. Приспособление интродуцентов компенсаторными модификациями.

Для установления возраста растении, погибающих от эдьема уровня грунтовых вод, мы использовали метод подсчзта дачных колец.

uimu3 pumila - самое долговечное дерево. В посадках ^хранились деревья, которые были высаиепы в 1939-1940 годах, )гда закладывался город Нукус. В ботаническом саду на шьиозасоленных участках деревья погибают з среднем в 3-25 лет. По годичным кольцам карагача можно судить об ухудшим по^всшю-грунтошх условии, (

Мы имеем три спила, по который можно судить, что ъ 558-1971 года наблюдался низкий прирост, уатем в 1373-?7Ь годы наступило повышение прироста. Начиная с 1981 года

прирост вое время понижался.

Gleditsia írlacantoa - погибает в 25-30 лет, На спилах годичные кольца выражены четко, поэтому удалось установить, что начиная с 1977 года началось затухание годичного прироста ствола по дийметру. В 1986 году прирост был менее 2 мм.

Каимевьяую продолжительность кивни имеют кустарниковые ВИДЫ ИВЫ, например, Salix viminalie, S.pururea, S.daurioa, которые живут здесь всего 8-10 лет. По продолжительности жизни деревья образуют следующий ряд: Шлпив pumiia (50 лет), Populua bachofeni {35 лет), P.euphratica (30 лет), Praxi-nie peneylvanica (30 лет), í.potamophilla (30 лет), Robinia paeu'doacacea (25 лет). Таким образом, интродуценты к условиям Нукуса приспосабливаются компенсаторными модификациями . "Цена" компенсации - уменьшение роста по диаметру, по росту, а также сокращение продолжительности жизни почти в 3 раза, а иногда в 10 раз.' Так, акация белая в условиях Нукуса живет 20 лет, а ка родине - 200 лет (Арифханов, IS7S).

6.3« Репродуктивная приспособленность интродуцентов.

: Под репродуктивной приспособленностью мы понимаем отсутствие или каличке коадаптацик разных органов друг другу с , одной стороны, и их соответствие изменяющимся условиям среды с другой. Например, при максимзльной репродуктивной npucnocoi лспности растения, между срокауи цветения и рассеивания созревших сеиян, но ииеюдих периода покоя - с одной стороны, и гидрологическим режимом пойны - с другой» наблюдаете« синхронность (Сагитов, 1964, 1Э68). ;

Наблюдения показывают, что узкоспециализированные интро дуценш, относящиеся к родам ива, тополь, ильм,.цветут рано . весной, и рассеивают семена сразу посла созрсвания.-Семена ид не имеют периода покоя. Тогда как некоторые виды ясеня цвету •также рано весной, ко семена рассеивают медленно в течение 2-8 лет. Подобным репродуктивным ришом обладают такие Форм: ция свисающая» сирень. обыкновенная, с.венгерская. Виды родог Acer, Ailanthua, Catolpa,, цветущие намного-цогае,'рассеивают плода постепенно. Семена у них обладают перкодоц иокоп. . Среди неспециализированных дровеоикх:'«астений líoyr.o выделить виды, у которых цвагение наступает рзнпае ллгтс-распу!

кания, а также виды, у которых листораспускание наблюдает- -ся раньш цветения. Так, из ыезоксерофильных кустарников у видов рода Padua цветение оперекает листораспускание. Из ксерофильных кустарников таких видов больше: Corylua, Amygdalys, из плодовых деревьев абрикос (Aroeniaca). Среди типичных деревьев подобной, приспособленностью обладает Cercis canadensis. _

Таким образом, в обоих типах адаптации устанавливаются группы видов, различающиеся репродуктивной приспособленностью.

6.4. Внутривидовые адаптивные различия.

Наши наблюдения и особенно данные литературы показывают, -что виды, отнесенные нами в тип инадантивной специализации, иыеют преимущественно вариации, отличающиеся по окраске побегов, листьев, цвзткоа, плодов. Например, у 33 видов древес-' ных растений известно 42 вариации по окраске листьев, 16 вариаций, по окраске цвётков, 4 вариации по окраске побегов, 23 формы по изменению формы кроны, 12 - по форме листьев. Таким образом, для 33 видов имеются 62 вариации и 35 форм, все- . го 9? внутривидрвых единиц, т.е. на каждый вид приходится 2 Еариации и I форма.

У неспециализированных 33 видов установлено наличие 44 вариации по окраске листьев, 33 - по окраске цветков, 5 - по окраске побегов, 4 - по окраске плодов. Сравнительно много по форме кроны - 30, по форме листьев - 33, по форме цветка - 9, по форме плодов - 10. Таким образом, 33 вида неспециализированных растений, имеют 84 вариации и 82 формы, всего 166 внутривидовых единиц, т.е. на. каждый вид по 5 вариаций и форм..

Эти сравнения подзывают, что специализированные дре-_ вевные растения отличаются несколько сниженной изменчивостью, вероятно, из-за шншшзации генеративных органов - цветков и анеыохорных плодов. Тогда кшс неспециализированные виды обладают сравнительно большей изменчивостью, особенно по формам и окраске цветка и плода.

so

6.5, Естественный отбор в природе и его отражение в биомор^ологических признаках, интродуцентов

Различия адаптивных типов и их комплексов, проявляющиеся у интродуцентов, обусловлены тем, что они в природе были сформированы в процессе эволюции под давлением разных форм естественного отбора (рис.5).

а) Стабилизирующий отбор сформировал древесные растения, обладанию ииницизированными генеративными органами - цветками, плодами и семенами. К ним относятся виды родов ива, тополь.и ильн. Изменчивость их ограничена преобладанием .вариаций по окраске побегов, листьев ii плодов.

Непрерывно, в течение многих поколений» отбирались семена) которые прорастали сразу ке после созревания быстро и друяко.' И в каадом поколении закреплялись фенотипы, которые рано зацветали и сравнительно рано рассеивали созревшие семена, не ииегаис периода-покоя. Поэтому подобные растения сравнительно «ало реагируют кн изменения внешней среды, так как у них нет "на ото времени" или вернее, время выработки говой адаптации ограничено 3-4 неделями, в течение которых сохраняют всхожесть их семена. Подобный тип прорастания семян следует называть "инадаптивным прорастанием". Такое определение согласуется с представления!!!! И.И.Шмальгаузена (1948, 1868), который считал, что стабилизирующий отбор достигается автоматизацией онтогенеза и однообразием фенотипов. Этот отбор,называет такге непрерывным,' в результата которого • популяции сохраняют стабильность, как морфологических, так и физиологических признаков (Кейлсу,1986, 53 е.). Из изученные нами ведоз под давлением стабилизирующего отбора сформировалась репродуктивная приспособленность видов, относящихся в т;п инадаптация,, и особенно узкоспециализированные виды родов Salix, Fopulua.

'•. 0'") Дязруптивний otroop в промежуточных адаптивных комплексах у специализированных «'неспециализированных видов. Проявлением такой, форт отборе является наличке разрыва между генеративным развитием и биологическими особенностлгл плодов. Ритм сезонного развития таких растений подобен ритму

V r"Y ' ■ -32' ' .

иэы, тополя и ильма, Растение цветет раио, до распускания ■ лйстьев, плоди такяе,созревают рано, но рассеиваются постепенно и.созрошаие семена имеют период покоя. Растения, сфор- ¡ мировавзнося под действием дкзрупгавиого отбора, имеются среди специализированных видов, это i'raxinus pensylvanica, Р.ро-toaophilla,- F.oxycarpa, а такхе кустарники Forsythia suspensa, Syrlnsa joaicca, S.vulgaria, 3 типе неспециализированных растений - íaduo virgtniana, A.¡nygdalUs buoharica, Д.,nana, Araeni- , аса vul^arls.

Б)Ведуцая или направленная форма отбора'проявляется в типе постадаптацня, в комплексах неспециализированных растений, j гмеодпх позднее и замедленное, развито, чаце всего цветение .наблюдается после распускания листьев. Эта форма отбора противоположна. стабилизирующему, й в этом смысле мозет быть наз- ] вана "положительной" (Тимофеев-Ресовский я др., 1977); При j •таком отборе отсутствует явная связь между временем и рассеиванием созтевлях сеияп, с одно" сторона, и наличном у семян ■разных способов, затрудняющих их прорастание, с другой сторо-пы. Для чвго сомепам пузен-период покоя"? По мнению В.Д.Попцо-ва, "затрудненный тип прорастания" необходим, чтобы "предуп- j раздать прорастание в периоды года, когда хотя условия имеются и могут пе препятствовать этому процессу, но при дальнейшем развитии возникеюаих из семян растений по тем.или иным причинам ими не обеспечиваются" (Попцов, Некрасов, Иванова, 1981,23с.). ,

Согласно представлениям, положенный в основу нааей г.лас-ек£икации, наличие длительного периода покоя у семян является пэиЕ.затзлон того, что этот вид находится под дкзруптивкой клк видуцей формой естественного отбора, который направлен, во' перзах, на сохранение вкда'от возможного вымкрзния в..случае быстрого изменения среды;'во-в1рркх, для того, чтобы било ; достаточно времени, в течение которого отбирзлись зачатки, наиболее'соответствуете складаваюце!йя обстановке; и в-третьих , наличке периода покоя у семян, позволяет в:;дам рассе-'. лнтьел из одних местообитаний в другие, нередко отличающиеся ; от природных. Например, в условиях Лукусского ботанического |

сада, самосевом размножаются »¡продуценты: Aráorpha fruticoaa, Lycium flexicaule, Rosa beggeriana.

Таким образом, анализ показывает, что результаты опыта интродукции связаны с .формами естественного отбора (табл.6). Сравнительно успешно интродуцируются 23 вида с хизнемюр формой "дерево", относящиеся к типу инадаптация и сформировав-' шиеся стабилизирующим и дизруптивно-стабилизнрующиц отбором. ■•' Из типа постадаптация, - 43 Еида с кизненней.формой "кустарник" сформировавшие репродуктивную приспособленность направленным отбором,

глава 7. ПРИМЕНЕНИЕ ПРИНЦИПА КЛАССИФИКАЦИИ В' - .

ПРОГНОЗИРОВАНИИ ]Л ПОДБОРЕ АССОРТИМЕНТА" .

ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ,- ПРИГОДНЫХ ДЛЯ ЗАЩИТНОГО ЛЕСОРАЗВЕДЕНИЯ И ОЗЕЛЕНЕНИЯ

7.1. Экологическое прогнозирование но типам адаптации.

Тугайная и солончаковая древесная растительность из-за изменения условий среды постепенно исчезает из Лриаралья. В ■ какой, последовательном это происходит, какие виды исчезнут первыми, а какие останутся жить в этом районе дальше? На эти вопросы можно ответить, применяя для этого нашу схему классификации ,

I тип - инадаптация. Из видов, относящихся и этому типу, в первую очередь исчезнут узкоспециализированные виды, сформировавшиеся под давлением стабилизирующей .формы отбора, - виды ивы', тополя: ива Вильгельыса, и.джунгарская, тополь сизый, т.ефратский. Эти виды максимально приспособлены к гидрорежи-' му Амударьи. Нарушение гидрологического режима реки лишило их семенного возобновления. Затем из низовьев Амударьи будут исчезать некоторые глубокоепециалиэированные виды - саксаул черный, солянка древовидная, солянка Рихтера, соляноколосник. У этих растений, специализированы, не только генеративные, но и ■ вегетативные органы. Отсутствие листьев в значительной степени ограничивает их адаптивные возможности. Согласно "правилу макроэволюции" эта прогрессивная специализация в конце концов приводит к вымиранию видов.

Сравнительно дольше, чем предыдущий комплексы,в природных условиях низовьев Амударьи сохраняются некоторые виды тамарик».

Таблица б

Сравнительный анализ ..результатов опыта, интродукции с применение!!.некоторых положений естественного отбора

.йш-посгадаптация

.Тип-инадаятация ,

знача нин

Обо-I значе-

ния

Репродуктивная прйспо— соблончость сфоширова-на под.давлением стаби-.

лизирущего отбора

WWAio

dTc Репродуктивная пркспо-15 собленность сформирована под давлением направленною отбора аб+а7+а8+з9+а10

'15

Репродуктивная-приспособленность сформирована под давлением дизруд-тивно-стабилязирукдеро •огбора

А6+А7+А8+а9+а10

' Репродуктивная приспособ- ат,-10 ленность сформирована -

под давлением дизруптив-■ . но-направлецного отбора

Аб+А7+ав+а9+а10 •

В условия Нукуса яз 75 ЛТ7 видов успэпцо с оценкой А гизнеспособности от 60 до • ВО баллов пнтродуцированы 25 вида рр«Рори1иА,и1шие, РгахЛпчз<Йа11х,А.оег' с 2ИЗ-нскиоЯ формой "дерево".

В условия Нукуса из ОД г видов успешно с оценкой' гизнеспособности от 60 до .80 баллов интродуцированы • .43 вида ррЛооа АтогрЬа.Ьо-п1сега ВсгЬегХз с аизнеп-'кой формой "кустарник".

17

Неперспективными из 25' Атв видов с оценкой аизнеспо- í0 соснпсхи 60-40 баллов •' ' окпзалосв'25», видов нз.рр.

Syrlnga,Spirea,Sorberla,

Pora^thia с зазненной í-ооаой" "кустарник" . "

Неперспективными в услови- аТЙ .кх Нукуса из 54 видов с 10 оценкой кизнеспособности ивяе 60-40 баллов оказалось 41 гид из рр. Дхаеп1а-' са,Сга-Ьаесиз,<Зиегсиз,Ои£-

1апз с жизненной формой "дерево". •_._; .

Деревья обладает п;токоИ,ЛТа а кустаряики-узхой толе- xv рэнтность»

Кустарники обладают апро- а™ кой,а деревья-узкой толе- " рангностью. . ' ■' ■

"Цена"компенсационньк: мо-А,п ди.1икацая за прокзраста- ¿u . нкё в экстремальных условиях'- уменьшение прироста ■ по дианетру,по высоте и сок ращение продолжительности ггизкИ видов ps- Salix.Popu-lus, UIjuus ,Fraiinuo, A.ilanthuo, Catalpa В 2-3 раза.

"Цека"ксмпенсацион:ых мо- a?r дификаций .за произрастание cv г экстремальных условиях -уменьшение прироста по диаметру,по высоте и сокращение продолжительности здзш! у видов pp,Cratae-. gus,01edit3ia,Robinia от 3 до 10 раз.

;а, отнесенные в промекуточный по специализированное™ комп-1екс. Это преимущественно кустарники Tamarix hispida, т.галов-iisimma, у которых инадаптивные и постадаптивные признаки шеются примерно в одинаковом сочетании. Однако в этом комплек-¡е есть виды с древовидной низненной формой - Tanarix litvino-rii, T.bungei, которые не расселяются в агроландшафты.

П тип - постадаптация. Из неспециализированных древесных >астений, которые в настоящее время расселяются по орошаемой зоне,лох туркменский, под давлением ведущей формы отбора трансформируется соответственно новой экологической обстановке. У tero происходит постепенное усовершенствование уже имеющихся 1даптивных признаков к конкретным условиям среды. Есть осно-)ание полагать, что в условиях орошаемой зоны, где уровень 'рунтовых вод находится близко к поверхности почвы, лох не бу-1ет испытывать затруднения в водоснабжении. Это отразится, в шрвую очередь, на приросте побегов и на уменьшении количест-ia и размеров колючек. Возможности усовершенствования адаптив-[ых признаков имеются также у чемыиа серебристого и дерезы >усской. Такой, прогноз согласуется с правилом прогрессирующей шециализации Ш.Депере (Биологический энциклопедический сло-¡арь, 1986).

7.2. Рекомендации и ассортимент для создания защитных и озеленительных насаждений.

Уменьшение видового и популяциониого разнообразия расте-ий. усиливает процессы разрушения природного равновесия При-ралья, ведет к загрязнению и ухудшению качества жизненной реды. Для того, чтобы сохранить в районах экологического бед-твия условия, пригодные для нормальной жизнедеятельности че-:овека, необходимо создавать тугайные насаждения из аборнген-.ых и интродуцированных видов, способных снизить отрицательные оследствия аридизации и опустынивания. !.!ы рекомендуем взять основу подбора ассортимента растении адаптивные комплексы типы и разработать для каждого ландшафта низовьев Амударьи о несколько типовых насаждений с определенным набором травп-истых и древесных растений.

'" / Ассортимент для' защитного лесоразведения на усохшем

дао моря. ...

'"'• 'С уеыхзкк.его дна Арала ветром выносится огромное количество поли. Для того, чтобы закрепить поверхность солончак< К.К.Каш-арова, Б.В.Нозпцкий (1968) проводили опыты но лосор;

ЕРДеНйЮ, ВЫСОВ&Я сеаспа Нз1оху1сп арЬуПил, За1зо1а г1о!^ег:

м'а слабо засоленных участках посевы семян дали полоектзлышо результаты. Мы рекомендуем дополнить их ассортимент 12 вида' родов 1узД.ио, Тагааг1х, На11гпоаепс1гоп, Наибольший эф-

фект .-закрепления солончаков получится, если воспроизвести н( которые моменты естественной иервлчной сукцессии, которая н; чииаетсп обычно с поселения однолетних селянок, а затем происходит заселение ьидакл ьус1ик, Тэдаг1х, НаИаоаепйгоп.

Ассортимент для полезащитного лесоразведения в условиях агроландшафта.

. Рекомендации У.Балкова (1334), В.П.ДробоЕа (1948, 1949 о необходимости замены малоценных тугайных зарослей насаждениями из более ценных интродуцированных деревьев в настояще! время не могут считаться правильными. В сложившихся условия: необходимо восстановить и создать новые тугайные насаждения Для этого мы рекомендуем применять 51 вид древесных растени В основу восстановления аекоторнх фрагментов тугайного леса следует положить особенности Еторичных сукцессий. Зараотани! солончаков в долине и в дельте Амударьи начинается с гюсале! на ней прибреяницы солончаковой (Аегигорив нъогаИв), под дернинами которой прорастают семена лоха. Зтот процесс мы р комендуом воспроизвести на практике. Для этого следует ьысе семена или посадить корневища прнбрежницы вместе с плодами ха туркменского.

Озеленение городов и рвйоннчх центров Каракалпакии.

Для этих целей мы рекомендуем применять 70 видов древе ных растений. Основной недостаток, насаждений в экстремальны условиях - это сокращение продолжительности их жизни. Сднак з районах экологического бедствия культивирование древесных растений с сокращенной долговечностью для оздоровления уело вий экономически оправдано.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Мы разработали классификации и выявили некоторые эаконо-зрно-типические адаптивные реакции у аборигенных и интроду-(рованных древесных растени.4, проявляющиеся в экстремально вменяющихся условиях. В основу классификацич полоасоиа нава лодика выделения определяющих бноиорфологических признак_в их альтернативная формализация на тины адаптации, обуслоз-¡нная естественный, отбором.

Критериями, с помощью которых иокно проверить научность [ассификации, являются не только собственные дагашэ аьгора, i также согласованность выделенных топов с теми положениями уки, которые считаются фундаментальными. Ло сравнению с нами данными, полученными путем визуальных наблюдений,.напри--р, данные систематикоБ по внутривидовому разнообразию, и зиологические различия видов по водному режиму являются бо-э фундаментальными. Поэтому мы сравнили и установили согла- • ваняость выделенных типов адаптации с указанными даякымп стеыатиков и физиологов.

"Еще более информативным является связанность иаиих исход-с положений и согласованность полученных результатов с азо-ционной теорией.

Основными движущими факторзш; эволюции являются.разные омы естественного отбора, которые в природе действуют не зеобленно, а слитно. Стабилизирующие, дизруптивяые и нзправ-шые воздействия естественного отбора формируя! конбияатив-i адаптации, являадгзоя одним из основных путей эволюции.

В репродуктивной сфере растений нередко какая-либо форма ¡opa имеет преимущественное значение и формируем компчвкс фидерных адаптивных признаков. По наличия таких признаков выделили типы ипадаптация и постадапгачия.

В типе ияадаптация успеаность интродукции паблодазкл в : случае, если репродуктивная прйспоообллниоать оформирова-отабилизирующам и дизруитивкыц отборами и растение имеет яенную форму "дорево". Подобную комбинации признаков ше-некоторыз интродуцироваяныо виды родов UL-iue, Fraxinun, г,Salir, Populas. , Отклонение от stopo правила, т.е.паля-

чие признала "кустарник", у видов родов Salix, Syringa, Spi-raea.FoiBythia, Sorbaria приводит к незасухоустойчив ост: В типе постадаптация наблюдается обратная закономерное Успелко ингродуцирувтея виды, репродуктивная приспособленно< которых сформирована направленным отбором и растение шеет жизненную форму "кустарник". Такое сочетание признаков иые отсн у зидов родов Liguatrum, Lonicera, Amorpha, Коза. При чрезмерном воздействии направленного отбора, что наблюдаете в комплексах с жизненной формой "плодовое дерево" и "дерево успезно интродуцируются лиль единичные виды, имеющие такие признаки, как "слояныа листья", а такие "колючки" (Robinia pneudoacacea, Gleditaia triacantos) . Это ВИДЫ С КОмбШШЦИО ной адаптацией, имехцле как мезо^ильные, так и ксерофильные признаки.

Резкое изменение экологической обстановки катастрофичс ди отразилось по только на состоянии ^продуцентов, но такг и ?1а~с'остоянпп тугайных, аборигенных древесных растений. В этой случае такке преимущество получили иеслецяаллзированш. виды с комбинационной адаптацией (Eleagnua turcomanica, Halinodendron halodendron).

Таким образом, приняты:! нами метод исследования связа! а полученные.результаты согласуются с эволюционной теорией дарвинизма. Классификация, построенная на это,; основе, поз: .лила изучить некоторые адаптивные особенности аборигенных и ннтрэдуцпрованных древесных растений.

О С И.О В Н Ы 2 В Ы 3 О Д У I. В низовьях Аиудары! происходит процесс разрушения экологического равновесия природы. Естественные и кскустве ныо экстрзчзлышз изменения клнната, почвы, гидрологии и у ханке тугайных лесов ведут к становлению антропогенной пок кой среды, оглнчзгтлзйся от поганей меныпм числом абэр;;?о}: и " интрэдуцирозаннкх видов дрзвесно-куст??:!:1кэз:.:х растош ' 2. Выживание аборигенных и успешность ::нгродукш:и i;:;1 районных видов зависит от -л: па адаптации к от «::з::он:сой ; мы растений, сборки розав-лихся длительным гв9я»гя«::гл:\' п-.з: тиеа под давлением естественного отбора.

:зэ

3. Усиление аридизации климата и расширение территории, подзергающвхся вторичному засолению,приводит к исчазиозению прежде всего растений аиеиохоров, плоди и семена которых приспособлены к расселению негром. Подобные растения мы отнесли в тип инадаптация (специализированные виды). Sooxopu, автохоры, у которых сеяена имеют мясистые и твердые оболочки, цень-ше подвергаются разруаагацеиу влиянию изменяющихся условна, а некоторые виды переселяются в орошаемую,зону. Подобные растения иы отнесли в тип постадапгация (неспециализированные виды)о

На основании деления видов растений на два типа и не семь адептивных коиплаксоп иы установили начичие определенной регулярности, повторяемости и постоянства определяющих признаков типов инадапгацкя и посгадаптацпя у древесных растений, произрастающих в разнкх почвенно-нлкиатечоских зонах.

5. Определяющий признак тина кнодаптивноЗ специализации-, анемохорные плоды и семена, сравнительно бистро торяюо.иа всхожесть, пиеют виды растений, как близкородстввнныз (ива в тополь), так и очень далекородственныо (тапирикс, платан, саксаул, ильц, клон, таволга, ясень, спрекь и др.) Это конвергентное сходство следуот рассматривать как регресс бкоиорфн, приводящий: при изменении условий жизни к сокращоняа природных местообитаний, э затем»и к вымирапию видов.

6. В условиях Нукуса сравнительно успешно кнгродуцзруются из типа - инадаптацяя виды с жизненной формой "дерево" (иоииз pumila¡, Fraxiuuo penoyiraaioa). Из типа посгадаптация виды С жизненной формой "кустарник" (Ашагр ha fraticoua, Ligua tnra vulgare). Это означает, что инадалтлЕна?. специализация обус- ■ ловила повышение толерантности-у древесных, а постадаптация -

у кустарниковых растений.

?. Установлено, что древесные инорайопнне ингродуценты t условиям Нукуса приспосабливаются коцпонсаторныаи иодификн-дияии. "Цена" компенсации за существояакие3зкстреиальнюс ус-ювиях выражается в уменьшении прироста в высоту, по диаметру, i также ъ сокращении продолжительности аизни.

8. Начавшиеся з I97I-I972 гг. процессы антропогенного зпустыпквании роз:'о ухудшили ночзенно-ялииэтичесине услозия

Нукусского ботанического сада. Продоляать иктродукционное испытание видов по географическому принципу стало невозможно.Мы рекомендуем в основу нового направления научных исследований в саду положить нашу зколого-биоморфологическую классификацию древесных растений на типы - инадаптация и постадаптация.Это позволит обоснованно планировать интродукционные испытания и прогнозировать группы видов, устойчивых к антропогенному опустыниванию.

9. При закладке полезащитных и озеленительных насаждений необходимо'принимать во внимание приспособительные особенноси древесных растений, относядихся к разным типам адаптации,сформировавшихся в процессе эволюции под давлением разных форм естественного отбора.

Основные работы, опубликовании по теме, диссертации.

Х.Сагитов СЛ. Подсочка лоха в низовьях Амударьи//Труды Таакентского сельскохозяйственного института,вып.X.-Ташкент.-1958.-82-86 с. •

г.Сагитов СЛ. Новые растения для озеленения Карэкал-пакки//Восгкяк Каракалпакского филиала АН УзССР.-Нукус,i960, lü I,- 0.53-61.

3.Сагпгов СЛ. Древесину я кору ивы надо использовать полностью/Дурн."Кародное хозяйство Узбекистана",Тазкент,1963 ¡¡¿3.-2.14-15. '

4.Сагигог СЛ. Об интродукции растений на территории Ка-р,гкалпакии//Уэбакский блолргичвский хурнал.-1961,Йэ*-С.22-24.

5.Са?итоа СЛ. О корноотпрысковой способности ивы длино-листнэй//Вес?нкк Каракалпакского филиала АН УзХ?.-1961-б, .

-С.29-33. .

6.Сагйтов СЛ. К биологии квы дгунгарскоЯ//Узбекский би< логический sy риал.-1962, ¡¡£.-С .12-14.

7.Сагйтов С.И. Половой диморфизм п биолого-экологическш формы ива джукгарской//Весткик Каракалпакского филиала АН Уз< -1965, К5.-С.12-14.

З.Сагктов СЛ. Биологическое соответствие роста и разви тия видов рода ивы (Salix Ь.) с гидрорехимом рек Средней

1зии// Сб.:Растительные ресурсы низовьев Амударьи.-Ташкент.->ан" УзССР.-I967.-C.58-132.

9.Сагитов С.И. Понятие "цикл развития" И.И.КразеАикова ia примере растительности долин рек аридной зоны// В кн.:!1а-?ориалы по динамике растительного покрова.- Владимир,- 1968.-!.43-44.

Ю.Сагитов С.И. О приспособительном значении рззмера и ieca семян тугайных.растений// Вестник Каракалпакского филиа-ia АН УзССР.-1968гб, tel.- С.31-33.

П.Сагитов С.И. Местонахождение боярышника алтайского на 1инках Устюрта//Вестник Каракалпакского филиала АН УзССР.-:968-в, И.- С.

12.Сагитов С.И. О приспособительном значении распростра--¡ения семян тугайных растений ветром (анеиохория)//Вестншс Ка-)акалпакского филиала АН УзССР.-1969-a, ЙЗ.- С.22-24.

ГЗ.Сагитов С.И., Альяанов II. Из опыта семенного иырацива-:ля видов клена в Нуиусском ботаническом саду//Вестник Кара-алпакского филиана АН УзССР.-Нукус,1963,li4.-C.45-47.

14.Сагитсв С.И. О возможности использования понятия "цикл 'азвигия" Н.М.Крашенникова для анализа тугайной растительности редней Азии// Проблемы освоения пустынь,1969-6,№3.-С.26-29.

15.Миркин Б.Ц.,Сагитов С.И.,ТадЕИТдинов И., Уразбаев 2. некоторых чортах сходства и различия тугаев Амударьи и пой-

знных лесов.средней полосы Европейской'части СССР// Вестник аракалпакского филиала АН УзССР, tel. Нукус,1969.-С.10-13.

16.Миркин Б.Н.,Сагитов С.И. Опыт установления связей саду почвой и тугайной растительностью методом градиентного нализа// Проблемы освоения пустынь,К 2.Ашхабад, 1970.-С.8-14.

П.Миркин Б.Н., Сагитов С.Й. Опыт статистического анвлиза остительности тугайного леса//В сб. Закономерности раститель-ости речных пойм, Уфа, 1971. С.15-19

18.Сагитов С.И. Дендрологические районы,Каракалпакистана. сб.: Итоги интродукц!!:: растений в Каракалпакском ботанпчес-

ом саду.-Ташкент,"Фан" УзССР, 1970-а.- С.5-18.

19.Сагитов С.Й., Маркин Б.1,1. Обзор литературы, поовящен-ой тугайным лесам Средней Азии/ в кн.: Закономерности расти-

лг

тельности речных долин. Уфа.-1970.- С.120-138.

20.Сагитог С.И« Деревья к кустарники Северной Америки.Дс рбвья и кустарники Европы. В сб.: Итоги интродукции растений а Каракалпакской ботаническом саду.-Тапконт,"Фан" УзССР,1970. С.41-58.

21.Сагигов С.И. Основные итоги интродукции древесных растений в Каракалпакии.- Бюллетень Плавного ботанического сада,- 1971, Н7В. - С.

22.Сагитов С.И. Интродукция и акклиматизация древесных растений в свете теории стабилизирующего отбора// Журнал обще биологии.-1972, йб.- 3.714-724.

23.Дазлокбаев К., Сегятов С.И. Из опыта семенного выращ' вания иитрэдуглрованнгас дрелеснък растенпй на засоленных поч-вах//Сб.: Природные ресурсы низовьов Амударьк.пФан" УзЗСР, Тазконт,- 1974.С.32тЗ€.

24.Сагитов С.1'.,"иркяк Б,и„ К экологии тростпика обыкновенного. Вестник Каракалпакского филиала АН УзЗСР, 1971, ЬЗ.-С. 21-23.

гЗ.Сагнтов С.Н., Мирхия Б.^. О солеустойчивости солодей голой /Дури.Растительные ресурсы, .т.7.- 15.,Наука.-1971.

26.гСоипанцев В.А., Низамиди Е.Г'., Нинкаренко А.Л., Саги-тов С.И. О фенояьньх соединениях Ба11х зоп.зог1са Апаегвв. Хурн. Хи:.п:я природных соединений. "Фан" УзЗОР, Ташкент, й 6.1976.- 0.013-814.

27.Лаалонбаов К., Сагктов З.Ы. Дендрологический анализ золг.них насаадсапй г.Левченко// Тезисы докладов. Зеленые кос.: адеи;;ч в градостроительства г.устшшо-? зоны Казахстана,- Ео.з-челко, 1979.- С.15-16.

29.СЭГИЮВ СЛ;. Опыт классификации «ит.зсяутгрованных дрс васн?« растений по экологическому сходатву//£естияк Каракал-пзкйксго филиала АН УзОСР.-1976.-.3.- С.30-36.

30.Сагигов С.И. Ответ на критические замечания// Вестнп; Каракелпзкского филиала АН УзЗ::?.- 1932,- 'и I.- 0.20-21.

ЗЬСагягэв О.1.!., Отенов Т., Урэзбаов I., Генкебаева П. Новые дорвЕья к кустарники ддя озеленения К&рзкалпзкии//Вест-ник Каракалпакского филиала АН 73уОР,И. Кук ус .-Т?£2,3.-

32.Давленбаев К., Отенов Т., Сагитов С.И.,Сагитов Б.Н., Уразбавв а. Деревья в кустарники, рекоиендуеиыо для оззло-нения городов ц районов Каракалпакии // Информационное сообщение to 333.- "Фай", Ташкент, 198^. С.20.

33.Еоллыбеков Б., Сагитов С.И., Орел 11. Сокращение продолжительности яизни древесных растений в условиях Нукусского ботанического сада // Проблемы освоения пустынь.- 1989, й б. С.20-23.

a, Cq<ZZL.