Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Демутационные процессы в островных лесных массивах (на примере ГИЗЛ "Горки Ленинские" и Каневского заповедника)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Демутационные процессы в островных лесных массивах (на примере ГИЗЛ "Горки Ленинские" и Каневского заповедника)"

ЕМ- -1. 3 , 3;

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕППНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ■меня В. И. ЛЕНИНА

Специализированный совет К 053.01.10

На правах рукописи КОРОТКОВ Владимир Николаевич

ДЕМУТАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В ОСТРОВНЫХ ЛЕСНЫХ МАССИВАХ

(на примере ГИЗЛ «Горки Ленинские» н Каневского заповедника)

03.00.16 — Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1992

Работа выполнена в Московском педагогическом государственном университете ем. В. II. Ленина.

Научный руководитель: доктор биологических наук О. В. СМИРНОВА

Официальные оппопешы:

доктор биологических паук О. Г. ЧЕРТОВ кандидат биологических паук А. С. КОМАРОВ

Ведущая организация: Тверской государственный университет.

Защита состоится «...<?.....»......£.........1993 г. в часов

на заседании специализированного сойота К 053.01.10 по присуждению ученой степени кандидата наук в Московском педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина по адресу: 129278, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корн. 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ им. В. И. Ленина по адресу: 119435, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан ...............1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

С. П. ШАТАЛОВА

; 1 ОШЛП ХАРА1ГГЕР1'.СПИА РАБ0Т11

Актуальность темы. Ухудшение-состояния и истощение лесных ресурсов вызывает необходимость разработки дифференцированных методов охраны лесных сообществ и рационального их использования. Этому должны предшествовать исследования по оценке сукцессивного состояния сообществ и прогнозированию смен при разных режимах охраны и использования.

При выборе эталонных объектов для включения их в систему особо охраняемых природных территорий встает задача оценки сукцессивного состояния сообществ и прогнозирования демутационных процессов при введении заповедного режима или ограничении хозяйственной деятельности. Особенно актуальным представляется прогноз изменения биологического разнообразия в ходе сукцессии.

Цель и задачи исследования. Целью настояний работы является разработке'! основных методологических подходов к анализу демутационных процессов в лесах и выявление основных закономерностей восстановления популшщонной структуры и видового разнообразия в модельных лесных массивах. ¡Задачи работы можно сформулировать следующим образом: 1)проанализировать литературу и выявить основные методологические подходы к "¡i'Hiüi демутационных смен в лесных ценозах; 2)показать аависнусеть дйнутационних процессов от истории хозяйственного ссвоснин и [фхрэдииолъаорашч территории; 3) выявить связи думутацнопных прсцо-ссои с особенностями заноса зачатков и приживания разных видоп; 4)про'-ести полный пепуляи,ионный анализ видов древесной и кустарниковой синуэий ь ¡'.сдельных лесных массивах; Б)сравнить дечутацисинио процессы в 2-х надельных антропогенно нарушенных лэсиых массивах, сформированных раннесукцеесивными видами (обраэую-светлый полог, ГЙЗЛ "Горки Ленинские", Московская область, Рсосил), и поаднс-пулиэссивникн видами (формирующими темный полог (Каневский заповедник, Черкасская область, Украина) и выявить ос-коенш закономерности их восстановления после прекращения интенсивной хозяйственной деятельности.

Научная новизна работы. Впервые на основе представлений о по-пудяционной организации клишксовых лесов и исследования истории природопользования разработаны методологические подходи к анализу демутационных сдан в лесных ценозах. Проведена оценка сукцессионно-го состояния лесных ценозов в островных лесных массивах с господством ранне- и позднесукцессивных видов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Работа открывает новые возможности использования популяционных подходов в реше-

нии задач ценотического уровня. В прикладном плане теоретические разработки, полученные при выполнении исследования, должны послужить основой для создания дифференцированных методов охраны и исследования лесных территорий, а также для организации популяциониого мониторинга и составления лрогноаов развития конкретных лесных массивов при заданном режиме охраны.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы об-суждгшись на заседании ЮИП(1985)¡всесоюзной конференции "Популяци-онная экология растений"(198б); научной конференции "Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы'Ч Йошкар-Ола, 1991); заседании Российского ботанического общества (С.-Петербург, 1992). Результаты исследований использовались в лесоустройст-вах Каневского заповедника (1987г. ) и ГИЗЛ"Горки Лениские'Ч 1991г. ). Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ. Обтум рчботы. Диссертация объемом Z30 страниц состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и приложения; содержит 188 страниц основного текста, 23 рисунка и 14 таблиц. Список литературы насчитывает 23-1 названия, из которых 88 на иностранных Языках.

ОСНОВНОЕ COSEPiiAIMB РАБОТЫ lb введении обосновывается актуальность выбранной теш, цели и задачи исследования, структура работы, а такте кратко излагаются основные представления аЕтора о сукцессиях,

Глава К Основные методологические подходи к научению дёмутацконных смен в лесах. Аналив литературы и собственные исследования позволили сформулировать следующие основные методологические подходу к анализу де-мутационннх смен ь лесных ценозах: 1)современные концепции экологоп о структуре и динамита эталонных шимшиовых сообществ - новая лесная парадигма (Special feature..., 1S89; Ко ротков, 1991) ; 2) представление о магистральных направлениях демутаций лесных ценозов: а) вое-, становление уар-мовакки (шэаки окон возобновления и ветроваль-но-почпенш;х гаг.шлексов) ; б) восстановление нормального оборота поколений и формирование полночленной струстуры популяций древесных эдификатороь,определяй«« популяцкоииуо гизнь видов подчиненных си-нуаий; в)восстановление видового состава потенциальной флоры (Смирнова и др. ,1990,1991); 3)подробное изучение истории хозяйственного •^еоения и использования данной территории (Кулакова, 1983); 4)учет

- з -

возможностей и закономерностей заноса диаспор попднесукцессинных видов (Удра,1990); 5)полный популяционный анализ дреьесной и кустарниковой синузий на; разных этапах демутации (Ценопопуляции ристе-ний,1988); 6)возмогаю более полное выявление видового состава и использование методов эколога-флористической и доминантной классификаций (líiiprain, 1988); 7) перенос закономерностей пространственной сопряженности сообществ на их временнув последовател1)Ность (принцип эргодичности) (Исаков и др. ,1986).

1!з рассматриваемого в диссертации обзора литературы по структуре. и Динамике естественных лесов следует, что формирование гар-|.'озаи1ш могет играть ведущую роль в демутационных процессах лэсних цеиовов. Следствием- вар-мозаики является десинхрониаация процессов возобновления и отмирания в популяциях древесных видов и восстановление, нормальной струстуры алешнтарных демографических единиц (Попадюк, 19Q0, Смирнова-и др. ,1590). Сортируется ело иная ш-оаячно-прусная структура ссоб:г,с-стга. Восстановление видового состава потенциальной флоры связано с образованием gfip-мозаики. Однако Г)Осста;!оп.;!еш;е нормальней пспуляционноЛ структуры мо.тат наблюдаться при поличном чйслэ -видов потенциальной флоры. Восстановление видового состп;;! п совг&изкиьа- ус.'.ел >шх во июгем эялисит от возможностей ьнасса с« мл к. и пршгизмгия v.o.~o;»oro поколения поаднесукцоссивных видов. При неполном восогаконлёмш сэдозого состава конечным этапом сукцессии Лупет субкммаксоцое сообь;?ство (диаспорический субкли-мака).

Глава 2. Крат [ал характеристик природных условий модельных сб'нжтоп и.методика работы.

При рлгявлзнип закономерностей демутаиионннх процессов в лесных массивах большое значение имеет выбор удобных модельных объектов. В иашэД рабоге ъ качестве- модельннх были выбраны несколько островных ХбСйьк -¡ассивов ГИЗЛ "Горки Ленинские" (южное Подмоскоьье, Россия) и один массив Каневского заповедника (Черкасская область, Украина).

Общими чертами данных массивов являются: 1) островной характер (массивы окруяены сельскохозяйственными угодьями «населенными пунктами); 2) предельно упрощенность лесных ценозов по сравнению с зональным типом (обедненный видовой состдв, однововрястный характер древостоеВ, нарушенность мозаично-ярусной организации ценозов в результате многовековой хозяйственной деятельности человека); 3) сходные режимы охраны в Настоящее время (прекращение рубок за иск-

- А -

лючением санитарных и рубок ухода); 4) Слизкие времена ослабления и ограничения антропогенных воздействий; 5) благоприятные эдафические и климатические условия для роста и развития потенциальных ценозо-обрааователей.

Кроме того, имеется и специфические особенности каждого иа выбранных модельных объектов, что проявляется в различном характере демутационных процессов. Так в лесных массивах ГИЗЛ по пловдде преобладают насаждении иа раннесукцессивных видов, формирующих светлый полог (березняки). В массиве Каневского заповедника абсолютное господство принадлежит позднесукцессивному виду - грабу обыкновенному, образующему темный полог. Второе существенное отличие состоит в том, что в лесах Каневского заповедника ещэ сохранились разнообразные виды потенциальных ценовообразователей в составе древостоев, в то время как в ГИЗЛ некоторые виды полностью исчезли, что связано прежде всего с различной историей природопользования в прошлом. Поэтому, демутационные процессы в ГИЗЛ, в отличие от Каневского заповедника, протекают на фоне острого дефицита зачатков потен^адьных ценовообразователей.

Материал и методика работы. Работа выполнена в составе экспедиций лесной группы Проблемной биологической лаборатории ШГУ ни. Ленина в 1984-1989 гг., а таклю в процессе работы в ГИЗЛ "Горки Ленинские" в 1987-1991 гг. Оценка состояния лесных массивов проводилась как на основе таксационных описаний и планов,так и на осноге детальных исследований на постоянных (Иэтодические предлолвшш..., 1988) и временных пробных.площадях. Кроме того, анализ демутационных смен в Каневском заповеднике проводился на основе сплошного парцеллярного картирования, проводивиегося в составе лесоустроительной партии в 1987-1988 г. (Смирнова и др., 1991). lía постоянных пробных плоедцях размерами от 0.25 до 1 га проводились полные таксационные, геоботанические списания,а та;еле детальный популяционый анализ древесной к кустарниковой еннузнй. Временные пробные плоезди имели размеры О.04 га каддая. Всего в лесных массивах ГИЗЛ "Горки Ленинские" заложена 31 постоянная пробная площадь, а такяэ 79 временных пробшн плогддей. IIa таздой площади проводился полный попу-ляционныЛ анализ и геоботанические оппсошш. В грабовом лесу Канэв-ского заповедника саложно 33 постоянных пробных плоездей и 24 экспериментальных. Анализ исторических материалов проводился в основной в Центральном государственной архиве древних актов.

- Б -

Глава Э. Демутационные процессы в островных антропогенно нарушенных лесных массивах с господством раннесукцессивных видов (на примере ГИЗЛ "Горки Ленинские").

Анализ архивных материалов дал возможность проследить историю формирования лесных массивов. Лесные массивы ГИЗЛ формировались как в результате многократных рубок, так и зарастания пашни. Каждый из исследованных островных массивов имел уникальную судьбу. Так, Бог-даиовскиЛ лесопарк в 18 веке представлял собой сельскохозяйственные угодья, включайте небольшие островки дровяного березового леса. Съпновский лесопарк в 1В веке имел в своем составе 2 небольших массива из дровяного березового, дубового и липового леса, сформированного рубками. КоробоЕский лесопарк аанимал несколько меньшую площадь, по породному составу леса были аналогичны Съяновскому массиву (рис.1), Таким образом, во второй половине 10 века леса занимали значительно меньшую площадь. В 19 веке контуры лесных массивов приобрели очертания близкие к современным за счет зарастания пахотных земель березовым лесом.

Демографический анализ древесной и кустарниковой синуэий в послепахотных березняках, расположенных на радном удалении от участков широколиственного леса,являющегося источником семян неморальных видов еыявил еледушле закономерности демутационных процессов (рис. 2). IIa расстоянии до 40-50 метров в ярусе иодлс-ска доминирует виргинильный подроет липы, которая угнетает развитие подроста дру-. гих видов деревьев и кустарников. На расстоянии 40-100 метров подрост липы содоминирует с генеративными особями лещины обыкновенной, что приводит к неблагоприятной световой обстановке под их пологом. IIa расстоянии 120-2Б0 метров в подросте уменьшается доля липы и лестны и зачетным становится участие вполне жизнеспособного im2 - vi дуба На расстоянии 80-170 м заметную роль в подлеске играет жимолость лесная. На расстоянии более 150 метров от края широколиственного леса, когда участие типично неморальных видов в подросте резко уменьшается, резко возрастает роль эндоаоохорных видов (рябины, черемухи, .крушины ломкой), семена которых распространяются на большие расстояния птицами (Владышевский, 1980; Удра.1988). Эти виды в разных соотношениях начинают доминировать под пологом послепахотных березняков, причем по периферии массивов господство может переходить к крушине ломкой.

Анализ видового состава травяного покрова в послепахотных 6р-

í uj. Кзктури лс-еншс массивов ir гракг.цы згл'лгвладенкй времен Генеральнсг:' (вторая половина 13 века), наложенные на

соЕрёМ'.-кнь'й план дсеЕзстоез Коробовскзго лесопарка. 1 Условные обозначения: 1,2 - cDEP''-мгнные границы кварталов и выделов соответственна, 3- сйхрнккьаиеся межл 13 века, 4- межи несохраннвииеся или проходл^к- г;о естественным границам, 5- леской массив• в 1784 году, б- пробны* слетал, 7-дубкяки, 8-липняки, Э-березняки, Ю-осикники, 11-культуры ее сны и ел;:, 12- лесные поляны.

; резниках дал возможность оценить' миграционные' возможности некоторых 1 неморальных трав. Одни и^ них совсем ие встречается в послепахогкых ■березняках (Corydalls sol ida, Gasea lútea, Gal iuni odoratu.n^Campaaula .latifolia), . что по-видимому можно объяснить необратимым изменением : верхних горизонтов почв, при распаагке, a также ограниченными возмэх-

Fue. 2. Численность подрсс/га дерегъеа и кустарников .в -.послепа-хотных березняках на разксм удалении от крал зирсколнствбннопг леса. 1Ъ оси .абсцисс - расстояние от источника семян, м; по оси/ординат -■ числаниссть, 1000 экз/га.. Виды: 1 - Queiсиз.robur -Ц.,, 2. - • Т Ilia cor da: a Will., '3 - Ccryius avellar.3. L. , 4 Lcntcera xylesteum L , 5 - Frar.?jula air as Mill., 6 - Scrfcus aucuparia .L.

о лиг о дом'г :к янт ны<э

мокодсшнантный лиловый суСклимакс •

1Б

1В

культуры

Рис. 3- Демутационньге-варианты.в лесных .массивах/ГИЗЛ:Горкл.-.Ленинские: 1-культуры с-г.гны, 2-послепахотные березняки; г-береэняк:г • аморальные, 4-дуСс-липняки; А- фодрсстсм липы,Б-сподростом липы и. леадксй, В- с кустарниками .и .подросток -дуба.и; липы, Г- с. кустарникуи подростсм дуба, ели/и липы, .Д=-с псдростом -ясгня, ляпы, кл=нч сстр.-лр.гт-г'го и летаний. Промежуточные • стадии • демутащш/н<? показаны

- и -

ностями расселения данных видов. Ко второй группе видов относятся Anemonoldes ranunculoldes, Mercurlalis porennls, Lathyrus vernus, Viola mirabilis, расселившиеся на небольшое расстояние (10-30 м). К третьей группе относятся Stellarla holostea, Galeobdolon liiteum, Asarum europaeum, Carex pllosa, Broiropsls benekenil, Mellca nutans, Mllium effusum, Границы их массового распространения (до 100 - 120 м) совпадают с границами доминирования лещины и липы в ярусе подлеска. Четвертую группу . составляют такие неморальные види как Ranunculus cassublcus, Ajuga reptans, Convallaria majalls, Geum urbanum. Они постоянно встречаются в послепахотных березняках независимо от расстояния до источников семян. Ш периферии массивов, где участие других неморальных видов незначительно, их обилие несколько увеличивается. На расстоянии Солее 150 метров в травяном покрове возрастает доля Deschampsla caespitosa, Veronica charaodrys, Batontca offlcmalis, Fragaria vesca, F. moschata, Luzula pllosa, Géranium sylvaticum, Impatiens parviflora, Elynws canlnus, Carex svlvatica и других опушечных видов. Ш мере удаления от края широколиственного леса в травяном покрове уменьшается доля неморалышх видов и возрастает участие видов опушечной и луговой групп, в то время как число видов других групп изменяется незначительно.

Для многих позднесукцессивных видов растений каждый из лесопарков создает свой градиент по удаленности от существующих источников семян данных видов. Съяновский лесопарк (площадь 609 га,диаметр около 2. 5 км) имеет в центре липовые насаждения 70-80 летнего возраста, занимающие по площади 117. массива. Возрастной состав попу-ляционных локусов и их ярусное членение в липовом ядре массива дано на рис. 3,А. Из рисунка видно.что в центре массива липа присутствует во всех ярусах (господствуя в ярусах А и С), однако возрастная структура популяций еще далека от нормальной. В сообп^эствах липового ядра массива достаточно хорошо выратена синузия кустарников, а в травяном покрове абсолютное"господство принадлежит видам аморальной группы. Эти сообщества представляют собой мощный источник распространения семян липы и других неморальных видов. Анализ нескольких центробекно расположенных пробных плоиздей показывает, что наиболее активно инвазия липы происходит на расстоянии 100-300 м от липового ядра (рис. 3,Б),что хорошо согласуется с данными о дальности диссе-минации липы (Удра.1990). На расстояни 900 м от ядра (рис.З.В) учас-

I

G

•г* Ы 1Л

J и «

T'i

V

л

•а.

ф

Q

üws - . ч .. й -

О '1' П' ix л; г . 'Л

и t>> :s ji 'i' . > t. j и

к ..tía.'c MK»J

"

- - - , , . - to ZI X И О >. > ! Ol -J Я, к il с (- г; л :пс о

<ч г; го :г- »« к э—■

я i : з «i- о :д — <1 F.

Ol Sei о :L* П 3 <-,• с- i :r am с

о (-. •:a. д ni

!

il i я):-•t и.

rj ¡i. I

i N

да

(V. t<! '!•

. » i ;

г- t - f i ai — fii ri ci о :r, гУ

•j: ч :« с; о -ru ci о rj om" i :c «or- '.я [v r o o i :c .Я' rj í Й НО л il.---Il S

Г" ii "-1 U . ■ •

u. rj ^ :c i3 fn_î "

Л L> Il <-,. t . X С f-

|. r; 3 (Ц щ.цЛЗ

rj О з; U il» й -!• г.» C. 1»

ni ra » t" ^î #J

V » nJ u. i-i. r.t ii y;

0(4 ÍTj I- Л1г-,Ь

rï ni f-* --» I-« ni -ii ci--* ■ j : > cj r; ¿i> :->

X :r. .. on: ri X

o te г > м- .

.c N -s > i m m <

о u: a- i » .H,

«î- 'i. гс f j X + r-* rf

.4 и ХЧ1 t> . :>.'_'

'!■ 'I' X I • »■• .4

t^vii ii: ri ,*) и

К жг .i3"ri

'.< ra cj ix r, it го -с a» ai и ii с t'X'i- о ci ii! t^T Г4 -ii a. * » :c - • t

5

С f

. I

та

(« X

о >t - -га i m ii> :-£ -t- -О - ti. ii. Í- o íj. r,. . и -t PI c, c> l - Ц ii. >, - r.i rate rt « <; •X .Пт -il -»•x.i.r ti t in. c'i ZJ C''ï

«-г .t- i - X . • ^ Г» f i ra nf ■(> . "1

X X,-- F-. r.T n; ' ' *

: ti

3 n !

ri 1 '

:r r i

3 í fipj^i ж > t i : » ii

'ïi î^. cm - — t.

'П

i lo o :t i« 2 . t.

m rt> X r-, ri---» (П -t' r; .i. >

и. с t л* ic — fi с в, о î-> kü-: t fir о о « г/ .a г, о

et-, л f(-• ^ '''¿Р

Q Д Г J r J г!* С

рт :2 . Е-Г ж X v i о

m il о a :с f-» t-, го з

И С t" fil 'Ti rj u us

с» t-. n a' cr n: f_v -

O O "¡ tJ U .1

er >% t-r I X ("SI f^T —I

rt rjQ rr t i — СУ ai r; гj en

X о ^ ЬЛ Г -ооо.— - <■; t— тз -X cj « ; cvj—.и - . i* n a <z ы >. r%

и ï я ---<•; rj

ra i pa rj «î ttxoqätti -ijfl . n а к 2 я . «î — :a Q S a< £ч в H Jrttt;

о и Э" -ч 4 o.rt no so" out. a. f ч HH'2 3 С. П

cj T г*, a û ça ai' j» n 01 »3 о , . о D Z> Z h

га 4 d u-чч rj a» Ы i si tf t. cj

ssKogoM«! cj,

ai en. a*11. ri X n iî'3' X Ф H ft fTï Xi с

<i"aïss -ai -t.. tj Ф-ta га a от -J .on D* o. a. i ü ® С_1!Л «

i о _j

тне липы становится весьма незначительным. Ярусы В и С заняты кустарниками, у ляс-рчх разнос зачатков осуществляется на большие расс-тсльпя (Уд;.:», 1930).

Норо-ГсгсккЛ лесопарк (площадь 662. га,диаметр 3 км) имеет в цент5ч* м-ич-кьа липово-дубовые и. липовые - насаждения 70-100 летнего Юп;'д07а.^иним-.идц5«> около .30% площади массива. Сообсэства в этом ш-¡■околкс.а'ениом >>дре характеризуются относительно полночленными популяциями липы,инназионногрегрессивными популяциями дуба и инвааио-;а.уу. г.спулицинми клена остролистного (рис.3,Г). Усиление роли клена г. липы ;г. ярусах В и С неблагоприятно сказывается на синузии кустарников. Г> т;-а~яном покроье как.по числу видов, так и по количественному участия', господствуйте позиции занимают кеморальные виды. Ве-ре.чнлки Норобсьекого лесопарка имеют сходна полуляционную структуру и и'.докй состав, что и березняки Оъяновского лесопарка.

Богд-^чоьский лесопарк (плэдщь 856 га,диаметр около 4 км) в отл/'-ые от Съяноьского и Коробоьского лесопарков не имеет насаждении с господством липы и занос семи этого вида происходит на участков, удаленных на расстояние более 3 км. Б связи с этиы,восстаноп-ление липы в береаняках лесопарка находится на сакьи раннни этапах (также как и на периферии Съяиозского и ¡1оробовсксго массивов). а демутащонные процессы наиболе активно -происходят в синузии кустарников (рис.3,Д). В травяной покрове наряду с иеиорииьньаш гшдаул отмечено значительное число видов опушечной н луговой групп.

Таким образом, в Сгяноаском и Коробоьском лесопар1сах начинается формирование моно- .и о ди г о до ми н ант н их сообществ с господством хипы сердцевидной. В Еогдановекои лесопарке восстановление популяциопних локусов липы задерживается в свяаи с недостатков соилн и с алтлзнш формированием сомкнутого яруса на кустарников. Несмотря ка периодическое поступление желудей;подрост дуба часто ке вылепливает конкуренции с подростоы липы или кустарников и погибает. Однако, вероятно. роль дуба будет возрастать в ЕЬгдановскоы лесопарка и гю периферии. Коробовского и Съяноеского лесопарков при ксгивизации распада верхнего яруса.

В лесных массивах ГИЗЛ "Горки Ленинскив" на представилось.возможный организовать имеющиеся .ценозы в сукцзсскогшые ряды. Сущзсч-вуюцие ценозы представляет разнообразный "веер" деыутациошшх вариантов, связанных как с различный хозяйственна использованием в прошлой,так и с особенностями расселения видов в настояние время

(рис.4). Четко выделяется следующие демутационные варианты: I. После многократных рубок: 1)широколиственные леса (с господством лип» и/или дуба), 2)березняки неморальные (возникли из п[*?двдуш*го варианта в результат? многократных рубок,сопровождавшихся выпасом); II. После пашни: 1)березняки немэрально- раанотрш>г.чс'; III. Tncnu-t культуры по панно: 1)слогане сосняки, 2) сложные ел: ..лкн.

Из анализа ¡.¡атериала следует, что в островных лесных массивах, выведенных из активного хозяйственного использования-, направление демутационных смен в лесах, определяется возможностями заноса, зачатков и приживания всходов. В ходе демутационн.чх процессов, рм-с-то четких границ между сообществами,имеющих антропогенное -проиехо.<-дение, формируется континуум,связанный с особенностями.распространения позднесукцессивных видов. Восстановление климатеовых со об- -Еесгв катается проблематичным в.связи с недостаточным заносом сеылп неморальных видов.

Глава 4. Демутационные • процессы в антропогенно карушенкл сах с господством позднесукцессивных видов (на примере Канарского заповедника).

Грабовые леса ¡'лкепского заповедника сформировались в результате многократных рубок вторичных лесов, возникших на м-:ете открытых пространств более 200 лет назад. Хоросал сохраность видового состава потенциальных ценозообралователей связана с очень развитой овражно-балочнзй сетью, з которой они шглн выживать и впоследствии бистро восстанавливать своп позиции.

Основшпс! причинами демутацнэнких процессов кпллгтея: прекра-Ьэние рубок, неспособность граба возобновляться сек»ками под пологом собственных высокополнотнкх насаглений (йзбчекко, 1903), старение и постепенное са;.гаизрэгз!Е2.чк<? верхнего яруса граба, постоянный, занос вачзткоз согрякявгихся единичных ендов деревьев, га которых Быхивали лют. нсЗвлео тенеБ!шссдиву; вады: клен остролистный, клен полевой, отчасти - кльм (Ксротгаз,1С87г 1920; Смирнова и

др. . 1991; Енст-тнесг и др. ,1532). .

3 лесном r"cc:LEe Кзнгкскэгз аапогздгпга нтегллется 3 сскзэкнх варианта демут^'с^кых с .ven (Itoco?rj3B,íS37; Е-стигкееа, Еороткзг, Ба-кзлынз,1592): Г/см-зяа грсба ««гаи сстролгстким; 2) сг;э:-:а граба кг?ии.'хи сстрол^тн^ч л пеленг-; огпэурегеггно; 3)с!йнп граба кгевзия л вязом гер^азгл'. По Есзрастпочу составу цгнапсптллг^гЛ древеешк видоз я cocro-íiírc трзгякого паксазз кздгый.нх зт;:х взктглтов был

подразделен на 4 этала(рис. 5).

Гегрессивннй характер популяций основных эдификаторов воналб-ных широколиственных лесов в грабовых лесах Каневского заповедника -свидетельствует об усиливающемся процессе деградации массива. Старение и ьыладепие из состава древостоя сохранившихся особей дуба, липы, ясеня и др. видов приведет к еда большему обеднению видового состава и упрощению структуры лесного массива.

Специфика анализа лесного массива грабовых лесов Каневского заповедника состоит в. использовании результатов сплошного картирования с определением плошддей раэных вариантов демутационных парцелле Смирнова и др. ,1991; Евстигнеев и др. ,1992).

Восстановительные процессы в разной степени охватили половину массиеа Грабовых лесов. Анализ возрастного состава популяций видов, принимакк^х активное участие в демутациях (клен остролистный, клен полевой и отчасти ильм, граб), а также определение абсолютного возраста, дает возможность оценить направление и интенсивность смен. Так участие парцелл с молодыми генеративными особями разных широколиственных видов (дуба, лилы, ясеня; кленов) составляет около 5%, причем ь основном это молодые культуры.' Еиргинильнш парцеллы ннэют плоадь около 157., здесь господствуют клены, заметное участие принимает граб. Имматурные парцеллы занимают плоедь более 3QZ, в них господствуют клены с небольшой примесью ильма. Учитывая предельный возраст порослевого граба, можно заключить, что в ближаЯ:пие 20-30 лет на 15Х плсазди массива сформируется кланово-граЗовые ценозы, а последующе 20-40 д?т почти половина площади будет представлять собой кленово-грабовый субклимакс. Увеличение доли остролистного и полевого кленов, как крайне теневыносливых видов, б структуре ес&х ярусов лесного массива приведет к созданию мелкой мозаики возрастных парцелл, в которой приживание подроста дуба, ясоня, липы, взрослые особи которых ешр сохранятся в культурах, окамется невоэ-мохнш.

Предсказать судьбу распадаются части массива, не имепцэй хорошо развитого подроста, несколько сложнее, но обильное и частое возобновление остролистного клена и постоянное присутствие в травяном покрове ювенильных и имматурных особей этого вида приводит к заключению, что и здесь демутационные процессы скорее всего завершатся формированием кленово-грабового субклимакса. Исключение, видимо,, будут составлять участки с обнаженным субстратом, возникающие

F;:c. Б. Возрастные спектры . популяций Acer platanoides L-(A), Acer ca^Tpestre L. (В) и Ulmus glabra Huds. (С) ка разных этапа;« депутации (-1, II. Ш, IV) в грабовых лесах Каневского заповедника. Для каэдого этапа цифрами показана плотность генеративных деревьев граба (от/га). Пэ горизонтали -возрастное состояния, по вертикали численность в X Условные обозначения возрастных состояний си. на рис. -1.

too

IS

50

23

СО

75 СО 25

Z5

i

гссо

100} 7S 5~0 ZS

100 7S SO 25

ка 7S So 25

1L

tzco

IT

EL.

Joo tS

so

ZS

JiL

SCO

t£h.

1CO

so

IS

ICO 75

'so

Z5

Л

h-n

po

<0

IV

iso

Ш

A

tk.

no

10

ISO

to I 0,1

□

i

В

1

•

вследствие усиления эрозионных процессов, и участки с массовыми вывалами. Здесь заметную роль могут играть мелколиственные виды, и в первую очередь, береза.

Анализ общего состояния лесного массива Каневского заповедника показывает, что по своим особенностям он в наибольшей степени соответствует заповедникам направленного режима (управляемым резерватом). Е связи с этим в заповеднике проведена серия экспериментов по искусственному созданию кар-мозаики (Короткое, 1990).

адндошвпг.

В исследованных лесных массивах процессы депутации ешр нахот дятся на начальных стадиях, поскольку .время, прошедшее после сильных нарушений, не превышает время жизни одного-поколения древесных видов. Тем не менее удалось выявить тенденции развития лесных шс-сивов в будущем и составить прогнозы развития.

. Рассматривая общие закономерности' демутещий в . исследовании^ лесных массивах, необходимо отметить, что восстановление разных ярусов происходит асинхронно. При этом, контуры дрзеосгоов (лесо-таксационные выдели) отражает специфику ведения хозяйства: ¡¡рследе-' ние тех или иных видов рубок и лесокультурных работ в прошлой. Контуры распространения подроста и подлеска отраааогг аедо-са зачатков, приживания и успешного развития сеянце;., а так*;.- вероятные направления смен в будущем. Травяной покров ачража-Л' оссйен-, ностн экологических условий (например, освещенности, -влажности, богатства почеы), которые в некоторой степени могут зависать от этапа развития древостоя. Крош того, на состав травяного покрова,' развившая гося в . послепахотных лесах, оказывает ¿лияшю и особенности заноса зачатков. \

Специфика 'демутациошш процессов проявляете;, ь ьаьиспг.ост-и от режима освещенности под пологом леса. Так, в грабовых лесах Невского валоведника с низкой освещенностью под пологом Леса югут выживать лишь наиболее теневыносливые виды. 1Ывл^ни& окон в результате ^ распада верхнего яруса приводит к образованию четко обособленных в пространстве у2-й1 докусоь древесных ёидов. Видовой состав и состояние подроста в этом случае зависит от размеров прорывов в верхнем ярусе. Напротив, в светлых березняках ГИЗЛ формирование нового поколения зависит прежде всего от заноса вачатков и не столь чет«? приурочено к окнам. В светлых лесах формирование нового поко-

ления опережает распад верхнего яруса. Таким образрм, основными факторами, определяющими скорость демутационных процессов, являются в первом случае (Каневский заповедник) интенсивность старения дре-востоев, а во втором - особенности распространения зачатков.

Выяснение истории природопользования дает возможность выяснить причины различий существующих демутационных вариантов и понять причины их флористической неполночлейности.

Проведенные исследования привели к выводу о необходимости исследований демутационных процессов на разных уровнях организации растительного покрова: парцеллярном, ценотическом, ландшафтном (уровень лесного массива). Так, на парцеллярном уровне выясняются флористический состав и возрастной состав популяций, на идиотическом соотношение плопадей разных демутационных парцелл, на уровне-лесного массива учитываются возможности заноса зачатков, сочетание . в пространстве (флористически и экологически различных ценозов.

1(з анализируемого материала следует, что прекращение хозяйственной деятельности й заповедание островных антропогенно наруж>нных лесных массивов не могут привести к полному восстановлению климак-совых сообществ, близких к доагрикультурннм. Главными лимитирующими факторами на пути полного восстановления лесов являются недостаточный занос зачатков и невозможность прияивания потенциальных ценоэо-образователей. _ В связи с этим, необходимо использование активных, экологически обоснованных, методов охраны и восстановления нарушенных лесных массивов особо'охраняемых природных территорий.

ШЯИЛЧ.

1. Использование популяцнонкнх и флористических методов, наряду с анализом истории природопользования дает возможность оценить сукцессивпое состояние сообсгстэ и лесных массивов и предсказать. вероптшгг направления де1.<утзций.

2. Енлоэ хозяйственное использование территории лесного массива определяет стартовые, воагаяюсти восстановления видового разнообразия потенциальных ценозооОразователей. На пзснях, где демутацн-оншгэ процессы начинается с форкгровангл популяций рзннссукцессив-ных древесных видов, восстанспленнэ видового разнообразия в калдой г.з синузиА определяется есзстглостяии запаса аачаткоз пригиванил всходов. Кз ¡вырубках, где сохраняется основной набор потенциальны; цепозосбразогзэтелей и иа начальных этапах пздусуа роль нгрсдаг позд-кесуодгссивныэ виды, деиттацташпл? процзсси рпрэделлотсп скоростьп

- 1в -

старения и распада 1-го после нарушения поколения древесных видов.

3. В ходе демутационных процессов вместо четких границ между демутационными парцеллами, сформированными в результате хозяйственной деятельности,формируется континуум, связанный с особенностями распространения и приживания позднесукцессивных и климаксовых видов.

4. В исследованных лесных массивах процессы демутаций находятся на начальных стадиях, поскольку время, прошедшее после сильных нарушений не превышает время жизни одного поколения древесных видов.

б. В сильно нарушенных островных лесных массивах ослабление хозяйственной деятельности или заповедание не обеспечивают восстановления климаксовых ценозов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУЕШШШЩХ ПО ТЕШ? ДИССЕРТАНТ!

1. Коротков ЕЕ Демутационные процессы в грабовых лесах Каневского заповедника// Доклады 1ЮИПЛ985. Зоология и ботаника. II: Наука. 1987. С. 76-79.

2. Короткое К Е От/ты по ускорению демутационных смен в грабовых лесах Каневского ваповедника// Бюл. МСЩ. Отд. б иол. 1930. Т. 95. N2. С. 131-141.

3. Смирнова О. К , Чистякова А. А. , Попадюк Р. В. , Евстигнеев 0.11 , Коротков Е 11 , Митрофанова Е Е , Пономаренко Е. Е Популяциош.ои организация растительного покроЬа лесных территорий (на приш-ч« пмро-колиственных лесов европейской части СССР). Пущино. 1690. 92 с,

4. Коротков ЕЕ Нэвая парадигма в лесной экологии// Еиол. наушк 19Э1. N 8. С. 7-20.

Б. Коротков Е Е Сукцессионньа процессы в островных антропогенно нарушенных лесных массивах южного Подмосковья// Шиуляции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. Шаркали конференции. Йошкар-Ола, 1091. С. 114-115.

6. Смирнова 0. Е , Возияк Р. Р., Евстигнеев 0. Я , Коротков Е Е , Носач Е а , Попадш Р. Е , Саыойленко Е К., Торопова Н. А. Пэпуляци-. онная диагностика 'и прогноаи развития ваповедных десных массивов (^а примере Каневского ваповедника)// Вотан, «урн. 1991. Т. 76. N 6. С. 68-7?.

7. Евстигнеев О. И., Коротков В. Е, Бакалша Я. Е Популяционная организация грабовых лесов Каневского ваповедника// Бм» 1ЮШ1 Отд. Оиод 1992. Т.В7. БЫЛ. 2. С. 81-89.

. ^