Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

CO2-газообмен и рост рапонтика сафлоровидного в условиях подзоны средней тайги Европейского Северо-Востока

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "CO2-газообмен и рост рапонтика сафлоровидного в условиях подзоны средней тайги Европейского Северо-Востока"

Г6

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК АНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В Л .КОМАРОВА

1 ЯНВ 1996

На правах рукописи ГАРМАШ Елена Владимировна

СОг-ГАЗООБМЕН И РОСТ РАПОНТИКА САФЛОРОВИДНОГО В УСЛОВИЯХ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА

03.00.12 — Физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1996

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми научного центра УрО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Головко Т.К.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Семихатова ОЛ.

Ведущая организация: Уральский ордена Трудового Красного Знамени государственный университет (г.Екатеринбург)

Защита состоится 17 января 1996 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К 002.46.01 по защите диссертации на соискание ученой степени кандидата наук при Ботаническом Институте им. В Л.Комарова РАН по адресу 197376, г.Санкт-Петербург, ул. Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в бибилиотеке Ботанического института РАН им. В Л.Комарова

Автореферат разослан " " декабря 1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета

доктор биологических наук Селицкая И.В.

кандидат биологических наук

О.С.Юдина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. ССЪ-газообмеп является основным внешним проявлением жизнедеятельности растений и служит показателем состояния их метаболизма. Определения зависимости фотосинтеза и дыхания от основных факторов среды позволяют вскрыть пластичность или консервативность обмена исследуемого объекта, выявить степень толерантности к стрессовым воздействиям (Заленский, 1977; Целыш-кер, 1978; Вознесенский, 1989; Criddle et al., 1995). Эколого-физиоло-гаческие исследования ССЬ-газообмепа включены в программы по изучению первичной продуктивности природных фитоцепозов и влияния антропогенного фактора на растительность (Моопеу, 1972; Osmond, 1987, Physiological ecology..., 1985; Lambers, Poorter, 1992). На наш взгляд, определения СОг-газообмена, позволяющие оценить возможности растений приспосабливаться к новой среде обитания, важны для характеристики видов, перспективных для привлечения в культуру (Рапоптик сафлоровидный..., 1992).

Нами проведено изучение СОг-газообмена н роста редкого лекар-, ственного растения Rhapanticum carthamoides (Willd.) Iljin, имеющего ограниченный природный ареал (Горный Алтай, Саяны). В Ботаническом саду Института биологии Коми научного центра УрО РАН рапон-тик сафлоровидный выращивается с 60-х годов (Малораспространенные..., 1979), но какие-либо систематические физиологические исследования рапонтика сафлоровидпого пе проводились.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — провести эколого-физиологическое изучение СОг-газообмена и роста Rhaponti-сит carthamoides (Willd.) Iljin, чтобы охарактеризовать адаптивный и продукционный потенциал растений при выращивании в подзоне средней тайги Европейского Северо-Востока.

В задачи работы входило:

1. Выявить особенности роста и накопления биомассы.

2. Проанализировать дыхательную и фотосинтетическую деятель' ность, а также соотношение этих процессов на уровне листа и

целого растения.

3. Изучить закономерности изменения интенсивности фотосинтеза и дыхания под воздействием факторов внешней среды — температуры, светового режима и азотного питания.

4. Рассмотреть влияние факторов среды на взаимосвязи функциональных составляющих продукционного процесса и оценить роль основных физиологических функций в адаптивных реакциях растений.

Работа выполнялась в соответствии с планом НИР Института биологии Коми научного центра УрО РАН N Гр 01.9.20 000504.

Научная новизна. Получепные результаты дополняют и углубляют представления о регуляторных взаимосвязях между фотосинтезом, дыханием и ростом; составляют теоретическую основу оценки метаболической активности растений в различных условиях среды по показателям газообмена. Проведенные эколого-физиологаческие исследования СОг-газообмена и роста вскрывают адаптационные возможности растений, обеспечивающие способность произрастать за пределами природного ареала.

Подобраны математические функции для описания световой кривой фотосинтеза и расчета основных ее параметров. Предложены математические способы оценки величины видимого фотосинтеза при интенсивности радиации приспособления и доказана возможность использования этого показателя в расчетах суточного баланса СОг-

Практическая значимость. Дана эколого-физиолошческая характеристика рапонтика сафлоровидного, позволяющая вместе с анатомо-морфсшогическими, систематическими и генетическими данными, оценить реакцию вида на воздействие факторов окружающей среды. Это имеет важное значение для селекции и интродукции растений. Полученные данные можно использовать для разработки эмпирических моделей продукционного процесса растений и оптимизации условий выращивания рапонтика сафлоровидного в культуре.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и представлены на Второй молодежной научной конференции Института биологии Кома НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 1993); XII Коми Республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 1994); III съезде Всероссийского общества физиологов растений (Санкт-Петербург, 1993); научном семинаре Лаборатории экологии фотосинте-

за БИН (Санкт-Петербург, 1994); заседаниях Коми отделения ВОФР (Сыктывкар, 1994, 1995); Международной конференции "Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты" (Сыктывкар, 1995).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 145 страницах машинописного текста, содержит 28 рисунков и 25 таблиц. Список литературы включает 199 наименований, в том числе 94 на иностранном языке.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве объекта исследования были выбраны растения Югароп-Нсит сапЬато1с1е5 (\Villd.) 1Цш первого-четвертого годов жизш. Растения выращивали из семян местной репродукции на опытном участке вблизи г.Сыктывкара (1992-1995 гг.). Изучение влияния светового режима на СОг-газообмен и рост проводили на растениях второго года жизни. Для этой цели в период максимального роста (июнь-июль) растения подвергали продолжительному (пять недель) затенению. Сильно затененные и слабо затененные растения получали 30 и 60% падающей радиации соответственно. Часть растений, произрастающих при естественной продолжительности дня (16 ч) и освещенности, экспонировали к короткому фотопериоду (9 ч). Обеспеченность растений азотным питанием варьировали внесением азота в форме ИЬЦНОз. В каждом варианте опыта использовали 20-30 растений.

Определения СОггазообмена. Поглощение СОг (видимый фотосинтез, Р„).или выделение СОг интактными листьями (темновое дыхание, 11ь) определяли в открытой системе инфракрасным газоанализатором "ШгаЦМ" (Германия), подключенным по дифференциальной схеме. Прибор калибровали газовыми смесями с известными концентрациями СОг (Сивков, Назаров, 1990). Часть пластинки (около 20 см2) интакт-ного листа помещали в термостатируемую листовую камеру, через которую прокачивали увлажненный атмосферный воздух. Камеру освещали лампой ДРЛФ мощностью 1000 Вт.

Световые кривые фотосинтеза получали при температуре 22±1°С. Видимый квантовый выход находили по наклону начального линейного участка световой кривой. Для определения скорости видимого фотосинтеза при насыщении (Рщ) световую кривую описывали экспоненциальной функцией, проведенной из начала координат (Thomley, 1976). Величину интенсивности радиации приспособления (IRA) и скорость Р„ при IRA находили графически, проводя касательную из начала координат к кривой (Тооминг, 1984), и математически, используя метод Бер-стоу (Хемминг, 1972).

Зависимость Р„ листьев от температуры изучали при насыщающей PAR. Температуру в камере снижали ступенчато от 20° до 5°С и вновь повышали до 40°С. В отдельных случаях при каждой температуре использовали свежие пробы листьев. Для определения дыхания пробы органов растения заключали в стеклянные камеры объемом 150-200 см3 с водяной рубашкой. Все газометрические опыты проводили в 6-8 биологических повторностях. Ошибка определения скорости поглощения или выделения СОг составляла 5-10%.

Одновременно измеряли массу целых растений и их органов. Растительный материал фиксировали при 105°С, затем высушивали до постоянного веса при 70°С. В растительных образцах измеряли содержание общего азота (N) и углерода (С) на автоматическом анализаторе ANA-1500 (фирма "Carlo Erba", Италия). Азот нитратов (N-NO3) (Губа-чек и др., 1981) и неструктурные углеводы (Сафронова и др., 1978) определяли при помощи калориметрического метода. Содержание в листьях хлорофиллов и каротиноидов определяли спектрофотометрически на СФ-46 в ацетоновой вытяжке при длинах волн 662, 664 (хлорофиллы) и 440.5 нм (каротиноиды) (Шлык, 1971).

Рост растений оценивали по прямым определениям накопления биомассы и но показателям газообмена.

Расчет суточного баланса СО2. Дневную продуктивность фотосинтеза (PPtt, г-раст'-день"1) рассчитывали по формуле

РР„ = 0.68Pn-WL-t,

где Р„ — скорость видимого фотосинтеза при интенсивности радиации приспособления (IRA), 1СО2Т"1-ч"1; Wl — масса листьев, г; t — продолжительность светлого периода суток, ч; 0.68 — коэффициент пере-

счета СОг в эквиваленты глюкозы. Величину затрат дыхательного субстрата (Я, г-раст^-сут'1) находили по формуле

I? = 0.68-г-У/<

гае г — скорость выделения СОг при среднесуточной температуре, гСОг-г'-ч"1; — масса растения, г, С — продолжительность суток, ч.

Расчет количества ассимилированного субстрата в эквивалентах пгокозы (ЛЯ, г-расг'-сут"1) проводили по формуле

ДБ = РР„ - (Я1 + Я2 + Из), где И!, Яг, Яз — дыхательные затраты листьев за ночные часы, черешков + стеблей и подземной части за сутки соответственно.

Величину гроссфотосинтеза (Р6, г-раст*1-сут'1) находили как сумму количества ассимилированного растением субстрата (ДБ) и дыхательных затрат (Я).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Рост и СОг-газообмен рапонтика еафлоровидного разных лет жизни

Рост растений.- Кривые накопления биомассы растений разных лет жизни свидетельствуют о том, что у более взрослых растений период максимальных суточных приростов сдвинут на более ранние сроки вегетации (рис. 1). Такая закономерность роста является отличительной особенностью многолетних растений и отражает их общую стратегию: сформировать ассимилирующую поверхность в ранние сроки вегетационного .периода. В условиях Севера этот период характеризуется длинным световым днем, способствующим продолжительной ассимиляции.

С возрастом растений менялся характер использования ассимиля-тов на рост авто- и гетеротрофных тканей: соотношение корни/побеги увеличивалось до 0.7 за счет развития мощной подземной часта, включающей и утолщенное корневище.

СОггазообмен Юг. саПЪатоШя. Зрелые листья растений разных лет жизни мало отличались по интенсивности фотосинтеза и характеру световых кривых (рис. 2). Максимальная скорость Р„ составляла 16-18 мг СОг-дм 2-ч"\ что близко к значениям, приводимым для многолетних трав и картофеля в агроценозах Севера (Швецова, 1987). Ско-

рость Р„ приближалась к насыщению при PAR свыше 350 Вт-м"2. Величина светового компенсационного пункта (LCP) составляла 9-13 Вт-м"2. Эти показатели свидетельствуют о высоком светалюбии растений. Вместе с тем, величины угла наклона начального участка световой кривой и IRA указывают на способность растений эффективно использовать при фотосинтезе свет в области малых интенсивностей (ниже 70 Вт-м"2). Судя по световой кривой фотосинтеза, продолжительность видимого поглощения СО2 у р. сафлоровидного в подзоне средней тайга может достигать 16 ч. Это способствует успешному произрастанию растений в высоких широтах, далеко за пределами природного ареала.

V w "h <?

Месяцы

i.O

0.6 0.1

Рис. 1. Динамика накопления биомассы растениями рапонтика сафлоровидного первого (IX второго (2) и третьего годов жизни (3).

Абсолютные величины скорости выделения СО2 при 20°С характеризуют Ш. саПНато1<1ез как умеренно дышащее растение (табл. 1). Листья превосходили корни по величине дыхательной активности в 2-5 раз в зависимости от возраста растений. Низкая интенсивность дыхания подземной части растений третьего-четвертого года жизни является следствием увеличения доли зрелых одревесневших тканей и накопления запасных веществ.

Рис. 2. Световые кривые видимого фотосинтеза (Р.) зрелых листьев рапонтика сафлоровидного первого (а), второго (б) и третьего года жизни (в).

Таблица 1

Дыхание растений рапонтика сафлоровидного при 20°С, мгСОг-г" 1-ч"1 (июль-начало августа)

Орган

Возраст, годы жизни

Т

Листовые пластинки 4.28±0.19 4.68±0.12 3.81 ±0.07

Черешки и центральные жилки 2.68±0.12 2.58±0.18 0.7б±0.08*

Стебли" - 4.65*0.58 1.44±0.14* 0.86±0.02*

Соцветие — 1.68+0.11 2.17±0.15

Корни 2.55±0.13 0.92±0.08* 0.29±0.0Г

— Различия между растениями 2-го и 3-4-го года хнзни достоверны при Р20.05;

* — у растений 2-го года жизни — укороченный побег без листьев, у растений 3-4-го годов — цветоносы без листьев.

Баланс углерода как показатель роста растений. Изучение СОг-газообмена позволяет выявить особенности продукционного процесса, прогнозировать скорость роста растений в конкретных климатических и эдафических условиях. Определения основных параметров углеродного баланса показали, что дневная продуктивность фотосинтетического газообмена (РР„) зависела от возраста растений (табл. 2). При сравнимых интенсивностях Р„ величина РР„ возрастала с увеличением площади листьев. Доля дыхательных затрат в период максимальных суточных приростов у растений первого и второго года жизни составляла около 40%. У более взрослых растений отмечали повышение соотношения Я/Рг па 20%, что было связано с реализацией репродуктивной функции.

Таблица 2

Показатели роста и фотосинтегическая продуктивность рапонтика сафлоровидного (июль 1994 г.)

Показатель Возраст, годы жизни

2 1 з | 4

Масса растения, W, г 5.8±1.0 87.6±18.б 95.6*7.74

Корни/побеги 0.37 0.50 0.65-0.70

Площадь листьев, Á, дм2 8.0 49.0 38.8

Относительная площадь листьев

LAR, amV1 0.61 0.56 0.41

Скорость нетто-ассимиляции,

NAR, г-дм^-сут"1 0.054 0.039 0.029

Относительная скорость роста,

RGR, гг^сут'1 0.033 0.022 0.012

Продуктивность видимого

фотосинтеза, РР„, г-раст"1-сут"1 0.38 4.00 3.38

Затраты на дыхание.

R, r-раст''-сут"1 0.20 2.55 2.41

Гроссфотосинтсз, -

Pg, граст"1-суг"1 0.45 5.52 4.03

R/Pg 0.43 0.50 0.60 *

Рассчитанные на основе газометрических данных основные показа-

тели фотосинтетической деятельности растений — скорость нетго-асси-миляции (NAR) и относительная скорость роста (RGR) — согласуются с прямыми определениями накопления биомассы, что оправдывает использование в расчетах дневной продуктивности фотосинтеза величины Рп при IRA.

Соотношение фотосинтеза и дыхания на уровне листа и целого растения. Способность приспосабливаться к условиям среды связана с регуляторным согласованием основных функций растения (фотосинтеза и дыхания). Нами выявлена у зрелых листьев линейная корреляция между дыханием (Rl) и интенсивностью видимого фотосинтеза при световом насыщении (Рщ) (рис. ЗА). Величина коэффициента линейной регрессии, характеризующая дыхательные затраты, связанные в основном с поддержанием донорной функции зрелых листьев, составляла 0.1 и была близка к значениям, характерным для Сз-растений (Тооминг, 1984).

о

ао17 аст аюо

У- 0.5х

Б

Ч в 12 16 20 24

Рм ,ш~СОгам~2ч'1

Рис. 3. Соотношение между фотосинтезом и дыханием на уровне листа (А) и целого растения (Б). (Пояснения ж тексте).

Зависимость дыхания от гроссфотосинтеза целых растений в период экспоненциального роста также описывали линейной функцией (рте. ЗБ). Однотипный характер корреляции между фотосинтезом и дыханием отражает сбалансированность этих процессов у зрелого листа и целого растения. Однако величина коэффициента линейной регрессии для целого растения была в пять раз выше по сравнению со зрелым листом.

Влияние температуры на скорость видимого поглощения СОг в листьях. Температура является одним из основных экологических факторов, влияющих не только на процессы жизнедеятельности растений, по и определяющих географическое распространение видов (Лархер, 1978; Вепу, В^гктап, 1980; СпсИ1е е1 а1., 1994). Определения показали, что зона оптимума фотосинтеза листьев ДА. сапЬато1(1е5 составляла 8-28°С и включала среднюю дневную температуру июня-августа (13-18°С) (рис. 4). Судя по величинам скорости видимого поглощения СОг в области супер- и субоптимальных температур, фотосинтез имел большой "запас прочности". Это свойство фотосинтеза растений раз-

личных зон с суровым климатом отмечали и другие авторы (Заленский, 1977; БепикЬаЮуа е1 а1., 1992).

Температурные зависимости СОугазообмена

с? с_>

20

=Г7

151

II

10 20 30 40

11«

10 20 30 40

Темпеоятуод/С

Ч

Ю 20 30 40

Рис. 4. Температурные кривые видимого фотосинтеза листьев рапонтика сафлоровидного второго (а, в) и четвертого года жизни (б): а, б и в — по данным 1993 и 1994 гг. соответственно.

Температурный оптимум фотосинтеза — генетически контролируемый признак — под влиянием условий среды может несколько изменяться (Вепу, В]огктап, 1980). О лабильности фотосинтетического аппарата листьев ЯН. сапкато1(1е5 свидетельствовало смещение температурного оптимума в зону более низких температур в соответствии с изменением термических условий окружающей среды (рис. 4в). Вегетационный период 1994 года характеризовался затяжной холодной весной и прохладным летом: среднесуточная температура мая, когда формировались листья, была в 1.5-2 раза ниже, чем в предыдущие годы и составляла 5-6°С. Температурная адаптация растений выражалась в изменении скорости поглощения СО2 и положения температурного оптимума фотосинтеза.

Влияние температуры на скорость выделения СО2 в органах растений. Понимание температурных адаптации растений было бы неполным без данных о влиянии температуры на дыхание. Определение температурной зависимости дыхания дает представление о пластичности всего метаболизма растения, а также позволяет выявить разнообразие интенсивности и характера щхательного газообмена в конкретных температурных условиях (Иванова и др., 1989; Спс№1е Л а1., 1994; Семиха-това, 1995).

Полученные нами температурные кривые дыхания органов растений полностью укладывались в описанные Джеймсом (1956) "классичес-

кие" закономерности (рис. 5). Уменьшение величины Ою с увеличением температуры от 30 до 40°С, неустойчивый характер скорости выделения СОг во времени и сильное снижение скорости поглощения СОг дают основание предполагать, что критической для жизнедеятельности №. сапкато1йе5 является температура 40-42°С. Эти температуры по своему значению близки к приводимым для многолетних трав на Севере (Головко, 1982) и высокогорных растепий (Семихатова, 1965).

Рис. 5. Температурные зависимости дыхания органов рапонтика сафло-ровидного второго (а) и третьего года жизни (б): 1 — надземная часть, 2 - корни, 3 - черешки, центральные жилки, 4 - листовые пластинки.

Различия в температурных условиях обитания растений сказываются на положении температурпой кривой дыхания на температурной шкале (Иванова и др., 1989). Если представить температурную зависимость дыхания Ш сагйшпюикз в относительных единицах, то на температурной шкале опа займет позицию, совпадающую с кривыми для растений бореальной и субарктической зоны. Это свидетельствует об адапти-рованности всего метаболизма рапоптика к температурным условиям природного местообитания. Рапонтик сафлоровшшый произрастает в субальпийском и альпийском поясе Алтая и Саян, где средняя температура самого теплого месяца (июля) не превышает +7°С и растения подвергаются воздействию резких перепадов температур (Постников, 1969).

ю 20 зо чо ю го зо чо Темпгрятт, 'С

СОугазообмен и углеродный баланс растений при различном световом режиме

Влияние затенения на СОггазообмен и рост растении изучали, чтобы выявшь степень реализации адаптивного и продукционного потенциала рапотика сафлоровидного при различных условиях светового режима. Продолжительное затенение оказало существенное влияние на характер световых кривых фотосинтеза (табл. 3). При затенении возрастала эффективность работы фотосинтетического аппарата в области радиации малых интенсивностей, что можно связать с формированием более мощного пигментного комплекса. Формирование адаптированного к затенению фотосинтетического аппарата обеспечивало способность листьев сохранять скорость Рп на плато световой кривой не ниже, чем у контрольных растений (табл. 3). Однако в области IRA скорость Р„ у листьев сильно затененных растений была ниже, чем у контрольных. Следует иметь в виду, что и сама величина IRA снижалась при сильном затенении. Листья умеренно затененных и контрольных растений не отличались но Р„ в области IRA. Световая кривая видимого фотосинтеза опытных растений, по сравнению с контрольными, имела более резкий, сдвинутый влево изгиб. Это согласуется с представлениями о том, что область изгиба световой кривой в основном соответствует наиболее часто встречающимся интенсивности света (Тооминг, 1984).

Дыхание- органов опытных растений снижалось, особенно при умеренном затенении, что можно расценивать как прямую реакцию на уменьшение образования ассимилятов из-за сокращения прихода PAR (табл. 4).

, Анализ показателей углеродного баланса р.сафлоровидного выявил, что в условиях различного светового режима адаптивные реакции растений были направлены на сохранение постоянства соотношения дыхания и фотосинтеза. При умеренном затенении растения сохраняли интенсивность прироста органического вещества за счет повышения скорости фотосинтеза ъ увеличения ассимилирующей поверхности (табл. 5). Этому способствовало также некоторое снижение дыхания растений.

Таблица 3

Влияние светового режима на параметры световых кривых видимого фотосинтеза листьев рапонтика сафлоровидного

Параметры Контроль Затенение Короткий

умеренное | сильное день

Тангенс угла наклона (tga) 0.038±0.025 0.046±0.017* 0.045±0.017* 0.027±0.005

Световой коменсационный пункт, LCP, Втм"2 6.74±0.79 4.34±0.60* 4.47±0.04* 7.48±1.00

Интенсивность радиации приспособления, IRA, Вт м"2 30-60 30-50 15-40 ,30-50

Скорость видимого фотосинтеза при IRA, мхСОг дм^ ч"1 6-14 6-12 4-10 6-12

Скорость видимого фотосинтеза на плато световой кривой, Рт, мгСОг-дм^-ч"1 17.97±0.32 20.0б±0.27* 17.13±0.29 20.02i0.32

Скорость темпового выделения СОг листьев, Rl, мг-дм'^ч"1 1.82±0.10 1.35±0.11* 1.40±0.12* 1.87±0.53

* — различия между вариантом и контролем достоверны при Р<0.05.

Таблица 4

Ближние светового режима на дыхание органов растений, мгСОг г1-*!1 при 20"С

Орган Контроль Затенение Короткий день

умеренное | сильное

Листовые пластики 3.55±0.23 3.12±0.22 3.24±0.24 2.63±0.59

Черешки и центральные

жилки 3.18±0.10 2.41±0.19* 2.60±0.1б* 1.96±0.41*

Корни 1.97±0.17 1.46±0.08* 2.04±0.29 1.02±0.37*

*■— различия между вариантом и контролем достоверны при Р<0.05.

При сильном затенении продуктивность видимого фотосинтеза снизилась в два раза из-за резкого сокращения прихода радиации и площа-

дн листьев. Пропорционально фотосинтезу уменьшились затраты дыхания на рост и поддержание вследствие снижения массы всех органов. Другими словами, реакция растений была направлена на сохранение функционального гомеостаза путем минимизации роста.

Таблица 5

Влияние затенения и сокращения фотопериода на морфофизиологические показатели и фотосиктетическую продуктивность растений рапонтика сафлоровидного второго года жизни (июль 1994 г.)

Показатель Контроль Затенение Короткий

- 1 умеренное | сильное день

Масса растения, W, г 5.73±0.95 3.61±0.60 2.63±0.29* 2.77±0.83

Корки/побеги 0.38 0.41 0.32* 0.38

Площадь листьев, А, дм2 3.5 3.2 2.1* 2.2*

Относительная площадь

листьев, LAR, дм2-г1 0.61 0.89 0.79 0.78

Скорость ветто-ассимиля-

ции, NAR, гдм"2-суг"' 0.054 0.061 0.041 0.020

Относительная скорость

роста, RGR, г-г ' -сут"1 0.033 0.054 0.032 0.015

Продуктивность видимого фотосинтеза РР„, рраст''-cyr"1 0.380 0.350 0.180 0.130

Затраты на дыхание,

R, граст '-сут"1 0.196 0.118 0.098 0.096

Гроссфотосиптез, Pg, граст'-сут"1 0.454 0.396 0.219 0.160

R/Pt 0.43 0.30 0.45 0.61

* — различия между вариантом и контролем достоверны при Р<0.05.

Основываясь на результатах изучения СОг-газообмена и продуктивности, можно заключить, что Ш. сапНатогйеь относится к группе светолюбивых растений и обладает признаками теневыносливости. Наличие пластичного фотосинтетического аппарата, способность эффективно функционировать в широком диапазоне освещенности, облегчают адаптацию вида при выращивании на Севере в условиях длинного дня и преобладания рассеянной радиации. Генотипически детерминированная широкая норма реакции Як сапкато1йез на изменение светового ре-

жима и лабильность световых кривых является существенным фактором, обеспечивающим произрастание растений в условиях ценотическо-го взаимодействия.

Влияние фотопериода на С02-газообмен и рост растений. В условиях подзоны средней тайги Европейского Северо-Востока ДЛ. саг-Лато1йе$ произрастает на длинном естественном дне, превышающем продолжительность фотопериода в местах естественного обитания. Поэтому важно исследовать экспериментально, как влияет укорочение фотопериода на фотосинтез, дыхание и рост растений. При выдерживании растений в условиях короткого дня выявили, что величины Рп листьев достоверно не изменялись (табл. 3), а дыхание органов снизилось (табл. 4).

В ряде работ было показано, что сокращение времени фотосинтетической активности растеши компенсируют повышением интенсивности процесса (Мокропосов, 1966; Мошвеаи, 1975, Маркаров и др., 1993). В случае с Ш. сагЛато1йе$ сокращение длительности ассимиляции частично компенсировалось снижением дыхательных трат (табл. 5). У растений на коротком дне они были вдвое ниже, чем у контрольных, поэтому доля дыхания от гроссфотосинтеза возросла всего на 30%. В целом, длинный день в подзоне средней тайги на широте 62° благоприятствовал накоплению биомассы, так как обеспечивал большую продолжительность фотоассимиляции.

СОг-газообмен и рост рапонтика сафлоровидного при разной обеспеченности растений азотом

В природе Ш. сапЬато1ёе5 произрастает на субальпийских лугах, почвы которых хорошо оструктурены, но имеют сравнительно невысокие показатели содержания питательных веществ (Постников, 1969). При выращивании вида в культуре важно выявить способность растений использовать минеральные удобрения, в первую очередь азотные.

Повышение уровня обеспеченности растений азотом приводило к увеличению его содержания в листьях от 23 до 53 мг г"1, что способствовало накоплению пигментов (табл. 4). Это мало повлияло на параметры световых кривых видимого фотосинтеза листьев растений: по сравнению с контролем величина Р„ не изменялась как при насыщающей,

так и при радиации приспособления. У большинства видов содержание азота в листьях в пределах 20-50 мг-г1 соответствует насыщающему участку зависимости скорости видимого фотосинтеза от концентрации азота в листе (Hirose, Werger, 1987; Moon et al., 1990; Henry, Raper, 1991).

Увеличение дозы вносимого азота достоверно повышало скорость дыхания в расчете на единицу сухой биомассы, что отражает возрастание потребностей метаболизма в энергии, поставляемой дыханием. Связь между дыханием органов растений и содержанием в них азота описывали линейной функцией (рис. б). Листовые пластинки, содержащие в 2.5 раза больше азота, дышали вдвое интенсивнее, чем корни.

N. мг-г'

Рис. 6. Взаимосвязь дыхания (К) с содержанием общего азота (14) в биомассе органов рапонтика сафлоровидного: 1 — листовые пластинки, 2 — черешки, центральные жилки, 3 — корни.

При увеличении азотного питания растения быстрее накапливали биомассу за счет развития листовой поверхности. Зависимость накопления биомассы от дозы азота имела вид кривой с насыщением. Накопление биомассы сопровождалось повышением дыхательных трат и увеличением их доли от гроссфотосинтеза. Величина И/Р8 возрастала экспоненциально по мере увеличения концентрации азота в биомассе (рис. 7).

1.0

с*:

0.6

02

у=ехрнбюм)

Г~0.9Ц

10 20 30 40

РИ, мг-г-1

Рис. 7. Соотношение дыхания и фотосинтеза (ЮТг) как функция содержания азота в биомассе рапонтика сафлоровндного.

Растения сохраняли способность ограничивать темпы увеличения ' ИУРВ и поддерживать величину этого соотношения на уровне 0.35-0.45 до того, как они накапливали 15-20 г сухой массы с содержанием азота 17-23 мг-г"1. У растений с концентрацией азота свыше 30 мг-г'1 величина И/Рв быстро возрастала, а основные параметры, характеризующие фотосинтетическую продуктивность (1Ю11 и ИАЮ, снижались. Следовательно, повышение концентрации азота в биомассе Ш. carthamoid.es свыше 30 мг-г'1 малоэффективно, так как в растениях быстро складывается неблагоприятное соотношение между фотосинтезом и дыханием и происходит накопление неиспользованного для роста азота.

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ (ЗАКЛЮЧЕНИЕ)

На оспове эколого-фнзисшошческого изучепия СОг-газообмепа и роста оценен адаптивный и продукционный потенциал рапонтика сафлоровндного (ДИагоппсит саг1като1йе$ (\№11<1.) 1Щп) — редкого лекарственного вида с ограниченным ареалом. Исследования показали сравнительно высокую метаболическую пластичность растений, обеспечи-

вающую способность адаптироваться к условиям подзоны средней тайги Европейского Северо-Востока.

Анализ параметров световых кривых фотосинтеза позволяет отнести рапоптик сафлоровидный к группе светолюбивых растений с хорошо выраженными признаками теневыносливости. В условиях различного светового режима адаптивные реакции были направлены на поддержание постоянства соотношения фотосинтеза и дыхания. У умеренно затененных растений интенсивность прироста органического вещества сохранялась близкой к контрольным за счет повышения скорости видимого фотосинтеза и увеличения ассимилирующей поверхности. При сильном затенении и на коротком дне продуктивность видимого фотосинтеза растений снижалась в два-три раза из-за резкого сокращения прихода радиации и уменьшения площади листьев. Однако пропорционально фотосинтезу уменьшались дыхательные затраты, что способствовало поддержанию физиологического гомеостаза.

Реакции рапонтика сафлоровидного на изменение светового режима и лабильность световых кривых являются существенным фактором, обеспечивающим в природе произрастание вида в ассоциациях лугового, кустарникового и лесного типов растительности, а также облегчает адаптацию вида при выращивании на Севере.

По сравнению с исследованными ранее традиционными культурами Ш. саггкат^йез отличался более широкой зоной оптимума температурной зависимости фотосинтеза. Выявлена способность к смещению температурного оптимума СОг-газообмена в соответствии с изменением гидротермических условий вегетационного периода, что свидетельствеут о высокой лабильности метаболизма растений.

Особое значение при выращивании растений в культуре тлеет создание оптимального режима азотного питания. Опыты показали, что даже в годы с избыточным увлажнением и сокращением часов солнечного сияния, добавки минерального азота способствовали усиленному поглощению этого элемента растениями, быстрому развитию листовой поверхности и накоплению биомассы. Однако повышение концентрации азота в биомассе свыше 3% малоэффективно, так как в растениях быстро складывается неблагоприятное соотношение фотосинтеза и дыхания и происходит накопление неиспользованного на рост азота.

Количественный анализ взаимосвязи фотосинтеза и дыхания выявил существование линейной корреляции между этими процессами на

уровне листа и целого растения, отражающее их сбалансированность. Соотношение дыхания и фотосинтеза может быть использовано в качестве показателя функционального гомеостаза организма в различных условиях произрастания и при моделировании продукционного процесса растений.

ВЫВОДЫ

В результате проведенного нами эколого-физиологического исследования СОг-газообмена и роста ШаропПсит carthamoid.es (\ViUd.) И]щ " выявлены регуляторпые взаимосвязи фотосинтеза и дыхания на разных уровпях структурной организации, а также получены данные, позволяющие оценить метаболическую активность растений, их адаптивный и продукционный потенциал в различных условиях среды:

1. СОг-газообмен, характеризующий фотосинтетическую и дыхательную функции, отражает особенности роста и адаптации растений к условиям среды. При этом дыхание, теспо связанное с общей метаболической активностью, в большей степени реагирует на изменение внутренних и внешних факторов.

2. Выявлена высокая положительная корреляция между фотосинтезом и дыханием. У зрелого листа скорость дыхания составляла 10% и 25% от скорости видимого фотосинтеза при насыщающей и радиации приспособления соответственно. У целого растения доля дыхательных трат от гроссфотосинтеза варьировала в пределах 40-60%.

3. Судя по параметрам световых кривых фотосинтеза и характеру морфофизиолошческих реакций при затенении, рапонтик сафлоровид-ный относится к группе светолюбивых растений с хорошо выраженными признаками теневыносливости, что обеспечивает способность вида произрастать в природе в ассоциациях лугового, кустарникового и лесного типов растительности, а также адаптироваться к длинному дню с преобладанием рассеянной радиации в условиях Севера.

4. Температурная зависимость видимого фотосинтеза листьев имела более широкую, по сравнению с исследованными ранее традиционными для Севера культурами, зону оптимума (8°-28°С). Выявлена способность к смещению температурного оптимума СОг-газообмена в соответствии с изменениями термических условий среды.

5. Установлено, что оптимальное для фотосинтеза и дыхания, а следовательно и роста, содержание азота в биомассе растений составляло 25-30 мг-г*1. При концентрации азота свыше 30 мг-г1 отмечали возрастание доли дыхания от фотосинтеза, что приводило к снижению скорости петго-ассимиляции, относительной скорости роста и накоплению неиспользованного на рост азота.

6. В совокупности полученные данные позволяют характеризовать рапоптик сафлоровидкый как растение с подвижным метаболизмом и высоким адаптивным потенциалом. Морфофизиологические адаптивные перестройки были направлены на оптимизацию соотношения между фотосинтезом, дыханием и ростом.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Головко Т.К., Добрых Е.В. Связь дыхания с содержанием азота в биомассе райграса однолетнего // Физиология растений. — 1993. Т. 40, № 2. — С. 61-65.

2. Добрых Е.В. Световые кривые фотосинтеза листьев ралонтика сафлоровидного // Тез. докл. П молодеж. науч. конф. "Рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов". — Сыктывкар, 1993. — С. 15.

3. Головко Т.К., Добрых Е.В., Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н. Донор-но-акцепторная система ралонтика сафлоровидного // Тез. докл. III съезда Всероссийского о-ва физиологов растений. — СПб., 1993. — Т. 3. — С. 287.

4. Головко Т.К., Добрых Е.В., Куренкова C.B. Эколого-физиологическое изучение СОг-газообмена ралонтика сафлоровидного на Европейском Северо-Востоке // Тез. докл. Всероссийского симпозиума по новым кормовым растениям. Сыктывкар, 1993. — С. 43-44.

5. Добрых Е.В. Эколого-физиологические характеристики СОг-газообмена ралонтика сафлоровидного на Европейском Северо-Востоке // Тез. ХП Коми респ. молодеж. науч. конф. — Сыктывкар, 1994. — С. 28.

6. Гармаш Е.В., Головко Т.К. ССЬ-газообмен ралонтика сафлоровидного в условиях подзоны средней тайги Европейского Северо-Востока. — Сыктывкар, 1994. — 16 с. (Науч. докл. / Коми научный центр УрО РАН; Вып. 344).

7. Гармаш Е.В. Дыхание и экспортная функция листьев ралонтика сафлоровидного II Тез. докл. Междунар. конф. "Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты". — Сыктывкар, 1995. — С. 32-33.

8. Гармаш Е.В., Головко Т.К. Изучение соотношения дыхания и фотосинтеза растений ралонтика сафлоровидного в связи с возрастом и условиями выращивания // Там же. С. 35-37.

9. Рапонтик сафлороввдный в культуре на Европейском Северо-Востоке / Т.К. Головко, Е.В. Гармаш, C.B. Куренкова, Г.Н. Табаленкова, Ю.М. Фролов; Коми науч. центр. Ин-т биологии. — Сыктывкар, 1996 (в печати).