Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Чернота зародыша яровой пшеницы и ограничение ее развития в условиях лесостепи Приобья

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Чернота зародыша яровой пшеницы и ограничение ее развития в условиях лесостепи Приобья"

На правах рукописи

КИРИЧЕНКО Альбина Александровна

ЧЕРНОТА ЗАРОДЫША ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ И ОГРАНИЧЕНИЕ ЕЁ РАЗВИТИЯ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ ПРИОБЬЯ

06 01 11 - защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

ООЗ

Курган-2008

003172262

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук

Торопова Елена Юрьевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

Ашмарина Людмила Филипповна

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Усольцев Юрий Александрович

Ведущая организация: ГНУ «Курганский НИИ сельского

хозяйства»

Защита состоится « 3 » июля 2008 г в 15 часов на заседании диссертационного совета КМ 220 039 01 при ФГОУ ВПО «Курганская государственная сельскохозяйственная академия имени Т С Мальцева»

Адрес 641300, Курганская область, Кетовский район, п КГСХА, сельхозакадемия, зал заседаний ученого совета

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Курганской государственной сельскохозяйственной академии имени Т С Мальцева

Автореферат разослан «27» мая 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета

Маковеева Н Н

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы Яровая пшеница - ведущая зерновая культура России В общем валовом сборе товарного зерна в Российской Федерации яровая пшеница Западной Сибири составляет 30% (Жученко, 2000)

В условиях интеграции России в международный рынок одним из показателей товарности зерна является его чистота от черноты зародыша Вредоносность этого заболевания проявляется в физиологической недозрелости, низкой энергии прорастания и всхожести семян Это ведет к гибели всходов, изреживанию посевов, отмиранию продуктивных стеблей и белоколосости (Чулкина, 1985, Степановских, 1988) В результате происходит снижение урожайности пшеницы, а полученные семена не могут быть проданы или реализуются по более низкой цене

Возбудителями черноты зародыша яровой пшеницы являются Bipolaris sorokimana Sacc и грибы рода Alternaría, которые являются основными токсикогенными грибами, поражающими вегетирующие растения и зерно в Западной Сибири (Торопова, 2005) Однако биологические особенности альтернариозов и гельминтоспориозов семян современных сортов изучены в регионе недостаточно Актуальность наших исследований обусловлена так же значительным ростом в последние годы фитотоксичности грибов рода Alternaría и отсутствием рекомендаций по контролю альтернариозов В связи с этим, грибы рода Alternaría требуют изучения как опасный для человека и животных фитопатогенный объект (Соколов и др , 1994, Монастырский, 2000, Санин, 2004, Ганнибал, 2006)

Цель исследований — изучение распространенности и вредоносности черноты зародыша яровой пшеницы в лесостепи Приобья, а также разработка мер ограничения развития болезни с учетом ее этиологии и биологических особенностей возбудителей Задачи исследований

- изучение развития и распространенности черноты зародыша на современных сортах яровой пшеницы в Новосибирской области, уточнение этиологии заболевания и вредоносности компонентов патогенного комплекса,

изучение морфологокультуральных, паразитических и эпифитотиологических особенностей возбудителей заболевания,

- оценка эффективности фундаментальных (сорт, предшественники), профилактических (калибровка, предпосевной прогрев) и оперативных (протравители) мер борьбы с чернотой зародыша яровой пшеницы

Научная новизна исследований. Установлено значительное развитие, распространенность и вредоносность черноты зародыша на 86 семенных партиях 22 современных районированных сортов яровой пшеницы Уточнен видовой состав заболевания в регионе, определены количественные соотношения компонентов патогенного комплекса зерна и локализация фитопатогенов по органам зерновок сортов яровой пшеницы Проведено сравнительное исследование коллекции штаммов Bipolaris sorokimana и Alemana tenuissima по показателям скорости радиального роста мицелия,

интенсивности споруляции, фитотоксичности, длительности выживания в почве Выявлена динамика заселения генеративных органов яровой пшеницы фитопатогенами в полевых условиях

Проведена оценка устойчивости сортов и селекционных образцов яровой пшеницы к черноте зародыша, изучена роль предшественников, калибровки, обогрева и современных протравителей семян в подавлении развития и вредоносности заболевания

Практическая значимость Выявлена высокая распространенность и вредоносность заболевания в лесостепи Новосибирской области Установлено, что возбудителями черноты зародыша являются Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem и Alternaría tenmssima (Nees et T Nees Fnes) Wiltshire Проведено биологическое обоснование мониторинга, прогноза и систем контроля черноты зародыша Выявлены устойчивые к заболеванию сорта (Омская 28, Алтайская 92, Терция) и сортообразцы яровой пшеницы Показана высокая эффективность фитосанитарных предшественников (кукуруза, пар и пласт многолетних трав) и приемов предпосевной подготовки семян (калибровка, прогрев, протравливание витаваксом 200ФФ (1,5 л/т), премисом 200 (0,2 л/т), раксилом (0,5 л/т)) в контроле заболевания в регионе

Положения, выносимые на защиту:

1) Высокая распространенность и вредоносность черноты зародыша яровой пшеницы в регионе, вызванной Bipolaris sorokmiana (Sacc ) Shoem и Alternaría tenmssima (Nees et T. Nees Fríes) Wiltshire

2) Значительное внутрипопуляционное разнообразие A tenmssima по сравнению с В sorokiniana по морфологокультуральным, паразитическим и эпифитотиологическим признакам, обусловливающее необходимость дифференцированного подхода к мониторингу, прогнозу и контролю заболевания с учетом его этиологии

3) Комплекс фундаментальных мероприятий (устойчивые сорта, предшественники) и приемов предпосевной подготовки семян (калибровка, прогрев, протравливание), обеспечивающий снижение развития и вредоносности черноты зародыша.

Апробация работы Основные положения диссертации апробированы на международных и региональных научно-практических конференциях (г Новосибирск, 2005, г. Омск, 2006, г Новосибирск, 2006, г Абакан, 2006, Великие Луки, 2007, г Красноярск, 2007, г. Москва, 2007) Работа была удостоена призового места на «Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений МСХ РФ», получен грант президента РФ по приоритетной национальной программе «Образование», 2007 г

Личный вклад соискателя Автор диссертации, являясь исполнителем тематики исследований ФГОУ ВПО НГАУ № 01 200 11 3933 «Совершенствование систем защиты растений от вредных организмов на эпифитотиологической основе», принимал непосредственное участие в разработке программы исследований, самостоятельно проводил опыты и

наблюдения в полевых и лабораторных условиях, обобщал и анализировал экспериментальные данные

Публикация результатов исследований По теме диссертации опубликовано 10 научных трудов, включая 1 статью в рецензируемом журнале Объем и структура работы Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, предложений производству и списка литературы, включающего 198 наименований, в том числе 21 - иностранных авторов Работа изложена на 148 страницах, содержит 36 таблиц, 30 рисунков, 9 приложений Автор выражает глубокую признательность научному руководителю доктору биологических наук, профессору Е Ю Тороповой

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1 Условия, объекты и методы исследований

Полевые исследования выполнены в хозяйствах лесостепной зоны Новосибирской области Годы исследований (2002-2007) характеризовались разнообразием погодных условий Периоды вегетации 2002 - 2004 гг были теплыми и влажными, благоприятными для развития и распространения вредных организмов Жаркая и сухая погода вегетационного периода 20052006 гг способствовала передаче А 1епит1та воздушно-капельным путем, но сдерживала поражение яровой пшеницы В яогокипапа Погодные условия 2007 г были умеренно прохладными и влажными, благоприятными для заражения колосьев фитопатогенами

К объектам исследований отнесены сортообразцы и районированные в Западной Сибири сорта яровой пшеницы, возбудители черноты зародыша В ьогоктшпа и А ¡епитгта, химические препараты для протравливания семян

Полевые опыты закладывали в 4-х кратной повторности Площадь делянки 10 м2

Опыт 1 (сроки заражения) сорт Новосибирская 29 - 120 га, сорт Саратовская 29 - 90 га, сорт Алтайская 98 - 96 га

Опыт 2 (протравители семян): 1 Контроль (без обработки), 2 Раксил (0,5 л/т) 3 Премис ( 1,2 л/т), 4 Витавакс 200ФФ (1,5 л/т), 5 Винцит (1,5 л/т), 6 ТМТД (1,5 л/т)

Наблюдения и учеты густота стояния растений, учет элементов структуры урожая, учет корневой гнили дифференцированно по органам, оценка зараженности семян чернотой зародыша, фитоэкспертиза семян методом рулонов, (Тропова, 1959; Методика полевых опытов , 1971, Методика учета развития обыкновенной корневой гнили дифференцированно по органам Чулкина, 1972, Фитоэкспертиза семян методом рулонов, ГОСТ12044-93, Чулкина и др , 2000)

Лабораторные и вегетационные эксперименты проведены по соответствующим общепринятым методикам (Наумова, 1970, Основные методы фитопатологических исследований, 1974, Методы выделения возбудителей ., 1981, Методы экспериментальной микологии, 1982, Журбицкий, 1988)

Экономическая и биоэнергетическая оценка защитных мероприятий рассчитывалась по методике, принятой в НГАУ (2005) Статистическая обработка данных проводилась методом дисперсионного, вариационного, корреляционного анализов (Доспехов, 1985) с использованием пакета программ SNEDECOR (Сорокин, 1992)

2. Распространенность и вредоносность черноты зародыша Результаты оценки фитосанитарного состояния 86 партий семян в течение 4 лет (таблица 1) показали, что развитие черноты зародыша в регионе ежегодно превышало порог вредоносности до 7,8 раз, что свидетельствует о высокой значимости заболевания в Новосибирской области.

Таблица 1 - Фитосанитарное состояние семян яровой пшеницы в Новосибирской области по годам

Год Число партий в анализе Зараженность семян патогенами, % Чернота зародыша, %

развитие распространение

Alternaría spp Bipolaris sorokmiana амплитуда среднее амплитуда среднее

2003 17 48,0 19,7 0,9-15,4 9,1 1,3-36,7 15,7

2004 22 53,3 5,6 2,8-39,3 4,7 3,0-18,0 9,4

2005 21 47,0 5,7 1,9-11,5 5,8 1,3-30,3 11,7

2006 26 31,9 2,4 0,7-11,4 4,3 0-27,0 9,4

Всего, среднее 86 45,1 8,4 0,7-39,3 6,0 0-36,7 11,6

Доминирующим компонентом патогенного комплекса черноты зародыша яровой пшеницы были грибы рода Alternaría, зараженность семян которыми колебалась по партиям и годам от 5% до 80% и была ежегодно в 2,5-13,3 раза выше, чем В sorokiniana, что свидетельствует о необходимости их подробного Изучения. Расчет корреляционных связей показал, что на внешнее проявление заболевания большее влияние оказывал Bsorokimana (г=0,51-0,98), нежели грибы рода Alternaría (г=0,34-0,69)

По результатам идентификации штаммов в лаборатории микологии и фитопатологии ГНУ ВИЗР методом гибридизации ДНК (ПЦР - диагностики) доминирующим видом в комплексе грибов рода Alternaría в Новосибирской области является Alternaría tenuissima (Nees et T Nees Fries) Wiltshire

Динамика зараженности семян фитопатогенами в Новосибирской области, представленная на рисунке 1, свидетельствует о постоянной приуроченности В sorokmiana и A tenuissima к семенам как экологической нише Динамика заболевания отличается непрерывностью и относительной равномерностью Разница в развитии черноты зародыша составила по годам до 2,1 раза, то есть была относительно стабильной

Коэффициент вариации развития черноты зародыша по годам составил 31,5%, что несколько выше, чем у типичных семенных инфекций, и отражает значительную зависимость развития болезни от воздушно-капельной передачи фитопатогенов (Торопова, 2005). Коэффициент вариации численности A tenuissima составил 28,2%, что значительно (в 4,2 раза) ниже, чем у В sorokmiana, аналогичный показатель которого составил 119,7%

Это свидетельствует о том, что A tenuissima хорошо адаптирован к передаче в наземно-воздушной среде и стабильно занимает экологическую нишу на семенах пшеницы, чем В sorohmana A tenuissima заселяет семена в более широком диапазоне погодных условий Число

A tenuissima на семенах имеет слабые и умеренные корреляционные связи с суммой осадков и температур в период заражения колосьев Рисунок 1 - Многолетняя динамика зараженности семян фитопатогенами и развития черноты зародыша в Новосибирской области

Для В sorokiniana воздушная среда является дополнительным фактором передачи, к которому он менее адаптирован, чем к основному фактору передачи - почве (Торопова, 2005) Влияние погодных условий на численность В sorohmana на семенах в 3,3 раза сильнее, чем у A tenuissima

Сравнение корреляционных зависимостей между численностью возбудителей на семенах и ГТК по месяцам показало, что В sorohmana заражает семена в зависимости от погодных условий августа, a A tenuissima не имеет четкой приуроченности к временному периоду, однако является более теплолюбивым видом и его численность на семенах возрастает с ростом суммы эффективных температур

Для выяснения параметров вредоносности черноты зародыша различной этиологии был заложен вегетационный опыт, результаты которого приведены в таблицах 2 и 3

Данные таблицы 2 показывают, что семена без признаков заболевания содержали значительное количество скрытой инфекции (44%) тем же патогеном Поражение семян чернотой зародыша, вызванной A tenuissima, отрицательно сказывалось на энергии прорастания семян (на 13,3%) и увеличивало развитие корневых гнилей, особенно первичных корней (на 40,3%) Напротив, показатели развития проростков из внешне здоровых семян были несколько ниже, что согласуется с некоторыми литературными данными о более высоких посевных качествах семян с признаками черноты зародыша, вызванными грибами рода Alternaría (Наумова, 1970, Михайлина, 1973, Кузьмина, 1977, Койшибаев, 1989, Ганнибал, 2004)

s

я 50

ы

° i

а г

е §

х о :

•е- ш

á É

" 5 -

о а '

я Я

5 о. 5 i

40

0..53.3

,0'4§ * 0,47

О 35 ** "О 31,9

12/\ 4,7 5,8

5,6 5,7" =02,4

2002

2003

2004

2005

2006

ГОДЫ

-О- - Alternaría tenuissima —U— Bipolans sorokumiia

¿i Развитие черноты зародыша

Таблица 2 - Вредоносность черноты зародыша яровой пшеницы, вызванной грибом Alternaría tenuissima (вегетационный опыт)

Показатель Внешне зараженные (50-60%) Внешне здоровые (0%) Контроль

Зараженность фитопатогеном, % Alternaría tenuissima Bipolaris sorokimana 61,0 2,5 44,0 3 2 0

Энергия прорастания, % 24,9 21,6 30

Всхожесть, % 93,3 91,7 93,3

Сухая фитомасса 10 растений, г 0,32 0,27 0,30

Длина первичных корней, см 129 123 158

Развитие корневой гнили в среднем по растению, % 3,8 2,7 0

Отмечена тенденция снижения развития корневой гнили пропорционально снижению зараженности семян А 1епишта, что свидетельствует о вкладе указанного гриба в патогенез заболевания Вызываемые А гепитипа на колеоптиле проростков симптомы были типичными для обыкновенной корневой гнили

Несколько иная картина наблюдалась при изучении вредоносности заболевания, когда основным возбудителем черноты зародыша был гриб В ¿огоктшпа

Таблица 3 - Вредоносность черноты зародыша яровой пшеницы. Основной возбудитель В. яогоктшпа (вегетационный опыт)

Показатель Внешне зараженные (50-60%) Внешне здоровые (0%) Контроль

Зараженность фитопатогеном, % Alternaría tenuissima 4,5 4,0 2

Bipolaris sorokimana 26,0 6,5 0

Энергия прорастания,% 3,4 20,0 30

Всхожесть, % 81,0 86,7 93,3

Сухая фитомасса 10 растений, г 0,21 0,27 0,30

Длина первичных корней, см 123 140 158

Развитие корневой гнили в среднем по растению, % 12,5 2,2 0

Внешне больные семена имели энергию прорастания в 5,9 раза ниже, происходило так же снижение всхожести, снижение сухой фитомассы (на 22,2%), а развитие корневой гнили возрастало в 5,7 раза в среднем по растению Вредоносность гельминтоспориозной черноты зародыша была значительной корреляция со всхожестью и развитием корней была отрицательной и составила соответственно -0,96 и -0,66 Таким образом, наши данные подтверждают ранее полученные материалы по высокой вредоносности черноты зародыша, вызванной В вогоктшпа (Чулкина, 1985)

Вредоносность черноты зародыша сказалась на фитосанитарном состоянии почвы Анализ содержания конидий В Богоктюпа в почве после

вегетационного опыта показал, что 14 дней достаточно для формирования очага, который содержал жизнеспособные конидии фитопатогена на уровне и выше ПВ

Существенных изменений технологических качеств зерна под действием его заражения возбудителями черноты зародыша отмечено не было Были выявлены достоверные отклонения в содержании натрия и магния Содержание натрия снижалось при инфицировании зерна чернотой зародыша на 11,5%, а магния, наоборот, возрастало на 4,5% Изменений по содержанию основных витаминов (Вь В2, Вз, В5) в зараженном зерне по сравнению с внешне здоровым не выявлено, однако концентрация витамина Е была достоверно ниже в пораженном зерне на 40%

3. Биологические особенности возбудителей черноты зародыша

По морфологокультуральным признакам изученные нами штаммы А /епитта были разделены на четыре группы или морфотипа

1) На искусственной питательной среде Чапека (ЧА) формируются зональные колонии, светло-серые в центре и более темные по краю, мицелий обильный, воздушный сверху и войлочный снизу Из выделенных нами штаммов 40% принадлежат к этой группе Морфотип формировал обильное спороношение, конидии разнообразных форм и размеров

2) Формируется практически черный, плотный стелющийся мицелий бархатистой структуры, с обильным спороношением Штаммы из этой группы составляли около 20% от общего числа

3) Штаммы этой группы формировали зональные, темно-серые в центре и светло-серые по периметру чашки колонии, часто с розовой подложкой, обычно со слабо или средне развитым мицелием На воздушном и субстратном мицелии наблюдалось спороношение средней интенсивности Представители данной группы составляли 20% от общего количества изученных штаммов

4) Колонии зональные, снизу темно-серые, сверху оливковые с густым бархатистым мицелием На воздушном и субстратном мицелии морфотип дает обильное спороношение Доля штаммов данной группы составила 20%

У всех штаммов А ¡епи^гта конидиеносцы были одиночные, простые, прямые, редко извилистые, слабо разветвленные, с перегородками Конидии в цепочках от 4 до 20 штук, прямые или слегка изогнутые, имели сходное строение и размеры Форма конидий преимущественно обратнобулавовидная, суживающаяся к шейке

Сравнивая полученные результаты измерений с классическим описанием вида Н М Пидопличко (1977) можно заключить, что размеры конидий входят в указанные пределы, однако отмечены некоторые особенности сибирской популяции А ¡епитта (таблица 4)

Конидии А 1епитипа сибирской популяции несколько короче и шире конидий описанных ранее штаммов, выделенных в европейской части страны, имеют большее число продольных и поперечных перегородок Установленные различия свидетельствуют о региональных особенностях выделенных штаммов А ¡епшзнта

№ Показатель ПоНМ Пидопличко (1977) Экспериментальные данные

1 Конидии одиночные или в коротких цепочках в длинных цепочках по 4-20 конидий

2 Поверхность конидий гладкая, редко бородавчатая бородавчатая, редко гладкая

3 Число перегородок поперечных 4-7 1-8

продольных несколько 1-4

4 Размеры конидий, мкм 22-95 (54) X 8-19 (13,8) 20-47,2 (33,5) X 7,6-24,8 (15,8)

Мелкие конидии, активное спороношение и длинные цепочки спор говорят о микроэволюционном сдвиге сибирской популяции в сторону г-стратегии под влиянием контрастных погодных условиях резко континентального климата Западной Сибири

Изучение скорости радиального роста колоний А ?епитта, выделенных из 6 районированных сортов яровой пшеницы, показало значительное разнообразие по этому показателю Количественное соотношение групп штаммов и скорости радиального роста представлены в таблице 5

Таблица 5 - Характеристика штаммов Alternaría tenuissima по скорости радиального роста колоний на ЧА __

№ Время заполнения чашки Петри Морфотипы Доля штаммов, % Радиальная скорость роста, см/сутки

1 менее 10 дней 2 8 1,2

2 11-15 дней 2,3,4 48 0,7

3 16- 20 дней 1,3,4 26 0,5

4 21-25 дней 1,3 8 0,4

5 более 25 дней 1 10 0,3

Различие в скорости радиального роста колоний между штаммами А tenuissima достигали четырех раз Быстро растущие штаммы A tenuissima (менее 10 дней) относились к морфотипу 2 Медленно растущие штаммы (от 21 и более дней) относились преимущественно к морфотипу 1 Основная часть (74%) сибирской популяции A tenuissima была представлена штаммами с умеренной скоростью роста Скорость роста колоний A tenuissima не зависела от сорта и органа, из которого были выделены штаммы

Сравнительное исследование скорости радиального роста штаммов возбудителей черноты зародыша показало близкое к двукратному преимущество по этому показателю В sorokimana над A tenuissima, что, возможно, дает ему преимущество при заполнении экологических ниш в благоприятных условиях

Для установления температурного биологического оптимума для роста колоний A tenuissima нами была проведена серия из 12 экспериментов, в которых измерения радиальной скорости роста штаммов A tenuissima проводили в различных температурных условиях. Исследования показали, что оптимальными условиями для роста, формирования типичных колоний и спороношения A tenuísima является температурный диапазон +20-30°С. При

20°С и 25°С колония заполняла всю площадь чашки на 15 день, при 30°С на 13 день При температуре +10°С колония начинала формироваться лишь на 9 сутки Рост мицелия проходил очень медленно, вся колония выглядела угнетенной Заполнить всю поверхность чашки Петри колония смогла лишь на 77-83 сутки При +40°С первые 5 суток наблюдался стремительный рост колонии, но затем, достигнув диаметра 4,0-6,6 см, к 13-15 суткам рост колоний полностью прекращался.

Исследования фитотоксических свойств возбудителей черноты зародыша представлены в таблице 6

Таблица 6 - Уровень токсикогенности возбудителей черноты зародыша

Характеристика штаммов Доля штаммов, %

АНетапа гепитапа Вгро1ат зогокткта

Не токсикогенные 54 17

Умеренно токсикогенные 38 83

Высоко токсикогенные 8 0

Подавляющее большинство исследованных штаммов В хогокгтапа относятся к умеренно токсикогенным, вызывающим угнетение роста корней и проростков на 30-70% Нетоксикогенные штаммы встречались в составе исследованной популяции почти в 5 раз реже, а высоко токсикогенных штаммов у вида В зогокгтапа выявлено не было, что соответствует выявленным закономерностям для других видов паразитических грибов (Монастырский, 1997) Среди исследованных штаммов А ¡епитта более половины отнесены нами к нетоксикогенным, что согласуется с меньшей вредоносностью черноты зародыша альтернариозного типа по сравнению с гельминтоспориозным Доля нетоксикогенных штаммов А ¡епшвята была в 3,2 раза выше, чем у В яогоктюпа. Доля умеренно токсикогенных штаммов А (епи^та была в 2,2 раза меньше, чем у В ¡огоктшпа, однако 8 % культуральных фильтратов обладали высокотоксичными свойствами, уменьшая длину органов до 80% Такое значительное разнообразие в характеристике токсикогенности штаммов А ¡епимята затрудняет оценку ее вредоносности, поскольку, состав популяции под действием разнонаправленного естественного отбора может существенно варьировать в различных условиях Оба вида чаще подавляют развитие подземных, чем надземных органов всходов и их экологические ниши на начальных фазах развития растений практически совпадают

Результаты изучения интенсивности споруляции возбудителей черноты зародыша представлены в таблице 7

Таблица 7 - Интенсивность споруляции возбудителей черноты зародыша

Показатель А ¡епитта В зогокгтапа

Средняя интенсивность споруляции, тыс конидий/см2 колонии 73,7 26,2

Пределы колебаний, тыс конидий/ см2 колонии 3,2-382,7 13,8-45,6

НСРо5 = 21,8

По интенсивности споруляции между штаммами получены значительные различия (более чем в 100 раз)

Коэффициент вариации составил 150, что свидетельствует о значительном разнообразии сибирской популяции A tenuissima по активности размножения, характеризуя вид как гк- стратега

Самая высокая интенсивность споруляции - более 100 тысяч конидий на 1см2 колоний - была отмечена у второго морфотипа A tenuissima Самая низкая активность размножения (менее 10 тыс конидий/ см2 колонии) была выявлена у третьего морфотипа Первый и четвертый морфотипы A tenuissima занимали промежуточное положение по интенсивности споруляции Таким образом, основная часть сибирской популяции A tenuissima представлена активно размножающимися штаммами, что объясняет доминирование указанного фитопатогена в микофлоре семян яровой пшеницы

Различия по интенсивности размножения между штаммами В sorokimana достигали 3,3 раза, коэффициент вариации составил 54, что свидетельствует о большем постоянстве этого признака по сравнению с A tenuissima В целом, вид A tenuissima по средней интенсивности размножения превосходил В sorokimana в 2,8 раза, что свидетельствует о большей выраженности признаков r-стратегии у A tenuissima по сравнению с В sorokimana, являющегося Кг-стратегом (Чулкина, 1991)

Для биологического обоснования сезонного прогноза болезни нами были изучены условия и сроки инфицирования колосьев возбудителями черноты зародыша яровой пшеницы (таблица 8)

Таблица 8 - Фитосанитарное состояние семян при разных сроках инфицирования колосьев (в среднем по пяти сортам), 2005-2007 гг._

Фенофаза пшеницы Зараженность грибами, % Чернота за родыша, %

Alternaria tenuissima Bipolaris sorokimana развитие распространеность

Конец цветения 66,5 0 3,5 7,4

Формирование зерна 85,2 1,7 5,8 12,0

Молочно восковая спелость 88,3 5,0 9,9 21,3

Полная спелость 93,1 5,9 10,5 22,7

Данные таблицы свидетельствуют, что заселение колосьев А ¡ептяята в конце цветения обеспечило развитие заболевания до 3,5% при распространенности - 7,4% В период формирования и созревания зерна происходит постепенный рост заселенности колосьев, а затем и семян А ¡епижта В зогоктшпа вступал в патогенный комплекс позже, в среднем к фазе молочно-восковой спелости Это связано с тем, что активная передача возбудителя в пространстве воздушно-капельным путем происходит в период налива зерна яровой пшеницы Специфика погодных условий в этот период (август - сентябрь) способствует активной споруляции В 5огокт1апа на прикорневых листьях - основном источнике воспроизводства фитопатогена и происходит заселение зерна (Чулкина, 1985, Ашмарина, 2005, Торопова, 2005)

Заселение колосьев и семян А 1епиш1та меньше зависит от погодных условий Заражение колосьев фитопатогеном происходит с растительных остатков в более широком временном диапазоне - с момента колошения и до уборки культуры Этим объясняется превалирующая численность А гепшшта на семенах районированных сортов во все годы исследований, несмотря на значительное разнообразие погодных условий

Для установления связи между сроками заражения и местом локализации возбудителей черноты зародыша в органах зерновок яровой пшеницы, нами был проведен раздельный анализ частей зерновки на искусственной питательной среде Результаты представлены в таблице 9

Таблица 9 - Сроки заражения органов зерновки возбудителями черноты зародыша, 2005-2007 гг._

Фаза развития Заселенность фитопатогенами, %

оболочка эндосперм зародыш

АНегпапа ¡епи^гтс ВгроЫпэ зогоктшпс АНегпапа ¡епишта В1ро1апз ¿огокттпа Акегпапа 1епш$пта Вгро/ат ¡огоктшпа

Цветение 63,8 0 55,6 0 35,3 0

Формирование зерна 75,8 1,1 69,5 0 47,7 0

Молочно-восковая 92,0 1,7 78,6 2,2 55,4 0

Полная спелость 100 2,4 87,9 4,4 72,2 6,7

Независимо от сроков заражения А 1епитгта выделялась из всех органов зерновки- оболочки, эндосперма и зародыша А 1епик$та доминировал на оболочках зерновок, начиная с цветения культуры и до созревания семян, достигая 100% инфицирования Заражение зародыша и эндосперма так же начиналось с фазы цветения и возрастало по мере созревания культуры более чем в 2 раза, однако эти органы заселялись возбудителем в 1,8 раза слабее, чем оболочки

В отличие от А fепишта оболочка и зародыш заражались В аогоктшпа примерно с той же частотой, что и эндосперм Наличие грибницы В зогокжшпа на оболочке зерновок было обнаружено, начиная с фазы формирования зерна Более значительное присутствие этого возбудителя отмечено в зародыше, что подтверждает влияние фитопатогена на внешнее проявление черноты зародыша

Для многолетнего прогноза заболевания существенное значение имеет изучение факторов передачи фитопатогенов во времени В связи с этим мы проводили наблюдения за состоянием популяций В зогокгтапа и А ¡епи^та на мембранных фильтрах в почве среднего уровня супрессивности. Результаты наблюдений за выживанием конидий А *епитгта в почве в течение 32 месяцев представлены на рисунке 2

о

0,3 2,6 16 19 32 месяцы

Я Фунгнстазис □ Прорастание Е! Деградация

0,3 2,6 16 19 32 месяцы

■ Фунгистазис □ Прорастание К Деградация

А Б

Рисунок 2 - Состав популяции возбудителей черноты зародыша в почве: А -АИегпапа 1епи'ш1та, Б - Шро1ат эогокШапа

Впервые выявлено, что А. гепитта может значительное время (1,5 года) сохраняться в почве, что свидетельствует об её высокой конкурентной способности в отношении почвенной микрофлоры. Конидии А. ¡епшззта начали прорастать практически сразу после начала эксперимента, раньше покоящихся структур В. зогокШапа, прорастание которых было отмечено только к третьему месяцу эксперимента.

Через 32 месяца после начала эксперимента соотношение конидий сдвинулось в сторону деградации и составляло 55 и 73% по В. зогокШапа и

A. 1епшвйта соответственно. Это произошло из-за гибели всех проросших в течение опыта структур. Наличие в почве через 32 месяца конидий

B. зогокШапа и А. гепшъзта. в состоянии фунгистазиса свидетельствует о способности обоих возбудителей черноты зародыша сохраняться в почве в течение длительного времени. Однако инфекционный запас А. ¡епшвята в почве к концу эксперимента был в 2 раза , меньше, чем у В. зогокШапа, у которого деградировало только 20% конидий, что свидетельствует о меньшей адаптации А. ¡епш^та к выживанию в почвенных условиях по сравнению с В. зогокШапа.

Исследования длительности выживания возбудителей черноты зародыша на семенах показали, что В. зогокШапа способен сохраняться на семенах 3-5 лет, тогда как 80% популяции А. 1епшзз1та отмирает на семенах через три года хранения.

4. Мероприятия по ограничению черноты зародыша яровой пшеницы

Для построения эффективной защиты растений необходим подбор районированных сортов, устойчивых к компонентам патогенного комплекса (Санин, 2007) Полностью устойчивых (иммунных) к возбудителям черноты зародыша современных сортов, разрешенных к возделыванию на территории Западной Сибири, за годы исследований нами не установлено

Мониторинг возбудителей черноты зародыша на 9 сортах яровой пшеницы (таблица 10) показал существенные различия по восприимчивости к В зогоктюпа

Таблица 10 - Зараженность семян сортов яровой пшеницы возбудителями черноты зародыша в Новосибирской области, 2002-2005 гг._

Сорт Зараженность грибами, %

Вфо1аш эогокинапа Акегпапа (етшвипа

среднее амплитуда среднее амплитуда

Лютесценс 70 7,0 2-22 38,0 27-60

Терция 3,0 1-7 37,0 15-67

Новосибирская 89 13,0 0-28 36,0 28-46

Ильинская 16,0 5-32 39,0 26-56

Новосибирская 22 6,0 1-19 46,0 18-52

Обская 14 12,0 2-16 60,0 55-61

Новосибирская 29 3,2 0-11 36,8 29-58

Омская 28 1,3 0-3 41,0 18-79

Алтайская 92 1,6 1-3 35,5 12-75

НСР03 1,9 3,8

Относительную устойчивость к В soroh.ma.na показали сорта Омская 28, Алтайская 92, Терция, которые поражались этим возбудителем ниже ПВ Сортов с относительной устойчивостью к А 1епиш1та выявлено не было, все исследованные сорта заселялись этим возбудителем в значительной степени примерно на одинаковом уровне

Для определения перспективы создания сортов с высокой устойчивостью к возбудителям черноты зародыша нами была проведена фитосанитарная оценка сортообразцов яровой пшеницы в процессе селекции Изучение 18 сортообразцов и 2 районированных сортов яровой пшеницы показало, что между ними имеются существенные (в 12 раз) различия в развитии черного зародыша Было выявлено 3 относительно устойчивых к черноте зародыша сортообразца, на которых в течение трех лет развитие заболевания было ниже ПВ (5%) Корреляционный анализ позволил выявить существенную отрицательную связь развития черноты зародыша с массой 1000 зерен сортообразцов (г= -0,78), что свидетельствует о перспективности селекции сортов на устойчивость к заболеванию

В качестве меры ограничения развития черноты зародыша были рассмотрены фитосанитарные предшественники, результаты учетов представлены в таблице 11

Таблица 11 - Развитие черноты зародыша в зависимости от предшественника,

(2003, 2006 гг.)

Предшественник Развитие болезни, % Распространенность болезни, %

Пар 5,3 7,7

Пшеница 6,5 14,9

Кукуруза 3,9 7,2

Костер 15,4 36,3

Пласт мн. трав 5,1 9,9

Озимая рожь 6,3 11,7

По данным таблицы лучшими фитосанитарными предшественниками яровой пшеницы являются кукуруза, пар и пласт многолетних трав. Развитие черноты зародыша после этих культур не превышало порога вредоносности.

Самое значительное развитие черноты зародыша (более 3 ПВ) было выявлено после костреца безостого, что требует дополнительных исследований интенсивности размножения возбудителей заболевания на указанной культуре.

Из-за ежегодного заселения семян яровой пшеницы возбудителями черноты зародыша выше ПВ необходимо разрабатывать технологические приемы повышения качества посевного материала. Для этого была рассмотрена калибровка семян. Образцы пяти сортов яровой пшеницы были разделены на три фракции просеиванием через сита с шириной отверстий 2,0; 2,5; 3,5 мм, и

проанализированы

методом Результаты представлены 3. Alternaria

Всхожесть Пораженных В. sorokiniana A. tenuissima.

■ крупные Ш средние Ш мелкие

рулонов, анализа на рисунке tenuissima заселяла

преимущественно хорошо выполненные зерновки, что согласуется с литературными данными, о заселении грибами рода Alternaría более крупных зерен из центральной части колоса (Михайлина, 1973; Зюбровская, 1981; Коробова, Торопова,

1989). Калибровка семян яровой пшеницы

улучшала как их посевные качества, так и фитосанитарное состояние в отношении В. sorokiniana.

Рисунок 3 - Посевные качества семян в зависимости от фракционного состава

Выбраковка семян с диаметром зерновок менее 2 мм обеспечивала повышение всхожести и улучшение фитосанитарного состояния семян по основному возбудителю черноты зародыша.

Исследование влияния предпосевного прогрева семян показало, что по сумме показателей лучшие результаты были получены при прогреве в течение часа при +30°С и +50°С Происходило повышение посевных качеств семян и снижение их зараженности В $огоктхапа, что в дальнейшем подавляет развитие корневой гнили на подземных органах яровой пшеницы Положительного влияния прогрева на зараженность семян А гепижипа выявлено не было

Изучение влияния протравителей на скорость радиального роста колоний показало испытанные препараты дают умеренную биологическую эффективность против штаммов А Iепитта в пределах от 60,8 до 68% по показателю скорости радиального роста колоний Препараты оказывали влияние на морфолого-культуральные характеристики колоний грибов изменялся цвет мицелия, характер поверхности колоний, структура мицелия

Результаты изучения влияния препаратов на семенную инфекцию свидетельствуют о том, что под воздействием протравителей повысилась всхожесть семян от 5 до 15% (таблица 12) Максимальная всхожесть была достигнута в результате использования премиса в дозировке 1,2 л/т

Таблица 12 - Биологическая эффективность протравителей семян против возбудителей черноты зародыша, (лабораторный опыт)_

Вариант Всхожесть, Распространенность Биологическая эффективность, %

% корневой гнили, % A tenuissima В sorohniana

Контроль 85 85 50 18

Винцит, 1,5л/т 95 72 48 100

Витавакс200ФФ, 1,5 л/т 96 84 83 100

Премис, 1,2 л/т 98 46 62 71

Премис 200,0,2л/т 94 51 79 100

ТМТД, 1,5 л/т 94 76 80 95

Раксил, 0,5 л/т 92 36 60 67

НСР05 4,1 7,7 - -

Под влиянием препаратов произошло существенное оздоровление проростков, в среднем на 25% Максимальное оздоровление проростков было отмечено при обработке раксилом и премисом 200 Зараженность семян A tenuissima сократилась после применения препаратов в 1,9-5,6 раз Фунгициды показали высокую биологическую эффективность против A tenuissima в пределах от 48 до 83% Самое значительное влияние на зараженность семян оказали витавакс 200 ФФ, премис 200 и ТМТД

Трехлетние полевые опыты по изучению биологической и хозяйственной эффективности фунгицидов позволили установить, что предпосевная обработка всеми исследуемыми препаратами ограничивала вредоносность черноты зародыша, повышала посевные качества семян и улучшала фитосанитарное состояние подземных органов проростков яровой пшеницы

Все изучаемые протравители оказали положительное влияние на полевую всхожесть семян в 2003 году, увеличив в среднем число всходов на 1 м2 на 45,5%. Максимальное увеличение полевой всхожести, по сравнению с контролем, отмечено на вариантах с раксилом и витаваксом 200 ФФ Анализ фитосанитарного состояния подземных органов проростков пшеницы свидетельствовал о значительном оздоравливающем эффекте препаратов на первичные корни и колеоптиле растений Биологическая эффективность фунгицидов составила от 44 до 95% и была близка по всем вариантам опыта

Данные по фитосанитарному состоянию и урожайности растений пшеницы в конце вегетации представлены в таблице 13

Таблица 13 - Развитие обыкновенной корневой гнили и урожайность яровой пшеницы в зависимости от протравителей семян на фазе полной спелости по

годам

Вариант Развитие корневой гнили, % Биологическая эффективность, % Урожайность, ц/га Сохраненный урожай, %

2003 год

Контроль 53,3 - 23,8 -

Витавакс 200 27,7 48,0 44,0 84,9

ФФ 1,5 л/т

Раксил 0,5 л/т 36,5 31,5 28,7 20,6

ТМТД 1,5 л/т 41,3 22,5 35,7 50,0

Винцит 1,5 л/т 39,0 26,8 29,6 24,4

Премис 1,2 л/т 35,6 33,2 32,8 37,8

НСР05 2004 год 5,9 4,3

Контроль 36,2 - 20,0 -

Премис 1,2 л/т 14,4 60,2 24,0 20,0

Раксил 0,5 л/т 12,2 66,3 22,1 10,4

НСР05 2,8 2,0

2007 год

Контроль 30,4 - 21,3 -

Премис 200, 0,2 л/т 16,0 47 31,2 46,5

Раксил 0,5 л/т 13,2 56 27,3 28,2

НСР05 5,8 6,0

Следует отметить, что биологическая эффективность в конце вегетации несколько снизилась по сравнению с фазой полных всходов, однако, несмотря на высокий уровень развития заболевания, обеспечила значительную долю сохраненной урожайности во все годы исследований

Выявлена тесная отрицательная связь между развитием корневой гнили и урожайностью яровой пшеницы в полевых условиях Коэффициенты корреляции по годам составили -0,81-0,85 Протравители показали высокую биологическую эффективность против корневой гнили (в среднем по годам и препаратам 43,5%) и обеспечили сохранение урожая в среднем на 35,9%

Самую высокую биологическую и хозяйственную эффективность в 2003 году показал витавакс 200ФФ. По результатам испытаний 2004 и 2007 годов можно заключить, что биологическая эффективность протравителей не всегда полностью соответствует их хозяйственной эффективности Более высокая биологическая эффективность была отмечена после протравливания семян раксилом, однако доля сохраненного урожая была выше на вариантах с премисом, что связано с его меньшей фитотоксичностью.

Все исследованные препараты обеспечили достоверное сохранение урожайности, создавая более благоприятные условия для формирования основных элементов структуры урожая

Высокую экономическую эффективность показало протравливание семян премисом 200 (0,2 л/т) При низкой норме расхода препарата и высокой прибавке урожая (9,9 ц/га), прибыль от реализованной продукции и уровень рентабельности - максимальные в сравнении с другими препаратами

Расчет биоэнергетической эффективности показал, что протравливание оказывает положительное влияние на приращение валовой энергии, в большей степени при использовании витавакса 200ФФ (1,5 л/т)

ВЫВОДЫ

1 По пятилетним данным установлено ежегодное до 7,9 раз превышение порога вредоносности чернотой зародыша в лесостепи Новосибирской области, обусловленное благоприятными для заражения зерна погодными условиями августа и сентября Основными возбудителями заболевания являются Bipolaris sorokiniana (r=0,51 -0,98) и Alternaría tenuissima (r=0,34-0,69)

2 Вредоносность черноты зародыша проявлялась на фазе всходов и определялась этиологией Снижение всхожести (в 5,9 раз) и рост пораженности корневыми гнилями (в 5,7 раз) вызывал В sorokiniana (г = -0,959±0,012) Выявлена умеренная вредоносность Alternaría tenuissima, вызывавшего снижение всхожести (до 13,3%) и типичные симптомы корневой гнили проростков, доля фитотоксичных штаммов составила 46%

3 Экспериментально доказано формирование очага корневой гнили на уровне и выше ПВ через 14 дней после посева зараженных чернотой зародыша семян Установлена более высокая (в 2 раза) интенсивность прорастания и деградации конидий A tenuissima в почве по сравнению с В sorokimana

4 Выявлено значительное внутрипопуляционное разнообразие Alternaría tenuissima по сравнению с В sorokimana Сибирская популяция A tenuissima представлена четырьмя контрастными морфотипами, отличающимися по строению и пигментации мицелия, скорости радиального роста колоний, токсикогенности и интенсивности споруляции, выявлены отличительные особенности размеров и формы конидий сибирской популяции гриба

5 Оба возбудителя черноты зародыша заражали все органы зерновок. A tenuissima имел длительный период заражения колосьев, обладая большей экологической пластичностью, локализуясь преимущественно в оболочках зерновок В sorokimana заселял колос в конце вегетации и располагался преимущественно в зародышах зерновок

6 Выявлена относительная устойчивость к В sorokiniana сортов Омская 28, Алтайская 92, Терция, которые в течение четырех лет поражались этим возбудителем ниже ПВ, а также в 12 раз большая устойчивость 15% изученных сортообразцов яровой пшеницы к черноте зародыша, коррелирующая с ростом массы 1000 зерен (г= 0,78) 7. Лучшими фитосанитарными предшественниками для ограничения развития черноты зародыша яровой пшеницы являются кукуруза, пар и пласт многолетних трав

8 Выбраковка семян с диаметром менее 2 мм, а также прогрев семян в течение часа при +30 и +50°С обеспечивали повышение всхожести и улучшение фитосанитарного состояния семян

9 Лабораторная биологическая эффективность 6 современных протравителей против A tenuissima составила 48-83%, против В sorokiniana 67-100%, протравители увеличивали лабораторную всхожесть семян до 15%, оздоравливали проростки в среднем на 25%

10 Максимальная эффективность протравителей проявлялась на фазе всходов, увеличение полевой всхожести на протравленных вариантах составило в среднем по трем годам и шести препаратам 28,2%, а средняя биологическая эффективность против корневой гнили составила 84,9%

11 Биологическая эффективность протравителей в конце вегетации составила в среднем по трем годам и шести препаратам 43,5%, что обеспечило сохранение урожая в среднем на 35,9%, преимущественно за счет увеличения числа продуктивных стеблей и озерненности колоса Самую высокую экономическую эффективность показал премис 200 (0,2 л/т), а биоэнергетическую - витавакс 200ФФ (1,5 л/т)

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Для ограничения вредоносности черноты зародыша в лесостепи Западной Сибири рекомендуются следующие мероприятия

1 Ежегодная фитоэкспертиза для выявления уровня инфицированности семян фитопатогенами и уточнения этиологии заболевания

2 Выращивание сортов яровой пшеницы Омская 28, Алтайская 92, Терция по кукурузе, пару и пласту многолетних трав

3 Выбраковка семян с диаметром менее 2 мм, а также прогрев семян в течение часа при +30 или +50°С

4 Проведение предпосевного протравливания витаваксом 200ФФ (1,5 л/т), премисом 200 (0,2 л/т), раксилом (0,5 л/т)

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Торопова ЕЮ Этиология и вредоносность черного зародыша яровой пшеницы в северной лесостепи Приобья /Е Ю. Торопова, A.A. Кириченко, ТЮ Сараева //Совершенствование современных фитосанитарных технологий теория, методология, практика материалы международной конференции первой в Сибири научной школы по защите растений -Новосибирск. НГАУ, 2005 -С 57-63

2.Торопова ЕЮ Эффективность протравителей семян различного механизма действия в борьбе с обыкновенной корневой гнилью зерновых культур /Е Ю Торопова, А Ф Захаров, В Е Бояркин, А.А. Кириченко //Совершенствование современных фитосанитарных технологий теория, методология, практика материалы международной конференции первой в Сибири научной школы по защите растений - Новосибирск- НГАУ, 2005. -С 99-107

3 Кириченко А.А. Биологические особенности возбудителей черноты зародыша зерновых культур в лесостепи Приобья / А А Кириченко //Вестник Новосибирского ГАУ - Новосибирск - 2005. - №3 - С. 41-46.

4.Бондаренко JIA Экологические особенности микрофлоры семян зерновых культур разных экологогеографических зон России / Л А Бондаренко, JIH Абиленцева, А.А. Кириченко // Экология России и сопредельных территорий Экологический катализ материалы X международной экологической студенческой конференции - Новосибирский гос ун-т -Новосибирск НГУ, 2005 - С 97-98

5 Торопова Е Ю Биологические особенности микрофлоры семян зерновых культур из разных эколого-географических зон Сибири и Приуралья /ЕЮ Торопова, А.А. Кириченко, JIH Абиленцева, Л А Бондаренко //Достижения и перспективы студенческой науки в АПК матер регион науч -студенч конф - Омск ОмГАУ, 2006 - С 27-28

6 Кириченко А.А Вредоносность черноты зародыша зерновых культур в зависимости от этиологии заболевания /А А Кириченко, Е Ю. Торопова // Современные тенденции развития аграрной науки в России материалы IV Междунар науч -практ конф молодых ученых, посвящ 70-летию НГАУ -Новосибирск НГАУ, 2006 - С 101-104.

7 Кириченко А.А. Экологическое обоснование протравливания семян от черноты зародыша яровой пшеницы /А А Кириченко // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий -ВыпЮ - Абакан ХГУ, 2006 -Т2 -С 168

8. Кириченко А.А. Эффективность протравителей семян против возбудителей черноты зародыша из рода Alternaría /А А Кириченко // Роль молодых ученых в развитии науки сборник материалов II науч-практ конф - Великие Луки. РИОВГСХА, 2007 - С 52-53

9 Кириченко А.А. Биоэкологическое обоснование фитосанитарной оптимизации зерна яровой пшеницы и ячменя /А А Кириченко, Л Н Задера, Е Ю Торопова // Современные тенденции развития АПК в России мат-лы V Междунар науч-практ. конф - Краснояр гос аграр ун-т - Красноярск КрасГАУ, 2007 -С 47-52

10 Кириченко А.А. Биологическое обоснование мониторинга, прогноза и контроля черноты зародыша яровой пшеницы в Новосибирской области / А А Кириченко, Е Ю Торопова // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки,- 2007 - №8 - С 31-34

КИРИЧЕНКО Альбина Александровна

ЧЕРНОТА ЗАРОДЫША ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ И ОГРАНИЧЕНИЕ ЕЁ РАЗВИТИЯ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ ПРИОБЬЯ

06 01 11 - защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Отпечатано в типографии Новосибирского государственного технического университета 630092, г Новосибирск, пр. К Маркса, 20, тел /факс (383) 346-08-57 формат 60 X 84/16, объем 1 0 п л, тираж 100 экз заказ №224 подписано в печать 19 05 08г

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Кириченко, Альбина Александровна

Введение

1. Аналитический обзор литературы

1.1 Распространение, этиология и симптомы черноты зародыша 9 зерновых культур

1.2 Вредоносность черноты зародыша

1.3 Биоэкологические особенности возбудителей черноты зародыша

1.3.1 Грибы рода AItemaria

1.3.2 Bipolaris sorokiniana

1.3.3 Эпифитотиология возбудителей черноты зародыша

1.4 Мероприятия по ограничению развития черноты зародыша

1.4.1 Возделывание устойчивых (выносливых) сортов

1.4.2 Агротехнические приемы, повышающие физиологическую 30 устойчивость растений

1.4.3 Создание фондов семян с высокими посевными качествами и 31 предпосевная подготовка семян

1.4.4 Снижение исходной заселенности почв возбудителями

1.4.5 Предпосевное протравливание семян 33 2 Условия, объекты и методы исследований

2.1 Почвенно-климатические и погодные условия

2.1.1 Климатические условия Новосибирского района Новосибирской 36 области

2.1.2 Климатические условия ОПХ «Кочковское»

2.2 Объекты исследований

2.2.1 Сорта и сортообразцы яровой пшеницы

2.2.2 Протравители семян

2.2.3 Возбудители черноты зародыша

2.3 Методика исследований

2.3.1 Лабораторные эксперименты 2002-2007 гг.

2.3.2 Микробиологические исследования

2.3.3 Полевые опыты 2002-2007 гг

3 Распространенность и вредоносность черноты зародыша семян 63 яровой пшеницы

3.1 Распространенность черноты зародыша

3.2 Вредоносность черноты зародыша

3.2.1 Влияние черноты зародыша на посевные качества семян

3.2.2 Влияние черноты зародыша на технологические качества семян 7В яровой пшеницы

4 Биологические особенности возбудителей черноты зародыша

4.1 Морфолого-культуральные признаки возбудителей

4.2 Паразитические свойства возбудителей черноты зародыша

4.2.1 Фитотоксичность возбудителей черноты зародыша

4.2.2 Патогенность возбудителей черноты зародыша

4.2.3 Интенсивность споруляции

4.3 Факторы передачи возбудителей черноты зародыша

4.3.1 Горизонтальная передача в течение сезона

4.3.2 Передача возбудителей из года в год v

5 Мероприятия по ограничению черноты зародыша яровой 106 пшеницы

5.1 Фундаментальные мероприятия ограничения заболевания

5.1.1 Влияние сорта на проявление черноты зародыша

5.1.2 Фитосанитарные предшественники

5.1.3 Влияние калибровки на фитосанитарные и посевные качества 108 семян

5.1.4 Предпосевной обогрев семян

5.2 Оперативные мероприятия контроля черноты зародыша

5.2.1 Лабораторные испытания фунгицидов

5.2.2 Полевые испытания протравителей семян

5.3 Оценка эффективности применения протравливания семян 122 яровой пшеницы современными фунгицидами

5.3.1 Хозяйственная эффективность применения протравливания 123 семян

5.3.2 Экономическая эффективность протравливания семян

5.3.3 Биоэнергетическая эффективность протравливания семян.

Выводы

Рекомендации производств}

Список литера 1\ры

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Чернота зародыша яровой пшеницы и ограничение ее развития в условиях лесостепи Приобья"

Актуальность темы. Яровая пшеница - ведущая зерновая культура России. В общем валовом сборе товарного зерна в Российской Федерации составляет 30% яровая пшеница Западной Сибири (Жученко, 2000).

В условиях интеграции России в международный рынок одним из показателей товарности зерна является его чистота от черноты зародыша. Вредоносность черноты зародыша проявляется в физиологической недоразвитости семян, низкой энергии прорастания и всхожести, что ведет к гибели всходов, изреживанию посевов, отмиранию продуктивных стеблей и белоколосости (Чулкина, 1985). В результате происходит снижение урожая пшеницы, а полученные семена не могут быть реализованы на продажу или же их стоимость весьма занижается.

Возбудителями черноты зародыша яровой пшеницы являются Bipolaris sorokiniana Sacc. и грибы рода Alteniaria, которые являются основными токсиногенными грибами поражающие вегетирующие растения и зерно в Западной Сибири (Торопова, 2005). Однако биологические особенности альтернариозов и гельминтоспориозов семян современных сортов изучены в регионе недостаточно. Актуальность наших исследований обусловлена также значительным ростом в последние годы фитотоксичности грибов рода Alternaria и отсутствием рекомендаций по контролю альтернариозов. В связи с этим грибы рода Alternaria требуют изучения как опасный для человека и животных фитопатогенный объект (Соколов и др., 1994; Монастырский, 2000; Санин, 2004; Ганнибал, 2006).

Цель исследований состоит в изучении распространенности и вредоносности черноты зародыша яровой пшеницы в лесостепи Приобья, а также разработке мер ограничения развития болезни с учетом ее этиологии и биологических особенностей возбудителей.

Задачи исследований: изучение развития и распространенности черноты зародыша на современных сортах яровой пшеницы в Новосибирской области, уточнение этиологии заболевания и вредоносности компонентов патогенного i комплекса; изучение морфологокультуральных, паразитических и эпифитотиологических особенностей возбудителей заболевания; - оценка эффективности фундаментальных (сорт, предшественники), профилактических (калибровка, предпосевной прогрев) и оперативных (протравители) мер борьбы с чернотой зародыша яровой пшеницы.

Научная новизна исследований. Установлено значительное развитие, распространенность и вредоносность черноты зародыша на 80 семенных партиях 22 современных районированных сортов яровой пшеницы. Уточнен видовой состав заболевания в регионе, определены количественные соотношения компонентов патогенного комплекса зерна, локализация фитопатогенов по органам зерновок сортов яровой пшеницы. Проведено сравнительное исследование коллекции штаммов Bipolaris sorokiniana и Alernaria tenuissima по показателям скорости радиального роста мицелия, интенсивности споруляции, фитотоксичности, длительности выживания в почве. Выявлена динамика заселения генеративных органов яровой пшеницы фитопатогенами в полевых условиях.

Проведена оценка устойчивости сортов и селекционных образцов яровой пшеницы к черноте зародыша, изучена роль ряда предшественников, калибровки, обогрева и современных протравителей семян в подавлении развития и вредоносности заболевания.

Практическая значимость. Выявлена высокая распространенность и вредоносность заболевания в лесостепи Новосибирской области. Установлено, что возбудителями черноты зародыша являются Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem. и Alternaria tenuissima (Nees et T. Nees: Fries) Wiltshire. Проведено биологическое обоснование мониторинга, прогноза и систем контроля черноты зародыша. Выявлены устойчивые к заболеванию сорта (Омская 28, Алтайская 92, Терция) и сортообразцы яровой пшеницы. Показана высокая эффективность фитосанитарных предшественников кукуруза, пар и пласт многолетних трав) и приемов предпосевной подготовки семян (калибровка, прогрев, протравливание витаваксом 200ФФ (1,5 л/т), премисом 200 (0,2 л/т), раксилом (0,5л/т)) в контроле заболевания в регионе.

Положения, выносимые на защиту:

1) Высокая распространенность' и вредоносность черноты зародыша яровой пшеницы в регионе, вызванной Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem. и Alternaria tenuissima(NQQs et T. Nees: Fries)-Wiltshire.

2) Значительное внутрипопуляционное разнообразие A. tenuissima no сравнению с В. sorokiniana no морфологокультуральным, паразитическим и эпифитотиологическим признакам, обусловливающее необходимость дифференцированного подхода к мониторингу, прогнозу и контролю заболевания с учетом его этиологии.

3) Комплекс фундаментальных мероприятий (устойчивые сорта, предшественники) и приемов предпосевной подготовки семян (калибровка, прогрев, протравливание), обеспечивающий снижение развития и вредоносности черноты зародыша.

Апробация работы. Основные положения диссертации апробированы на международных и региональных научно-практических конференциях (г. Новосибирск, 2005; г. Омск, 2006; г. Новосибирск, 2006; г. Абакан, 2006; Великие Луки, 2007; г. Красноярск, 2007; г. Москва, 2007). Работа была удостоена призового места на «Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений МСХ РФ», получен грант Президента РФ по приоритетной , национальной программе «Образование», 2007г.

Личный вклад соискателя. Автор диссертации, являясь исполнителем тематики исследований ФГОУ ВПО НГАУ № 01.200 11 3933 «Совершенствование систем защиты растений от вредных организмов на эпифитотиологической основе», принимал непосредственное участие в разработке программы исследований, самостоятельно проводил опыты и наблюдения в полевых и лабораторных условиях, обобщал и анализировал экспериментальные данные.

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 10 научных трудов, включая 1 статью в рецензируемом журнале.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, предложений производству и списка литературы, включающего 198 наименований, в том числе 21 — иностранных авторов. Работа изложена на 148 страницах, содержит 36 таблиц, 30 рисунков, 9 приложений. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю доктору биологических наук, профессору Е.Ю. Тороповой, доктору сельскохозяйственных наук, профессору В.А. Чулкиной, сотрудникам и студентам кафедры систем защиты растений НГАУ, а также всем близким, содействовавшим в выполнении работы.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Кириченко, Альбина Александровна

выводы

1 .По пятилетним данным установлено ежегодное до 7,9 раз превышение порога вредоносности чернотой зародыша в лесостепи Новосибирской области, обусловленное благоприятными для заражения зерна погодными условиями августа и сентября. Основными возбудителями заболевания являются Bipolaris sorokiniana (i-0,51-0,98) и Alternaria tenuissima (r=0,34-0,69).

2. Вредоносность черноты зародыша проявлялась на фазе всходов и определялась этиологией. Снижение всхожести (в 5,9 раз) и рост пораженности корневыми гнилями (в 5,7 раз) вызывал В. sorokiniana (г = -0,959±0,012). Выявлена умеренная вредоносность Alternaria tenuissima, вызывавшего снижение всхожести (до 13,3%)- и типичные симптомы корневой гнили проростков, доля фитотоксичных штаммов составила 46%.

3.Экспериментально доказано формирование очага корневой гнили на уровне и выше ПВ через 14 дней после посева зараженных чернотой зародыша семян. Установлена более высокая (в 2 раза) интенсивность прорастания и деградации конидий A. tenuissima в почве по сравнению с В. I sorokiniana.

4.Выявлено значительное внутрипопуляционное разнообразие Alternaria tenuissima по сравнению с В. sorokiniana. Сибирская популяция A. tenuissima представлена четырьмя контрастными морфотипами, отличающимися по строению и пигментации мицелия, скорости радиального роста колоний, токсикогенности и интенсивности споруляции, выявлены отличительные особенности размеров и формы конидий сибирской популяции гриба.

5. Оба возбудителя черноты зародыша заражали все органы зерновок. A. tenuissima имел длительный период заражения колосьев, обладая большей экологической пластичностью, локализуясь преимущественно в оболочках зерновок. В. sorokiniana заселял колос в конце вегетации и располагался преимущественно в зародышах зерновок.

6. Выявлена относительная устойчивость к В. sorokiniana сортов Омская 28, Алтайская 92, Терция, которые в течение четырех лет поражались этим возбудителем ниже ПВ, а также в 12 раз большая устойчивость 15% изученных сортообразцов яровой пшеницы к черноте зародыша, коррелирующая с ростом массы 1000 зерен (г= 0,78).

7. Лучшими фитосанитарными предшественниками для ограничения развития черноты зародыша яровой пшеницы являются кукуруза, пар и пласт многолетних трав.

8. Выбраковка семян с диаметром менее 2 мм, а также прогрев семян в течение часа при +30 и +50°С обеспечивали повышение всхожести и улучшение фитосанитарного состояния семян.

9. Лабораторная биологическая эффективность 6 современных протравителей против A. tenuissima составила 48-83%, против В. sorokiniana- 67-100%), протравители увеличивали лабораторную всхожесть семян до 15%), оздоравливали проростки в среднем на 25%.

10.Максимальная эффективность протравителей проявлялась на фазе всходов, увеличение полевой всхожести на протравленных вариантах составило в среднем по трем годам и шести препаратам 28,2%, а средняя биологическая эффективность против корневой гнили составила 84,9%.

11 .Биологическая эффективность протравителей в конце вегетации составила в среднем по трем годам и шести препаратам 43,5%), что обеспечило сохранение урожая в среднем на 35,9%, преимущественно • за- счет увеличения числа продуктивных стеблей и озерненности колоса. Самую высокую экономическую эффективность показал премис 200 (0,2 л/т), а биоэнергетическую - витавакс 200ФФ (1,5 л/т).

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Для ограничения вредоносности черноты зародыша в лесостепи Западной Сибири рекомендуются следующие мероприятия:

1 Ежегодная фитоэкспертиза для выявления уровня инфицированности семян фитопатогенами и уточнения этиологии заболевания.

2 Выращивание сортов яровой пшеницы Омская 28, Алтайская 92, Терция по кукурузе, пару и пласту многолетних трав.

3 Выбраковка семян с диаметром менее 2 мм, а также прогрев семян в течение часа при +30 или +50°С.

4 Проведение предпосевного протравливания витаваксом 200ФФ (1,5 л/т), премисом 200 (0,2 л/т), раксилом (0,5 л/т).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Кириченко, Альбина Александровна, Новосибирск

1. Абеленцев В.И. Факторы, снижающие эффективность обеззараживания семян хлебных злаков / В.И. Абеленцев. Защита и карантин растений. — 2007. -№3.-С.28-29.

2. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. — J1., Гидрометеоиздат. 1971. - 155 с.

3. Алиновский П.Г. Влияние агротехники на поражаемость яровой пшеницы корневой гнилью в условиях Алтайского края / П.Г. Алиновский // Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними: науч. тр. /УСХА. -М.: 1970. С 22-25.

4. Алиновский П.Г. Выживание в почве возбудителей корневой гнили пшеницы в Сибири /П.Г. Алиновский // Защита растений. 1970. - № 8. - С. 42.

5. Антипьева Н.И. Новый микробный препарат антифунгального действия / Н.И. Антипьева //Уч. записки Таврического нац. ушта. — Т. 14. -№1

6. Афанасенко О.С. Болезни культурных растений /О.С. Афанасенко и др. // Под ред. В.А. Павлюшина. С-Пб. - 2005. - 288с.

7. Баталов М.Ф. Естественное оздоровление семян пшеницы от грибных заболеваний при хранении / М.Ф. Баталов // Селекция и семеноводство. -1970.-№5.

8. Белан С.Р. Новые пестициды / С.Р. Белан. М.: Химия. - 2001.

9. Болезни сельскохозяйственных культур (том 1 Болезни зерновых и зернобобовых культур) // под ред. В.Ф. Пересыпкина. Киев «Урожай». -1989.-216 с.

10. Буга С. Ф. Влияние развития корневых гнилей ячменя и пораженности его черным зародышем на репродуктивные способности семян / С. Ф. Буга, Н. Шить // Матер, конф. по защ. раст. Минск. - 1975. - С.45-47.

11. Буга С.Ф. Нельзя недооценивать протравливание семян / С.Ф. Буга. — Защита и карантин растений. 2007. - №3. - С.30-31.

12. Буга С.Ф. Роль протравливания семян /С.Ф. Буга // Защита и карантин растений. 2001. - №3. - С.21 -22

13. Вавилов Н.И. Избранные произведения / Н.И. Вавилов. JT. - 1967. -Т11. — 479с.

14. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям /Н.И. Вавилов. М.: Наука. — 1986. - 520с

15. Возбудители корневой гнили зерновых и меры борьбы с ними. Обзорная информация. М.: НИИТЭХИМ. - 1986. - 44 с.

16. Войтова Л.Р. Оздоровление семян от корневой гнили /Л.Р. Войтова// Защита растений 1982. - № 9. - С. 19-20.

17. Войтова Л.Р. Семенная инфекция корневой гнили ячменя / Л.Р. Войтова // Защита растений. — 1977. № 10. - С. 46-47.

18. Воронин Н. Крупность семян и урожай / Н. Воронин, А. Кириенко, А. Заварзин, А. Ишин, П. Седов // Земледелие . 1969. - № 10. - С.48-49.

19. Гавридов А.А. Защита озимой пшеницы от гнили основания соломины с помощью веществ внутрирастительного действия / А.А. Гавридов // Ставропольск. с.-х. ин-т. 1980. - № 42/1. - С. 63-67.

20. Ганнибал Ф.Б. Мелкоспоровые виды рода Alternaria на злаках /Ф.Б. Ганнибал. С-Пб / Наука. - Микология и фитопатология. - Том 38. - вып. 3. -2004. -С. 19-29

21. Ганнибал Ф.Б. Обнаружение и идентификация токсигенных видов грибов рода Alternaria в зерне молекулярными методами / Ф.Б. Ганнибал, Ули-Маттила Т. // Сб. статей Международной школы-конференции молодых ученых «Биотехнология будущего». — М. — 2006. С. 14.

22. Ганнибал Ф.Б. Токсигенность и патогенность грибов рода Alternaria, для злаков / Ф.Б. Ганнибал // Лаборатория микологии и фитопатологии им. А.А. Ячевского ВИЗР: История и современность. Под ред. А.П. Дмитриева. — Спб. — 2007. - С.82-93.

23. Гарбар Л.И. Современные пестициды в системе защиты яровой пшеницы от вредных организмов / Л.И. Гарбар, В.Н. Тимофеев // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. — 2004. №2. - С.94-96

24. Гешеле Э.Э. Болезни зерновых культур в Сибири / Э.Э. Гешеле. М.: Сельхозгиз. - 1956. - 128с.

25. Гешеле Э.Э. Методика выявления заболеваний семян яровой пшеницы сибирской североказахстанской репродукции / Э.Э. Гешеле. Омск. -СибНИИСхоз. -Бюлл. научно-техн. информации. - №2. - 1956.

26. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений / Э.Э. Гешеле. М.:Колос. - 1978. - 206с.

27. Гоголева С.Г. Наследование устойчивости пшеницы к темно-бурой пятнистости вызываемой Bipolaris sorokiniana Shoem. / С.Г. Гоголева, Л.А. Михайлова // Эколог, генетика и симбиогенетика. Спб. — 2004. — С. 437.

28. Голощапов А.П. Микологическая экспертиза семян пшеницы в интенсивной технологии*выращивания /А.П. Голощапов. Курган. - 1985. -33с.

29. Городилова Л.М. Особенности поражения зерна пшеницы черным зародышем на Севере Казахстана / Л.М. Городилова, С.С. Синицин, Т.В. Корелюк //Селекция и семеноводство. М. - 1969. - №3.

30. Городилова Л.М. Черный зародыш зерна и устойчивость сортов пшеницы к этому заболеванию в целинном крае: Автореф. канд. с.-х. наук / Л.М. Городилова // Одесса. 1964. - 16с.

31. Горьковенко B.C. Возбудители, пятнистостей: озимой пшеницы / B.C. Горьковенко. Защита и карантин растений. - 2001. - №5. — С. 33.

32. Горьковенко B.C. Гриб Bipolaris sorokiniana Shoem. в полевом севообороте / B.C. Горьковенко // Защита и карантин растений. — 2005. №8. -С.32-33.

33. Громовых ТМ. Описание изобретения к патенту штамма актиномицета Streptomyces laterithus 19\97 М, используемый для стимуляции роста и защиты сеянцев хвойных от возбудителей болезней; вызываемых грибами: родов Fusariumm Alternaria.— 1997. - 18с.

34. Груздев Г.С. Химические средства защиты растений / Г.С. Груздев. -М.: Колос. 1980

35. Дементьева М.И: Фитопатология / М.И. Дементьева. Изд. 2-е, перераб. и доп: М.: Колос.- 1977.-367с. ,

36. Дементьева М.И! Фитопатология /М.И. Дементьева. — М.: Лгропромиздат, 1985. 397 с.

37. Доспехов Б.А. Планирование полевого опыта и статистическая 4 обработка его данных. М.: Колос, 1972.-207с.

38. Дунин М.С. Ведущая роль семеноводства в защите хлебных злаков от болезней / М.С. Дунин // Защита растений. 1961. - №8.

39. Егорова Л.Н. Род Alternaria и близкие к нему гифомицеты с Дальнего Востока России /Л.Н.' Егорова. Микология и фитопатология. - 1999: - 33 (1). -С. 13- -18.

40. Жукова М.В. Микроскопические грибы, развивающиеся на семенах пшеницы и кукурузы в период хранения: Автореф. канд. с.-х. наук / М.В. Жукова.-Л. 1985.- 18с.

41. Жученко А.А. Фундаментальные и прикладные научные приоритеты адаптивной интенсификации растениеводства в XX веке /А.А. Жученко. — Саратов. 2000. - 276с.

42. Зазимко М.И. Эффективный фунгицид для защиты колосовых культур от болезней /М.И. Зазимко //Краснодарский НИИ с.-х. им. П.П. Лукьяненко. -2005.

43. Зазимко М.И. Нужно ли протравливание семян / М.И. Зазимко, Э.И. Монастырская, А.Е. Кирсенкова, Л.Н. Шумяковская //Защита и карантин растений. 1996. - №10. - С.8-9

44. Зазимко М.И. Патогенный комплекс на озимой пшенице / М.И. Зазимко, Э.И. Монастырная, B.C. Горьковенко. Защита и карантин растений. - 2003. - №4. - С. 18-20.

45. Заражение гельминтоспориозом семян ячменя в поле и влияние инфекции на натуру зерна. Защита растений. - 1981.

46. Захаренко В.А. Агротехнические методы в системе управления фитосанитарным состоянием агроэкосистем на основе интегрированной защиты растений /В.А. Захаренко// Агротехнический метод в защите растений от вредных организмов. — Краснодар 2002. — С.3-5.

47. Зиганшин А.А. Борьба с коневыми гнилями приносит успех / А.А. Зиганшин, И.Х. Габдрахманов, О.В. Шибаева, Р.И. Сафин. Защита и карантин растений. - 2007. - №10. - С.25-26.

48. Зилинг М.К. Черный зародыш пшеницы. Болезни зерновых культур. Сборник работ под ред. профессора К.Е. Мурашкинского. Омск. - 1932.

49. Зюбровская Т.А. Пораженность семян пшеницы черным зародышем в зависимости от места выращивания и матрикальных условий / Т.А. Зюбровская // Защита с.-х растений от вредителей и болезней. — Кишинев. — 1981.-С. 38-43

50. Иващенко В.Г. Некоторые аспекты этиологии и патогенеза чернбозародышевости семян пшеницы / В.Г. Иващенко // Науч. — техн. бюлл. Всесоюз. селекц. генетич. ин-т. - 1981. - №2/140. - С. 70-74.

51. Исследование болезней семян пшеницы и ячменя. Инф. листок. — 1975. -4с.

52. Исследования болезней семян, пшеницы и ячменя. Информационный листок. — Кемерово. 1976. - 4 с.

53. Калманов Ю.В. Актуальные вопросы качества и переработки зерна пшеницы / Ю.В. Калманов. Рос. акад. с.-х. наук. Сиб. отд-ние, Сиб. науч.-исслед. ин-т сел. хоз-ва // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. — 2007.- №6. -С. 101-108.

54. Каменек JI.K. Действие дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis на микроорганизмы / JT.K. Каменек, А.А. Тюльпинева //УлГУ. Ульяновск. -2003.

55. Каталог сортов сельскохозяйственных культур, созданных учеными Сибири и районированных (включенных в Госреестр РФ) в 1929-1998 гг. 2-е изд., доп./ РАСХН. Сиб.отделение Новосибирск. - 1999. - 208 с.

56. Качалова З.П. К вопросу об этиологии и патогенезе черного зародыша пшеницы / З.П. Качалова// Докл. ТСХА, вып. 152. 1969. - С. 271-277

57. Кашин В.Г. Фитосанитарный контроль и защита семян зерновых злаковых культур от болезней и вредителей: Учеб. пособие / В.Г. Кашин, Г.В. Леонтьева, A.M. Макеека, А.Б. Кошелева. Самарский гос. с.-х. акад. - М., 2000.- 109с.

58. Керпа А. Патогенность и влияние заражения через семена грибом Bipolaris sorokiniana на ячмене в Финляндии / А. Керпа // Фитопатология. -1985. № 12.

59. Кирюшин В.И. Яровая пшеница: интенсивные технологии / В.И. Кирюшин, А.Н. Власенко, В.А. Чулкина. — Новосибирск: Новосибирское книжное издательство. 1988. — 160 с.

60. Ковалева Э.С. Фитосанитарное состояние посевного материала зерновых культур / Э.С. Ковалева, А.И. Капинос// Селекция и семеноводство в Сибири и на Дальнем Востоке. Сб. науч. тр. ВАСХНИЛ СО. -Новосибирск. 1991. - С. 58-62.

61. Койда М.А. Влияние предшественника на состав возбудителей-корневой гнили озимой пшеницы / М.А. Койда, Н.Д. Комков, С.С. Санин. -Защита и карантин растений. — 2005. №8. — С. 20-21.

62. Койшибаев М. Роль семян в передаче инфекции болезней пшеницы / М. Койшибаев //Вестник с.-х. науки Казахстана. Алма-Ата. — 1989. - С. 4044. '

63. Койшибаев М. Чтобы протравливание было рентабельным / М. Койшибаев. Защита и карантин растений. - 2007. - №3. - С.29-30. ^

64. Колосов Л.И. Влияние предшественников озимой пшеницы на пораженность ее черным зародышем / Л.И. Колосов // Докл. Моск. с.-х. акад. им. К. А. Тимирязева. Вып 152. - С. 267-270.

65. Корневые гнили зерновых культур /Сб. статей /Редкол.: К.В. Новожилов и др. ВИЗР. Л. - 1977. - 95с.

66. Коробова Л.Н. Влияние протравливания семян разной степени инфицирования Bipolaris sorokiniana на биогенность ризосферной почвы

67. Л.Н. Коробова, В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, Т.И. Кузнецова //Защита и карантин-растений. — 1989. №1.

68. Коршунова А.Ф. Заболевания, семян пшеницы / А.Ф. Коршунова, К. Калашников // Защита растений. 1965. - № 10.

69. Кошкин Е.М. Проблема протравливания' семян разрешима / Е.М. Кошкин // Защита и карантин растений. 2003. - № 2. - С. 20-21.

70. Кравцов А.А.Химические и биологические средства защиты растений: Справочник / А.А. Кравцов. М.: Агропромиздат, 1989. - 176с.

71. Кристенсен К.М. Микрофлора и ухудшение качества семян *'/К. М. Кристенсен //Жизнеспособность семян. -М. Колос. 1978. - С. 416.

72. Крючкова Л. Болезни всходов пшеницы / Л. Крючкова, С. Коломиец// Пропозищя.-2002. №10. - С. 56-57.

73. Кудрин В.П. В условиях Сибири / В.П. Кудрин // Защита и карантин растений.- 2003,- № 4. С. 36

74. Кузьмина Г.Н. Патогенность возбудителей черного зародыша и устойчивость к нему яровой пшеницы /Т.Н. Кузьмина // Науч.-техн.бюл. -Новосибирск. 1977. - С. 20-23

75. Кузьмичев А.А. Факторы влияющие на пораженность зерна яровой пшеницы черным зародышем / А.А. Кузьмичев // Известия ТСХА. — 1969. — вып. 1.

76. Лавринова В.А. Как меняется инфицированность семян в период хранения / В.А. Лавринова. Защита и карантин растений. - 2007. - №10. -С.41-42.

77. Лебедев В.Б. Результаты полевых испытаний препарата бактофит в Ивановской области / В.Б. Лебедев, Д.А. Юсупов, Л.М. Кудимова// Сб. тр. НИИ с.-х. Юго-Востока. Саратов. - 2004. - С.5.

78. Лёвкина Л.М. Род Alternaria Nees. Новое в систематике и номенклатуре грибов- / Л.М. Лёвкина // Под. ред. Ю.Т.Дьякова, Ю.В.Сергеева. М.: Национальная академия микологии; Микология для всех. - 2003.- С. 276— 303.

79. Лёвкина Л.М. Род Альтернария {Alternaria) /Л.М. Лёвкина. Жизнь растений. Т.2. - М: Просвещение. - 1976. - С. 406—408.

80. Литневский Л.А. Защита яровой пшеницы и ячменя -от комплекса грибных болезней в условиях нижнего Поволжья. Автореф. дисс.канд. с.-х. наук: 06.01.11 /Л.А. Литневский; Саратов. 2004. - 21 с.

81. Лукашик Н.Н. Биологическое обоснование эффективности обеззараживания семян в ограничении развития и вредоносности корневой гнили ячменя в условиях Белоруссии. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук / Н.Н. Лукашик. Минск. — 1984.- 17с.

82. Лухменев В.П'. Защита растений от вредителей и болезней в зоне Юго-востока и Западного Казахстана /В.П. Лухменев //Сб. науч. работ. Саратов. - 1974.— Вып. 25.-С. 121-125. •

83. Львова Л.С. Распространение микотоксинов и токсигенных грибов в зерне разных культур / Л.С. Львова //Сб. науч. тр. Защита от вредителей и санитарная охрана зернопродуктов. М. - 1992. - С.74-87.

84. Манжула Л.А. Черный зародыш ярового ячменя и обоснование мероприятий по ограничению его развития в условиях юго-востока степи

85. Украины: Автореф. дисс. канд. биол. наук / JI.A. Манжула. Киев. - 1991. -23с.

86. Мартыненко В.И Пестициды: справочник / В.И. Мартыненко, В.К. Промоненков, С.С. Кукаленко и др. — М.: Агропромиздат. 1992. - 368с.

87. Мархасьева В. А. Черный зародыш пшеницы: Автореф. дисс. канд. /В.А. Мархасьева. Киев. - 1952. -18с.

88. Методы выделения возбудителей грибных болезней растений в чистые культуры //Метод, указания. Новосибирск. 1981. - 25с.

89. Методические указания по расчету биоэнергетической эффективности выращивания сельскохозяйственных культур /В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, Т.А. Чуйкина. Новосибирск :НГАУ. - 2005. - 14с.

90. Методы эксперементальной экологии / Справочник. Киев: Наукова думка. 1982.

91. Методы экспериментальной микологии / Под ред. В.И. Билай. Киев:7

92. Наукова думка. -1973. 243с.

93. Методы экспериментальной микологии Справочник /Под ред. И.А. Дудка, С. П. Вассер. — Киев: Наукова думка.- 1982. — 550с.

94. Михайлина Н.И. Семена пшеницы с черным зародышем / Н.И. Михайлина// Защита растений. 1973. - № 12.

95. Михайлова JI.A. Взаимодействие штаммов Bipolaris sorokiniana и образцов пшеницы /JI.A. Михайлова, С.Г. Гоголева, Е.И. Гультяева //Микология и фитопатология. — 2002. — т. 2. № 36. — С. 63-67.

96. Монастырский О.А. Биопрепараты против развития токсиногенных грибов на зерне / О.А. Монастырский, В.А. Ярошенко. — Защита и карантин растений. 2000. - №3. - С. 32-33.

97. Монастырский О.А. Токсинообразующие грибы и микотоксины / О.А. Монастырский. Защита и карантин растений. - 2006. - №7. - С. 18-20.

98. Мурашкинский К.Е. Болезни зерновых культур / К.Е. Мурашкинский. -Омск. 1932.

99. Назарова Л.Н. Прогрессирующие болезни озимой и яровой пшеницы / Л.Н. Назарова, А.А. Мотовилин, Л.Г. Корнева, С.С. Санин. Защита и карантин растений. 2006. - №7. — С.12-1'4.

100. Наумова Н.А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию / Н.А. Наумова. Л.: Колос. - 1970. - 208с.

101. Немченко В.В. Необходим дифференцированный подход // В.В. Немченко, С.Д. Гилев, Н.П. Иванова, Л.Д. Рыбина, А.Ю. Колосникова // Защита и карантин растений. — 2003. № 1. - С. 19-20.

102. Никуленко Т.Ф. Токсины фитопатогенных грибов и их роль в развитии болезней растений / Т.Ф. Никуленко, Д.И. Чкаников // М.: Агропром. 1987. -52с.

103. Огарков Б.Н. Грибы рода Trichoderma в борьбе с фитопатогенными грибами / Б.Н. Огарков, Н.А. Балбашевская. Защита и карантин растений. — 2006. - №7. - С.29

104. Одноконь Э.Я. Гельминтоспориоз семян яровой пшеницы и пути ограничения болезни в Амурской области: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук / ЭЛ. Одноконь. Л. - 1972. - 22с

105. Организация производства и предпринимательство в АПК:'-метод. указания для практ. занятий / Новосиб.гос.аграр.ун-т.; Сост. Т.А. Чуйкина. -Новосибирск. 2007. - 20с.

106. Основные методы фитопатологических исследований /Под ред. д.с.-х. наук А.Е. Чумакова/Науч. тр. ВАСХНИЛ. М.Колос. - 1974. - 189с.

107. Павлова В.В. Кинто Дуо — новый протравитель семян зерновых культур /В.В. Павлова, В.А. Кожуховская, Л.Л. Дорофеева, Н.Ю. Полякова. -Защита и карантин растений. — 2007. №8. — С.34.

108. Пересыпкин В. Ф. Болезни зерновых культур при интенсивных технологиях их возделывания / В. Ф. Пересыпкин, С. Л. Тютерев, Т. С. Балатова. М.: Агропрмиздат. - 1991. — 272 с.

109. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология / В.Ф. Пересыпкин. -М.: Колос. 1982. - 512 с.

110. Пестициды и регуляторы роста растений. — М.: Химия. 1995.

111. Пидопличко Н.М. Грибы — паразиты культурных растений. Определитель. Несовершенные грибы / Н.М. Пидопличко. — Т.2. — Киев Наукова думка. 1977. — 295с.

112. Полозова H.JI. Влияние предпосевной обработки семян на развитие корневой гнили ячменя в условиях Ленинградской области- / Н.Л. Полозова, В.В. Костицин, Л.В. Багрова//Фитопатологогия. 1981. - №5.

113. Прогноз распространения главнейших вредителей, болезней и сорняков сельскохозяйственных культур в НСО на 2004г и рекомендации по борьбе с ними. Новосибирск. - 2004. - 25с.

114. Радченко Е.Е. Проблема длительной устойчивости растений к болезням и вредителям / Е.Е. Радченко, Л.Г. Тырышкина, И.Г. Одинцова // Эколог, генетика и симбиогенетика. Спб. — 2004. — С. 447. '

115. Районы Новосибирской области (природно-экономическая характеристика). Новосибирск. - 1959. - 240 с.

116. Растениеводство // Под ред. П.П. Вавилова. М.: Агропромиздат. -1986.-512с.

117. Ревко А.Г. Влияние азотных удобрений на урожайность и качество зерна озимой пшеницы в Приобье Новосибирской области /А.Г. Ревко // Сиб. Вестник сельскохозяйственной науки.' 2007. - №4. — с.37-40

118. Романова A.M. Патогенез черного зародыша и бурой ржавчины яровой пшеницы под влиянием микроэлементов / A.M. Романова, В.Г. Ахмаева, М.Н. Тогушев / Тр. Горьк. с.-х. ин-т. 1981. - 153. - С.33-41

119. Романькова Л.М. Изменение вредоносности черного зародыша в онтогенезе яровой пшеницы при намачивании семян микроэлементами / Л.М.

120. Романькова // В кн. Защита растений в Тат АССР. Казань. - 1980. - С Л 43147.

121. Рукавицина И.В. Пораженность зародышевой зоны семян пшеницы патогенными грибами / И.В. Рукавицина, 3. П. Карамшук // Казахский науч.-исслед. ин-т зернового хозяйства им. Бараева. 1985

122. Санин С.С. Здоровье зернового поля / С.С. Санин, JT.H. Назарова, Е.А. Соколова, Т.З. Ибрагимов // Защита и карантин растений. — 1999. №4. — С.28-31

123. Санин С.С. Роль сорта в интегрированной защите зерновых культур / С.С. Санин. Защита и карантин растений. — 2007. - №3. - С. 16-19

124. Санин С.С. Фитосанитарная экспертиза зерновых культур (болезни растений): Рекомендации / С.С. Санин, В.И. Черкашин, JT.H. Назарова и др. -М.: ФГНУ «Росинформагротех». 2002. - 140с.

125. Санин С.С. Влияние вредных организмов на качество зерна / С.С. Санин. Защита и карантин растений. -2004. - №11. - С.14-18.

126. Саттарова Р.К. Бактерии антагонисты и протравители против корневой гнили пшеницы / Р.К. Сатарова, Н.Т. Хакимова, Р.Н. Маннанов // Защита и карантин растений. — 2005. №7. — С.28.

127. Светов В.Г. Возбудители болезней и протравливание семян / В.Г. Светов//Защита растений — 1990. №9.- С. 15-16.

128. Семенов А.Я. Изучение фитосанитарного состояния семян ячменя /А.Я. Семенов, Р.Н. Волкова // Создание новых сортов зерн. культур и технол. их возделывания в Сев.-Зап. зоне РСФСР. Л. - 1984. - С. 124-128.

129. Семенов А.Я. Определитель паразитных грибов на плодах и семенах культурных растений /А.Я. Семенов, Л.П. Абрамова, М.К. Хохряков. М.:Колос.- 1980.-302с.

130. Семенов. А.Я. Болезни семян полевых культур / А.Я. Семенов, В.И. Потлайчук // Болезни семян полевых культур. Л.: Колос. — 1982. — 128с.

131. Соколов М.С. Экологизация защиты растений /М.С. Соколов, О.А. Монастырский, Э.А. Пикушова. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. - 1994. - 462

132. Сорокин О. Д. Прикладная статистика на компьютере /О.Д. Сорокин// Краснообск. ГУН РПО СО РАСХН. - 2004. - 162с.

133. Сорта селекционера СибНИИРС СО РАСХН и учреждений- зоны его деятельности. Проспект. Под ред. акад; РАСХН П.Л. Гончарова. Сибирское отделение РАСХН. 1996. - 27 с.

134. Сортовое районирование сельскохозяйственных культур в: Новосибирской области на 1999 год. ПАМЯТКА Инспектора Государственной комиссии РФ. — Новосибирск. 1999.-41с.

135. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации^ 2007 год; Справочное издание, 392 с. (Приложение к журналу "Защита и карантин растений" № 6, 2007).

136. Справочник по пестицидам / Н.Н. Мельников, К.В.Новожилов, С.Р. Белан, Т.Н. Пылова. М.: Химия. - 1985.- 352с.

137. Степановских А.С Рекомендации по. протравливанию семян сельскохозяйственных культур в Зауралье /А.С. Степановски. — Курган. -1988.-41 с.

138. Степановских А.С. Рекомендации по защите яровых зерновых культур: от вредителей, болезней и сорняков при интенсивной технологии возделывания в Зауралье /А.С. Степановских, А.Н. Панфилова, А.В. Нечаева и др. Курган. - 1988. - 65с.

139. Стрижова Ф.М. Влияние предшественников на формирования качества зерна яровой пшеницы / Ф;Н. Стрижова, Ю.Н. Титов // Сиб. Вестник сельскохозяйственной науки.-2007. -№4.-С.З7-40

140. Торопова Е.Ю. Влияние влагообеспеченности растений на эффективность предпосевного протравливания / ЕЛО. Торопова, Т. О; Якушева // Матер, докл. науч.-практ. конф. НГАУ. Новосибирск.- 1991. -С. 130-131. :

141. Торопова Е.Ю. Факторы, определяющие эффективность предпосевного протравливания семян яровой пшеницы против корневой гнили в лесостепи

142. Западной Сибири: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук: 06.01.11 /Е.Ю. Торопова. — Новосибирск. 1995. — 19с.

143. Торопова Е.Ю. Чтобы протравливание было эффективным / Е.Ю. Торопова, В.А. Чулкина // Защита и карантин растений. 1997. - №2. - С. 12.

144. Торопова Е.Ю. Экологическое обоснование дифференцированного протравливания семян /Е.Ю. Торопова, JI.H. Коробова// Сибирский вестн. с.-х. науки.-1990,-№5.-С. 10-15.

145. Торопова Е.Ю. Эпифитотиологические основы систем защиты растений / Е.Ю. Торопова, Г.Я. Стецов, В.А. Чулкина // Под ред. В.А. Чулкиной. — Новосибирск, 2002. — 580 с.

146. Торопова Е.Ю. Экологические основы защиты растений от болезней в Сибири. / Е.Ю. Торопова. — Новосибирск. 2005.-370с.

147. Тропова А.Т. Влияние относительной влажности воздуха на заражение твердых и мягкий пшениц грибком Helmintosporium sativum Р.К. at В.(черный зародыш) / А.Т. Тропова // Вестник защиты растений. 1940. - №4.

148. Тупеневич С.М. Корневая гниль и побурение зерна у пшеницы под влиянием Helmintosporium sativum РКВ: Науч. тр./ВИЗР. JI. - 1948. - С.3-30

149. Тутельян В.А., Кравченко JI.B. Микотоксины. М.: Медицина. — 1985.

150. Федорова Р.Н. Крупность семян и выживаемость фитопатогенных грибов / Р.Н. Федорова, Т.Н. Филиппова, A.JL Семенов, В.А. Волкова // Защита растений. 1984. - №9. - С.29.

151. Федорович М.Н. Видовой состав грибов рода Alternaria на семенахячменя / М.Н. Федорович /Грибы и водоросли в биоценозах -2006: Материалы Международной конференции, посвященной 75-летию Биологического факультета МГУ. М. - 2006. - с. 162-163

152. Фомин Е.Е. Черный зародыш семян хлебных злаков / Е.Е. Фомин, Ф.Е. Немлиенко // Селекция и семеноводство. -1940. № 10.

153. Чулкина В. А. Эпифитотиологические основы систем защиты растений: Монография / Е.Ю. Торопова, Г. Я. Стецов, В. А. Чулкина; Под ред. В.А. Чулкиной. Новосибирск. - 2002. - 580с.

154. Чулкина В.А. Агротехнический метод защиты растений / В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, Ю.И. Чулкин, Г.Я. Стецов. Учеб. пособие // Под ред. акад.

155. A.Н. Каштанова. М.: Маркетинг ЮКЭА. - 2000. - 336 с.

156. Чулкина В.А. Биологические основы эпифитотиологии / В.А. Чулкина.- М.: Агропрмиздат. 1991.- 287 с.

157. Чулкина В.А. Борьба с болезнями сельскохозяйственных культур в Сибири / В.А. Чулкина, Н.М. Коняева, Т.Т. Кузнецова. — М.: Россельхозиздат. 1987. - 252с. >•

158. Чулкина В.А. Влияние протравливания семян на развитие обыкновенной корневой гнили и урожай зерновых культур / В.А. Чулкина // Защита растений. Бюлл. Сиб НИИХим.с.-х. Новосибирск. - 1972. - вып 1-2.- С. 48-53.

159. Чулкина В.А. Влияние черноты зародыша на посевные качества семян ячменя в Горном Алтае / В.А. Чулкина // Микология и фитопатология. 1970.- т. 4. вып. 5.

160. Чулкина В.А. К вопросу регламентации в области патологии семян /

161. B.А. Чулкина // Науч.-техн. бюлл. СО ВАСХНИЛ. 1984. - № 42. - С. 3-7.

162. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири / В.А. Чулкина. Новосибирск: «Наука» Сибирское отделение. - 1985. - 192 с.

163. Чулкина В.А. Методические указания по учету корневой гнили хлебных злаков в Сибири дифференцированно по органам /В.А. Чулкина. — Новосибирск. 1972. - 23с.

164. Чулкина В.А. Развитие корневой гнили при разных обработках почвы /В.А. Чулкина, Г.Я. Палецкая //НТБ, Сиб НИИХим. -Новосибирск. 1978. -вып.38.

165. Чулкина В.А. Факторы влияющие на уровень численности конидий Helmintosporium sativum в почве и развитие обыкновенной корневой гнили яровой пшеницы в севообороте / В.А. Чулкина, А.Ф. Неклюдов, Л.Н. Орлова // Сиб. вестник с.-х. науки. 1975, - № 6.

166. Чулкина В.А. Экологические основы интегрированной защиты растений / В.А. Чулкина, E.IO: Торопова, Г.Я. Отецов // Под ред. М.С. Соколова и В.А. Чулкиной. — М.: Колос. 2007. — 568с.

167. Щекочихина Р.И: Корневые гнили хлебных злаков / Р.И. Щекочихина, А.Ф: Коршунова//Тр; ВИЗР: Л. - 1966. - Вып.28.

168. Яковлев И.Д: Влияние семенной инфекции на поражение яровой пшеницы корневой гнилью /И.Д. Яковлев, OF. Марьина-Чермных, F.G. Марьин, О.М. Загайнова. Защита и карантин растений: - 2006. - №2. - С.57.

169. Яровая пшеница. Под. Ред. А. И. Бараева. М.: Колос. - 1979. -'429 с. .

170. Яруллина Л.Г. Защитная роль оксалотоксидазы при поражении пшеницы возбудителем корневой гнили Bipolaris sorokiniana Shoem. / Л.Г. Яруллина, И.В. Максимов, Г.Ф. Муртазина // Микология и фитопатология. -2005. Т.39. - Вып.4. - С.92-95.

171. Ячевский А.А. Болезни растений (фитопатология). Общие данные / А.А. Ячевский. Т. 1. — Спб. - 1910. - 456с.

172. Ячевский А.А. Справочник фитопатологических наблюдений / А.А. Ячевский. Л. - 1930. - 237с.

173. Agrawal G.P: Studies on the wheat grain storage in Madhya Prodesh. У G.P. Agrawal, M.K. Thakur // Фитопатология: 1982. - № 5.

174. Alternaria: Biology, Plant Diseases and Metabolites. Chelkowski, J. & Visconti, A. (eds) Amsterdam: Elsevier. 1992.

175. Anderson W. The effect Bipolaris sorokiniana on yield: kernel weight and kernel discoloration in six-row spring barley / W. Anderson, E. Bantteri // Фитопатология. M. - 1977. - №9 C. 36.

176. Anselme CI. Importance en culture des organisms pathogens transmis par les semences /С1. Anselme // Фитопатология. 1982. - №3.

177. Baorong Hao Establishing Alternaria alternate in spring wheat / Hao Baorong, L. Janli // Фитопатология. 1989. - №2.

178. Couture L. Effekt of dry heat treatments on survival of seed borne Bipolaris sorokiniana Shoem and germination of barleq seeds / L. Couture, J. Sutton // Защита растений . — 1981. №8.

179. Couture L. Effekt of dry heat• treatments on survival of seed borne B. sorokiniana and germination of barleq seeds / L. Couture, J. Sutton. Canada, Plant Dis. Surv., 1980. - 60, 4. - p.59-61.

180. Cromey M.G. Blackpoint of wheat: fungal associations cultural susceptibility and effects on grain weight and germination / M.G. Cromey, R.J. Mulholland // Фитопатология. 1989.

181. Gannibal Ph. AFLP analysis of Russian Alternaria tenuissima populations from wheat kernels and other hosts / Ph. B. Gannibal, S. S. Klemsdal, M.M. Levitin. Plant Pathol. - 2007. - 119. - p. 175-182

182. Gannibal Ph. Cultural and molecular differentiation of small-spored Alternaria species associated with poaceae // Ph. B. Gannibal, Yli-Mattila T. // Микология и фитопатология. -2005. том 39. - вып. 4. - С. 13-22.f

183. Kulshestha V. Studies on the relationship between sugar content^of wheat and resistant to Alternaria triticina /V. Kulshestha, N. Rao // Защита растений. — 1977. №9.

184. Mall O.P. A survey of fungal contaminants of field crops with a view to evaluate their ability to produce mycotoxins / O.P. Mall //Фитопатология. 1980. -№11.

185. Mercado Vergnes D. Identification of Alternaria spp. On wheat by pathogenicity, assays and sequencing /D. Vergnes Mercado, M.-E. Renard, E. Duiveiller/Plant Pathology. 2006. 55. - №4. - c. 485-493.

186. Mills J. T. Microflora and condition of cereal seeds after a wet harvest / J. T. Mills, H.A.H. Wallece // Фитопатология. 1979. - №12.

187. Raut J.G. Seed-borne infection of Alternaria triticina in wheat and its control / J.G. Raut, S.M. Guldhe. Indian Phytopathol., 1983. - № 2. - p. 274-277.

188. Roos H. 1st eine erfolgreiche Bekamplung fruher Cochliobolus sativus -Infektionen durch Beizung moglich? Roos H., Bremer H. Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. Berlin-Dahlem, 1986. №232. - 192p.

189. Roos H. 1st eine erfolgreiche Bekamplung fruher Cochliobolus sativus -Infektionen durch Beizung moglich? /Roos H., Bremer H. Mitt.// Фитопатология. 1987. - №4.

190. Rotem J. The genus Alternaria. Biology, epidemiology and pathogenicity / J. Rotem. Minesoty: ASP Press. - 1994.326 p.

191. Simmons E.G. Alternaria themes and variations / E.G. Simmons. -Mycotaxon. 1995. - 55. - p. 55-163.

192. Sinha A. P., Singh A. Occurrence of black point on triticales and effect of certain agronomik practices on its incidence. "Indian J. Mycol. and Plant Pathol.", 1979.-№ 1,C. 97-98.

193. Timing and nature of seed infection of barley by Cohliobolus sativus //J. Plant pathology. Canada. - 1981. - P. 76-85.

194. Vannacci G Location and transmission of seed-borne Alternaria raphani: groves and Skolko in Raphanus sativus L / G. Vannacci, S. Pecchia // рез. Фитопатология. M. - 1989.