Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Частоты генов окраса, длины шерсти и спектр врожденных аномалий в современных популяциях кошек

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Частоты генов окраса, длины шерсти и спектр врожденных аномалий в современных популяциях кошек"

На правах рукописи

ГОЛУБЕВЛ НАТАЛЬЯ АЛЕКСАНДРОВНА

ЧАСТОТЫ ГЕНОВ ОКРАСА, ДЛИНЫ ШЕРСТИ И СПЕКТР ВРОЖДЕННЫХ АНОМАЛИЙ В СОВРЕМЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ КОШЕК.

Специальность 03.00Л5. - Генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□ОЗ

Санкт-Петербург - Пушкин 2008

003168599

Диссертащгонная работа выполнена в федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины на кафедре ветеринарной генетики и животноводства

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки РФ Жигачев Анатолий Иванович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

заслуженный деятель науки РФ Завертяев Борис Петрович (ГНУ ВНИИГРЖ)

кандидат биологических наук Шустрова Инна Владимировна

(ФЦ «Фелис») г Москва

Ведущая организация: ФГОУ ВПО Московская Государственная Академия ветеринарной Медицины и биотехнологии им К II Скрябина

Защита диссертации состоится «23» мая 2008 г в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 006 012 01 при Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных Россельхозакадемии по адресу 196601, Санкт-Петербург - Пушкин, Московское шоссе, д 55А, e-mail spbvnngen@mail ru, тел/факс 465-99-89

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВНИИ генетики и разведения сельскохозяйственных животных Россельхозакадемии

Автореферат разослан апреля 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук,

профессор Г Н Сердюк

1. Общая характеристика работы.

Актуальность темы. Окраска шерсти в период одомашнивания стала для F catus мощным приспособительным фактором, поскольку человек отдавал предпочтение особям редкого окраса Однако даже в урбанисшческои среде обитания на кошек продолжали действовать факторы естественного отбора Многие гены окраски бпагодаря связи системы мелашшовой пигментации с адреналовой системой обладают нлейотропнычи эффектами, которые могут оказаться приспособительными в различных ситуациях

Знания по типированшо, т е определению вероятного генотипа животного по некоторым фенотипическим признакам, позволяют проводить исследования популяции синантропных кошек Данные геногсографии дают ценный материал о популяционных, исторических, этнографических процессах во времени и в пространстве

На современном этапе развития фелинологии большое значение приобретают точные методы определения окраса кошки В племенной работе с кошками при глазомерной оценке встречаются случаи ошибочного определения окраса Наиботее точное определение генотипа родителей позволяет правильно производить отбор и подбор пар по такому важному в разведении кошек признаку, как окраска шерсти Встает вопрос о влиянии генов, определяющих окраску, на морфологию волоса на микро уровне

Важным становится вопрос о связи урбанистической среды обитания и живущих в ней синантропных видов в том числе кошек Знания о частоте встречаемости врожденных аномалий актуальны для оценки генетического груза в свободно скрещивающейся популяции и в селекционных породах

Цель и задачи исследования. Целью исследований данной работы является изучение частот генов окраса и длины шерсти в современных синантропных популяциях домашней кошки (Felis catus), детализация данных о морфологическом проявлении генов, кодирующих окраску шерсти млекопитающих на микроуровне и определение спектра и .этиологии врожденных аномалий у кошек

В соответствии с поставленной целью необходимо было решить следующие задачи

1 Провести исследование синантропных популяции кошек для определения часют генов окраса и дтины шерсти

2 Выявить пути и степень взаимосвязи генного пула домашних и свободно скрещивающихся кошек

3 Определить влияние генов окраса на микроструктуру волоса

4 Проанализировать экологические особенности синантропных популяции кошек на примере Санкт-Петербурга

5 Изучить спектр и частоту встречаемости врожденных аномалий у кошек в Санкт-Петербурге

Научная новизна работы. Впервые проведена сегментация популяций синантропных кошек г Санкт-Петербурга и г Армавира по экологическому признаку В группе кошек, обитающих на территории Государственного

Эрмитажа, обнаружены животные с вариантом мраморно-розеточного окраса, не описанного до этой работы у F catus Впервые установлена частота гена I Оптированные окрасы) в свободно скрещивающихся популяциях кошек Северо-Западного региона и Армавира Выявлены пути и степень связи домашних (не породистых) кошек, чье размножение ограничено человеком, со свободно скрещивающейся популяцией На основании исследования микроскопических изменений волоса, обусчовленных действием генов окраски, даиы рекомендации по определению спорных окрасов у кошек Изучен спектр врожденных аномалий среди кошек Санкт-Петербурга Обнаружена ранее не описанная аномалия «грушевидный сосок»

Теоретическая и практическая значимость работы. Данные исследований расширяют границы познаний в области популяцнонной генетики животных Геногеографическое изучение популяций синантропных кошек дает материал для сравнительною анализа с ранее исследованными популяциями во всем мире Работа выявляет особенности микропопуляционной структуры видов

Знания по влиянию отдельных генов на микроструктуру волоса необходимы в племенной работе с кошками разных пород, при проведении популяционных исследований, для уточнения окраса волоса животных разных видов Результаты работы расширяют знания но структуре генетического груза у кошки Уровень прояв тения аномалии осевого развития у кошек может быть использован как маркер экологического неблагополучия обследуемой территории

Апробация результатов работы Результаты исследований выносились на обсуждение на 54-й, 56-й, 57-й и 58-й конференциях молодых ученых СПбГАВМ, на Второй Международной конференции «Ветеринарная генетика, селекция и экология» (Новосибирск, Россия, 12-14 ноября 2003г), на Международной конференции в Республике Беларусь (Витебск 2004)

Прочитаны лекции на курсе специализации по мелким домашним животным на тему «Частная генетика кошки Генетика окрасов»

Публикации. Основные результаты исследовании опубликованы в 11 статьях, две работы в журналах, рекомендованных ВАК

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 185 страницах и включает 16 таблиц 27 рисунков, отражающих варианты окраски, микроструктуры волос и аномалии у кошек Работа содержит введение, обзор литературы, результаты собственных исследований Синеок использованной лтерат уры включает 191 источник, в том числе 147 на иностранных языках

Основные научные положения, выносимые на защиту. Исследование распределения частот генов влияющих на окраску и длину шерсти в синантрогшых популяциях кошек Изучение путей и степени связи домашних кошек со свободно скрещивающейся популяцией Влияние генов окраски на микроструктуру волоса кошки Методика определения спорных окрасов с помощью микроскопии волоса Экология синантроп-ных кошек Данные по распределетно наследственных аномалии среди домашних кошек Санкт-Петербурга

2. Материал н методы исследований

Всего в Санкт-Петербурге городах и поселках Ленинградской области исследовано 519 свободно живущих кошек Они разделены на три выборки 1 Центральные районы (120), 2 Периферические районы (312), 3 Пригородная зона (87) Осмотрено 61 животное, обитающее на территории Государственного Эрмитажа На территории закрытого предприятия обнаружена 21 кошка По результатам анкетного опроса зафиксировано 127 домашних кошек В Карелии собраны три выборки г Сегсжа, г Лахденпохья, поселок Бесовец включали 49, 10 и 16 особей, соответственно В Армавире осмотрено 259 особей Выборка разбита иа три субпопуляции 1 Старая Станица (35), 2 «старый город» (122), 3 «новый город» (102) На территории Туниса обследовано 54 кошки

При изучении фенотипа свободно скрещивающихся кошек применялся метод «типирования», заключающийся в визуальном наблюдении кошек на улицах и во дворах домов [Бородин и др ,1978] Для изучения распределения генов окраски среди кошек, находящихся на домашнем содержании, применялся метод анкетирования Определялись частота сцепленного с полом гена О, а также десяти аугосомныч генов рецессивных - 1, а, (1,Л ^ с3, Ь и доминантных - 8,1 Основные сведения о фе-нотипическом проявлении и наследовании генов даны в специальной литературе [ЯоЬшбоп Я, 1977]

Статистическая обработка полученных результатов проводилась по общепринятым методикам [ИоЬтзоп К, 1969, 1972, 1981, Гончаренко Г Г , Лопатин О Е , Манченко Г П 1985] Коэффициент межпопуляцион-ных отлнчин вычислялся по [КкМ К К , СауаШ^огга Ь Ь , 1974] Для подсчета коэффициента %2 и достоверности различий (Р) использовалась стандартная методика [Лакин Г Ф . 1990]

Для изучения влияния генов окраски на микрострукт>ру волоса, волосы брались щнпком Длинные волосы разрезались на части Волос или его часть фиксировались в канадском бальзаме и рассматривались под световым микроскопом при увеличении > 600 Микроскопически в волосе определялось три слоя сердцевинный, корковый и чешуйчатый

Врожденные аномалии исследовались на примере 39 павших котят от момента рождения до 1 года и 22 кошек от новорожденное™ до 8 лет Применялись методы генеалогического анализа, патологоанатомического вскрытия, клинического осмотра, рентгенографии

3. Результаты исследований

3 1. Частоты генов окраса и длины шерсти у кошек.

3.1.1. Санкт-Петербург.

Вычислялось наблюдаемое и ожидаемое соотношение фенотипов (генотипов) сцепленного с полом локуса Orange (табл 1 1 ) Наблюдаемые соотношения фенотипов локуса Orange хорошо соответствуют ожидаемым для выборок 1 п 3 (х,р]2=0 31 и Хр]2=0 02, соответственно) рО имеют значения 0 119+-0 022 и 0 161+-0 030, соответственно В данных выборках доля самцов достоверно близка к нормальному распределению и составляет 0 433 (i(ij2=2 12) и 0 515 (xii}2-=0 08), соответственно В выборке 2 наблюдается несоответствие числа ожидаемых и наблюдаемых фенотипов (Х[2]2=6 56), а также существенный избыток самцов - 0 669 (Х[1]2~34 96) При таких условиях значение частоты аллеля О (0 158+0 015) нельзя считать достоверным Для получения наиболее адекватных значений рО для данной выборки использована ранее предложенная методика [Гончаренко Г Г , 1985]

Однако, поскольку во всех выборках тонирование проводилось по аналогичным критериям, избыточное количество самцов в выборке 2 могло возникнуть в результате того, что под типированне попадало большое число домашних котов, пользующихся свободным выгулом, но не участвующих в размножении В то время как кошек содержат изолированно Количество самцов и самок из числа тех, у кого был определен пол, соответствует нормальному распределению для всех трех выборок Это свидетельствует о том, что нарушение панмиксии в локусе Orange не связано с нарушением в распределении полов Котята составляют всего от 1 до 10%, что говорит о стабильности популяции

Таблица 1

Частоты мутантпых аллелей в трех субпопуляциях

_кошек Санкт-Петербурга__

Мутантнып ген Частота мутантных генов

Выборка 1 Выборка 2 Выборка 3 Общее(выборки 1 и 2)

1 0,430+-0,041 0 450+-0 025 0,509+-0,047 0 445+-0 022

W 0,008+-0,006 0,010+-0,004 0,017+-0,010 0 009+-0 003

а 0,6374-0,037 0, 624+-0,024 0,5964-0,046 0 627+-0 020

d 0,451+-0,041 0,371+-0,027 0,512+-0,047 0 395+-0 022

S 0,566-М),042 0,545+-0,026 0,572+-0 050 0 55И-0 022

tb 0.289+-0 056 0,281+-0,034 0,225+-0,063 0 283+-0 029

1 0,013+-0,007 0,010+-0 004 0,024+-0,012 0 011+-0 004

Популяция Санкт-Петербурга во всех трех субпопуляциях показывает большое разнообразие по частотам генов окраски, в том числе редких (\\', I) Высокая частота гена 1 характерна для холодного климата Специальная проверка на гомогенность частот генов с помощью критерия х" не показала достоверного отклонения частот в пределах популяции свободно живущих кошек г Санкт-Петербурга и его пригородов С вероятностью больше, чем 99 9% можно утверждав, что популяция, по сути, составляет единое целое

Таблица 2

Частоты муташпных аллелей в группе домашних непородистых кошек

Мутантнын ген Частота мугантного гена

Домашние кошки, взятые с улицы Домашние кошки, в целом

1 0 596+-0 060 0 682+-0 032

W 0 011+-0 011 0 028+-0 010

а 0 698+-0 057 0 691+-0 035

d 0 341+-0 072 0 304+-0 0М

1 0 012+-0 012 0 030+-0 011

с* 0 152+-0 075 0 243+-0 044

tc 0 0 177+-0062

О 0 125т-0 036 0 146+-0 024

В группе домашних кошек по сравнению со свободно скрещивающейся популяцией повышены частоты генов 1, I, определяющие длинную шерсть и редкие окрасы С достаточно большой частотой присутствует ген с* Сниженной оказалась частота генов (1 и ^ Сохраняется высокая частота гена неа1>ти а. Разница в частоте редких аллелей говорит о том, что с улицы на домашнее содержание отбираются кошки определенных окрасов То есть происходит частотно-зависимый отбор по генам редкой окраски

Таблица 3

Частоты мутантных аллелей в группе кошек, обитающих

на территории Государственного Эрмитажа

Мутантный ген I а (1 I S t" о

Частоты 0 362+- 0 651+- 0 512+- 0 017+- 0 556+- 0,363+- 0 139+

мутантных 0 060 0 049 0 055 0 012 0 057 0 060 -0 033

генов

В группе кошек Эрмитажа наблюдался набор мутантных аллелей, характерный для общей популяции Санкт-Петербурга В данной группе обнаружен вариант мраморно-розеточпога окраса, не описанный до этой работы у Б СаШэ (рис 1) При наличии характерных отметин агути, у некоторых особей полосы рисунка имели просветления в центре, образуя розетку Ген, определяющий рисунок, обозначен 1П,Г Предположительно он является рецессивным по отношению к Т и полудоминантным по отношению к ^

Рис. 1. Мраморно-розеточпый окрас.

Характер проявления рисунка отличается от введенного в породу Бенгал и ближе к породе Уссури. Подобный рисунок наблюдался ранее только у диких видов семейства РеНя и их гибридов с домашней кошкой.

Таблица 4

Популяции Пригород Ленинград 1978, [Бородин, 1978] Кошки, взятые с улицы Кошки Эрмитажа До-машине

Свободно скрещивающиеся по СПб, 2002 0.015 и = 9 0.073 п-7 0.249 п = 8 0.020 и = 8 0.180 п = 8

Домашние - - 0. ¡09 п= 8 -

Наименьшие различия наблюдаются между группой свободно скрещивающихся кошек в пригороде и в Санкт-Петербурге в целом (0.015). Также небольшая разница между кошками города и Эрмитажа (0.020). Популяция свободно скрещивающихся кошек Санкт-Петербурга претерпела изменение во времени. Разница между ранее полученными данными [Бородин, 1978] и нашими составляет 0.073. Высокое значение коэффициента выявлено между кошкам, взятыми с улицы на домашнее содержание., и городской популяцией (0.249).

Таблица 5

Чистоты мутаптных аллелей в группе кошек, обитающих

на территории завода «Красный Ленинец»

Мутантньш ген 1 а I Б 1ь О

Частота 0.218+- 0.074^ - 0.728+- 0.408+- о 0.764+- 0.5 77+- 0.056+-

мутантного 0 106 0.041 0.083 0.108 0.115 0.136 0.039

гена

Высокое значение равное 0.244, указывает, что фактор изоляции в сочетании с небольшой численностью группы способен резко изменять частоты генов в популяции кошек. Решающую роль в данном процессе играет эффект основателя. Это прослеживается на примере гена У/. Если в общей популяции его частота не превышает 0.009, то в локальной группе поднимается до 0.074. На 21 исследованную кошку, приходилось 3 белых. Все они держались вместе и, скорее всего, являлись потомками од-

ного единственного родителя, который случайно попал на территорию завода и передал им свой доминантный ген С такой же долей вероятности на данной территории могло совсем не быть белых кошек

3.1.2. Карелия.

Таблица 6

Частоты муташпных аллелей в трех группах кошек Карелии

Мутантный ген Посечоь 1 а d S tb t"p О

г Сегежа 0,429+0,065 0,725+0,056 0,350+0 067 0,244+0,047 0,371+0 086 0 0 163+0,055

г Лахденпочья 0 548+0 132 0 612+0 140 0 0 293+0 112 0 0 40S+-0 186 0 450+0 132

пос Бесовец 0,661+0,094 0,866-+-0,062 0,433+- j 0,441+0 113 0,104 0 0 0

Населенные пункты республики Карелия иллюстрируют период начала одомашнивания кошки Большая географическая и социальная изоляция обуславливает слабый поток генов и усиливает влияние стохастических процессов в ограниченных по численности группах кошек Результатом является фиксация отдельных аллелей в изолированных ло-кальностяч Коэффициент d,j в близких популяциях (г Сегежа -п Бесовец) достаточно высок и составляет 0 361 При незначительном, по географическим меркам, удалении он еще более возрастает - 0 699 (Сегежа - Лахденпохья) и 0 799 (Лахденпохья - Бесовец)

3.1.3. Армавир.

Для трех субпопуляций Армавира онредечено наблюдаемое и ожидаемое соотношение фенотипов (генотипов) локуса Orange В выборке 1 количество наблюдаемых и ожидаемых фенотипов локуса Orange хорошо соответствуют друг другу (хдо2-О 72) Доля самцов близка к нормальному распределению (0 668 X[i2=1 75) Частота О составила 0 177+-0 051 В выборке 2 наряду с расхождением в числе наблюдаемых и ожидаемых фенотипов (хр]2=6 06), резко увеличена доля самцов (О 780 Xf17 2=34 37) Для данной выборки был сделан перерасчет ожидаемых значений фенотипов локуса Orange по специальной методике [Гончаренко Г Г и др, 1985] На его основании получено более адекватное значение частоты гена О Однако, таким образом и без того высокая для данного региона частота гена О (0 147+-0 025) повыситесь еще больше (0 199+-0 029) На наш взгляд, предположение о том, что завышение доли самцов произошло из-за ошибочного отнесения некоторого количества черепаховых самок в группу не красных животных [Гончаренко Г Г и др, 1985], является маловероятным Данные в двух других выборках показали нормальную (для

Старой Станицы) или даже низкую (для «нового» города) долю самцов Соотношение самцы/самки в выборке 2 среди кошек, чей пол был определен, близко к нормальному распределению (хш2~0 96)

В выборке 3 распределение фенотипов локуса Orange хорошо соответствует ожидаемому (хр]2=44) В тоже время наблюдается существенный недостаток самцов (0 291 X(i]2=17 47) В группе кошек, чей пол был определен, соотношение самцы/самки не нарушено {t[\\=l 00) Недостаток самцов, обнаруживаемый при расчете по формулам, можег быть связан с ошибкой выборочное™ из-за малого числа наблюдений или с нарушением нормального распределения генотипов в локусе Orange

Надо отметить чго в нашем исследовании выявлена неожиданно высокая для г Армавира частота гена Orange (0 115) Помимо этого она сильно колеблется в трех исследованных субпопуляциях Можно предположить, что за 20 лет, прошедшие со времени последнего исследования [Манченко Г П , 1981b], в популяции Армавира произошли процессы, повлиявшие на частоту данного гена Например, увеличение доли породистых животных, от всех кошек, находящихся на домашнем содержании Вполне вероятно, что сглаживание изначально очень низкой частоты О наблюдается на протяжении всего выделенного ранее «коридора» Иран-Будапешт [Манченко Г П, 1981b]

Таблица 7

Частоты мутантных генов семи аутосомных локусов

в популяции кошек г. Армавира

Мутантный Частоты мутантных генов

ген Старая Станица Старый город Новый город Общее

1 0 478+-0 074 0 543+-0 038 0 618+-0 039 0 566+-0 026

W 0 059+-0 029 0 051+-0 014 0 010+-0 007 0 036+-0 008

а 0 720+-0 067 0 722+-0 035 0 693+-0 036 0 709+-0 024

d 0 359+-0 084 0 345+-0 045 0 412-М) 046 0 376+-0 030

I 0 0 005+-0 005 0 005+-0 005 0 004+-0 003

S 0432^-0 081 0 428+-0 039 0 376+-0 039 0 406+-0 026

tb 0 258+-0 125 0 294+-0 063 0 198+-0 069 0 254+-0 043

В популяции Армавира наблюдается большое разнообразие по исследуемым мутантным генам Во всех трех субпопуляциях присутствуют фенотипы, обусловленные геном а в выборках 2 и 3 - геном I

Таблица 8

Значение коэффициента межпопупяционныхразличий йн _между субпопуляциями кошек г. Армавира_

Выборки Старый город Новый город Общее

Старая Станица 0 008 0 0^4 0 0/4

Старый город - 0 035 0 007

Новый город - - 0015

- и -

По частотам генов наиболее близко находятся выборки 1 н 2 -разделенные рекой Кубань Выборки 2 и 3, между которыми пролегает линия Владикавказской железной дороги, сильнее отличаются друг от друга Наиболее дифференцированы выборки 1 и 3 При подсчете коэффициента х2; выяснились достоверные различия между выборками 1-2 (Р<0 05) и выборками 1-3 (Р<0 01) Вряд ли можно говорить о том, что река является меньшим барьером для перемещения кошек, чем линия железной дороги Скорее причина расхождения заключается в особенностях сгруктуры синантроиной популяции

Коэффициент рассчитанный для ранее полученных данных [Манченко Г П, 1981Ь] и результатов данной работы, составляет 0 093 Разница достоверна (Х[6]2~80 40, Р<0 01) Результат свидетельствует о том, что в последние годы идет активный приток генов в популяцию кошек Армавира Поскольку одни локусы резко повышают свою частоту, а другие почти не изменяются, можно говорить о частотно зависимом отборе со стороны человека

3 1.4. Тунис.

Таблица 9

Наблюдаемое и ожидаемое соотношение фенотипов (генотипов)

Фенотип Генотип X (2) Частота аллеля О Доля самцов /Л»

ОО/Оу Оо оо/о\

Наблюдаемый 11 8 35 1 01 0 278-10 047 0631 3 71

Ожидаемый 9 59 10 84 33 57

Котята 9 X * (О

19 16/35 19/35 0 26

Численные значения наблюдаемых генотипов локуса Оцш«е хорошо соответствуют ожидаемым, при предположении панмиксии и равного соотношения полов Увеличение доли самцов не достоверно При визуальном определении лотов у 35 животных, распределение самок и самцов соответствовало ожидаемому с достоверностью более, чем 99,9% Котята составляют треть от всей исследованной выборки (35 2%) Такое возможно в случае, если популяция очень быстро обновляется

Таблица 10

Мутантный 8 1ь

ген

Частоты му- 0 629+- 0 280+- 0 284+- 0 293+-

тантныч генов 0 059 0 047 0 081 0 081

В современной популяции Туниса фиксированы 4 аллеля из 7 обычно исследуемых Отсутствуют редкие фенотипы, обусловленные му-тангными генами W, I, cs, Та, b Наличие данных генов можно было бы ожидать на территории Северной Африки, которая соседствует со Средней Азией - центром возникновения большинства из эпгх мутаций В популяции обнаружен аллель tsp, характерный для пород кошек африканского и восточного происхождения В нашей выборке не встретилась ни одна длинношерстная или осветленная особь, но аллели 1 и d могут находиться в популяции в гетерозиготном состоянии

Коэффициент межпопуляционных огличий </,, при сравнении с ранее полученной выборкой [Todd NB , 1977], составляет 0 495 Высокое значение коэффициента обусловлено отсутствием в выборке 1977г аллелей tb, а в наших данных - аллелей (1 и 1

Причиной быстрого изменения частот генов во времени является омоложение популяции и, как следствие, быстрая смена генотипов В этих условиях большое значение приобретают стохастические процессы эффект основателя и выпадение в гомозиготу случайных генотипов Быстрое обновление популяции и отсутствие редких аллелей свидетельствует о низком уровне культуры содержания кошек

3.2. Влияние генов окраски на структуру волоса кошки.

В рамках данной работы были проведены исследования нескольких проб волос для определения спорных окрасов кошек

Опыт 1. У кошки определен окрас с кодом ns 09 23 черный серебристый тигровый с остаточной белой пятнистостью Генотип А- В- С- DI- оо Ss Т- vvw WbWb Из-за концевой белой пятнистости на всех четырех лапках и на мордочке, невозможности осмотреть прокрас мякишей лап и мочки носа, что затрудняет определение гомозиготу dd Под воздействии генов I- и WbWb окрашенная зона волоса уменьшилась до 1/3, что затрудняет глазомерную оценку данного генотипа

При микроскопическом исследовании пробы волос из полосы рисунка, обнаружена круппоглобулярная структура пигмента в корковом слое волос, искривление и слияние трабекул в сердцевинной части волоса Данный микроскопический признак характерен для рецессивной гомозиготы dd Таким образом, окрас был уточнен Код as 09 23 голубой серебристый тигровый с белыми отметинами Генотип А- В- С- dd Ii оо Ss Т- wvv WbWb

Опыт 2 Кошка, самка, порода петербургский сфинкс, тип облысения - флоковый Определен окрас - голубой (код а) Генотип аа В- С- dd и оо ss (Т-) ww (Wb-) Окрас мочки носа и подушечек лап темно- серый (в отличие от шиферно-серого, положенного по стандарту) Внесено предложение о смене окраса на код п черный, генотип аа В- С- D- и оо ss (Т-) ww (Wb-)

Для подтверждения окраса взята проба остаточных волос При рассмотрении пробы в корковом слое волос обнаружены крупные глыбки пигмента с большими пустотами между ними, н сильно деформированные трабскулы в сердцевинном слое Поскотьку данное строение характерно для гомозиготы ск1, первоначальный окрас был подтвержден

На современном этапе развития фелинологии, встает вопрос о влиянии генов, определяющих окраску, длину и структуру шерсти, на морфологию волоса не только на макро-, но н на микроскопическом уровне Повсеместно на выставках и в племенной работе клубов распространена глазомерная оценка такого важного селекционного признака кошки, как окрас Субъективность ощущении эксперта неизбежно влечет большую вероятность ошибки

По результатам наших исследований составлена схема для уточнения спорных окрасов кошек методом микроскопии Методика бу де 1 полезна практикующим экспертам и фелинологам, а также теоретическим исследователям Поскольку проявлениягомологичных аномалии весьма сходны у разных млекопитающих, данную схему можно использовать для детализации окрасов других видов сельскохозяйственных и декоративных животных

3.3 Экология кошки в у словиях города.

3.3.1. Внешние факторы, действу шшпе на кошку в городе.

Виепопу 1Яционные факторы Высокий уровень шума, загрязнение атмосферы, загрязнение корма и воды токсичными веществами, естественные враги бродячие и домашние собаки, человек, воздействие низких температур в зимний период при нехватке укрытий, нехватка корма в некоторые периоды

Внутргтотпяг^юнные факторы Увеличение плотности особей одного вида на единицу площади

3.3.2. Типы отбора, влияющие на синантропных кошек.

Искусственный отбор 1 Частотно-зависимый отбор на редкие

гены окраса и структуры шерсти со стороны человека (1, \У, I, сь), 2 Отбор по хозяйственно-полезным признакам (Д А), 3 Уничтожение особей с заметным окрасом (а, с),

Естественный отбор. А Направленный 1 Отбор на стрессо-устойчивость к внутрипопуляционным стрессовым факторам (повышенная плотность особей своего вида на ограниченной территории, жизнь рядом с человеком) (а, Б), 2 Отбор на стрессоустойчивость к внепопуля-ционным стрессовым факторам (охотничьи качества н др) (А, (1), 3 Отбор на устойчивость к низким температурам (1) В Не направленный (случайный) 1 Эффект основателя, выпадение генов в гомозиготу, повышение частоты редких генов, в т ч вновь возникших

Схема определения некоторых генов окраски кошек при микроскопии волоса

Генотип В/+ -неизмененный э> меланин

Прикорм от человека составляет основу питания синантропныч кошек и обеспечивает большую численность популяции, чем может прокормить пищевая база грызунов За счет этого снижается давление внепопуляционныч факторов отбора Происходит структурирование популяции кошек на микроуровне Выделяются демы или семейные сообщества Васильевским остров (СПб) представляет собой модель, где группы кошек постоянно обитают в отдельных дворах Среди них возникают определенные иерархические отношения Доминирует самка с выводком котят В подчиненном положении оказываются молодые самки и старые одиночные коты и кошки Половозрелые коты бродят по большой территории

3 3.3. Группы кошек, обитающих в условиях города.

Первая группа. Породистые кошки, разводимые «в чистоте» содержатся дома, их размножение полностью контролируется человеком Отдельные коты-производители могут насыщать синантропную популяцию редкими генами, присущими селекционным породам Не исключено попадание на улицу котят из полукровных пометов В целом, вклад кошек первой группы в общий генный пул популяции минимальный В этом играет роль а Человеческий фактор - контроль за размножением породистых и редких кошек в Малая жизнеспособность высокосетекти-рованныч пород и их потомства

Вторая группа. Беспородные кошки, находящиеся на домашнем содержании Из них около 50°о кастрировано, размножается только 20% от числа некастрированных Свободным выгулом пользуются около 5% Котята от домашних кошек в 60% случаев отдаются на домашнее содержание, уничтожаются при рождении около 35% Примерно 5% попадают на улицу Таким образом, размножение второй группы кошек также достаточно сильно контролируется человеком Она вносит ограниченный вклад в генный пул еннантропной популяции

Третья группа. «Приходящие» коты и кошки используют дома людей для того, чтобы получить корм и место для огдыча Они ведут полувольный образ жизни, но часто бывают ласковыми, что и позволяет им запять своеобразную экологическую ниш> Эти кошки не кастрированы и вносят свой вклад в общий генный пул синантропной популяции

Четвертая группа. Одичавшими можно считать кошек которые в течение двух и более поколений избегают жилища человека Однако большую часть нх рациона составляет прикорм о г человека и пищевые отходы В четвертой группе кошек осуществляется свободное скрещивание, не ограниченное вдиянием человека В этом смысле данная группа является панмиксичной

3.4. Спектр врожденных аномалий у кошек Санкт-Петербурга.

Кошки обитающие на улице, практически не могут быть исследованы на предмет наличия у них врожденных аномалий В этом смысле на них в полной мере действует стабилизирующий естественный отбор Сильнее всего действию отбора подвержены летальные гены, вызывающие гибель носителя на стадии эмбриона или в период новорожденное™ (первые 2 недели) Доступными для исследования остаются признаки безразличные или малозначимые для выживания полидактилия, клиновидность хвостовых позвонков, укорочение хвоста и др Несколько труднее определить наличие у исследуемого кота пупочной грыжи или крипторхизма Домашние кошки более доступны для изучения врожденных аномалий

Таблица 11

Классификация врожденных аномалий}' кошек Санкт-Петербурга

Аномалии Количество %

Гипоплазия тимуса 27 30 0

Искривчение позвоночника 6 6 67

Волчья пасть 6 6 67

«Грушевидный сосок» 5 5 56

Пупочная грыжа 4 4 44

Крипторчизм 4 4 44

Заворот нижнего века 4 4 44

Аномалии суставов 4 4 44

Хрупкость костей 3 3 33

Деформация лицевого отдела черепа 3 3 33

Заячья губа 2 2 22

Расщепление позвоночного столба 2 2 22

Менингоэнцефалоцелле 2 2 22

Инвентрация кишечника 2 2 22

Уплощение грудной клетки 2 2 22

Деформация глазных яблок О 2 22

Гидроцефалия 2 2 22

Клиновидность хвостовых позвонков 2 2 22

Дисплазия тазобедренных суставов 2 2 22

Цирроз печени 2 2 22

Удвоение челюсти 1 1 11

Микроцефалия 1 1 11

Атрезия мочеиспускательного канала 1 1 11

Сращение перикарда с диафрагмой 1 1 11

п = 90

Из всех изученных аномалий 30% приходится на нарушение иммунной системы (гипоплазия тимуса) Тимус играет большую роль в становлении иммунитета у котят до 6 месяцев Возможно, с широкой распространенностью гипоплазии тимуса связано снижение иммунитета и увеличение заболеваемости вирусными инфекциями у молодняка

В 22,22% случаях проявления врожденных аномалий был доказан инбридинг 1 степени (отец-дочь, сын-мать, брат-сестра). В пометах от этих пар наблюдалось рождение потомства с множественными уродствами, как правило, было затронуто сразу несколько котят. Данные случаи можно считать выщиплением рецессивных мутаций, отягощающих породу.

Л

о

СКА.ГЛЬ .фШЫСЖШ

слдьшя

I—п С|КР1

I I ¿.иола I I норма

Рис. 2. Аномалия «грушевидный со- Рис. 3. Генеалогическая схема,

сок». отражающая наследование аномалии

«грушевидный сосок».

Наблюдалась аномалия мягких тканей (сосков), впервые описанная в данной работе под названием «грушевидный сосок». Частота ее от числа всех аномалий составила 5.56%. Аномалия не связана с полом, проявляет доминантный тип наследования с варьирующей экспрессивностью (рис. 3). Она снижает способность своих носителей (самок) к выкармливанию потомства.

Все прочие наблюдавшиеся аномалии можно разделить на нарушение осевого развития эмбриона (28.88%) и нарушение развития костной и соединительной ткани (35.52%). Многие нарушения осевого развития могут возникать как врожденные, но не наследственные дефекты, в результате неблагоприятных экологических воздействий на беременную самку (загрязнение питьевой воды и воздуха терратогенными факторами, ионизирующее излучение, в том числе бытовое, повышенный уровень стресса и др.). Следует признать, что такой большой процент нарушений осевого развития у котят в Санкт-Петербурге говорит о воздействии неблагоприятных экологических факторов, действующих одновременно как на кошек, так и на человека. Уровень проявления аномалий осевого развития у кошек может являться маркером неблагополучия экологической обстановки на обследуемой территории.

4. Выводы

1 В трех исследованных субпопуляциях свободно скрещивающихся кошек г Санкт-Петербурга и пригородов не выявлено статистически значимых отличий в частотах генов окраски и длины шерсти, что характеризует гомогенность популяции кошек на данной территории (Р<0,05)

2 Во всех исследованных группах не было обнаружено особей, несущих мутации b, Ь1, Та, являющиеся маркером экспансии африканских и ориентальных кошек

3 Установлено наличие в синантропных популяциях кошек г Санкт-Петербурга и г Армавир ранее не исследованного аллеля I (частота 0 Ol 1+-0 004 и 0 004+-0 003, соответственно)

4 В группе кошек, обитающих на территории Государственного Эрмитажа, обнаружен ранее не описанный у F catus вариант рисунка, обозначенный как «мраморно-розеточный», символ tmr Признак предположительно является рецессивным по отношению к Т и полудоминантным по отношению к tb Характер проявления рисунка отличается от введенного в породу Бенгал и ближе к породе Уссури

5 Кошки, находящиеся исключительно на домашнем содержании, составляют практически изолированную группу за счет сильного ограничения размножения, посредством кас грации и подбору пар IIa домашнее содержание изымаются преимущественно особи с редким фенотипом (dtJ =0 180)

6 Исследования изолированных популяций подтверждают, что значительное влияние на частоты генов в таких группах имеет «эффект основателя» и стохастические процессы (dy= 0 244)

7 При изучении микропопуляционной структуры кошек на территории г Армавира, выявлена значительная гетерогенность в трех изученных субпопуляциях (Р>0 01) Сильно повысилась частота гена Orange по сравнению с предыдущими исследованиями В двух субпопулящих она приближается к распределению характерному для областей, находящихся вне коридора Иран - Будапешт (частота 0 177±0 051 и 0 147±0 025, соответственно), и в одной субпопуляции все еще остается низкой (0 060±0 017)

8 На территории государства Тунис наблюдается омоложение популяции свободноскрещивающихся кошек Полностью выпали такие широко распространенные аллели как d и 1, а также гены W, I, cs, Т", Ь, характерные для селекционных пород

9 Вновь обнаруженная аномалия «грушевидный сосок» проявляет доминантный тип наследования с варьирующей экспрессивностью и снижает воспроизводительную способность своих носителей

10 Часть врожденных аномалий, особенно в случаях, когда установлен близкий инбридинг, с большой вероятностью являются проявлением генетического груза

5. Предложения

1 Представленная методика уточнения окраса с помощью микроскопии волоса доступна, и проста в использовании Она может применяться для детализации окрасов разных видов сельскохозяйственных и декоративных живопшх.

2 Уровень проявления аномалий у кошек, в том числе нарушений осевого развития, рекомендуется использовать как маркер неблагополучия экологической обстановки на обследуемой территории

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Голубева Н А Геногеографическое исследование распределения генов окраски шерсти кошек//Материалы 54-й научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ, СПб. 2000, С 23-25

2 Голубева Н А Рекомендации к проведению геногеографического иссле-дования//Матерналы 54-й научной конференции молодых ученых н студентов СПбГАВМ, СПб, 2000, С 25-28

3 Голубева НА Микроструктура волоса при различных окрасах у ко-шек//Материалы 56-й научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ, СПб, 2002, С 20

4 Голубева НА Генетика окрасов кошек Э р мигалса//Материалы 56-й научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ, СПб, 2002, С 21

5 Голубева Н А Генетика окрасов домашних кошек Санкт-Петербурга/Материалы 56-й научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ, СПб, 2002, С 21-22

6 Жигачев А И , Голубева Н А , Миронова О С Зависимость окрасов городских кошек от экологии районов обитания//Вторая Международная конференция «Ветеринарная генетика, селекция и экология» Т 2, Новосибирск, 2003, С 251-252

7 Наконечная В А, Голубева НА Новые данные о частотах мутантныл генов у кошек г Армавир/Материалы 58-й научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ, СПб, 2004, С 59-61

8 Палтусова Ю В, Вилкова В А, Голубева Н А Частоты мутантных генов у домашних кошек республики Карелия// Материалы 58-й научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ, СПб, 2004, С 68-69

9 Жигачев А И , Голубева НА Изменение морфологии волоса кошки под влиянием генов окраскн//Ученые записки Витебской Государственной Академии Ветеринарной медицины ч 2, Витебск, 2004, С 82-83

10 Готубева Н А, Попов II В Аномалии скетета у котят практический опыт и обоснование причин патологии//Ветеринарная практика № 2(37), СПб, 2007, С 60-64

11 Голубева Н А, Жигачев А И Новые даштые о частотах генов окраса и длины шерсти у кошек Сообщение 1 популяция кошек города Арма-вир//Генетика, Т 43, № 8 М, 2007, С 1079-1083

Подписано в печать 27 03 08г Зак N° 17а Объем 1,2 п л Тираж 100 экз Издательство СПбГАВМ, ул Черниговская, д

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Голубева, Наталья Александровна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1 Возникновение геногеографии, как научной дисциплины.

1.2 Геногеография кошки.

1.3 История исследованных областей.

1.3.1 История Санкт-Петербурга.

1.3.2 История Карелии.

1.3.3 История города Армавир.

1.3.4 История Туниса.

1.4 Гены окраски и длины шерсти у кошек.

1.5 Механизм формирования плейотропных эффектов генов окраски . 54 ^

1.6 Наследственные аномалии у кошек.

2. Материал и методы исследования.

3. Результаты исследования.

3.1 Частоты генов окраса и длины шерсти у синантропных и домашних кошек.

3.1.1 Санкт-Петербург.

3.1.2 Карелия.

3.1.3 Армавир.

3.1.4 Тунис.

3.2 Фены, найденные у домашних и свободноживущих кошек.

3.3 Влияние генов окраски на структуру волоса кошки.

3.3.1 Макроскопическое строение волоса кошки.

3.3.2 Микроскопическое строение волоса, в зависимости от генов окраса

3.3.3 Дифференциация спорных окрасов.

3.4 Экология кошки в условиях города.

3.4.1 Внешние факторы, действующие на кошку в городе.

3.4.2 Типы отбора, влияющие на синантропных кошек.

3.4.3 Группы кошек, обитающих в условиях города.

4.5 Спектр врожденных аномалий у кошек Санкт-Петербурга.

4. Обсуждение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Частоты генов окраса, длины шерсти и спектр врожденных аномалий в современных популяциях кошек"

Актуальность темы.

Окраска шерсти в период одомашнивания стала для вида Felis catus мощным приспособительным фактором: Поскольку человек отдавал; предпочтение редким и неординарным окрасам — белому, голубому, коричневому, красному, серебристому или затушеванному. Кошки этих окрасов получали кров и еду от человека, а также преимущество в размножении. Однако даже в урбанистической среде обитания на кошек продолжали действовать факторы естественного отбора: внешне-популяционные - неблагоприятные погодные условия, недостаток мест для выведения потомства, нехватка корма; и внутрипопуляционные — накопление генетического груза, большая плотность особей своего вида и др. Известно, что многие гены окраски обладают плейотропными эффектами, которые могут оказаться приспособительными в различных ситуациях. Например, особи, несущие ген Agouti (А), легче переносят внепопуляционные стрессы, приспосабливаясь к обитанию в дикой природе. Напротив мутантный ген «неагути» (а) дает своим носителям повышенную резистентность к стрессу внутрипопуляционной природы. Мутация S (Piebald White Spotted) сопутствует пониженному уровню гормона стресса и позволяет кошкам лучше уживаться с человеком.

Все эти и возможно множество других плейотропных эффектов генов окраски продолжают играть большую роль в экологии домашней кошки, позволяют ей занять различные экологические ниши в урбанистической среде обитания и оставаться успешным видом на протяжении последних 4 тысяч лет.

Знания по типированию, т. е. определению вероятного генотипа животного по некоторым фенотипическим признакам, в данном случае по окраске и длине шерсти, позволяют проводить исследования популяций свободно скрещивающихся домашних кошек в полевых условиях. Данные геногеографии дают ценный материал о популяционных, исторических, этнографических процессах. Позволяют проводить сравнительные исследования во времени и в пространстве.

На современном этапе развития фелинологии1 большое значение приобретают точные методы определения окраса кошки. В племенной работе с кошками встречаются случаи ошибочного определения окраса при осмотре котят методистами племенных комиссий клубов любителей кошек или выставочной оценке взрослых животных, что влечет за собой неадекватную оценку генотипа и сомнения в генетической чистоте производителей. Наиболее точное определение генотипа родителей позволяет правильно производить отбор и подбор пар по такому важному в разведении кошек признаку, как окраска шерсти. Встает вопрос о влиянии генов,

1 Фелинология - наука о кошках (от лат. Felis — род мелких кошек) определяющих окраску, длину и структуру шерсти, на морфологию волоса не только на макро-, но и на микроскопическом уровне. Для чего необходимо уточнить строение волоса кошки, поскольку имеющиеся в литературе данные разрозненные и неполные.

Метод микроскопии волоса, описанный в данной работе, может быть использован для изучения шерсти любого вида! животных, как диких, так и сельскохозяйственных.

Важным становится выявление связи урбанистической среды обитания и живущих в ней синантропных2 видов, в том числе кошек.

Знания о частоте встречаемости врожденных аномалий актуальны для оценки генетического груза в свободно скрещивающейся популяции и в селекционных породах.

Цель и задачи исследования. Целью исследований данной работы является изучение частот генов окраса и длины шерсти в современных синантропных популяциях домашней кошки (F. catus), детализация данных о морфологическом проявлении генов, кодирующих окраску шерсти млекопитающих на микроуровне и определение спектра и этиологии врожденных аномалий у кошек.

В соответствии с поставленной целью необходимо было решить следующие задачи:

2 Синантропный вид — обитающий вблизи человека и обычно тесно связанный с ним пищевой цепью [Незавитин А.Г. и др., 2000]

1. Провести исследование синантропных популяций кошек, для определения частот генов окраса и длины шерсти.

2. Выявить пути и степень взаимосвязи генного пула домашних и свободно скрещивающихся кошек.

3 . Определить влияние генов окраса на микроструктуру волоса.

4. Проанализировать экологические особенности синантропных популяций кошек на примере Санкт-Петербурга.

5. Изучить спектр и частоту встречаемости врожденных аномалий у кошек в Санкт-Петербурге.

Научная новизна работы. Впервые проведена сегментацияшопуляций синантропных кошек г. Санкт-Петербурга и г. Армавира по экологическому признаку. В группе кошек, обитающих на территории. Государственного Эрмитажа, обнаружены животные с вариантом мраморно-розеточного окраса, не описанного до этой работы у F. catus. Впервые установлена частота гена I (типированные окрасы) в свободно скрещивающихся популяциях кошек Северо-Западного региона и Армавира. Выявлены пути и степень связи домашних (не породистых) кошек, чье размножение ограничено человеком, со свободно скрещивающейся популяцией. На основании исследования микроскопических изменений волоса, обусловленных действием генов окраски^ даны рекомендации по определению спорных окрасов у кошек. Изучен спектр врожденных аномалий среди кошек Санкт-Петербурга. Обнаружена ранее не описанная аномалия «грушевидный сосок».

Теоретическая и практическая значимость работы. Данные исследований расширяют границы познаний в области популяционной генетики животных. Геногеографическое изучение популяций синантропных кошек дает материал для сравнительного анализа с ранее исследованными популяциями во всем мире. Работа выявляет особенности микропопуляционной структуры видов.

Знания по влиянию отдельных генов на микроструктуру волоса необходимы в племенной работе с кошками разных пород, при проведении популяционных исследований, для уточнения окраса волоса животных разных видов. Результаты работы расширяют знания по структуре » генетического груза у кошки. Уровень проявления аномалий осевого развития у кошек может быть использован как маркер экологического неблагополучия обследуемой территории.

Апробация результатов работы.

Результаты исследований выносились на обсуждение на 54-й, 56-й, 57-й и 58-й конференциях молодых ученых СПбГАВМ, на Второй Международной конференции «Ветеринарная генетика, селекция- и экология» (Новосибирск, Россия, 12-14 ноября 2003г.), на Международной конференции в Республике Беларусь (Витебск, 2004).

Прочитаны лекции на курсе специализации по мелким домашним животным на тему: «Частная генетика кошки. Генетика окрасов».

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 185 страницах и включает 16 таблиц, 27 рисунков, отражающих варианты окраски, микроструктуры волос и аномалии у кошек. Работа содержит введение, обзор литературы, результаты собственных исследований, обсуждение, выводы и предложения. Список использованной литературы включает 191 источников, в том числе 147 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Голубева, Наталья Александровна

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

1. В трех исследованных субпопуляциях свободноживущих кошек г. Санкт-Петербурга и пригородов не выявлено статистически значимых отличий в частотах генов окраски и длины шерсти, что характеризует гомогенность популяции кошек на данной территории (Р<0,05).

2. Во всех исследованных группах кошек на территории г. Санкт-Петербурга и его пригородов, республики Карелия, г. Армавир и государства Тунис не было обнаружено особей, несущих мутации b, Ь1, Та, являющиеся маркером экспансии африканских и ориентальных кошек.

3. Установлено наличие в синантропных популяциях кошек г. Санкт-Петербурга и г. Армавир ранее не исследованного аллеля I (частота 0.011+0.004 и 0.004+-0.003, соответственно).

4. В группе кошек, обитающих на территории Государственного Эрмитажа, обнаружен ранее не описанный вариант рисунка, обозначенный как «мраморно-розеточный», символ tmr. Признак предположительно является рецессивным по отношению к Т и полудоминантным по отношению к tb. Характер проявления рисунка отличается от введенного в породу Бенгал и ближе к породе Уссури.

5. Кошки, находящиеся исключительно на домашнем содержании, составляют практически изолированную группу за счет сильного ограничения размножения, посредством кастрации и подбору пар. На домашнее содержание изымаются преимущественно особи с редким фенотипом (dy = 0.180).

6. Исследования изолированных популяций подтверждают, что значительное влияние на частоты генов в таких группах имеет «эффект основателя» и стохастические процессы (dy = 0.244).

7. При изучении микропопуляционной структуры кошек на территории г. Армавира, выявлена значительная гетерогенность в трех изученных субпопуляциях (Р>0.01). Сильно повысилась частота гена Orange по сравнению с предыдущими исследованиями. В двух субпопуляциях она приближается к распределению характерному для областей, находящихся вне коридора Иран - Будапешт (частота 0.177+-0.051 и 0.147+-0.025, соответственно), в одной субпопуляции все еще остается низкой (0.060+0.017).

8. На территории государства Тунис наблюдается омоложение популяции свободно скрещивающихся кошек. Полностью выпали такие широко распространенные аллели как d и I, а также гены W, I, cs, Та, Ь, характерные для селекционных пород.

9. Вновь обнаруженная аномалия «грушевидный сосок» проявляет доминантный тип наследования с варьирующей экспрессивностью и снижает воспроизводительную способность своих носителей.

10. Часть врожденных аномалий, особенно в случаях, когда установлен близкий инбридинг, с большой вероятностью являются проявлением генетического груза.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Голубева, Наталья Александровна, Санкт-Петербург-Пушкин

1. Афанасьева А.И. Очерки истории Карелии/ Афанасьева А.И. и др. — Петрозаводск: Национальный архив Республики Карелия совместно с Петрозаводским университетом, 1964. — 365с.

2. Бацанов Н.П. Методические рекомендации по учету численности бездомных собак Санкт-Петербурга с целью обеспечения экологического равновесия городской среды/ Бацанов Н.П. и др. — СПб.: Управ. Вет-рии адм. СПб., Зоолог. ин-тРАН, СПбГАВМ, 1998. — 30с.

3. Бородин П.М. Кошки и гены/ Бородин П.М. — М.: «Зоосалон», 1995. — 144 с.

4. Визнер Э. Ветеринарная патогенетика/ Визнер Э., Виллер 3. — М.: «Колос», 1979. — 421 с.

5. Владимирова М.В. Мутационная изменчивость и проявление генетического груза при выведении новых пород кошек: автореф. дис. . канд. биол. наук/ Владимирова М.В. -— СПб-Пушкин, 1999. — 22с.

6. Герлинская JI.A. Изменчивость животных по стрессореактивности и ее адаптивное значение: автореф. дис. . канд. биол. наук/ Герлинская JI.A. — Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики, 1987. — 16с.

7. Гончаренко Г.Г. Мутантные гены окраски в популяциях домашних кошек средней Азии и европейской части СССР/ Гончаренко Г.Г., Лопатин О.Е., Манченко Г.П. // Генетика. — 1985. — Т. 21. — № 7. — С. 1151.

8. Журнал движения поголовья Ленинградского зоологического парка.

9. Колдаева Е.М. Научные аспекты совершенствования хозяйственно-полезных признаков пушных зверей, автореф. дис. . док. сельхоз. наук/ Колдаева Е.М. — Моск. обл., 2005. — 45 с.

10. Коновалов B.C. Механизм плейотропного действия генов меланиновой окраски у животных, автореф. дис. . доктора биол. наук. — Ленинград-Пушкин. — 1983. — 38 с.

11. Ктиторова С.Н. История Армавира/ Ктиторова С.Н. — Армавир.: «Скорина», 2002. — 193 с.

12. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. вузов/ Лакин Г.Ф. — М.: Высш. шк., 1990. — С. 85— 91,148.

13. Макеева В.М. Оценка состояния генофонда природных популяций позвоночных животных в условиях фрагментированного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере бурых лягушек)/ Макеева В.М. и др. // Генетика. 2006. — Т. 42. — № 5. — С. 628—642.

14. Манченко Г.П. Частота сцепленного с полом гена orange и мутации kinky-tail в популяции домашних кошек Владивостока/ Манченко Г.П., Балакирев Е.С. // Генетика. — 1981а. — Т. 17. — № 12. — С. 2191.

15. Манченко Г.П. Новые данные о частотах мутантных генов окраски у домашних кошек СССР/ Манченко Г.П. // Генетика. — 1981b. — Т. 17. — № 12. —С. 2195.

16. Миронова О.С. Академия кошачьих наук/ Миронова О.С. — СПб.: АО "Славия", 2002. — 287 с.

17. Миронова О.С. Аборигенные кошки России: от чердаков и задворков до мирового признания/ Миронова О.С. — Спб.: Изд-во «Тускарора» совместно с ООО «Биосфера», 2003. — 142 с.

18. Московкина Н.Н. Генетика и наследственные болезни собак и кошек/ Московкина Н.Н., Сотская М.Н. — М.: «Аквариум», 2004. — С. 237— 340.

19. Незавитин А.Г. Проблемы сельскохозяйственной экологии/ Незавитин А.Г. и др. —Новосибирск: "Наука" Сиб. изд. РАН, 2000. — 255 с.

20. О'Брайен С.А. Генетика кошки/ О'Брайен С.А. и др. — Новосибирск: ВО "Наука", 1993. —213с.

21. Обухова Н.Ю. Изменчивость окраски оперения в популяциях сизых голубей и механизмы ее поддержания: автореф. дис. . канд. биол. наук/ Обухова Н.Ю. — М, 1987. — 24 с.

22. Обухова Н.Ю. Географическая изменчивость окраски синантропных сизых голубей/ Обухова Н.Ю. // Генетика. — 2001. — Т. 37. — № 6. — С. 791—802.

23. Обухова Н.Ю. Полиморфизм и феногеоргафия сизых голубей Европы/ Обухова Н.Ю. // Генетика. — 2007. — Т. 43. — № 5. — С. 609—619.

24. Паджетт Дж. Контроль наследственных болезней у собак/ Паджетт Дж. — М.: «Софион», 2006. — 273с.

25. Плохинский Н.А. Биометрия/ Плохинский Н.А. — М, 1970.

26. Поляков JI.E. Практическое пособие по медицинской статистике/ Поляков JI.E. — Д.: «Медицина», 1975. — С. 138— 145, 329— 330.

27. Попов И.В. Малые аномалии развития: их место в системе современного врачевания/ Попов И.В. — СПб, 2004. — 164с.

28. Прасолова Л.А. Влияние генов, контролирующих окраску меха, на морфологию пигментации волоса у американской норки (Mustela vison Schr. L.)/ Прасолова Л.А., Трапезов О.В. // Генетика. — 2007. — Т. 43. — № 7. — С. 982—986.

29. Пыляев М. Старый Петербург. История былой жизни столицы Российской империи/ Пыляев М. — СПб: «Эксмо», 2006. —544с.

30. Реутова Н.В., Воробьева Т.И., Реутова Т.В. Некоторые подходы к оценке мутагенного влияния отходов промышленных предприятий на окружающую среду/ Реутова Н.В., Воробьева Т.И., Реутова Т.В. // Генетика. — 2005. — Т. 41. — № 6. — С. 753—758.

31. Руис-Гарсия М. Распределение генов окраски и длины шерсти в популяциях кошек Кубы, Коста-Рики, Колумбии, Парагвая, Чили и

32. Аргентины и возможное происхождение этих популяций/ Руис-Гарсия М. и др. // Генетика. — 2002. — Т. 38. — № 2. — С. 227— 242.

33. Серебровский А.С. Избранные труды по генетике и селекции кур/ Серебровский А.С. — М., «Наука», 1976. — С. 184— 197.

34. Стандарты пород кошек мира. — 1989. — 180 с.

35. Степанский К. Сенбернар. Перевод из книги: "Служебные и рабочие породы собак"/ Степанский К. — Прага, 1974.

36. Стукова О.В. Исследование реакции нейронов внутреннего коленчатого тела кошки на ступенчатые изменения интенсивности шумовых стимулов: автореф. дис. . канд. биол. наук/ Стукова О.В. — СПб.: Ин-т физиологии им. Павлова, 1992. — 16с.

37. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции/ Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. — М, 1973. — С. 135— 179.

38. Уткина И.О. Генетический мониторинг крипторхизма, олигодонтии и дисплазии тазобедренных суставов у собак молосской группы: автореф. дис. . канд. биол. наук/ Уткина И.О. — СПб, 2007. — 20с.

39. Филатова Л.П. Многолетний мониторинг за экологическим состоянием промзоны г. Москвы с применением тест-линии Drosophila melanogaster/ Филатова Л.П., Лаптева Н.Ш., Шевченко В.А. // Генетика. — 2004. — Т. 40. — № 3. — С. 343—346.

40. Чепраков М.И. Наследование окраски меха у обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pallas)/ Чепраков М.И., Евдокимов Н.Г., Глотов Н.В. // Генетика. — 2005. — Т. 41. — № 11. — С. 1552—1558.

41. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики/ Четвериков С.С. // Сб. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции). — Новосибирск: Наука, 1983. — С. 171—217.

42. Шарымов A.M. Предыстория Санкт-Петербурга. 1703 год. Книга исследований/ Шарымов A.M. — СПб.: «Изд. "Журнал Нева"», 2004. — 785 с.

43. Шустрова И.В. Кошки: генетика и племенное разведение/ Шустрова И.В. — М.: «Эолант», 1997. — С. 35—60.

44. Экологическая обстановка в Санкт-Петербурге и Ленинградской области. — 1997. — 271с.

45. Aarde R.J. van. Mutant allele frequencies for the Pretoria and Cape Town cat populations/ Aarde R.J. van, Erasmus B.H., Blumenherg B. // South African J. Sci.-1977.-P. 168—171

46. Aarde R.J. van. Gene frequencies in feral cats on Marion Island/ Aarde R.J. van, Robinson T.J. // J. Hered. — 1980. — Vol. 71. — P. 366—368.

47. Adalsteinsson S. Variation in colour gene frequencies among Icelandic cats/ Adalsteinsson S., Sigurjonsson Т., Jonsson G. // Carnivore Genet. Newslett. — 1979. — Vol. 3. — N 10. — P. 359—372.

48. Ahmad M. Mutant allele frequencies and genetic distance in cat populations of Pakistan and Asia/ Ahmad M., Blumenberg В., Chaudhary M.F. // J. Hered. — 1980 — Vol. 71. — P. 323—330.

49. Anderson M.M. Gene frequencies in the domestic cats of Reno, Nevada: Confirmation of a recent hypothesis/ Anderson M.M., Jenkins S.H. // J. Hered. — 1979. — Vol. 70. — P. 267—269.

50. Bamber R.C. A report on the progeny of a tortoiseshell male cat, together with a discussion of his gametic constitution/ Bamber R.C., Herdman E.C. // J. Genet. —1932. — Vol. 26. — P.l 15—128.

51. Baxa H. Gene frequencies in stray cats from Vienna/ Baxa H. // Genetica. — 1973. — Vol. 44. —P. 25-30.

52. Bergsma D.R. White fur, blue eyes and deafness in the domestic cat/ Bergsma D.R., Brown K.S. // J. Hered. — 1971. — Vol. 62. — P.171—185.

53. Blink T.Y. Mutant allele frequencies in Eastern Iowa and Western Illinois cats/ Blink T.Y., Klein K., Kerr S.J. // J. Hered. — 1989. — Vol. 80. — P. 332— 335.

54. Blumenberg B. Cat gene frequencies in the San Francisco Bay region, California/ Blumenberg В., Blumenberg G. // Genetica. — 1976. — Vol. 46. — P. 385—389.

55. Blumenberg B. Mutant allele frequencies in the domestic cats of California, Texas and New Spain/ Blumenberg B. // Carnivore Genet. Newslett. — 1977a. — Vol.3. —P. 2—9.

56. Blumenberg В. Mutant allele frequencies in the domestic cats of Eastern Massachusetts / Blumenberg B. // Genetica. — 1977b. — Vol. 47. — P. 9—14.

57. Blumenberg B. Mutant allele frequencies in the domestic cats of Vancouver, В. С./ Blumenberg В., Lowry B.B., Blumenberg G. // J. Hered. — 1977c. — Vol. 68.-— P. 333—336.

58. Blumenberg B. Mutant allele frequencies in three domestic cat populations of New England/ Blumenberg В., Fish C, MacDonald B. // Carnivore Genet. Newslett. — 1979. — Vol. 4 — P. 1—12.

59. Blumenberg B. The genetic profile of the cats of Calgary, Alberta: A preliminary assessment // Carnivore Genet. Newslett. — 1983a. — Vol. 4. — P. 215—217.

60. Blumenberg B. Mutant allele frequencies in the domestic cats of Humboldt county, California/ Blumenberg B. // Ibid. — 1983b — P.218—223.

61. Bosher S.K., Hallpike C.S. Observations of the histological features, development and pathenogenesis of the inner ear degeneration of deaf white cats/ Bosher S.K., Hallpike C.S. // Proc. Roy. Soc. Lond. B. — 1965. — Vol.162. — P.147—170.

62. Bosher S.K., Hallpike C.S. Observations of the histologenesis of the inner ear degeneration of the deaf white cat/ Bosher S.K., Hallpike C.S. // J. Laryngol. — 1966.— Vol.80. — P.202—235.

63. Borodin P.M. Mutant allele frequencies in domestic cat populations of six Soviet cities/ Borodin P.M. et al. // J. Hered. 1978. - Vol. 69. - P. 169.

64. Brown C.J. Genetic analysis of Pariah cat populations from the Southeastern United States/ Brown C.J., Brisbin I.L. // J. Hered. — 1983. — Vol. 74. — P. 153—167.

65. Chu K.C. A study of mutant allele frequencies in the domestic cats of St. John's, Newfoundland/ Chu K.C. A // Carnivore Genet. Newslett. — 1986a. — Vol. 4. —P. 210—212.

66. Chu K.C. Mutant allele frequencies in the domestic cats of Taiwan/ Chu K.C. // Hered. — 1986b. — Vol. 77.— P. 277—278.

67. Clark J.M. Gene frequencies in the domestic cats of Adelaide/ Clark J.M. // Austr. J. Biol. Sci. — 1973. — Vol. 26. — P. 1215—1219.

68. Clark J.M. The effects of selection and human preference on coat color gene frequencies in urban cats/ Clark J.M. // Heredity. — 1975. — Vol. 35. — P. 195—210.

69. Clark J.M. Variations in coat color gene frequencies and selection in cats of Scotland/ Clark J.M. // Genetica. — 1976. — Vol. 46. — P. 401—412.

70. Clutterbuck M.R. Siamese cats: legends and reality/ Clutterbuck M.R. — Bangkok: White lotus press, 2004. — 245p.

71. Dards J.L. Gene frequencies in a population of feral cats in Portsmouth naval dockyard/ Dards J.L., Robinson R. // Theor. Appl. Genet. — 1983. — Vol. 64. —P. 197—204.

72. Dartnall J.A. Gene frequencies in the feral domestic cats of Tasmania/ Dartnall J.A. // Carnivore Genet. Newslett. — 1975. — Vol. 2. — P. 248—250.

73. Dartnall J.A. A study of the population genetics of Hobart/ Dartnall J.A., Todd N.B. // Austr. J. Zool. — 1975. — Vol. 23. — P. 405—409.

74. Dartnall J.A. Domestic cat gene frequencies in Darwin, North Australia/ Dartnall J.A. // Carnivore Genet. Newslett. — 1977. — Vol. 3. — P. 137—139.

75. Davis B.K. Allele frequencies in a cat population in Budapest/ Davis B.K., Davis B.P. // J. Hered. — 1977. — Vol. 68. — P. 31—34.

76. Davis B.K. Allele frequencies in Saudi Arabian cat populations/ Davis B.K., Ahmad M. // Carnivore Genet. Newslett. — 1983. — Vol. 4. — P. 224—229.

77. Dorn C.R. Cat gene frequency in St. Louis/ Dorn C.R. // Carnivore Genet. Newslett. —1973. —Vol. 2. —P. 106—111.

78. Dreux Ph. Gene frequencies in the cat population of Paris/ Dreux Ph. // J. Hered. — 1967. — Vol. 58. — P. 89—92.

79. Dreux Ph. Gene frequencies in the cat population in a French Rural district/ Dreux Ph. // J. Hered. — 1968. — Vol. 59. — P. 37—39.

80. Dreux Ph. Genetique des populations de chats domestiques dans le Vallee de Chamonix (Haute — Sovaie)/ Dreux Ph. // Ann. Genet. Sel. anim. — 1971. — Vol 3. — P. 145—151.

81. Dreux Ph. Gene frequencies in the cat population of the Haque/ Dreux Ph., Legel J.C. // J. Hered. — 1973. — Vol. 64. — P. 337-339.

82. Dreux Ph. The cat population of the Peninsule Corbet, Isles de Kergulen: an example of the Founder effect/ Dreux Ph. // Polar Records. — 1974. — Vol. 17.1. P. 53-54.

83. Dreux Ph. Genetique des population des chats domestique de Marseille (Bou-che-de-Rhone, France)/ Dreux Ph. // Ann. Genet. Sel. anim. — 1975. — Vol. 7. — P. 23—33.

84. Dreux Ph. Frequences de genes a effets visible dans les populations de chats de la Ville de Tours (Indre et Loire, France)/ Dreux Ph. // Ann. Genet. Sel. anim.1979. — Vol. 11. — P. 391— 396.

85. Dreux Ph. Genetique des populations de chat domestique dans un District Rural du Cher (France)/ Dreux Ph. // An. Genet. Sel. anim. — 1981. — Vol. 13.1. P. 363—370.

86. Dreux Ph. Frequences des genes dans populations Rurales Espagnoles de chats domestiques/ Dreux Ph., Samet D. // Carnivore. Genet. Newslett. — 1981.1. Vol. 4.—P. 127—129.

87. Dreux Ph. Genetique des populations de chats domestique dans un District de Bretagne (Carnac, Morbihan, France)/ Dreux Ph. // Coll. Nat. CNRS Biologie des Populations, Septembre. — 1986. —P. 312—316.

88. Dreux Ph. Gene frequencies in the cat population of the Haque/ Dreux Ph., Legel J.C. // J. Hered. — 1973. — Vol. 64. — P. 337-339.

89. Dreux Ph. The cat population of the Peninsule Corbet, Isles de Kergulen: an example of the Founder effect/ Dreux Ph. // Polar Records. — 1974. — Vol. 17.1. P. 53-54.

90. Dreux Ph. Genetique des population des chats domestique de Marseille (Bou-che-de-Rhone, France)/ Dreux Ph. // Ann. Genet. Sel. anim. — 1975. — Vol. 7. —P. 23—33.

91. Dreux Ph. Frequences de genes a effets visible dans les populations de chats de la Ville de Tours (Indre et Loire, France)/ Dreux Ph. // Ann. Genet. Sel. anim.1979. — Vol. 11. — P. 391— 396.

92. Dreux Ph. Genetique des populations de chat domestique dans un District Rural du Cher (France)/ Dreux Ph. // An. Genet. Sel. anim. — 1981. — Vol. 13.1. P. 363—370.

93. Dreux Ph. Frequences des genes dans populations Rurales Espagnoles de chats domestiques/ Dreux Ph., Samet D. // Carnivore. Genet. Newslett. — 1981.1. Vol. 4.—P. 127—129.

94. Dreux Ph. Genetique des populations de chats domestique dans un District de Bretagne (Carnac, Morbihan, France)/ Dreux Ph. // Coll. Nat. CNRS Biologie des Populations, Septembre. — 1986. — P. 312—316.

95. Fagen R.M. Coat color gene frequencies in the cats of Waterlown and Belmont, Massachusetts/ Fagen R.M. // Carnivore Genet. Newslett. — 1975. — Vol. 2. —P. 251—255.

96. Fagen R.M. Domestic cat demography and population genetics in a Midwestern USA Metropolitan Area/ Fagen R.M. // Carnivore. — 1978. — Vol. 1. — P. 60—67.

97. Fagen R.M. Population genetics and demography of the domestic cat (F. catus L.: Carnivora, Felidae) in Thailand/ Fagen R.M., Meeswat K. // Nat. Hist. Bull. SiamSoc. — 1981. — Vol. 29. — P. 137—150.

98. Garnett M. Mutant allele frequencies in feral and domestic cat populations of Christmas Island, Kiribati, Central Pacific/ Garnett M., Blumenberg B. // Carnivore Genet. Newslett. — 1983. — Vol. 4. — P. 230—234.

99. Genermont J. Estimation des frequences de quelque genes determinant la couleur du pelage dans le population de chats domestiques de Rabat (Maroc)/ Genermont J. // Carnivore Genet. Newslett. — 1974. — Vol. 2. — P. 181—182.

100. Genermont J. Gene frequencies in the cat population of Constantine with general considerations of the breeding systems of cats/ Genermont J. // Carnivore Genet Newslett. — 1976a. — Vol. 3. —P. 83—87.

101. Genermont J. Gene frequencies in the cat population of Nice/ Genermont J. // Carnivore Genet. Newslett. — 1976b. — Vol. 3. — P. 356—357.

102. Gerdes R.A. Cat gene frequencies in five Texas communities/ Gerdes R.A. // J. Hered. — 1973. — Vol. 64. — P. 129—132.

103. Glass G. A preliminary survey of domestic cat gene frequencies in Goodland, Kansas: Proc. 2nd Intern, conf. domestic cat popul. genet, ecol./ Glass G. // Carnivore Genet. Newslett. — 1981. — Vol. 4. — P. 130—132.

104. Glass G. Gene frequencies of the domestic cats of Lawrence, Kansas/ Glass G., Todd N.B. // Carnivore Genet. Newslett. — 1976. — Vol. 3. — P. 28—31.

105. Goncharenko G.G. Coat color mutant genes in domestic cat populations of Middle Asia and European part of the USSR (in Russian)/ Goncharenko G.G., Lopatin O.E., Manchenko G.P. // Genetika. — 1985. — Vol. 21. — P. 1151— 1158.

106. Gruffydd-Jones T. Mutant allele frequencies in domestic cat populations of Bristol and South Wales/ Gruffydd-Jones T. et al. // Carnivore Genet Newslett. — 1979. — Vol. 4 — P. 13—17.

107. Hines W. Estimates of mutant allele frequencies in domestic cats of the Dalmatin coast/ Hines W., Randall J. // Carnivore Genet. Newslett. — 1977. — Vol.3. —P. 140—142.

108. Jaffe P. Cat gene frequencies in the Seychelles: Proc. 1st Intern, conf. domestic cat populations genetics ecology/ Jaffe P. // Carnivore Genet. Newslett. — 1978. — Vol. 3. — P. 339—345.

109. Jude A.C. A fertile tortoiseshell tomcat/ Jude A.C., Searl A.G. // Nature. — 1957. —Vol.179. — P.1087—1088.

110. Kajon A. Gene frequencies in the cat population of Buenos Aires (Argentina) and the possible origin of this population/ Kajon A., Garcia D.C.,

111. Ruiz-Garcia M. // Carnivore Genet. Newslett. — 1980. — Vol. 4. — P. 239— 245.

112. Kerr S.J. Mutant allele frequencies in Swiss Rural cat populations/ Kerr S.J. //J. Hered. — 1983. — Vol. 74. — P. 349—352.

113. Kerr S.J. Mutant allele frequencies in Rural Wisconsin cats/ Kerr S.J. // J. Hered. — 1984. — Vol. 75. — P. 203—206 (Revised J. Hered. — Vol. 76. — P. 216.)

114. Kerr S.J. Mutant allele frequencies in the cat population of Omaha, Nebraska/ Kerr S.J., Halpine T. // J. Hered. — 1986. — Vol. 77. — P. 460-^62.

115. Kidd K.K. The role of genetic drift in the differentiation of Icelandic and Norwegian cattle/ Kidd K.K., Cavalli-Sforza L.L. // Evolution. — 1974. — Vol. 28.—P. 381.

116. Kinnear J.F. Mutant allele frequencies in domestic cats of Melbourne: Proc. 1st Intern, conf. domestic cat popul. genet, ecol./ Kinnear J.F. // Carnivore Genet. Newslett. — 1979. — Vol. 3. — P. 48—417.

117. Klein K. Mutant allele frequencies in cats of Minneapolis (St. Paul)/ Klein K., Wong L., Olson J., Amundson S. // J. Hered. — 1986. — Vol. 77. — P. 132—134.

118. Klein K. Mutant allele frequencies in Upper Midwestern cat populations/ Klein K. et al. // J. Hered. — 1987. — Vol. 79. — P. 389—393.

119. Komai T. On the origin of the male tortoiseshell cat/ Komai Т., Ishihara T. // J. Hered. — 1956. — Vol. 47. — P. 287—291.

120. Kiihn A. Uber der Vererbung der Weiszchung bei der Hauskatze/ Kiihn A., Kroning F. // Zuchtungskunde. — 1928. — Vol.3. —P.448—454.

121. Lamoreaux L. Cat gene frequencies in Richmond, California/ Lamoreaux L., Robinson R. // Genetica. — 1971. — Vol. 42. — P. 61—64.

122. Lion M.F. Gene action in the X-chromosome of the mouse (Mus musculus L.)/ Lion M.F. // Nature. — 1961. — Vol. 190. — P. 372—373.

123. Lloyd A.T. Surveys of gene frequencies in England/ Lloyd A.T. // Carnivore Genet. Newslett. — 1977. — Vol. 3. — P. 168.

124. Lloyd A.T. The population genetics of cats in Northwest Ireland: Proc. 1st Intern, conf. domestic cat popul. genet, ecol./ Lloyd A.T. // Carnivore Genet. Newslett. — 1979. — Vol. 3. — P. 373—377.

125. Lloyd A.T. Mutant allele frequencies in the domestic cats of Malta/ Lloyd A.T., Jaffe P. // Carnivore Genet. Newslett. — 1981a. — Vol. 4. — P. 206— 209.

126. Lloyd A.T. Mutant allele frequencies in the cats of Kingston, Jamaica: Proc. 2nd Intern, conf. domestic cat popul. genet, ecol./ Lloyd A.T., Todd N.B., Baldwin J.A. // Carnivore Genet. Newslett. — 1981b. — Vol. 4. — P. 203—205.

127. Lloyd A.T. Mutant allele frequencies in the domestic cat populations of the Netherlands/ Lloyd A.T. // Genetica. — 1982. — Vol. 58. — P. 223—228.

128. Lloyd A.T. Cats of the thirteenth centry: evidence of mutant phenotypes in Bartholomew de Glanville's De Proprietatibus Rerum/ Lloyd A.T. // Carnivore Genet. Newslett. — 1983. — P. 265—267.

129. Lloyd A.T. Towards a comprehensive picture of the Mediterranean: population genetics of the cats of Rome, Italy/ Lloyd A.T. et al. // Carnivore Genet. Newslett. — 1983. — Vol. 4. — P. 235—241.

130. Lloyd A.T. Geographic distribution of mutant alleles in domestic cat populations of New England and the Canadian maritimes/ Lloyd A.T. // J. Biogeogr. — 1985. —Vol. 12. —P. 315—322.

131. Lloyd A.T. Cats from history and history from cats/ Lloyd A.T. // Endeavour. — 1987. — Vol. 11. — N 3. — P.l 12—115.

132. Lloyd A.T. Domestic cat gene frequencies, a Catalog and Bibliography/ Lloyd A.T., Todd N.B. — Newcastle-Upon-Tyne, UK: Tetrahedrom Publ., 1989.

133. Marples B.J. Notes on the phenotypes of cats observed in New Zealand and Thailand/ Marples B.J. // Carnivore Genet. Newslett. — 1967. — Vol. 1. — P. 43—44.

134. Metcalfe J.A. Gene frequencies in the domestic cats of New York: evidence for Selection/ Metcalfe J.A., Turner J.R.G. // Heredity. — 1971. — Vol. 26. — P. 259—268.

135. Moffat B.W. Cat gene frequencies in two Australian cities/ Moffat B.W. //J. Hered. — 1968. — Vol. 59. — P. 209—211.

136. Morrill R.B. Mutant allele frequencies in the domestic cats of Denver, Colorado/ Morrill R.B., Todd N.B. // J. Hered. — 1978. — Vol. 69. — P. 2—8.

137. Mutant allele frequencies in domestic cats of Siracusa, Sicily: Proc. 1st International conference of domestic cat populations genetics ecology // Carnivore Genet. Newslett. — 1979. — Vol. 3. — P. 418—420.

138. Norby D.E. Gene action in the X chromosome of the cat (Felis catus £.)/ Norby D.E., Thuline H.C. // Cytogenetics. — 1965. — Vol. 4. — P. 240 —244.

139. Pontier D. Frequences genetiques chez le chat domestique, Felis catus, dans quatre communes rurales francais/ Pontier D. // Genetica. — 1983. — Vol. 62. — P.69—73.

140. Pontier D. Annual variations of coat genes frequencies in the domestic cat Felis catus in France/ Pontier D., Lloyd A.T., Todd N.B. // J. Hered. — 1989. — Vol. 84. —P. 17—20.

141. Prieur D.J., Collier L.L. Morphological basis of inherited coat colour dilutions of cats/ Prieur D.J., Collier L.L. // J. Hered. — 1981. — Vol. 72. — P. 178—182.

142. Robinson R. Mutant allele frequencies in cats of Southern England/ Robinson R., Silson M. // Theor. Appl. Genet. — 1969. — Vol. 39. — P. 326— 329.

143. Robinson R. On gene frequencies in cats of Benidorm, Spain/ Robinson R. // Carnivore Genet. Newslett. — 1971. — Vol. 2. — P. 32—33.

144. Robinson R. Mutant allele frequencies in the cats of Cyprus/ Robinson R. // Theor. Appl. Genet. — 1972. — Vol. 42. — P. 293—296.

145. Robinson R. Genetics for Cat Breeders/ Robinson R. — Oxford: Pergamon Press, 1977. — 202 p.

146. Robinson R. Cat gene frequencies in cities of the U.S.S.R./ Robinson R., Manchenko G.P. // Genetica. — 1981a. — Vol. 55. — P. 41.

147. Robinson R. Cat gene frequencies in the USSR/ Robinson R., Manchenko G.P. //Genetica. — 1981b. — Vol. 55. — P. 42—46.

148. Robinson R. Mutant gene frequencies in cats of the greater London area/ Robinson R. // Theor. Appl. Genet. — 1987. — Vol. 74. — P. 579—583.

149. Ruiz-Garcia M. Frequencias alelicas mutantes en una poblacion de gatos domesticos urbanos (Barcelona) у en una poblacion de gatos rurales (Castelldefels Rural) en Cataluna, Espana/ Ruiz-Garcia M. // Genet. Iber. — 1988. —Vol. 40. —P. 157—187.

150. Ruiz-Garcia M. Frequencies alelicas en la poblacion de gatos domesticos de Palma de Mallorca e ibiza у relaciones geneticas con poblaciones de gatos europeos у Norteafricanos/ Ruiz-Garcia M. // Evol. Biol. — 1990a. — Vol. 4. — P. 189—216.

151. Ruiz-Garcia M. Frequencias alelicas en la poblacion de gatos domesticos de la Isla Menorca (Baleares): differentes modelos de evolution colonizadora/ Ruiz-Garcia M. // Evol. Biol. — 1990b. — Vol. 4. — P. 307—342.

152. Ruiz-Garcia M. Mutant allele frequencies in domestic cat populations in Catalonia, Spain, and genetic relationships between Spanish and English colonialcat populations/ Ruiz-Garcia M. // Genetica. — 1990c. — Vol. 82. — P. 209— 215.

153. Ruiz-Garcia M. Mutant allele frequencies in domestic cat populations on the Spanish Mediterranean Coast and genetic distances from other European and North African cat populations/ Ruiz-Garcia M. // Genetica. — 1990d. — Vol. 82.1. P. 215—221.

154. Ruiz-Garcia M. Mas sobre la genetica de poblaciones de Felis catus en la Costa Mediterranea Espanola: un analisis de la estructura genetica de las poblaciones naturales de gatos/ Ruiz-Garcia M. // Evol. Biol. — 1991a. — Vol. 12. —P. 15—21.

155. Ruiz-Garcia M. Genetic profiles of Balearic cat populations: П. An analysis of the genetic diversity within and between Balearic and Spanish cat populations/ Ruiz-Garcia M. — 1991b (in preparation).

156. Salternik R. Gene frequencies of coat color and length in domestic cats ofг

157. Jerusalem/ Salternik R., Mordokhovich D. // Carnivore Genet. Newslett. — 1975.1. Vol. 2. —P. 259—262.

158. Salternik R. Frequencies of mutant alleles for coat color and length in cats of Tel Aviv, Israel/ Salternik R., Shoenbaum M., Ritte U. // Carnivore Genet. Newslett. — 1976. — Vol. 3. — P. 35—42.

159. Salternik R. Population genetics of domestic cats in Iran/ Salternik R., Todd N.B. // Carnivore Genet. Newslett. — 1977. — Vol. 3. — P. 148—154.

160. Salternik-Vardy R. Coat color gene frequencies in the domestic cat population of Jerico: Proc. 1st. Intern, conf. domestic cat popul. genet, ecol./ Salternik-Vardy R., Ritte U. // Carnivore Genet. Newslett. —1978. — Vol. 3. — P. 332—337.

161. Salternik-Vardy R. Cats of Israel/ Salternik-Vardy R. et al. — 1989. —P. 14—15.

162. Searle A.G. Gene frequencies in London's cats/ Searle A.G. // J. Genet. — 1949. — Vol. 49. — P. 214—220.

163. Searle A.G. A study in the variation in Singapore cats/ Searle A.G. // J. Genet. — 1959. — Vol. 56. — P. 1—16.

164. Searle A.G. The gene geography of cats/ Searle A.G. // J. Cat. Genet. — 1964. —Vol. 5. —P. 18-24.

165. Searle A.G. Coat colour gene frequencies in Venetian cats/ Searle A.G. // Carnivore Genet Newslett. — 1966. — Vol. I. — P. 6—7.

166. Searle A.G. Comparative Genetics of Coat Colour in Mammals/ Searle A.G.1.ndon: Logos Press Limited, 1968. — 291 p.

167. Slatkin M. Gene flow and the structure of populations/ Slatkin M. // Science.1987. — Vol. 236. — P. 787—792.

168. Standart of perfection. Completery revised. — American Cat Fanciers Association, January 1990.

169. Symonds J.E. Gene frequencies of the domestic cats of Urban and Rural Bordeaux/ Symonds J.E., Lloyd A.T. // Genetica. — 1987. — Vol. 72. — P. 133—136.

170. Tinney L.M. Gene frequencies in the cats of Columbus, Ohio, USA, and a comparison of Northeastern populations/ Tinney L.M., Griesmeyer R.A. // Carnivore Genet. Newslett. — 1968. — Vol. 1. — P. 96—99.

171. Todd N.B. Gene frequencies in the cat population of New York city/ Todd N.B. //J. Hered. — 1966. — Vol. 57. — P. 185—187.

172. Todd N.B. Cat gene frequencies in Chicago and other populations of thei

173. United States/ Todd N.B. // J. Hered. — 1969a. — Vol. 60. — P. 273—277.

174. Todd N.B. The cats of Atlanta, Georgia/ Todd N.B. // Carnivore Genet. Newslett. — 1969b. — Vol. 1. — P. 171—199.

175. Todd N.B. Gene frequencies in domestic cats of Greece/ Todd N.B., Robinson R., Clark J.M. // J. Hered. — 1974. — Vol. 65. — P. 227—231.

176. Todd N.B. Gene frequencies in Icelandic cats/ Todd N.B., Fagen R.M., Fagen K. //Heredity. — 1975a. — Vol. 35. — P. 172—183.

177. Todd N.B. Mutant allele frequencies in domestic cats of Dublin and Limerick/ Todd N.B. // Proc. Royal Irish Acad. — 1975b. — Vol. 77. — P. 201—205.

178. Todd N.B. Gene frequencies in some cats of South America: Caracas, Venezuela and Willemstad, Curacao/ Todd N.B., Glass G.E., McLure I. // Carnivore Genet. Newslett. — 1976a. — Vol. 2. — P. 230—235.

179. Todd N.B. Cat population genetics in the US Southwest and Mexico/ Todd N.B., Glass G.E., Creel D. //Carnivore Genet. Newslett. — 1976b. — Vol. 3. — P. 43—54.

180. Todd N.B. Mutant allele frequencies in domestic cats of Turkey and Greece/ Todd N.B., Todd L.M. // Genetica. — 1976c. — Vol. 46. — P. 183—192.

181. Todd N.B. Mutant allele frequencies among domestic cats in some Eastern areas of Canada/ Todd N.B., Todd L.M. // J. Hered. — 1976d. — Vol. 67. — P. 368—372.

182. Todd N.B. Mutant allele frequencies in the cats of Tunis and Carthage/ Todd N.B. // Carnivore Genet. Newslett. — 1977a. — Vol. 3. — P. 155—160.

183. Todd N.B. Mutant allele frequencies in the cats of Van, Turkey/ Todd N.B., Sawyer L., Todd L.M. // Carnivore Genet. Newslett. — 1977b. — Vol. 3. — P. 161—167.

184. Todd N.B. Mutant allele frequencies in domestic cat populations of Greece/ Todd N.B., Kunz Т.Н. // Biologia Gallo-Hellenica. — 1977c. — Vol. 6. — P. 289—310.I

185. Todd N.B. Mutant allele frequency and genetic distance relationships in domestic cat populations of Lower Egypt and the Eastern Mediterranean/ Todd N.B., Blumenberg B. // Theor. Appl. Genet. — 1978. — Vol. 52. — P. 257— 262.

186. Todd N.B. Mutant allele frequencies in domestic cats of the Isle of Man: Proc. 1st International conference domestic cat populations genetics ecology/

187. Todd N.B., Garrad L.S., Blumenberg В. I I Carnivore Genet. Newslett. — 1979a. — Vol. 3. — P. 257—262.

188. Todd N.B. Mutant allele frequencies in the cats of Dublin and Vicinity / Todd N.B., Lloyd A.T. // Carnivore Genet. Newslett. — 1979b. — Vol. 4. — P. 24—30.

189. Todd N.B. Mutant allele frequency estimate for some Faeroese cats/ Todd N.B., Adalsteinsson S. // Carnivore Genet. Newslett. — 1982. — Vol. 4. — P. 22—23.

190. Todd N.B. Mutant allele frequencies in domestic cats of Portugal and the Azores/ Todd N.B., Lloyd A.T. // J. Hered. — 1984. — Vol. 75. — P. 495—497.

191. Todd N.B. Population genetics of the cats of Madeira and Cabo Verde: the Portuguese Atlantic Empire Explored/ Todd N.B., Lloyd A.T., Todd A.C. // J. Hered.— 1988. —Vol. 80.

192. Turner P. Melanin inhibitor: a dominant gene in the domestic cat/ Turner P., Robinson R. // J. Hered. — 1980. — Vol, 71. — P. 427—428.

193. Twedt D.J. Influence of survey methods and sample sizes on estimated gene frequencies in a domestic cat population/ Twedt D.J. // J. Hered. — 1983. — Vol. 74. —P. 121—123.

194. Varajcko J. Allele frequencies in a domestic cat population in a country area of Northern Moravia/ Varajcko J., Spicera J. // Genetica. — 1982. — Vol. 58. — P. 137—140.

195. Vuilleumier В. Mutant allele frequencies in the domestic cats of New Caledonia: Proc. 1st Intern, conf. domestic cat popul. genet, ecol./ Vuilleumier В., Vuilleumier F. // Carnivore Genet. Newslett. — 1978. — Vol. 3. — P. 350— 355.

196. Wagner A. Polimorfizm genetyczny barwy siersci w populacji koti domowego z miejscwosci Bol na wyspie Brae, Jugoslavia/ Wagner A. // Zesz. Nauk UJ. Prace Zoologiczne. — 1986. — Vol. 31. — P. 7—14.

197. Wagner A., Wolsan M. Pelage mutant allele frequencies in domestic cat populations of Poland/ Wagner A., Wolsan M. // J. Hered. — 1987. — Vol. 78. — P. 197—200.

198. Watanabe M.A. Mutant allele frequencies in the domestic cats of San Paulo, Brasil: Proc. 2nd Intern, conf. domestic cat popul. genet, ecol./ Watanabe M.A. // Carnivore Genet. Newslett. — 1981. — Vol. 4. — P. 168—177.

199. Wegner W. Kleine kynologie (mit einem Anhang: Katzen (S. 353—401), Zoonosen)/ Wegner W. — Konstanz: Terra-Verlag, 1995. — 525 s.

200. Weir B.S. Estimating F-statistics in the analysis of population structure/ Weir B.S., Cockerham C.C. // Evolution. — 1984. — Vol. 38. — P. 1358—1370.

201. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of Mating/ Wright S. // Evolution. —1965. — Vol. 19. — P. 137.