Быстрая реакция растений пшеницы и ячменя на засоление

Ахиярова, Гузель Рифовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Быстрая реакция растений пшеницы и ячменя на засоление
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Быстрая реакция растений пшеницы и ячменя на засоление"

На правах рукописи

БЫСТРАЯ РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ НА ЗАСОЛЕНИЕ

03.00.12 - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-2004

Работа выполнена в лаборатории физиологии растений Института биологии Уфимского научного центра РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Дмитрий Станиславович Веселое

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, проф. Искандер Юсуфович Усманов

кандидат биологических наук Вера Викторовна Таланова

Уральский государственный университет им. М.А. Горького, Екатеринбург

Защита диссертации состоится"^" ¡¿¿¿г^Тй, 2004 г. в " ч. на заседании диссертационного совета Д212.013.11 при Башкирском государственном университете по адресу: 450074 г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, ауд. 332.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного университета.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, проф., д.б.н. Г.Г.Кузяхметов

2004 г.

Общая характеристика работы

Актуальность. В современных условиях площади засоленных почв пол воздействием различных антропогенных факторов постоянно возрастают. Неблагоприятные воздействия натрий-хлоридного засоления на растения определяются двумя факторами: (1) снижением доступности воды при низких значениях водного потенциала почвенного раствора; (2) токсическим действием ионов натрия и хлора (Строганов, 1962; Termaat and Munns, 1986). Воздействия этих факторов приводят к подавлению роста растений и, в конечном итоге, к снижению их урожайности. Поэтому исследования физиологических механизмов, обеспечивающих поддержание роста растений в условиях засоления, остаются актуальными (Marcelis and Van Hooijdonk, 1999; Fricke, 2002). Особый интерес представляет оценка скорости ростовых реакций молодых растений. Вследствие неравномерности распределения ионов и влаги в почве (Jackson et al, 1990) корни растений, которые растут с очень высокой скоростью (Иванов, 1988), время от времени попадают в очаги с повышенной концентрацией ионов. Быстрая ростовая реакция связана, прежде всего, с изменением скорости роста клеток растяжением, что, в свою очередь, зависит от обмена воды; испарения ее за счет транспирации через устьица и притока из сосудов ксилемы поглощенной корнем воды. В связи с этим для понимания быстрой ростовой реакции необходимо изучать особенности влияния внешних факторов на водный обмен растений (Boyer et al, 1985; Tardieu et al, 2000; Hsiao et al, 2000). Важную роль в регуляции роста при засолении играет осморегуляция (Fricke and Peters, 2002). Рост клеток растяжением может зависеть и от состояния клеточной стенки (физической растяжимости ее полимеров, соединенных в трехмерную структуру, а также биохимических процессов, влияющих на прочность связи между этими полимерами) (Cosgrove, 1993). В последнее время разработаны подходы для оценки растяжимости клеточной стенки, которые позволили выявить ее роль в контроле ростового ответа на ряд внешних воздействий (Caderas et al., 2000). Известна роль гормонов в регуляции как водного обмена (Zhang and Davies, 1989; Жолкевич и Пустовойтова, 1996), так и роста клеток растяжением (Cleland, 1971; 1980; Кулаева и др., 1984). Показано также, что засоление влияет на содержание гормонов в растениях (Таланова и др., 1993; Munns et al, 2002). АБК приписывает-

ся важная роль в регуляции роста при длительном действии засоления (Munns and Cramer, 1996). Однако роль гормональной системы растений в быстрой реакции растений на засоление не достаточно ясна. Вместе с тем в лаборатории, в которой выполнялась данная работа, было установлено существенное участие гормонов в быстрой реакции на изменение температуры (Kudoyarova et al, 1998; Веселое и др., 2002) и при других воздействиях (Vysotskaya et al, 2003). Хорошо известно, что растения разных видов различаются между собой по степени солеустойчивости. Так, по данным литературы, растения ячменя являются относительно солеустой-чивыми, а растения твердой пшеницы - гораздо более чувствительны к действию соли (Строгонов, 1962; Rawson et al, 1988). Поэтому сравнительное изучение быстрых реакций на засоление у растений, различающихся по солеустойчивости, представляет особый интерес.

В связи с этим цель данной работы состояла в выяснении роли гормонов в быстрых реакциях, характеризующих водный обмен и скорость роста растений, пшеницы и ячменя в условиях засоления.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. С помощью чувствительного датчика роста провести сравнительный анализ быстрой ростовой реакции листьев растений пшеницы и ячменя на внесение хлорида натрия в питательную среду,

2. Изучить влияние хлоридно-натриевого засоления на показатели водного обмена (транспирацию, устьичную проводимость, содержание воды, осмотический потенциал), а также на растяжимость листьев растений для оценки значения доступности воды и состояния клеточных стенок в ростовом ответе на данное воздействие.

3. Выявить динамику содержания гормонов (АБК, ИУК и цитокининов) в листьях, корнях и ксилемном соке молодых растений злаков при добавлении Nad в питательный раствор. Это позволит выявить значение гормонов в передаче сигналов из корня в побег.

4. Сопоставить данные по динамике роста, изменения содержания гормонов и показателей водного обмена, что позволит выявить регуляторную роль гормонов в приспособлении растений к засолению.

' >: ."(•' (. \ J ; ^ • : >

Научная новизна. Впервые показано, что возобновление роста молодых листьев после его кратковременной остановки на фоне засоления у растений пшеницы и ячменя связано со снижением устьичной проводимости и уменьшением потерь воды за счет транспирации. Обнаружено быстрое (в течение 10 мин) накопление АБК в листьях растений, что может быть фактором, обеспечивающим закрытие устьиц под влиянием засоления. При сопоставлении уровня притока гормона из корней с его накоплением в листе установлено, что накопление АБК в побеге происходит не за счет поступления гормона из корней с ксилемным соком. Впервые обнаружено быстрое повышение осмоляльности в зоне роста растений под влиянием засоления, что может быть связано с быстрым увеличением содержания ИУК.

Практическая значимость работы. Обнаружен механизм, обеспечивающий устойчивость растений к кратковременному воздействию натрий-хлоридного засоления, основанный на быстром закрытии устьиц, что способствует снижению поступления ионов с транспирационным потоком и обеспечивает поддержание оводненности тканей за счет снижения потери воды в процессе транспирации. Этот эффект может быть использован при разработке биотеста с целью поиска химических регуляторов, способных повышать солеустойчивость растений, и проводить отбор солеустойчивых форм.

Апробация работы. Работа обсуждалась на Конгрессе Федерации Европейских обществ физиологов растений (Creete, 2002), Ежегодной конференции Общества экспериментальной ботаники (Oxford, 2003), конференции молодых ученых в Пущино (май 2003, первая премия на секции экологической физиологии).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов и их обсуждения, выводов и списка литературы. Объем основного текста работы составляет 94 стр., включает 4 таблицы и 18 рисунков. Список использованной литературы состоит из наименований, из них на иностранном языке.

Автор благодарит своего научного руководителя - к.б.н. Дмитрия Станиславовича Веселова, а также выражает признательность д.б.н., проф. Г.Р. Кудояровой

и своим старшим коллегам: к.б.н. А.В. Дедову, И.И. Иванову, СВ. Веселовой, Л.Б. Высоцкой за помощь на всех этапах работы. Особая благодарность - д.б.н. З.Ф. Рахманкуловой за ценные замечания по улучшению структуры обзора литературы.

Объекты и методы исследования

Объекты и условия исследования. Исследования проводили на растениях ячменя {Hordeum vulgare) и яровой твердой пшеницы (Triticum durum L., сорта Бе-зенчукская 139) в лабораторных условиях на водной культуре. Семена проращивали в темноте в течение 2-3 суток на дистиллированной воде с добавлением 10-5 М СаС12, при температуре 24° С. На четвертые сутки проростки пшеницы пересаживали на 10 %-ную, проростки ячменя - на 100 %-ую питательную среду Хогланда-Арнона-I и выращивали при освещенности 18000 лк и 14-часовой продолжительности светового дня. Опыты проводили с растениями пшеницы, у которых активно рос первый лист, и растениями ячменя в фазе третьего листа.

Засоление вызывали добавлением в питательный раствор хлорида натрия до конечной концентрации 100 т М.

Методы исследования. Для регистрации роста использовали аналоговый индуктивный электромеханический датчик перемещений (Дедов, 1997). Растяжимость листа измеряли и рассчитывали по методу Х.Томаса^ сотрудниками-(Thomas et al., 1999). Транспирацию определяли весовым методом. Устьичную» проводимость растений определяли с помощью автоматического порометра МкЗ (Англия) равновесного типа с непрерывным потоком воздуха. Относительное содержание воды (ОСВ) рассчитывали по формуле: ОСВ= [(сырой вес — сухой вес)/(тургорный вес - сухой вес)]х 100%. Содержание воды (СВ) рассчитывали по формуле: СВ=[(сырой вес - сухой вес)/сырой вес] х100%. Дефицит воды в тканях растений оценивали как (100-ОСВ) %. Осмотическое давление растительного материала определяли по температуре замерзания с помощью криоскопа - осмометра.

Ксилемный экссудат собирали с помощью специального прибора, в котором движущей силой потока воды было отрицательное давление, создаваемое вакуумным насосом, имитируя транспирацию.

Для определения содержания гормонов растительный материал гомогенизировали и экстрагировали 80 %-ным этанолом. Спиртовой экстракт отделяли центрифугированием и упаривали до водного остатка. Экстракцию АБК и ИУК из аликвоты водного остатка проводили по модифицированной схеме с уменьшением объема (Veselov et al., 1992). Цитокинины, содержащиеся в аликвоте водного остатка, концентрировали на картридже С-18, с которого их элюировали 5 мл 80 %-ного этанола. После упаривания спирта цитокинины растворяли в минимальном объеме 80%-ного этанола и наносили на тонкослойную пластину, которую проводили в системе растворителей бутанол: аммиак: вода (6:1:2). Положение на хрома-тограмме зеатина, его рибозида и нуклеотида определяли с помощью соответствующих метчиков. После элюции гормонов в течение ночи из соответствующих зон фосфатно-солевым буфером (рН 1,4) их содержание определяли с помощью иммуноферментного анализа (ИФА) по модифицированной методике (Kudoyarova et al., 1998). Интенсивность поступления АБК из корней в побег рассчитывали по формуле Vn= С Утр, где Vn- скорость доставки АБК из корней (нг гормона/растение в час), С - концентрация АБК в ксилемном соке (нг/мкл пасоки), а V тр- скорость транспирации (мкл воды/растение в час) (Jackson, 1993).

Результаты и их обсуждение

1. Быстрая ростовая реакция растений пшеницы и ячменя на засоление.

Изучение быстрой ростовой реакции растений на засоление было одной из наиболее важных задач в нашей работе. Как видно из рисунка 1, добавление NaCl в питательную среду вызывало сходный ростовой ответ у листьев растений пшеницы и ячменя. Не удалось также обнаружить принципиальных различий в реакции первого и третьего растущих листьев ячменя. Практически мгновенно рост листа прекращался. На протяжении последующих 60 мин длина листа не менялась, а затем удлинение возобновлялось на уровне 30-40 % от исходной скорости роста.

Наблюдаемая нами ростовая реакция растений в ответ на засоление питательного раствора, по времени и характеру проявления напоминает ростовую реакцию, описанную в работах Г.Тиела с сотрудниками (Thiel et al., 1988), Дж.Пассиоура и Р.Маннс (Passioura and Munns, 2000).

Рис. 1. Скорость роста первого листа пшеницы (а) и третьего листа ячменя (б) при засолении. Стрелкой на графике показано время добавления хлорида натрия в питательную среду..

Для нас было важно получить ответы на следующие вопросы: (1) почему прекратился рост листа, (2) почему он возобновился, (3) почему после возобновления роста его скорость была ниже исходной.

1.1. Механизм торможения и возобновленияроста при засолении.

Быстрое (практически мгновенное) прекращение роста, которое мы наблюдали в наших экспериментах (рис 1), указывает на гидропассивный характер данного эффекта (Munns et я1, 2001). В растущие клетки вода поступает по градиенту водного потенциала между питательным раствором и растущими клетками. До-

бавление соли в питательный раствор снижало его водный потенциал. В результате исчезал градиент водного потенциала, обеспечивающий рост. Таким образом, причина прекращения роста листьев при добавлении соли вполне легко объяснима. Сходная реакция на дефицит воды описана в литературе как при действии соли, (Thiel et el., 1988; Passioura and Munns, 2000; Munns et al, 2001), так и при повышении температуры (Tardieu et al, 1998; Фархутдинов и др., 2003) и добавлении ПЭГа. к питательному раствору (Chazen and Neumann, 1994; Веселое, 1999). Быстрая ростовая реакция у растений твердой пшеницы и ячменя, различающихся по степени устойчивости к засолению, была одинаковой. Относительная устойчивость растений ячменя к засолению связана с их низкой способностью поглощать токсичные ионы натрия и хлора и активно избавляться от них за счет работы соответствующих каналов, выводящих данные ионы из клеток корня обратно в питательный раствор (Jeschke et al, 1993). Однако в течение первых часов после добавления NaCl в питательный раствор токсичные ионы, вероятно, еще не успевают попасть в листья растений, и, видимо, поэтому преимущество ячменя как более солеустой-чивого вида еще не проявляется. Полученные нами результаты соответствуют данным литературы о том, что сначала при действии засоления растения страдают главным образом от недостатка воды, и лишь затем начинается токсическое действие ионов (Munns et al, 2001).

Интересно было также выяснить, за счет чего растению удавалось возобновить рост. В ходе анализа воздействия ряда стрессовых факторов (Hsiao et al., 1998) было высказано предположение, что возобновление роста после его кратковременной остановки связано с изменениями свойств клеточной стенки. Растяжение клеточной стенки происходит тогда, когда давление воды, поступающей в клетку (тургорное давление) превышает некое пороговое значение. При дефиците воды ее приток прекращается, а растяжение клеточной стенки продолжается, приводя к падению тургора до тех пор, пока его значения не окажутся ниже порогового. ДЛомпсон с сотрудниками (Thompson et al., 1997) и Р.Маннс (Munns, 1993) показали, что при этом рост может возобновиться за счет изменения свойств клеточной стенки. Она становится менее жесткой. При этом пороговое значение тур-гора, необходимое для поддержания роста, снижается и рост возобновляется.

1.2. Влияние засоления на физико-химические свойства листа.

Для того, чтобы выяснить, не связано ли возобновление роста с увеличением растяжимости листа, мы провели эксперименты с использованием датчика роста по схеме, предложенной Х.Томасом с сотрудниками (Thomas et al., 1999). При-этом увеличивали тянущее усилие, подвешивая дополнительный груз к датчику роста. По разнице скорости роста до и после подвешивания груза рассчитывался коэффициент растяжимости листа: е = (X] - X0)/(Lgr х Да) (сек".1 х Па"1), где - Хо (м/сек)-скорость роста без груза, Xi (м/сек)- стабильная скорость роста после добавления груза, (м) - длина зоны растяжения листа. - изменение тянущего усилия, которое рассчитывалось по формуле

вес груза (кг), а г - радиус основания листа (м). Как видно из таблицы 1, через 40 мин после добавления в питательный раствор растяжимость листа не только не увеличивалась, но даже снижалась.

Таблица 1

Влияние засоления питательного раствора на изменение коэффициента

растяжимости листа растений ячменя и пшеницы, е (сек'^МПа*1)

Время после засоления, мин 20 30 40

ячмень 0,89±0,05 0,89±0,06 0,71 ±0,05

пшеница 2,6810,12' 1,79±0,08 1,60±0,07

Это свидетельствует об увеличении жесткости клеточной стенки. Следовательно, возобновление роста, которое мы наблюдали через 60 мин после начала воздействия, никак нельзя объяснить изменением свойств клеточных стенок. Дж.Линч с сотрудниками (Lynch et al., 1988) также фиксировали увеличение жесткости клеточных стенок листа растений ячменя, однако данный эффект проявлялся при более длительном воздействии засоления. В нашей работе показано, что изменение физико-химических свойств клеточных стенок листа может происходить уже в течение первого часа при засолении питательного раствора.

/. 3. Изменение осмотического потенциала под влиянием засоления.

Как указывалось выше, причиной прекращения роста при засолении было исчезновение градиента водного потенциала между растущими клетками и пита-

тельным раствором. Один из способов восстановления этого градиента заключается в снижении осмотического потенциала растущих клеток за счет накопления в них осмотиков. Как видно из рисунка 2, у растений пшеницы и ячменя мы действительно наблюдали увеличение осмоляльности клеточного сока из растущей зоны.

Рис 2. Содержание осмотически активных веществ в клеточном соке, взятом из растущей (РЗ) и дифференцированной зон (ДЗ) первого листа пшеницы (а) и третьего листа ячменя (б).

Анализ образцов сока с помощью сканирующего микроскопа (S-4100; Hitachi) и анализатора с рентгеновским излучением (Link, Oxford) в Университете Пайсли (Шотландия) показал, что возрастание осмоляльности было связано с накоплением сначала ионов калия (первые часы), а затем через сутки - ионов натрия (см. табл. 2.).

Таблица 2

Содержание ионов (мМ) в клеточном соке, взятом из растущей и дифференцированной частей побега ячменя

Ионы Зоны Время после начала засоления, ч

0 7 20- 72

Na+ растущая 2±6 6±5 32±5 69±9

дифференц. 4±4 8±6 38±14 111±24

растущая 152±6 196±5 195±8 194±4

дифференц. 148±8 174±22 142±11 182±3

Важно то, что это накопление осмотиков было избирательным и происходило преимущественно в растущей зоне листа. Отмеченное нами отсутствие увеличения осмоляльности в дифференцированной зоне листа в первые часы воздействия соответствует данным В.Фрике (Fricke, 1997), также полученным на растениях ячменя. Мы обнаружили более быстрое накопление осмотиков в растущей зоне листа, чем другие исследователи (Matsuda and Riazi, 1981) и получили экспериментальное подтверждение предположению о возможности быстрой осморегуля-ции (Thiel et al, 1988). Тем не менее это был недостаточно быстрый эффект для того, чтобы только за счет него можно было объяснить возобновление роста. Поскольку добавление 100 мМ NaCl (что соответствует 170 мосмоль/кг) снижало водный потенциал питательного раствора на 0,4 МПа, восстановление градиента водного потенциала могло происходить в результате накопления в цитоплазме растущих клеток такого же количества ионов (170 мосмоль/кг). Из рисунка 2 видно, что накопление такого количества ионов наблюдалось лишь через 20 часов после начала воздействия. Таким образом, восстановление роста, которое наблюдалось через 60 мин после добавления соли в питательный раствор, не могло быть вызвано только осморегуляцией.

1.4. Роль транспирации и устьичной проводимости в регуляции водного обмена и ростовой реакции растений пшеницы и ячменя.

Источником воды для растущих клеток листа является ксилема побега. Ее водный потенциал зависит от соотношения количества воды, поступающей из

корней и теряемой за счет транспирации (испарения с поверхности листа преимущественно через устьица). Как видно из рисунка 3, в первые 10 мин после добавления соли в питательный раствор листья пшеницы и ячменя продолжали терять за счет транспирации столько же воды, как и до воздействия, что неизбежно должно было привести к снижению водного потенциала и торможению роста, что мы и наблюдали (рис.1).

Рис 3. Скорость транспирации у проростков пшеницы (а) и ячменя (б) при действии засоления.

Однако затем транспирация снижалась. Очевидно, это происходило за счет закрытия устьиц, о чем говорят данные, полученные с помощью порометра (см. рис. 4).

Рис 4. Влияние засоления на устьичную проводимость третьего листа растений ячменя.

Снижение транспирации наблюдали как у растений пшеницы, так и ячменя. Наиболее существенно потери воды растением сокращались именно тогда, когда происходило возобновление роста (рис.3). Это дает основание предполагать, что причиной возобновления роста было закрытие устьиц, что приводило к восстановлению баланса между сниженным уровнем поступления воды из корней и ее потери за счет транспирации. Соответственно возрастали значения водного потенциала ксилемы, что приводило к восстановлению градиента водного потенциала между ксилемой и растущими клетками, а как результат этих изменений - к возобновлению роста. В пользу данного предположения служат данные по относительному содержанию воды в побегах растений (рис.5).

Как можно заметить из рисунка 5, если в первые 10 минут наблюдалось увеличение дефицита воды (равного [100-ОСВ] %) в дифференцированной части побегов ячменя и пшеницы, что совпало с прекращением роста побегов, то затем, к моменту начала восстановления роста ОСВ в побегах заметно увеличивалось.

Снижение транспирации и устьичной проводимости под влиянием засоления описано в литературе (Sohan et al, 1999). Но нами впервые показано, что это был быстрый эффект, обеспечивающий возобновление и поддержание роста при засолении

Рис 5. Относительное содержание воды в дифференцированной зоне побегов пшеницы (а) и ячменя (б) при засолении.

1.5. Возобновление роста после кратковременной остановки при засолении. Причина поддержания более низкой скорости роста по сравнению с исходной.

Оставалось выяснить, почему рост растений возобновлялся со скоростью ниже исходной. Одной из причин могло быть увеличение жесткости листа, о чем свидетельствуют данные, полученные при измерении растяжимости листа. Таким образом, полного восстановления роста не происходило потому, что повышалась жесткость структур клеточных стенок листа. Опираясь на некоторые общие соображения, можно предполагать, что этот эффект может иметь защитную функцию. Как упоминалось выше, засоление приводит к накоплению осмотически активных веществ в клетке. В естественных условиях соли распределены в почве неравномерно (Иванов, 1988; CaldeweЦ et al.2001), и быстро растущие корни из очага с высокой их концентрацией в любой момент могут попасть в зону с низким содержанием солей (а также при орошении или в

случае выпадения большого количества осадков). Это может привести к резкому возрастанию доступности воды, и ее поток, устремившись в растущие клетки листа, мог бы привести к нарушению целостности клеток, если бы не происходило увеличение жесткости клеточных стенок. Таким образом, можно думать, что увеличение жесткости клеточных стенок необходимо как раз для защиты клеток от слишком быстрого увеличения их объема в такой ситуации. В литературе также есть сведения о снижении растяжимости листьев при засолении (Munns, 1986; Lynch et al, 1988). Однако мы впервые обнаружили, что это происходит, быстрее, чем указывается в цитируемых работах, где

снижение растяжимости регистрировали лишь через сутки.

* * *

Таким образом, параллельное изучение роста и водного обмена растений пшеницы и ячменя показало, от чего зависит ростовая реакция растений на засоление: рост листа прекращался потому, что добавление соли снижало доступность воды для растений, а затем возобновлялся потому, что закрывались устьица. При этом снижался транспирационный поток, с которым в растения могли поступать токсичные ионы, что давало растению время для накопления осмотиков и осморе-гуляции. Повышение жесткости клеточных стенок, по-видимому, способствует защите клеток от последствий резкого возрастания притока воды из корней при увеличении ее доступности. Однако необходимо было понять, под влиянием каких регулирующих факторов происходил ряд событий: (1) закрытие устьиц, (2) избирательное накопление осмотиков в растущих клетках и (3) снижение растяжимости клеточных стенок (т.е. увеличение их жесткости). Как известно, на все эти процессы оказывают влияние гормоны. Поэтому необходимо было оценить влияние засоления на их уровень в растениях.

2. Содержание гормонов в растениях пшеницы и ячменя на фоне засоления.

С помощью иммуноферментного анализа было изучено влияние засоления на содержание ИУК, АБК и различных форм цитокининов в растущей и дифференцированной зонах листа, корнях и ксилемном соке растений. Добавление NaCl

в питательный раствор приводило к быстрому изменению содержания всех исследованных гормонов.

2 1. Абсцизовая кислота

Содержание АБК в той или иной степени возрастало практически во всех органах и тканях обработанных растений пшеницы и ячменя. Мы приводим данные для ячменя (для пшеницы данные приведены в диссертации). Наиболее быстрое и значительное накопление гормона было обнаружено в растущей зоне листа (рис. 6). Увеличение содержания гормона в дифференцированной зоне листа предшествовало закрытию устьиц (рис. 36).

Рис 6. Влияние засоления питательного раствора на содержание АБК в растущей, дифференцированной зоне третьего листа и корнях ячменя.

Способность АБК закрывать устьица хорошо известна и широко обсуждается в литературе (Mansfild and McAinsch, 1995). Наибольшее распространение получила гипотеза о том, что увеличение продукции и экспорта АБК из корней является сигналом, генерируемым корнями в стрессовых условиях, который обеспечивает реакцию побега (Zhang and Davies, 1991). Такое увеличение поступления АБК из корней также наблюдали и под влиянием засоления (Munns et al, 2001). Однако этот эффект был обнаружен только через сутки после начала воздействия соли.

Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что засоление не приводило к достаточному увеличению концентрации АБК в ксилемном соке (17,8+1,9 и 19,5+2,1 в контроле и опыте соответственно) Поэтому многократное возрастание содержания АБК в листе (особенно в растущей зоне) нельзя, по-видимому, объяснить увеличением притока АБК из корней. Таким образом, скорее всего накопление АБК в листе при засолении связано с ее синтезом в самом листе. Правда, не исключено, что в листе АБК могла освобождаться из предшественника (например, конъюгата АБК), который возможно поступал из корней. Поэтому в последующем, вероятно, необходимы дальнейшие эксперименты для проверки этой гипотезы.

Каким бы ни был источник накопления АБК в листе, возрастание ее концентрации могло иметь важное функциональное значение. Как уже упоминалось, повышенная концентрация АБК в дифференцированной зоне могла индуцировать закрытие устьиц. Вместе с тем, АБК накапливалась также в растущей зоне листьев, причем уровень ее накопления там был даже выше, чем в дифференцированной зоне. С чем мог быть связан этот эффект? Хорошо известно, что АБК является ингибитором роста (Кефели, 1989) и ее накопление приводит в некоторых случаях к возрастанию жесткости клеточных стенок (Hsiao et al, 1998). Последние данные позволяют нам предполагать, что накопление АБК могло быть причиной снижения растяжимости листа, которое мы наблюдали в наших экспериментах под действием засоления. То, что АБК может накапливаться и действовать таким образом при засолении, известно из литературы (Wolf et al., 1990; Zhao et al., 1991; Thomas et al., 1992; He and Cramer, 1996; Munns and Cramer, 1996; Gomez - Caderas et al., 1998). Новыми являются наши данные о том, что это может происходить так быстро.

2.2. Индалилуксусная кислота

Ранее было показано снижение содержание ИУК в побегах растений через сутки после засоления (Wang et al., 2001). В наших экспериментах концентрация ИУК под влиянием засоления менялась быстрее, и, кроме того, нами обнаружено не ее снижение, а накопление в зоне роста листьев, как растений пшеницы, так и ячменя (рис. 7а, б).

Как и все гормоны, ауксины характеризуются полифункциональностью. Из многочисленных свойств этого гормона наиболее интересна на наш взгляд способность ИУК активировать транспортную мембранную АТФ-азу (Полевой, 1979). Как известно, этот фермент участвует в транспорте в клетку ионов и преимущественно ионов калия (Blatt, 2002). Как отмечалось ранее (табл.- 2), в наших экспериментах мы наблюдали избирательное накопление калия в клеточном соке зоны растяжения. Именно в этой же зоне было обнаружено наиболее выраженное накопление ИУК. Это дает нам основание предполагать, что ИУК могла быть ответственной за осморегуляцию в зоне роста листа за счет активации транспортной АТФ-азы.

В контроль С10ПЫТ

10- 20 30 60- 15 50

время после начала воздействия, мин

Рис 7. Влияние засоления на содержание ИУК в растущей зоне растений пшеницы (а) и ячменя (б).

Известно также, что ИУК способна повышать растяжимость клеточной стенки растений (Qeland, 1971). Эти сведения несколько противоречат нашим данным о том, что в зоне роста растений при засолении растяжимость снижалась на фоне накопления ИУК. Но одновременно здесь же происходило накопление АБК, которая является антагонистом ИУК в ее действии на рост клеток растяжением. Кроме того, изменения концентрации цитокининов также могли внести свой вклад в этот процесс, что видно из данных, представленных в следующем разделе.

2.3. Цитокинцны.

В наших экспериментах было изучено влияние засоления на содержание производных зеатина (свободного основания, его рибозида и нуклеотида) в растениях ячменя. Выбор производных зеатина объяснялся тем,- что в экспериментах, которые проводили Д.С.Веселов и С.В.Веселова в лаборатории проф. В.Хартунга в Вюрцбургском университете (неопубликованные данные) было показано, что именно соединения этого класса цитокининов наиболее отзывчивы на засоление. К сожалению, нами не изучалось влияние засоления на содержание цитокининов у растений пшеницы. Это послужит задачей наших будущих исследований.

Как видно из рисунков 8 и 9, засоление вызывало снижение содержания зеатина и его рибозида в зоне роста листа.

Рис 8. Содержание зеатина в растущей, дифференцированной > зоне третьего листа и корнях контрольных и опытных растений ячменя.

В корнях, наоборот, содержание рибозида зеатина возрастало. Поскольку корни считаются основным местом синтеза цитокининов (Кунаева, 1969), накопление их в корнях и снижение содержания в листьях (в зоне роста) указывают на то, что засоление могло ингибировать отток цитокининов из корня в побег.

Какое может быть функциональное значение тех изменений в содержании цитокининов в листьях растений, которое мы наблюдали в наших экспериментах?

Известно, что цитокинины стимулируют рост клеток листа как за счет деления, так и растяжения (Кулаева и др. 1984).

Рис 9. Содержание зеатинрибозида в растущей, дифференцированной зоне третьего листа и корнях контрольных и опытных растений ячменя.

По последним данным литературы такое действие цитокининов может быть связано с их способностью стабилизировать мРНК экспансинов, белков, участвующих в растяжении клеточной стенки за счет разрыва водородных связей между полимерами клеточной стенки (Downes and Crowell, 1998). Эти данные позволяют сделать предположение, что снижение содержания зеатина (активной формы ци-токининов) в растущей зоне листьев может способствовать снижению растяжимости листа, которое мы наблюдали при действии засоления.

Накопление активных форм цитокининов в дифференцированной части побегов ячменя выглядит на первый взгляд неожиданно. Хорошо известно, что цитокинины препятствуют закрытию устьиц (Bengston et al., 1979) и увеличивают скорость транспирации (Incoll and Jewer, 1987), являясь при этом по своему физиологическому эффекту антагонистами АБК. Однако П.Блэкмен и В.Давиес (Blackman and Davies, 1983) показали, что обработка зеатином и синтетическим цитокинином кинетином высечек из листьев не мешает устьицам закрываться в результате увеличение содержания в них абсцизовой кислоты. Сходным образом и в нашем слу-

чае накопление активных форм цитокининов в дифференцированной части побега не препятствует закрытию устьиц, вызванному увеличением концентрации АБК. Тем не менее, остается неясен физиологический смысл накопления цитокининов. В нескольких работах (Шап, 1971; Gadalah, 1999) показано, что кинетин препятствует накоплению натрия в клетках побега при засолении, изменяя проницаемость мембран. В соответствии с данными, полученными М.Гадаллахом (Gadallah, 1999), можно предположить, что зафиксированное нами увеличение содержания активных форм цитокининов в дифференцированной части побегов ячменя при засолении связано с предотвращением накопления ионов натрия в клетках побега и поддержанием соотношения ионов K+/Na+, что способствует повышению образования

хлорофилла и накоплению растворимых Сахаров.

* * *

Таким образом, проведенные нами эксперименты свидетельствуют о том, что концентрация фитогормонов довольно быстро изменяется под влиянием на-трий-хлоридного засоления, и эти изменения могут иметь важное регуляторное значение, обеспечивая поддержание роста листа на стабильном уровне. Это достигается за счет: (1) накопления АБК, которая, с одной стороны, закрывает устьица и тем самым позволяет растению экономить воду, а с другой - снижает растяжимость клеточной стенки; (2) накопления ИУК, которая может активировать транспортную АТФазу, обеспечивая накопление ионов калия в зоне роста листа; (3) снижения уровня цитокининов, которое в сочетание с накоплением АБК в зоне роста может способствовать ограничению растяжимости листьев.

Выводы

1. Добавление хлорида натрия в питательный раствор вызывает быструю сходную ростовую реакцию у листьев растений пшеницы и ячменя, которая заключается в мгновенном торможении роста и его последующем возобновлении со скоростью ниже исходной.

2. Восстановление роста листа при действии засоления обусловлено уменьшением дефицита воды в побеге за счет снижения устьичной проводимости и сокращения потери воды при транспирации. Уменьшение устьичной проводимости может быть связано с накоплением абсцизовой кислоты, которое наблюдали в дифференцированной зоне листа.

3. Обнаружено преимущественное накопление осмотически активных веществ (в частности, ионов калия) в зоне растяжения листа, которое также способствует поддержанию его роста при действии засоления. Параллельное накопление ИУК в зоне роста листа дает основание предполагать участие ИУК в механизме реализации осморегуляции.

4. Стабилизация скорости роста листа на уровне ниже исходного связана с уменьшением растяжимости клеточных стенок листа. Снижение растяжимости листа по-видимому объясняется накоплением АБК и уменьшением содержания цитокининов в зоне роста.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

1. Ахиярова Г.Р., Сабиржанова И.Б., Веселова СВ., Симонян М.В. Участие гормонов в быстром транспирационном ответе растений пшеницы на осмотический и холодовой шок. Материалы юбилейной научной конференции «Молодые ученые Волго — Уральского региона на рубеже веков», 24-26 октября 2001г., г.Уфа. Уфа, 2001.С. 13-14.

2. Kudoyarova G., Dedov A., Veselov D., Mustafina A., Sabirjanova I., Akhi-yarova G. Growth response of wheat seedlings to reduced water potential of nutrient medium. Plant under environmental stress. International symposium. 2001, Moscow, K.A. Timiryazev Institute ofPlant Physiology, 2001, p. 145-146.

3. Akhiyarova G., Veselov D., Kudoyarova G., Fricke W. The effect of salinity on growth and water relation of barley plants. Abstracts of 13th Congress of FESPP (2-6 September, Crete, Greece, 2002), p. 504.

4. Ахиярова Г.Р., Веселое Д.С. Гормональная регуляция роста и водного обмена при засолении. Тезисы 6-й Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука 21 века», 20-24 мая 2002 г., г. Пущино. Пущино, 2002.- Т.З. - С.186-187.

5. D.S.Veselov, A.R.Mustafina, I.B.Sabirjanova, G.R.Akhiyarova, A.V.Dedov,

5.U.Veselov, G.R.Kudoyarova. Effect of PEG-treatment on the leaf growth response and auxin content in shoots of wheat seedlings. Plant Growth Regulation. 2002. V. 38. P. 191-194.

6. Д.С. Веселов, И.Б. Сабиржанова, Г.Р. Ахиярова, СВ. Веселова, Р.Г. Фар-хутдинов, А.Р. Мустафина, А.Н. Митриченко, А.В. Дедов, СЮ. Веселов, Г.Р. Ку-доярова. Роль гормонов в быстром ростовом ответе растений пшеницы на осмотический и холодовой шок. Физиология растений. 2002.49.572-576.

7. Ахиярова Г.Р., Веселов Д.С. Регуляция роста и водного обмена растений при засолении. Тезисы 7-й Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука 21 века», 14-18 апреля 2003 г., г. Пущино. Пущино, 2003. -С.150-151.

8. W.Fricke, CAkhiyarova, D.Veselov, G.Kudoyarova. Rapid and tissue-specific changes in ABA and in growth rate in response to salinity in barley leaves. Journal of Experimental Botany. 2004 (in press).

»-6 39 1

Подписано в печать 28.01.2004 г.

Отпечатано сготовыхдиапозитивов ГП«ПРИНТ»450054, г. Уфа, Пр. Октября, 71. Лицензия Б848047№ 42 от 15 мая 1996г. Заказ № 5. Тираж 100экз. 2004 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ахиярова, Гузель Рифовна

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. солеустойчивостьи влияние засоления на рост и водный обмен растений.

1.2. рост растений растяжением и водный обмен.

1.3. характеристика гормонов и их роль в регуляции роста и водного обмена у растений

1.3.1. Абсцизовая кислота.

1.3.2. Ауксины.

1.3.3. Цитокинины.

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. условия выращивания растений и проведения экспериментов.

2.2. Методы исследования.

2.2.1 Измерение роста растений.

2.2.2. Определение осмотического давления.

2.2.3. Определение устьичного сопротивления.

2.2.4. Определение содержания воды.

2.2.5. Экстракция, очистка и концентрирование гормонов.

2.2.6. Твердофазный иммуноферментный анализ.

2.2.7. Определение содержания гормонов в ксилемном соке.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Быстрая ростовая реакция растений ячменя и пшеницы на засоление.

3.1.1 Механизм торможения и возобновления роста при засолении.55 ■

3.1.2. Влияние засоления на физико-химические свойства листа.

3.1.3. Изменение осмотического потенциала под влиянием засоления.64'

3.1.4 Роль транспирации иустьичной проводимости в регуляции водного обмена и ростовой реакции растений пшеницы и ячменя.

3.1.5. Пониженная скорость роста у растений на фоне засоления.

3.2. Влияние засоления на содержание гормонов у растений.74,

3.2.1. Влияние засоления на содержание АБКв побегах и корнях растений.

3.2.2. Влияние засоления на содержание ИУК в растущей зоне побегов ячменя и пшеницы.

3.2.3. Влияние засоления на содержание цитокининов в растущей зоне побегов ячменя.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Быстрая реакция растений пшеницы и ячменя на засоление"

Актуальность. В современных условиях площади засоленных почв под воздействием различных антропогенных факторов постоянно возрастают. Неблагоприятные воздействия натрий-хлоридного засоления на растения определяются двумя факторами: (1) снижением доступности воды при низких значениях водного потенциала почвенного раствора; (2) токсическим действием ионов натрия и хлора (Строганов, 1962; Termaat and Munns, 1986). Воздействия этих факторов приводят к подавлению роста растений и, в конечном итоге, к снижению их урожайности. Поэтому исследования физиологических механизмов, обеспечивающих поддержание роста растений в условиях засоления, остаются актуальными (Marcelis and Van Hooijdonk, 1999; Fricke, 2002). Особый интерес представляет оценка скорости ростовых реакций молодых растений. Вследствие неравномерности распределения ионов и влаги в почве (Jackson et al, 1990) корни растений, которые растут с очень высокой скоростью (Иванов, 1988), время от времени попадают в очаги с повышенной концентрацией ионов. Быстрая ростовая реакция связана, прежде всего, с изменением скорости роста клеток растяжением, что, в свою очередь, зависит от обмена воды: испарения ее за счет транспирации через устьица листьев и притока из сосудов ксилемы поглощенной корнем воды. В связи с этим для понимания быстрой ростовой реакции необходимо изучать особенности влияния внешних факторов на водный обмен растений (Boyer et al, 1985; Tardieu et al, 2000; Hsiao et al, 2000). Важную роль в регуляции роста при засолении играет осморегуляция (Fricke and Peters, 2002). Рост клеток растяжением может зависеть и от состояния клеточной стенки растений (физической растяжимости ее полимеров, соединенных в трехмерную структуру, а также биохимических процессов, влияющих на прочность связи между этими полимерами) (Cosgrove, 1993). В последнее время разработаны подходы для оценки растяжимости клеточной стенки, которые позволили выявить ее роль в контроле ростового ответа на ряд внешних воздействий (Caderas et al., 2000). Известна роль гормонов в регуляции как водного обмена (Zhang,

Davies, 1989; Жолкевич, Пустовойтова, 1996), так и роста клеток растяжени-^ ем (Cleland, 1971; 1980; Кулаева и др., 1984). Показано также, что засоление влияет на содержание гормонов в растениях (Таланова и др., 1993; Munns et al, 2002). АБК приписывается важная роль в регуляции роста при длительном действии засоления (Munns and Cramer, 1996). Однако роль гормональной системы в быстрой реакции растений на засоление не достаточно ясна. Вместе с тем в лаборатории, в которой выполнялась данная работа, было установлено участие гормонов в быстрой реакции на изменение температуры (Kudoyarova et al, 1998; Веселов и др. 2002) и при других воздействиях (Vysotskaya et al, 2003). Хорошо известно, что растения разных видов разли->Мг чаются между собой по степени солеустойчивости. Так по данным литературы растения ячменя являются относительно солеустойчивыми, в то время как растения твердой пшеницы - гораздо более чувствительны к действию соли (Строгонов, 1962; Rawson et al, 1988). Поэтому сравнительное изучение быстрых реакций на засоление у растений, различающихся по солеустойчивости, представляет особый интерес.

Все сказанное определило цель данной работы, которая состояла в том, чтобы изучить участие гормонов в быстрых реакциях, характеризующих водный обмен и скорость роста растений пшеницы и ячменя в условиях засоления.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. С помощью чувствительного датчика положения провести сравнительный анализ быстрой ростовой реакции листьев растений пшеницы и ячменя на добавление хлорида натрия в питательную среду.

2. Изучить влияние засоления на транспирацию, устьичную проводимость, содержание воды, осмотический потенциал, а также на растяжимость листа растений для того, чтобы оценить значение водного обмена и состояния клеточных стенок в ростовом ответе на данное воздействие.

X 3. Выявить динамику содержания гормонов (АБК, ИУК и цитокининов) в листьях, корнях и ксилемном соке растений при добавлении в питательный раствор NaCl, что позволит выявить возможную роль гормонов в передаче сигналов из корня в побег.

Научная новизна. Впервые показано, что возобновление роста на фоне засоления у растений пшеницы и ячменя связано со снижением устьичной проводимости и уменьшением потерь воды за счет транспирации. Обнаружено быстрое накопление АБК в листьях растений, что может быть фактором, обеспечивающим закрытие устьиц под влиянием засоления. При сопоставлении уровня притока гормона из корней с его накоплением в листе установлено, что накопление АБК в побеге происходит не за счет поступления гормона из корней с ксилемным соком. Впервые обнаружено быстрое накопление осмотически активных веществ в зоне роста растений под влиянием засоления, что может быть связано с быстрым увеличением содержания ИУК.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Ахиярова, Гузель Рифовна

ВЫВОДЫ

Добавление хлорида натрия в питательный раствор вызывает быструю сходную ростовую реакцию у листьев растений пшеницы и ячменя, которая заключается в мгновенном торможении роста и его последующем возобновлении со скоростью ниже исходной. Восстановление роста листа при действии засоления обусловлено уменьшением дефицита воды в побеге за счет снижения устьичной проводимости и сокращения потери воды при транспирации. Уменьшение устьичной проводимости может быть связано с накоплением абсцизовой кислоты, которое наблюдали в дифференцированной зоне листа.

Обнаружено преимущественное накопление осмотически активных веществ (в частности, ионов калия) в зоне растяжения листа, которое также способствует поддержанию его роста при действии засоления. Параллельное накопление ИУК в зоне роста листа дает основание предполагать участие ИУК в механизме реализации осморе-гуляции.

Стабилизация скорости роста листа на уровне ниже исходного связана с уменьшением растяжимости клеточных стенок листа. Снижение растяжимости листа по-видимому объясняется накоплением АБК и уменьшением содержания цитокининов в зоне роста.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ахиярова, Гузель Рифовна, Уфа

1. Анисимов А.В., Раткович С. Транспорт воды в растениях: Исследования импульсным методом ЯМР.- М.: Наука, 1992.- 144 с.

2. Блохин В.Г. Концентрационная зависимость влияния 6-бензиламинопурина на рост корней растений разных видов // Физиол. раст.-1986.- Т.ЗЗ, № 6.- С. 1084-1089.

3. Борзенкова Р.А., Зорина М.В. Влияние кинетина и абсцизовой кислоты на фотосинтез, отток и распределение 14С-ассимилятов у растений картофеля // Физиол. раст.- 1990.- Т.37, В.З.- С.546-552.

4. Бровко Ф.А., Заграничная Е.К., Бозиев Х.М., Каравайко Н.Н., Селиван-кина С.Ю., Кулаева О.Н. Выделение и характеристика цитокинин — связывающего белка из этиолированных проростков кукурузы // Физиол. раст.-1996.- Т.43.- С.533-540.

5. Веселов Д.С. Роль гормонов в быстрой реакции растений пшеницы на неблагоприятные воздействия: Автореф дис.канд. биол. наук. Уфа, 1999. -23 с.

6. Дедов А.В. Датчик вертикального роста растения ДЛТ-1// Леса Башкортостана: Современное состояние и перспективы. Материалы научно практической конференции / Уфа.- 1997. С. 72-74.

7. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. М.: Мир, 1985.206 с.

8. Джемилев У.М., Ямалеев A.M., Шакирова Ф.М. и др. О механизме действия бисола-2//Агрохимия- 1990.- Т.9.- С. 121-128.

9. Ефремов Д.П., Караврйко Н.Н., Кулаева О.Н. Влияние теплового шока и картолина — 2 на рост проростков ячменя и содержание в них фитогромо-нов // Докл. РАН.- 1992.- Т.323.- С.362-365.

10. Жолкевич В.Н., Гусев Н.А., Капля А.В., и др. Водный обмен растений. -М.: Наука. 1989.-256с.

11. Жолкевич В.Н., Пустовойтова Т.Н. Рост листьев Cucumbus sativus L. и содержание в них фитогормонов при почвенной засухе// Физиол. раст.-1993.- Т.40, № 4.- С.676-680.

12. Иванов В.Б. Развитие идей Д.А. Сабинина в исследовании роста и морфогенеза корней // Физиол. раст.- 1989.- Т.36, №5.- С.871-879.

13. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. - М.: Наука, 1989. - 484 с.

14. Киселева И.С., Каминская О.А. Гормональная регуляция утилизации ассимилятов в листьях ячменя в связи с формированием донорной функции // Физиол. раст.- 2002 Т.49, №4.- С.596-602.

15. Кислин Е.Н., Кефели В.И. Образование абсцизовой и индолил-3-уксусной кислот в побегах и корнях винограда и гороха //Известия РАН (сер. биол.) 1985. - № 3. - С. 375-382.

16. Кудоярова Г.Р., Докичева Р.А., Веселов С.Ю., Трапезников В.К., Ива-новИ.И. БАЛ индуцированная ростовая реакция пшеницы и эндогенное содержание гормонов, обусловленное уровнем питания // Физиол. раст.-1993.- Т40, №6.- С. 893-897.

17. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиол. раст.- 1999.- Т.46, №2.- С.321-336.

18. Кузнецов Вл.В., Шиман Й., Заальбах И., Кулаева О.Н. Нитратредукта-зы зародышей пшеницы куколя, индуцированные цитокинином и нитратом: очистка, характеристика, возможные функции // Физиол. раст.- 1986.- Т.ЗЗ, №2.- С.234-243.

19. Кулаева О.Н. Влияние корней на обмен веществ листьев в связи с проблемой действия на лист кинетина // Физиол. раст.- 1962.- Т.9.- С.229-239.

20. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: Наука, 1973. - 263 с.

21. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка: 410е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1982. - 82 с.

22. Кулаева О.Н., Хохлова В.А., Фофанова Т.А. Цитокинины и абсцизовая кислота в регуляции роста и процессов внутриклеточнойдифференцировки // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984. - С. 71-86.

23. Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов // Физиол. раст.- 2002.- Т.49, № 4.- С.626-640.

24. Кыдрев Т.Г., Тянкова JI.A. О связи между изменениями, вызванными засухой и заражением бурой ржавчиной (Puccinia triticuna Ericss) // Физиол. раст. 1960. - Т.7. - С. 709-714.

25. Москалева О.В., Каравайко Н.Н. Динамика эндогенных фитогормонов в развивающихся проростках кукурузы // Физиол. раст 1990 - Т.37, №6.- С. 1113-1120.

26. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, 1987-383 с.

27. Нижко В.Ф. Физиологически активные соединения и транспорт веществ в растениях // Физиол. и биохимия культурных растений.- 1983.-Т.15, №3.- С.211-221.

28. Полевой А.В., Танкелюн О.В., Полевой В.В. Быстрая дистанционная передача сигнала о локальном стрессов воздействии у проростков кукурузы // Физиол. раст.- 1997.- Т.44.- С.645-651.

29. Полевой В.В. Регуляторы роста растений и нуклеиновый обмен. М.: Наука, 1965.- С.27-47.

30. Полевой В.В Механизмы регуляторных процессов // Труды Петергоф. Биол. Ин та, №21. ЛГУ, 1972.- С. 191 -207.

31. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Биология развития растений. М.: Наука, 1975.- С.111-125.

32. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Растяжение клеток и функции ауксинов// Рост растений и прородные регуляторы. М.: Наука, 1977. - 293с.

33. Полевой В.В., Саламатова Т.С., Мало А. // Укр. Бот. Журн.- 1973.- Т.ЗО, №3.- С.292-299.

34. Пустовойтова Т.Н. Рост растений в период засухи и его регуляция // Проблемы засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1978. - С. 129 - 165.

35. Пустовойтова Т.Н. Стрессовые воздействия и изменение уровня регуляторов роста растений. Рост растений и дифференцировка. М.: Наука, 1981.-120 с.

36. Сахабутдинова А.Р. Регуляция салициловой кислотой устойчивости пшеницы к стрессовым факторам: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2001.-23 с.

37. Сахансандж С., Неумывайкин Л.В., Мосейко Н.А., Пирузян Э.С. Перенос генов биосинтеза пролина бактерий в растения и их экспрессия под контролем различных промоторов // Генетика- 1997.- Т.ЗЗ.- С.906-913.

38. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. -М.: АН СССР, 1962. 366 с.

39. Таланова В.В., Титов А.Ф., Минаева С.В., Солдатов С.Е. Раздельное и комбинированное действие засоления и закаливающих температур на растения // Физиол. раст. 1993. - Т. 40. - С. 584 - 588.

40. Трунова Т.И., Красавцев О.А., Новицкая Г.В. и др. О механизме повреждений и адаптации растений к морозу // В сб.: Регуляция адаптивных реакция сельскохозяйственных растений. Кишинев, 1987 С. 95-101.

41. Фархутдинов Р.Г., Теплова И.Р., Митриченко А.Н., Кудоярова Г.Р., Ве-селов С.Ю. Влияние высокой температуры воздуха на содержание АБК и цитокининов и водный обмен проростков пшеницы // Известия РАН. Серия биологическая.- 2003.-№2.- С. 195-200.

42. Холодный Н.Г. Избранные труды, т.2. Киев: АН УССР, -1956-С. 159-369.

43. Чернядьев И.И. Фотосинтез и цитокинины // Прикл. биохимия и микробиология.- 1993.- Т.29, В.5.- С. 644-673.

44. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. - 160 с.

45. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Изменение уровня АБК и лектина в корнях проростков пшеницы под влиянием 24 — эпибрассинолида и засоления // Физиол. раст.- 1998.-Т. 45.-С. 451-455.

46. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Шаяхметов И.Ф. Влияние теплового стресса на динамику накопления АБК и лектина в культуре клеток пшеницы // Физиол. раст.- 1995.- Т.42.- С.700-702.

47. Шакирова Ф.М., Конрад К., Клячко Н.Л., Кулаева О.Н. Связь между действием цитокинина на рост изолированных семядолей тыквы и синтезом в них РНК и белка // Физиол. раст.- 1982.- Т.29, №1.- С.52-61.

48. Шакирова Ф.М., Максимов И.В., Хайруллин P.M. и др. О влиянии сеп-ториоза колоса на динамику накопления лектина и содержание фитогормо-нов в развивающихся знрновках пшеницы // Физиол. биохимия культ, растений- 1994.-Т. 26,-С. 40-45.

49. Шаяхметов И.Ф., Шакирова Ф.М. Формирование сомитаческих эм-бриоидов в суспензионной культуре клеток пшеницы в присутствии АБК // Физиол. раст.- 1996.-Т. 43 .-С. 101-103.

50. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина при водном и солевом стрессе // Физиол. раст.- 1983.- Т.30.- С.768-783.

51. Шматько И.Г., Григорюк И.А., Шведова О.Е. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам. Киев: Наук. Думка, 1989. - 224 с.

52. ЯмалеевА.М., Яруллина Л.Г., Шакирова Ф.М. и др. Влияние байтана на содержание индолтлуксусной и абсцизовой кислот в листьях пшеницы при заражении корневыми гнилями // Физиол. раст.- 1989.- Т.36.- С.397-403.

53. Яхин О.И. Исследование физиологической активности препарата сти-фун на растениях яровой пшеницы и картофеля: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 1999. 23 с.

54. Acevedo Е., Hsiao Т.С., Henderson D.W. Immediate and subsequent growth responses of maize leaves to changes in water status // Plant Physiol.-1971.- Vol.48.- P.631-636.

55. Allan A.C., Flicker M.D., Ward J.L., Beale M.H., Trewaras A.J. Two transduction pathways mediate rapid effects of Abscisic acid in Commelina guard cells // Plant Cell. 1994.- Vol.6.- P.1319-1328.

56. Allen R.D. Use of transgenic plants to study antioxidant defenses // Free Radic. Biol. Med.- 1997.- Vol.23.- P.473^79.

57. Aloni R. The induction of vascular tissues by auxin and cytokinin // Davies P.J. Plant Hormones. Dortrecht Berlin London, 1995. - P. 531-546.

58. Amptmann A., Sanders D. Mechanisms of Na+ uptake by plant cells // Adv. Bot. Res.- 1999.- Vol.29.- P.75-112.

59. Anderson B.E, Ward S.M., Schroeder J.I. Evidence for an extracellular reception site for abscisic acid in Commelina guard cells // Plant Physiol.- 1994.-Vol.104.- P.l 177-1183.

60. Apse M.P., Aharon G.S., Snedden W.A., Blumwald E. salt tolerance con-^ ferred by overexpression of a vacuolar Na'TH"1" antiport in Arabidopsis // Science.- 1999.- Vol.285.- P.1256-1258.

61. Aspinall D. Metabolic effects of water and salinity stress in relation to expansion of the leaf surface // Austr. J. of Plant Physiol.- 1986.- Vol.13.- P.59-73.

62. Astot C., Dolezal K., Nordstrom A., Wang Q., Kunkel Т., Moritz Т., Chua N.- H., Sandberg G. An Alternative Cytokinin Biosynthesis Pathway // Proc Natl. Acad. Sci. USA.- 2000.- Vol.97.- P. 14778-14788.

63. Aung L.H. Action of cytokinins and anticytokinins on cotyledonary bud ^ growth of Lycopersicum esculentum Mill. // Biol. Plant.- 1986.- Vol.28, №6.- P.407.411.

64. Bacon M.A., Wilkinson S., Davies W.J. pH regulated leaf cell expansion in droughted plants is abscisic acid dapandent // Plant Physiol.- 1998.- Vol.118.-P.1507-1515.

65. Bano A., Dorffling K., Bettin D. and Hahn H. Abscisic acid and cytokinins as possible root to - shoot signals in xylem sap of rice in drying soil // Aust. J. Plant Physiol.- 1993.- Vol.20.- P.109-115.

66. Bano A., Hansen H., Dorffling K., Hahn H. Chenges in the content of free k) and coonjugated abscisic acid, phaseic acid and cytokinins in xylem sap ofdroughy stressed sunflower plants // Phytochemistry - 1994.- Vol.37.- P.345-347.

67. Bandurski R.S., Cohen J.D., Slovin J.P., Reinecke D.M. Auxin Biosynthesis and Metabolism// Davies P.J. Plant Hormones. Dortrecht Berlin London, 1995. -P. 39-65.

68. Bartel B. Auxin biosynthesis // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.-1997.- Vol.48.- P.51-56.

69. Bengston C., Falk S., Larson S. Effects of kinetin on transpiration rate and <«) abscisic acid content of water stressed young wheat leaves // Physiol. Plant. —1979.-Vol. 45.-P. 183-188.

70. Benkova E., Witters E., van Dongen W., Kolar J., Motyka V., Brzobohaty ^ В., van Onkelen H.A., Machackova I. Cytokinins in Tobacco and Wheat Chloroplasts. Occurrence and Changes Due to Light/Dark Treatment // Plant Physiol.-1999.- Vol.121.- P.245-251.

71. Bernstein N., Lauchli A., Silk W.K. Kinematics and dynamics of sorghum (Sorghum bicolor L.) leaf development at varous Na/Ca salinities: I. Elongation growth. // Plant Physiol.- 1993b.- Vol.03.- P.l 107-1114.

72. Bernstein N., Silk W.K., Lauchli A. Growth and development of sorghum leaves under conditions of NaCI stress: spatial and temporal aspects of leaf growth t inhibition // Planta.- 1993a.- Vol. 191.- P.433-439.

73. Bewley J.D. Seed germination and dormancy // Plant Cell.- 1997.- Vol.9.-P.1055-1066.

74. Binns A.N. Cytokinin accumulation and action: Biochemical, Genetic, and Molecular Approaches // Annu.Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.- 1994. -Vol.45.-P.173-196.

75. Blackman P.G., Davies W.J. The effects of cytokinins and ABA on stomatal behaviour of maize and Commelina II J. of Exp. Bot.- 1983.- Vol.34, №149.-P.1619-1626.

76. Blackman P.G., Davies W.J. Modification of the CO2 responses of maize stomata by abscisic acid and by naturally occurring and synthetic cytokinins // J. of Exp. Bot.- 1984.- Vol.35.- P.174-179.

77. Blatt M.R. Potassium Channel currents in intact stomatal guard cells // Planta 1990.- Vol. 180.- P.445-455.

78. Blatt M.R., Thiel G. Hormonal control of ion channel gating // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.- 1993.- Vol.44.- P.543-567.

79. Bleecker A.B. Ethylene perception and signaling: an evolutionary perspective // Trends Plant Sci.- 1999.- Vol.4.- P.269-274. w Bostock R.M., Quatrano R.S. Regulation of Em gene expression in rice //

80. Plant Physiol.- 1992.- Vol. 98.- P.1356-1363.

81. Boyer J.S. Water transport in plants: mechanisms of apparent changes in resistance during absorption // Planta.- 1974.- Vol. 117.- P. 187-207.

82. Boyer J.S. Water transport // Ann. Rev. Plant Physiol. 1985. - Vol. 36. - P. 473-516.

83. Boyer J.S., Cavalieri A.J., Schulze E-D. Control of the rate of cell enlargement: excision, wall relaxation, and growth — induced water potentials // Planta. -1985.-Vol.163.-P.527-543.

84. Bray E.A. Molecular responses to water deficit // Plant Physiol.- 1993. -Vol.103.- P.l035-1040.

85. Brenner M.L., Cheikh N. The role of hormones in photosynthate partitioning and seed filling // Davies P.J. Plant Hormones. Dortrecht Berlin London, 1995.-P. 649-670.

86. Cachorro P., Martinez R., Ortiz A., Cerda A. Abscisic acid and osmotic relations in Phaseolus vulgaris L. shoots under salt stress // J. Plant Growth Reg.-1995.-Vol.14.- P.99-104.

87. Caderas D., Muster M., Vogler H., Mandel Т., Rose J.K.C., McQueen — Mason S., Kuhlemeier C. Limited correlation between expansin gene expression and elongation growth rate // Plant Physiol.- 2000.- Vol.123.- P. 1399-1413.

88. Cheeseman J.M. Mechanisms of salinity tolerance in plants // Plant Physiol.- 1988.- Vol.87.- P.547-550.

89. Christ R.A. The elongation rate of wheat leaves. 2. Effect of sudden light change on the elongation rate //J. of Exp. Bot.- 1978.- Vol.29.- P.611-618.

90. Cleland R.E. Cell wall extension // Annu. Rev. Plant Physiol.- 1971.-Vol.22.- P. 197-222.

91. Cleland R.E. Auxin and H* excretion: the state of our knowledge // Skoog F. Plant Growth Substance. - New York: Springer - Verlag, 1980. - P.71-78.

92. Cleland R.E. Auxin and cell elongation / Davies P.J. Plant Hormones. -Dortrecht Berlin London: Kluwer Academic Publisher, 1995. P. 214-227.

93. Cleland R.E., Thompson M.L., Rayle D.L., Purves W.K. Differences in effects of gibberellins and auxins on wall extensibility of cucumber hypocotyls // Nature.- 1968.-Vol.219.-P.510-511.

94. Cohen J.D., Bandurski, R.S The bound auxins: protection of indole — 3 — acetic acid from peroxidase catalyzed oxidation // Planta.- 1978.- Vol. 139.-P.203-208.

95. Cohen J.D., Bandurski, R.S. Chemistry and physiology of the bound auxins //Annu. Rev. Plant Physiol.- 1982.- Vol.33.- P.403^130.

96. Collins J.C., Kerrigan A.P. The effect of kinetin and abscisic acid on water and ion transport in isolated maize roots // New Phytol. 1974.- Vol.73, N 2. -P.309-312.

97. Cornish. K, Zeevaart J.A.D. Abscisic acid accumulation by roots of Xan-thium strumarium E. and Lycopersicon vsculenlum Mill in relation to water stress // Plant Physiol.- 1985.- Vol.79.- P.653-658.

98. Cornish K., Zeevaart J.A.D. Abscisic acid accumulation by in situ and isolated guard cells of Pisum sativum L. and Vicia faba L. in relation to water stress // Plant Physiol.- 1986.- Vol.81.- P. 1017-1021.

99. Cosgrove D.J. Cell wall yield properties of growing tissues: evaluation by in vivo stress relaxation // Plant Physiol.- 1985. Vol. 78. - P. 347 - 356.

100. Cosgrove D.J. Water uptake by growing cells: an assessment of the controlling roles of wall relaxation, solute uptake, and hydraulic conductance // Plant Sci.- 1993.- Vol. 154. P. 10 - 21.

101. Cosgrove D.J., Cleland R.E. Osmotic properties of pea stem internodes in relation to growth and auxin action // Plant Physiol. 1983a. - Vol. 72. - P. 332 -338.

102. Cosgrove D.J., Cleland R.E. Solutes in free space of growing stem tissues // Plant Physiol. 1983b. - Vol. 72. - P. 326 -331.

103. Cosgrove D.J., Sovonick-Dunford S.A. Mechanism of gibberellin — dependent steam elongation in peas // Plant Physiol.- 1989.- Vol.89.- P. 184-191.

104. Cosgrove D.J., Steudle E. Water relations in growing pea epicotyl segments // Planta.-1981.- Vol.153.- P.343-350.

105. Cowan A.K., Cairns A.L.P., Bartels — Rahm B. Regulation of abscisic acid metabolism: towards a metabolic basis for abscisic acid cytokinin antagonism // J. of Exp. Bot.- 1999.- Vol.50.-P.595-603.

106. Cramer G.R. Kinetics of Maize Leaf Elongation. II. Responses of a Na -excluding cultivar and a Na including cultivar to varying Na/Ca salinities // J. of Exp. Bot.- 1992.- Vol.43.- P.857-864.

107. Cramer G., Bowman D.C. Kinetics of Maize Leaf Elongation. I. Increased Yield Threshold limits short — term, steady — state elongation rates after exposure to salinity // J. of Exp. Bot.- 1991.- Vol.42, №244.- P.1417-1426.

108. Cramer G., Bowman D.C. Cell elongation control under stress conditions// Pessarakli M. Handbook of plant and crop stress. New York: Marcel Dekker Inc., 1993. - P.303-320.

109. Cramer C., Epstein E., Lauchli A. Kinetics of root elongation of maize in response to short term exposure to NaCI and elevated calcium concentration // J. of Exp. Bot.- 1988.- Vol.39.- P.1513-1522.

110. Cramer G., Krishnan K., Abrams S.R. Kinetics of Maize Leaf Elongation. IV. Effects of (+)- and (-)- abscisic acid // J. of Exp. Bot.- 1998.- Vol.49, №319.-P.191-198.

111. Cross J.W., Briggs, W.R., Dohrmann U.C., Ray P.M. Auxin receptors of maize coleoptile membranes do not have ATFase activity // Plant Physiol.- 1978.-Vol.61.- P.581-584.

112. Crowe J.H., Hoeksta F.A., Crow L.M. Anhydrobiosis // Ann. Rev. of Physiol.- 1992.- Vol.54.- P.579-599.

113. Culter A.J., Krochko J.E. Formation and breadown of ABA // Trends in Plant Science.- 1999.- Vol.4, №12.- P.472-478.

114. Cutler J.M., Steponkus P.L., Wach M.J., Shahan K.W. Dynamic aspects and osmotic adjustment of leaf elongation in rice // Plant Physiol.- 1980.- Vol.66.-P.147-152.

115. Dannenhoffer J.M., Evert R.F. Development of the vascular system in the leaf of barley (Hordeum vulgare L.)// Int. J. of Plant Science.- 1994.- Vol. 155.-P.143-157.

116. Davies W.J, Zhang J. Roor signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol.-1991.-Vol.42.- P.55-76.

117. De Boer A.H., Katou K., Mizuno A. The role of electrogenic xylem pumps in K+ absorption from the xylem of Vigna unguiculata: the effect of auxin and ^ fusicoccin // Plant Cell Environ. 1985. - Vol. 8. - P. 579 - 586.

118. De Silva D.L.R., Hetheringlon A.M., Mansfield T.A. Synergism calciumions and abscisic acid in preventing stomatal opening // New Phytol.- 1985.-Vol.100.- P.473-482.

119. Dietz K-J., Sauter A., Wichert K., Messdaghi D., Hartung W. Extracellular p glucosidase activity in barley involved in the hydrolysis of ABA glucose conjugate in leaves // J. of Exp. Bot.- 2000.- Vol.346.- P.937-944.

120. Dodd I.C, Davies WJ The relationship between leaf growth and ABA accumulation in the grass leaf elongation zone // Plant Cell Environ.- 1996.-Vol.19.-P. 1047-1056.

121. Downes B.P., Crowell D.N. Cytokinin regulates the expression of a soybean b-expansin gene by a post-transcriptional mechanism // Plant Mol. Biol. 1998. -37, № 3. - P.437-444.

122. Edelman H.G. Wall extensibility during hypocotyls growth: A hypothesis to explain elastic-induced wall loosening // Physiologia Plantarum.- 1995.- Vol.95.-P.296-303.

123. Einset J.W. Zeatin biosynthesis from N6— (isopentenyl)adenine in Actenidia and other woody plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1986.- Vol.83, №6.-P.972-975.

124. Else M.A., Hall K.C., Arnold G.M., Davies WJ., Jackson M.B. Export of abscisic acid, 1-aminocyclopopane-l-carboxylic acid, phosphate and nitrate from roots to shoots of flooded tomato plants // Plant Physiol. 1995. - Vol. 107, N 2. -P. 377-384.

125. Epstein E., Cohen J.D., Baldi B.G. Identification of indole 3 - acetylglu-tamate from seeds of Glycine max L. I I Plant Physiol.- 1986.- Vol.80.- P.256-258.

126. Epstein E., Lavee S. Conversion of indole 3 - butyric acid to indole — 3 -acetic acid by cutting of grapevine (Vitis vinifera) and olive (Olea europea) I I Plant Cell Physiol.- 1984.- Vol.25.- P.697-703.

127. Ettlinger C., Lehle L. Auxin induces rapid changes in phosphatidyl inositol metabolites // Nature.- 1988.- Vol.33.- P. 176-178.

128. Felle H. Auxin causes oscillations of cytosolic free calcium and pH in Zea mays coleoptiles // Planta.- 1988.- Vol.l74.- P.495-499.

129. Fiscus E.L. The interaction between osmotic and pressure - induced water flow in plant roots // Plant Physiol.- 1975.- Vol.55.- P.917-922.

130. Flowers T.J., Troke P.F., Yeo A.R. The mechanism of salt tolerance in halo-phytes // Annu. Rev.of Plant Physiol.- 1977.- Vol.28.- P.89-121.

131. Flowers T.J., Yeo A.R. Ion relations of plants under drought and salinity // Aust. J. of Plant Physiol.- 1986.- Vol.13.- P.75-91.

132. Frensch J. Primery responses of root and leaf elongation to water deficits in the atmosphere and soil solution // J. of Exp. Bot.- 1997,- Vol.48.- P.985-999.

133. Fricke W. Biophysical limitation of Cell Elongation in Cereal Leaves // Annals of Botany.- 2002.- Vol.90.- P.l 57-167.

134. Fricke W. Biophysical limitation of leaf cell elongation in source reduced barley // Planta.- 2002.- Vol.215.- P.327-338.

135. Fricke W., Flowers T.J. Control of leaf cell elongation in barley. Generation rates of osmotic pressure and turgor, and growth — associated water potential gradients // Planta.- 1998.- Vol.206.- P.53-65.

136. Fricke W., McDonald A.J.S., Mattson Djos L. Why do leaves and leaf cells of N - limited barley elongate at reduced rates? // Planta.- 1997.- Vol.202.-P.522-530.

137. Fricke W., Peters W.S. The biophysics of leaf growth in salt stressed barley: a study at the cell level // Plant Physiol.- 2002.- Vol.129.- P.374-388.

138. Fry S.C. Oxidative scission of plant cell wall polysaccharides by ascorbate -induced hydroxyl radicals // Biochemical J.- 1998.- Vol.332.- P.507-515.

139. Fry S.C., Smith R.C., Renwick K.F., Martin D.J., Hodge S.K., Matthews K.J. Zyloglucan endotransglycosylase, a new wall — loosening enzyme activity from plants // Biochem. J.- 1992.- Vol.282.- P.281-828.

140. Gadallah M.A.A. Effects of kinetin on growth, grain yield and some mineral1.elements in wheat plants growing under excess salinity and oxygen deficiency // Plant Growth Regulation. 1999 - Vol. 27. P. 63 - 74.

141. Gehring C.A., Irving H.R., Parish R.W. Effects of auxin and abscisic acid on cytosolic calcium and pH in plant cells// Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.- 1990.-Vol.87.- P.9645-9649.

142. Glifton-Brown J.C., Jones M.B. Alteration of transpiration rate, by changing air vapour pressure deficit, influences leaf extension rate transiently in Miscanthus И J. of Exp. Bot.- 1999.- Vol.50.- P.1393-1401.

143. Gomez Caderas A., Tadeo F.R., Primo — Millo E., Talon M. Involvement of abscisic acid and ethylene in the responses of citrus seedlings to salt shock // * Physiol. Plant.- 1998.- Vol. 103.- P. 475-484.

144. Gosti F., Bertauche N., Vartanian N., Giraudat J. Abscisic acid dependent V and - independent regulation of gene expression by progressive drought in Arabidopsis thaliana II Molecular and General Genetics.- 1995.- Vol.246.- P.10-18.

145. Gowing D.J.C., Davies W.J., Jones H.G. A positive root — sourced signal as an indicator of soil drying in apple, Malus domestica Borkh // J. of Exp. Bot.-1990.- Vol.41.- P. 1535-1540.

146. Greenway H., Munns R. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes // Ann. Rev. Plant Physiol.- 1980.- Vol.31.- P.149-190.

147. Griffiths A., Jones H.G., Tomos A.D. Applied abscisic acid root growth and turgor pressure responses of roots of wild-type and the ABA-deficient mutant, No-tabilis, of tomato // J. Plant Physiol. 1997. - Vol. 151, N 1. - P. 60-62.

148. Griffiths A., Parry A.D., Jones H.G., Tomos A.D. Abscisic acid and turgor presure regulation in tomato roots // J. Plant Physiol. 1996. Vol. 149. - P. 372376.

149. Hager A., Debus G., Edel H-G., Stransky H., Serrano R. Auxin induced exocytosis and the rapid synthesis of a high turnover pool of plasma - membrane H+ - ATPase // Planta.- 1991.- Vol.l85.- P.527-537.

150. Hager A., Menzel H., Krauss A. Versuche // Planta.- 1971.- Vol.100, N 1. -P.47-75.

151. Halfler U., Ishitani M., Zhu J.K. The Arabidopsis SOS2 protein kinase physically interacts with and is activated by the calcium binding protein SOS3 // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 2000.- Vol.97.- P.3730-3734.

152. Hansen H., Dorffling K. Changes of free and conjugated abscisic acid and phaseic acid in xylem sap of drought — stressed sunflower plants // J. of Exp. Bot.-1999.- Vol.50- P. 1599-1605.

153. Hare P.D., Cress W.A., Van Staden J. Proline synthesis and degradation: a model system for elucidating stress-related signal transduction // J. Exp. Bot.-1999.-Vol.50.- P.413-434.

154. Hartung W. The site of action of abscisic acid at the guard cell plas-malemma of Vaierianella locusla II Plant. Cell & Environ.- 1983.- Vol.6.- P.427-428.

155. Hartung W., Jeschke W.D. Abscisic acid — a long distance stress signal in salt — stressed plants // Lerner H. Plant responses to environmental stresses: from phytohormone to genome reorganization. New York: Marcel Dekker Inc. 1999. -P.333-348.

156. Hartung W., Radin J.W. Abscisic acid in the mesophyll apoplast and in the root xylem sap of water stressed plants. The significance of pH gradient // Current Topics in Plant Biochemistry and Physiol.- 1989.- Vol.8.- P. 110-124.

157. Hartung W., Radin J.W., Hedrix D.L. Abscisic acid movement into the apo-plastic solution of water stressed cotton leaves: role of apoplastic pH // Plant Physiol.- 1988.- Vol.86.- P.908-913.

158. Hartung W., Weiler E.W., Radin J.W. Auxin and cytokinins in the apoplastic solution of dehydrated cotton leaves // J. Plant Physiol. 1992. - Vol. 140. - P. 324-327.

159. Hartung W., Wilkinson S., Davies W.J. Factors that regulate abscisic acid concentrations at the primeary site of action at the guard cell // J. of Exp. Bot.-1998.- Vol.49.- P.361-367.

160. Hasegawa P.M., Bressan R.A., Zhu J.K., Bohnert H.J. Plant cellular and molecular responses to high salinity // Annu. Rev. Plant Physiol.- 2000.- Vol.51.-P.463-499.

161. He Т., Cramer G.R. Abscisic acid concentrations are correlated with leaf area reductions in two salt — stressed rapid cycling Brassica species // Plant Soil -1996.- Vol.179.- P.25-33.

162. Henson E., Jensen C.R., Turner N.C. Leaf gas exchange and water relations of lupins and wheat. III. Abscisic acid and drought induced stomatal closure // Aust. J. Plant Physiol.- 1989.- Vol.16.- P.429-442.

163. Henson I.E., Wareing P.F. Cytokinins in Xanthium strumarium L.: The metabolism of cytokinins in detached leaves and buds in relation to photoperiod // New Phytol.- 1977.-Vol.78.-P.27-33

164. Henzler Т., Waterhouse R.N., Smyth A.J., Carvajal M. Diurnal variations in hydraulic conductivity and root pressure can be correlated with the expression of putative aquaporins in the roots of Lotus japonicus // Planta. 1999. - Vol. 210. — P. 50-60.

165. Hetherington A.M., Quatrano R.S. Mechanisms of action of abscisic acid at the cellular level //New Phytol.- 1991.- Vol.119.- P.9-32.

166. Hirai N., Okamoto M., Koshimizu K. The 1,4 trans - diol of abscisic acid, a possible precursor of abscisic acid in Botrytis cinerea // Phytochemestry.-1986.- Vol.25.- P. 1865-1868.

167. Hoad G.V. Effect of water stress on abscisic acid levels in white lupin (Lap-inus albus L.) fruit, leaves and phloem exudates // Planta.- 1978.- Vol.142.- P.287-290.

168. Holland M.A. Are Cytokinins Produced by Plants? // Plant Physiol.- 1997.-Vol.115.- P.865-868.

169. Holbrook N. M, Shashidhar V.R., James R.A., Munns R. Stomatal control in tomato with ABA-deficient roots: response of grafted plants to soil drying // J Exp Bot. 2002. - Vol. 53. - P. 1503 - 1514.

170. Horgan R. Physiology and biochemistry of cytokinins in plants// Kaminek ^ M., Мок D.W.S., Zazimalova E. The Hague: Academic Publishing, 1992. - P. 312.

171. Hornberg C., Weiler E.W. High affinity binding sites for abscisic acid on the plasmalemma of Viciafaba guard cells //Nature.- 1984.- Vol.310.- P.321-324.

172. Hoson Т., Masuda Y. Ingibition of auxin — induced elongation and xyloglu-can breadown in azuki bean epicotyl segments by fucose — binding lectins // Physiol. Plant.- 1991.- Vol.82.- P.41-47.

173. Hsiao T.C. Plant responses to water stress // Anna. Rev. Plant Physiol. -y, 1973. -Vol. 24. P. 519—570.

174. Hsiao T.C., Frensch J., Rojas — Lara B.A. The pressure jump technique shows maize leaf growth to be enhanced by increases in turgor only when water status too high // Plant Cell and Environ.- 1998.- Vol.21.- P.33-42.

175. Hsiao T.C., Jing J. Leaf and root expansive growthin response to water deficits// Cosgrove D.J. and Knievel D.P. Physiology of cell expansion during plant growth. American Society of Plant Physiologists: Rockville, 1987. - P. 180-192.

176. Hsiao T.C., Xu L-K. Sensitivity of growth of roots versus leaves to water stress: biophysical analysis and relation to water transport // J. of Exp. Bot.-2000.-Vol.51, N 350.- P. 1595-1616.

177. Jackson M. Are plants hormones involved in root to shoot communication?// Advanced in Botanical Research. 1993.- V.19.- P. 103-187.

178. Jackson R.B., Manwaring J.H., Caldwell M.M. Rapid physio-logical adjustment of roots to localized soil enrichment // Nature. 1990. V.344. - P.58-60.

179. Jarvis A.J., Davies W.J. Whole-plant ABA flux and the regulation of water loss in Cedrella odorata // Plant Cell Environ. 1997. - Vol. 20. - P.521-527.

180. Jeschke W.D., Stelter W. Ionic relations of garden orache, Atriplex hortensis L.: growth and ion distribution at moderate salinity and function of bladder hairs // J.Exp. Bot.- 1983.- Vol.34.- P.795-810.

181. Jia W., Zhang J. Comparison of exportation and metabolism of xylem — delivered ABA in maize leaves at different water status and xylem sap pH // Plant Growth Regulation.- 1997.- Vol.21.- P.43-49.

182. Jones H.G. New concepts in plant water relations: Relevance to horticultural production. Proceedings of 2nd International Symposium on Irrigation of Horticultural Crops// Acta Horticulturae- 1997.- V.449.- P.371-378.

183. Jones H., Leigh R.A., Tomos A.D. Jones R.G.W. The effect of abscisic acid on cell turgor pressure solute content and growth of wheat roots // Planta. 1987. -Vol 170, N2.-P. 257-262.

184. Kaiser G., Weiler E.W., Hartung W. The intracellular distribution of abscisic acid in mesophyll cells. The role of the vacuole // J. of Plant Physiol.- 1985.-Vol.l 19.- P.237-245.

185. Kakimoto T. Plant Cytokinin Biosynthetic Enzymes as Dimethylallyl Diphosphate: ATP/ADP Isopentenyltransferases // Plant Cell Physiol.- 2001.-Vol.42.- P.677-685.

186. Kallarackal J., Komor E. Transport of hexoses by the phloem of Ricinus communis L. seedlings // Planta 1989. - Vol. 177. - P. 336 - 341.

187. Karssen C.M., Lacka E. A revision of the hormone balance theory of seed dormancy: studies on gibberellin and/or abscisic acid deficient mutants of Arabi-dopsis thaliana/f Bopp. B. Plant growth substances. Heidelberg: Springer, 1986.-P.315-323.

188. Katou К., Furumoto M. A mechanism of respiration dependent water uptake enhanced by auxin // Protoplasma.- 1986.- Vol.133.- P. 174-185.

189. Katsumi M., Kazama H. Gibberellin control of cell elongation in cucumber hypocotyl sections // Bot. Mag. Tokyo, special issue- 1978.- Vol.1.- P. 141-158.

190. Kaufman P.B. Wu L-L, Brock T.G., Kim D.Hormones and the orientation of growth // Davies PJ. Plant Hormones. Dortrecht Berlin London: Kluwer Academic Publisher, 1995. - P. 547-571.

191. Kende H. Preservation of in leaf sections by substanses obtained from root exudate//Science.- 1964.-Vol. 145.- P. 1066-1067.

192. Kende H., Zeevaart J.A.D. The five "classical" plant hormones// Plant Cell.-1997.- Vol.9.- P.l 197-1210.

193. Key J.L. Annu. Rev. Plant Physiol.- 1969.- Vol.20.- P.449-474.

194. Kishor K.P.B., Hong Z., Miao G-H., Ни C-A.A., Verma D.P.S. Overexpres-sion of A1 Pirroline - 5 - Carboxilate Synthetase increases proline production and confer osmotolerance in transgenic plants // Plant Physiol.- 1995.- Vol. 108.-P. 1387-1394.

195. Klee H.J., Lanahan M.B. Transgenic plants in hormone biology // Plant Hormones/ Davies P.J. Plant Hormones. Dortrecht Berlin London, 1995. - P. 340-353.

196. Knight H., Trewavas A.J., Knight M.R. Calcium signaling in Arabidopsis thaliana responding to drought and salinity // Plant J.- 1997.- Vol.12.- P. 10671078.

197. Kovtun Y., Chiu W.L., Tena G., Sheen J. Functional analysis of oxidative stress activated mitogen - activated protein kinase cascade in plants // Proc. Natl. Acad.Sci. USA- 2000.- Vol.97.-.P.2940-2945.

198. Kramer P.J. Changing concepts regarding plant water relations // Plant Cell and Environ.- 1988.- Vol.11.- P.565-568.

199. Krikorian A.D. Hormones in tissue culture and micropropagation // Davies P.J. Plant Hormones. Dortrecht Berlin London, 1995. - P. 774-796.

200. Kudoyarova G.R., Farhutdinov R.G., Mitrichenko A.N., Teplova I.R. et al. Fast Changes in Growth Rate and Cytokinin Content of the Shoot Following Rapid Cooling of Roots of Wheat Seedling // Plant Growth Regulation. 1998. -Vol+.26. - P.105-108.

201. Kulaeva O.N., Karavaiko N.N., Selivankina S.Yu., Zemlyachenko Ya.V., Shipilova S.V. Receptor of trans Zeatin Involved in Transcription Activation by Cytokinin // FEBS Lett.- 1995.- Vol.366.- P.26-28.

202. Kutschera U., Schopfer P. Effect of auxin and abscisic acid on cell wall extensibility in maiz coleoptiles // Planta. 1986 - Vol. 167. - P. 527-535

203. MacRobbie E.A.C. Calcium and ABA-induced stomalal closure // Phil. Trans. R.Soc. Lond.- В 338.-1992.- P.5-18.

204. MacRobbie E.A.C. Calcium influx at the plasmalemma of isolated guard /• cells of Commelina communis. Effects of abscisic acid // Planta.- 1989.- Vol. 178.1. P.231-241.

205. Malone M., Tomos A.D. Measurement of gradients of water potential in elongating pea stem by pressure probe and picolitre osmometry // J. of Exp. Bot.-1992.-Vol.43.- P.1325-1331.

206. Manmood A., Quarrie S.A. Effects of Salinity on Growth, Ionic Relations and Physiological Traits of Wheat, Disomic Addition Lines from Thinopyrum bes-sarabicum, and Two Amphiploids // Plant Breeding- 1993.- Vol.110.- P.265-276.

207. Mansfild T.A., McAinsh M.R. Hormones as regulator of water balance// f. Davies P.J. Plant Hormones. Dortrecht Berlin London, 1995. - P. 598-616.

208. Marcelis L.F.M., Van Hooijdonk J. Effect of salinity on growth, water use and nutrient use in radish (Raphanus sativus L.) // Plant Soil. 1999. - Vol. 215. -P. 57 -64.

209. Marler Т.Е., Zozor Y. Salinity influences photosynthetic characteristics, water relations, and foliar mineral composition of Annona squamosa L. I I J. Am. Soc. Hortic. Sci.- 1996.- Vol.121.- P.243-248.

210. Marre E. Physiologic implication of the hormonal control of ion transport in plants// Pilet P.E. Plant Growth Regulation. Berlin; Heidelberg; New York: T; Springer - Verlang, 1977. - P.54-66.

211. Marre E., Lado P., Rasi Caldogno F., Colombo R. Plant Sci. Letters.-1973.- Vol.I, N3.- P.185-191.

212. Marten I., Lohse G., Hedrich R. Plant growth gormones control voltage -dependent activity of anion channels in plasma membrane of guard cells // Nature.- 1991.- Vol.353.- P.758-762.

213. Martre P., Bogeat — Triboulot M-B., Durand J-L. Measurement of a growth induced water potential gradient in tall fescue leaves // New Phytologist.- 1999.-Vol.142.- P.435-439.

214. Martre P., Cochard H., Durand J-L. Hydraulic architecture and water flow in growing grass tillers (Festuca arundinacea Schreb.) // Plant Cell Environ.- 2001.-Vol.24.- P.65-76.

215. Maruyama S., Boyer J.S. Auxin action on growth in intact plants: threshold turgor is regulated // Planta.- 1994.- Vol.193.- P.44-50.

216. Masuda Y. Cell wall modifications during auxin — induced cell extension in Monocotyledonous and Dicotyledonous plants // Biogia Plantarum.- 1985.-Vol.27.- P. 119-124.

217. Matsuda K., Riazi A. Stress induced osmotic adjustment in growing regions of barley leaves // Plant Physiol.- 1981.- Vol.68.- P.571-576.

218. McAinsh M.R., Brownlee C., Hetherington A.M. Abscisic acid-induced elevation of guard cell cytosolic Ca ' precedes stomatal closure // Nature.- 1990.-Vol.343.- P. 186-188.

219. McAinsh M.R.,. Brownlee C., Hetherington A.M. Visualizing changes in1. Л Icytosolic-free Ca during the response of stomatal guard cells to abscisic acid // The Plant Cell.- 1992.- Vol.4.- P.l 113-1122.

220. McQueen Mason S.J. Expansins and cell wall expansion // J. of Exp. Bot.-1995.- Vol.46, N 292.- P. 1639-1650.

221. Meahcheryakov A., Steudle E., Komor E. Gradients of turgor, osmotic pressure, and water potential in cortex of the hypocotyl of growing Ricinus ssedlings // Plant Physiol.- 1992.- Vol.98.- P.840-852.

222. Metzger J.D. Hormones and reproductive development// Davies P.J. Plant Hormones. Dortrecht Berlin London, 1995. - P. 617-648.

223. Michalczuk L., Ribnicky D.M., Cooke T.J., Cohen J.D. Regulation of in-dole-3-acetic acid biosynthetic pathways in carrot cell cultures // Plant Physiol.-1992.- Vol.100.- P.1346-1353.

224. Milborrow B. The chemistry and physiology of abscisic acid // Annu. Rev. of Plant Physiol.- 1974.- Vol.25.- P.259-307.

225. Milborrow В., Lee H-S. Endogenous biosynthetic precursors of (+) — abscisic acid. VI. Carotinoids and ABA are formed by the non mevalonate triose — У' pyruvat pathway in chloroplasts // Aust. J. of Plant Physiol.- 1998.- Vol.25.1. P.507-512.

226. Molz F.J., Boyer J.S. Growth — induced water potentials in plant cells and tissues // Plant Physiol.- 1978.- Vol.62.- P.423-429.

227. Monneveaux P., Belhassen E. The diversity of drought adaptation in the wide // Plant Growth Regulation.- 1996.- Vol.20.- P.85-92.

228. Montero E., Cabot C., Poschenrieder C.H., Barcelo J. Relative importance of osmotic — stress and ion — specific effects on ABA — mediated inhibition of leaf expansion growth in Phaseolus vulgaris II Plant Cell Environ.- 1998.- Vol.21.-!'• P.54-62.

229. Moons A., Bauw G., Prinsen E. Molecular and physiological responses to abscisic acid and salts in roots of salt — sensitive and salt — tolerant indica rice varieties // Plant Physiol.- 1995.- Vol.107.- P.177-186.

230. Moons A., Prinsen E., van Montagu M. Antagonistic effect of abscisic acid and jasmonates on salt stress inducible transcripts in rice roots // Plant Cell.-1997.- Vol.9.- P. 2243-2259.

231. Morgan J.M. Osmoregulation and water stress in higher plants // Annu. Rev. Plant Physiol.- 1984.- Vol.35.-.P.299-319.r>

232. Morgan J.M. Osmotic components and properties associated with genotypic ^ differences in osmoregulation in wheat // Aust. J. Plant Physiol.- 1992.- Vol.19.1. P.67-76.

233. Munns R. A leaf elongation assay defects an uknown growth ingibitor in xylem sap from wheat and barley // Aust. J. Plant Physiol.- 1992.- Vol.19.- P. 127135.

234. Munns R. Physiological processes limiting plant growth in saline soils: some dogmas and hypoththeses // Plant Cell Environ.- 1993.- Vol.16.- P. 15-24.

235. Munns R., Cramer G.R. Is coordination of leaf and growth mediated by ab

236. V/ scisic acid? // Plant and soil.- 1996.- Vol.l85.- P.33-40.t

237. Munns R., Guo J, Passioura J.B., Cramer G.R. Leaf water status controls day time, but not daily rates of leaf expansion in salt - treated barley // Aust. J. Plant Physiol.- 2000.- Vol.27.- P.949-957.

238. Munn R., King R.W. Abscisic acid is not the stomatal inhibitor in the transpiration stream of wheat plants // Plant Physiol.- 1988.- Vol.88.- P.703-708.

239. Munns R., Sharp R.E. Involvement of abscisic acid in controlling plant growth in soils of low water potential // Aust. J. of Plant Physiol.- 1993.- Vol.20.-425—437.iv Munns R., Termaat A. Whole plant responses to salinity // Aust. J. of

240. Plant Physiol.- 1986.- Vol.13.- P.143-160.

241. Mustafina A., Veselov S., Valcke R., Kudoyarova G. Contents of abscisic acid and cytokinins in shoots during dehydration of wheat seedlings // Biologia Plantarum.- 1998.- Vol.40.- P.291-293.

242. Nakahori K., Katou K., Okamoto H. Auxin changes both the extensibility and the yield threshold of the cell wall of Vigna hypocotyls // Plant Cell Physiol.-1991.-Vol.32.- P.121-129.

243. Neil S.J., Horgan R., Parry A.D. The carotenoid abscisic acid cjntent of y- vivarous kernels and seedlings of Zea mays L. // Planta.- 1986.- Vol.169.- P.87-96.

244. Newman E.I. Permeability to water of the roots of five herbaceous // New Phytol.- 1973.- Vol.72.- P.547-555.

245. Newmann P.M. Rapid and reversible modifications of extension capacity of cell wall in elongating maize leaf tissues responding to root addition and removal of NaCI // Plant Cell Environ.- 1993.- Vol.16.- P.l 107-1114.

246. Nicolopoulos D., Manetas Y. Compatible solutes and in vitro stability of Salsola soda enzymes: Proline incompatibility // Phytochemistry.- 1991.- Vol.30.-P.411-413.

247. Nilsen E.T., Muller W.H. The influence of photoperiod on drought induction of dormancy in Lotus scoparius И Oecologia.- 1982.- Vol.53.- P.79-83.

248. Nishitani K., Tominaga T. Endo xyloglucan transferase, a novel class of glycosyltransferase that catalyzes transfer of a segment of xyloglucan molecule to another xyloglucan molecule // J. Biol. Chem.- 1992.- Vol.267.- P.21058-21064.

249. Nonami H., Wu Y., Boyer J.S. Decreased growth induced water potential. A primary cause of growth inhibition at low water potential // Plant Physiol.-1997.- Vol.114.- P.501-509.

250. Norman S.M., Bennett R.D., Maier V.P., Poling S.M. Cytoknins ingibit abscisic acid biosynthesis in Cercospora rosicola И Plant Science Letters.- 1983.-Vol.28.- P.255-263.

251. Normanly J. Auxin metabolism // Physiologia Plantarum.- 1997.- Vol. 100.-P.431-442.

252. Okamoto H., Miwa C., Masuda Т., Nakahori K., Katou K. Effects of auxin and anoxia on the cell wall yield threshold determined by negative presure jumps in segments of cowpea hypocotyls // Plant Cell Physiol.- 1990.- Vol.31.- P.783-788.

253. Okamoto Nakazato A., Nakamura Т., Okamoto H. The isolation of wall — bound proteins regulating yield threshold tension in glycerinated hollow cylinders of cowpea hypocotyls // Plant Cell Environ.- 2000.- Vol.23.- P. 145-154.

254. Osmond C.B. Bjorkman О., Anderson DJ. Physiological processes in plant ^ ecology. Berlin: Springer Verlag, 1980. - 235 p.

255. Palni I.M.S., Horgan R., Darral N.M., Stuchbury N., Warieng P.F. Cytokinin biosynthesis in crown — gall tissue of Vicea rosea. The significance of nucleotides // Planta.- 1983.- Vol.159, N 1.- P.50-59.

256. Park R.D., Park C.K. Oxidation of indole — 3 — acetic acid — amino acid conjugates by horseradish peroxidase // Plant Physiol.- 1987.- Vol.84.- P.826-829.

257. Parrish D.J., Wolf D.D. Kinetics of tall fescue leaf elongation: responses to changes in illumination and vapor pressure // Crop Science- 1983,- Vol.23.-P.659-663.

258. Parry A.D., Griffiths A., Horgan R. Abscisic acid biosynthesis in roots. II. The effects of water stress in wild - tipe and abscisic acid — deficient mutant (notabilis) plants of Lycopersicon esculentum Mill // Planta.- 1992.- Vol. 187.-P. 192-197.

259. Passioura J.B., Munns R. Rapid invironmental changes that affect leaf water status induce transient surges or pauses in leaf expansion rate // Aust. J. Plant Physiol.- 2000.- Vol.27.- P.941-948.r)

260. Passioura J.B. Response to Dr. P.J. Kramer's article 'Changing concepts regarding plant water relations'. Vol. 11, pp. 565 568 // Plant Cell Environ.-1988.- Vol.11.- P.569-571.

261. Pei Z.M., Murata Y., Benning G., Thomine S., Klusener В., Allen G.J., Grill E., Schroeder J.I. Calcium channels activated by hydrogen peroxide mediate ab-scisic acid signaling in guard cells // Nature.- 2000.- Vol.406.- P.731—734.

262. Pemadasa M.A. Differential abaxial and adaxial stomatal responses to in-dole-3-acetic acid in Commelina communis L. // New Phytol.- 1982.- Vol.90.-P.209-219.

263. Pierce M., Raschke K. Synthesis and metabolism of ABA in detached leaves of Phaseolus vulgaris L. after loss and recovery of turgor // Planta.- 1981.-Vol. 153.-P. 156-165.

264. Pla M, Vilardell J., Guiltinan M.J., Marocoite W.R., Niogret M.F., Quatrano R.S., Pages M. The cis regulatory element CCACGTGG is involved in ABA and water — stress responses of maize gene rab28 // Plant Molecular Biology.- 1993.-Vol.21.- P.259-266.

265. Pritchard J. The control of cell expansion in roots // New Phytologist.-1994.- Vol.127.- P.3-26.

266. Quarrie S.A. (1989) Abscisic acid as a factor in modifying drought resistance. Environ. Stress Plants. Biochem. Physiol. Mech. NATO Adv. Res. Workshop. Norwich Aug. 2-7 (1987) Berlin etc. P.27-37.

267. Radermacher W., Drabe JE. Hormonal changes in developing kernels of two spring wheat differing in storage capacity. Ber. Deutch Bot. Gas. 1984. 97: P. 167181.

268. Raschke K. Stomatal action // Annu. Rev. Piant Physiol. 1975. - Vol. 26.-P. 309-340.

269. Rawson H.M., Richards R.A., Munns R. An examination of selection criteria for salt — tolerance in wheat, barley and triticale genotypes // Aust. J. of Agricultural Research- 1988.- Vol.39.- P.759 772.

270. Ray P.M. The Chemistry and Biochemistry of Plant Hormones// Recent Ad-^ vances in Phytochemistry, 7. New York London. Acad. Press, 1974, P.93 - 122.

271. Ray P.M. Auxin binding sites of maize coleoptilesare localized on membranes of the endoplasmic reticulum // Plant Physiol.- 1977.- Vol.59, N 4.- P.594-599.

272. Rayle D.L.// Planta.- 1973.- Vol.114, N 1.- P.63-73.

273. Reid M.S. Ethylen in plant growth, development, and senescenes// Davies P.J. Plant Hormones. Dortrecht Berlin London, 1995. - P. 486-508.

274. Reinecke D., Ozga J.A., Magnus V. Effects ofhalogen substitution of in-^ dole-3-acetic acid on biologycal activity in pea fruit// Phytochemistry.- 1995.1. Vol.40.- P.1361-1366.

275. Rhodes D., Hanson A.D. Quaternary ammonium and tertiary sulfonium compounds in higher plants // Annu. Rev. of Plant Physiol. And Plant Mol. Biology.- 1993.- Vol.44.- P.357-384.

276. Ribaut G-M., Pilet P-E. Effects of water stress on growth osmotic potential and abscisic acid content of maize roots // Physiol. 1991. — Vol. 81, N 1. - P. 156-162.

277. Robertson AJ, Ishikawa M., Gusta L., MacKenzie SL. Abscisic acid — induced heat tolerance in Bromus inermis Leyss cell — suspension culture // Plant Physiol.- 1994.- Vol. 105.- P. 181 -190.

278. Robinson M.F., Very A., Sanders D. Mansfield T.A. How stomata contribute to salt tolerate? // Annals of Bot.- 1997.- Vol.80.- P.387-393.

279. Roxas V.P. et al. Overexpression of glutathione S transferase/glutatione peroxidase enhances the growth of transgenic tobacco seedlings during stress // Nat. Biotechnol.- 1997.- Vol.15.- P.988-991.

280. Saab I.M., Sharp R.E. Non hydrolic signals from maize roots in drying soil: inhibition of leaf elongation but not stomatal conductance // Planta.- 1989.-Vol.179.- P.466-474.

281. Salisbury F.B. The role of the plant hormones // Plant invironment inter-actins. New York.- 1994, P.39-81.

282. Sattin M., Stacciarini S.E., Dale J.E. The effects of root cooling and the light-dark transition on growth of primary leaves of Phaseolus vulgaris L. // J. of Exp. Bot.- 1990.- Vol.41.- P. 1319-1324.

283. Sauter A., Hartung W. Radial transport of abscisic acid conjugates in maize roots: its implication for long distance stress signals // J. of Exp. Bot.- 2000.-Vol.51.- P.929-935.

284. Sharp R.E., Hsiao T.C., Silk W.K. Growth of the maize primary root at low water potentials. II. Role of growth and deposition of hexose and potassium in osmotic adjustment// Plant Physiol.- 1990.- Vol.93.- P.1337-1346.

285. Schmalstig J.C., Cosgrove D.J. Coupling of solute transport and cell expansion in pea stems // Plant Physiol.- 1990.- Vol.94.- P. 1625-1633.

286. Schroeder J.I., Hedrich R. Involvement of ion channels and active transport in osmoregulation and signaling in higher plant cells // Trends Biochem. Sci.-1989.- Vol.14.- P. 187-192.

287. Schwab КВ., Gaff DF. Influence of compatible solutes on soluble enzymes from desiccatio-tolerant Sporobolus stapfians and desiccation-sensitive Sporobo-lus pyramidalis //J. Plant Physiol.- 1990.- Vol.137.- P.208-211.

288. Schwartz A., Wu W.H., Tuker E.B., Assman S.M. Inhibition of inward K+ channels and stomatal response by abscisic acid: An intracellular locus of phyto-hormone action // Proc Natl Acad Sci USA.- 1994.- Vol.91.- P.4019^023.

289. Scott I.M., Horgan R. Root cytokinins of Phaseolus vulgaris L. // Plant Science Letters.- 1984.- Vol.34, N 1.- P.81-87.

290. Seeman J.D., Critchley C. Effects of salt stress on the growth, ion content, stomatal behavior and photosynthetic capacity of salt sensitive species, Phaseolus vulgaris I I Planta.- 1985.- Vol. 164.- P. 151 -162.

291. Shackel K.A., Matthews M.A., Mason J.C. Dynamic relation between expansion and cellular turgor in growing grape (Vitis vinifera L.) leaves // Plant Physiol.- 1987,- Vol.84.- P. 1166-1171.

292. Shi H., Instani M., Kim C., Zhu J.K. The Arabidopsis thaliana salt tolerance gene SOS1 encodes a putative Na'TH1" antiporter // Proc. Natl Acad. Sci. USA.-2000.- Vol.97.- P.6896-6901.

293. Silk W. K., Wagner K.K. Growth sustaining water potential distributions in the primary corn root: a noncompartmented continuum model // Plant Physiol.-1980.- Vol.66.- P.859-863.

294. Simonneau Т., Barrieu P., Tardieu F. Accumulation rate of ABA in detached maize roots correlates with root water potential regardless of age and branching order//Plant Cell Environ.- 1998.- Vol.21.- P.l 113-1122.

295. Singh N.K., La Rosa P.C., Handa A.K. Hormonal regulation of protein synthesis associated with salt tolerance in plant cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-1987.- Vol. 84.- P.739-743.

296. Skriver K., Mundy J. Gene expression in response to abscisic acid and osmotic stress// Plant cell.- 1990.- Vol. 2.- P. 503-512.

297. Smirnoff N., Cumber Q.J. Hydroxyl radical scavenging activity of compatible solutes //Phytochemistry- 1989.- Vol.28.- P. 1057-1060.

298. Smith G.N., Willmer C.M. Effects of calcium and abscisic acid on volume changes of guard cell protoplasts of Commelina commuius II J. Exp. Bot.- 1988.-Vol.30.- P.1529-1539.

299. Snaith P.J., Mansfield T.A. Control of the CO2 responses of stomata by in-dol-3-ylacetic acid and abscisic acid // J. Exp. Bot.- 1982.- Vol.33.- P.360-365.

300. Sohan D., Jasoni R., Zajicek J. Plant water relations of NaCI and calcium - treated sunflower plants // J. of Exp. Bot.- 1999.- Vol.42.- P. 105-111.

301. Steudle E. Water uptake by roots: effects of water deficit // J. of Exp. Bot.-2000.-Vol.51.- P.1531-1542.

302. Steudle E., Jeschke W.D. Water transport in barley roots // Planta.- 1983.-Vol.158.- P.237-248.

303. Steudle E., Peterson C.A. How does water get through roots? // J. of Exp. Bot.- 1998.- Vol.49.- P.775-788.

304. Stillwell W., Brengle В., Hester P., Wassail S.R. Interaction ofabscisic acid with phospholipid membranes // Biochemistry.- 1989.- Vol.28.- P.2798-2804.

305. Stock A.M., Robinson V.L., Goudreau P.N. Two Component Signal Transduction // Annu. Rev. Biochem.- 2000.- Vol.69.- P.l83-216.

306. Straub P.F. Shen Q., Ho T.HJ. Structure and promoter analysis of an ABA -and stress regulated barley gene, HVA1 // Plant Molecular Biology.- 1994.-Vol.26.- P.617-630.

307. Szabolcs I. Soils and salinisation // Pessarakali M. Handbook of Plant and Crop Stress. Marcel Dekker, New York, 1994. - P. 3-11.

308. Takei K., Sakakibara H., Sugiyama T. Identification of Genes Encoding Adenylate Isopentenyltransferase, a Cytokinin Biosynthesis Enzyme, in Arabidop-sis thaliana IIJ Biol. Chem.- 2001.- Vol.276.- P.26405-26410.

309. Tal M., Imber D Abnormal stomatal behavior and hormonal inbalance in flacca, and wilty mutant of tomato. III. Hormonal effects on the water status in the plant // Plant Physiol.- 1971.- Vol.47.- P.849-850.

310. Talbott L. D., Ray P.M. Changes in molecular size of previously deposited and newly synthesized pea cell wall matrix polysacchrides// Plant Physiol.- 1992.-Vol.98.- P.369-379.

311. Tamas I.A. Hormonal regulation of apical dominance // Davies P.J. Plant Hormones. Dortrecht Berlin London, 1995. - P. 572-597.

312. Tang A-C., Boyer J.S. Growth induced water potentials and the growth of ^ maize leaves // J. of Exp. Bot.- 2002.- Vol.53.- P.489-503.

313. Tao G.Q., Letham D.S., Palni M.S., Summons R.E. Cytokinins biochemistry in relation to leaf senescence. I. The metabolism of 6-benzylaminopurine and zeatin in oat leaf segments //J. Growth Regulation.- 1983.- Vol. 2.- P. 89-102.

314. Tardieu F., Davies W.J. Stomatal respones to abscisic acid is a fuction of current plant water status // Plant Physiol.- 1992.- Vol.98.- P.540-545.

315. Taylor CB. Proline and water deficit: ups, down, ins, and outs // Plant Cell-1996.- Vol.8.- P.l221-1224.

316. Taylor H, Burden R. Preparation and metabolism of 2 — ,4C — cis, trans xanthoxin // J. of Exp. Bot.- 1973.- Vol.24.- P.873-880.

317. Termaat A., Munns R. Use of concentrated macronutrient solutions to separate osmotic from NaCI specific effects on plant growth // Aust. J. of Plant Physiol.- 1986.- Vol.13.- P.509-522.

318. Termaat A., Passioura J.B., Munns R. Shoot turgor does not limit shootgrowth of NaCI affected wheat and barley // Plant Physiol.- 1985.- Vol.77.-P.869-872.

319. Tester M. The control of long-distance K+ transport by ABA // Trends Plant Sci. 1999. - Vol.4, N 8. - P. 5-6.

320. Thiel G., Lynch J., Lauchli A. Short term effects of salinity stress on the turgor and elongation of growing barley leaves // J. of Plant Physiol.- 1988.-Vol.132.- P.38—44.

321. Thomas JC., McElwain EF., Bohnert HJ. Convergernt induction of osmotic stress-responses: abscisic acid, cytokinin, and the effect of NaCI // Plant Physiol.-1992.- Vol.100.- P.416-423.

322. Thompson D.S., Wilkinson S., Bacon M.A., Davies W.J. Multiple signals and mechanisms that regulate leaf growth and stomatal behaviour during water deficit // Physiol. Plantarum.- 1997.- Vol.100.- P.303-313.

323. Timasheff SN., Arakawa T. Stabilization of protein structure by solvents// Creighton Т.Е. Protein structure. A practical approach. Oxford: IRL Press, 1989. -P. 331-345.

324. Tyerman S.D., Bohnert H.J., Maurel C., Steudle E., Smith J.A.C. Plant aq-uaporins: their molecular biology, biophysics and significance for plant water relations //J. of Exp. Bot.- 1999.- Vol.50.- P.1055-1071.

325. Van Staden J., Drewes F.E. The biological activity of cytokinin derivatives in the soybean callus bioassay // Plant Growth Regulation.- 1991.- Vol.10, N 1.-P. 109-115.

326. Van Staden J., Harty R. Cytokinins and adventitious root formation // Davies T.D.,.Haissig B.E, Sankhila N. Adventitious root formation in cuttings. -Dioscorides Press, 1988.- P. 185-201.

327. Van Steveninck R.F.M, Van Steveninck M.E, Lauchli A. The effect of abscisic acid and K+ on xylen exudation from excised roots of Lupinus luteus II Physiol. Plantarum.- 1988. Vol.72. - P.l-7.

328. Vysotskaya L.B., Arkhipova T.N., Timergalina L.N., Kudoyarova G.R. Effect of partial root excision on shoot water relations, IAA content and leaf extension in wheat seedlings // J. Plant Physiol.- 2003.- Vol. 160.- P.1011-1015.

329. Waldron L.J., Terry N. The influence of atmospheric humidity on leaf expansion in Beta vulgaris L. // Planta.- 1987.-Vol.170.- P.336-342.

330. Walton D.C., Li Y. Abscisic acid biosynthesis and metabolism// Davies P.J. Plant Hormones. Dortrecht Berlin London, 1995.- P. 140-157.

331. Wang Y., Mopper S., Hasentein K.H. Effects of salinity on endogenous ABA, IAA, JA and SA in Iris hexagona II J. of Chem. Ecol.- 2001.- Vol.27, N2.-P.327 -342.

332. Wareing P.F. Abscisic acid as a natural growth regulation // Phil. Trans. Roy. Soc. London. В.- 1978.- P.483-498.

333. Wilkinson S., Davies W.J. Xylem sap pH increase: a drought signal received at the apoplastic face of the guard cell which involves the suppression of saturable ABA uptake by the epidermal symplast // Plant Physiol.- 1997.-Vol.l 13.- P.559-573.

334. Wolf O., Jeschke W.D., Hartung W. Long distance transport of abscisic acid in NaCI treated plants of Lupinus albus II J. of Exp. Bot.- 1990.- Vol.41.- P.593-600.

335. Wood A., Paleg L.G. The influence of gibberellic acid on the permeability of model membrane systems // Plant Physiol.- 1972.- Vol.14, N 3.- P.633-638.

336. Wyn Jones R.G. Salt tolerance// Johnson C.B. Physiogical Processes Limiting Plant Productivity. London: Buterworths, 1981. - P.271-292.

337. Yeo A. Molecular biology of salt tolerance in the context of whole — plant physiology // J. of Exp. Bot.- 1998.- Vol.49, N 323.- P.915-929.

338. Zeevaart J.A.D., Boyer G.L. Accumulation and transport of abscisic acid and its metabolites in Ricinus and Xanthium II Plant Physiol.- 1984.- Vol.74.-P.934-393.

339. Zeevaart J.A.M. Abscisic acid metabolism and its regulation// Hooykaas P.J.J., Hall M.A., Libbenga K.R. Biochemistry and molecular biology of plant hormones. Amsterdam, The Netherland: Elsevier Science, 1999. - P. 189-207.

340. Zhang J, Davies W.J. Abscisic acid produced in dehydrating roots may enable the plant to measure the water status of the soil // Plant Cell Environ.- 1989a.-Vol.12.- P.73-81.

341. Zhang J, Davies W.J. Antitranspirant activity in xylem sap of maize plants // J. of Exp. Bot.- 1991.- Vol.42.- P. 317-321.

342. Zhang J., Zhang X. Can early wilting of old leaves account for much of the ABA accumulation in flooded pea plants? // J. of Exp. Bot.- 1994.- Vol.278.-P. 1335-1342.

343. Zhang X., Zhang L., Dong F„ Gao J., Galbraith D.W., Song C.P. Hydrogen peroxide is involned in abscisic acid induced stomatal clouser in Vicia faba II Plant Physiol.- 2001.- Vol.126.- P.1438-1448.

344. Zhao К., Munns R., King R.W. Abscisic acid synthesis in NaCI treated barley, cotton and saltbush // Aust. J. of Plant Physiol.- 1991.- Vol.18.- P. 17-24.

345. Zhao Z., Chen G., Zhang C. Interaction between reactive oxygen scpies and nitric oxide in drought — induced abscisic acid synthesis in root tips of wheat seedlings // Aust. J. Plant Physiol.- 2001.- Vol.28.- P.1055-1061.

346. Zhu J.K. Plant salt tolerance // Trends in Plant Science.- 2001.- Vol.6, N 2.-P.66-71.

347. Zhu J.K. Salt and Drought Stress Signal Transduction in plants // Annu. Rev. Plant Biol.- 2002.- Vol.53.- 247-273.

348. Zhu J-K., Hasegawa P.M., Bressan R.A. Molecular aspects of osmotic stress in plants // Crit. Rev. Plant Sci.- 1997.- Vol.16.- P.253-277.

Информация о работе

Ахиярова, Гузель Рифовна
кандидата биологических наук
Уфа, 2004
ВАК 03.00.12

Диссертация

Быстрая реакция растений пшеницы и ячменя на засоление - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы