Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Западного Пиамурья

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Западного Пиамурья"

- \ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК . 13 ^' СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ с ШНр^Й.Т^СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

на правах рукописи УДК 595.789

Стрельцов Александр Николаевич Е У Л Л20УСЫЕ исИ!УЕК°Ь'пЬ!Е '1ЕшОпотЕ°А пн_1рмл\ ЗАПАДНОГО ПРИАМУРЬЯ

(эколого-зоогеографический обзор)

03.00.09- энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск -1998

Работа выполнена на кафедре зоологии Благовещенского государственного педагогического университета

Научный руководитель ~ доктор биологических наук, профессор

М.Г. Сергеев

Официальные опоненты: доктор биологических наук, профессор И.В. Стебаев

кандидат биологических наук Д.В. Логунов

Ведущее учерждение - Горноалтайский государственный университет

Защита диссертации состоится ^декабря 1998 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета К 003.14.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте систематики и экологии животных СО РАН.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу: 630091, гор. Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет ИСиЭЖ СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН по адресу: 630091, гор. Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11.

Автореферат разослан «{I» ноября 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А.Ю. Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Булавоусые чешуекрылые - Diurna (Rhopalocera} -широко распространенная группа насекомых, играющая заметную роль з наземных биогеоценозах, а том числе антропогенных. Особенно существенна растительноядность большинства личинок, более того, гусеницы некоторых видов могут быть серьезными вредителями культурных и диких растений. Возможно, значительна и роль ряда видов з опылении цветковых растений. Среди гусениц булавоусых чешуекрылых есть и своеобразные симбионты щ-разьез, а так же хищники, поедающие мелких равнокрылых (главный образом тлей). Хорошая таксономическая изученность, сравнительно крупные размеры и дневная активность делает эту группу удобным объектом для различных экологических и мониторинговых исследований и зоогеографических построений.

Велико и эстетическое значение дневных бабочек. Многие из них вылавливались и вылавливаются в коммерческих целях. Это, наряду со многими другими причинами, приводит к существенному снижению численности популяций ряда видов. Некоторые из таких форм включены а Красные книга разных уровней.

Несмотря на хорошую изученность по сравнению с другими группами отряда, видовой состав "фаун.-отдельных регаоноз остается исследованным недостаточно. В полной ¿ере это касается и Западного Призыур^.-. -,,и и обусловило выбор района/исследований. « »у, что здесь располагается стык дзух гоогеогс^ф;'.'провинц1?й.

Цель и задачи.' Цель нашего исследования - обзор и анализ фауны дневных бабочек Западного Приамурья, выявление еЗ основных таксономических, зсогеаграфических и зкологачешве особенностей. Для достижения этой цели поставлены следующие задачи: 1) изучить таксономический ссстаз фауны с учетом современных данных по систематике;' 2) провести ареалоги-чзехий анализ и разработать схему гоогеографическопо районирования; 3) йыяеить и оценить основные зсогеографическио рубежи; 4) проследить со-коеныз экологические особенности днезных бабочек в.районе исследований; 5) выявить общие закономерности биотспического распределения.

Научная новизна. Злерзыэ с достаточной полнотой выявлен такссноии-чссснй состав фауны дневных чешуёкрылых Западного Приамурья, вкяючггю-щай 224 вида из 35 родов, "принадлежащих к 5 семействам надсеглсйста Hesperioídoa и PapHiorioídaa. Среди них 54 вида (24%) впервые достоверно обнаружены нами на территории района исследований. По материалам полевых исследований описано' два новых подвида - Syrichtus cribreHum hofong StreOzov et Dubntofov, 1997 и ЕгсЫа oceusta utiokanlca Stroltzov, 1993. Получение результаты дали возшжноегь проанализировать распределение дневных бпбечек г Западном Приамурье и разработать детальную схему его гсотео-графичеоссго районирования. '.

Теоретическая и поакщцестая ценность. Оригинальный фактический изтэриал расширяет научные представления о распространении днезных чешуекрылых и их биологии. Полученные данные позволяют шести cyujscr-сенныа уточнения в схемы фгунистического районирования дальневосточного решена. Результаты работы могут быть шюпьзогзны з ергенитегьиэк asneo» «ярм изучен:« язшщоптерсфауны других террэторий со азхтъж при-

родными условиями. Данные о таксономическом составе и особенностях фауны дневных чешуекрылых района исследований могут быть использованы при составлена; Государственного кадастра животного ыира России. Кроме тога, эти материалы ыогут применяться в различных биомониторинговых и других экологических исследованиях. Материалы работы используются в учебном процессе ва естественногеографическом факультете Благовещенского государственного педагогического университета е лекционном курсе "Зоология беспозвоночных", на полевых практиках студентов, при выполнении курсовых и дипломных работ. В 1995 г. материалы работы использовались для написания учебного пособия "Редкие и охраняемые бабочки Амурской области" [Гонта, Стрельцоз.1935].

Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на научных конференциях в Благовещенском государственном педагогическом университете в 1989 г. и 1992 г., на региональной научной студенческой конференции (Благовещенск, 1990 г.), на ежегодных чтениях памяти А.И. Курен-цова (Владивосток, 1993 г.), на научно-практи-ческой конференции "Проблемы изучения к сохранения культурно-исторического и природного наследия Дальнего Восгкса" (Благовещенск, 1996 г.), на XI съезде Русского энтомологического общества (г. Санкт-Петербург, 19Э7 г.) и на адежлабораторном семинаре по экологии и систематике беспозвоночных животных ИСиЭЖ СО РАН (19SS г). По теглэ диссертации опубликовано 15 работ и 3 находятся в печати.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть содержит 133 страницы текста, 5 таблиц и 26 рисунков, общий объем работы - 183 страницы. Список литературы включает 205 работ, в том числе 67 ка иностранных языках.

Благодарности, в течение есай работы проявлялась постоянная помощь к поддержка коллег по кафедре зоологии Благовещенского государственного педагогического университета, особенно со стороны моего первого научного руководителя доц. К.С. Гонты, к.б.н. Е.И. Маликовой, заведующего кафедрой К.6.И. И.М. Черемкина, которым аатор выражает искреннюю признательность. Ценные замечания, постоянные консультации и советы были получены от сотрудника Института систематики и экологии животных Ю.П. Коршунова (г. Новосибирск), по отдельным вопросам систематики я обращался за консультациями к А.Л. Девяткину (кафедра зктомологии МГУ, г. Москва) и A.B. Данченко (г. Москва). Советы, сравнительный материал и всяческую поддержку на всех этапах работы автор получал от П.Я. Устюжанина (г. Новосибирск), К.6.Н. Ю.Н. Глущенко (г. Уссурийск), Е.В. Новомодного (г. Хабаровск), к.м.н. Ю.Н. Сидельнисоза (г. Хабаровск), В.Я. Федорова (г. Хабаровск) и многих других. Всем еышз перечисленным коллегам автор приносит свою благодарность.

Автор благодарен д.б.н. А.Ю. Харитонову за организационную помощь на всех этапах выполнения работы и ценные советы.

Особая благодарность к.б.н. В.В. Дубатолову (г. Новосибирск), взявшего на себя труд прочитать текст диссертации и высказать ряд ценных замечаний и пожеланий.

Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н.. профессору М.Г. Сергееву, баз доброго и терпеливого внимания которого зга работа бьша бы на еозмсякна.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Гпава I. История изучения булаооусых чешуекрылых Западного Приамурья История изучения булазоусых чешуекрылых Западного Приамурья неразрывно связана с историей освоения Дальнего Востока з целом. Первыми исследователями дальневосточного края стали Р.К. Маак, Г.И. Радде, Л.И. Шренк и А.Ф. Миддендорф. По сборам Шренка и Маака 3. Менетрие [1859] из района Западного Приамурья указывал 67 видев, а 15 из них были описаны как носью для науки. Материала второй зкепедиции Мазка и сборы Радде были обработаны O.S. Бретером. В 1061 г. он указал для территории Западного Приамурья 12 аидоз, из которых новым« для каугд? стали 8. В работе 1S64 г. Бремер привел для Западного Приамурья 97 видоз и установил два новых таксона - Pamassius bremerí и Erebia v/anga. В 1888-1892 г.г. Л. Грезер опубликовал обширную работу по чешуекрылым Приамурья, в которой уделил большое внимание распространению, численности и условиям обитания всех наблюдавшихся в природе видов. О. Штаудингер в ряде своих работ [Staudinger, 1886,1887, 1892, 1901] указал для Прмаиурья в целом 177 видов, среди которых 6 описал как новые.

В первой четверти XX века были продолжены фаунистические исследования и нзчалось более детальное изучение экологии, биологии и хозяйственного значения насекомых.С 1923 года на Дальнем Востоке разворачивалась активная деятельность известного энтомолога и зоогеографа А. И. Ку-ренцсва. Результаты его экспедиций опубликованы по множестве научных работ [Куревцоз, 1949, 1950 й др.]. Важной вехой стала монография А.И. Ку-ренцова "Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР" [Куренцов, 1970}. В ней для территории Западного Приамурья указано около 120 видов. Kpofíe фаунистических данных, приводятся сведения по экологии, биологии и зоогеографии Diurna. Зоогеографические работы Куренцова [Куренцов, 19S5, 1974] заложили основу современного зоогеографического районирования Дальнего Востока.

Лепидоптерологические исследования последних десятилетий шли на фоке бурной хозяйственной деятельности и дальнейшего освоения Дальнего Востока. Изменился характер работ, они стали носить есе большую эколого-биологическую, хозяйственную и мониторинговую направленность [Свиридов, 1931 а,' б, 1988; Баранчиков, Плешаноэ, 1987; Коршунов, 1970,1985; Сергеев, 1988; Чистяков, 1992].

Глаза 2. Район исследований Район исследований охватывает западную часть Приамурья и в гидрологическом отношении включает в себя бассейн верхнего и часть бассейна среднего Амура с бассейнами крупных левых притоков Амура - Зеи и Бурей. Границы района проходят по следующий природный рубежам: западная граница - от слияния рек Шилки и Аргуни по водоразделам между бассейнами рек Шилки и Амура, Амура и Лены: северная граница проходит по Становому хребту. С востока район ограничен хребтами Джугдыр, Джагды, Ям-Алинем, Дуссе-Алинем, Буреинским и Малым Хинганом. В административном отношении а Западное Приамурье входит Амурская область (исключая северо-запад), крайний восток Читинской области, запад Еврейской области и Хабаровского (фая.

Глава 3. Материал ы методы исследований

Основой данной работы послужил материал, собранный автором в 1983-1998 годах. Было проведено 2.8 экспедиций в различные районы Западного Приамурья, обследованы окрестности более 50 населенных пунктов Амурской и Читинской областей и Хабаровского края. Всего собрано и обработано 18243 экз. булавоусых чешуекрылых. Помимо собственных сборов, были использованы материалы коллекций Амурского областного краеведческого музея (г. Благовещенск), Всеросийсхого института сои (г. Благовещенск), Биолого-почиенного института ДВО РАН (г. Владивосток), Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск). Основная часть материала хранится в коллекции кафедры зоологии Благовещенского государственного педагогического университета, частично сборы были переданы в фонды Сибирского зоологического музея'Института систематики и экологии животных (г. Новосибирск).

Для фаунистических исследований чешуекрылые отлавливались энтомологическим сачком, умерщзлялись в морилке и раскладывались на ватные матрасики, после чего, в процессе камеральной обработки, расправлялись на стандартных расправилках. Для этих же целей, а также для выяснения биологии и образа жизни проводились сборы гусениц вручную при визуальном осмотре кормовых растений; в дальнейшем гусеницы воспитывались в стеклянных садках до окукливания и выхода имаго.

Для определения имаго использовались современные определители, монографии и ревизии [Warren, 1926, 1936, 1944; Куренцоа, 194S6, 1970; Shirozu, Yamamoto, 1956; Howarth, 1957; Yokoyama, Wakabayashi, 1967; Gross, 1968; Жданко, 1983; Коршунов, 19856; Murayama, 1975; Higgins, Riley, 1978; Treubridge, Philip, 1982; Лухтанов, 1983, 1984, 19S7, 1989 а, 6; Lukhtanov, Lukhtanov, 1994; Tuzov et a!., 1997]. В таксономнчески сложных случаях мы обращались также к первоописаниям видоэ [Kurentzov, 1936; Дубатолов, Коршунов, 1988; Дубатолов, 1992; Sibatani, Saigusa, Hirowatari, 1994 и др.].

Учеты относительной численности имаго производились 1 раз в декаду на маршрутах протяженностью 2-9 км, при этом на полосе в 2,5 ы справа и слеза от учетчика учитывались все. чешуекрылые, кроме летящих по направлению маршрута. Большинство экземпляров при этом определялось до вида, представители родов Kirinia, Oeneis, МеШаеа, Favonius и часть видов рода Erebia - до рода. Всего было произведено SO учетов. Экспертную оценку численности и выделение фоновых видов проводили по методике, предложенной А.П. Кузякиным и Л.Н. Мазиным (1984]. Численность чешуекрылых в районах, не охваченных учетами, характеризовалась по доле экземпляров каждого вида в сборах, по трехбалльной шкале: менее 1% - редкий вид; от 1 до 3% - малочисленный; более 3% - многочисленный вид. Для выяснения биотопического распределения булавоусых чешуекрылых использовались учета на маршрутах, пересекающих как ысгжно большее количество биотопез.

Выделение зоогеографических районоз и оценка рубежей проводились по методике И.В. Стебаева и М.Г. Сергеева {1983].

Глаза 4. Видовой состав булг.воусых чешуекрылых Западного Приамурья и основные проблемы таксономии

В настоящей работе принята .таксономическая основа, предложенная Ю. П. Коршунозыы [1S72 а» б], с изменениями по более поздний каталогам.

монографиям и ревизиям [Коршунов, 19856; Tuzov, 1993; Lukhtanov , Lukh-tanov, 1995; Коршунов, Горбунов, 1995; Коршунов, 1996, Tuzov et al., 1997].

Семейство Hespeñidae в исследуемом районе представлено двумя подсемействами - Ругдте и Hespsriinae. Первое включает 5 родов и 11 видов.. Подсемейство Hesperiinae представлено 8 родами и 16 видами. Не подтвердились сведения о находках в Западном Приамурье Syrichtus tesselum, все данные о котором следует относить к близкому Syrichtus cribreUum. По материалам кз Аыуро-Зейской равнины списан новый подвид Syrichtus cribrellum heiiong Streitzov et Dubatolov, 1997.

Семейство Papilicnidaa представлено двумя подсемействами. К подсемейству РарШоп'тз откосятся три вида: голарктический РарШо machaon и восточно-азиатские Sinoprinceps xuthus и Achiladas maackii. Из подсемейства Pamassiinas в районе исследований встречается 6 видов из рода Pamassius.

Семейство Pieridae Dup. в Западном Приамурье представлено четырьмя подсемействами (8 родов, 21 вид). Особый интерес представляет недавно найденный s Западном Приамурье Pians brassicue [Мартынекко, 1994, 1996; Стрельцов, 1995]. Этот вид активно распространяется по всей территории Приморья и Приамурья [Коршунов, Горбунов, 1995; Стрельцов, 1997]. Его появление тесно связано с хозяйственной деятельностью, В пределах южной части Дальнего Востока нами впервые найден западнепалеарктический вид Colias hyate.

Семейство Satyridae в исследуемом районе объединяет 3 подсемейства, 16 родоз и 45 видов. Два вида приводятся по литературным данным - £. jeniséiensis [Баранчиков, Плешанов, 1987] И £ lígea [Свиридов, 1981а; Dubatolov et a!., 1SS8]. Е. occulta, встречается сопредельно в горах северовосточного Забайкалья, По материалам кз Удоканского хребта нами описан подвид Е. occulta udokanica [Streitzov, 1998]. Из видев рода Oeneis особый интерес представляет О. pansa. На основе изучения литературных данных высказывается предположение о синонимии Ceneis ammosovi с О. pansa. Oeneis tunga долгое время считался самостоятельным видом, но впоследствии был отнесен s ранг© подвида к О. melissa [Лухтаноп, 1987J. Наши исследования в горах Удоканского хребта (северо-восточное Забайкалье^, где оба вида встречаются сиипатрично, показали его видовую самостоятельность [Стрельцов, 1995]. ' _ '

Семейство Nymphalidae в Западном Приамурье включает 71 вид из 23 родов и 5 подсемейств. Особого внимания заслуживают £uphydryas matuma, впервые обнаруженный на Дальнем Востоке, и MelUcta sthalia, несколько экземпляров которого собрано в окрестностях Благовещенска совместно с M ambigua, что лишний раз доказывает самостоятельность последнего. Девять родов и 24 вида объединяет подсемейство Argynninae. В настоящей работе мы придерживаемся дробного деления рода .Argynnis, признавая самостоятельность родов Nephargynnis, Damora, Argyronome, Mssoacidalia и Fabricisna.

Западное Приамурье нгселпот .49 видов семейства Lycaenidae, относящихся к 29 родам из трех подсемейств. Особенно богато представлено подсемейство ThscUnae. В пределах района исследований проходят северныз границы ареалов многих неморальных видов, в первую очередь это касается видов рода Favenius - F. saphirinus, F. korshunovi, F. cognatus. Подтверждено »ебктгниз в Прнзмурьэ редкого вида Thscla betuiina.

[Чистяков, 1992; Стрельцов, 1993]. Из видов рода Nordmannia в Западном Приамурье не обнаружен N. latior - широко распространенный в Приморье, Восточном Приамурье и Забайкалье. Получены новые данные по распространению N. eximía: на северо-западе своего ареала он встречается по долине реки Амур вверх до Благовещенска [Дубатолов, Стрельцов, in lit.]. Впервые в районе исследований обнаружены Celastrína argiotus, Maculinea kurentzovi и Plebejus (ancre/.

Таким образом, к настоящему времени для Западного Приамурья известно ¿2< вида Diurna, относящихся к 5 семействам и 95 родам. Учитывая степень изученности данного района можно предположить, что выявлено 9899% видового состава. Несколько видов указывается нами по литературным данным - Clossiana tntonia, С. titania, Botona aquílonarís [Свиридов, 1981a], Ercbia jeniseiensis [Баранчиков, Плешанов, 1937], Erebia pawíowskyi [Дорого-стайскмй, 1915).

Глава 5. Зоогеографический анализ фауны !

5.1. Ареалогический анализ

Классификация ареалов является одной из наиболее важных и дискуссионных проблем в современной отечественной зоогеографии. Обсуждается ряд подходов [Емельянов, 1974; Олсуфьев, 1980; Городков, 1984; Сергеев, 1986 и др.], но общепринятой схемы не существует. Это объясняется, в частности, тем что распространение каждого вида определяется множеством экологических, физико-географических и исторических факторов. Поэтому каждый ареал является уникальным, - видов с полностью совпадающими ареалами практически но существует [Чернов, 1975; Олсуфьев, 1930; Сергеев, 1986]. Кроме того, принципы и методы классификации различаются а зависимости от цели исследования.

Для классификации ареалов чешуекрылых мы и рассматривали широтную и долготную составляющие ареалов. Этот метод разработан для зоогео-графического районирования на примере прямокрылых (Qrthoptera) [Стебаев, 19В0; Сергеев, 1980, 1386; Стебаев, Сергеев, 1983], но был успешно использован при изучении распространения других насекомых [Дубатолов, 1993; Ма-ликова, 1995; Чернышов, 1997].

При анализе ареалов чешуекрылых следует учитывать, что эти насекомые so взрослом состоянии меньше зависят от локальных ландшафтных условий вследствие своей большей подвижности по сравнению, например, с прямокрылыми [Сергеев, 1980; Стебаев, 1980]. В то же время на личиночной стадии они более других связаны с растительностью. Причем для некоторых видов (вднофагрв, узких олигсфагов) основным лимитирующим фактором часто становится граница ареала кормового растения. Кроме того,- распространение бабочек, как и других холоднокровных животных, зависит от температурного режима. Поэтому границы ареалов большинства видов совпадают с пределами одной или нескольких смежных природных зон. Важную роль в формировании меридиональных границ играют естественные преграды -крупные реки, горные хребты и т.д. Поэтому восточные и западные границы ареалов нередко совпадают с такими рубежами. Следует учитывать и градиент континентальности, как один из важнейших природных фактороз. Как уже говорилось выше, коктинеьтальносгь климата s Западно« Приамурье весьма значительна и колеЗлгтся от 80% на западе и до 60-50% на востоке. Все эти

факторы нашли отражение з границах ареалов булавоусых чешуекрылых, проходящих через район исследований.

Основываясь на полученных данных и используя литературные сведения по распространению Diurna в Палеарктике [Graeser, 1888; Ершов, Фильд, ■1870; Staudinger, Rebel, 1901; Куренцов, 1965,1970, 1974; Коршуноо, 1972; Higgtns, Riley,1978; Коршуноа, Горбунов, 1995 и др.], мы выделяем ряд ареа-лоппесхкх групп. Названия групп ареалов даются в соответствии с терминологией Сергеева [1986] с некоторыми изменениями и дополнениями.

5.1.1. Широтные группы ареалоз

1. Бореальные лесные виды (57 видов, 25,4 %).Представители этой группы широко распространены по лесной зоне Евразии, а отдельные представители встречаются и в тундра. На юге их ареалы ограничены пределами лесной зоны. Южнее могут проникать по лесным поясам гор. Многочисленная в Западном Приамурье группа, характерными представителями которой являются Anthocharís cardamines, ЕисЫое creusa, С. tyche, Lopinga achine, Erebia cyciopius, Cíossiana oscarus и др. Большинство из них редки или не встречаются в неморальных областях Приморья и Приамурья.

•2. Бореальные южно-лесные виды (34 вида, 15,2%) Виды этой груг.пы, при широком распространении по лесной зоне, могут проникать до южной границы лесостепной зоны, а некоторые встречаются и в степи. 1С ним относятся,: Erynnis logos, Qchtodes similis, Ccenonympha hero, Erebia medusa, Ny.vphaJs antiopa, Euphydrias matuma, ñrgynnis paphia, Clossiana î?Ienis, Thecla betuiae, Fixscnia pruni и др.

3. Бореальные лесо-лесостепные виды' (25 видоз, 11,2%). Группа включает еиды, широко распространенные з лесной зоне. Обычные в лесостепи, они исгут достигать южной границы степной зоны. В пределах лесной зоны заселяют ксерофитные луга и другие луговые формации. Почти все эти виды широко распространены на югэ Дальнего Востока- и только Spialía orbifer и Pyrgus schansiensis. встречаются спорадически по допинг Амура и в Приморском крае.

4. Пелизональные виды (22 вида, 9,8%). В эту группу входят виды, широко распространенные по нескольким природным зонам. Например, Papíüo machaon встречается по всей внетропической Евразии от полярных тундр до тропических полупустынь. Pontia edusa, P. саШсо, Vanessa indica и Vanessa cardui являются мигрирующими видами.

5. Суббореальныэ южно-лесные (неморальные) виды (74 вида,33%) Представителя этой группы не встречаются северное подзоны хзойно-широколиственных лесов, лишь иногда заходят в южную тайгу (Er/nnis popoviana, N. tshetverikovi и некоторые другие). Большая часть суббореальных видов ограничена в своем распространении югом Дальнего Востока. Юмно-лесные виды, обитающие а Западном Приамурье, в отличие от большинства предыдущих, встречаются на рассматриваемой территории в основном только з одной подзоне - хвойно-широколиственных лесов, лишь некоторые заходят южнее - о лесостепи или севернее - в таежные леса.

6. Суббореалькые степные виды (12 видов, 5,4%). Виды данной группы, как правило, нэ згходя з полупустыни и лишь Satyn/c íeruia vt Meülaea didymoides проникают з них. Некоторые из степных видоз проникают в лесную

> зону по остепнекным ландшафтам и заселяют обычно ксерофитные луга. Пп

периферии ареала они могут тяготеть к скалистым стациям. Таковы Carterocephalus argyrostigma на севере Западного Приамурья и Cartero-се/ihalus dieckmanni в Приморье [Куренцов, 1970).

5.1.2. Долготные группы ареалов

1. Голарктические (циркумбореальные) виды (15 видов, 6,7%). Широко распространенные виды, большинство из них являются обычными или даже фоновыми видами в Северной Азии и Северной Америке. Как правило, это виды, распространение которых на двух материках можно связывать с неоднократно возникавшими мостами суши в районе Берингии. Этим объясняется и то, что почти все эти виды принадлежат к бореальной лесной широтной группе ареалов. Это следующие виды: Pyrgus cenlauœae, Papilio machaon, Erebia rossi, Nymphalis l-album, Lycaena phlaeas и др.

2. Сибирско-Американские виды. (7 видов, 3,1%). Группа объединяет виды преимущественно евразийского происхождения, проникновение которых в Северную Америку, вероятно, происходило позднее, вследствие этого они не успели широко распространиться по Северной Америке и их ареалы ограничены Аляской и северо-западом Канады. Pamassius eversmanni, Euchloa creusa, Colias palaeno, Clossiana frigga и др.

3. Коагололитные виды (1 вид, 0,4%) В группе всего один вид - Vanessa cardui, известный практически со всех континентов. Склонность к миграциям, иногда массовым, объясняет резкие многолетние колебания численности репейницы в Западном Приамурье.

4. Транспалеарктические виды (72 вида, 32,2%). Виды этой группы встречаются в Евразии от Атлантического до Тихого океана. Большинство из них являются широко распространенными и многочисленными на всем протяжении ареала. В эту же группу включены такие виды ках АраШга iris, A. ilia, А. metis, LimenWs camilla, Argyronome laoúice, Brenthis daphne, Nordmannia w-album, имеющие амфипзлеари гический ареал. В эту группу условно отнесен Vanessa indica, который широко распространен в тропиках Старого Света.

5. Западнопалеарктические виды (9 видов, 4%). Небольшая группа, объединяющая виды, распространенные в западной Палеарктике и проникающие на восток до Забайкалья, Якутии и запада Приамурья, восточнее которого они не известны. У всех этих видов в Приамурье проходит западная граница ареала, все они малочисленны и образуют небольшое количество популяций, находящихся в зоне пессимума. К видам этой группы относятся: Erynnis /ages. Colias hyale, Satyrus ferula, Euphydryas matuma и др.

6. Восточнопалеарктическиа виды (30 видов, 13,4%). Видь; этой группы, довольно обычные в восточных частях ареала, при продвижении к западу становятся малочисленнее и в своем распространении на запад, как правило, не пересекают Урал. Из них только Clossiana angarensis известен из северо-востока европейской части России, Clossiana selenis доходит до Поволжья, а Leptidea morsel п Colias erate до Центральной Европы.

7. Алтайско-даурские виды (2 вида, 0,9%). Группа включает в себя только два вида - Carterocephalus argyrostigma и Bocharía parmenio, распространение которых ограничено Алтаем на западе и Западным Приамурьем на востоке. Последний вид, кроме этого, встречается в Центральной Якутии.

8. Восточиссибирско-притихоокеанские виды (20 видов, 8,9%) проникают на запад до Прибайкалья включительно. Отдельные виды этой группы за-

ходят на 3.-5ПЭД до Т/вы (Pyrgus speyeri. Р. maculatus и Melitaea ríidymoides), а Euphydryas davidi- до Хакасии.

9. Даурсхо-притихоокеанские виды (15 видов. 6,7%). Как правило, на выходят за пределы бассейна Амура. В Восточном Забайкалье они редки и, возможно. что некоторые из них (например Achimes maackíi) образуют лишь временные популяции за счет залетных особей.

10. Притихоокеанскио виды (53 вида, 23,7%). Одна га наиболее многочисленных групп на юге Дальнего Востока, состоящая преимущественно ил южно-лесных видов. Ее представители (Diarrtio tethis, Erynnis montanuí, Pamassm fetderi, Goneptor/:< aspasia, Ninguta schrenckit, Amuríana schrenckii, Shirozua jonasi, Thecla betuhna и др.) состзилягат ядро фауны неморальных областей Приморья и Восточного Приамурья.

Подведя итоги, в фауне Diurna можно выделить два примерно равнозначимых комплекса видов. Первый из них - ширскоареальные голаретиче-с ие и палеарктические бореальные лесные и бореальные южно-лесные виды. В сумме они составляют 21,9% от общего числа видов. Среди них по своей многочисленности выделяются транспалеаретические бореальные лесные виды. Именно они являются ядром фауны в таежной подзоне Приамурья. В условиях подзоны хвойно-широколиственных лесов их значение заметно снижается и на первое место выходят виды, относящиеся к даурско-притихоокеанскому и притихоокеанехому суббореальному южнолесно?,1у комплексу (суммарно 27,7%). Следует отметить, что если широкоареальные виды в значительной степени ззритопны и способны проникать а неморальные леса, то южнолесные виды а большинстве своем стенотопны и заметно ограничены в своем распространении в таежную зону.

Таблица Í. Распределение булавоусых чешуекрылых Западного Приамурья по

Долготные группы ареалов Широтные группы ареалов

бореальная лесная | с с; га га х г о Л о с с: ° а о S i ° о ю 2 --1 лесо- лесостепиая полизональ-| ная субореальная южно- лесная степная !

количество видов

Голарктическая Q 1 1 4 - -

Сйбирско-Американская 6 - - 1 - -

Кссиопслигнзя - - - 1 - -

Транспалеапхткческая 20 19 8 14 6 5

Западно-палеарктическая 2 4 1 1 - 1

Восточно-палегрэтическая 12 6 6 1 5 -

Алтайско-Даурская - - - - - 2

Восточкоибирско-притихоокеанская 7 4 6 - 1 2

Даурско -притихоокеанская - - 2 - 13 -

{Притихооггеанская i 1 1 - 49 2

5.2. Зоогеофафические рубежи и схема районирования Булавоусые чешуекрылые вследствие хорошей изученности являются очень удобным объектом для разпичных зоогеографических построений. Наиболее известные схемы зоогеографического районирования на основе анализа распространения дневных бзбочек принадлежат Куренцову [1965, 1974]. Свои зоогеографические выводы он делал на основе распространения типов фаун. Под типом, или зоной, фауны Куренцов понимал "такой эколого-географический комплекс животного мира, который имеет определенный состав, свой экологический облик, и ареал его исторически сложился в течение достаточно продолжительного геологического времени" [Куренцов, 1965], или экологические группировки видов [Куренцов, 1974]. В пределах Приамурья им было выделено пять типов наземной фауны: приамурская, кли маньчжурская; охото-камчатская, или берингийскэя; восточно-сибирская, или ангарская; да-урско-монгольская и высокогорная.

Современные данные позволяют внести коррективы и уточнить расположение основных зоогеографических выделов в пределах района нашего исследования.

5.2.1. Зоогеографические рубежи и их эффективность • Для выделения зоогеографических рубежей мы воспользовались методикой, детально разработанной И.В. Стебаевым и М.Г. Сергеевым [Стебаев, Сергеев, 1979, 1983; Стебаев, 1980; Сергеев, 1980. 1986]. Рубежи проводились от наиболее эффективного к наименее эффективному, при выходе рубежа с рассматриваемой территории мы возвращались на нее и начинали с наиболее эффективного рубежа из оставшихся. Зоогеографические рубежи привязывались к рубежам физико-географическим - границам природных зон (для зональ ных рубежей) или орографическим и гидрографическим преградам (для меридиональных рубежей). Ранг фаунистичесхих рубежей оценивался по их эффективности. Эффективность рубежа показывает степень несходства сравниваемых выделов и представляет собой дополнение до единицы (или 100%) коэффициента сходства Жаккара [jaccard, 1902]. Мощность рубежа оценивалась по количеству видов не пересекающих данный рубеж с каждой стороны.

5.2.1,1. Зональные рубежи Амурский неморальный рубеж. Этот рубеж совпадает с границей хвой-ко-широкопиствекных песоа и южной тайги. Здесь проходит северная граница распространения большинства южнолесных видов. Эффективность этого рубежа составляет 53,6%, причем мощность рубежа с обеих сторон довольно значительная - в подзону хвойно-широколиственных лесов из южной тайги не проникает 40 видов и, наоборот, из неморальных лесов в тайгу - 78 видов. Здесь находят предел распространения такие виды, как Pontia cailidice, Gonepteryx maxima, Ypthima argus, Oeneis métissa, Neptis speyari, Nephargynnis anadiomene, Macuiinea kurentzovi, Albulina orbitulus и многие другие.

Селемджинсхо-Буреинский рубеж. Этот рубеж непосредственно стыкуется с Амурским неморальным и разграничивает подзону южной тайги с буре-инскими хвойномелколиственными лесами. Эффективность рубежа составляет 39,3%, мощность примерно одинаковая с обеих сторон - 40 видов не пересекают рубеж со стороны южной тайги и 52 вида.- из Буреинского района. Примерами видов, не пересекающих данный рубеж, могут служить Pyrgus

centaureas, Pamassius felder, Pieris dulcinea, Amuriana schrenckii, Artopostes pryeri и др.

Тукурингра-Соктахзкский рубеж проходит по водоразделам хребтов Ян-кан. Тукурингра, Соктахан, Джагды и разделяет подзоны южной и средней тэйги. Эффективность (41,3%) и мощность оубежа (21 вид на пересекает рубеж с севера и 28 с юга) довольно значительна. Виды, обитающие по обе стороны рубежа, в большинстве своем относятся к бореальной лесной ареалоги-ческой группе. Различия населения булавоусых чешуекрылых, распространенных в разделяемых районах, основаны на заметном несходстве климати-чесхих условий и прежде всего температурных.

Среднезейский рубеж. Проходит в пределах Среднеамурского округа и отделяет междуречье Зеи и Амура с его широколиственными лесами от более северных сосново-широколиственных лесов. Эффективность рубежа 31,9%, мощность - 53 вида с южной стороны. С севера на юг не проникает только один вид - Proclossiana eunomia. Важный аргумент для выделения рубежа -наличие в неморальных лесах остепненных участков в виде ксерофитных лугов среди дубово-леспедецевого редколесья на склонах сопок южной экспозиции. Благодаря этому в Нижнезейском районе встречается большинство степных и лесо-лесостепных видов Западного Приамурья. Именно эти виды составляют большинство среди видов, не пересекающих данный рубеж с юга, - Carterocephalus dieckmanni, Syrichtus críbrellum, Colias heos, ríipparchia autho-noe, Satyrus ferula, Euphydryas davidi и некоторые другие.

5. 2.1. 2. Меридиональные рубежи

Нижнезейский рубеж располагается по восточному берегу реки Зеи и служит границей между неморальными лесами Амуро-Зейской возвышенной равнины и низкой Зейско-Буреинской равниной. Различия между этими двумя районами сложились, вероятно, в недавнее историческое время и сейчас тесно связаны с освоением Зейско-Буреинской равнины под сельхозугодья и сопутствующим сведением хзойно-широколиственных лесов. Эффективность рубежа составляет 38,3%, а мощность с каждой стороны сильно различается -с запада рубеж не пересекает 61 вид, а с востока - только 3. Это говорит о генетической общности обоих районов, различия между которыми определились в соответствии с вышеизложенными факторами. Это объясняет и то, что рубеж нь пересекают виды, связанные прежде всего с растительностью неморальных лесов и юерофитных лугов - Syrichtus críbrellum, Leptalina unicolor, Pamassius nomion, Euchloe crausa, Ninguta schrenckii и др.

Нижнебурейский рубеж проходит по правобережью Бурей и разграничивает Зейсхо-Буреинский и Хингано-Буреинский районы. Эффективность этого рубежа из велика и составляет 32,2%, мощность заметно различается, что связано с условиями Зейско-Буреинсхого района: с востока этот рубеж не пересекает 43 вида, а с запада - всего один. По этому рубежу проходит западная граница таких притихоокеанских южно-лесных видов, как Amuriana schrenckii, Neptis pryeri, Thecla betulina, Antigius buüerin некоторых других.

Малохинганский рубеж является границей между хвойно-широко-лкственныии лесами Хингано-Буреинского района и смешанными лесами Ma-лохинганского района. Эффективность рубежа составляет 22,9%, мощность 37 видов не пересекают рубеж с запада и 7 видов с востока.

Амззарский рубеж проходит в пределах Североамурского округа и отграничивает территорию максимального проникновения настоящей степной растительности даурского типа в пределы Западного Приамурья. Эффективность рубежа 32,5%, мощность - 23 вида не переходит рубеж с запада и 16 - с востока. Наиболее характерными формами, не пересекающими амазарсшй рубеж, являются: Boeberia parmenio, Pamassjus bremeri grasseri и др.

Таким образом, среди рубежей проходящих через Западное Приамурья можно выделить pyüexw двух рангов. Наиболее высоким рангом обладает Амурский неморальный рубех:, это зоогеографическая граница между округами в пределах одной провинции. Остальные рубежи относятся ко второму рангу и разделяют зоогеографические районы в пределах одного округа, их эффективность составляет 22,9 - 41,3%. Амуро-Ленский рубаж, являющийся границей между подобластями, в настоящей работе не рассматривается.

5.2.2. Схема зоогеографического районирования

Территория Западного Приамурья расположена в пределах Амурской лесной провинции [Маликова, 1995], которая относится к Восточно-Азиатской подобласти Палеарктической области Голарктики {Лопатин, 1989]. На основе анализа распространения булавоусых чешуекрылых, мы выделяем здесь два округа, население Diurna которых заметно различается. Это Среднеамуросий и Североамурский округа.

Среднеамурский округ. Его границы совпадают с распространением в Западном Приамурье хвойно-широколиственных лесов, С монгольским дубом - основной лесообразующей породой в таких лесах связаны многие типичные представители фауны неморальных лесов, прежде всего, - относящиеся к лритихоокеанской и дзурско-притдаоокеанской ареалогическим группам. Некоторые из них в условиях Западного Приа?»?урья на личиночной стадии трофически связаны исключительно с монгольским дубом: Erynnis montar us, Ñeptis ilos, Shirozua janssi, Japónica ¡utos, Áníigius stillia, A butierí, Fevonius taxila, F. korshunovi и F. cognstus, Среднгадлурасий округ подразделяется на пять зоогеографических районов - Среднезейский, Нижнезейсшй, Зейско-Буреинский, Хингано-Буреинский и Малохикгснский.

Североамурский округ располагается а пределах подзон южной и средней тайги. Территория района почте полностью занята таежными лесами различных типов, широкое рапространэние получили мари и только на наиболее мощных хребтах развиты горные тундры, а выше границы леса - пояс кедрового стланика. Фауна района формируется в основном за счет видов, относящихся к бореальной лесной широтной ареалогической группе. Здесь обычны многие виды родов Erebia, Oeneis и Clcssiana. На территорию округа практически не проникают гакко-лесные виды. В пределах округа можно выделить • четыре района, отличающиеся друг от друга по специфике природных условий и по видовому составу обитающих на их территории Diurna - Амазарский, Верхнезейский, Янкано-Селемджинский и Буреинсхий район.

Подводя итог выше сказанному, отметим, что описываемые нами зоогеографические районы по степени сходства фаун образуют два хорошо обособленных класса. Эти классы вполне соответствуют выделяемым в пределах Западного Приамурья зоогеографичесюш округам.

Рис.1. Схема зсогеографическсго районирования Западного Приамурья на основе распространения булзпоусых чешуекрылых (Diurna). Округа и районы Амурской лесной провинции: I. Среднеа.мурский округ: а) Среднезейский р-н; б) Нижнезейский р-н; в) Зейско-Буреинскнй р-н; г) Хингано-Буреинскнй р-н; д) Малохинганский р-н. II. Североамурскяй округ а) Амазарский р-н; б) Янкано-Селомджинский р-н; в) Верхиезейский р-н; г) Буреинский р-н. Зоогеографиче-схио рубежи: з) зональные: 1. Амуро-Ленский; 2. Амуро-Хшганский; 3. Се-ломджккско-Буреинский; 4. Тукурингра-Соктаханский; 5. Среднезейский; б) меридиональные: б, Нижнезейский; 7. Нюхнэбурейсхий; 8. Малохинганский; 9. Амазарский.

Глава 6. Некоторые особенности экологии булавоусых чешуекрылых в

Западном Приамурьо 8.1. Фенология имаго и сезонная динамика лета Бупавоусые чешуекрылые Западного Приамурья по срокам лета были разделены на семь фенологических групп. Весенне-летне-осенняя. К этой группе относятся виды, большинство из которых зимует на стадии имаго. Отдельные (сильно полетанные) экземпляры бабочек этой группы встречаются до июля и иногда попадаются вместе с новым поколением. Весенне-летняя группа объединяет биаольтинные виды, для которых характерна зимовка на стадии куколки. Летняя группа включает виды, имаго которых встречаются в течение пета з двух генерациях. Виды, входящие а раннезесеннюга группу;

зимуют на стадии куколки и развиваются в одном поколении. Лет бабочек зтсй группы начинается в третьей декаде апреля, а пик приходится на середину мая. Лоздневесенняя группа включает в себя моновольтинные виды, большинство из которых начинают летать в середине мая, з период массового пета приходится на конец мая - начало июня. Раннелетняя группа объединяет большое количество видов, лет которых приходится на первую половину лета. Лет видов позднелетней группы начинается во второй половине июля и продолжается до конца августа. Отдельные особи видов данной группы встречаются до середины сентября.

Следует отметить, что деление нз такие фенологические группы условно. Это объясняется различиями природных условий отдельно взятых территорий района исследований. Некоторый виды, относимые к одной фенологической группе в южных частях района, могут относиться к другой на севере. Сезонная динамика видового разнообразия также заметно различается в различных зоогеографических районах. Это определяется многими природными факторами. Даже в пределах одного района в разные годы в отдельных местах фенологические явления могут наступать асинхронно. Анализ сезонной динамики видового разнообразия в районе Благовещенска дает следующую картину: с начала лета дневных бабочек (последняя декада марта) число видов медленно увеличивается и достигает первого пика ео второй декаде июня, затем следует небольшой спад, который объясняется тем, что к этому времени заканчивается лет последних экземпляров видов из весенне-летна-осенней, весенне-летней и поздневесенней групп, а лет видов обширной позднелетней группы еще не начался. Затем следует второй пик, который приурочен к массовому вылету позднелетних видов. С третьей декады июля начинается спад видового разнообразия, который заканчивается в последней декаде октября.

Несколько иная картина наблюдается в окрестностях г. Облучье: лет бабочек начинается на две декады позднее - в второй половине апреля, число видов равномерно увеличивается и во второй декаде июля наблюдается единственный пих видового разнообразия, затем в течение летнего сезона число видов медленно уменьшается, а с сентября начинается резкий спад. В первой декаде октября летают только зимующие нимфалиды, а со второй -лет практически прекращается. Такая ситуация обусловлена немногочисленностью ранне-весенней, поздневесенней и весенне-летне-осенней фенологических групп. Поэтому во второй половине июня не происходит наложение сроков лета разных фенологических групп и наблюдается только один пик разнообразия, этим же объясняется бедность фауны в осенние месяцы.

В Верхезевском района фенологические явления наступают значительно позднее - в первой декаде мая появляются первые перезимовавшие ним-фапиды, затем число видов быстро растет и достигает лика в третьей декаде июня, высокоз видовое разнообразие держится в первой декаде июля, после; начинается резкий спад, который продолжается до конца сентября. Кроме того, следует ответить, что в горных частях района происходит смещение пике наибольшего ездового разнообразия во' вторую декаду июня, а а отдельные годы среднзиюльскке ночные заморозки могут сильно повлиять на количество видов второй половины лета, делая спад более резкий.

Таким образом, существуют значительные отличия о фенологии и сезонной динамики видового разнообразия Diurna.

6. 2. Трофические связи булавоусых чешуекрылых Западного Приамурья Трофические связи известны для 188 видов, обитающих в Западном Приамурье. Кроме того, для ряда видов можно привести предполагаемые кормовые растения. Например, большинство известных оидов родов Erebia и Oeneis. связаны со злаками и осоковыми.

По широте пищевых связей булавоусых чешуекрылых можно разделить на три большие группы - монофаги, олигофаги и полифаги. Наиболее обширная группа видоз по пищевой специализации - олигофаги (64,7%). К пояифа-гам относится 27 видов (12,2)%. Как правило, это звритопные виды с обширными ареалами - Papilio machaon, Aporta crataegi, виды родов Polygonia, Nymphaiis, Vanessa и др. Монофагами являются 18 видов (8,1%), причем большинство из них связано с дубом монгольским. Но монофагия у таких видов, как Antígius butleri, A. atillia, Favonius taxila, F. oríentalis, F. korshunovi, F. ccgnatus, F. saphirinus, носит факультативный характер, обусловленный наличием в районе исследований единственного вида дубоз - монгольского. В Южном Приморье, Китае и Японии эти виды могут с успехом заселять другие виды дубов, часто не близкородственные, а этом случае они могут считаться ограниченными олигофагами.

По приуроченности к олределенйым корыозым растениям булавоусыа чешуекрылые Западного Приамурья обнаруживают широкий спектр трофических связей с растениями 35 ботаничесхих семейств. Среди последних особо выделяются 12 - с каждым из.этих семейств связано более сегли видсз Diurna. Наибольшее число видоз питается растениями'семейств Gramíneas - Злаковые (38 видоз) и Сурегасеае - Осоковые (30 видов). Это в основном бабочки семейства Satyrídas. Довольно значительное число чешуекрылых связано с семейством Rosaceae (Розоцветные) - 28 видов, среди которых преобладают представители Nymphalidae и Lycaenidae. Гусеницы также 28 видов развиваются на Бобовых (Leguminosae). В большинстве своем это голубянки и некоторые белянки. Практически все Argynninae трофически связаны с фиалками (Viclaceae). В таежной зона сформировался комплекс видоз, связанных с растениями семейства Брусничных (Vacciniaceae). Таковы некоторые желтушки и многоцветницы.

Таким образом, булазоусые чешуекрылые Западного Приамурья обладают значительной широтой пищевых связей. Большинство амурских дневных бабочек являются неспециализированными олигофагами, полифагия, как и монофапля, встречается гораздо реже.

6.3. Особенности биотопического распределения Население булавоусых чешуекрылых в пределах Западного Приамурья распределено не равномерно, что определяется различиями видового состава и степенью распространенности тех или иных биотопов.

6.3.1. Лесные биотопы Дубово-широколиственные леса населяет 108 видсз Diurna, фоновыми из которых могут считаться 78 видов. Состав доминирующих видов сильно различается по сезонам. В апреле - мае доминирует Gcnepíeryx aspasia Men., субдоминантами являются Polygonia с-гигеит и Erynr.is montanas: В июне до-

минантным видом становиться Lopinga achine, субдоминантами - Apaivra ilia и Argynnis paphia. В первой половине июля доминирует Neptis thisbe, а начиная с третьей декады июля - Minois dryas, а субдоминантами являются Melanergia epimede, Nymphalis t-album и Çelastrina ladonides. В августе абсолютным доминантой становится Everes argiades (до 50 особей на 1 км маршрута). В сентябре начинают преобладать зимующие нимфалиды - Nymphalis l-album, N. xanthomelas, Polygonia c-aureum и Iñachis io, первый из которых доминирует, а остальные являются субдоминантами. Характерными для этого биотопа оказались виды, трофически связанные с монгольским дубом - Neptis thisbe, N. Has, Antigius atillia, Favonius taxila, F. cognatus, F. orientslis, F. korshunovi, F. saphirinus и др.

Смешанные хвойно-широхолиственные леса. Фаунистаческий состав дневных бабочек хвойно-широколиственных лесов очень близок к таковому в дубово-широколиственных, но отличается некоторой обедненностью. Суммарно в подобных биотопах отмечено 120 видов Diurna, 78 из которых являются фоновыми. В разные сезоны года здесь последовательно домининируют Оchlodes similis, Pieris dutcinea, Ririnia epimenides. Характерными видами для хвойно-шираколиствениых лесов оказались такие виды, как Acromachus inachus, Aldania radde'i, Argynnis ruslana, Theda betulina и Antigius butleri, среди них два последних извастны по единичным находкам в окрестностях пос. Кун-ДУР-

Дубово-леспедецевоа редколесье. Фауна редколесья довольно специфична. ко обнаруживает сходства с другими биотопами лесной группы, как несколько обедненный вариант широколиственных лесов, обогащенный луговыми видами. В денной биотопе зарегистрировано 62 вида, фоновыми ta которых являются 40. Доминирующий вид можно выделить только во второй декаде июня и первой половине июля - Sinopiinceps xuihus. Видов специфических не обнаружено, что .объясняется переходностью фаункстичеосого комплекса дубово-леспедецевого редколесья.

Мелколиственные леса. Суммарно в биотопах этого типа найдено 103 вида, из которых фоноаыган иокно назвать 76. Из доминирующих видов в разное время отмечены: Everes argiades - в мае, Nopiis rívularis - в июне, Limonitis populi- B июяа, Çelastrina ladonides - в августе. Характерными видами мелколиственных лесов разных иест являются Eiynnís popovians, Boloria aquilonaris, Artopoetos pryari. В целом фауна близка к фауне широколиственных лесов. . ,

Пойменные уремы. По фаунистическому составу пойменные уремы стоят насколько обособлено в группе лесных биотопов, это объясняется тем, что их фауна формируется в основном за счет видов, связанных с прирэчной древесной и кустарниковой растительностью. В указанном биотопа нами, обнаружен 41 вид, 24 являются фоновыми. Наиболее характерными для пойменных урйй оказались Fixsenia hsrzi и F. pruni.

Светлохвойкые леса являются основным типом биотопов по всей таежной гон©. Суммарно в светлохвойных лесах найдено 95 видов. В конце иая доминируют Erebla discoidalis и £ embla, а в июне Erebia embla, Aporia cratasgi и Coliss palaeno. В перзой половине июля доминирует Oeneisjutta. Позднее oSupfi численность бабочгк резко сокращается и преобладающие виды нами на выделяются. Характарньщи видами сзстлохеойной тайги могут ечитатьел

Ersbia üetcheri, E. disa, E. kozhantchikovi, Osnsis sculda. и др.

6.3.2. Открытые биотопы Суходольные луга. В целом на суходольных лугах обнаружен 101 вид, из них 63 являются фоновыми. В разное время преобладают Niphanda fusca и Melítaea didymoides. Характерных видов немного - Plebeius агдупэдпотоп, Albulina orbitulus н некоторые другие, все они встречаются а других лугезых биотопах.

Влажные заливные луга. В целомв таких биотопов найдено 74 вида, 51 из который могут считаться фоновыми. Из характерных можно назвать Melitaea plotina и Tersamonofycaena dispsr.

КсероФигные луга. Специфическими видами ксерофитных лугов являются такие степные виды, как Pyrgus speyeri, P. schansiensis, Carterocephafus dieckmanni, Oeneis urda, Satyrus ferula и многие другие. В разное время доминируют Hipparchia authonoe, Hyponephele lycaon, Oeneis urda. В целом же в данных биотопах обнаружено 72 вида, из них 49 - фоновые. I

Мари получили широкое распространение в таежных светлохвойных лесах. По степени сходства фауна марей очень близка к фауна езетлохеойных лесов, отличаясь меньшим набором видов (32 вида) и некоторыми специфическими видами, например, Clossiana frigga. Из доминирующих видов отмечены Erebia етЫа - в июне и Clossiana frigga - в июле.

6.3.3. Горные биотопы Заросли кедрового стланика занимают важное место в структура высотной поясности гор Западного Приамурья. Во многих местах они образуют сплошной пояс выше границы леса. В этом биотопе найдено 17 видов, и только два из них - Aporia crataegi и Clossiana erda можно назвать фоновыми.

Горная тундра развита на наиболее высоких хребтах Западного Пр;ь амурья - Становом, Тукурингра, Ям-Алинь и др. Среди характерных видов -Erebia sachaensis, Oeneis melissa и O. actaeoidss. найдены только в горной тундре. В целом же для этого горного поясз нами приводится 18, из которых обычными является 3.

6.3.4. Антропогенные биотопы АгропзнлшзФты (агроценозы). Фауна агролзндшафтоз обычно формируется за счет видов близлежащих естественных биотопов, а также за счет синантропных видов. На полях нами обнаружено 16 видов, из них половина -фоновые. Приспособленность отдельных видов к таким сильно трансфомиро-ваным биотопам, привела к тому, что некоторые могут наносить существенный ущерб полевым культурам, например, Celias eraíe и Everes argiades - посевам сои.

Сады. В пределах садовых ландшафтов в окрестностях Благовещенска нами обнаружен 31 вид, многие из них (12) являются фоновыми. Специфичных видов в садах, как и в остальных вторичных биотопах, не обнаружено.

Урболандшзфты. Выявленный состав видов близок к лесным биотопам. В пределах застроенной части Благовещенска нами обнаружено 52 вида. 26 из них являются обычными.

Городские парки. Выделены из собственно урболандшафтов по существенно отличающейся растительности и фауне. Фауна городских парков Благовещенска представляет собой несколько обедненный вариант широколист-

венных лесов - основных биотопов в окрестностях города - и представлена 71 видом.

Горные выработки могут считаться основным антропогенные ландшафтом в малонаселенной таежной зоне. Они представляют собой каменистые россыпи ка квотах дражной и гидромониторной добычи золота. Видовой состав Diurna очзкь беден (7 видов). Явное предпочтение ландшафтам горных выработок оказывают такие виды, как Euchioe naina и Pamossius tenedius, что связано с благоприятными условиями для произрастания кормовых растений этих видов.

Как показывает анализ сходства видового состава все основные биотопы мсвкко объединить в три группы на уровне сходства 35-40%. К первой группе относятся практически все лесные биотопы и почти все антропогенные. Во вторую группу можно выделить луговые биотопы. Биотопы светлохвойной тайги, марей а так же горные биотопы составляют третью группу. Несколько особняком стоят горные выработки, по видовому составу их можно также отнести к третьей группа.

ВЫВОДЫ

1. К настоящему времени в Западном Приамурье обнаружено 224 вида Diurna, относящихся к 5 семействам и 92 родам. Учитывая степень изученности данного района можно предположить, что известно 93-99% видового состава от действительного. Не подтверждены литературные указания об обнаружении в пределах района исследований 4 видов.

2. В фауна Diurna Западного Приамурья выделяются два примерно равнозначимых комплекса видов: 1) широкоареальныа голарктические и палеарк-тические бореальные лесные и полигональные виды и 2) даурско-лритихоокеансхие и притихоокеанские суббореальные южно-лесные виды. Паршй комплекс состав ля зт 29,9% от общего числа видов. Среди них по своей многочисленности выделяются транспалеарктические бореальные лесные виды, именно они являются ядром фауны в таежной подзоне Приамурья. Второй комплекс (27,7%) образует основу фауны неморальных лесов. Невысокий процент степных (5.4%) и лесо-лесостепных (11,1%) видов соответственно отражает современное отсутствие в районе исследований типичных степных и лесостепных экосистем. -

3. На основе арзалогического анализа булавоусых чешуекрылых показано, что 8 пределах Западного Приамурья походит один важный зоогеогра-фический рубеж (межокружной) и несколько рубежей более низкого ранга (межрайонные). Выделяются два зоогеографическнх округа - Среднеамурский с пятью зоогеографичеоаши районами и Североамурский с тремя районами.

4. Многолетние исследования сезонной динамики лета булавоусых чешуекрылых позволили выделить 7 фенологических групп: 1) весенне-летне-ссеннюю; 2) весенне-летнюю; 3) летнюю; 4) ранневесеннюю; 5) поздневесен-кюю; 6) ракнапетнюю; 7) поздналетнкжз. Выявлены значительные отличия в фенологии и сезонной дикашки видового разнообразия населяющих Западное Приамурье Diurna.

Б. Показано, что булэпоусые чешуекрылые Западного Приамурья обладают значительной широтой пищевых связей. Кориосые саязи установлены с предегагатеяшй 34 сошйсгв растеняк. Большинство амурских дневных ба-

бочек являются неспециализированны?,ni олигофагами (64,7%), полифагия (12,2%) и моиофагия (3,1%) встречаются гораздо репе.

6. Анализ биотопического распределения позволил разделить основные б'лотопы на три группы на уровне сходства видового состава 35-40%. К первой группе относятся практически все лесные биотопы и почти все антропогенные. Во вторую группу можно выделить луговые биотопы. Биотопы светлохвойной тайги, марей а так же горные биотопы составляют третью группу. Несколько особняком стоят горные выработки, по видовой специфике их можно так же отнести к третьей группе.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Стрельцов А.Н. К фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidopiera, Rhopaíocera) Амурской области// Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Благовещенск, 19S3. С. 101-118.

2. Глущенко Ю.Н., Стрельцов А.Н. Необходимость создания банка морфологических данных рода Pamassius {Lepidopiera, Papilionidae) и рекомендации к его формированию// Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 4. Владивосток, 1393. С. 57-62.

3. Стрельцов А.Н. Биология и образ жизни парусника Фельдера// Тезисы докладов итоговой научно-практической конференции преподавателей и студентов. Благовещенский гос. пед. ин-т. Благовещенск, 1995а. С. 66-67.

4. Стрельцов А.Н. Новые сведения о распространении некоторых видоз булавоусых чешуекрылых (Lepidopiera, Rhopaíocera) на юге Дальнего Востока// Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Вып. If. Благовещенск, 19956. С. 127-132.

5. Стрельцов А.Н. Фауна и вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidopiera, Rhopaíocera) в горах Удоканского хребта// Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Вып. I!. Благовещенск, 1995в. С. 132143.

6. Стрельцов А.Н. Булавоусые чешуекрылые урочища "Мухинка"// Тез. докл. научно-практ. конф. "Проблемы изучения и сохранения культурно-исторического и природного наследия Дальнего Востока", посвященной 105-летию Амурского областного краеведческого музея. Благовещенск, 199S. С. 38-38.

7. Стрельцов А.Н. Фауна, фенология иглаго и биотопическое распределение булавоусых чешуекрылых {Lepidopiera, Diurna) г. Благовещенска// Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Вып. III. Благовещенск, 1997а. С. 124133.

8. Стрельцов А.Н. Нозые данные о распространении капустницы (Pierís brassicae L) на Дальнем Востоке!/ Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Вып. 3. Благовещенск, 19976. С. 123.

9. Stretoov A.N., D u bat cío v V.V. The new subspecies Syrichtus cribrellum £v. torn Amur región// Atalanta. 1997.- Vol. 28, N1/2. P. 125-128.

10. Streltzov A.N. The new subspecies of Erebia occulta Roos et Kimmich, 1983 {Lepidopiera, Satyrida ?) from north-eastern Transbaicaiia// Far Eastern Entomologist. 1998. N 53. P. 1-4.

Сдано в печать:

11. Стрельцов А.Н. Зоогеографнческое районирование Амурской облас-.711 на основа аналша распространения дневных чешуекрылых {Lepidopiera,

Diurna)!! Труды Благовещенского государственного педагогического университета, Вып.1.

12. Стрельцов А.Н., Мапикова Е.И. Анализ трофических связей булаао-усых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Амурской области// Труды Благовещенского государственного педагогического университета, Вып.1.

13. Дубатолов В.В, Стрельцов А.Н. Новые находки дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocara) в Амурской области// Труды Благовещенского государственного педагогического университета, Вып.1.

Подписано к печати 22.10.98. Бумага 60X84/16. Печ.л.1,5. Уч.-издл.1,4. Тирагк! 100. Заказ ¿5Sf

Областнёз упргзленйе статистики Амурской области. Ротапринт.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Стрельцов, Александр Николаевич, Новосибирск

ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ и экологии животных СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

IvtK л Г

Д\\у

U цна правах рукописи

УДК 595.789

СТРЕЛЬЦОВ АЛЕКСАНДР НИКОЛАЕВИЧ

БУЛАВОУСЫЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ (LEPIDOPTERA, DIURNA) ЗАПАДНОГО ПРИАМУРЬЯ (эколого-зоогеографический обзор)

03.00.09 - энтомология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор М.Г. Сергеев

Новосибирск - 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение..................................................................................................3

Глава 1. История изучения булавоусых чешуекрылых Западного

Приамурья...............................................................................................7

Глава 2. Район исследовний................................................................15

2.1. Рельеф.....................................................................................15

2.2. Климат......................................................................................21

2.3. Природные зоны и растительность.......................................26

Глава 3. Материал и методы исследований.......................................33

3.1. Материал.................................................................................33

3.2. Методы исследований............................................................35

Глава 4. Видовой состав булавоусых чешуекрылых Западного

Приамурья и основные проблемы таксономии..................................37

Глава 5. Зоогеографический анализ фауны.......................................61

5.1. Ареалогический анализ..........................................................61

5.2. Зоогеографические рубежи и схема районирования...........82

5.2.1. Зоогеографические рубежи и их эффективность..............83

5.2.2. Схема зоогеографического районирования.......................87

Глава 6. Некоторые особенности экологии булавоусых чешуекрылых в Западном Приамурье.................................................................99

6.1. Фенология имаго и сезонная динамика лета........................99

6.2. Трофические связи булавоусых чешуекрылых Западного Приамурья...........................................................................................108

6.3. Особенности биотопического распределения....................114

6.3.1. Лесные биотопы........................................................................116

6.3.2. Открытые биотопы.............................................................124

6.3.3. Горные биотопы.................................................................126

6.3.4. Антропогенные биотопы....................................................127

Выводы................................................................................................132

Литература...........................................................................................134

Приложение.........................................................................................155

ВВЕДЕНИЕ

Булавоусые чешуекрылые - Diurna (Rhopalocera) - важная, широко распространенная группа насекомых, играющая заметную роль в наземных биогеоценозах, в том числе антропогенных. Особенно существенна растительноядность большинства личинок, более того, гусеницы некоторых видов могут быть серьезными вредителями культурных и диких растений. Возможно, значительна и роль ряда видов в опылении цветковых растений. Среди гусениц булавоусых чешуекрылых есть и своеобразные симбионты муравьев, а так же хищники, поедающие мелких равнокрылых (главным образом тлей). Хорошая таксономическая изученность, сравнительно крупные размеры и дневная активность делает эту группу удобным объектом для различных экологических и мониторинговых исследований и зоогеографических построений.

Велико и эстетическое значение дневных бабочек. Многие из них вылавливались и вылавливаются в коллекционных целях. Это, наряду со многими другими причинами, приводит к существенному снижению численности популяций ряда видов. Некоторые из таких форм включены в Красные книги разных уровней.

Несмотря на хорошую изученность по сравнению с другими группами отряда, видовой состав фаун отдельных регионов остается исследованным недостаточно. В полной мере это касается и Западного Приамурья, что и обусловило выбор района исследований. Важно и то, что, здесь располагается стык двух зоогеографических провинций.

Цель и задачи. Цель нашего исследования - обзор и анализ фауны дневных бабочек Западного Приамурья, выявление её основных таксономических, зоогеографических и экологических особенностей. Для достижения этой цели поставлены следующие за-

дачи: 1) изучить таксономический состав фауны с учетом современных данных по систематике; 2) провести ареалогический анализ и разработать схему зоогеографического районирования; 3) выявить и оценить основные зоогеографические рубежи; 4) проследить основные экологические особенности дневных бабочек в районе исследований; 5) выявить общие закономерности биотопического распределения.

Научная новизна. Впервые с достаточной полнотой выявлен таксономический состав фауны "дневных чешуекрылых Западного Приамурья, включающий 224 вида из 95 родов, принадлежащих к 5 семействам надсемейств Hesperioidea и Papllionoidea. Среди них 54 вида впервые достоверно обнаружены нами на территории района исследований. По материалам полевых исследований, описано два новых подвида - Syrichtus cribrellum heilong Streltzov et Dubatolov, 1997 и Erebia occulta udokanica Streltzov, 1998. Полученные результаты дали возможность проанализировать распределение дневных бабочек в Западном Приамурье и разработать детальную схему зоогеографического районирования.

Теоретическая и практическая ценность. Работа содержит оригинальный фактический материал, который расширяет научные представления о распространении дневных чешуекрылых и их биологии, а также о фауне Приамурья. Полученные данные позволили внести новые сведения в зоогеографию чешуекрылых дальневосточного региона для решения ¿опросов биогеографического районирования. Результаты работы могут быть использованы в сравнительном аспекте при изучении лепидоптерофауны других территорий со схожими природными условиями. Выявлен таксономический состав и особенности фауны дневных чешуекрылых района исследований. Эта информация может быть использована при составлении Государственного кадастра животного мира России. Кроме того,

эти материалы могут применяться в различных биомониторинговых и других экологических исследованиях. Материалы работы используются в учебном процессе на естественно-географическом факультете Благовещенского государственного педагогического университета в лекционном курсе "Зоология беспозвоночных", на полевых практиках студентов, при выполнении курсовых и дипломных работ. В 1995 г. материалы работы использовались для написания учебного пособия "Редкие и охраняемые Бабочки Амурской области" [Гонта, Стрельцов, 1995].

Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на научных конференциях в Благовещенском государственном педагогическом университете в 1989 г. и 1992 г., на региональной научной студенческой конференции в г. Благовещенске в 1990 г., на ежегодных чтениях памяти А.И. Куренцова в г. Владивостоке в 1993 г., на научно-практической конференции "Проблемы изучения и сохранения культурно-исторического и природного наследия Дальнего Востока" в Благовещенске в 1996 г., на XI съезде Русского энтомологического общества в г. Санкт-Петербурге в сентябре 1997 г. и на межлабораторном семинаре по экологии и систематике беспозвоночных животных ИСиЭЖ СО РАН 20 марта 1998 г. По теме диссертации опубликовано 15 работ и 3 находятся в печати.

Благодарности. В течение всей работы проявлялась постоянная помощь и поддержка коллег по кафедре зоологии Благовещенского государственного педагогического университета, особенно со стороны моего первого научного руководителя доц. К.С. Гонты, к.б.н. Е.И. Маликовой, заведующего кафедрой к.б.н. И.М. Черемки-на, которым автор выражает искреннюю признательность. Ценные замечания, постоянные консультации и советы были получены от сотрудника Института систематики и экологии животных Ю.П. Кор-

шунова (г. Новосибирск), по отдельным вопросам систематики я обращался за консультациями к А.Л. Девяткину (кафедра энтомологии МГУ, г. Москва) и A.B. Данченко (г. Москва). Советы, сравнительный материал и всяческую поддержку на всех этапах работы автор получал от П.Я. Устюжанина (г. Новосибирск), к.б.н. Ю Н. Глущенко (г. Уссурийск), Е.В. Новомодного (г. Хабаровск), к.м.н. Ю.Н. Сидельни-кова (г. Хабаровск), В.Я. Федорова (г. Хабаровск) и многих других. Всем выше перечисленным коллегам автор приносит свою благодарность.

Автор благодарен д.б.н. А.Ю. Харитонову за организационную помощь на всех этапах выполнения работы и ценные советы.

Особая благодарность к.б.н. В.В. Дубатолову (г. Новосибирск), взявшего на себя труд прочитать текст диссертации и высказать ряд ценных замечаний и пожеланий.

Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору М.Г. Сергееву, без доброго и терпеливого внимания которого эта работа была бы не возможна.

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

ЗАПАДНОГО ПРИАМУРЬЯ

История изучения булавоусых чешуекрылых Западного Приамурья неразрывно связана с историей освоения Дальнего Востока в целом. Первые сведения о дальневосточной природе стали поступать после научных экспедиций, организованных Российской Академией Наук и Русским географическим обществом в середине XIX века. Первыми исследователями дальневосточного края стали Р.К. Маак, Г.И. Радде, Л.И. Шренк и А.Ф. Миддендорф.

Важное место в истории исследования Дальнего Востока занимает экспедиция А.Ф. Миддендорфа (1844-1845 гг.), которому в значительной мере удалось выполнить задачу географического изучения территории Удского края и северных районов левобережья Амура. Среди многочисленных материалов экспедиции были и сборы насекомых, впоследствии изученные специалистами [Лелей, 1992].

В 1854-1856 гг. состоялась экспедиция, возглавленная Л.И. Шренком. В результате двухлетнего путешествия по Амуру и Сахалину им были собраны обширные коллекции насекомых, в том числе и булавоусых чешуекрылых, которые были обработаны известным русским энтомологом Э. Менетрие [1859].

В 1855 году по решению Сибирского отдела Русского географического общества путешествие на Амур совершил Р.К. Маак. От Нерчинска до устья Паньгухе экспедиция двигалась на плоту, затем на одной из барж второго муравьевского сплава проследовала до выхода Амура из Хинганского ущелья. Здесь путешественники построили лодки, на которых добрались до Мариинска. Ниже Мариин-ского они по Амуру не спускались, выйдя оттуда в обратный путь.

По всему маршруту участники экспедиции собирали различные коллекции, в том числе и лепидоптерологические [Шульман, 1991; Лелей, 1992].

По сборам Л.И. Шренка и Р.К. Маака Э. Менетрие из района Западного Приамурья указывал 67 видов, a Pyrgus inachus (Aeromachus), Papilio maackii (Achillides), Leucophasia amurensis (Leptidea), Gonepteryx aspasia, Adolias schrencki (Amuriana), Athyma nycteis (Athymodes), Limenitis amphissa, Neptis philyra, Neptis thisbe, Melitaea ambigua, Lasiommata epimenides (Kirinia), Pronophila schrencki (Ninguta), Chionobas пап na (Oeneis) и Arge halimede (Melanargia) им были описаны как новые для науки [Menetries,1859] (здесь и далее в круглых скобках после названия приводится современное родовое название или биномен в случае видовой синонимии).

Второе путешествие на Амур Р.К. Маак совершил в 1859 г. По Амуру он спустился до Уссури и до озера Ханка. По всему пути маршрута он усиленно собирал насекомых. Г.И. Радде в 1857-1868 гг. экскурсировал по берегам Шилки и по Амуру спустился до устья Уссури, тщательно обследовав фауну Буреинских гор [Куренцов, 1974].

Материалы второй экспедиции Р.К. Маака и сборы Г.И. Радде были обработаны петербургским энтомологом О.В. Бремером. В первой своей работе, посвященной фауне Lepidoptera Приамурья [Bremer, 1861], он указал для территории Западного Приамурья 12 видов, из которых новыми для науки стали Parnassius felderi, Pieris hippia (Aporia), Melitaea plotina, Araschnia burejana, Diadema raddei (Aldania), Thecla atillia (Anthigius), Thecla arata (Atara) и Pyrgus montanus (Erynnis). Здесь же по материалам из Буреинских гор были описаны как новые Papilio raddei и Papilio xuthulus, впоследствии

оказавшиеся весенними формами Achillides maacki (Меп.) и Sirio-princeps xuthus (L.).

Вторая работа О.В. Бремера посвящена чешуекрылым Восточной Сибири и Приамурья [Bremer, 1864]. В этой работе для Западного Приамурья приводится 97 видов и устанавливается два новых таксона - Parnassius bremeri и Erebia wanga. Кроме того, из Восточного Забайкалья (р. Онон) О.В. Бремер описал новую вариацию Anthocharis belemida var. orientalis Brem., в дальнейшем отнесенную в ранге подвида к североамериканскому виду Euchloe creusa Dbld. [Коршунов, 1985]. Заслуживает внимания и работа О. Бремера в соавторстве с В. Греем [Bremer, Grey, 1853 [1852]], в которой описаны новые виды из окрестностей Пекина. Из чешуекрылых, встречающихся в Западном Приамурье, О. Бремер и У. Грей описали Lime-nitis alwina (Neptis), Thecla fusca (Niphanda), Steropes unicolor (Lepta-íina), Hesperia subhyalina (Ochlodes), Hesperia venata (Ochlodes) и Syrichtus maculatus (Pyrgus).

Позднее, в 1876 г., петербургский лепидоптеролог Г.Ф. Хри-стоф вместе со своими спутниками братьями Рюкбайл исследовал фауну чешуекрылых окрестностей Благовещенска и провел стационарные исследования в районе сел Покровка (Верхний Амур) и Радде (Средний Амур). Г. Христоф описал свои экскурсии в «Бюллетене Московского общества испытателей природы» [Christoph, 1880-1882; Куренцов, 1974].

Большой вклад в изучение амурского края внесли дальневосточные купцы. В 1881 году благовещенский купец и коллекционер бабочек Н.В. Дикманн способствовал поездке на Амур энтомолога Гамбургского естественноисторического музея Л. Грезера. Л. Грезер организовал стационарные исследования в ряде мест Приамурья, в том числе в Благовещенске и селе Покровка [Куренцов, 1974]. В 1888-1892 гг. Л. Грезер публикует обширную работу по чешуекры-

лым Приамурья, в которой описал Oeneis Jutta var. magna из с. Покровки. В настоящее время этой вариации придается видовой ранг. В своих работах Л. Грезер уделил большое внимание распространению, численности и условиям обитания всех наблюдавшихся в природе видов. Многие виды были изучены им во всех стадиях, подробно описаны морфология и развитие гусениц [Куренцов, 1974].

Крупнейший лепидоптеролог конца XIX века О. Штаудингер в ряде своих работ [Staudinger, 1886, 1887, 1892, 1901] привел для Приамурья в целом 177 видов, среди которых описывает новые для науки Hesperia speyeri Staudinger, 1887 (Pyrgus), Neptis philyroides Staudinger, 1887, Lasiommata epaminondas Staudinger, 1887 (Kirinia) и Melanargia epimede Staudinger, 1887. Как вариация Epinephele lycaon Rott, был описан таксон pasimelas Staudinger, 1886, который современными авторами обычно считается самостоятельным видом.

Русский энтомолог Н. Ершов в небольшой своей работе [Ег-shoff, 1885] описал из окрестностей г. Благовещенска Triphysa albovenosa.

В первой четверти XX века были продолжены фаунистические исследования и началось более детальное изучение экологии, биологии и хозяйственного значения насекомых. В Амурской области сборы насекомых проводили сотрудники Амурского краеведческого музея В.М. Попов, А. А. Яковлев, М.К. Толмачев и В.П. Оленин [Стрельцов, 1991]. В 1925 году по сборам с хребта Малый Хинган (верховье р. Джалинды) Л.А. Шелюжко описывает Erebia kozhan-tchikovi Sheljuzhko, 1925.

С 1923 года на Дальнем Востоке разворачивалась активная деятельность известного энтомолога и зоогеографа Алексея Ивановича Куренцова. Более пятидесяти лет отдал А.И. Куренцов исследованию фауны чешуекрылых Дальнего Востока. Некоторые из

маршрутов его многочисленных экспедиций пролегли по территории Западного Приамурья [Куренцов, 1965]. В разные годы А.И. Курен-цов посетил Буреинские горы, Зейско-Буреинскую и Амуро-Зейскую равнины, хребет Тукурингра, верховье Амура (с. Покровка). Результаты этих экспедиций опубликованы им во множестве научных работ [Куренцов, 1949, 1950, 1959, 1960, 1964, 1965, 1967, 1970, 1974].

Важной вехой в истории изучения дневных бабочек Дальнего Востока стала монография А.И. Куренцова "Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР" [Куренцов, 1970]. В этой обширной работе автор в тексте и на картах указал для территории Западного Приамурья около 120 видов. Кроме фаунистических данных, приводятся сведения по экологии, биологии и зоогеографии Diurna. Значение этой книги трудно переоценить, она стала первой, наиболее полной сводкой по фауне Diurna Дальнего Востока и фактически единственным отечественным определителем дневных бабочек за весь советский период. Зоогеографические работы А.И. Куренцова [Куренцов, 1965, 1974] заложили основу современного зоогеографи-ческого районирования Дальнего Востока.

В одно время с А.И. Куренцовым в Приамурье работали В.М. Энгельгардт, А.И. Мищенко и В.А. Верещагин, основное направление их деятельности - сельскохозяйственная энтомология. В их работах содержатся первые сведения о насекомых-вредителях сельскохозяйственных культур, в том числе и булавоусых чешуекрылых, повреждающих садовые и огородные культуры [Верещагин, 1930; Энгельгардт, Мищенко, 1931; Мищенко, 1940, 1957]. В работах этих авторов для территории Западного Приамурья приводится 6 видов Diurna, наносящих вред сельхозкультурам - Papilio machaon L, Руrameis cardui L. (Vanessa), Pieris rapae L, Synch loe daplidice L (Pontia edusa F.), Everes argiades Pall. и Colias polyographus Mötsch, (erate Esp.).

Лепидоптерологические исследования последних десятилетий шли на фоне бурной хозяйственной деятельности и дальнейшего освоения Дальнего Востока. Изменился характер работ, они стали носить все большую эколого-биологическую, хозяйственную и мониторинговую направленность. Со строительством Байкало-Амурской железнодорожной магистрали начали проводиться исследова�