Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Боярышница (Aporia crataegi L.) в пригородных насаждениях г. Красноярска

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Боярышница (Aporia crataegi L.) в пригородных насаждениях г. Красноярска"

На правах рукописи

Кузнецова Виктория Валерьевна

БОЯРЫШНИЦА (APORIA CRATAEGI Ь) В ПРИГОРОДНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ г. КРАСНОЯРСКА: БИОЛОГИЯ, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ, ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ С КОРМОВЫМИ РАСТЕНИЯМИ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск 2004

Работа выполнена на кафедре экологии и защиты леса Сибирского государственного технологического университета

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук Елена Николаевна Пальникова доктор биологических наук, профессор Виктор Михайлович Яновский

Официальные оппоненты:

кандидат физико-математических наук Тамара Михайловна Овчинникова

Ведущая организация:

Красноярский государственный педагогический университет

Защита диссертации состоится 24 июня 2004 г. на заседании диссертационного

совета К 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041, пр. Свободный, 79, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Красноярского государственного университета

Автореферат разослан «<

»

2004 г

Ученый секретарь диссертационного сов кандидат биологическ доцент

Г.Н. Скопцова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. В формировании лесных экосистем важную роль играют насекомые, которые, выступая звеньями цепей питания, участвуют в круговороте веществ и энергии. Характеризуясь короткими циклами развития, они способны быстро реагировать на изменения, происходящие в окружающей среде.

Традиционно внимание исследователей привлекают хозяйственно значимые виды лесных насекомых, воздействие которых приводит к разрушению лесных насаждений. Виды, дефолиирующие малоценные древесные растения, остаются практически неизученными. К таким видам следует отнести боярышницу - Аропа crataegi L. (Lepidoptera, Pieridae), которая на протяжении последних полутора десятилетий характеризуется стабильно высокой численностью на обширной территории Сибири, Урала и Европейской части России.

В условиях пригородных насаждений г. Красноярска боярышница повреждает черемуху, произрастающую по берегам рек и ручьев, а также дефолиирует искусственные насаждения яблони, ирги и других видов плодовых растений.

Исследования, посвященные боярышнице, в большинстве своем отражают особенности фенологии и биологии этого вида в различных частях его ареала. Вопросы динамики численности боярышницы и оценка ее взаимодействия с кормовыми растениями остаются практически неизученными.

Цель диссертационной работы: изучение биологии, экологии и динамики численности боярышницы в пригородных насаждениях г. Красноярска.

Задачи исследования:

1. Исследование фенологии боярышницы в условиях пригородных насаждений г. Красноярска;

2. Изучение сезонной и многолетней динамики численности боярышницы;

3. Определение качественных популяционных показателей боярышницы и их динамики в разных районах пригородных насаждений г. Красноярска;

4. Оценка роли естественных врагов в динамике численности боярышницы;

5. Изучение особенностей взаимодействия вида с черемухой и оценка степени влияния боярышницы на черемуховые насаждения.

Защищаемые положения:

1. В настоящее время численность боярышницы находится на стабильно высоком уровне, что подтверждает анализ основных популяционных показателей. Значительные колебания плотности этого вида в отдельных районах, вызваны не закономерной сменой фазы градации, а его миграцией.

2. Факторами смертности боярышницы выступают паразиты, вирусные заболевания и насекомоядные птицы. Наибольшая смертность отмечается от насекомоядных птиц на зимующей фазе гусеницы и от куколочных паразитов -на фазе куколки.

3. Результатом фиксированной вспышки массового размножения боярышницы является как частичная гибель (10 - 20 %) деревьев, так и обновление насаждения за счет нарастания новой поросли.

4. Высокие репарационные свойства черемухи способствуют поддерживанию численности популяции боярышницы на стабильно высоком уровне, что позволяет говорить о фиксированной вспышке массового размножения этого вида.

Научная новизна. Изучены особенности сезонной и многолетней динамики численности боярышницы в условиях пригородных насаждений г. Красноярска. Исследована сезонная и суточная динамика лёта имаго этого вида. Изучена пространственная структура элиминирования популяции боярышницы естественными врагами на разных фазах ее развития. Проведена оценка влияния боярышницы на черемуховые насаждения.

Практическая значимость работы. Изучение биологии и динамики численности боярышницы, а также оценка ее воздействия на черемуховые насаждения позволит оценить опасность и последствия вспышек массового размножения этого вида в различных частях ареала.

Апробация работы.- Результаты исследований докладывались и обсуждались:

- на международных конференциях и симпозиумах: IBFRA «Средообразующая роль бореальных, лесов: локальный, региональный и глобальный уровни», Красноярск, 2002; «Студент и научно-технический прогресс». Новосибирск, 2001; «ГИС в научных исследованиях заповедников Сибири», Красноярск, 2000; «Гомеостаз и экстремальные состояния организма» Красноярск, 2003; «Биология - наука 21 века», Пущино. 2001,2003;

- на российских конференциях: «Молодежь и пути России к устойчивому развитию», 2001 г, Красноярск.

Публикации. Основное содержание изложено в 9 публикациях, в том числе в двух статьях.

Личный вклад Соискателем проведены все полевые работы, анализ и обработка данных, написан текст диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, основных выводов и списка литературы. Работа изложена на 156 страницах, включает 25 таблиц и 42 рисунка. Список литературы состоит из 198 источников, в том числе 30 - на иностранных языках.

Научные исследования по данной теме поддержаны грантом Красноярского краевого фонда науки (2003 г.).

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Боярышница как объект исследований

Боярышница является широко распространенным видом, сохраняющим во многих районах высокую плотность. В России этот вид встречается на территории лесной и лесостепной зон - начиная с западной границы страны до Курильских островов, и от северных границ лесной зоны до южной границы России (Вредители леса, 1955; Коновалова, 1966).

Анализ литературных данных показал, что наиболее изученными разделами биологии боярышницы являются фенология, морфология и трофическая специализация (Грум-Грижмайло, 1899; Васильев, 1902; Юринский, 1913; 1915; Кулагин, 1930; Куренцов, 1939; Коршунов, 1954; Васильев, 1955; Амосов, 1965, 1966; Надзор..., 1965; Гулий, Голосова, 1972; Голутвин, 1972, 1981; Баранчиков, 1979; Прокофьев, 1987).

В последнее время в литературе стали появляться исследования, посвященные миграционным способностям боярышницы. Так, зарубежными исследователями был проведен ряд экспериментов по изучению видоспецифичности пространственной структуры и миграции трех видов бабочек Aporia crataegi L., Melanargia galathea L., и Cupido minimus L. обитающих на одной территории (Baguette and etc, 2000). Тем не менее, влияние миграций на динамику численности вида в различных частях его ареала остается еще неизученным.

Наиболее известной работой по динамике численности боярышницы является работа Г. Бремера (Вrеmеr, 1929), в которой на примере боярышницы и капустной белянки (Pieris brassicae L.) рассмотрены особенности массового размножения насекомых в природе и агроценозе. В литературе также встречаются исследования, отражающие отдельные популяционные показатели боярышницы (Золотарев, 1950; Васильев, 1955; Голутвин, 1982). Однако отсутствуют работы, описывающие фазовую изменчивость популяционных характеристик боярышницы.

Изучение закономерностей динамики численности боярышницы, выявление особенностей взаимодействия с кормовыми растениями, а также исследование экологических последствий вспышек массового размножения боярышницы позволит выявить роль этого вида в лесных экосистемах.

Глава 2. Районы и методы исследований

Исследования по теме диссертационной работы проводились в течение 2001 - 2003 гг. в пригородных насаждениях г. Красноярска. В 2001 г были выделены три района исследований: 1 - лесостепной район бассейна р. Кача (Емельяновский район); 2 - предгорный таежный район бассейна р. Лалетина (заповедник «Столбы»); 3 - среднегорный предгорный таежный район бассейна р. Лалетина (заповедник «Столбы»). В 2002 г с целью расширения района исследований, был выделен еще один район - низкогорный подтаежный, в бассейне р. Березовка (Березовский район). Все исследуемые насаждения представляли собой приручейные черемуховые сообщества.

На участках ежегодно проводились учеты численности боярышницы на разных фазах развития. Учеты на фазе гусеницы и куколки проводились в расчете на погонный метр ветви второго порядка. За период исследований на фазах гусеницы и куколки нами было учтено более 10900 особей (940 на фазе гусеницы старших возрастов и 9968 на фазе куколки).

Оценка качественных популяционных показателей проводилась на выборках особей не менее 50 шт. из каждой популяции, на разных фазах развития. Учет потенциальной и фактической плодовитости боярышницы проводился на особях, которые дополнительно не питались. В целом анализ всех качественных показателей велся по общепринятым методикам (Надзор..., 1965).

Воздействие боярышницы на черемуховые насаждения оценивалось на протяжении 2001 - 2003 гг. три раза в течение каждого вегетационного периода: в конце мая, июня и июля. В каждом районе исследовали по 200 кустов (или деревьев) черемухи.

Глава 3. Фенология боярышницы

Для уточнения особенностей жизненного цикла боярышницы в условиях пригородных насаждений г. Красноярска были проведены исследования ее фенологии.

Лет боярышницы начинался с конца мая и продолжался около шести -семи недель до начала июля (табл. 1).

Таблица 1

Фенология боярышницы Лропа crataegi L. в пригородных насаждениях Красноярска в 2001 и 2002 гг.

Год Месяцы и декады

Апрель Май Июнь Июль Август -март

1 3 5 1 2 3 1 2 3 1 2 3

2001 и и и и и

я я я я я

Г1 Г1

г2 Г2

Гз Гз Гз

2002 Гэ Гз гз Гз

Г4 Г4

Г5 г5

к к к

Условные обозначения: и - фаза имаго, я - фаза яйца, фаза

гусеницы первого - пятого возрастов, к - фаза куколки

Начало лёта боярышницы совпадало с периодом окончания цветения черемухи. В первую же неделю лёта на листьях кормовых растений отмечались

кладки яиц боярышницы, созревание которых длилось чуть более месяца. Появление гусениц первого возраста отмечалось в первой декаде июля и совпадало с периодом созревания красной смородины. Развитие гусениц младших возрастов продолжалось до конца июля. В конце июля гусеницы боярышницы в третьем возрасте уходили в зимнюю диапаузу. Их уход совпадал с периодом созревания таких лесных ягод, как малина, черная смородина, костяника. Гусеницы зимовали в так называемых зимних гнездах, в кронах кормовых растений.

В конце апреля - начале мая следующего года, гусеницы выходили из диапаузы, что по времени совпадало с началом сокодвижения березы. Гусеницы дважды линяли, и к середине мая появлялись первые куколки. Появление куколок отмечалось в период зацветания черемухи. Окукливание наблюдалось в кронах кормовых растений.

Сравнивая наши данные с данными авторов, изучавших фенологию боярышницы в районах, расположенных восточнее г. Красноярска (Амосов, 1966; Голутвин, 1972), следует отметить, что с продвижением на восток развитие этого вида отмечалось в более поздние сроки. Это обусловлено сроками накопления сумм эффективных температур воздуха.

Глава 4. Динамика численности боярышницы в пригородных насаждениях г. Красноярска

Для выявления критических фаз развития боярышницы проводился анализ сезонной динамики численности. При этом, начиная с фазы зимующей гусеницы третьего возраста, анализировались выживаемость и накопленная выживаемость особей боярышницы (рис. 1).

Рис.1. Выживаемость популяции боярышницы в бассейне р. Лалетина (участок № 1) за 2000 - 2001 (А) и 2001 - 2002 (Б) гг.

За ряд лет практически во всех популяциях боярышницы наиболее высокая смертность отмечалась на фазах гусеницы третьего и пятого возрастов.

К концу фазы куколки накопленная смертность на разных участках в разные годы составляла 88-96 %.

Многолетнее изменение плотности популяций боярышницы изучалось нами на фазе гусеницы третьего возраста (зимующая фаза) (табл. 2).

Таблица 2

Плотность популяций и коэффициент размножения боярышницы на фазе гусеницы третьего возраста в пригородных насаждениях г. Красноярска

Район исследований Участок Период диапаузы, годы Плотность популяций, особей/п.м.* Кр**

А абс. г ±тА

Лесостепной, бассейн р. Кача №1 2000-2001 84,5 1,0 1,88

2001-2002 158,5 5,2 0,42

2002-2003 66,3 1,3

Предгорный таежный, бассейн р. Лалетина №2 2000-2001 62,7 2,8 2,42

2001-2002 151,5 5,0 0,24

2002-2003 36,6 0,9

Среднегорный таежный, бассейн р. Лалетина №3 2000-2001 151,0 5,0 1,38

2001-2002 207,8 5,8 0,19

2002-2003 38,6 1,0

Низкогорный подтаежный, бассейн р. Березовка №4 2001-2002 89,6 2,4 1,27

2002-2003 113,5 3,3

*Аабс.г - средняя плотность гусениц (особей/п.м); ±тА — ошибка А^у,

**Кр - коэффициент размножения

Как видно из табл. 2, в исследуемых районах плотность гусениц значительно колебалась и к 2003 г в районе р. Кача и в районах р. Лалетина снизилась, а в районе р. Березовка - возросла.

Одновременно с количественными популяционными показателями оценивались качественные характеристики - соотношение полов, масса особей, плодовитость самок. Оценка соотношения полов боярышницы проводилась на фазах куколки и имаго. Как показали наши исследования, за период 2001- 2003 гг., половой индекс большинства популяций боярышницы на фазах куколки и имаго характеризовался стабильностью. При этом практически во всех популяциях боярышницы отмечалось незначительное преобладание самок (табл. 3).

Таблица 3

Соотношение полов боярышницы на фазах куколки и имаго в разных районах пригородных насаждений г. Красноярска

Участок Год Число учтенных особей, шт. Половой индекс (доля, самок) и ошибка на разных фазах онтогенеза Достоверность отличия полового индекса от 0,5* *

Куколки Имаго Куколки Имаго Куколки Имаго

Бср ±1т Бср ♦те

№1 2001 56 43 0,68 0,06 0,63 0,07 д Н

2002 62 53 0,66 0,06 0,66 0,07 д Н

2003 51 35 0,61 0,07 0,66 0,08 н Н

№2 2001 50 46 0,62 0,07 0,59 0,07. н Н

2002 61 50 0,61 0,06 0,58 0,07 н Н

№3 2001 54- 45 0,67 0,07 0,58 0,07 н Н

2002 76 62 0,62 0,06 0,56 0,06 н Н

2003 30 20 0,53 0,09 0,67 0,14 н Н

№4 2002 63 58 0,73* 0,06 0,66 0,06 Д Д

2003 134 115 0,52* 0,04 0,53 0,05 н н

• показатели достоверно различаются (при уровне значимости Р=0,05) *• д - достоверно, н - не достоверно при уровне значимости Р=0,05

Важным качественным популяционным показателем насекомых является масса особей, оценка которой проводилась на фазе куколки (табл. 4).

Таблица 4

Средняя масса куколок боярышницы в разных районах пригородных насаждений г. Красноярска

Участок Год Масса куколок, мг*

Самок Самцов

хср1 ±т1 хср2 ±ш2

№1 2001 340,7 10,2 295,3 14,6

2002 374,2 8,8 344,3 8,3

2003 410,1 11,2 349,0 12,3

№2 2001 384,8 13,1 318,6 13,7

2002 407,1 10,3 361,8 13,1

№3 2001 284,1 12,5 247,2 8,6

2002 314,4 9,0 265,1 13,1

2003 430,6 14,4 309,9 12,3

№4 2002 365,0** 9,6 322,7** 18,0

2003 416,0 6,8 345,1 7,0

* Хер! - средняя масса куколок-самок; Хсрг - средняя масса куколок-самцов; Ш) ошибка среднего для самок; - ошибка среднего для самцов;

Из табл. 4 видно, что за период 2001 - 2003 гг., во всех изученных популяциях отмечался рост средней массы куколок боярышницы. Следует отметить, что масса куколок-самок была достоверно выше массы куколок-самцов.

При анализе массы особей важно знать распределение особей по массе. В исследованных нами популяциях боярышницы характер распределения куколок-самок по массе практически не изменился (рис. ЗА). Однако масса основной доли особей возросла к 2003 г, что было обусловлено резким снижением плотности популяции в этом году.

А Б

150- 200- 250- 300- 350- 400- 450- 500- 100- 150- 200- 250- 300- 350- 400199 249 299 349 399 449 499 549 149 199 249 299 349 399 449 классы масс куколок-самок, мг классы масс куколок-самцов, мг

■ 2001 □ 2002 ■ 2003 ■ 2001 □ 2002 Ш 2003

Рис. 3. Распределение по массе куколок-самок (А) и куколок-самцов (Б) боярышницы в популяции среднегорного таежного района бассейна р.

Лалетина

Как видно из рис. 3. Б, характер распределения и масса значительной доли куколок-самцов за 2001 - 2003 тт. практически не изменились.

Таким образом, наиболее чувствительными к изменению плотности популяции оказались самки. Выявленные закономерности изменения массы куколок боярышницы при снижении численности отмечались и на других участках.

Известно, что масса куколок-самок у насекомых находится в тесной связи с плодовитостью будущих бабочек. Как показали наши исследования, зависимость между массой куколок-самок и потенциальной плодовитостью имаго была наиболее выражена у особей, развитие которых на фазе имаго в лабораторных условиях продолжалось девять - десять дней (рис. 4). У бабочек, развитие которых на фазе имаго продолжалось шесть - восемь дней, отмечалась менее выраженная взаимосвязь этих показателей. Это может объясняться тем, что у особей, развитие которых на стадии имаго продолжалось по времени дольше, за этот период сформировалось большее число яиц. В природе же бабочки боярышницы проходят дополнительное питание, необходимое для формирования половых продуктов.

2000 -

1 | 1500 -Щ § 1000 -

¡5 500 -§

о 4 о

масса куколок-самок, мг

Рис. 4. Взаимосвязь между массой куколок-самок боярышницы и потенциальной плодовитостью бабочек, развивавшихся девять -десять дней

Учитывая, зависимость между массой куколок и потенциальной плодовитостью бабочек и то, что в период 2001 - 2003 гг. наблюдалось увеличение массы куколок боярышницы, можно было предположить рост среднего показателя потенциальной плодовитости. Это и наблюдалось нами в период исследований (табл. 5).

Таблица 5

Средние показатели плодовитости боярышницы и число яиц в кладках в разных районах пригородных насаждений г. Красноярска _

Участок Год Плодовитость имаго, яиц* Число яиц в кладках** К***

Р ±Ш| Б ±т2 п* ±т3

№ 1 2001 660,0 44,7 190,0 12,1 70,6 4,8 2,7

2002 741,9 34,1 256,3 23,0 Не определено

2003 1398,3 61,5 384,6 14,4 82,5 5,8 4,7

№2 2001 861,7 38,1 236,0 15,0 88,7 6,0 2,7

2002 877,2 43,9 272,9 23,7 101,4 6,2 2,7

№3 2001 543,8 28,8 136,9 9,6 65,9 6,5 2,1

2002 716,3 30,6 198,1 8,3 78,0 4,5 2,5

2003 1572,0 64,1 306,1 33,1 Не определено

№4 2002 747,1 40,2 245,0 18,1 70,0 5,1 3,5

2003 1143,6 32,5 285,0 11,5 93,3 4,4 3,1

*Р-потенциальная плодовитость; ±Ш1 - ошибка Р; Б -фактическая плодовитость; ±Шг - ошибка F; ** п - число яиц в кладке; ±тз - ошибка п; ***К - количество кладок яиц, производимых одной самкой.

За период исследований в популяциях боярышницы фактическая плодовитость изменялась в очень широких пределах (от 45 до 800 шт.) и также возрастала. Зная фактическую плодовитость насекомого и число яиц в кладках, можно определить, сколько кладок способна произвести самка. По нашим

исследованиям, самки боярышницы откладывают яйца в среднем три - пять раз (табл. 5).

Из всего вышесказанного можно заключить, что все изученные качественные показатели боярышницы находятся в различной связи с плотностью популяции. Наиболее чувствительной к изменению плотности насекомого является плодовитость имаго (рис. 5А).

О 10 20 30 плотность куколок, особей/п.м ♦ фаза куколки п фаза имаго

Рис. 5. Взаимосвязь основных качественных показателей с плотностью популяции боярышницы на фазе куколки на участке № 3 в 2001 - 2003 гг.

Как видно из рис. 5 А, Б, при росте плотности популяции отмечалось достоверное снижение потенциальной и фактической плодовитости имаго и массы куколок. При этом наиболее выраженная зависимость между плотностью популяции и массой куколок отмечалась у самок.

Взаимосвязи между плотностью популяции и соотношением полов боярышницы не отмечалась (рис. 5 В). При возрастании плотности популяции половой индекс на фазах куколки и имаго оставался достаточно стабильным.

Сходные зависимости между плотностью популяции и основными качественными популяционными показателями наблюдалась и в других районах.

Глава- 5. Роль естественных врагов в динамике численности боярышницы

За период исследований в пригородных насаждениях г. Красноярска факторами смертности боярышницы на фазе гусеницы выступали паразиты, вирусные и бактериальные инфекции и насекомоядные птицы (табл. 6).

Таблица 6

Влияние различных факторов на смертность гусениц третьего возраста в популяциях боярышницы_

Участок Год Показатели смертности (%) гусениц третьего возраста*

Сообщая ±тш ^ ОТ ПТИЦ ±ШЭ2 ±Л103

№1 2001 23,4 3,6 11,1 3,4 12,3 1,3

2002 30,4 4,6 15,4 2,9 15,0 3,6

2003 92,9 5,5 78,8 5,0 14,1 2,2

№2 2001 55,6 6,4 46,6 6,3 9,0 1,3

2002 78,3** 3,3 51,8 4,1 10,0 3,0

2003 99,3 1,4 993 1,4 Не опр. Не опр.

№3 2001 54,7 4,2 48,7 4,1 6,0 0,9

2002 58,3 5,2 39,3 3,4 19,0 3,9

2003 100,0 2,2 99,0 1,6 4,5 1,5

№4 2002 50,0 7,4 333 5,0 16,7 5,4

2003 58,8** 4,6 32,2 4,4 9,1 1,3

*Ообша« - общая смертность гусениц; ±тш - ошибка Оосша,; Э от ^ -смертность гусениц от птиц; ±шВ2 - ошибка Б от „пщ; - смертность гусениц от паразитов сем. Вгасошс1ае; ±тсз - ошибка Ор.

♦•высокая смертность обусловлена активностью вируса ядерного полиэдроза на фазе гусеницы старших возрастов.

Как видно из табл. 6, на протяжении трех лет практически на всех участках отмечался резкий рост общей смертности гусениц третьего возраста. Основной составляющей этого показателя являлась смертность от птиц. Смертность гусениц от паразитов была значительно ниже. Учитывая особенности биологии боярышницы (питание гусениц в паутинных гнездах) можно предположить, что роль паразитов в динамике численности этого вида, по сравнению со многими другими видами хвое- и листогрызущих насекомых, незначительна, что и было подтверждено результатами исследований.

Если говорить о влиянии птиц на численность боярышницы, то их регулирующая роль была незначительной при высоких плотностях боярышницы. Так, например, на участке № 3 в первые два года исследований,

при достоверном росте плотности популяции боярышницы отмечался стабильный уровень изъятия птицами гусениц боярышницы (рис.6). В период 2002-2003 гг., при низкой плотности популяции боярышницы наблюдалось почти 100 %-е изъятие популяции боярышницы птицами. Это можно объяснить тем, что популяция насекомоядных птиц на данной территории достаточно стабильна и, в связи с этим способна изъять только определенное количество гусениц. Сходные закономерности отмечались нами и на других участках.

□ общая плотность гусениц

I плотность погибших от птиц

Рис. 6. Изъятие гусениц боярышницы насекомоядными птицами в зависимости от плотности популяции на участке № 3 в 2001 - 2003 гг.

Как показали наши исследования в 2001 - 2003 гг. в пригородных насаждениях г. Красноярска в куколках боярышницы были отмечены паразиты сем. Tachinidae (отр. Díptera). Показатели общей смертности боярышницы от этих паразитов не превышали 40 % (табл. 7).

Таблица 7

Смертность куколок боярышницы от вирусов и паразитов в различных

.Участок Год Смертность куколок, %*

Р ±mj V ±m2 D ±Шз

№1 2001 23,0 2,8 2,8 1,1 30,6 3,1

2002 35,9 3,2 3,7 1,2 39,6 3,2

2003 15,0 6,5 2,2 1,5 5,7 4,2

№2 2001 5,6 0,7 7,5 0,9 15,4 1,2

2002 15,1 1,4 5,6 0,9 20,7 1,6

№3 2001 6,6 1,3 6,6 1,3 13,1 1,7

2002 9,2 2,4 3,2 1,5 11,8 2,7

2003 18,9 9,0 10,8 7,1 29,7 10,5

№4 2002 21,7 3,9 16,0 3,5 37,7 4,6

2003 6,5 4,0 7,5 4,3 14,7 5,8

*Р - смертность куколок от паразитов; ±mj - ошибка Р; V - смертность куколок от вирусов; ±Ш2 - ошибка V; D - общая смертность куколок; ±тз ошибка D.

Как следует из табл. 7, смертность особей от вирусов в популяциях боярышницы за период исследований была незначительной и с ростом плотности популяций слабо возрастала.

Таким образом, наиболее значимым фактором, смертности боярышницы на фазе куколки являлись паразиты.

Учитывая высокую плотность популяций боярышницы в исследованных районах, активную миграцию, высокие значения массы куколок и плодовитости самок, близкое к равному соотношение полов, уровень смертности боярышницы на разных фазах развития можно говорить о фиксированной вспышке массового размножения этого вида.

Глава 6. Взаимодействие вида с кормовыми объектами

Проведенные лабораторные исследования позволили выявить, что гусеницы боярышницы могут развиваться на растениях из сем. Розоцветных и Крыжовниковых, произрастающих в естественных - условиях на территории Красноярского края. В пригородных насаждениях г. Красноярска боярышница повреждает черемуху Padus avium L., я6лоню«Мо1ш sp., рябину Sorbus aucuparia L., иргу Amelanchier ovalia L., черную смородину Ribes nigrum L., боярышник Crataegus sanguinea L., спирею Spirea media Er. Smidt. При этом в большей степени дефолиации подвергаются черемуховые насаждения, произрастающие куртинно. Отдельно стоящие деревья различных пород, как правило, этим видом не повреждаются.

Оценка влияния боярышницы на черемуховые насаждения за период 2001 - 2003 гг. показала, что максимальный уровень дефолиации деревьев приходится на первую половину мая. В этот период наблюдается активное питание гусениц старших возрастов. На протяжении второй половины мая -июня происходит активное восстановление крон деревьев. Со средины лета (вторая-третья декады июля) наблюдается повторная дефолиация, крон гусеницами младших возрастов, вышедших из яиц следующего поколения.

Одно- двух-кратная дефолиация крон не приводит к гибели растений. Трех- и более кратное интенсивное повреждение обусловливает резкое угнетение и гибель растений. Гибель растений после интенсивной неоднократной дефолиации во многом зависит от погодных условий (суровой зимы).

Как показали наши исследования, наиболее повреждаемыми на протяжении 2001 - 2003 гг. были черемуховые насаждения среднегорного района бассейна р. Лалетина. Весной 2001 и 2002 гг. в этих насаждениях наблюдалась практически 100-% дефолиация крон деревьев. Однако уже к концу июня значительная часть деревьев в насаждениях восстановилась на 25100% (рис. 7).

В конце июля практически полное восстановление крон наблюдалось у 35% деревьев (рис. 7А), а усохшие к этому времени деревья составили 5 %. Одновременно с восстановлением крон отмечалась повторная их дефолиация гусеницами следующего поколения.

В 2002 г уровень дефолиации насаждений был аналогичен 2001 г. При этом доля деревьев V категории к концу июля составила примерно 7 %, а VI -16%.

В 2003 г из-за резкого снижения численности боярышницы в этом районе, значительная часть деревьев имела незначительную степень дефолиации, а деревья четвертой и пятой категории отсутствовали (рис. 7.Б). Таким образом, к середине лета 2003 г в исследованном насаждении доля усохших деревьев достигла 23 %, единичные деревья, были представлены второй - третьей категориями состояния, а основная масса деревьев (более 70 %) восстановилась полностью.

А Б

I П III IV V VI I II III IV V VI

категории состояния крон категории состояния деревьев

О конец мая В конец июня □ конец икш В конец июля

Рис.7. Распределение деревьев, дефолиированных боярышницей по категориям состояния в насаждении бассейна р. Кача в 2001 (А) и 2003 (Б) гг.

. Категории состояния деревьев: I - дефолиация крон до 25 %; II - до 50 %; Ш - до 75 %; IV - до 100 %; V - усохшие в этом году; VI - усохшие в предыдущие года.

Сходные закономерности дефолиации крон гусеницами боярышницы отмечались и на других участках.

Следует отметить, что после дефолиации черемухи наблюдается не только восстановление крон деревьев, но и активное нарастание прикорневой поросли.

Выводы

1. На протяжении последних 10-15 лет численность боярышницы на значительной части ее ареала находится на стабильно высоком уровне. Анализ качественных популяционных показателей позволяет говорить о том, что

колебания плотности популяций в отдельных районах обусловлены высокими миграционными способностями это вида.

2. За период исследований такие качественные популяционные показатели боярышницы, как масса особей и плодовитость имаго в различных районах имели высокие значения, а соотношение полов было примерно одинаковым. Это предполагает возможность дальнейшего увеличения численности этого вида.

3. Факторами смертности боярышницы выступали паразиты, вирусные заболевания и насекомоядные птицы. Следует отметить, что в связи с особенностями биологии вида (питание в паутинных гнездах), влияние некоторых элиминирующих факторов (таких как гусеничные и гусенично-куколочные паразиты) было незначительным. В целом смертность боярышницы на высоких уровнях плотности была невысокой. На низких уровнях плотности вида наибольшая смертность отмечалась от насекомоядных птиц на зимующей фазе гусеницы, и от куколочных паразитов - на фазе куколки.

4. Черемуха, являясь основным кормовым растением боярышницы в условиях пригородных насаждений г. Красноярска, характеризуется выраженными способностями восстанавливать листовой аппарат. Одна - двух кратная полная дефолиация не приводит к выраженному угнетению и гибели растения, что объясняется ранними сроками дефолиации и возможностью последующего восстановления листового аппарата, за счет спящих- почек растения.

При трех- и более кратной интенсивной дефолиации насаждений наблюдается гибель от 10 до 20 % деревьев. Восстановление черемухи идет как за счет восстановления кроны дерева, так и за счет нарастания прикорневой поросли.

5. Высокие репарационные свойства черемухи и отмеченная миграционная активность боярышницы способствуют поддерживанию численности популяции на стабильно высоком уровне, что позволяет говорить о фиксированной вспышке массового размножения этого вида.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Кузнецова В.В. Динамика численности боярышницы Лропа crataegi К в пригородных насаждениях г. Красноярска / Кузнецова В.В. Материалы международной научной конференции IBFRA «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни». -Красноярск. - 2002.- С. 46.

2. Кузнецова В.В. Оценка устойчивости лесных насаждений к антропогенной нагрузке по характеристикам освоения листового аппарата насекомыми-филлофагами / Кузнецова В.В. Материалы Российской конференции «Молодежь и пути России к устойчивому развитию». Красноярск. -2001.-С. 57-58.

3. Турова Ю.Н., Кузнецова В.В. Освоение и изъятие насекомыми-филлофагами листьев древесных растений в Красноярске / Турова Ю.Н., Кузнецова В.В. Материалы 2-ой Всероссийской научно-практической конференции, с международным участием «Плодоводство, семеводство и интродукция древесных растений». Красноярск, ЮГУ, 1999 г. С. 93 - 94.

4. Пальникова Е.Н. Структура баз данных комплексов насекомых-филлофагов / Пальникова Е.Н., Суховольский В.Г., Тарасова О.В., Кузнецова В.В. Тезисы Международной научной конференции, посвященной 75-летию государственного природного заповедника «Столбы» «ГИС в научных исследованиях заповедников Сибири».- Красноярск. - 2000. - С. 20-21

5. Пальникова Е.Н. Структура баз данных комплексов насекомых-филлофагов / Пальникова Е.Н., Суховольский В.Г., Тарасова О.В., Кузнецова. Материалы Международной научной конференции, посвященной 75-летию государственного природного заповедника «Столбы» «ГИС в научных исследованиях заповедников Сибири».- Красноярск. - 2000. - С. 117-126.

6. Кузнецова В.В. Особенности сезонной динамики численности боярышницы Aporia crataegi 1. В пригородных насаждениях г. Красноярска / Кузнецова В.В. Материалы Международной Пущинской школы - конференции молодых ученых «Биология - наука 21 века». - Пущино. - 2002. - С. 45.

7. Кузнецова В.В. Динамика численности боярышницы Aporia crataegi L. В пригородных насаждениях Красноярска / Кузнецова В.В. Материалы научно-практической конференции «Лесной и химический комплексы -проблемы и решения». Сборник статей студентов и аспирантов. Ч. 1. -Красноярск СибГТУ, 2003. - С. 253 - 256.

8. Кузнецова В.В. Фенология боярышницы в условиях пригородных насаждений Красноярска / Кузнецова В.В. Тезисы докладов XI международного симпозиума «Гомеостаз и экстремальные состояния организма» Красноярск, 19-23 мая 2003 г. - Красноярск, 2003. - С. 83.

9. Кузнецова В.В. Закономерности сезонного развития боярышницы Арапа ога1ав& L. в пригородных насаждениях г. Красноярска / Кузнецова В.В. Материалы Международной Пущинской школы - конференции молодых ученых «Биология - наука 21 века».- Пущино. - 2003. - С.235.

Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии «Город», г. Красноярск, ул. Юности, 24а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецова, Виктория Валерьевна

Введение

Глава 1 Боярышница как объект исследований

1.1. Изученность ареала боярышницы

1.2. Трофическая специализация

1.3. Морфология

1.4. Фенология

1.5. Динамика численности популяций боярышницы и факторы, 15 влияющие на численность вида

Глава 2. Районы и методы исследований

1.2. Природные условия района

2.2. Методика исследований

Глава 3. Фенология боярышницы в условиях пригородных насаждений 48 г. Красноярска

3.1. Связь сроков развития боярышницы к климатическими 48 факторами

3.2. Сезонная динамика лёта боярышницы.

3.3. Развитие гусениц в летний период.

3.4. Развитие гусениц и куколок в весенний период следующего 58 года.

Глава 4. Динамика численности боярышницы в пригородных 61 насаждениях Красноярска

4.1. Оценка количественных показателей популяций боярышницы 62 в условиях пригородных насаждений г. Красноярска

4.2. Оценка качественных показателей популяций боярышницы в 74 условиях пригородных насаждений г. Красноярска

4.3.Особенности пространственного распределения популяций 91 боярышницы в условиях пригородных насаждений г.

Красноярска

Глава 5. Роль естественных врагов в динамике численности 100 боярышницы

5.1. Влияние насекомоядных птиц

5.2. Влияние гусеничных паразитов

5.3. Влияние гусенично—кукол очных и кукол очных паразитов

5.4. Влияние вирусных инфекций

Глава 6. Взаимодействие вида с кормовыми объектами

6.1. Кормовые породы боярышницы

6.2. Оценка степени дефолиации черемуховых насаждений 129 гусеницами боярышницы.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Боярышница (Aporia crataegi L.) в пригородных насаждениях г. Красноярска"

Актуальность работы. В формировании лесных экосистем важную роль играют насекомые, которые, выступая звеньями цепей питания, участвуют в круговороте веществ и энергии. Характеризуясь короткими циклами развития, они способны быстро реагировать на изменения, происходящие в окружающей среде.

Традиционно внимание исследователей привлекают хозяйственно значимые виды лесных насекомых, воздействие которых приводит к разрушению лесных насаждений. Виды, дефолиирущие малоценные древесные растения, остаются практически неизученными. К таким видам следует отнести боярышницу АроНа crataegi Ь. (Ьер1ёор1ега, Р1епёае), которая на протяжении последних полутора десятилетий характеризуется стабильно высокой численностью на обширной территории Сибири, Урала и Европейской части России.

В условиях пригородных насаждений г. Красноярска боярышница повреждает черемуху, произрастающую по берегам рек и ручьев, а также дефолиирует искусственные насаждения яблони, ирги и других видов плодовых растений.

Исследования, посвященные боярышнице, в большинстве своем отражают особенности фенологии и биологии этого вида в различных частях его ареала. Однако вопросы динамики численности боярышницы и оценка взаимодействия ее с кормовыми растениями остаются неизученными.

Цель диссертационной работы: изучение биологии, экологии и динамики численности боярышницы в пригородных насаждениях г. Красноярска.

Задачи исследования:

1. Изучение фенологии боярышницы в условиях пригородных насаждений г. Красноярска;

2. Изучение сезонной и многолетней динамики численности боярышницы;

3. Определение качественных популяционных показателей боярышницы и их динамики в разных районах пригородных насаждений г. Красноярска;

4. Оценка роли естественных врагов в динамике численности боярышницы;

5. Изучение особенностей взаимодействия вида с черемухой и оценка степени влияния боярышницы на черемуховые насаждения.

Защищаемые положения:

1. В настоящее время численность боярышницы находится на стабильно высоком уровне, что подтверждает анализ основных популяционных показателей. Значительные колебания плотности этого вида в отдельных районах, вызваны не закономерной сменой фазы градации а миграцией его особей.

2. Влияние факторов смертности на динамику численности боярышницы в условиях пригородных насаждений г. Красноярска незначительное, что обусловливается особенностями биологии боярышницы.

3. Результатом фиксированной вспышки массового размножения боярышницы является как частичный отпад (10 — 20 %) деревьев, так и обновление насаждения за счет нарастания новой поросли.

Научная новизна. Изучены особенности сезонной и многолетней динамики численности боярышницы в условиях пригородных насаждений г. Красноярска. Исследована сезонная и суточная динамика лёта имаго этого вида. Проведена оценка степени влияния боярышницы на черемуховые насаждения. Дана оценка влияния насекомоядных птиц на динамику численности боярышницы. Изучен характер влияния естественных врагов на популяции боярышницы, находившиеся на разных фазах развития.

Практическая значимость работы. Изучение биологии и динамики численности боярышницы, а также оценка воздействия этого вида на черемуховые насаждения позволит прогнозировать вспышки массового размножения боярышницы и оценить их последствия в различных частях ее ареала.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались: на международных конференциях и симпозиумах: ИЗРЫЛ «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни», Красноярск, 2002; «Студент и научно-технический прогресс». Новосибирск, 2001; «ГИС в научных исследованиях заповедников Сибири», Красноярск, 2000; «Гомеостаз и экстремальные состояния организма» Красноярск, 2003; «Биология — наука 21 века», Пущино. 2001, 2003; на российских конференциях: «Молодежь и пути России к устойчивому развитию», 2001 г, Красноярск.

Публикации. Основное содержание изложено в 14 публикациях, в том числе в двух статьях.

Личный вклад Соискателем проведены все полевые работы, анализ и обработка данных, написан текст диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, основных выводов и списка литературы. Работа изложена на 156 страницах, включает 25 таблиц и 42 рисунка. Список литературы состоит из 198 источников, в том числе 30 — на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кузнецова, Виктория Валерьевна

Выводы

На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. На протяжении последних 10-15 лет численность боярышницы на значительной части ее ареала находится на стабильно высоком уровне. Анализ качественных популяционных показателей позволяет говорить о том, что колебания плотности популяций в отдельных районах обусловлены высокими миграционными способностями это вида.

2. За период исследований такие качественные популяционные показатели боярышницы, как масса особей и плодовитость имаго, в различных районах имели высокие значения, а соотношение полов было примерно одинаковым. Это предполагает возможность дальнейшего увеличения численности этого вида.

3. Факторами смертности боярышницы выступали паразиты, вирусные заболевания и насекомоядные птицы. Следует отметить, что в связи с особенностями биологии вида (питание в паутинных гнездах), влияние некоторых элиминирующих факторов (таких как гусеничные и гусенично-куколочные паразиты) было незначительным. В целом смертность боярышницы на высоких уровнях плотности была невысокой. На низких уровнях плотности вида наибольшая смертность отмечалась от насекомоядных птиц на зимующей фазе гусеницы, и куколочных паразитов -на фазе куколки.

4. Черемуха, являясь основным кормовым растением боярышницы в условиях пригородных насаждений г. Красноярска характеризуется выраженными способностями восстанавливать листовой аппарат. Одно -двукратная полная дефолиация не приводит к выраженному угнетению и гибели растения, что объясняется ранними сроками дефолиации и возможностью последующего восстановления листового аппарата за счет спящих почек растения.

При трех- и более кратной интенсивной дефолиации насаждений наблюдается отпад от 10 до 20 % деревьев. Восстановление черемухи идет как за счет восстановления кроны дерева, так и за счет нарастания прикорневой поросли. «

5. Высокие репарационные свойства черемухи и отмеченная миграционная активность боярышницы способствуют поддерживанию численности популяции на стабильно высоком уровне, что позволяет говорить о фиксированной вспышке массового размножения этого вида.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецова, Виктория Валерьевна, Красноярск

1. Александров Ю.Н. Серологические взаимоотношения между компонентами вирусов ядерного полиэдроза и тканями ядерного полиэдроза, и тканями насекомых - хозяев. — Автореф. Дис. На оиск. Учен. Степени канд. Биолог. Наук. Киев, 1968. - 26 с.

2. Алисов Б.П. Климат СССР / Алисов Б.П. М.: Изд-во МГУ, 1956. - 128 с

3. Амосов Ю.Н. Боярышница Aporia crataegi L. в Центральной Якутии // Вредные насекомые лесов Советского Дальнего Востока. М. - Л.: Наука, 1966.-172 с.

4. Амосов Ю.Н. К экологии чешуекрылых дендрофагов Центральной Якутии // Энтомофауна лесов Курильских островов, п-ова Камчатки, Магаданской области. - М. - Л.: Наука, 1965. — С. 125- 138.

5. Аристов М.Т. Вредные насекомые плодового сада / Аристов М.Т.- 1932.

6. Аристов М.Т. Распространение и зоны вредности боярышницы. // Итоги научно исследовательских работ ВИЗР за 1935 г. - Л. - 1936.

7. Атлас Красноярского края и Республики Хакасия. Новосибирск: изд-во Роскартография, 1994. - 84 с.

8. Бактериальные средства и методы борьбы с насекомыми и грызунами. — Л. — 1972.-152 с.

9. Баранова Н.В., Кандыбин Н.В. Действие Bacillus thuringiensis на отражающихся гусениц кольчатого шелкопряда и боярышницы при обработке яйцекладок // Бактериальные средства и методы борьбы с насекомыми и грызунами. Л. - 1972. - С. 85 - 89.

10. Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация и эффективность питания гусениц двух видов чешуекрылых листьями кустарниковых розоцветных // Зоол. журн. 1986а. - Т. 65, вып. 3. - С. 361 - 368.

11. Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация чешуекрылых / Баранчиков Ю.Н. Красноярск: ИлиД СО АН СССР, 1987. - 171 с.

12. Баранчиков Ю.Н. Эколого-фаунистическая характеристика чешуекрылых (Шюра1осега) горной тайги Среднего Урала // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск: Изд-во УрГу, 1979. — С. 5 - 17.

13. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология / Бей-Биенко Г.Я. М.: Наука, 1980.

14. Бейли Н. Статистические методы в биологии / Бейли Н. М.: Мир, 1959. -272 с.

15. Буторина Т.Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края / Буторина Т.Н. — Новосибирск. 1979. - С. 232.

16. Буторина Т.Н. Естественные сезоны года в Сибири. // Календари природы Сибири. Л. - 19756. - С. 7 - 29.

17. Буторина Т.Н. К характеристике лесорастительных условий Государственного заповедника «Столбы» // Тр. Государственного заповедника «Столбы». Красноярск: Красноярское книжное издательство, 1961. - Вып. 3. -С. 247-282.

18. Буторина Т.Н. К характеристике лесорастительных условий Государственного заповедника «Столбы» // Тр. Государственного заповедника «Столбы». Красноярск. - 1966. - С. 247 - 282.

19. Буторина Т.Н. Сезонные ритмы природы Средней Сибири. (Красноярский край) / Буторина Т.Н., Крутовская Е.А. М.: Наука, 1972. - 156 с.

20. Васильев В.П. Вредители садовых насаждений / Васильев В.П. Киев: Изд-во АН ССР, 1955. - 268 с.

21. Васильев И.В. Боярышница (Аропа сга1ае§1 Ь) и ее паразиты / Васильев И.В.- СПб.: Бюро по энтомологии, 1902. 23 с.

22. Вейзер Я. Микробиологические методы борбы с вредными насекомыми / Вейзер Я.- М.: Колос, 1972. 639 с.

23. Вентцель Е.С. Теория вероятностей: учеб. для вузов / Вентцель Е.С. -Москва: Высшая школа, 2001. 575 с.

24. Викторов—Набоков О.В. К вопросам экологии боярышницы (Аропа сга1ае§1 Ь.) на Киевщине // Третья экологическая конференция, тез. Докл., IV. Киев. -1954.

25. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей / Владышевский Д.В.Новосибирск: Наука, 1980. — 264 с.

26. Владышевский Д.В. Экология питания лесных птиц // Экология питания лесных животных. Новосибирск: Наука, 1978. - С, 5 - 36.

27. Вопросы составления календарей природы. Под ред. Т.А. Прохненко. -Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та, 1986. 168 с.

28. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса / Воронцов А.И. М.: Высшая школа, 1963. - 324 с.

29. Воронцов А.И. Лесная энтомология / Воронцов А.И. М. - 1982.

30. Воронцов А.И. Патология леса / Воронцов А.И. М.: Лесн. Пром-ть, 1978. - 267 с.

31. Воронцов А.И. Пособие по лесозащите для лабораторно-практических занятий / Воронцов А.И., Зеновьева A.A., Сергеева В.Г. — М. Л.: Гослесбумиздат, 1956. — 90 с.

32. Галкин Г.И. Динамика численности сибирского шелкопряда в лиственничных лесах Кузнецкого Алатау в 1958 1969 г. // Проблемы защиты таежных лесов. - Красноярск. - 1971. - С. 30 - 32.

33. Гершензон С.М. Основные черты эпизоотии вирусных болезней насекомых / Гершензон С.М. Новосибирск, 1964. - С. 36.

34. Голованова Э.Н. Птицы и сельское хозяйство / Голованова Э.Н. Л.: Лениздат, 1975.

35. Голутвин Г.И. Синхронизация вспышек массового размножения некоторых чешуекрылых в Иркутской области // Защита леса. — Л. — 1972, № 144. С. 12-18.

36. Голутвин, Г.И, Полякова A.A. Некоторые аспекты биохимического взаимоотношения кормовой породы и насекомого фитофага // Защита леса. -Л.- 1979. С. 81-85.

37. Гороховников A.B., Орловская Е.В., Фодор Ш. Эпизоотия ядерного полиэдроза в очаге лунчатого шелкопряда (Cosmotriche lunigera Esp.) // Научные труды Ленинград, лесотехн. академ. — 1968. № 115. - С. 74 - 79.

38. Гулий В,В, Итоги вирусологического изучения сибирских популяций вредных насекомых.// Изв. СО АН СССР, 1971. № 5, вып. 1. - С. 72 - 78.

39. Гулий В,В. Полиэдрозы и гранулезы насекомых фитофагов сибирской фауны . - Автореф. дис. на соиск. учен, степени доктора биол. наук. -Новосибирск. — 1973. - 48 с.

40. Гулий В.В. Итоги вирусологического изучения сибирских популяций вредных наскомых // Изв. СО АН СССР. 1971. - № 5, вып. 1. - С. 72 - 78.

41. Гулий В.В. Ядерный полиэдроз тополевого волосатого пилильщика // Изв. СО АН СССР. 1967. - № 3. - С. 134 - 135.

42. Гулий В.В., Голосова М.А. Вирусы в защите леса от вредных насекомых / Гулий В.В., Голосова М.А. М.: Лесная промышленность, 1975. - 168 с.

43. Динамика численности лесных насекомых / Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. и др. Новосибирск: Наука, 1984. - 224 с.

44. Дмитриев Г.В. Основы защиты зеленых насаждений от вредных членистоногих / Дмитриев Г.В. Киев: Урожай, 1969. - 411 с.

45. Добровлянский B.B. Вредители полеводства и садоводства по наблюдениям Киевской энтомологической станции в 1912 г / Добровлянский В.В.-Киев. 1913.

46. Добровольский Б.В. Вредные жуки / Добровольский Б.В. — Ростов-на-Дону.- 1951.

47. Животовский J1.A. Популяционная биометрия / Животовский Л.А. — М.: Наука, 1991.-271 с.

48. Жохов П.И. Сибирский шелкопряд и меры борьбы с ним / Жохов П.И., Гречки В.П., Коломиец Н.Г., Высотская A.B. М - Л.: Гослесбумиздат, 1961.

49. Затькова Л.К. Структурная геоморфология Алтае Саянской горной области / Затькова Л.К. — Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1977. — 213 с.

50. Золотарев Е.Х. О развитии гусениц боярышницы в период зимовки // Зоол. ж. 1950, Вып. 2.

51. Ильинский А.И. Надзор за хвое- и листогрызущими вредителями в лесах и прогноз их массовых размножений / Ильинский А.И. 3-е изд. М.; Л. — 1952. -142 с.

52. Ильинский А.И. О предстоящей вспышке массового размножения сосновой пяденицы и сосновой совки // В защиту леса. 1938. - № 5. — С. 34 - 41.

53. Ильинский А.И. О сосновой совке, сосновой пяденице и непарном шелкопряде // Лесн. Хоз-во. 1949. - № 1. - С. 85 - 93.

54. Иноземцев A.A. Роль насекомоядных птиц в лесных биогеоценозах. Л.: Изд-во Ленинград. Ун-та, 1978. - 263 с.

55. Исаев A.C., Овчинникова Т.М., Суховольский В.Г. Моделирование динамики численности черного пихтового усача в среднетаежных темнохвойных лесах Сибири // Лесоведение. 2001. - № 4. - С. 15 - 24.

56. Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г. Принцип стабильности в динамике численности лесных насекомых // Докл. АН ССР. 1973. - Т. 208, №1. - С. 225 -227.

57. Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г. Эффекты запаздывания в регуляции численности лесных насекомых // Докл. АН ССР. 1977. - Т. 332, № 6. - С. 1448-1451.

58. Исаев, A.C., Хлебопрос Р.Г., Кондаков Ю.П. Закономерности динамики численности лесных насекомых // Лесоведение. 1974. - № 3. С. 27 — 42.

59. Календари природы Сибири. Л.: Гидрометиздат, 1975.

60. Кандыбин Н.В., Чеверда М.Г., Симонова Л.А. Энтомофильные бактерии, выделенные из разных видов насекомых Крыма и Северного Кавказа // Бактериальные средства и методы борьбы с насекомыми и грызунами. Л. — 1972.-С. 10-14.

61. Кедровые леса Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. - 256 е.

62. Кеппен Ф.Н. Вредные насекомые / Кеппен Ф.Н. СПб. - 1882. - Т. 2. - 374 с.

63. Кириллов М.В. Особенности природы окрестностей г. Красноярска / Кириллов М.В. Красноярск. - 1971.

64. Климат Красноярска. Красноярск: Гидрометеоиздат, 1982. - 231 с.

65. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых / Кожанчиков И.В.-М.:Высш.шк.- 1961.-286 с.

66. Кожанчиков И.В. Отряд чешуекрылые или бабочки // Вредители леса. М, - Л.: Изд-во АН СССР, 1955.-Т, 1.-С. 35-285.

67. Колмакова В.Д. Чешуекрылые, повреждающие плодово-ягодные растения в Забайкалье // Вредители леса и плодово-ягодных культур в Забайкалье. — Улан-Удэ: Кн. Изд-во, 1962. С. 84 - 90.

68. Коломиец Н.Г. Важнейшие вредители лесов Томской области и меры борьбы с ними / Коломиец Н.Г., Майер Э.И. Томск: Томское кн. изд-во, 1963. -36 с.

69. Коломиец Н.Г. Насекомые-паразиты и хищники соснового шелкопряда (Dendrolimus pini L., Lepidoptera) в СССР // Изв. СО АН СССР. 1989. - Сер. биол. наук, вып. 1 - С. 70 — 77.

70. Коломиец Н.Г. Паразиты и хищники сибирского шелкопряда / Коломиец Н.Г. Новосибирск: Наука — 1962. - 174 с.

71. Коломиец Н.Г. Чешуекрылые — вредители березовых лесов / Коломиец Н.Г., Артамонов С.Д.-Новосибирск: Наука, 1985. 129 с.

72. Коломиец Н.Г.Принципы использования энтомофагов в интегрированной защите лесов Сибири // Изв. СО АН СССР. 1980. - № 10, вып. 2. - С. 48 - 51.

73. Коломиец Н.Г.Эффективные тахины (Díptera, Tachinidae) лесов Северной Азии // Двукрылые насекомые и их значение в. сельском хозяйстве. — JL: ЗИН АН СССР, 1987. С. 43 - 46.

74. Коляго С.А. Почвы Государственного заповедника «Столбы» // Тр. Государственного заповедника «Столбы». Красноярск. - 1961. — Вып. 3. - С. 197-247.

75. Кондаков Ю.П. Закономерности массового размножения сибирского шелкопряда // Экология популяций лесных животных Сибири. — Новосибирск: Наука, 1974. С. - 206 - 265.

76. Кондаков Ю.П. Энтомофаги и их значение в сопряженных очагах хвое— и листогрызущих вредителей в лесах Средней Сибири // Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. -Новосибирск. 1964. - С. 151 - 154.

77. Кондаков Ю.П., Земкова Р.И., Накрохина О.И. Экспериментальное изучение влияния кормовой базы и плотности популяций на развитие и плодовитость непарного шелкопряда // Итоги изучения лесов Дальнего Востока. Владивосток: Кн. изд-во, 1967. — С. 247 - 250.

78. Коников A.C. Влияние «эффекта группы» на динамику численности сибирского шелкопряда в Сибири // Фауна и экология членистоногих Сибири. -Новосибирск: Наука, 1966. — С. 55 57.

79. Коников A.C. Приспособления хвое-листогрызущихх насекомых к условиям среды / Коников A.C. — М.: Наука, 1966. — 88 с.

80. Коников A.C. Регуляторы численности лесных насекомых / Коников A.C. — Новосибирск: Наука, 1978.-95 с.

81. Коников A.C. Регуляционные механизмы динамики численности популяций насекомых в лесном биогеоценозе // Вопросы лесоведения. Красноярск: Краен. Рабочий, 1970. - С. 366 - 375.

82. Коновалова З.А. Булавоусые чешуекрылые (Rhopalocera, Lepidoptera) Курильских островов // Энтомофауна Курильских о-ов, п-ова Камчатки и Магаданской обл-ти. М. - Л. - 1966. - С. 613 - 617.

83. Королькова Г.Е. Влияние птиц на численность вредных насекомых / Королькова Г.Е. М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 127 с.

84. Короткое И.А. Лесорастительное районирование республик бывшего СССР // Углерод в экосистемах лесов и болот России, (под ред. В.А. Алексеева и Р. А. Бердси) Красноярск. - 1994. - С. 29 - 47.

85. Коршунов Ю.П. 1954 К вопросу биологии Aporia crataegi L. в условиях Западной Сибири // Итоговая студенческая научная конференция Харьковского университета. Тез. докл. Харьков: ХГУ. - 1954. - С. 235.

86. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые у полярного круга в Западной Сибири // Материалы VII съезда Всесоюзного Энтомологического общества. — Ленинград.- 1975.-Ч. 1.-С. 57-58.

87. Коршунов Ю.П. О булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Монголии // Вопросы энтомологии Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. — Сибирское отделение. С.46 - 47.

88. Коршунов Ю.П., Соляников В.П. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии. — Вып. 4. Ленинград: Наука, 1976. - С. 403 - 458.

89. Коршунов. Ю.П. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Монгольской Народной Республики, II // Насекомые Монголии. — Л.: Наука, 1977. Вып. 5. - С.649 - 681.

90. Краснюк П.И. Боярышница. Труды Млеевской садово-огородной станции / Краснюк П.И. 1928.

91. Крутовская Е.А., Буторина Т.Н. Сезонное развитие природы горной тайги // Тр. Государственного заповедника «Столбы». — Красноярск. 1966. — С. 5 — 71.

92. Кузнецов Ю.А. Геология района г. Красноярска // Изв. ЗападноСибирского геологоразведочного треста. Томск. - 1932. - T. XII, Вып. 2. - С. 13-28.

93. Кузьмичев В.В., Черкашин В.П., Корец М.А, Михайлова И.А. Формирование лесов на шелкопрядниках и вырубках в верховьях р. Большая Кеть (Красноярский край) // Лесоведение. — 2001. № 4. С. 8 — 14.

94. Кулагин Н.М. Вредные насекомые и меры борьбы с ними / Кулагин Н.М. -Л.: Гос. Изд-во, 1930, Т. 2. 308 с.

95. Куренцов А.И. Бабочки-вредители деревьев и кустарников Уссурийского края // Тр. Горно-таежной стации ДВФАН СССР. Владивосток. - 19396. - Т. 3, вып. 3. — С. 107-210.

96. Лакин Г.Ф. Биометрия / Лакин Г.Ф. М.: Высщ. шк., 1980. - 288 с.

97. Ламперт К. Атлас бабочек и гусениц Европы и отчасти русскоазиатских владений / Ламперт К. СПб. -1913.-С.87-131.

98. Леса Монгольской Народной Республики (география и типология). — М.: Наука, 1978.- 127 с.

99. ЮЗ.Лескоза А .Я. Использование микроорганизмов в животноводстве и для защиты растений / Лескоза А.Я., Рыбина Л.М., Чеверда М.Г. — Л. — 1968.

100. Линдеман Г.В. Структура популяций насекомых — филлофагов // Лесоведение 1994. - № 3. - С. 3 - 9.

101. Лукьянчиков В.П. Вирусы в борьбе с некоторыми вредными хвое— и листогрызущими насекомыми Сибири. // Матер. Межвуз. Конференц. по биометоду. Ташкент. - 1966. - С. 126- 130.

102. Лукьянчиков В.П. Изучение полиэдроза боярышницы // Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. -Новосибирск. — 1965. — вып. 2. С. 55 - 60.

103. Медведева Н.Б. Размножение полиэдренного вируса в культурах тканей насекомых // Вопросы вирусологии. 1959. - № 4. - С. 449 - 456.

104. Межжерин В,А. Динамика численности животных и построение прогнозов // Экология. 1979. - № 3. - С. 5 - 11.

105. Мейнгард, A.A. Обзор энтомологических сборов, проведенных в Западных Саянах и на Енисее с 6 августа по 8 сентября 1903 г. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1912. 16 с.

106. Милосердова В.Д. Изменчивость форм полиэдров в культуре ткани насекомых, зараженных вирусом ядерного полиэдроза // Микробиол. Журн. -1970.-Т. 32, № 1.-С. 82-86.

107. Морозова М.Ф. Использование суспензии ядерного полиэдроза в борьбе с боярышниковой листоверткой // Биологические методы борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства и сорняками. Ташкент. - 1966. - С. 134 - 135.

108. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР. по ред А.И. Ильинского и И.В. Тропина. — Москва: Лесная промышленность, 1965. — 427 с.

109. Налимов В.В., Теория эксперимента / Налимов В.В.- М.: Наука, 1971.

110. Недорезов Л.В. Курс лекций по математической экологии / Недорезов Л.В. — Новосибирск: Сибирский хронограф, 1977.- 161 с.

111. Недорезов Л.В. Моделирование вспышек массовых размножений насекомых / Недорезов Л.В. Новосибирск: Наука, 1986. - 124 с.

112. Одум Ю. Основы экологии / Одум Ю. М.: Мир, 1975. - 740 с.

113. Орловская Е.В. Географическое распространение и проявление вирозов у вредных дендрофильных насекомых на территории Советского Союза // Энтомологическое обозрение. Т. 67. - 1969. - С. 741 - 756.

114. Орловская Е.В. Пути использования вирусов в борьбе с лесными чешуекрылыми. — Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биолог, наук. Л. — 1968.-15 с.

115. Орловская Е.В. Эпизоотии некоторых чешуекрылых в Западных областях УСССР // Материалы совещания по микробиологической борьбе с вредителямисельского и лесного хозяйства, микробиологии и патологии насекомых. — Новосибирск. 1960. -С. 21-28.

116. Палий В.Ф. О причинах различного обилия насекомых // Третье совещ. Всесоюз. Энтомол. Общ. Тез. Докл. М. - JI. - 1967.

117. Пальникова E.H. Сосновая пяденица в лесах Сибири: Экология, динамика численности, влияние на насаждения / Пальникова E.H., Свидерская И.В., Суховольский В.Г Новосибирск: Наука, 2002. - 232 с.

118. Петренко Е.И. Материалы по вредным лесным чешуекрылым Центральной Якутии / Петренко Е.И. Красноярск. - 1961. - XX, 2.

119. Плохинский И.А. Биометрия / Плохинский И.А Новосибирск: Изд. СО АН СССР, 1961.

120. Познанин Л.П. Изучение насекомоядных птиц, как истребителей вредителей лесного сельского хозяйства и разработка способов привлечения и переселения этих птиц // Тр. Второй Прибалтийской орнитологической конф. — М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 225 - 238.

121. Поликарпов Н.П. Климат и горные леса Южной Сибири / Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Новосибирск: Наука, 1986. - 226 с.

122. Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики / Поллард Дж. М.: Финансы и статистика, 1982. - 344 с.

123. Полякова Е.В. Насекомые вредители дикой сибирской яблони и их влияние на энтомофауну садов Прибайкалья // Тр. Вост. Сиб. Фил. АН СССР, 1960. - Вып. 23.-С. 84-93.

124. Популяционная динамика лесных насекомых. М.: Наука, 2001 - 374 с.

125. Принц Я.И. Материалы по изучению вредителей и болезней яблони и вишни в Алтайском крае / Принц Я.И. Алтайская зональная плодово-ягодная, опытная станция, Горно — Алтайск. - 1949.

126. Прокофьев М.А. Защита садов Сибири от вредителей / Прокофьев М.А. — М.: Россельхозиздат, 1987. — 239 с.

127. Птушенко Е.С., Иноземцев A.A. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1968.-450 с.

128. Растригин JI.A. Статистические методы поиска / Растригин JI.A. М.: Наука, 1968.

129. Рафес П.М. Массовые размножения вредных насекомых как особые случаи круговорота вещества и энергии в лесном биогеоценозе // Защита леса от вредных насекомых. М.: Наука. - 1964. - С. 3 - 57.

130. Рафес П.М. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу / Рафес П.М. М.: Наука, 1968. - 236 с.

131. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / Рокицкий П.Ф. — Минск: Высшая школа, 1964.

132. Роль взаимоотношений растение насекомое в динамике численности лесных вредителей. - Красноярск: ИлиД СО АН СССР, 1983.

133. Руднев Д.Ф. Определение яйцепродукции непарного шелкопряда по куколкам // Зоол. журн., 1951. Т. 30, № 3. - С. 229 - 237.

134. Рутковская Н.В. К проблеме исследования структуры и сезонной ритмики годового цикла // Вопросы географии Сибири. Томск. — 1979, вып. 12. — С. 19-35.

135. Рутковская Н.В., Филандышева Л.Б., Окишева Л.Н. Применение метода комплексной климатологии к изучению климатических сезонов года Западной Сибири // Вопросы географии Сибири. Томск. - 1977. - С. 186 - 195.

136. Савина Л.Н., Молокова Н.И., Эпштейн В.В. Аэрополинологические исследования в городах Сибири в связи с зеленым строительством // География и природные ресурсы. 1989. - № 2. - С. 65 - 69.

137. Сезонная жизнь природы Русской равнины. Календарь природы южной части Европейской территории СССР. Л.: ВГО, 1980.

138. Сезонная ритмика природы горных областей: Тез. Докл. I Всесоюз. совещ. По горной фенологии. Л.: ВГО, 1982.

139. Сергеев Г. М. Островные лесостепи и подтайга Приенисейской Сибири / Сергеев Г. М. Иркутск, 1971. 264 с.

140. Симонова A.C. Вирусные заболевания пилильщиков шелкопрядов // Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. — Новосибирск. — 1964. - С. 83 - 85.

141. Смагин В.Н. Принципы и схема лесорастительного районирования горных территорий Южной Сибири // Типы лесов гор Южной Сибири. — Новосибирск: Наука, 1980.-С. 5-25.

142. Смагин В.Н., Ильинская С.А., Короткое И.А. и др. Лесорастительное районирование Сибири // Первое Всесоюзное совещание по проблеме районирования лесного фонда. Красноярск. - 1977. - С. 8 - 11.

143. Сорокопуд Е.Н .(E.H. Пальникова) Паразиты сосновой пяденицы в лесах Минусинской котловины // Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1981а. - С. 88 - 89.

144. Стадницкий Г.В. Энтомофаги как управляющий и управляемый элемент триотрофа в природных экологических системах // XII Международный симпозиум по энтомофауне Средней Европы. — М. 1991. — С. 95 - 97.

145. Сукачев В.Н. Методические указания К изучению типов леса / Сукачев В.Н., Зонн C.B. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 144 с.

146. Терентьев П.В. Биологу математические знания // Вестн. высш. школы. -М.- 1961, вып. 12.

147. Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. - 334 с.

148. Турова Г.И. Энтомофаги непарного шелкопряда и их роль в снижении численности вредителя на Дальнем Востоке // Повышение продуктивности лесов Дальнего Востока. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1989. - Вып. 31.-С. 110-118.

149. Урбах. В.Ю Биометрические методы / Урбах. В.Ю. М.: Наука, 1964.

150. Федотова К.М. Значение паразитов и насекомоядных птиц в ограничении развития златогузки // Тр. Ин-та энтомолог. И фитопатол., 1950, вып. 2.

151. Филиппова Е, Курочкина И. Боярышница Aporia crataegi L. как объект экологического мониторинга // Матер. 3-й юбилейной науч. практич. конф. молодых исследований Кузбасса «Шаг в будущее». Кемерово: КемГУ, 2000.

152. Ханисламов М.Г. О ведущих особенностях начала вспышек хвое- и листогрызущих вредителей // Вопросы лесозащиты. М.: МЛТИ, 1963. — Т. 2. С. 150.

153. Чередникова Ю.С. Леса Восточного Саяна // Леса СССР. — М: Наука, 1969. -Т. 4.-С, 308-317.

154. Чхубианишвили Ц.А. Результаты изучения ядерного полэдроза как фактора регуляции численности пядениц в Грузии. Автореф. Дис. На соиск. Учен. Степени канд. Биолог. Наук. - Тбилиси, 1965. - 24 с

155. Швецова О.И. Роль пищевого фактора в развитии вирусных эпизоотий насекомых // Инфекционные и протоззойные болезни насекомых. — М.: СХГ, 1954.-40 с.

156. Шульц Г.Э. Общая фенология / Шульц Г.Э. Л.: Наука. 1981. - 188 с.

157. Щербаков Ю.А. Кириллов, М.В. Схема физико-географического районирования Красноярского края // Сибирский географический сборник. -М.: Изд-во АН СССР, 1962. Вып. 1. - С. 119 - 130.

158. Энтомофаги Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: ГПНТБ СО АН СССР, 1980.-189 с.

159. Юринский Т. Материалы к фауне Coleóptera и Lepidotera Якутской области // Русск. энтомол. обзор. 1913. - Т. 13, № 3 - 4. - С.449 - 453.

160. Юринский, Т. Материалы к фауне Coleoptera и Lepidotera Якутской области // Изв. Якутск, отд. геогр. общ-ва. 1915. - № 1С. 24 - 25.

161. Юрченко Г.И., Турова Г.И. О показателях динамики численности непарного шелкопряда в дальневосточной части ареала // Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований. — Красноярск. 1988. - С. 31 — 32.

162. Яхот О.О. Об объективной природе статистических закономерностей // Вопросы философии. 1956. — № 4.

163. Barjac H.De, Bonnefoi A. Entomophaga. 1967. - 7 (5). - p. 61.

164. Berryman A.A. Population systems: a general introduction. — New York: Plenum Press, 1981. 222 p.

165. Berryman A.A., Stars R.W. Assessing the risk of the forest insect outbreaks // Z. angew. Entomol, 1985, 99. № 2. - P. 199 - 208.

166. Bevan D. Control of insects: there is porpoise close behind us // Symp. Br. Ecol. Soc. 1974.-P. 302-312.

167. Bremer H. Grundsatzliches under den Massenwechsel von Insecten // Z. Ang. Entomol., 1929, S. 254-272.

168. Bruns H. Die wirtschaftliche Bedeutung der Vogel im Walde, Stand der Forschung uder die Beziehungen zwischen Vögeln und Insecten. Naturwiss. Rundschau, 1961, Bd 14, № 3.

169. Campbell R.W. Some effect of Gypsy moth density on rate of development, population time, and fecundity // Ann. Ent. Soc. Amer. 1978. - Vol. 71, № 3. - P. 442-448.

170. Campbell R.W. The role of disease and desiccation in the population dynamics of the gipsy moth (Porteria dispar L.) (Lepidotera Lymantriiade) // Cand. Entomol. -1963. Vol. 95, №4.

171. Chapman R.P. The insects: structure and function. New Iork: Elsevier, 1971. -400 p.

172. Connor E.F., Beck M.W. Density-related mortality in in Cameraria hamadryadella (Lepidoptera: Gracillariidae) at epidemic and endemic densities // Oikos., 1993, v. 66. P. 515 - 525.

173. Graham К. Insect pathology. Canada Dept. Agr. Forest Insect Invest. Bi-monthly Prog. Rpt., 1948. -№ 4 (3). 2 pp.

174. Grum-Grshimailo Gr. Lepidoptera nova vel parum cognita regionispalaearcticae. Ежегодн. Зоолог. Муз. АН. IV. 1899.

175. Herz О. 1889. Reise nach Nordost Sibirien in das Lenagebiet in den Jahren 1888 und 1889. Deutsch. Entomol. Zeitschr., Iris, 11.

176. Herz O. 1903. Verzeichnis der auf der Mammuth Expedition gesammelten Lepidopteren. Ежегодн. Зоол. Муз. АН, VIII.

177. Hespenheide H.A. Food preference and the extent of overlap in some insectivorous birds, with special reference to the tyranideae. Ibis, 1971, v. 113, №1, p. 59-72.

178. Knight F.B. 1958/ The effects of woodpeckers on the populations of the Engelmann spruce beetle Dendroctonus engelamnni Hopk. J. Entomol. Econ., 51, № 5.

179. Kovacevic L. Znacaj poliedrije za masovnu pojavu nekih insekata Zastita bilia. -1954.-S. 3-20.

180. Nicholson A.J. Dynamics of insect populations // Annual. Rev. Entomol. 1958. -№ 3.- P. 107-136.

181. Nicholson A.J. The balance of animal populations. — J. Anim. Ecol. 1933. - №2. — P. 132-178.

182. Riabinin D., Riabinin S. Badania nad fenologia przyrodniczich srodowisk Polski // Annal. Un-tis Mariae Curie-Sclodowska. Lublin, 1970, v. 25, № 10, section B, P. 259-274.

183. Roy D.B, Rothery. P, Moss D., Pollard E., Thomas J.A Butterfly numbers and weather Predicting historical trends in abundance and the future effects of climate change // J.Anim. Ecol. 2001. - 70, № 2. - P. 201 - 217.

184. Ruzicka J. Vrany a vrskujici housenky mnsky. Les. prace, 1929, № 8. S. 312.

185. Slobodkin L.B. Growth and regulation at animal populations. N.Y. 1963. - № 1.-184 p.

186. Stairs G.R. Quantitative differences susceptibility to nuclear polyhedrosis virus among larvae instars of the forest tent caterpillar Malacosoma disstria (hubner) // J. Invert. Pathol., 1965. - № 7, pp. 427 - 429.

187. Stein W. 1960. Biozonologische Untersuchungen über den Einfluß verstärkter Vogelansiedlung auf die Insectenfauna eines Eichen. Handbuchen Waldes. Teil. I. Zeitschrift angev. Entomol,. 15.

188. Steinhaus E.A . Pathology insects and biology control // J. Econ. Entomol., 1945. № 38. - pp. 591 - 596.

189. Stolina M. Les unites typologiques et leur utilization dans I'etude de l'ecologie des insects. — DansA Ontogeny unsects, Prague, 1959. P. 341 - 343.

190. Thalenhorst W. Other aspects of population dynamics. Trans. 12th Congr. IUFRO. Oxford, 1958. - № 2. - 257 - 267.

191. Thalenhorst W. Vergleichende Betrachtenden über den Massenwechsel der Keieferbuschhornblattwespen // Z. Ang. Entomol., 1953, Bd 35, № 2, S. 168 -82.