Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биохимические аспекты адаптации зимующих насекомых Якутии к низкотемпературным условиям

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванова, Сахаяна Степановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Эколого-биохимические основы холодоустойчивости насекомых.

1.1 Экологические условия индукции диапаузы.

1.2 Водный обмен.

1.3 Основные внутриклеточные процессы, протекающие под действием низких отрицательных температур.

1.4 Понятие о криопротекторах, как важнейших холодоадаптивных соединениях.

1.5 Роль других метаболитов в процессе холодовой адаптации у зимующих насекомых.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биохимические аспекты адаптации зимующих насекомых Якутии к низкотемпературным условиям"

Актуальность исследования. Проблема формирования экологических адаптаций является одним из актуальных вопросов современной биологии. Особого внимания в данном аспекте заслуживает изучение эколого-биохимических механизмов формирования адаптации к низкотемпературным воздействиям пойкилотермных организмов, температура тела которых непостоянна и находится в прямой зависимости от температуры окружающей среды. В частности большой интерес в этом направлении представляет изучение механизмов низкотемпературной адаптации наземных беспозвоночных - насекомых.

Исследования холодоустойчивости насекомых выявляют различные аспекты эколого-биохимических механизмов адаптации их к низким температурам (P.C. Ушатинская [113, 114, 115], JI.K. Лозина-Лозинский [71], A.C. Данилевский [38], Е.Б. Виноградова [29], Т.Е. Россолимо и P.A. Ринг [101], Н.Д. Озернюк [83], П. Хочачка и Дж. Сомеро [126, 127], Т.В. Кинд [56], Е.П. Иванчик [50], В.П. Тыщенко [111], Д. Гилмур [35], В.А. Заславский [43], J.S. Bale [142], J.G. Duman [150, 151], К.Е. Zachariassen [169], H. Chino [147], L. Somme [166, 167] и др.). Наиболее интересным в этом аспекте является вопрос о химической природе холодоустойчивости насекомых. При этом, особого внимания заслуживают исследования по изучению природных антифризов, выработка которых является частью общего адаптационного механизма насекомых, зимующих в условиях низких отрицательных температур зимнего периода (P.C. Ушатинская [116, 117], J.G. Baust, L.K. Miller [143], D.P. Schelhaas, O.R. Larson [165] и др.). Современные исследования природных антифризов сводятся, главным образом, к обнаружению различных низкомолекулярных соединений (глицерол, сорбитол, трегалоза и др.), накапливающихся в клетках некоторых зимующих насекомых и способных понижать точку замерзания внутри- и внеклеточной жидкости, тем самым, предотвращая процесс кристаллообразования, что, как известно, является одной из основных причин гибели клеток. Поиск подобных соединений среди пойкило-термных организмов, населяющих территорию Якутии, в настоящее время практически не ведется. Якутские формы зимующих организмов (особенно пойкилотермные) в силу региональной особенности их распространения представляют благодатный материал для таких исследований.

Объектом данной исследовательской работы являются зимующие виды насекомых, населяющие территорию Якутии.

Предмет исследования: эколого-биохимические механизмы холодовой адаптации насекомых и эффективность выделенных из них криопротектор-ных соединений.

Целью работы является выявление основных механизмов эколого-биохимических адаптаций насекомых Якутии к низкотемпературным условиям зимовки.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Установить степень обезвоженности насекомых в период зимнего покоя и исследовать динамику количественного содержания воды в их организме в течение зимовки;

2. Выявить накопление биологического криопротектора в организме насекомых в зимний период и зависимость его относительного содержания от температуры среды;

3. Осуществить качественную и количественную характеристику выделенных криопротекторных соединений;

4. Оценить эффективность биологических криопротекторов как важнейших холодоадаптивных соединений, вырабатываемых под действием неблагоприятных условий среды.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В организме зимующих насекомых Якутии в процессе диапаузы происходит выработка многокомпонентных биологических криопротекторов, несущих защитную функцию во время длительного холодового воздействия.

2. Количественное накопление биологических криопротекторов находится в прямой зависимости от температурных условий окружающей среды, наблюдается тесная взаимосвязь компонентов выделенных соединений.

3. Защитный криопротекторный потенциал исследованного биологического криопротектора превосходит таковой химически чистого глицерина, широко применяющегося в настоящее время в практике.

Научная новизна. Впервые на примере якутских форм зимующих насекомых выявлены эколого-биохимические особенности адаптаций этих организмов к воздействию низких температур в условиях высоких широт азиатского континента. В частности, показано накопление в их тканях биологических криопротекторов как основных холодоактивных соединений. Установлен многокомпонентный состав исследуемых веществ, включающий наряду с известными криопротекторными соединениями (глицерин, углеводы), ранее не обнаруженные каротиноиды и первичные амины. Выявлена более высокая эффективность биологического криопротектора по сравнению с химическим глицерином, являющимся в настоящее время лучшим криопротекторным веществом.

Теоретическая значимость. Выявленные механизмы формирования приспособлений к низкотемпературным воздействиям у изучаемых насекомых позволяют глубже взглянуть на проблему переживания данными организмами неблагоприятных условий среды и оценить степень адаптированно-сти их к длительным Холодовым воздействиям. Проведенные исследования дают возможность оценить роль биологических криопротекторов в процессах низкотемпературной адаптации насекомых.

Практическая значимость. Результаты работы могут найти применение в смежных областях, таких как медицина, сельское и лесное хозяйство. На основе полученных результатов разработаны способы выделения, фракционирования биологических криопротекторов и методика исследования их криозащитных свойств на модельной системе. В дальнейшем будут разработаны практические рекомендации по использованию обнаруженных биологических криопротекторов для процессов длительной криоконсервации биологического материала. Материалы диссертации могут быть использованы в преподавании курсов по экологии, зоологии беспозвоночных, экологической биохимии на биологических специальностях вузов.

Методологической основой исследования явились современные методы биохимического анализа, представленные в практических руководствах под редакцией С.Е. Северина и Г.А. Соловьевой [90], Н.П. Мешковой [89], О.Д. Кушмановой и Г.М. Ивченко [65], в работах К. Наканиси [79], JI.A. Ка-зицыной и Н.Б. Куплетской [52], JI. Беллами [15], Дж. Клауса [70], Дж.Б. На-твига, П. Перлманна, X. Вигзелля [69].

В ходе исследования были применены методы тонкослойной и бумажной хроматографии, инфракрасной спектроскопии, UV-VIS спектрофотомет-рии, методы работы с лимфоцитами, методы химического анализа органических соединений, весовые методы и разработанные нами методы выделения, фракционирования и накопления криопротекторных соединений.

Опытно-экспериментальной базой исследования явились научные лаборатории кафедры биохимии биолого-географического факультета ЯГУ; лаборатория биохимии, цитогенетики, иммунологии Института здоровья АН РС(Я); лаборатории кафедры экспериментальной физики физического факультета и кафедры зоологии биолого-географического факультета ЯГУ; лаборатории экологии и систематики беспозвоночных Института биологических проблем криолитозоны ЯНЦ СО РАН.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Иванова, Сахаяна Степановна

ВЫВОДЫ

1. Количественное содержание воды в организме разных видов насекомых довольно сильно варьирует (от 22,9 до 75,6 %) в зависимости от стадии развития исследуемых видов. Динамика количественного содержания воды в организме зимующих гусениц Aporia crataegi L. в период зимнего покоя находится в прямой зависимости от температурных условий среды. Зимующие гусеницы Dendrolimus superans sibiricus Tschetv. и Dasychira albodentata Br. интенсивно очищают кишечный канал перед зимовкой, о чем свидетельствует полное отсутствие какого-либо содержимого в их кишечнике.

2. В клетках якутских форм зимующих насекомых в зимний период происходит выработка биологического криопротектора. Накопление криопро-текторной фракции зимующих гусениц Aporia crataegi находится в обратной зависимости от температуры.

3. Все изучаемые насекомые вырабатывают под действием низких температур многокомпонентные криопротекторные системы, включающие в своем составе глицерин, углеводы, амины. У видов Aporia crataegi, Dendrolimus superans sibiricus, Dasychira albodentata, Papilio machaon orientis, Celerio galii, Deilephila porcellus обнаружены также каротиноиды, возможно принадлежащие к группе а-каротинов. У трех видов (Cossus cossus, Chorthippus albomarginatus, Protophormia terraenovae) наблюдается накопление значительных количеств жирового компонента. Количественное содержание биологического криопротектора и его компонентов в организме разных видов насекомых варьирует. При накоплении значительных количеств глицерина у насекомых наблюдается низкое содержание углеводов. И наоборот, большая выработка углеводов сопровождается снижением количества глицерина.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванова, Сахаяна Степановна, Улан-Удэ

1. Адаптация и резистентность организма на Севере. Сб. - Сыктывкар: Коми науч. центр УрО АН СССР, 1990. - 153 с.

2. Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Тез. докл. Таллин: АНЭССР, 1984.-212 с.

3. Актуальные проблемы криобиологии. Под. ред. Н.С. Пушкаря, A.M. Белоуса. Киев: Наукова думка, 1981. - 608 с.

4. Аммосов Ю.Н. Боярышница (Aporia crataegi L.) в Центральной Якутии // Вредные насекомые лесов советского Дальнего Востока. Сб. Владивосток, 1966.-С. 169-172.

5. Аммосов Ю.Н. К вопросу о массовом размножении сибирского шелкопряда (Dendrolimus superans sibiricus Tschetv.) в Центральной Якутии // Биологические ресурсы суши севера Дальнего Востока. Сб. Владивосток, 1971. -С. 241 -246.

6. Аммосов Ю.Н. Насекомые вредители хвои и листьев деревьев, кустарников и кустарничков Юго-Западной Якутии // Вредные насекомые и гельминты Якутии. Сб. - Якутск: Якутское книж. изд-во, 1971. - С. 17-39.

7. Аммосов Ю.Н. Чешуекрылые потребители листьев деревьев, кустарников и кустарничков Центральной и Южной Якутии // Фауна и экология насекомых Якутии. Сб. - Якутск, 1972. - С. 5-51.

8. Аммосов Ю.Н. О зимовке боярышницы (Aporia crataegi L.) в Центральной Якутии // Вопросы энтомологии Сибири . Сб. Новосибирск, 1974, С. 73.

9. Аммосов Ю.Н. Сибирский шелкопряд (Dendrolimus superans sibiricus Tschetv.) в Якутии // Хвойные деревья и насекомые-дендрофаги. Сб. Иркутск, 1978. - С. 74 - 83.

10. Аммосов Ю.Н. Хвойная волнянка Dasychira albodentata Br. (Lepidoptera, Lymantriidae) в Центральной Якутии // Насекомые Восточной Сибири. Сб. -Иркутск, 1978.-С. 112-117.

11. Аммосов Ю.Н., Багачанова А.К., Винокуров H.H. и др. Насекомые вредители капусты белокочанной в Центральной Якутии. - Якутск: Якутское книж. изд-во, 1980. - 110 с.

12. Андрианова Н.С. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 158 с.

13. Бабочки вредители сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Определитель. Сост.: Беляев Е.А. и др. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - 283 с.

14. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа, 1980. - 416 с.

15. Беллами JI. Инфракрасные спектры сложных молекул. М.: Изд-во иностранной литературы, 1963. - 590 с.

16. Белоус A.M., Бондаренко В.А. Структурные изменения биологических мембран при охлаждении. Киев: Наукова думка, 1982. - 256 с.

17. Белоус A.M., Грищенко В.И., Паращук Ю.С. Криоконсервация репродуктивных клеток. Киев: Наукова думка, 1986. - 208 с.

18. Белоус A.M., Кудокоцева Е.В., Мишнева Л.Г., Суббота Н.П. Механизмы криоповреждений электронтранспортных систем клетки // Механизмы криоповреждения и криозащиты биологических структур. Сб. Киев: Наукова думка, 1977. - С. 4-6.

19. Белоус A.M., Шраго М.И., Пушкарь Н.С. Криоконсерванты. Киев: Наукова думка, 1979. - 200 с.

20. Белоусова Е.В. Влияние различных режимов замораживания на фосфоли-пидный состав мембран лизосом печени крыс // Современные вопросы криобиологии. Киев: Наукова думка, 1976. - С. 43-45.

21. Видный С.Ю., Бронштейн В.Л. Особенности низкотемпературных превращений в замороженных растворах полиолов // Криоповреждения и криозащита биологических объектов. Сб. Киев: Наукова думка, 1988. - С. 55-57.

22. Болдырев A.A. Биологические мембраны и транспорт ионов.- М.: Изд-во МГУ, 1985.- 208 с.

23. Бондаренко В.А. Влияние быстрого замораживания-оттаивания на стимулируемую Fe хемилюминисценцию митохондрий. // Криобиология и криомедицина. Киев. - 1975. - вып.1.- С. 42-45.

24. Бондаренко В.А. Влияние замораживания-оттаивания на развитие пере-кисного окисления липидов в мембранах митохондрий печени крыс // Современные вопросы криобиологии. Киев: Наукова думка, 1976. - С. 31-35.

25. Бондаренко Т.П. Влияние низкотемпературного воздействия на фосфоли-пидный состав митохондрий печени белых крыс // Современные вопросы криобиологии. Киев: Наукова думка, 1976. - С. 35-38.

26. Бохински Р. Современные воззрения в биохимии. М.: Мир, 1987. -543с.

27. Введение в биомембранологию / Под ред. A.A. Болдырева.- М.: Изд-во МГУ, 1990.-208 с.

28. Виноградова Е.Б. Диапауза мух и ее регуляция. С-Пб.: Наука, 1991. -256с.

29. Винокуров H.H., Багачанова А. К., Каймук Е.Л. и др. Насекомые рапсового агроценоза в Центральной Якутии. Якутск: Якутский науч. центр СО РАН, 1992. - 76 с.

30. Вишневский В.М. Температурные остановки и выживаемость клеток при замораживании // Механизмы криоповреждения и криозащиты биологических структур. Сб. Киев: Наукова думка, 1977. - С. 11-12.

31. Волкович Т.А. Влияние постоянных и переменных температур на индукцию диапаузы у златоглазки Chrysopa phyllochroma Wesm. (Neuroptera,

32. Chrysopidae) II Энтомологическое обозрение. 1997. - Т. 76, вып. 2. - С. 241 -250.

33. Вопросы экологической физиологии насекомых. Под ред. P.C. Ушатин-ской. Сб. М.: Наука, 1987. - 176 с.

34. Выборнова И.И., Епифанов С.Ю., Каданцев В.Н. и др. Исследование механизмов влияния температурных и химических факторов на функционирование биологических мембран // Физиология человека. 1997. - Т. 23, № 1.-С. 70-80.

35. Гилмур Д. Метаболизм насекомых. М.: Мир, 1968. - 228 с.

36. Гречаный Г.В., Сосунова И.А., Гордеева И.В. и др. Сезонное изменение устойчивости популяции дрозофилы к низкой температуре и ее связь с плодовитостью // Генетика. 1997. - Т. 33, № 4. - С. 464-470.

37. Гусева Н.Р. Изменение АТФ-зной активности мембран эритроцитов при действии низких температур // Современные вопросы криобиологии. Киев: Наукова думка, 1976. - С. 61-65.

38. Данилевский A.C. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Л.: Изд-во ЛГУ, 1961.-243 с.

39. Двукрылые насекомые в экосистемах юга Сибири и Дальнего Востока. Под ред. Э.П. Нарчук. Л.: Изд-во Зоологического института АН СССР, 1986. - 122с.

40. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика. М.: Мир, 1991.-544 с.

41. Дузу П. Криобиохимия. М.: Мир, 1980. - 284 с.

42. Жизнь животных. Под. ред. М.С. Гилярова, Ф.Н. Правдина. М.: Просвещение, 1984. - Т. 3. - 463 с.

43. Заславский В.А. Фотопериодический и температурный контроль развития насекомых. Л.: Наука, 1984. - 180 с.

44. Золотаренко Г.С., Петрова В.П., Ширяев В.В. Бражники (Lepidoptera, Sphyngidae) Западной Сибири // Членистоногие Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. - С. 192-224.

45. Иванов J1.B., Гаврилова И.И., Моисеев В.А. Исследование действия низких температур и криопротекторов на белки различной структуры // Механизмы криоповреждения и криозащиты биологических структур. Сб. Киев: Наукова думка, 1977. - С. 34-36.

46. Иванова С.С., Ли Н.Г. Криопротекторная эффективность биологических антифризов и пути их практического применения // Материалы городской научно-практической конференции «Интеллект молодых ученых XXI веку». Якутск, 2000. С. 66-68.

47. Иванова С.С., Ли Н.Г. Исследование физиолого-биохимических аспектов низкотемпературной адаптации Aporia crataegi L. // Научные исследования аспирантов и молодых ученых: Сб.ст. Якутск, 2001. С. 39-43.

48. Иванчик Е.П. Периодичность индивидуального развития и критические периоды онтогенеза американской белой бабочки (Hyphantria cunea Drury) // Вопросы экологической физиологии беспозвоночных. Под ред. Ушатин-ской P.C. Сб. М.: Наука, 1974. - С.82-118.

49. Иткин Ю.А., Розанов Л.Ф., Гордиенко Е.А., Сагалов В.Л. Процессы кристаллизации при низкотемпературной консервации биологических объектов // Механизмы криоповреждения и криопротекции биологических структур. Сб. Киев: Наукова думка, 1976. - С. 36-39.

50. Казицына Л.А., Куплетская Н.Б. Применение УФ-, ИК-, ЯМР- и МАСС-спектроскопии в органической химии. М.: Изд-во МГУ, 1979. - 264 с.

51. Капрельянц A.C. Особенности повреждения ультраструктуры клеток при глубоком охлаждении // Механизмы криоповреждения и криозащиты биологических структур. Сб. Киев: Наукова думка, 1977. - С. 20-21.

52. Кармолиев Р.Х. Современные биохимические методы исследования в ветеринарии и зоотехнии. М.: Колос, 1971. - 288 с.

53. Кейтс М. Техника липидологии. М.: Мир, 1975. - 322 с.

54. Кинд Т.В. Эндокринная детерминация эмбриональной диапаузы у античной волнянки Orgyia antigua L. (Lepidoptera, Lymanthriidae) // Проблемы фотопериодизма и диапаузы насекомых. Сб. Л.: Изд-во ЛГУ, 1972. - С. 210-228.

55. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия. М.: Высшая школа, 1998. - 479 с.

56. Колорадский картофельный жук Leptinotarsa decemlineata Say. Под. ред. P.C. Ушатинской. М.: Наука, 1981. - 376 с.

57. Корнелио М.П. Школьный атлас определитель бабочек. - М.: Просвещение, 1986. - 255 с.

58. Коршунов Ю.П., Горбунов П.Ю. Дневные бабочки азиатской части России. Справочник. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 1995. - 202с.

59. Кравченко Л.П., Луговой В.И. Влияние низких температур и криопротек-торов на стабильность лизосомальных мембран // Механизмы криоповреждения и криозащиты биологических структур. Сб. Киев: Наукова думка, 1977.-С. 21-22.

60. Кривошеина Г.Г. Биохимия насекомых. М.: Наука, 1988. - 128 с.

61. Криоконсервирование клеточных суспензий. Под ред. А.А.Цуцаевой. -Киев: Наукова думка, 1983, 240 с.

62. Кудокодцева Е.В. Влияние замораживания на перекисное окисление ли-пидов мембран и НАД-Н-цитохром С-редуктазную активность микросом печени крыс // Современные вопросы криобиологии. Киев: Наукова думка, 1976. - С. 46-49.

63. Кушманова О.Д., Ивченко Г.М. Руководство к практическим занятиям по биологической химии. М.: Медицина, 1974. - 424 с.

64. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

65. Ленинджер А. Биохимия: Молекулярные основы структуры и функций клетки. М.: Мир, 1976. - 957 с.

66. Лимфоциты: выделение, фракционирование и характеристика. Пер. с англ. Под ред. Натвига Дж.Б., Перлманна П., Вигзелля X. М.: Медицина, 1980.-280 с.

67. Лимфоциты: методы. Пер. с англ. Под ред. Дж. Клауса. М.: Мир, 1990. -395 с.

68. Лозина-Лозинский Л.К. Очерки по криобиологии. Л.: Наука, 1972, 288 с.

69. Мамаев Б.М. Школьный атлас определитель насекомых. - М.: Просвещение, 1985. - 160 с.

70. Марковский А.Л., Маркова В.М. Влияние криопротекторов а замораживания на гидратацию глобулинов // Современные вопросы криобиологии. - Киев: Наукова думка, 1976. - С. 8-10.

71. Меженный A.A. Массовое размножение бабочки боярышницы (Aporia crataegi L.) в Якутии // Энтомологическое обозрение. 1956. - Т.35, вып. 4. - С. 803 - 804.

72. Методика сбора насекомых и составления энтомологических коллекций. -Якутск: изд-во Якутского гос. ун-та, 1990. 38 с.

73. Московиц М., Озин Г. Криохимия. М.: Мир, 1979. - 594 с.

74. Моуха Й. Бабочки. Артия Прага, 1979. - 192 с.

75. Мурзин В., Братцев А. Бабочки. М.: Тропа, 1993. - 48 с.

76. Наканиси К. Инфракрасные спектры и строение органических соединений. М.: Мир, 1965. - 216 с.

77. Насекомые. Под. ред. Б.В.Верещагина, С.Г.Плугару. Кишинев: Штиин-ца, 1983.-376 с.

78. Никитский Н.Б., Свиридов A.B. Насекомые Красной книги СССР. М.: Педагогика, 1987. - 176 с.

79. Новак В.Я.А. Гормональные основы диапаузы у насекомых // Проблемы фотопериодизма и диапаузы насекомых. Сб. JL: Изд-во ЛГУ, 1972. - С. 193 - 209.

80. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптаций. М.: Наука, 1992. - 272 с.

81. Операция «Махаон». Метод, рекомендации по охране бабочек в Якутской АССР. Под ред. Аверенского А.И. Якутск: Изд-во Якутского научного центра СО РАН, 1990. - 44 с.

82. Островерхова Г.П. Введение в систематику насекомых. Томск: Изд-во ТГУ, 1990. - 128 с.

83. Плавильщиков H.H. Определитель насекомых. М.: Топикал, 1994. - 544с.

84. Плохинский H.A. Математические методы в биологии.- М.: Изд-во МГУ, 1978.- 265 с.

85. Практикум по биохимии. Под ред. Н.П.Мешковой, С.Е.Северина. М.: Изд-во МГУ, 1979. - 430 с.

86. Практикум по биохимии. Под ред. С.Е.Северина, Г.А.Соловьевой. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 509 с.

87. Пушкарь Н.С., Белуос A.M. Введение в криобиологию. Киев: Наукова думка, 1975. - 344 с.

88. Пушкарь Н.С., Белоус A.M., Иткин Ю.А. и др. Низкотемпературная кристаллизация в биологических системах. Киев: Наукова думка, 1977. -242с.

89. Пушкарь Н.С., Белоус A.M., Цветков Ц.Д. Теория и практика криогенного и сублимационного консервирования. Киев: Наукова думка, 1984. - 264 с.

90. Пушкарь Н.С., Белоус A.M., Цуцаева A.A. и др. Низкотемпературное консервирование костного мозга. Киев: Наукова думка, 1976. - 287 с.

91. Пушкарь Н.С., Шраго М.И., Белоус A.M. и др. Криопротекторы. Киев: Наукова думка, 1978. - 204 с.

92. Репина C.B., Морозова Т.Ф., Примак А.И. Низкотемпературное состояние белков мембран эритроцитов // Криоповреждения и криозащита биологических объектов. Сб. Киев: Наукова думка, 1988. - С. 17-20.

93. Рожков A.C. Массовое размножение сибирского шелкопряда и меры борьбы с ним. М.: Наука, 1965. - 180 с.

94. Рожков A.C. Вредители лиственницы сибирской. М.: Наука, 1966. -328с.

95. Рожков A.C. Дерево и насекомое. Новосибирск: Наука, 1981. - 176 с.

96. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. М.: Мир, 1985. - 576 с.

97. Россолимо Т.Е., Кукал О., Ринг P.A., Аллен Т. Холодостойкость некоторых видов арктических пауков // Зоологический журнал. 1997. - Т. 76, № 10.-С. 1210-1213.

98. Свиридов A.B. О корреляциях в климатогенной динамике фауны чешуекрылых (Lepidoptera) Северного Приамурья и Европы // Насекомые в экосистемах Сибири и Дальнего Востока. Под ред. А.И. Шаталкина. Сб. М.: Изд-во МГУ, 1989. - С. 143-179.

99. Семенченко O.A. Ферментный спектр гепатоцитов при различных режимах замораживания // Криоповреждения и криозащита биологических объектов. Сб. Киев: Наукова думка, 1988. - С. 24 - 28.

100. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. - 237 с.

101. Словарь-справочник энтомолога. Под ред. В.Н.Щеголева. М.: Госиздат сельскохозяйственной литературы, 1959.

102. Словарь-справочник энтомолога. Сост.: Ю.А.Захваткин, В.В.Исаичев. -М.: Нива России, 1992. 334 с.

103. Стерри П. Бабочки и мотыльки. Минск: Белфакс, 1995. - 80 с.

104. Сукач А.Н. Влияние замораживания на поглощение кислорода и эффективность окислительного фосфорилирования митохондрий печени кроликов в онтогенезе // Криоповреждения и криозащита биологических объектов. Сб. Киев: Наукова думка, 1988. - С. 32 - 36.

105. Теоретические аспекты экологической биохимии. Под ред. B.C. Сидорова, Р.У. Высоцкой. Сб. Петрозаводск, 1994. - 212 с.

106. Тыщенко В.П. Физиология насекомых. М.: Высшая школа, 1986. - 303с.

107. Тюкавкина H.A., Бауков Ю.И. Биоорганическая химия. М.: Медицина, 1991.- 526 с.

108. Ушатинская P.C. Основы холодостойкости насекомых. М., 1957. -314с.

109. Ушатинская P.C. Эколого-физиологическая приспособленность насекомых к холодному сезону года // Адаптация животных к зимним условиям. М.: Наука, 1980. С. 117-126.

110. Ушатинская P.C. Скрытая жизнь и анабиоз. М.: Наука, 1990. - 180 с.

111. Ушатинская P.C. Антифризное значение некоторых многоатомных спиртов, Сахаров и белков в метаболизме насекомых в период зимнего покоя // Известия АН: Серия биологическая. № 3. - 1993. - С. 447-459.

112. Ушатинская P.C. Эколого-физиологические зависимости конверсии и реконверсии биологических криопротекторов насекомых в период зимнего покоя//Известия АН: Серия биологическая. №5. - 1993. - С. 763-773.

113. Ушатинская P.C., Йирковский Г.Г. Экология и физиология колорадского жука. М.: Наука, 1976. - 131 с.

114. Фарб П. Насекомые. М.: Мир, 1976. - 192 с.

115. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1961. - 304 с.

116. Фауна и экология беспозвоночных Дальнего Востока. Сб. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1984. - 104 с.

117. Фауна и экология наземных членистоногих Сибири. Сб. Иркутск: Изд-во ИГУ им. А. А. Жданова, 1981.- 155 с.

118. Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Сб. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1977. - 200 с.

119. Филиппович Ю.Б. Основы биохимии. М.: Агар, 1999. - 512 с.

120. Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 1985. -311 с.

121. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977. - 398с.

122. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988, 568с.

123. Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов и системы, регулирующие его интенсивность // Биохимия липидов и их роль в обмене веществ. Сб. -М: Наука, 1981.-С. 147.

124. Цуцаева A.A., Аграненко В.А., Федорова Л.И. и др. Криоконсервирова-ние клеточных суспензий. Киев: Наукова думка, 1983. - 240 с.

125. Цуцаева A.A., Гольцев А.Н., Попов H.H. и др. Криоиммунология. Киев: Наукова думка, 1988. - 176 с.

126. Цуцаева A.A., Микулинский Ю.Е., Высеканцев И.П. и др. Холодовой стресс и биологические системы. Киев: Наукова думка, 1991. - 176 с.

127. Цуцаева A.A., Попов В.Г., Сытник K.M. и др. Криобиология и биотехнология. Киев: Наукова думка, 1987. - 216 с.

128. Цуцаева A.A., Юрченко Г.Г., Лобасенко Н.П. Трансплантационный иммунитет. Киев: Наукова думка, 1978. - 208 с.

129. Четвериков С.С. Фауна и биология чешуекрылых. Новосибирск: Наука, 1984. - 101 с.

130. Шеренешева Н.И. Каротиноиды и их защитная роль в канцерогенезе // Известия Академии промышленной экологии. 1997. - № 3. - С. 15 - 18.

131. Шраго М.И. Биологические антифризы и криопротекторы. // Криобиология и криомедицина. 1977, вып.З,.- С.81-83.

132. Шрайнер Р., Фьюзон Р., Кертин Д., Моррил Т. Идентификация органических соединений. М.: Мир, 1983. - С. 116.

133. Эпова В.И., Плешанов A.C. Бражники (Lepidoptera, Sphyngidae) зоны Байкало-Амурской магистрали // Насекомые и паукообразные Сибири. -Иркутск, 1989. С. 97-103.

134. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1969. - 488 с.

135. Asahina Е. Freezing and frost resistance in insects.//Cryobiology/ Ed. Mery-man H.T. Acad. Press. 1966. p. 451.

136. Asker S.A. The role of free radikals injure of biologikal membrans. //Joirnal of Metereology. 1994, № 5, pp. 1461-1485.

137. Bale J.S. Insect cold hardiness, freezing and supercooling an ecophysiologi-cal perspective.// J. Insect Physiol. 1987, vol. 33, pp. 899-908.

138. Baust J.G., Miller L.K. Variations in glycerol content and its influence on cold hardiness in the Alaskan carabid beetle, Pterostichus brevicornis. //. Insect Physiol. 1970, vol. 16, pp. 979-990.

139. Baust J.G., Miller L.K. Influence of low temperature acclimation on cold hardiness in the beetle, Pterostichus brevicornis J I J. Insect Physiol. 1972, vol. 18, №10.-p. 1935.

140. Baust J.G., Edwards J.S. Mechanisms of freezing tolerance in an antarctic mi-ges (Belgica antarctica).//Phys. Entomol. 1979, vol. 4. - №1. - p. 1.

141. Baust J.G. and Rojas R.R. Review Insect cold hardiness: facts and fancy. //J. Insect Physiol. 1985, vol. 31, pp. 755-759.

142. Chino H. Carbohydrate metabolism in the diapause egg of the silkworn Bombyx mori. II Conversion of glycogen in to sorbitol and glycerol during diapause.//!. Insect Physiol. 1958, vol. 2 p. 1.

143. Danks H.V., Kukal O., Ring R.A. Insect cold-hardiness: Insights from the Arctic.//Arctic. 1994. - 47, №4. - pp. 391-404.

144. Duman J.G. Thermal hysteresis factor in overwintering insects.// J. Insect Physiol. 1979, vol. 25 - p. 805.

145. Duman J.G. Factors involved in the overwintering survival of the freeze tolerant beetle Dendroides canadensis.// J. Comp. Physiol. 1980, vol. 136. - p. 53.

146. Duman J.G., Horwath K. The role of hemolumph proteins in the cold tolerance of insects. //Ann. Rev. Physiol. 1983, vol. 45. - p. 261.

147. Finegold L. Molecular and biophysical aspects of adaptation of life to temperatures below the freezing point.//Adv. Space Res. 1996. - 18, №12 pp. 8795.

148. Guterman L. Subzero tolerance we thought we knew why fisch don't freeze -until now.//New Sci. 1998. - 159, №2143. -p. 7.

149. Imanishi H., Kawaguchi T., Suzuki T., Masuda K., Harada T. Accumulation of reffinose during cold acclimation in Lonicera caerulea L. plantels cultured in vitro.//Cryo-Lett. 1999. - 20, №4. - pp. 235-242.

150. Layne J. R. Freeze tolerance and cryoprotectant mobilization in the gray tree-frog (Hyla versicolor).//J. Exp. Zool. 1999. - 283, №3. - pp. 221-225.

151. Lee R.E., Costanzo J.P., Mugnano J. A. Regulation of supercooling and ice nucleation in insects.//Eur. J. Entomol. 1996. - 93, №3 pp. 405-418.

152. Lee R.E., Costanzo J.P. Biological ice nucleation and ice distribution in cold-hardy ectothermic animals.//Annu. Rev. Physiol. Vol. 60. Palo Alto (Calif.),1998.-pp. 55-72.

153. Lehmal H. Adaptation an niedrige Temperaturen: Lipide in Eisdia-tomeen.//Ber. Polarforsch. —1999. №317. - pp. 1-119.

154. Li N., Andorfer C. A., Duman J.G. Enhancement of insect antifreeze protein activity by solutes of low molecular mass.//J. Exp. Biol. 1998. - 201, №15. -pp. 2243-2251.

155. Milonas P.G., Savopoulou-Soultani M. Cold hardiness in diapause and non-diapause larvae of the summer fruit tortrix, Adoxophyes orana (Lepidoptera: Tortricidae). //Eur. J. Entomol. 1999. - 96, №2. - pp. 183-187.

156. Mugnano J. A., Costanzo J.P., Beesley S.G., Lee R.E. Evaluation of glycerol and dimethylsulfoxide for ther cryopreservation of spermatozoa from the wood frog (Rana sylvatica).//Cryo-Lett. 1998. - 19, №4. - pp. 249-254.

157. Muise A.M., Storey K.B. Regulation of glycogen synthetase in a freeze -avoiding insect: Role in cryoprotectant glycerol metabolism. // Cryo-Lett.1999.- 20, № 4,- pp. 223-228.

158. Qiu L., Bedding R. Low temperature induced cryoprotectant synthesis by the infective juveniles of Steinernema carpocarsae: Biological significance and mechanisms involved.//Cryo-Lett. 1999. - 20, №6. - pp. 393-404.

159. Ring R.A., Danks H.V. The role of trehalose in cold-hardiness and desicca-tion.//Cryo-Lett. 1998. - 19, №5. - pp. 275-282.139

160. Schelhaas D. P. and Larson O.R. Cold hardiness and winter survival in the bird flea, Ceratophyllus idius. //J. Insect Physiology. 1989, vol. 35, № 2, pp. 149-153.

161. Somme L. The effect of prolonged exposures at low temperatures in in-sects.//Cryo-Lett. —1996. 17, №6. - pp. 341-346.

162. Somme L. The physiology of cold hardiness in terrestrial arthropods. // Eur. J. Entomol. 1999. - 96, № 1. - pp. 1-10.

163. Tanaka K., Tanaka S. Winter survival and freeze tolerance in a northern cockroach, Periplaneta japonica (Blattidae: Dictyoptera).//Zool. Sci. 1997. - 14, №5, pp. 849-853.

164. Рис. 2 Dendrolimus superans sibiricus (a имаго, б - гусеница).

165. Рис. 4 Papilio machaon orientis (a имаго, б - гусеница, в - куколка).

166. Рис. 5 Cossus cossus (a имаго, б - гусеница, в - куколка).-С