Биотические и антропогенные факторы долговременной динамики лесных почв Европейской России

Бобровский, Максим Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биотические и антропогенные факторы долговременной динамики лесных почв Европейской России
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Биотические и антропогенные факторы долговременной динамики лесных почв Европейской России"

На правах рукописи

- «^^^

Бобровский Максим Викторович

БИОТИЧЕСКИЕ И АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ ДОЛГОВРЕМЕННОЙ ДИНАМИКИ ЛЕСНЫХ ПОЧВ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

Специальность 03.02.08 — экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

005059035

Владимир-2013

005059035

Работа выполнена в лаборатории моделирования экосистем Федерального государственного бюджетного учреждения науки «Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения Российской академии наук»

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет имени М.В Ломоносова», биологический факультет, заведующий кафедрой геоботаники

доктор сельскохозяйственных наук, ГНУ «Почвенный институт им. В.В. Докучаева Россельхозакадемии», заведующая лабораторией физики почв

доктор биологических наук, доцент, ФГБОУ ВПО «Владимирский государственный университет имени Александра Григорьевича и Николая Григорьевича Столетовых», профессор кафедры экологии

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук»

Защита состоится 14 июня 2013 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.025.07 во Владимирском государственном университете имени Александра Григорьевича и Николая Григорьевича Столетовых (600000, Владимир, ул. Горького, 87, корпус 1, аудитория 335).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Владимирского государственного университета имени Александра Григорьевича и Николая Григорьевича Столетовых по адресу: 600000, Владимир, ул. Горького, 87.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, можно присылать по адресу: 600000, г. Владимир, ул. Горького, 87, ВлГУ, кафедра экологии

Онипченко Владимир Гертрудович

Скворцова Елена Борисовна

Мищенко Наталья Владимировна

Автореферат разослан «¿2- » 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент О.Н. Сахно

В мировой науке в последние десятилетия сформировалось новое направление на стыке экологии и исторической науки, предметом которого является «экологическая история», прежде всего история взаимодействия человека и природы в лесной зоне (The ecological history..., 1998; European woods..., 1999; Tree-ring analysis..., 1999; A history..., 2000; Forest history..., 2000; Vera, 2000; Foster et al., 2003; Lunt, Spooner, 2005; Dearing et al., 2006; Kleyera et al., 2007 и др.). В экологической истории человек -главный герой, а его деятельность — ведущий или, по крайней мере, очень существенный фактор динамики экосистем в голоцене. Вместе с тем, природная среда рассматривается как важнейший фактор, определяющий потенциал развития обществ. При этом природа постоянно испытывает воздействия человека, в результате непрерывно формируется новая среда, корректирующая стратегию и тактику-ведения хозяйства.

Знание особенностей влияния традиционного природопользования на структуру и динамику биогеоценозов имеет принципиальное значение для разработки исторических реконструкций биогеоценотического покрова, изучения эволюции почвенного и растительного покрова, понимания причин существующего разнообразия биоты и почв и принятия мер для их сохранения, разработки методов экосистемного природопользования.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - анализ совокупного влияния биотических и антропогенных факторов на долговременную (сотни-тысячи лет) динамику почв лесной зоны Европейской России с позиций современных представлений экологии. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Применить представления мозаично-циклической концепции динамики экосистем и популяционный подход для анализа структурно-функциональной организации почвенного покрова исследуемой территории;

2. Исследовать разнообразие растительности и почв фоновых и малонарушенных лесных экосистем на модельных участках в пределах неморальной, неморально-бореалыгой и бореалыгой полос лесной зоны;

3. Методами морфологического анализа почвенного профиля выявить ведущие факторы почвообразования при долговременном свободном развитии лесных экосистем;

4. Проанализировать историю традиционного природопользования в лесной зоне Европейской России; выявить основные последствия воздействий на компоненты лесных биогеоценозов, свойственные большинству операций традиционного природопользования:

5. Оценить результаты совокупного влияния биотических и антропогенных факторов на формирование и разрушение морфологических структур в почвенном профиле;

6. Описать основные варианты сукцессий лесных экосистем на исследуемой территории; выявить особенности сукцессионной динамики растительности и почв после антропогенных нарушений разного типа.

в том числе малонарушенных старовозрастных лесов. Морфологический анализ почв, сопряженный с геоботаническими и популяционно-демографическими исследованиями растительного покрова, позволил впервые реконструировать этапы истории многих лесных экосистем Европейской России и оценить вклад природных и антропогенных факторов в формирование их современного облика. Проведен сравнительный анализ строения и мощностей ветровальных почвенных комплексов основных видов деревьев-эдификаторов. На основе обобщения результатов анализа полевого материала и литературных данных разработаны представления о ключевой роли средопреобразующей деятельности биоты и человека в формировании современного почвенного покрова как части биогеоценотического покрова.

Защищаемые положения:

1. Рассматривая почвенный профиль как иерархическую систему структурных единиц «агрегат - морфон - горизонт - почвенный профиль», мы можем представить формирование профиля как образование и разрушение морфологических структур разного уровня. Морфологический масштаб, от агрегата до профиля, соответствует размерности действия большинства биотических и антропогенных факторов почвообразования. Понимание причин формирования различных почвенных структур дает возможность реконструировать долговременную динамику почв.

2. В природных лесных экосистемах структуру почвенного покрова, как и биогеоценотического покрова в целом, определяет средопреобразующая (и средообразующая) деятельность популяций ключевых видов животных и растений. Биогенные педотурбации, как одно из проявлений средопреобразующей деятельности, являются неотъемлемым фактором естественного почвообразования; их характер обусловливает строение аккумулятивно-гумусового профиля и почвенного профиля в целом.

3. Системы традиционного природопользования длительное время были основным способом взаимодействия цивилизации и природы. Хозяйственная деятельность человека является фактором, во многом противодействующим средопреобразующей деятельности природных популяций. Большинство антропогенных воздействий в сфере традиционного природопользования прямо или косвенно было направлено на полное или частичное уничтожение биоты, прерывало потоков поколений ключевых видов, приводило к деградации почв и почвенного покрова.

4. Совокупная средопреобразующая деятельность биоты и человека является одним из определяющих факторов формирования разнообразия современных экосистем, их состава и структуры на территории лесной зоны Европейской России. Современный лесной покров Европейской России представляет собой огромную сукцессионную систему, подавляющее большинство процессов в которой инициировано хозяйственной деятельностью человека. При этом как деградацию, так и восстановление лесных экосистем и почв в их составе в большинстве случаев невозможно представить как однонаправленный линейный процесс.

Практическая ценность. Описанное разнообразие растительности и почв для территорий ряда заповедников и национальных парков является необходимой базой для дальнейшего мониторинга их состояния. Полученные результаты применяются для разработки практических мер по сохранению и восстановлению экосистемного и видового разнообразия лесов.

Полученные автором данные по истории технологий сельского и лесного хозяйства использованы при моделировании долговременной динамики органического вещества почв при различных вариантах природопользования. Полученные результаты служат основой при моделировании динамики биологического разнообразия лесных экосистем.

Результаты исследований долговременной динамики лесных почв используются в учебных курсах «Биогеоценология», «Лесное почвоведение», «Экосистемное природопользование», при проведении сезонных полевых практик в ПущГЕНИ, при чтении лекций студентам МГУ им. М.В. Ломоносова, МГЛУ и др.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены более чем на 50-ти международных, всероссийских и национальных научных конференциях, в том числе IV конференции «Проблемы эволюции почв» (Пущино, 2001), школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), школах-конференциях «Экология и почвы» (Пущино, 2001, 2006), The 13th IBFRA Conference (Umea, 2006), II конференции «Проблемы истории, методологии и философии почвоведения» (Пущино, 2007), The 6й1 European conference on ecological modelling ECEM'07 (Trieste, 2007), The International Conference «Man and environment in boreal forest zone: past, present and future» (ЦЛГБЗ, 2008), Международном совещании «Nitrogen Deposition, Critical Loads and Biodiversity» (Edinburgh, 2009), V конференции «Эволюция почвенного покрова: история идей и методы, голоценовая эволюция, прогнозы» (Пущино, 2009), IV конференции «Отражение био-, reo-, антропосферных взаимодействий в почвах и почвенном покрове» (Томск, 2010), конференции «Биосферные функции почвенного покрова» (Пущино, 2010), Международной конференции "Frontiers in Historical Ecology" (Birmensdorf, 2011), конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011), V конференции «Современные проблемы генезиса, географии и картографии почв» (Томск, 2011), 5-й Российско-Польской школе молодых экологов (Gdansk, 2012), Пятых чтениях памяти Ф.Р. Штильмарка (Москва, 2013); заседании секции биогеоценологии МОИП (Москва, 1999), заседаниях Научно-практического совета НП «Угра» (Калуга, 2001, 2003), заседании ученого совета Почвенного института им. В.В. Докучаева РАСХН (2009), семинаре «Почвы во времени и пространстве» отдела географии и эволюции почв ИГ РАН (2011), межлабораторном семинаре ИПЭЭ им. В.Н. Северцова (Москва, 2012), многочисленных межлабораторных семинарах ИФХиБПП РАН и ИМПБ РАН (Пущино), ЦЭПЛ РАН (Москва) и семинарах кафедры системной экологии ПущГЕНИ (Пущино).

Личный вклад автора заключается в постановке проблемы, разработке программы и методики исследований, критическом анализе и обобщении литературного материала, подборе объектов исследования, сборе, обработке и анализе полевого материала, формулировании научных положений и выводов. Соавторство участников работы, случаи использования данных других авторов и совместных исследований оговорены в соответствующих разделах работы.

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 105 работах, в том числе в 16 статьях в журналах, рекомендованных ВАК для опубликования результатов докторских диссертаций, в двух монографиях, в шести коллективных монографиях.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 10 глав, выводов, приложения. Список литературы включает 989 названий, из которых 459 на иностранных языках.

Работа изложена на 458 стр. текста, содержит 22 таблицы и 126 рисунков.

Организация исследований. В основу диссертационной работы положены данные, полученные автором в ходе многолетнего участия в исследованиях структурно-функциональной организации и сукцессионной динамики лесных экосистем Европейской России, инициатором и руководителем которых является О.В. Смирнова. В основе выполненного нами сравнительного морфологического анализа профилей лесных почв лежат идеи и методы, предложенные Е.В. Пономаренко. Полевые исследования проведены в 1996-2011 годах. Исследования были поддержаны грантами РФФИ № 98-04-48846, 01-04-49098, 04-0449446, 09-04-01689, 12-04-01734, Программой фундаментальных исследований Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России».

Благодарности. Данная работа не состоялась бы без постоянной многолетней поддержки и помощи моих друзей и коллег. Сердечно благодарю моего учителя О.В. Смирнову. Выражаю искреннюю признательность [Л.О. Карпачевскому|, И.В.Иванову за полезные замечания и всестороннюю благожелательную критику и поддержку. Выражаю глубокую благодарность Е.В. Пономаренко, A.B. Абатурову, Н.В. Лукиной, М.И. Герасимовой, Б.Н. Золотаревой, A.C. Комарову, Л.Г. Ханиной и всем остальным коллегам, принимавшим участие в обсуждении этой работы на разных ее этапах, за ценные советы и консультации. Глубоко благодарю за совместную работу сотрудников лабораторий моделирования экосистем ИФХиБПП РАН, вычислительной экологии ИМПБ РАН, студентов и аспирантов ПущГЕНИ, всех участников многочисленных экспедиций. Благодарю сотрудников заповедников и национальных парков за предоставленную возможность проведения исследований и разнообразную помощь.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Современные представления о структурно-функциональной организации биогеоценотического покрова лесных территорий

В первой главе дан краткий обзор развития теоретических представлений о закономерностях структуры и динамики экосистем, подробно изложены представления, лежащие в основе диссертации, сформулированы основные положения антропобиотической концепции динамики живого покрова в голоцене, разрабатываемой с участием автора.

В последние десятилетия представления о живом покрове планеты претерпели значительные изменения. В области экологии экосистем (биогеоценологии) они связаны, прежде всего, с осознанием совокупной роли биоты и хозяйственной деятельности человека в формировании современного облика биогеоценотического покрова.

Длительное время в ряде естественных наук — геоботанике, лесоведении, почвоведении, ландшафтоведении, — господствовала парадигма организмизма. Крайним выражением этой парадигмы было представление о дискретности биогеоценозов, о наличии четких границ между ними, о жестко детерминированных связях компонентов биогеоценоза как между собой, так и с внешними факторами (климатическими, литологическими и др.) (Александрова, 1969; Ниценко, 1971; Сукачев, 1975). Выражением представлений организмизма в области теории

долговременного развития живого покрова является климатическая (зонально-биоклиматическая) концепция.

Разработка представлений о gap-мозаике (мозаике окон возобновления) в лесных экосистемах (см. Yamamoto, 1981; Hibbs, 1982; Короткое, 1991; Восточноевропейские широколиственные..., 1994) коренным образом изменила взгляд на спонтанную динамику и критерии ненарушенное™ лесных сообществ. Gap-парадигма легла в основу концепции мозаично-циклической организации экосистем (Remmert, 1991; The mosaic-cycle, 1991), рассматривающей эндогенные нарушения в качестве ведущего фактора динамики естественных экосистем, а живой покров - в виде мозаики эндогенных микро-, мезо- и макросукцессий. В связи с этим существенно изменились представления о роли природных нарушений в жизни экосистем (биогеоценозов) (Hytteborn et al., 1991; Смирнова, 1998; White et al., 1999, Vera, 2000, White, Jentsch, 2001 и др.). Популяционная жизнь растений и животных стала рассматриваться как важнейший фактор формирования состава и структуры экосистем, а средопреобразующая деятельность популяций на разных масштабах пространства и времени - как основной механизм обеспечения устойчивости биогеоценотического покрова при его спонтанном развитии (Hytteborn et al., 1987; Восточноевропейские широколиственные..., 1994; Смирнова, 1998).

Применение популяционного подхода в рамках концепции мозаично-циклической организации экосистем позволило рассматривать естественный живой покров как разномасштабную, иерархически структурированную мозаику популяционно-видовых сочетаний в пространстве абиотических факторов, постоянно преобразуемых в результате жизнедеятельности биоты (Смирнова, 1998; Оценка и сохранение..., 2000; Восточноевропейские леса, 2004). Популяционные мозаики объединяются в био(гео)ценозы популяционными потоками эдификаторов -средопреобразователей, ключевых видов. Представление о ключевых видах позволяет рассматривать живой покров как множество условно выделяемых единиц -биогеоценозов, представляющих собой совокупность популяционных мозаик разных видов, объединенных наиболее крупными мозаиками ключевых видов - например, деревьев для рассматриваемых нами собственно лесных экосистем. При этом континуальность живого покрова связана с разноразмерностью популяционных мозаик разных видов, а относительная дискретность условно выделяемых единиц (биогеоценозов) обусловлена тем, что мозаики подчиненных видов могут иметь близкие пространственно-временные характеристики и проявляться как агрегации, включенные в мозаики ключевых видов. Ключевые виды (средопреобразователи) определяют основные особенности не только биотической компоненты биогеоценоза, но и абиотической - экотопа, что прямо или косвенно отражено в упомянутых ранее концепциях динамики окон возобновления и мозаично-циклической организации экосистем.

Понимание биогеоценотического покрова как разномасштабной иерархически структурированной мозаики популяций, объединенной популяционной мозаикой ключевых видов, привело к существенному изменению представлений о климаксе и сукцессиях (White et al., 1999, Оценка и сохранение..., 2000; Смирнова и др., 2001; White, Jentsch, 2001; Восточноевропейские леса, 2004; Смирнова, Торопова, 2008). С общеэкологических позиций климакс рассматривается как динамически равновесное состояние экосистемы, в котором за счет эндогенных (внутриценотических) нарушений разного масштаба и разной природы поддерживается в целом устойчивое

структурное разнообразие элементов, обеспечивающее постоянство видового состава (The mosaic-cycle.., 1991; White et al., 1999; White, Jcntsch, 2001; Восточноевропейские леса, 2004). С популяционных позиций климакс характеризуется устойчивыми потоками поколений в популяциях всех потенциальных обитателей данной территории (Смирнова, 1998, 2004), т.е. устойчивыми потоками поколений в популяциях всех групп ключевых видов и соответствующих им групп подчиненных видов.

Применительно к теории долговременного развития живого покрова представления о средообразующей и средопреобразующей роли биоты и ведущей роли человека в трансформации живого покрова обобщены в антропобиотической концепции (Пучков, 1991, 1992а,б, 1993а,б; Антипина, Маслов, 1994; Смирнова и др., 2001; Бобровский, 2010). Основная идея этой концепции заключена в признании ключевого значения биоты и человека в формировании и трансформации живого покрова Земли с конца плейстоцена и на протяжении всего голоцена.

Глава 2. Генезис лесных почв: введение в проблему

Вторая глава посвящена анализу базовых представлений об организации и функционировании почв лесной зоны, сформулированы положения о ключевой роли антропогенных и биотических в долговременной динамике лесных почв.

1. Традиционная теория педогенеза описывает образование почв как процесс медленной накопительной эволюции. Почва представляется как неподвижная пористая матрица, течение растворов и суспензий через которую и их осаждение формируют горизонтное строение профиля (Пономаренко и др., 1993; Карпачевский, Морозов, 1994). Максимальная дифференциация профиля обычно рассматривается в качестве одного из основных признаков зрелой почвы, а характерные времена развития почвы до зрелой стадии для лесной зоны часто оценивают в 2000-10000 лет (Таргульян, Александровский, 1976; Таргульян и др., 1978; Александровский, 1983, 1994; Роде, 1984; Глазовская, Геннадиев, 1995; Александровский, Александровская, 2005).

2. В настоящее время активно развиваются представления о полигенетичности и динамической нестабильности почв (Johnson et al., 1990; Huggett, 1998; Васенев, 2008; Память почв, 2008). Формирование макроструктуры профиля при этом рассматривают как сложную совокупность процессов формирования и разрушения почвенных горизонтов (Hole, 1961; Johnson et al., 1990). В качестве ключевых процессов, способных за небольшой срок существенно преобразовать профиль почвы, рассматривают перегруппировки почвенного материала (Hole, 1961; Jongerius, 1970; Johnson et al., 1990). Наиболее существенные перегруппировки связаны как с процессами лессиважа и партлювации (перемещением почвенного материала в растворах и суспензиях), так и с разнообразными педотурбациями.

3. В основе наших исследований лежит детальный морфологический анализ почвенного профиля. Рассматривая почвенный профиль как иерархическую систему структурных единиц «агрегат - морфон - горизонт - почвенный профиль», мы можем представить формирование макроструктуры профиля как образование и разрушение морфологических структур разного ранга.

4. В этой главе мы рассматриваем механизмы формирования и разрушения почвенных агрегатов (Emerson, 1959, 1977; Кононова, 1963; Edwards, Bremner, 1967; Александрова, 1980; Tisdall, Oades, 1982; Oades, 1984; Barois et al., 1993; Beare et al., 1994; Golchin et al., 1994, 1995; Guggenberger et al., 1996; Jastrow, 1996; Marinissen et

al., 1996; Angers et al., 1997; Shipitalo, Protz, 1989; Орлов, 1990; Элементарные..., 1992; Дюшофур, 1998; Six et al., 1998, 2004; Gale et al., 2000; Wander, Yang, 2000; Puget, Drinkwater, 2001; Bronick, Lal, 2005), знание которых необходимо для понимания процессов формирования и разрушения почвенных морфонов и горизонтов. В настоящее время агрегатная стабильность, при которой постоянное формирование и разрушение агрегатов обусловливает динамическую стабильность их совокупностей, рассматривается в качестве важнейшего индикатора структуры почвы (Six et al., 2000; Bronick, Lal, 2005; Семенов и др., 2006). Соответственно, ухудшение почвенной структуры в результате разрушения агрегатов все в большей мере рассматривается как форма деградации почв (Chan, Heenan, 1996; Chan et al., 2003; Bronick, Lal, 2005).

5. Основной сферой развития как процессов гумусообразования, агрегации, так и процессов деградации почв, разрушения агрегатов является мезострата - граница почвы и дневной поверхности (Зонн, 1993; Пономаренко и др., 1993; Карпачевский, 1995; Дюшофур, 1998). При лишении почвы защитного экрана в виде растительности и подстилки при естественных и антропогенных воздействиях именно на поверхности почвенный материал подвергается наиболее жестким воздействиям и сильным изменениям. В наибольшей мере гранулометрический и химический состав почвы меняется за счет бомбардировки минеральных частиц дождевыми каплями (Ellison, 1945; Cernuda et al., 1954; Mclntyre, 1958; Ремезов, Погребняк, 1965; Briggs, 1974; Glanville, Smith, 1988; Пономаренко и др., 1993; Mermut et al., 1997; Heilig et al, 2001; Assouline, 2004; No-till..., 2006).

При обнажении поверхности почв воздействие дождей приводит к дезагрегации почвенных частиц, поверхностному осветлению, мобилизации и перемещению частиц (Пономаренко, 1990; Пономаренко и др., 1993; Дюшофур, 1998; Караваева, 1996; Heilig et al., 2001). По сути, описанный процесс можно определить как лессиваж (см. Elzein, Balesdent, 1995, цит. по Дюшофур, 1998), ведущий к элювиально-иллювиальной дифференциации профиля. При этом скорость такой дифференциации может быть очень высока, а количество перемещаемого почвенного материала весьма велико (Никитин, 1976; Пестряков, 1977; Караваева и др., 1985; Самсонова и др., 1987; Басевич и др., 1988; Lundström et al., 2000; Караваева, 2008).

6. Перемещение почвенного материала связано не только с его передвижением в растворах и суспензиях, но и с педотурбациями. Влияние последних на строение профиля во многих случаях превышает действие прочих факторов (Hole, 1961; Jongerius, 1970; Johnson et al., 1990). При этом многочисленные исследования строения и динамики ветровальных почвенных комплексов, в которых показана важная роль педотурбаций в почвообразовании (Карпачевский и др., 1978; Дмитриев и др., 1979а; Карпачевский, 1981; Скворцова и др., 1983; Васенев, Таргульян, 1995 и др.) пока не привели к столь кардинальным переменам теоретических установок в почвоведении, как исследование «оконной мозаики» в фитоценологии. До сих пор педотурбации не рассматриваются как естественный, постоянный фактор долговременной динамики почвенного покрова: «фитотурбации при вывалах деревьев и т.д. проявляются локально и «импактно», в виде редких явлений, нарушающих нормальную стратификацию профиля почвы. После этого под воздействием почвенных процессов профиль восстанавливается» (Александровский, Александровская, 2005, с. 35). Ниже мы рассмотрим, насколько локальными и обратимыми являются последствия педотурбаций для развития профилей почв лесной зоны.

7. В современном почвоведении господствует точка зрения на лесную растительность как на главный фактор деградации почв. Возникновение этих представлений связывают с работами С.И. Коржинского (1887, 1891) и ПА. Костычева (1937); гипотезу о деградации почв под воздействием лесной растительности поддержали A.B. Георгиевский (1888), Н.М. Сибирцев (1895-1896, 1901) и многие другие ученые. В дальнейшем большой вклад в теорию подзолообразования внесли работы A.A. Роде (1937, 1947, 1955, 1984), В.В Пономаревой (1950, 1964). Вместе с тем, существует мнение, что представление об оподзолившощей роли леса возникло, вероятно, из наблюдений в природе над связью лесов разного состава со степенью оподзоленности, а не на основе экспериментальных исследований (Зонн, 1983). При этом объектами наблюдения обычно служили антропогенно производные биогеоценозы. «Гипотеза о деградации почв под влиянием лесной растительности основана на сопряженности явлений, а не на их глубоком изучении» (Зайцев, 1964, С. 134). В диссертации эти вопросы рассмотрены на основе данных сравнительной географии почв (Карпачевский, 1981; Фридланд, 1986 Герасимова, 1987; Турсина, 1988; Лебедева и др., 2002 и др.); результатов сравнений свойств пахотных и лесных почв (Адерихин, 1959; Гедымин, Побединцева, 1964; Афанасьева, 1966; Пестряков, 1977; Орешкина, 1983; Мшунова, 1993; Белова и др., 1995; Беляев, 1997 и др.); результатов исследований восстановительных сукцессии (Ремезов, Погребняк, 1965; Пономаренко, 1988, 1990; Рубилина, Холопова 1991; Бобровский, 2003 и др.), исследований круговорота веществ в биогеоценозах (Зонн, 1954, 1957, 1993; Ремезов и др., 1959; Зайцев, 1964; Ремезов, Погребняк, 1965).

Приложение современных концепций синэкологии к анализу факторов динамики лесных почв позволило предложить антропобиотическую гипотезу развития почвенного покрова. В следующих главах диссертации положения этой теории применены к анализу лесных почв Европейской России.

Глава 3. Методы и объекты исследования

Методы исследования. Основной метод полевых исследований -морфологический анализ почвенного профиля. В основу описания была положена общепринятая схема (см. Розанов, 1983); профиль описывали как систему иерархических структурных единиц (Корнблюм, 1975). Для реконструкции генезиса почв выполняли детальный морфологический анализ профиля на уровне горизонтов и морфонов. Морфоны - сложные или морфологические элементы горизонта, образованные повторяющимися простыми элементами (внутри последних нельзя провести границ с помощью невооруженного глаза и других органов чувств) (Корнблюм, 1975).

Генезис почвы рассматривали как последовательность этапов ее развития, определяемую чередой экзо- и эндогенных преобразований профиля. Причиной преобразований профиля может быть как его саморазвитие, так и воздействие внешних по отношению к почве факторов. Метод «археологии экосистем», разработанный Е.В. Пономаренко (Пономаренко, 1990, 1999; Пономаренко и др., 1993), позволяет диагностировать эти воздействия. Профиль представляли как мозаику вложенных морфонов, образование большинства которых является результатом экзогенных (антропогенных или катастрофических) и эндогенных (биогенных) воздействий на экосистему. Последовательность и интенсивность различных воздействий устанавливали при анализе материала, заполняющего морфоны разного возраста. Детально принципы анализа профиля изложены при

рассмотрении биотических и антропогенных факторов формирования лесных почв (главы 4 и 5). Для реконструкции этапов развития экосистем, помимо анализа почвенного профиля, учитывали также данные по истории природопользования, полученные в результате геоботанических исследований, анализа литературных и историко-архивных данных.

В диссертации обобщены результаты макроморфологического анализа более тысячи почвенных профилей, выполненных автором на территории лесной полосы Европейской России в разных типах растительных сообществ. Обычно описывали строение двух-четырех стенок разреза, делали зарисовки и фотографии. Помимо выполнения полнопрофильных разрезов, выполняли и описывали почвенные прикопки. Названия почвенных горизонтов, типов почв даны по «Классификации почв России» (1997). Обсуждения иллюстрированы схемами строения профилей почв.

Объекты исследования. Для решения задач нашего исследования были выполнены описания почв в различных регионах лесной полосы Европейской России, в растительных сообществах, находящихся на разных стадиях сукцессий. Особую сложность представляло нахождение лесных сообществ на поздних стадиях сукцессий, рефугиумов малонарушенных лесов или лесов, преобразованных в прошлом, но в течение длительного времени развивающихся без серьезных воздействий человека. Под рефугиумами понимали наиболее хорошо сохранившиеся экосистемы, не испытывавшие природные или антропогенные катастрофы. Выявление таких участков проводили по составу и структуре растительности. Анализ проводили по трем природным полосам - неморалыюй, гемибореальной и бореальной (Вальтер, 1968,1974).

В неморальной полосе основными объектами послужили леса в пределах бывшей Заокской засечной черты, сейчас относящейся к территориям заповедника «Калужские засеки» и национального парка «Уфа» (рис. 1). На территории бывших Козельских засек сохранились уникальные массивы многовидовых широколиственных лесов (дубрав). В древостое в засеках преобладает дуб черешчатый, возраст которого на отдельных участках близок к 300 годам. Помимо различных вариантов широколиственных лесов, на территории представлены осинники, березняки, сосняки, ельники, черноолынаники; очень небольшую площадь занимают луга. Кроме того, в неморальной полосе исследовали почвы на территории заповедников «Воронежский», «Воронинский», в пределах Цнинского лесного массива и др.

Выбор модельных территорий в неморально-бореалыюй и бореальной полосах был, в значительной степени, определен чрезвычайной редкостью малонарушенных участков таежных лесов (Ярошенко и др., 2001). Темнохвойные леса, характеризующиеся минимальными антропогенными воздействиями, были обнаружены главным образом в горных районах - на низко- и среднегорных территориях республик Карелия и Коми, а также в Пермской области. Отдельные рефугиумы таежных лесов были описаны в труднодоступных районах, расположенных на равнинной территории республики Коми, в Вологодской и Костромской областях, в основном на границах административных образований.

Полный список объектов исследования с характеристикой административного положения, типов растительных сообществ и перечислением описанных почв приведен в тексте диссертации. Типы растительных сообществ определены по

доминантному или по эколого-ценотическому принципу: по виду-доминангу древостоя и доминирующей эколого-ценотической группе в травяном покрове.

Описания растительности большей части объектов опубликованы ранее (Восточноевропейские широколиственные..., 1994; Сукцессионные процессы..., 1999; Оценка и сохранение..., 2000; Бобровский, 2002; Ханина и др., 2002; Восточноевропейские леса, 2004; Смирнова и др., 2001, 2006, 2007, 2008 и др.).

- Центрально-лесной государственный природный биосферный заповедник (ЦЛГПБЗ), 11 -Межевской ЛХ, 12 - Павинский ЛХ, 13, 14 - Вохомский ЛХ, 15 - Прилузский, Летский, Койгородский ЛХ, 16 - ГПЗ «Басеги», 17 - ГПЗ «Большая Кокшага». Бореальная полоса: 18 -Полярно-Альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН им. НА.. Аврорина; г. Куэльпор, 19 -Пяозерский лесхоз, 20 - Андомский ЛХ 21 - НП «Русский Север», 22 -Березниковский МЛХ, 23,24

- ГПЗ «Печоро-Илычский», 25 - Междуреченский ЛХ, 26 -ГПЗ «Вишерский».

Глава 4. Биотические факторы формирования лесных почв

В отношении лесных почв наиболее существенными функциями биоты являются: 1) продуцирование биомассы, в лесных сообществах осуществляющееся в основном

растительностью (фитостратой); 2) разложение и гумификация органического вещества, наиболее активно происходящие в верхнем, пограничном с дневной поверхностью слое почвы (мезострате); 3) педотурбации, потенциально охватывающие все горизонты почвенного профиля - педостраты (Карпачевский, 1995). В этой главе основное внимание уделено роли деятельности биоты в мезо- и педострате для формирования структуры лесных почв. Детально рассмотрена роль в формировании строения профиля средопреобразующей деятельности животных, роста и отмирания корней, формирования ветровальных почвенных комплексов (ВПК).

Роль животпых в разложении и гумификации органического вещества, формировании структуры почв. Значение животных для почвообразования многообразно, при этом наибольшую роль играет их деятельность, связанная (1) с процессами разложения, минерализации и гумификации органического вещества и (2) с механическим воздействием на почвенный покров (Абатуров, 1976). Для многих животных эти виды деятельности неразрывно связаны друг с другом. Вне зависимости от размеров животных, их средопреобразующая деятельность оказывает влияние на структуру почвы на разных уровнях — от микроуровня до почвенного покрова.

Начиная с работ Ч. Дарвина, особый интерес был проявлен исследователями к ключевой роли червей в формировании и стабилизации почвенных агрегатов (Darwin, 1881; Чекановская, 1960; Jeanson, 1964; Monnier, Jeanson, 1964; van Rhee, 1977; Shipitalo, Protz, 1989; Marinissen, Dexter, 1990; Lee, Foster, 1991; Barois et al., 1993; Blanchart et al., 1993; Jones et al., 1994; Brown, 1995; Edwards, Bohlen, 1996; Lavelle et al., 1997; Winsome, McColl, 1998; Стриганова, 2000,2005; Brown et al., 2000; Mclnerney et al., 2001; Lamandé et al., 2003; Pulleman, Marinissen, 2004; Six et al., 2004; Pulleman et al., 2005; Тиунов, 2007).

Активность червей способствует формированию как макроагрегатов, так и микроагрегатов (Shipitalo, Protz, 1989; Barois et al., 1993). Экскременты (фекальные выбросы) почвенной фауны той или иной степени сохранности составляют большинство микроагрегатов в органоминеральных горизонтах (Ponge, 1991; Barois et al., 1993; Phillips, Fitzpatrick, 1999; Davidson et al., 2002; Pulleman et al., 2005b). Роль червей в формировании структуры почвы позволила назвать их «инженерами экосистем» (Jones et al., 1994).

Мезофауна увеличивает аэрацию, порозность, инфильтрацию, агрегатную стабильность, стабилизацию азота и углерода в почве, доступность азота и других минеральных веществ, уменьшает флуктуации влажности (Winsome, McColl, 1998; Amezketa, 1999; Brown et al., 2000; Jégou et al., 2001; Lamandé et al., 2003). Вместе с тем, копрогенные агрегаты являются надежным хранилищем питательных веществ, как органических, так и неорганических (Mclnerney et al., 2001). Связывание этих веществ в водопрочных агрегатах препятствует их вымыванию в нижние горизонты почвы.

Для формирования почвенных структур более высокого ранга (морфонов, горизонтов) большое значение имеет также роющая деятельность животных (Абатуров, 1976; Растительноядные животные..., 1986; Экологическая оценка..., 1987; Карпачевский, 1995; Болысов, 2007). Как по площади, так и по глубине преобразования почвы, в лесной зоне от воздействий других животных отличаются воздействия кротов (Дмитриев и др., 1978; Вуд, 1993; Пономаренко и др., 1993; Пономаренко, 1999; Болысов, 2007) и дождевых червей. Именно с их деятельностью связаны, в первую очередь, вынос материала на поверхность, погружение артефактов

(Пономарева, 1953; Соколов, 1956; Чекановская, 1960; Wood, Johnson, 1978; Александровский, 2003), перемешивание почвы в разных направлениях (Пономарева, 1953; Чекановская, 1960; Capowiez et al., 1998; Jégou et al., 1999, 2001a,b; Bastardie et al., 2003, 2005), формирование как органо-минерапьных, так и минеральных горизонтов почв.

Связь характера гумусонакопления и особенностей деятельности почвенной фауны наиболее ярко отражена в учении о лесных подстилках, или лесном гумусе (Müller, 1887; Hoover, Lunt, 1952; Ремезов, Погребняк, 1965; Ромашкевич, Герасимовой, 1982; Дюшофур, 1998; Ашре, Langohr, 2003). Тип гумусонакопления определяется локальным сочетанием абиотических и биотических факторов. Среди абиотических наиболее важными являются характер увлажнения и состав почвообразующих пород, среди биотических - состав опада, служащего «сырьем» для образования гумуса (Курчева, 1971; Kimmins, 1997; Högberg et al., 2006; Лукина и др., 2008), и состав «преобразователей», определяющих превращение опада в детрит и затем в гумус (Гиляров, 1967; Shipitalo, Protz, 1989; Alban, Berry, 1994; Bernier, Ponge, 1994; Flegel, Schräder, 2000; Li et al., 2002; Ponge, 2003; Bohlen et al., 2004; Raty, Huhta, 2004).

Сформулируем основные результаты воздействия средопреобразующей деятельности животных на почвы (многие из которых тесно сопряжены друг с другом):

1) Измельчение органического материала (включая растительные остатки и экскременты животных), меняющее состав микробного сообщества и повышающее его активность, а также влияющее на качество пищевых ресурсов и условия жизни обитателей подстилки и органо-минерального горизонта.

2) Формирование агрегатной структуры почвы, в том числе микро- и макроагрегатов.

3) Изменение физических свойств почвы - улучшение аэрации, водопроницаемости. Эти изменения являются следствием, как формирования специфической агрегатной структуры, так и пронизывания почвы ходами. В свою очередь, эти изменения ведут к увеличению биологической емкости почвы (в том числе облегчают рост корней, передвижение почвенных животных и микроорганизмов).

4) Перемещение почвы и органического вещества, локально увеличивающее контрастность почвы, а на протяженных временах ведущее к ее перемешиванию и гомогенизации. Погребение растительных остатков способствует повышению микробной активности в минеральных горизонтах, а также дезактивации фитопатогенных грибов и насекомых.

5) Биогенная сортировка почвенных частиц (обеднение верхних горизонтов крупными и обогащение мелкими фракциями; погружение включений-артефактов).

6) Перенос с глубины на поверхность, в зону активного почвообразования, разнообразных химических веществ и минералов, часто значимо влияющих на процесс почвообразования.

7) Перенос в нижние горизонты гумусированного материала, определяющий общую мощность гумусового профиля.

Роль корневых систем и ризотектоники в создании агрегатов и формировании структуры почв. Влияние корневых систем растений на структуру почвы проявляется в воздействии на агрегированность почвы и в формировании

ризотектоники. Ризотектоника - система ходов в почве, пустых или заполненных отмирающими корнями и другим субстратом биологического происхождения, являющаяся результатом деятельности корней (Ремезов, Погребняк, 1965). Влияния корневых систем растений на агрегированность почвы и формирование ризотектоники во многих случаях различить весьма сложно, поскольку они являются результатом одних и тех же процессов. Мы различаем эти группы воздействий потому, что результаты формирования ризотектоники, прежде всего деревьями, диагностируются макроморфологическими методами. Влияние корневых систем на формирование и разрушение почвенных агрегатов связано, прежде всего, с микро- и мезоуровнями организации почвы.

Зависимые от корневых систем процессы подразделяют на пять основных групп: (1) рост корней (Reid, Goss, 1982; Monroe, Kladïvko, 1987; Dorioz et al., 1993; Carter et al., 1994; Materechera et al., 1994; Young, 1998; Denef et al., 2002), (2) разложение мертвых корней (Robinson, Jacques, 1958; Puget, Drinkwater, 2001), (3) изменение водного режима почвы (Reid, Goss, 1982; Caron et al., 1996), (4) корневые выделения (Morel et al., 1991; Watt et al., 1994; Haynes, Beare, 1997; Merbach et al., 1999; Czarnes et al., 2000; Gransee, Wittenmayer, 2000; Hutsch et al., 2002), (5) опутывание частиц почвы (Вильяме, 1931; Harris et al., 1966; Tisdall, Oades, 1982; Miller, Jastrow, 1990; Thomas et al., 1993; Chan, Heenan, 1996; Andrade et a!., 1998; Jastrow et al„ 1998; Bethlenflavay et al., 1999).

В целом, влияние корней на формирование агрегатов почвы имеет вспомогательное значение, если сравнивать его с результатами деятельности почвенной мезофауны. Жизнь и отмирание корней растений влияют, в первую очередь, на формирование относительно недолгоживущих макроагрегатов, и относительно мало влияют на формирование устойчивых микроагрегатов (Degens, 1997; Haynes, Beare, 1997; Angers, Caron, 1998; Caravaca et al., 2002; Rillig et al., 2002; Six et al., 2004).

С точки зрения анализа факторов долговременной динамики почв наиболее существенна роль в формировании структуры почвы корневых систем и ризотектоники в целом. Основные морфологические варианты ризотектоники, диагностируемые в профиле: 1) корневые системы (живые и отмирающие корни); 2) корневые полости (полые корневые ходы); 3) корневые ходы, заполненные органо-минеральным или минеральным материалом; 4) трансформированное органическое вещество корневых систем (в результате минерализации, гидрогенной трансформации и др.).

В диссертации проанализированы особенности строения корневых систем деревьев разных видов (Ремезов, 1961; Armson, 1977; Мелехов, 1980; Калинин, 1983; Скворцова и др., 1983; Raimbault, 1991; Stone, Kalisz, 1991; Kimmins, 1997; Гаель, Смирнова, 1999 и др.), их разложения и заполнения корневых ходов в зависимости от причины отмирания дерева (Пономаренко, 1999). Сделан вывод, что в зависимости от формы корней и специфики их разложения формируются почвенные морфоны, специфичные для видов или групп видов деревьев, которые различимы в почвенном профиле и по которым можно диагностировать историю лесной экосистемы.

За многие тысячелетия существования лесной растительности на территории Европейской России можно ожидать, что почвы должны быть густо пронизаны корневыми ходами деревьев. Однако ризотектоника часто разрушается действием различных факторов, как природных, так и антропогенных (вывалами деревьев,

распашкой и др.), корневые ходы заполняются минеральным материалом, иногда слабо отличимым от вмещающей массы. Гумусовые морфоны, возникшие в корневых ходах деревьев, часто оказываются изолированными от верхних почвенных горизонтов; они могут сохраняться и при разрушении поверхностного гумусового горизонта, материал которого в свое время послужил для их заполнения. Корневые ходы служат важными каналами и для перемещения осветленного материала, при этом основным способом перемещения материала является механическая отсыпка; миграция веществ в растворах и суспензиях играет роль в основном при вторичном заполнении сравнительно мелких пор. Таким образом, заполнение корневых ходов материалом вышележащих горизонтов приводит к образованию языковатой нижней границы горизонтов, формированию депо материала верхних горизонтов в средней и нижней частях почвенного профиля.

Роль ветровальных педотурбаций в формировании структуры почв. Ветровалы (выпадение дерева, сопровождающееся отторжением участка корнеобитаемого слоя корнями) являются одним из наиболее распространенных результатов естественного отмирания деревьев в лесной зоне. Механизмам образования ветровальных почвенных комплексов, изменениям почвенного и растительного покрова при ветровале, роли ВПК в динамике биогеоценозов посвящена обширная литература (Denny, Goodlett, 1956; Stephens, 1956; Лютцау, 1959; Lutz, 1960; Карпачевский и др., 1978; Дмитриев и др., 1978, 1979а; Басевич, 1981; Карпачевский, 1981; Скворцова и др., 1983; Schaetzl et al., 1989а,b; Hyttebom et al., 1991; Kuuluvainen, 1994; Васенев, Таргульян, 1995; Пономаренко, 1999; Бобровский, 2004, 2010; Болысов, 2007; Васенев, 2008 и др.) Описаны типы и элементы ВПК (см. Дмитриев и др., 1978; Скворцова и др., 1983; Пономаренко, 1999 и др.). Особенности отсыпки материала бугра ВПК разных типов детально описаны Е.Б. Скворцовой с соавторами (1983) и Е.В. Пономаренко (1999).

При анализе строения профиля лесной почвы принципиальное значение имеет морфологическая диагностика прошлых ВПК, следы которых сейчас не различимы на дневной поверхности. Основные признаки старых («погребенных») западин ветровала в профиле (по Пономаренко, 1999): 1) присутствие пятен-комков округлой или линзовидной формы; 2) субгоризонтальные либо субвертикальные границы разноокрашенных морфонов в составе отсыпки; 3) относительно четкая нижняя граница морфона (соответствующая западине), линзовидной или чашевидной формы; 4) признаки сезонных изменений материала вблизи нижней границы; 5) включения погребенного материала, такого как подстилка, угли.

В большинстве известных нам работ возможность встречи следов прошлых ВПК в профиле оценивается как случайная: ВПК рассматриваются как обычное и иногда даже массовое, но отнюдь не обязательное явление. Между тем, каждый участок почвенного покрова в лесной зоне в прошлом неоднократно испытывал на себе воздействие ветровалов.

Существенную роль для понимания роли ветровалов в развитии лесных почв представляют исследования современных ВПК при единичных и массовых ветровалах. На территории ГГО «Калужские засеки» нами проведены исследования по сопоставлению параметров современных и погребенных вывалов (Бобровский, 2004, 2010, 2012; Bobrovskii, 2008). В табл. приведены параметры 424 современных ВПК, сформированных при падении деревьев разных видов. Сходные данные глубин западин были получены при исследовании параметров вывалов на других

территориях. Так, при ветровале на территории заповедника «Басеги» (Свердловская обл.) средняя глубина западин составила для Picea obovata 77±4 см (n=28), Abies sibirica 59±4 см (n=27), Betula sp. 63±6 см (п=16) (ветровал 2003 г., измерения 2004 г.). На территории НП «Русский север» (Вологодская обл.) глубина западин Picea abies варьировала от 30 до 85 см, Populus trémula - от 50 до 150 см, Pinus sylvestris - от 100 до 170 см. На основе анализа собственных и литературных данных в диссертации рассмотрены особенности строения ВПК, сформированных при падении деревьев разных видов.

Морфологические признаки старых («погребенных») вывалов описаны в большинстве исследоваш!ых нами почвенных профилей (Бобровский, 2003, 2010; Бобровский и др., 2012). Глубины диагностированных западин значительно варьировали. Основная часть западин в профилях суглинистых почв имела глубину 50-90 см. Для песчаных почв был характерен больший диапазон глубин ветровальных западин. В профилях, имеющих двучленное строение, нижняя граница западин часто совпадала с глубиной залегания почвоподстилающей породы, которая варьировала от 30 до 210 см.

Таблица. Средние размеры элементов ветровальных почвенных комплексов деревьев разных видов (Южный участок заповедника «Калужские засеки», ветровал 2006 г.)

вид дерева бугор Западина Dblv, см п"

высота, см ширина, CM глубина, см передний клин , см Задний клин ,см

Tilia cordata 245±13 119±8 67±3 30±9 112±8 28±1 54

Acer platanoides 259±13 138±6 67±3 40±9 140t 12 34±1 46

Fraxinus excelsior 291±15 163±8 68£2 49±3 170412 37±2 52

Ulmus glabra 237±16 122±7 62±3 42±12 117±9 32±2 39

Quercus robur 375±19 192±13 90±5 40±6 188±18 60±4 20

Betula péndula 261±9 146±5 63±2 24±6 158±8 34±1 73

Populus trémula 236±10 129±5 80±4 19±6 130±7 39±1 89

Picea abies 338±19 192±11 62±3 39±6 181±13 44±2 57

Pinus sylvestris 290±17 104±8 149±13 41±4 100±0 39±2 8

Примечания: * ширина западины со стороны ствола; только для провернутых вывалов;

** ширина западины со стороны корней; * диаметр ствола дерева на высоте 1,3 м; ^ число

измеренных ВПК

Часто вывалы, имеющие сходную глубину и перемещающие сходный материал, формировали ярусы западин. В большинстве описанных почв было зарегистрировано от одного до трех таких ярусов; максимальное число ярусов для суглинистых почв -четыре, для песчаных — восемь. Для песчаных почв в целом характерно большое число ярусов, соответствующих отсыпке вывалов разного возраста, и большое разнообразие материала отсыпки. Все масштабные перегруппировки минеральных зерен были связаны здесь исключительно с педотурбациями (вывалами, ризотектоникой).

В целом, средняя и нижняя части профилей большинства исследованных почв представляли собой комплексы морфонов, обязанных своим происхождением перемещению материала почвы при образовании вывалов. Нами показано, что строение «погребенного» материала морфонов западины зависело в основном от следующих факторов: 1) характера исходного материала (в том числе от степени дифференциации почвенных горизонтов); 2) характера и интенсивности процессов преобразования материала при ветровале (перемещение, перемешивание); 3) процессов, протекавших в профиле после ветровала (например, поверхностного осветления; маскировки материала в западине в результате лессиважа; процессов метаморфизма, таких как железистый метаморфизм, оглеение и др.).

Результаты наших исследований подтверждают данные других авторов (Скворцова и др., 1983; Васенев, Таргульян, 1995; Пономаренко, 1999) о том, что время сохранения в почве следов старых западин и заполняющего их материала не ограничено их природой; они стираются лишь последующими педотурбациями. При этом обычны ситуации, когда часть морфонов западины в почве сохранилась, а часть была стерта последующими воздействиями (вывалы, корневые ходы, деятельность животных-землероев, распашка и др.). В целом наблюдается соответствие преобладающих глубин современных вывалов и глубин залегания западин погребенных ВПК, описанных на основе макроморфологического анализа профилей (рис. 2).

В диссертации выделено несколько основных типов профилей почв, различающихся по макроморфологической структуре следов старых вывалов (западин вывалов). На основе литературных (Дмитриев и др., 1978; Карпачевский и др., 1980; Басевич, 1981; Скворцова и др., 1983; Васенев, Таргульян, 1995; Gavin, 2003 и др.) и собственных данных обсуждены времена существования элементов ВПК и оборота вывалами участка леса. Показано, что оценки минимального времени полного оборачивания почвенного покрова биогенными педотурбациями могут быть значительно сокращены, от 1000-2000 лет до 300-800 лет.

При рассмотрении строения профиля почвы в лесной зоне каждый раз следует исходить из предположения, что его материал перемещался в результате вывалов или других биогенных педотурбаций и, возможно, неоднократно. При этом педотурбации могли затрагивать профиль на глубине большей, чем глубина современных типодиагностических горизонтов (А, Е, EL, BFH и др.).

160 § 120

т— —,— —г

Ш , ЕИЯ

Рис. 2. Частотные распределения глубин современных (А) и погребенных (Б) западин вывалов деревьев на

40 60 80 100 120 140 160

180 территории заповедника

«Калужские засеки»

50 Б

^ 40-

1Ш у/т у У/Л- Х/7/Л УУ/7Л Р77П V7771 Г77771

40 60 80 100 120 140 160 180 Глубина стзрых(погребенны)ф 2ападин,сы

Характер биогенных педотурбаций обусловливает строение аккумулятивно-гумусового профиля и почвенного профиля в целом (в том числе горизонтов, индицируемых как В, ВС или даже С). В спонтанно развивающемся биогеоценозе биогенные педотурбации исключают возможность формирования любого протяженного горизонта, меньшего по мощности, чем глубина перемешивания почвы биотой — в лесной зоне в среднем 40-90 см, нередко до 2 м.

Потенциальная скорость совокупного биогенного перемешивания почвы довольно велика, и как результат долговременного развития лесного биогеоценоза мы должны встречать почвы с хорошо развитым, сравнительно однородным гумусовым горизонтом. Однако условием аккумуляции гумуса и успешного биогенного перемешивания является как наличие соответствующих групп биоты, так и отсутствие препятствий для осуществления их жизнедеятельности.

Глава 5. Антропогенные факторы формирования лесных почв

Деятельность человека как основного фактора, определяющего структуру большинства существующих ныне биогеоценозов, широко исследуется в современной литературе (Природная среда..., 1989; Абатуров, 1993, 2000; Речан и др., 1993; Восточноевропейские широколиственные..., 1994; Абатуров и др., 1997; Исаченко, 1998; The ecological history..., 1998; European woods..., 1999; Tree-ring analysis..., 1999; Оценка и сохранение..., 2000; A history..., 2000; Forest history..., 2000; Methods and approaches..., 2000; Смирнова и др., 2001; Бобровский, 2002; Carcaillet et al., 2002; Dupouey et al., 2002; Foster et al., 2003; Kristiansen, Greve, 2003; Markus et al., 2003; Ruddiman, 2003; Forest biodiversity..., 2004; Восточноевропейские леса, 2004; Fraterrigo et al., 2005; Dearing et al., 2006; Marlon et al., 2008; Евстигнеев, 2009; Chiti et al., 2009; Ruddiman, Ellis, 2009; Svenning et al., 2009; Бобровский, 2010; Bobrovskii, 2010 и др.). Представления о ключевой роли человека в истории наземных экосистем хорошо согласуются с современными взглядами на историю человеческого общества (История крестьянства..., 1987; Кульпин, Пантин, 1993; Милов, 1998, 2005, 2006; Традиционный опыт..., 1998; Кульпин, 2009 и др.), в которых развиваются идеи отхода от линейной модели развития человеческого общества, сопряженной с идеей однонаправленного изменения численности населения, степени хозяйственной освоенности территории.

Основным способом взаимодействия цивилизации и природы на протяжении уже несколько тысячелетий является хозяйственная деятельность человека, а именно системы традиционного природопользования (Офман и др., 1998; Традиционный опыт..., 1998; Бобровский, 2001,2004).

Для территории Европейской России формирование традиций природопользования связано, с одной стороны, с лесным характером территории и, с другой, с преимущественно аграрной направленностью производящего хозяйства с момента его появления на этой территории. Основу традиционного природопользования здесь составляли земледелие в сочетании с оседлым скотоводством и лесными промыслами. Основными видами традиционного природопользования на территории Центральной России являлись: различные системы земледелия (подсечно-огневая, паровая, переложная системы и их комбинации); скотоводство (существенной чертой которого был лесной выпас); сенокошение, заготовка веточного корма, сбор подстилки (для нужд скотоводства); рубки (во всем их разнообразии, от приисковых до сплошных). В последние столетия важным фактором формирования состава и структуры лесных экосистем стало

создание лесных культур - практика, зародившаяся в сельском хозяйстве, а позже

перенятая хозяйством лесным.

Земледелие. Большинством исследователей признается давность распространения земледелия в лесной зоне Европейской России и неизбежность связанных с ним преобразований почвенного покрова, как и живого покрова в целом. При этом оценки результатов этих преобразований существенно разнятся: в одних случаях сельхозиспользование земель связывается с развитием дернового процесса, окультуриванием почв (Лебедева, Тонконогов, 1988; Карпачевский и др., 1995 и др.), в других - с интенсификацией подзолистого процесса, деградацией почв (Пестряков, 1977; Турсина и др., 1982; Караваева и др., 1985; Турсина, 1988 и др.). При разных условиях земледелие может вести как к деградации, так и к окультуриванию почв, и поэтому вопрос о влиянии традиционного земледелия на почвенный покров следует ставить как выявление исторически и географически преобладающего процесса.

На основе анализа литературы в диссертации обобщены технологические и биологические основы различных систем земледелия, их выгоды и недостатки для земледельцев, а также распространение в различных регионах в разные временные интервалы (Бобровский, 2001, 2010; Bobrovskii, 2010). Проанализированы подсечно-огневое (Третьяков, 1932; Семенов, 1974; Михайлов, 1977; Осипов, Гаврилова, 1983; История крестьянства..., 1985; Эпоха бронзы..., 1987; Linkola, 1988; Кульпин, Пантин, 1993- Hamilton, 1997; Милов, 1998; Офман и др., 1998; Традиционный опыт..., 1998; Carcaillet, 1998; Lehtonen, 1998; Pitkänen, 1999; Carcaillet, Brun, 2000; Eriksson et al., 2002- Wehrli et al., 2007) и пашенное земледелие (Статистическое описание..., 1898; Агрикультура..., 1936; Шрамко, 1961; Краснов, 1968, 1987; Семенов, 1974; Скорняков, 1977; Древняя Русь..., 1985; История крестьянства..., 1985, 1986, 1987; Tisdale et al., 1993; Бродель, 1986; Любавский, 1996; Милов, 1998; Традиционный опыт..., 1998; Кулишер, 2004; Mikkelsen et al., 2007 и др.). Рассмотрено влияние на почвы разных вариантов удобрения почв (Болотов, 1784; Рычков, 1784 Гомилевский, 1897; Морозов, 1950; Колоскова, Бадлуева, 1972; Кулинская, Скворцова, 1991; Милов, 1998), практики временного сельскохозяйственного пользования на вырубках (Нехорошее, 1903; Жуков, 1949; Морозов, 1950; Ремезов, Погребняк, 1965). Выполнен анализ влияния распашки на агрегатную структуру почв (Mclntyre, 1958; Градусов, 1980; Королев, 1982; Tisdali, Oades, 1982; Elliott, 1986; Пономаренко, 1990; Чижикова, 1992; Valentin, Bresson, 1992; Офман и др., 1998; Bajracharya, Lai, 1999; Караваева, 1996,2000,2005,2008; Бондарев, Кузнецова, 1999; Barthes, Roose, 2002; Plante, McGill, 2002; Lamandé et al., 2003; Pagliai et al., 2004; Liu et al., 2006 и др.), почвенное население (Зражевский, 1954; Ремезов, Гиляров, 1961; Погребняк, 1965; Lai, Akinremi, 1983; Mackay, Kladivko, 1985; Parmelee et al., 1990; Beny, Karlen, 1993; Whalen et al., 1998; Schmidt, Curry, 2001; Lamandé et al., 2003; Pulleman et al., 2005; Riley et al., 2008).

Выявлены основные особенности воздействия земледелия на экосистемы лесной зоны: уничтожение естественной растительности и лесной подстилки; обнаженность поверхности почвы в течение значительной части сезона, ведущая к дезагрегации и поверхностному перемыву почвенного материала под действием дождей; нарушение равновесия между выносом почвенных частиц с поверхности и их возвращением при естественном оборачивании почвы; синхронность преобразования почвенного материала на большой площади (в противоположность асинхронности при экзогенных действиях биоты). Резкое усиление микробиологической и ферментативной активности, интенсификация процессов минерализации и трансформации

органического вещества при земледелии требуют постоянного поступления энергетического материала в виде удобрений. При внесении такого материала в почве преобладают процессы гумификации, агрегации. В противном случае происходит деградация, истощение почв. Зональные особенности этого процесса проявляются в скорости и уровне снижения почвенного плодородия.

У земледельца есть два основных пути поддержания почвенного плодородия территории: поставлять в почву энергетический материал в виде удобрений, либо предоставлять почве возможность восстановления в ходе естественного развития биогеоценоза. Традиционные для Европейской России системы землепользования -подсечно-огневая, переложная и паровая, - основаны либо на реализации одного из этих принципов, либо на их комбинациях.

В подавляющем большинстве попытки поддержания плодородия не были эффективными, происходило выпахивание почвы, элювиально-илшовиальная дифференциация почвенного профиля (Перепелица, 1974; Караваева и др., 1985; Басевич и др., 1988; Муха, 1988; Пономаренко, 1990, 1999; Караваева, Жариков, 1998; Караваева, 2008). Сортировка частиц при фильтрации суспензий приводит к морфологической дифференциации профиля. Пахотный горизонт, в первую очередь его граница с дневной поверхностью, является «донором» для всех твердофазных и растворимых веществ, способных к миграции. Сферой иллювиирования служит нижняя часть пахотного слоя, плужная подошва и подпахотная толща. Начальные этапы дифференциации проявляются уже в первые годы распашки (Ремезов, Погребняк, 1965; Золотарева и др., 1988; Самсонова и др., 1997). Распределение различных фракций по профилю подробно описано H.A. Караваевой с соавторами (1985), Е.В. Пономаренко (1990, 1999). Отметим, что поскольку в целинных почвах наиболее порозным является гумусовый горизонт, в ходе распашки он аккумулирует наибольшее количество белесой пыли - до момента преобразования профиля глубокими педотурбациями мощность доагрикультурного гумусового горизонта может быть индицирована по этому признаку.

Детально описаны морфологические признаки распашки в почвенном профиле, особенности диагностики особенностей земледелия по характеру и интенсивности окраски пахотного (старопахотного) горизонта, его структуре, наличию включений и другим признакам (Бобровский, 2010).

Результаты наших исследований свидетельствуют, что хорошо различимые следы пахотного горизонта могут сохраняться в почве многие сотни лет. Это связано, в первую очередь, с тем, что большинство почв в районах распространения пашенного земледелия после прекращения распашки не были вовлечены в долговременные восстановительные сукцессии. Либо эти участки повторно распахивались, либо выросшие здесь леса испытывали иные антропогенные воздействия (рубки, выпас), определявшие характер их аллогенного развития. Даже при стирании следов пахотного горизонта в верхней части профиля последующими педотурбациями и гумусонакоплением, признаки распашки будут сохраняться в средней и нижней частях профиля.

Пожары. Мощнейшим фактором динамики почв являются лесные пожары. Для многих территорий, в первую очередь с почвами легкого механического состава, влияние пожаров в прошлом многократно превышало влияние земледелия.

На основе анализа литературы в диссертации рассмотрены влияние пожаров разных типов на растительность (Мелехов, 1947; Frandsen, Ryan, 1986; Пучков, 1989;

Owen-Smith, 1989; Ryan, Frandsen, 1991; Hartford, Frandsen, 1992; Valette et al., 1994; Stevenson, Rhodes, 2000; Tinner et al., 2000, 2005; Gobet et al., 2003; Lindbladha et al., 2003; Grund et al., 2005; Hart et al., 2005; Michaletz, Johnson, 2007), население почвы (James, 1982; Neumann, Tolhurst, 1991; Collett et al., 1993; Decaens et al., 1994; Вальков и др., 1996; Кулешова и др., 1996; Collett, 1998; Bhadauria et al., 2000; Callaham et al., 2003; Hanula, Wade, 2003; Engstrom, 2010; Краснощекова и др., 2008), структуру, физические и химические свойства почвы (Трутнев, Былинкина, 1951; Ремезов, Погребняк, 1965; Попова, 1975; Сапожников, 1976; Стефин, 1981; Sharpley, 1985; Giovannini et al., 1988, 1990; Zackrisson et al., 1996; Fernandez et al., 1997; Giovannini, Lucchesi, 1997; Driscoll et al., 1999; Garcia-Oliva et al., 1999; DeBano, 2000; Guerrero et al., 2001; Gobet et al., 2003; Lespez, 2003 и др.). Обсуждены проблема выявления признаков прошлых пожаров в экосистемах, методы изучения истории пожаров (Боголепов, 1908; Swain, 1973; Tallis, 1975; Zackrisson, 1977; Dieterich, 1983; Карбаинов, Моложников, 1986; Громцев, 1993, 2000; Mann et al., 1994; Ваганов, Арбатская, 1996; Lehtonen, 1998; Ohlson, Tryterud, 1999; Pitkanen, 1999; Schmidt et al., 2001; Pitkanen et al., 2002; Gavin, 2003; Lindbladha et al., 2003; Drobyshev , Niklasson, 2004; Drobyshev et al., 2004; Tinner et al., 2005; Шубкин и др., 2006; Schmidt, Preston, 2006; Дубинин и др., 2007; Gavin et al., 2007; Hammes et al., 2007; Conedera et al., 2009 и др.).

Показано, что основными последствиями воздействий пожаров на экосистемы, отражающиеся в строении почв, являются: 1) потери органического вещества; 2) преобразование минеральных веществ, связанных с органическим веществом, в растворимые формы; 3) миграция с поверхности почвы и из верхнего горизонта почвы минеральных и, отчасти, органических веществ; 4) осаждение одних веществ в пределах почвенного профиля (прежде всего, соединений железа, алюминия, марганца, кальция), миграция других веществ за пределы почвенного профиля. Пожары увеличивают скорость процесса минерализации в миллионы — десятки миллионов раз (Forest fire..., 1997).

Морфологически последствия воздействия пожаров выражаются в элювиально-иллювиальной дифференциации профиля. В случае, когда частично сгорают подстилка и напочвенный покров, а минеральные (органо-минеральые) горизонты почвы не испытывают воздействия огня и затем дождевых капель, основной сферой элювиирования служат органические горизонты (подстилка), а сферой иллювиирования - верхняя часть минерального горизонта. При этом глубина осаждения соединений железа в значительной степени зависит от глубины миграции карбонатов. В этом случае развивается почва, в которой альфегумусовый горизонт граничит с подстилкой - подбур.

Часто при пожаре подстилка сгорает полностью, высокие температуры воздействуют на верхнюю часть минерального (органо-минералыюго) горизонта, материал на поверхности почвы подвергается перемыву. В этом случае происходит осветление (отбеливание) верхней части минерального горизонта, разрушение органо-минеральных и минеральных соединений, миграция и осаждение продуктов разрушения на некоторой глубине. Глубина, на которую происходит отбеливание минеральной почвы, зависит от множества факторов: величины и длительности теплового воздействия, интенсивности перемыва материала почвы дождями, длительности нахождения почвы в обнаженном состоянии и т.д. Тепловая волна распространяется на глубину до 30 см, при этом разрушительность ее воздействия

максимальна в верхнем пятисантиметровом слое почвы. Мощность слоя почвы, который вовлечен в перемыв во время дождей, также обычно не превышает пяти сантиметров. Таким образом, мощность новообразованного светлого горизонта после однократного пожара может достигать нескольких сантиметров. Формирование более мощного осветленного слоя связано обычно с многократными воздействиями огня, которые чередуются с педотурбациями. Последние делают доступным для отбеливания все новый материал почвы и затем перемещают его вглубь профиля (в основном перемешивая его с материалом иллювиального горизонта).

На основе собственных (Бобровский, 2010) и литературных данных (Patterson et al., 1987; Zackrisson et al., 1996; Clark et al., 1998; Moore, 2000; Ohlson, Tryterud, 2000; Carcaillet, 2001; Francis, 2001; Ponomarenko, Anderson, 2001; Schmidt et al., 2002; Pitkänen et al., 2003; Lynch et al., 2004; Czimczik et al., 2005; Schmidt, Preston, 2006; Eckmeier et al., 2007; Kaal et al., 2008) описаны морфологические признаки пожаров в почвенном профиле, формы углей в почве и причины их образования, факторы и разнообразие путей перемещения углей в профиле почвы и вне его. Показано, что наличие прослоев углей в минеральной почве может быть вызвано тремя причинами: отсыпкой на поверхность почвы материала с передней стенки бугра вывала; перемещением углей в западину вывала; погребением углей наносом (делювиальным, эоловым или др.). Преимущественные глубины нахождения углей в средней части профиля (40-80 см) соответствуют преобладающим глубинам западин вывалов (см. главу 4).

В диссертации также проанализированы результаты влияния на почву таких факторов, как рубки, сбор лесной подстилки, лесной выпас, создание лесных монокультур. Описаны морфологические признаки выявления в почвенном профиле следов рубок и выпаса скота.

Результаты проведенных нами полевых исследований, вместе с анализом доступных нам исторических данных о природопользовании свидетельствуют, что в лесной зоне Европейской России практически все хозяйственные воздействия, являвшиеся элементами традиционного экстенсивного природопользования, прямо или косвенно оказывали деградирующее влияние на экосистемы и почвы в их составе. Наиболее мощное воздействие оказывали факторы, ведущие к обнажению поверхности почвы. Основные последствия воздействий на компоненты лесных биогеоценозов, свойственные большинству операций традиционного природопользования:

— воздействия на фитострату — отчуждение растительной биомассы; изменение состава и структуры растительных сообществ, которое, в свою очередь, сказывается на количестве и качестве растительного опада (опосредованное воздействие на мезострату), на способности популяций древесных растений осуществлять такие средообразующие функции как педотурбации и создание/поддержание лесной среды (влияющие также на мезо- и педостраты);

— воздействия на мезострату - непосредственно уничтожение подстилки и ее обитателей, нарушение структуры и состава популяций сапрофагов (могущее приводить к изменению типа гумусонакопления); лишение почвы защитного экрана, создание условий для перемыва материала почвы дождями, развития элювиально-иллювиальной дифференциации профиля и др.;

— воздействия на педострату - дезагрегация и разрушение почвенной массы в результате механических воздействий (при распашке, выпасе); разрушение агрегатов

и потери органического вещества при действии высоких температур (при подсечно-огневом и переложном земледелии, пожарах); ухудшение физических свойств почвы -уменьшение аэрации и водопроницаемости; обеспечение условий для развития глеевого процесса и др.

Разнообразие способов природопользования, смены систем хозяйства, многократные ротации различных угодий (наложение различных воздействий на один участок) можно рассматривать как важные факторы формирования разнообразия существующих почв и структуры почвенного покрова. Зональные особенности отклика экосистем, и почв в их составе, на антропогенные воздействия рассмотрены в главах 7-9.

Глава 6. Сукцессионная динамика лесных экосистем

В данной главе сформулированные основные принципы сукцессионной динамики почвенного покрова с учетом специфики биотических и антропогенных воздействий на почву, изложенных в двух предыдущих главах.

Термин «сукцессия» применительно к динамике почвенного покрова начали использовать сравнительно недавно (см. обзор: Васенев, 2008). Использование этого термина вполне правомерно, поскольку почва является частью экосистемы (биогеоценоза). Говоря о сукцессиях экосистем, мы имеем в виду и сукцессии почвенного покрова. Более того, понять причины многих форм динамики почв, механизмы формирования современных свойств почв без обращения к идее сукцессий невозможно.

Основой для определения сукцессионного состояния лесной экосистемы является проведение сравнительного анализа состояния популяций видов деревьев, входящих в состав фитоценоза. Для определения стадии сукцессии и ее направления наиболее существенным является сравнение состояний ценопопуляций ранне- и позднесукцессионных видов деревьев (Смирнова и др., 2001). Для определения сукцессионного состояния большинства лесных сообществ на территории Европейской России такого подхода оказывается вполне достаточно.

Большую сложность представляет отнесение разновозрастного (и старовозрастного) леса, образованного позднесукцессионными видами деревьев к позднесукцессионному, субклимаксному или климаксному состоянию (Смирнова и др., 2001). Для этого необходимо учитывать также степень и характер развития §ар-мозаики и мозаик ВПК (разновозрастность, размеры этих мозаик и др.), эколого-ценотическую структуру напочвенного покрова, степень представленности потенциальной флоры. Крайне существенным является привлечение методов анализа строения почвенных профилей.

Нами показано, что при длительном свободном развитии лесной экосистемы совокупная деятельность биоты приводит к формированию протяженного гумусового (в широком смысле) горизонта. Его мощность соответствует глубине активного перемешивания почвы биотой: в лесной зоне Европейской России в среднем 40-90 см, в максимуме до 2 м. Главный признак стабильности почвенного покрова -преимущественное расположение опорных корней и ветровальных западин в пределах недифференцированного, равномерно гумусированного горизонта (Пономаренко, 1999). Соответственно, определению стабильных, климаксных почв соответствуют почвы со слабо дифференцированным строением профиля. При этом необходимо понимать, что понятия «сукцессия» и «климакс» применимы только к экосистеме в целом (Смирнова, Торопова, 2008). Поэтому говорить о сукцессионных или

климаксных почвах можно только в контексте обсуждения состояния экосистемы. В пределах климаксной экосистемы могут сочетаться почвы, отвечающие данному признаку, но при этом различные по типу органопрофиля и другим важным свойствам.

Глава 7. Почвы неморальной полосы (широколиственные леса, лесостепь)

Седьмая — девятая диссертации главы посвящены зональным особенностям лесных экосистем и почв в их составе. Рассмотрены особенности действия на растительность и почвы биотических и антропогенных факторов в неморальной, неморально-бореальной и бореальной полосах лесной зоны. Приведены оценки видового и структурного разнообразия растительности, даны краткие характеристики распространения почв. Основное внимание уделено разнообразию почв в связи с сукцессиями лесных экосистем.

В настоящее время мезофильные широколиственные леса на равнине встречаются отдельными островами среди окультуренных территорий. Практически не сохранилось крупных массивов малонарушенных широколиственных лесов. Сохранившиеся участки старовозрастных лесов приурочены, в основном, к территориям заповедников и национальных парков. В центральной части наиболее крупные массивы старовозрастных широколиственных лесов расположены на территории, относившейся к Заокской засечной черте Московского государства XVI-XVII веков.

Полоса неморальных лесов имеет давнюю историю хозяйственного освоения. Анализ литературы (Арнольд, 1895; Городцов, 1925, 1927; Мильков, 1950, 1952; Турчанович, 1950; Комаров, 1951; Лесостепь..., 1956; Цалкин, 1956; Нейштадт, 1957; Цветков, 1957; Краснов, 1971; Крупенина, 1973; Мерперт, 1974; Динесман, 1977; Кириков, 1979; Курнаев, 1980; Восточноевропейские широколиственные..., 1994; Любавский, 1996; Иванова и др., 2005; Кульпин, 2009 и др.) показал, что особенностями истории экосистем неморальной полосы являются: давнее и широкое распространение подсечно-огневого земледелия, лесного выпаса, рубок; многократное чередование способов природопользования на конкретных участках, определяемое как особенностями технологии природопользования (например, подсечное земледелие), так и социально-политическими причинами (периоды депопуляции, связанные с войнами, эпидемиями и др.). В результате в истории конкретных участков многократно чередовались лесные и нелесные этапы. В средние века неморальная полоса была разделена на «пограничные» земледельческие районы (современная зона широколиственных лесов с относительно высокой лесистостью) и «дикое поле» (сейчас малолесные лесостепные районы).

Важной особенностью экосистем неморальной полосы является потенциально высокая скорость биологического круговорота. Она определяется благоприятными температурными условиями; большой массой и богатым составом опада, связанным с преобладанием в составе древесной растительности широколиственных видов деревьев, а в напочвенном покрове — мезофильного неморалыюго широкотравья; высокой активностью почвенной фауны, в составе которой основную роль играют дождевые черви. Высокая скорость и большая емкость круговорота определяют как относительную устойчивость элементов экосистем к внешним воздействиям (например, сравнительно медленное падение содержания гумуса при распашке), так и потенциально высокую скорость восстановительных сукцессий. В связи с этим, в

большей части территории неморальной полосы мы встречаем почвы с хорошо развитым гумусовым профилем.

Как по характеру современной растительности, так и по особенностям строения почв неморальную полосу часто подразделяют на две части: широколиственные леса и северную лесостепь, где преобладают дерново-позолистые и серые лесные почвы, и южную лесостепь с преобладанием серых лесных почв, черноземов оподзоленных и выщелоченных (Герасимова, 2007).

Почвы широколиственных лесов и северной лесостепи. Значительные площади в настоящее время представляют собой пашни, где преобладают дерново-подзолистые почвы разной степени деградации. На лесных территориях часто можно встретить большое разнообразие почв, отражающее разнообразие предшествующей истории. В диссертации рассмотрено типологическое и морфологическое разнообразие почв на примере региона Козельских засек, объединяющего территории Березичского лесничества НП «Угра» и заповедника «Калужские засеки». По характеру морфологически диагностируемых в профиле признаков антропогенных и биогенных педотурбаций для территории заповедника было выделено четыре основные группы почв (рис. 3) (Бобровский, 2003). Они описаны с привлечением данных по истории экосистем «Калужских засек» (Бобровский, Ханина, 2000; Бобровский, 2002,2003,2007).

Рис. 3. Схема строения профилей почв различных морфологических групп, различающихся по характеру диагностируемых в профиле признаков антропогенных и биогенных педотурбаций. Обозначения: А - гумусовый

гор., А„огр. - погребенный гумусовый гор., ЕЬ -элювиальный (или

подзолистый) гор., В, В1, В2 — иллювиальные гор-ты, И — искоревая смесь (материал в западинах старых вывалов). Пояснения в тексте

Группа 1 (рис. 3.4). Почвы с недифференцированным профилем. Темногумусовые или темно-серые, с копрогенным гумусовым горизонтом. Общая мощность гор. А в исследованных профилях варьирует от 40 до 120 см, в среднем составляя 68±4 см. Горизонт сравнительно однородный, местами почва смешана с почвообразующей породой. Большое число мощных вывальных западин, образы которых отражены в профиле, свидетельствует о лесной природе темногумусового горизонта и длительном спонтанном развитии леса на этой территории. После формирования мощного гумусового горизонта основная доля оборотов почвы вывалами происходила внутри гор. А (Бобровский, 2003; Бобровский и др., 2012).

Группа 2 (рис. 3Б). Почвы с дифференцированным профилем, с «погребенным» гумусовым горизонтом (Г11Т), по строению аналогичному гор. А темногумусовых почв. Характерно позднее хозяйственное освоение. Этапы сельскохозяйственного использования, приведшие к формированию осветленного горизонта, не чередовались

с длительными периодами спонтанного развития: в профилях обычно заметно слабое иллювиирование осветленного материала в ПГГ при отсутствии перемешивания. Средняя мощность ПГГ в серых почвах составляет 35±10 см (максимум 67 см), в дерново-подзолистых почвах 35±8 см (максимум 57 см); средняя глубина нижней границы ПГГ в серых и дерново-подзолистых почвах 63±9 см.

Группа 3 (рис. 35). Почвы с сильно дифференцированным профилем, четкие следы ветровальных педотурбаций в котором редки. Почвы длительное время использовали в системе постоянной пашни или перелога. В профиле обычно присутствует подзолистый или элювиальный горизонт, который часто имеет языковатую границу (корневые ходы заполнены отбеленным материалом). Этапы распашки чередовались с относительно краткими периодами развитии леса, которые заканчивались рубкой (расчисткой). Для этих почв характерны наибольшее среди всех групп осветление верхних горизонтов и развитие поверхностного оглеения.

Группа 4 (рис. 3Г). Почвы с сильно дифференцированным профилем, в средней и нижней частей которого характерно присутствие ветровальных полиморфонов. Освоение почв начато чрезвычайно давно, при этом основным видом использования долгое время было подсечно-огневое земледелие. Этапы земледельческого использования чередовались с периодами развития под лесом. Обычны следы глубоких вывалов (в которых замешан как гумусированный, так и отбеленный материал), высокая мозаичность (пестрота) профиля, частая встречаемость окатанных углей. Обычны признаки локального внутрипрофилыгого оглеения, происходившего на дне западин вывалов.

Признакам почв, существующих в устойчивом режиме, в наибольшей степени соответствуют профили темногумусовых (темно-серых) почв. Основные факторы, сформировавшие их почвенные профили - поступление значительного количества лиственного опада, деятельность педофауны (прежде всего, дождевых червей), ветровалы деревьев. Вывалы являлись наиболее мощным фактором генезиса профиля, определяя максимальную глубину темногумусового горизонта.

Темногумусовые почвы соседствуют с большим числом иных типов почв, причем часто границу между почвенными разностями невозможно выявить по признакам «наземной» части экосистемы — составу растительности, наличию или отсутствию признаков антропогенных нарушений в недавнем прошлом. Это связано с тем, что темногумусовые почвы не являются, строго говоря, ненарушенными — они испытывали воздействия рубок, выпаса и даже распашек. Однако по разным причинам эти воздействия были эпизодическими и не привели к глубокой перестройке профиля. Высокая активность почвенной мезофауны приводила к стиранию многих признаков таких воздействий.

По нашему мнению, генезис почв как региона Козельских засек, так и других территорий зоны широколиственных лесов и северной лесостепи в целом можно определить как трансформацию темногумусовых почв в деградированные варианты почв со слабо дифференцированным профилем и почвы с дифференцированным профилем. Эта трансформация происходила в ходе чередования периодов с разной интенсивностью хозяйственного использования (Бобровский, 2003, 2004, 2010). Наиболее четко диагностируемым фактором деградации являлась распашка.

Формирование осветленного и гумусового горизонтов иногда неоднократно чередовались в ходе развития почв. Современный гор. А большинства современных почв был сформирован за одно — два поколения жизни деревьев после

предшествовавшего этапа существования здесь пашни. При этом в одних случаях старопахотный горизонт оказался замешан вывалами и деятельностью педофауны с материалом гор. А и с нижележащими горизонтами на значительную глубину. В других случаях глубина педотурбаций была меньше, они затронули только гор. А и старопахотный горизонт. Относительно ровная граница старопахотного горизонта обычно сохраняется в ходе развития первого, а часто и второго поколений деревьев на залежи. Нередко встречаются ситуации, когда, несмотря на большую длительность существования леса на участке, в верхних горизонтах почв мы не видим следов вывалов. Обычно это связано с действием факторов, препятствовавших ветровалу -прежде всего, рубок.

Важно, что при любой степени антропогенной нагрузки в прошлом, в настоящее время в почвах, развивающихся на суглинистых отложениях, мы наблюдаем сохранение типа гумусообразования (формируется гумус типа мулль). Если не рассматривать особенности педотурбаций нижней части профиля, практически все варианты почв мы можем выстроить в несколько сопряженных рядов, основными трендами в которых будут мощность и качество гумусового горизонта и степень элювиально-иллювиальной дифференциации профиля.

Для исследованных почв на песчаных отложениях, по сравнению с суглинистыми, характерны большое число ярусов гетерополиморфонов, связанных с вывалами разного возраста; очень большое разнообразие материала отсыпки, иногда при отсутствии четких трендов в распределении материала. Для значительного числа профилей почв на песчаных породах характерно мозаичное строение профиля. В таких почвах обычно можно выделить гумусовый и / или подзолистый горизонты, часто небольшие по мощности, в то время как средняя и нижняя часть профиля сложена полиморфонами и гетероморфонами.

Происхождение погребенного гумуса в исследованных профилях обычно связано с перемещением материала органо-аккумулятивных горизонтов в крупные корневые ходы, реже с его погребением при ветровальных педотурбациях. Следует отметить, что перемещение материала при формировании ВПК ранее обычно не рассматривалось в качестве причины формирования погребенных гумусовых горизонтов (Караваева и др., 1985 и др.).

Считается, что строение почв на песчаных отложениях отражает в основном черты ближней памяти, а наибольшим почвообразующим потенциалом, достаточным для отражения дальней памяти, обладают пылеватые суглинки и глины (Лебедева и др., 2002; Александровский, Александровская, 2005). Однако результаты наших исследований песчаных почв показывают, что возможности этих почв для сохранения памяти событий, происходивших в экосистеме, не меньше, чем у суглинистых почв. При этом отсутствие перемещения минеральных зерен в результате иллювиирования во многих случаях облегчает прочтение «дальней памяти» профилей песчаных почв, по сравнению с суглинистыми почвами.

Почвы южной лесостепи. Характерный облик почв южной лесостепи определяется, в первую очередь, наличием в них хорошо развитого гумусового горизонта при слабой выраженности или отсутствии признаков элювиально-иллювиальной деградации профиля. Относительно высокая устойчивость процесса гумусонакопления, его превалирование над другими процессами определяется как климатическими особенностями региона, так и специфичностью истории освоения лесостепи.

В целом, как и в почвах более северных широколиственных лесов, строение верхних горизонтов является отражением «ближней памяти» почвы. При этом строение средней и нижней части профиля является функцией более «дальней» памяти, показывая особенности гумусонакопления и характер педотурбаций в прошлом. По строению нижней части профиля черноземы можно подразделить на две группы: 2) «кротовинные», нижняя часть гумусового горизонта которых турбирована и частично замешана с почвообразующей породой в результате роющей деятельности млекопитающих (сусликов, сурков, слепышей и др.); 2) «лесные», в которых видны следы перемещения и замешивания материала гумусового горизонта с почвообразующей породой вывалами разной мощности.

Часто нижняя часть гумусового горизонта состоит из неоднородных по окраске и качеству гумуса морфонов. Разница определяется как разной степенью замешивания материалов гор. А и гор. С, так и сложением отдельных морфонов гумусовым материалом, качественно отличным от остального материала гор. А. Так, в кротовинных черноземах встречаются морфоны (соответствующие участкам нор землероев), сложенные очень хорошо развитыми многопорядковыми агрегатами иссиня-черной окраски. В целом, заметных отличий в качестве гумуса в нижних частях гор. А «кротовинных» и «лесных» черноземов нами не отмечено.

Среди песчаных почв южной лесостепи (исследованных нами на территории Цнинского лесного массива, Воронежского заповедника) распространены в основном те же типы, что и в более северных неморальных областях: дерновые альфегумусовые почвы, дерново-подзолы и подзолы. Отсутствие зонально-подзональных различий строения профилей для почв на песчаных отложениях отмечали многие авторы (см. Лебедева и др., 2002). Заметной особенностью южной лесостепи является присутствие здесь песчаных почв с гумусовым горизонтом мощностью до 80 см (в более северных районах встречи таких почв единичны). Н.П. Ремезов (1951) относил такие почвы к бурым и темно-серым лесным.

Так же, как и в других регионах, в почвенных профилях повсеместно встречаются древесные угли. Встречи углей на границе подстилки и минеральной почвы обычны для сосновых лесов, испытывающих периодическое воздействие пожаров. Однако, часты встречи углей и в почвах современных широколиственных лесов, где они залегают рассеянно или в виде скоплений в органоминеральном и минеральных горизонтах. Перемещение углей на глубину до 15-25 см обычно связано с распашкой; на большую глубину (до 120 см) - с вывалами деревьев.

Современная дифференциация почвенного покрова неморальной полосы Европейской России на северную и южную части может быть обусловлена принципиальными отличиями в характере хозяйственного освоения и использования этих областей. Основные особенности почвенного покрова широколиственных лесов и северной лесостепи, связанные с историей их освоения:

-частичная деградация при подсечно-огневом земледелии суглинистых почв: формирование осветленных поверхностных горизонтов, их замешивание с нижележащим гумусовым горизонтом; в это же время - интенсивная деградация песчаных почв (поверхностное осветление, минерализация гумусовых горизонтов);

— давнее распространение лесного выпаса; развитие струйной эрозии в результате подсеки и выпаса;

- значительная деградация в ходе развития пашенного земледелия (вероятно, в основном после славянской колонизации); формирование в разной степени

деградированных пахотных горизонтов, развитие элювиально-иллювиальной дифференциации профилей почв; минерализация либо частичная консервация гумуса в погребенных гумусовых горизонтах;

- период нестабильного использования во время депопуляций населения XIII— XVII веков, большое разнообразие способов использования территории при мелкоконтурности угодий; исключение отдельных территорий из хозяйственного использования, долговременные восстановительные сукцессии лесных экосистем (например, на отчужденных пограничных территориях, в засеках);

- начиная с XVII века, стабилизация границ угодий, дифференциация способов и интенсивности их использования (лес, унавоженная пашня, неунавоженная пашня и др.), как следствие - дифференциация почв по степени деградации.

Основные особенности формирования почвенного покрова южной лесостепи:

- сравнительно слабая деградация при подсечно-огневом земледелии (кроме районов с песчаными почвами);

- постепенное изменение физических режимов вследствие изменений в составе растительности, процессов аридизации;

- относительная «консервация» во времена «дикого поля»; вместе с тем, снижение биологической активности в результате выжиганий, уничтожения большей части роющих млекопитающих;

- деградация в ходе земледельческого освоения при колонизации XVII-XVTO вв. (поверхностное осветление, уплотнение, в южных районах развитие засоления); особенно активная деградация при увеличении размеров полей и применении тяжелой техники во второй половине XX в.;

- широкое распространение плоскостной эрозии.

Сложно определить, какой момент истории оказался решающим для расхождения путей развития почв северной и южной частей неморальной полосы. Наиболее очевидной кажется связь этого явления с событиями середины - конца I тысячелетия н.э., когда в северной части современной неморальной полосы получило широкое распространение пашенное земледелие, а южная лесостепь до XVTI-XVIII веков оставалось «диким полем». Однако к такой дифференциации могли привести и более ранние события. Не исключено удревнение в будущем времени начала сравнительно широкого распространения пашенного земледелия на севере неморалыюй полосы: в настоящее время начало преобразования черноземов в почвы с текстурно-дифференцированным профилем датируют временем около 2000 л.н.

Выше было отмечено, что экосистем, в полной мере отвечающих признакам климаксных, в неморальной полосе в настоящее время нет. Однако следует отметить, что при различной степени антропогенной нагрузки в прошлом, в настоящее время в широколиственных лесах господствующим процессом является муллевое гумусообразование.

Глава 8. Почвы неморально-бореалыюй полосы (южная тайга, хвойно-широколиственные леса)

Неморально-бореальные (гемибореальные) леса в европейской России протянулись сужающейся на восток полосой между 54 и 60° с.ш. Они включают южную тайгу и хвойно-широколиственные (подтаежные, смешанные) леса (Растительный покров СССР, 1956; Растительность европейской части СССР, 1980). В настоящее время в южной тайге широколиственные виды деревьев занимают подчиненное положение, обычно участвуя только в составе подлеска, реже второго

подъяруса древостоя. На обширных территориях ареалы широколиственных видов разорваны. В смешанных (подтаежных) лесах широколиственные и хвойные виды деревьев занимают сопоставимые позиции в сообществах: и те, и другие достигают первого подъяруса древостоя, правда, в силу разных причин могут преобладать хвойные или лиственные виды деревьев (Восточноевропейские леса, 2004). Малонарушенные леса сохранились в виде небольших массивов в северной и восточной частях зоны, многие из них сейчас относятся к территориям заповедников и национальных парков (Ярошенко и др., 2001,2008).

Неморально-бореальная полоса Европейской России является областью давнего сельскохозяйственного освоения. Обзор литературы по истории традиционного природопользования, растительности и почв (Арнольд, 1895; Рожков, 1899; Комаров, 1951; Цветков, 1957; Фехнер, 1967; Краснов, 1971; Крайнов, 1972; Горский, 1973; Аграрная..., 1974; Колчин, Куза, 1985; История крестьянства..., 1987; Шапиро, 1987; Чернов, 1987; Александровский, Кренке, 1993; Милов, 1998, 2005; Офман и др., 1998; Кульпин, Пантин, 1993; Буров, 1994; Пономаренко и др., 1996; Абатуров и др., 1997; Данилова, 1998; Коротков, 2000; Онищенко, 2000; Александровский, Александровская, 2005 и др.) показывает, что здесь, как и в южных районах, основные известные преобразования природы были связаны с развитием производящего хозяйства, прежде всего земледелия. Существенное отличие неморально-бореальной полосы от неморальной полосы в меньшем числе периодов депопуляций, сопровождавшихся уменьшением интенсивности хозяйственной деятельности. Результатом является ббльшая степень преобразования в ходе длительной распашки. Время периодов максимальной безлесности и «высокоэкстенсивного» использования земли под пашшо значительно варьировало по регионам.

В совокупности доля вторичных лесов, сформировавшихся после сильных антропогенных нарушений последнего столетия, оценивается не менее чем в 4/5 от всей площади покрытых лесом земель неморально-бореальной полосы европейской части России (Барталев и др., 2001; Восточноевропейские леса, 2004). Леса здесь были преобразованы в результате сложного сочетания расчисток и распашек, рубок разных типов и интенсивности, выжиганий и выпаса. В конкретных условиях способы и интенсивность преобразования лесов могли сильно варьировать, и в результате возникло огромное количество различных сукцессионных вариантов лесных экосистем. В массе своей это леса, сформированные в процессе развития первого поколения деревьев после прекращения воздействий.

Среди лесов неморально-бореальной полосы максимальная близость к ненарушенному состоянию характерна для некоторых предгорных и горных лесов Урала. Хотя в разное время они испытали воздействия пожаров и рубок, но во многих случаях сохранили или восстановили видовой состав и структуру (Ярошенко и др., 1998; Сукцессионные процессы..., 1999; Восточноевропейские леса, 2004; Широков и др., 2006; Заугольнова и др., 2009).

Во всех описанных нами почвах неморально-бореальной полосы встречены следы распашек и/или пожаров. К условиям гемибореальных лесов в наибольшей степени применимы рассмотренные выше закономерности элювиально-иллювиальной дифференциации профиля, развивающейся в результате действия этих факторов. Кроме того, существенной чертой генезиса почв неморально-бореальных лесов, в отличие от почв широколиственных лесов, является часто встречающаяся смена типа гумусообразования: от образования мюллевого или модер-мюллевого гумуса к

формированию модера или моора. Как и в случае почв неморальной полосы, определению времени начала активного экзогенного преобразования почв неморально-бореальной полосы может помочь анализ возраста погребенных гумусовых горизонтов. 14С возраст погребенного гумуса в разных почвах варьирует от 9500 до 3000 лет; возраст большинства горизонтов среднеголоценовый (Караваева и др., 1986).

Почвы со слабо дифференцированным профилем. В неморально-бореальной полосе, как и в полосе неморальной, к почвам со слабо дифференцированным или недифференцированным профилем можно отнести относительно небольшую долю профилей. Чаще всего такими почвами были буроземы, которые встречены при изучении массивов старовозрастных лесов востока Костромской области, юга республики Коми. Буроземы были описаны в основном в ельниках и пихто-ельниках бореально-неморальных или высокотравных на различных позициях рельефа, в том числе на водоразделах.

Почвы с погребенным гумусовым горизонтом. В почвах бореально-неморальных лесов мы встречали ГОТ намного реже, чем в почвах неморальной полосы. Обычно погребенный гумус представлял собой не протяженный горизонт, а морфоны различной формы, на вертикальной стенке профиля выглядевшие как полосы, пятна. В большинстве случаев эти морфоны были ассоциированы с западинами старых вывалов: темный (гумусированный, иногда с включениями углей) материал, перемещенный на дно западины (горизонтальные и субгоризонтальные линзы, прослойки, серии комков), либо в «карманы» западины (изогнутые линзы, субвертикально ориентированные прослойки, крупные комки в переднем «кармане» западины). Образование таких структур может быть результатом:

1) перемешивания материала древнего гумусового горизонта, обладавшего большой мощностью. Верхняя часть гумусового горизонта была преобразована, а затем ПГГ потерял непрерывность в результате замешивания с материалом выше- и (реже) нижележащих горизонтов;

2) перемещения в западину ВПК (погребения) фрагментов гумусового горизонта, сформированного на текстурном горизонте. Мощность гумусового горизонта и давность его погребения могут быть различными. В этом случае в профиле отсутствуют следы древнего мощного гумусового горизонта, и на основе анализа строения конкретного почвенного профиля мы не можем сделать вывод о наличии или отсутствии такого горизонта в прошлом.

Среди исследованных нами территорий неморально-бореальной полосы, наиболее часто ВГТ встречали в почвах юга республики Коми.

Почвы с сильно дифференцированным профилем. Для подавляющего большинства почв неморально-бореальной полосы характерна сильная дифференциация профиля; их можно отнести к группам 3 или 4 (глава 7, рис. ЪВ^) в зависимости от выраженности следов ветровальных педотурбаций в средней и нижней частях профиля. Обычно почвы этих двух групп образуют комплексы или сочетания. Средне- или сильнодеградированные почвы, которые длительное время использовали в системе постоянной пашни или перелога, характерны для центральных и южных районов неморально-бореальной полосы. Так, признаки распашки встречены нами во всех исследованных профилях почв на территории Московской области; большинство лесных экосистем здесь представляет собой результат развития первого поколения деревьев на залежи. На территории Центрального лесного заповедника почвы с

хорошо выраженным старопахотным горизонтом соседствуют с почвами без явных следов распашки. Во многих случаях формирование уплотненного горизонта EL послужило причиной развития заболачивания, которое привело к дальнейшему осветлению верхнего горизонта в результате поверхностного оглеения.

Следы старых вывалов являются обычными в профилях текстурно-дифференцированных почв; на многих территориях и сейчас активно происходят ветровалы. Во многих случаях западины старых вывалов замаскированы кутанами и скелетанами; пронизаны корневыми ходами деревьев, которые заполнены отбеленным материалом. Толща почвы, соответствующая западинам старых ВПК, включает «останцовую» зону текстурно-дифференцированного профиля (Тонконогов, 1999; Лебедева и др., 2002). Морфологические исследования позволяют предположить, что причиной образования таких структур является перемещение и перемешивание материала горизонтов EL и ВТ, а не деградация текстурной толщи in situ.

Элювиально-текстурная форма деградации, которая характеризуется локальными «бахромчатыми» внедрениями материала элювиального горизонта в верхнюю часть текстурного горизонта (Лебедева и др., 2002), также может быть диагностирована в профиле не как деградация материала гор. ВТ in situ, а как заполнение материалом гор EL корневых ходов деревьев или трещин, являющихся результатом растрескивания почвы при засухах во время нелесных (преимущественно пашенных) этапов ее формирования (Пономаренко, 1990,1999; Szymanski et ai., 2009).

Весьма сложно как привести «усредненное» описание строения профилен почв неморально-борельной полосы, так и достаточно полно описать их разнообразие: варьирование этапов прошлых воздействий было очень велико. Принципиальным является чередование различных вариантов угодий, существовавших на одном и том же участке: строевой лес, неудобряемая пашня, удобряемая пашня, лесной перелог и др При этом пашни служили основным «поставщиком» дезагрегированного осветленного материала. Его нынешнее размещение в профилях является не только результатом лессиважа, но также отсыпки по корневым ходам деревьев и перемещения в результате вывалов. В целом, южная часть бореально-неморалыюи полосы (подзона смешанных лесов) является областью распространения почв с наибольшей текстурной дифференциацией профиля.

Практически во всех почвах неморально-бореальной полосы нами встречены угли - свидетельство прошлых пожаров или выжиганий. В стропахотных почвах неморально-бореальной полосы, как и неморальной, единичные угольки и их скопления часто встречаются в нижней части бывшего пахотного горизонта и в подпахотном горизонте; в осветленном материале этих горизонтов, заполнившем корневые ходы деревьев. Обычны встречи скоплений углей в западинах старых ВПК.

Особенности строения почв на песчаных отложениях. Основные отличия песчаных почв неморально-бореальной полосы от таковых неморальной полосы - отсутствие почв с мощным гумусовым горизонтом, сравнительно редкая встречаемость почв с погребенным гумусом. В почвенном покрове заметно ниже доля дерновых альфегумусовых почв, более обычны подзолы. Так же, как и в неморальнои полосе, мы не встречали здесь профилей песчаных почв, в которых не было бы следов пожаров и/или распашки. Обычно в профиле присутствуют признаки неоднократности этих воздействий. Встречи углей во всех профилях песчаных почв или в их большей части, как в виде прослоек, так и в минеральной толще отмечают

многие исследователи (Сукцессионные процессы..., 1999; Почвы национального парка..., 2000; Иванов и др., 2006).

По нашим наблюдениям, мозаичность почвенного покрова выше в районах распространения пашенного земледелия. Формирование такой мозаичности может быть связано с мелкоконтурностью угодий, отличавшихся по характеру использования (пашня, сенокос, дровяной или строевой лес). Большую роль играло также варьирование степени удобрения пашен.

Результаты анализа позволяют заключить, что ТДП, характерные для большей части неморально-бореальной полосы, представляют собой сукцессионные варианты, различные по степени и характеру деградации, по давности начала демутации (при ее наличии). То же можно сказать и об альфегумусовых почвах (подзолах, дерново-подзолах, подбурах, дерново-альфегумусовых почвах).

Вероятно, основной причиной широкого распространения деградированных текстурно-дифференцированных почв в бореально-неморалыюй полосе Европейской России стал затянувшийся на долгий срок переход от подсечно-огневой системы земледелия к трехполью, исключавший как искусственное, так и естественное восстановление и поддержание почвенного плодородия (Офман и др., 1998; Бобровский, 2001, 2004). Основным фактором деградации являлось пашенное земледелие при очень малом удобрении почв. Нельзя с уверенностью сказать, послужили ли наиболее существенной причиной деградации антропогенные воздействия какого-либо отдельного периода времени, либо деградация имела накопительный характер.

На большей части неморально-бореальной полосы наиболее широким распространение пашенного земледелия было в интервале Х1-Х1У веков. К этому же времени относятся свидетельства интенсивной пахотной эрозии почв на этой территории (Александровский, Кренке, 1993; Сычева, Грибов, 2003). Вероятно, именно этот этап освоения лесов неморально-бореальной полосы имел решающее значение для преобразования почвенного покрова. Вместе с тем, почвенно-археологические данные (Александровский, Кренке, 1993; Низовцев, Онищенко, 2000) говорят о начале очагового распространения пашенного земледелия еще в начале железного века (середина I тыс. до н.э.). Наши результаты также показали давнее (для разных участков не менее 1500-2000 лет) начало деградации современных текстурно-дифференцированных почв центра Европейской России.

Существенную роль в преобразовании почвенного покрова на территориях с песчаными, супесчаными и легкосуглинистыми почвами сыграли лесные пожары. Отметим широкое распространение почв с недифференцированным или слабо дифференцированным профилем и развитым муллевым гумусовым горизонтом в рефугиумах. Такие рефугиумы представлены, в основном, старовозрастными еловыми, пихтово-еловыми лесами, иногда со значительным участием липы, на севере и востоке неморально-бореальной полосы. Во многих случаях участки с господством почв с недифференцированным профилем характеризуются специфическими условиями увлажнения (перегнойные почвы), либо положением в рельефе (буроземы на склонах). Однако не вполне корректно связывать формирование подобных почв исключительно с водным режимом местообитаний или их положением в рельефе. Эти факторы в большой степени определяли сохранность почв с недифференцированным профилем, но не являются ведущими факторами их развития. Результаты

исследований почв в массивах малонарушенных лесов показывают, что такие почвы формируются и на плакорных участках.

Давнее сельскохозяйственное освоение и большая частота воздействий отличают многие районы неморалыю-бореальной полосы от территорий, расположенных как к югу, так и к северу. Высокая интенсивность антропогенных воздействий была связана с малым числом периодов депопуляции населения в этом регионе и небольшой их продолжительностью. Результатом является большая степень преобразования в результате длительного воздействия земледелия и сопряженных факторов.

Несмотря на это, считать экосистемы неморально-бореальной полосы максимально нарушенными среди экосистем лесной зоны Европейской России не позволяют несколько обстоятельств, наиболее существенными из которых являются относительная сохранность как бореальных, так и неморальных видов в составе флоры и связанный с этим сравнительно высокий восстановительный потенциал многих лесных экосистем.

Глава 9. Почвы бореалыюй полосы (северная и средняя тайга)

Бореальные (таежные) леса в европейской России расположены между 66 и 60° с.ш. Они включают среднюю и северную тайгу. Важнейшим фактором динамики биогеоценотического покрова в бореалыюй полосе являются пожары. Анализ литературы (Боголепов, 1908; Ткаченко, 1911; Тюрин, 1925; Гуман, 1926; Мелехов, 1939; Курбатский, 1952; Городков, 1954; Кушников, 1956; Молчанов, Преображенский, 1957; Колчин, 1963; Молчанов, 1970; Мелехов, 1971; Вакуров, 1975; Долотов, 1984, 1988; Sirois, Payette, 1991; Segerström et al., 1994, 1996; Poutiainen et al., 1995; Hamilton, 1997; Linder et al., 1997; Segerström, 1997; Uino, 1997; Björse, Bradshaw, 1998; Lehtonen, 1998; Taavitsainen et al., 1998; Ohlson, Tryterud, 1999; Pitkanen, 1999; Eriksson et al., 2000, 2002; Myllyntaus, Mattila, 2002; Uotila et al., 2002; Lindbladha et al., 2003; Ericsson et al.,; Смирнова и др., 2001; Макаров и др., 2001; Ярошенко и др., 2001; Pitkänen et al., 2002; Lindbladha et al., 2003; Dahlstrom et al., 2005; Rouvinen et al., 2005) показывает, что основными причинами пожаров на севере лесной полосы считают выжигание лесов при подсечно-огневом земледелии и для расширения пастбищ. Активная эксплуатация бореальных лесов рубками известна для последних столетий (Врангель, 1841; Гуман, 1926; Алексеев, Молчанов, 1938; Молчанов, Шиманюк, 1949; Вакуров, 1975; История..., 1986; Громцев, 2000; Ярошенко и др., 2001; Uotila et al., 2002; Dahlstrom et al., 2005).

В целом, бореальные леса Европейской России существенно преобразованы в результате сложного сочетания выжиганий, рубок разных типов и интенсивности, распашек и пр. (Природная среда..., 1989; Восточноевропейские леса..., 2004). В совокупности доля вторичных лесов, сформировавшихся после сильных антропогенных нарушений последнего столетия, оценивается не менее чем в 3/4 от всей площади покрытых лесом земель бореалыюй полосы европейской части России (Ярошенко и др., 2001). Лесные сообщества, находящиеся на разных стадиях пирогенной сукцессии, имеют очень широкое распространение, а пирогенные сукцессии растительности (прежде всего, их начальные этапы) широко освещены в литературе (Самбук, 1932; Корчагин, 1954а; Колесников и др., 1974; Вакуров, 1975; Рысин, 1975; Санников, 1992; Громцев, 1993, 2002; Кулешова и др., 1996; Кулешова, Короткое, 1998; Волков и др., 2002 и др.).

В современных темнохвойных таежных лесах Европейской России преобладают в основном одновозрастные монодоминантные древостой из видов ели, иногда с

примесью пихты (на востоке бореальной полосы) или с небольшой примесью видов берез или осины. Такие леса характеризуются высокой сомкнутостью древесного полога, слабым развитием подлеска и обедненным его составом, преобладанием одного-двух видов-доминантов в травяно-кустарничковом ярусе и мощным развитием мохового покрова из бореальных видов мхов (Растительность европейской части СССР, 1980; Восточноевропейские леса, 2004). Вместе с тем, проведенные нами исследования (Смирнова и др., 2001, 2006, 2007; Восточноевропейские леса, 2004) выявили значительные отличия видового и структурного разнообразия разных вариантов старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России.

Для процессов почвообразования значимыми особенностями бореальной полосы являются: повышенное атмосферное увлажнение при известном дефиците теплоты; большая продолжительность жизни деревьев-эдификаторов и, как следствие, большая длительность оборота их поколений; относительно невысокая скорость биологического круговорота. Более низкие, по сравнению с неморально-бореальной и неморальной полосами, скорости сукцессионных процессов и круговорота веществ определяют большую уязвимость бореальных экосистем, и почв в их составе, к антропогенным воздействиям; большие времена восстановления после нарушений.

В целом для бореальной зоны характерно господство почв с подзолистыми или элювиальными горизонтами, при большой доле полугидроморфных и гидроморфных почв (Герасимова, 2007). В экосистемах, находящихся на ранних стадиях пирогенных сукцессий, в автономных позициях рельефа практически повсеместно господствуют подзолы и подзолистые почвы. Однако в лесах, находящихся на более поздних стадиях сукцессий, разнообразие почв намного выше. При этом не так редко почвы разных типов встречаются в сходных экотопических условиях: на одинаковых почвообразующих породах, на сходных элементах рельефа и т.п. Основная разница этих участков — в составе и структуре растительности. Различия же в составе и структуре растительности определяются, в первую очередь, ее сукцессионными особенностями, - характером воздействий в прошлом и ходом сукцессии (Восточноевропейские леса, 2004; Смирнова и др., 20016, 20066, 2007, 2008; Зауголыюва и др., 2009).

Особенности строения почв в различных типах темнохвойных лесов наиболее детально изучены для различных территорий республики Коми, в том числе Печоро-Илычского заповедника (Смирнова и др., 2006, 2007; Бобровский, 2010). В ельниках бореально-мелкотравных преобладающие почвы - подбуры, подбуры оподзоленные, подзолы иллювиально-железистые. Под пихто-ельниками крупнопапоротниковыми . преобладают подзолистые почвы, слаборазвитые альфегумусовые подзолы и маломощные неоподзоленные почвы, близкие к подбурам. Почвенный покров ельников и пихто-ельников высокотравных на плакорах и склонах обычно характеризуется высокой мозаичностью. Могут соседствовать участки подзолов (иллювиально-железисто-гумусовых, иллювиально-гумусовых), перегнойных почв, тофянистых почв, буроземов и др. Встречаются также слаборазвитые подзолы и подзолистые почвы; маломощные неоподзоленные почвы, близкие к подбурам; подбуры.

На территории Пяозерского лесхоза республики Карелия на плакорах и склонах подробно изучен ряд из трех типов ельников: черничных, бореально-мелкотравных и высокотравных (Бобровский, 2010). В непосредственной близости встречены участки подзолов и подбуров (по структуре близких к буроземам грубогумусным). На участке

ельника черничного господствовали подзолы, в ельнике высокотравном - подбуры. В ельнике мелкотравно-бореальном в почвенном покрове чередовались подзолы и подбуры, часто признаки этих типов сменялись на протяжении одного почвенного профиля.

В пределах малонарушенного массива еловых лесов НП «Русский север» (Вологодская обл.) нами описан ряд почв, сформированных на карбонатной морене. При этом в непосредственной близости описаны профили подзолистых, дерново-подзолистых почв, рендзин. Как и в случае подзолов и подбуров в Карелии, признаки почв разных типов иногда сменяли друг друга в пределах одного профиля. Результаты исследования истории экосистем с применением морфологических методов анализа профилей почв показали, что различия в строении почв связаны, в первую очередь, с тем, что на одних участках почвы использовали для земледелия, а на других - нет. Так, во всех подзолистых и дерново-подзолистых почвах хорошо выражен старопахотный горизонт. Во многих случаях осветленный материал пахотного горизонта был замешан вывалами с материалом гор. ВТ. В профилях рендзин следов распашки не отмечено.

Результаты макроморфологического анализа почвенных профилей показывают, что основным естественным фактором оборачивания материала почв в исследуемых лесах является ветровал. Следы прошлых ветровальных нарушений (западины старых ВПК) отмечены практически во всех профилях. Современная ветровальная мозаика лучше всего выражена в высокотравных, а также неморально-бореальных темнохвойных лесах. При этом в буроземах и перегнойных почвах, реже в подбурах и дерново-аллювиальных почвах часто наблюдается соответствие глубины современных ветровальных западин и мощности органических и органо-минеральных горизонтов, что говорит об относительной стабильности этих почв. В остальных почвах мощность органогенных горизонтов невелика - обычно вывалы перемещают материал подзолистого (или элювиального) и иллювиальных горизонтов. Такая ситуация связана с действием факторов деградации, экзогенных по отношению к биогеоценозам. Причиной их могут быть как природные катастрофы, так и деятельность человека.

Признаки давних пожаров встречены нами в бореальных лесах всех типов. При этом характер выраженности следов пожаров для типов различен. Проведенные нами исследования позволяют сделать заключение, что большинство сосняков всех типов, ельников и пихто-ельников черничных и зеленомошных сформировались после неоднократных или многократных пожаров. Во всех почвенных профилях здесь присутствуют угли, на старых соснах встречаются пожарные подсушины. Во многих случаях угли залегают в виде одного или нескольких слоев, что свидетельствует об очень длительном отсутствии перемешивания почвы вывалами деревьев. Такая ситуация возможна либо при интенсивных рубках сосен послепожарного поколения, либо при господстве ветролома (слома дерева без выворачивания его корневой системы). В других случаях включения углей в профиле встречены как под подстилкой (след последнего пожара), так и в материале отсыпке вывалов (следы более давних пожаров). Относительно данных типов сообществ можно говорить об относительно небольшом сроке их спонтанного развития (первое, редко второе поколение темнохвойных видов деревьев после нарушения), которое в абсолютном исчислении может составлять 600 и более лет.

В случае пихто-ельников крупнопапоротниковых также можно говорить о сравнительно недавнем времени последних пожаров (по пожарным подсушинам на соснах, распространению углей в почвах). В целом, участки крупнопапоротниковых сообществ приурочены к наиболее смытым почвам дренированных местообитаний. Включения углей (как пластинчатых, главным образом мелких, так и окатанных), единичных или в виде скоплений, обычны на границе подстилки и минеральных горизонтов и в верхней части минеральных горизонтов. Вероятно, основным фактором формирования окатанных углей был перемыв пластинчатых углей (вместе с минеральными частицами) на минерализованной поверхности почвы, приводящий к «шлифовке» их поверхности, ее частичной маскировке пылеватыми частицами.

Для ельников и пихто-ельников бореально-мелкотравных наиболее обычно присутствие углей в материале отсыпки ВПК. Можно предполагать, что после последнего пожара лес развивался в спонтанном режиме, который сопровождало падение деревьев с образованием ВПК. В целом, длительность спонтанного развития лесов этих типов после последних сильных нарушений соответствует времени жизни одного — двух поколений темнохвойных видов деревьев.

Нужно отметить наибольшую встречаемость участков без признаков пожаров в прошлом в высокотравных лесах. В случаях наличия следов пожаров в этом типе леса в виде углей в почве можно предполагать длительное спонтанное развитие леса после последнего пожара (угли встречены только в материале отсыпки ВПК). Вместе с тем, даже в почвах высокотравных приручьевых пихто-ельников встречено до нескольких ярусов «погребенных» разновозрастных западин ВПК с включениями углей - в этом случае вероятно многократное чередование пожаров с долгими периодами спонтанного развития леса.

В результате пожаров обедняется население почвенных беспозвоночных, происходит исчезновение основных деструкторов растительного опада, что приводит в конечном результате к снижению биологической активности почв. Вместе с изменением состава напочвенного покрова это определяет изменение характера гумусонакоплсния (переход к образованию грубого гумуса). На формирование деструктивных подстилок после пожаров обращает внимание Л.Г. Богатырев с соавторами (1998). Такая ситуация характерна для подавляющего большинства почв зеленомошных и черничных ельников и пихто-ельников, а также для многих почв в иных типах леса. Период времени, когда на территории современных бореальных лесов преобладало гумусонакопление, развивались мулль-гумусовые горизонты, можно приблизительно определить по возрасту погребенных гумусовых горизонтов. Материалы по вторым гумусовым горизонтам в почвах бореальных лесов малочисленны, но сходны (Хантулев, Гагарина, 1972; Русанова, 1984; Караваева и др., 1986). Опираясь на данные о возрасте погребенного гумуса (Хантулев, Гагарина, 1972; Русанова, 1983,1984; Толчельников, 1984; Караваева и др., 1986; Чичагова и др., 2008) и сведения о динамике растительности на территории современных бореальных лесов, можно предположить, что смена типа гумусообразования на основной части территории бореальной полосы началась не позднее 3000-2000 л.н.

В ходе восстановительных послепожарных сукцессий в таежных лесах существенно меняются многие почвенные параметры, в том числе тип гумусообразования и мощность гумусового горизонта. Возможности изменений типа гумусонакопления в направлении формирования гумуса типа модер, модер-мулль требуют дополнительных исследований. По-видимому, такие изменения

определяются согласованными процессами восстановления различных компонентов биогеоценоза: формированием травяного покрова с господством мезофильных и мезогигрофильных трав, восстановлением комплекса почвенной фауны.

Глава 10. Долговременная динамика почв лесной зоны Европейской России

В последней, десятой главе рассматриваются особенности долговременной динамики растительности и почв при реализации различных вариантов сукцессий лесных экосистем.

На основе анализа результатов полевых исследований и литературных данных в диссертации рассмотрены механизмы восстановительных сукцессий растительного и почвенного покрова в ходе спонтанного развития лесного сообщества, а также методические трудности изучения восстановительных сукцессий. В зависимости от множества факторов восстановление растительности и почвы может происходить в разной степени асинхронно. Полное восстановление почвенного покрова возможно при условии восстановления состава и структуры лесной экосистемы, и ее свободном функционировании на протяжении достаточно протяженного времени. При отсутствии видов (как автотрофов, так и гетеротрофов), значимых для успешного протекания восстановительной сукцессии, восстановление почвенного покрова может затянуться на неопределенный срок, либо не происходить вовсе - в этом случае формируются диаспорические субклимаксы. На основе имеющихся данных следует признать нарушения ареалов видов на многих территориях необратимыми, по крайней мере, на исторических временах (ВеНешаге й а1., 2002; Оироиеу й а1., 2003; УегЬсусп ег а1., 2003; Восточноевропейские леса, 2004; ОатЬппе ег а1., 2007; Негту, УегЬеуеп, 2007; Ваегеп ег а1., 2009; 8уеппт£ ег а1., 2009 и др.). Широкое распространение почв, отвечающих признакам сукцессионных стадий или диаспорического субклимакса, соответствует абсолютному преобладанию на территории европейской России растительных сообществ того же сукцессионного статуса (Восточноевропейские широколиственные..., 1994; Сукцессионные процессы..., 1999; Оценка и сохранение..., 2000; Смирнова и др., 2001; Восточноевропейские леса, 2004 и др.).

Но и в относительно благоприятных условиях протекание сукцессии по схеме «нарушение - демутация - климакс» являлось скорее исключением, чем правилом: мы практически не наблюдаем экосистем, находящихся на поздних стадиях сукцессии. Причина этому — высокая частота экзогенных воздействий на экосистемы лесной зоны Европейской России, определяющая абсолютное преобладание аллогенных сукцессий над восстановительными.

Незавершенные аутогенные сукцессии, аллогенные сукцессии, дигрессии представляли собой основные формы динамики экосистем. В результате, долговременная динамика экосистемы обычно соответствует аллогенной сукцессии или череде таких сукцессий. В диссертации рассмотрены разнообразные варианты формирования и разрушения почвенных горизонтов при действии различных сочетаний антропогенных и природных факторов. Поскольку наиболее существенные и явные преобразования биогеоценотического покрова лесной зоны были связаны с воздействиями пожаров и земледелия, особенности долговременного развития почв и почвенного покрова рассмотрены на примере двух условно ограниченных регионов -районов распространения пашенного земледелия и районов распространения пожаров.

Так, по итогам рассмотрения особенностей антропогенного освоения лесов неморальной и неморально-бореальной полосы, а также по результатам изучения лесных экосистем на этих территориях, можно заключить, что в большинстве случаев

человек прерывал протекание восстановительной сукцессии на протяжении жизни первого-второго поколения древесных видов, заселявших брошенную пашню. При реализации традиционных экстенсивных систем земледелия в условиях короткопериодических нарушений происходил переход от почв с недифференцированным профилем (рис. 4А) к почвам с признаками формирования элювиального горизонта разной мощности (рис. 4 Б, В) и, затем, со сформированным элювиальным горизонтом (рис. 4Г, Д). В зависимости от интенсивности деградации и от особенностей процессов элювиирования в профиле может сохраняться «погребенный» гор. А (рис. 4Г), либо формироваться система горизонтов ВТ (рис. 4 Д). В таких почвах гор. Ас имеет гумусово-элювиальное происхождение, а гор. ЕЬ -элювиально-иллювиальное происхождение.

А Б В

Рис. 4. Варианты строения профилей почв в районах распространения пашенного земледелия. Пояснения в тексте

При возобновлении биотурбаций и последующих нарушениях крупные биогенные каналы миграции (прежде всего, корневые ходы) заполнялись преимущественно осветленным материалом верхних горизонтов, образуя языковатую или бахромчатую формы нижней границы гор. ЕЬ (рис. 4Ж, 3). Характер распределения материала горизонтов, характер перехода, форма нижней границы горизонтов формировались также ветровальными нарушениями в периоды спонтанного развития леса (рис. 4Е, И). Описываемые как иллювиальные горизонты часто следует рассматривать также в качестве деградированных органоминеральных горизонтов или как результат биогенного перемешивания почвенного материала.

В районах распространения пашенного земледелия ведущими факторами долговременной динамики почв являлись давность распространения разных систем земледелия, размеры и стабильность угодий, наличие периодов запустения (свободного развития леса), частота и длительность таких периодов, а также уровень агротехники при пашенном земледелии, который мог быть высоким (настоящее трехполье, позже травопольная и плодосменные системы земледелия) или низким (паровая система с недостаточным удобрением, переложная система). В районах распространения пожаров ведущими факторами долговременной динамики почв были, соответственно, давность пожаров (выжиганий), частота пожаров разных типов, размеры пройденных огнем участков и т.п. При этом в одних случаях биота противостояла деградации почв, а в других - усиливала ее (при дегрессиях, некоторых вариантах аллогенного развития экосистем).

Как при сельскохозяйственном освоении, так и при пожарах, ключевое значение для протекания восстановительных сукцессий имели рефугиумы - участки, не затронутые этими воздействиями. Набор видов, сохранившихся в рефугиумах, их пространственные параметры - доля рефугиумов в ландшафте, их положение, конфигурация и др. - определяли скорость и этапность протекания сукцессий.

Почвенные горизонты большинства современных почв полигенетичны, их формирование является результатами сочетаний таких хорошо описанных в литературе процессов, как лессиваж, различные варианты метаморфоза и т.п., и разнообразных педотурбаций.

Часто предполагают, что изменения почвы записываются в профиле усредненно во времени. Нам представляется, что это справедливо далеко не во всех случаях - при такой форме записи практически невозможно было бы реконструировать историю профилей по их строению. Запись изменений природной среды в строении почвенных профилей может осуществляться как постепенно (накопительно), так и быстро (импактно). При этом импактное воздействие может характеризовать значительный этап времени в динамике экосистемы. Например, наличие западины большой глубины свидетельствует о достижении деревом определенных размеров и его спонтанной смерти в результате вывала.

Для многих морфонов их форма и наполнение могут быть связаны с действием различных факторов. Кроме того, могут наблюдаться различные по хронологическим интервалам соотношения времен развития формы и заполнения морфонов: постепенное образование формы морфона и мгновенное его заполнение (корневой ход и перемещение в него материала при корчевке), мгновенное образование формы и постепенное ее заполнение (образование западины ВПК и отсыпка в нее материала бугра) и т.д. Одни педотурбации связаны только с перемещением материала почвы, другие также с его преобразованием (деятельность дождевых червей, вывалы деревьев).

Постепенные процессы (такие как гумусообразование или поверхностная деградация почв) за некоторый интервал времени приводят к формированию протяженных горизонтов. Затем материал этих горизонтов может частично перемещаться в иные участки профиля, сохраняться в виде локальных морфонов. При разрушении или видоизменении верхнего горизонта именно такие «запасники» позволяют реконструировать историю формирования профиля, воссоздать характер и последовательность событий - воздействий на экосистему.

Выводы

1. Применение популяционного подхода в рамках концепции мозаично-циклической организации экосистем позволяет определить собственные времена и пространства структурных элементов экосистемы, в том числе почвенных структур различного ранга. Морфологический масштаб строения почвы, от агрегата до профиля, соответствует размерности действия большинства биотических и антропогенных факторов почвообразования.

2. Для малонарушенных бореальных, иеморально-бореальных и неморальных лесов характерно максимальное разнообразие видов лесной флоры, которое обеспечивается высоким структурным разнообразием экосистем. В почвенном покрове малонарушенных лесов преобладают почвы с недифференцированным или слабо дифференцированным профилем.

3. При свободном развитии лесных экосистем строение предельных почвенных структур и элементарных почвенных ареалов, а в итоге - структуру почвенного покрова в целом определяет средопреобразующая деятельность ключевых видов животных и растений (деятельность педофауны, формирование и разрушение ризотектоники, вывалы деревьев). При долговременном развитии экосистемы совокупная деятельность биоты приводит к формированию протяженного гумусового (в широком смысле) горизонта, мощность которого соответствует глубине активного перемешивания почвы биотой. Наиболее мощным фактором формирования структуры лесных почв являются ветровальные педотурбации, глубина которых в лесной зоне Европейской России составляет в среднем 40-90 см, в максимуме до 2 м.

4. Традиционное природопользование на протяжении уже нескольких тысячелетий является основным способом взаимодействия цивилизации и природы. При традиционном природопользовании практически все хозяйственные воздействия прямо или косвенно оказывали деградирующее влияние на экосистемы. Наиболее мощное воздействие оказывали факторы, ведущие к обнажению поверхности почвы и инициирующие оподзоливание и лессиваж. В лесной зоне Европейской России такими факторами являлись распашка и пожары.

5. Формирование подзолистых или элювиальных горизонтов в верхней части профиля почв (в пределах глубины биогенных педотурбаций) и, как следствие, почв с дифференцированным профилем в основном является результатом действия внешних по отношению к экосистеме факторов - антропогенных или катастрофических природных нарушений. Формирование элювиального и иллювиального горизонтов при действии этих факторов может происходить за период от нескольких десятков до первых сотен лет. Актуальное расположение осветленного материала в профиле обычно является результатом перегруппировок (лессиважа, партлювации, педотурбаций).

6. Средняя и нижняя части профилей большинства почв представляют собой комплексы морфонов, происхождение которых связано с перемещением материала в результате биогенных педотурбаций. При изучении долговременной динамики почв необходимо учитывать возможность многократного формирования и разрушения горизонтов (не только гумусового и элювиального, но и иллювиальных горизонтов).

7. Антропогенные факторы на протяжении многих тысяч лет препятствовали спонтанному развитию растительных сообществ и восстановлению почвенного покрова. Основными формами динамики экосистем являлись незавершенные аутогенные сукцессии, аллогенные сукцессии и дигрессии. Большую роль в динамике

растительного и почвенного покрова играло разнообразие способов природопользования, смены систем хозяйства, ротация угодий при многократном наложении различных воздействий на один участок, чередование спонтанного развития экосистем с антропогенными воздействиями.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК

1. Смирнова О.В., Турубанова СЛ., Бобровский М.В., Короткое В.Н., Хакина Л.Г. Реконструкция истории биоценотического покрова Восточной Европы и проблема поддержания биологического разнообразия // Успехи современной биологии. 2001. № 2. С. 144-159.

2. Смирнова О.В., Бобровский М.В. Онтогенез дерева и его отражение в структуре и динамике растительного и почвенного покрова// Экология. 2001. № 3. С. 177-181.

3. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Использование демографических методов для оценки и прогноза сукцессионных процессов в лесных ценозах // Бюлл. МОИП. Сер. биологическая. 2001. Т. 106, № 5. С. 26-34.

4 Ханина Л.Г., Смирнов В.Э., Бобровский М.В. Новый метод анализа лесной растительности с использованием многомерной статистики (на примере заповедника "Калужские засеки") // Бюл МОИП. Сер. биологическая. 2002. Т. 107. № 1. С. 40-48.

5. Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Количественная оценка разнообразия лесной растительности по лесотаксационным данным // Лесоведение. 2004. № 3. С. 28-34.

6. Бобровский М.В. Ветровальные нарушения в почвенном покрове заповедника «Калужские засеки» // Лесоведение. 2004. № 5. С. 28-35.

7 Смирнова О.В., Бобровский М.В. Дуб-кочевник // Природа. 2004. № 12. С. 26-30. 8. Ханина Л.Г, Бобровский М.В., Комаров A.C., Михайлов A.B., Быховец Ç.C., Лукьянов А.М. Моделирование динамики разнообразия лесного напочвенного покрова// Лесоведение. 2006. № 1.С. 70-80.

9 Смирнова О.В, Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Сукцессионныи статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126. № 1.С. 27-49.

10. Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., Бобровский М.В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюлл. МОИП. Сер. биологическая. 2006. Т. 111. № 2. С. 36-47.

11 Khanina L.G., Bobrovsky M.V., Komarov A.S., Mikhajlov A.V. Modelling dynamics of forest ground vegetation diversity under different forest management regimes // Forest ecology and

management. 2007. V. 248. P. 80-94. u- i

12 Susyan E A Ananyeva N.D., Gavrilenko E.G., Chernova O.V., Bobrovskii M.V. Microbial Biomass Carbon in the Profiles of Forest Soils of the Southern Taiga Zone // Eurasian Soil Science. 2009. Vol. 42.№ 10. P. 1148-1155.

13 Бобровский M.B., Комаров A.C., Шанин В.Н., Быховец С.С., Михаилов A.B., Ханина Л.Г. Моделирование динамики углерода почвы при различных системах традиционного земледелия и лесопользования на территории Европейской России // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11. № 1 (7). С. 1428-1434.

14 Bobrovsky M., Komarov A., Mikhailov A., Khanina L. Modelling dynamics of soil organic matter under different historical land-use management techniques in European Russia // Ecological Modelling. 2010. Vol. 221. No. 6. P. 953-959.

15. Москаленко C.B., Бобровский M.B. Расселение лесных видов растений из старовозрастных дубрав на брошенные пашни в заповеднике «Калужские засеки» // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14. № 1 (5). С. 1332-1335.

16. Бобровский М.В., Лойко C.B., Истигечев Г.И., Крицков И.В. Следы ветровалов в темногумусовых почвах заповедника «Калужские засеки» // Вестник Томского государственного университета. 2012. № 4 (20). С. 7-20.

Монографии

17. Бобровский М.В. Козельские засеки (эколого-исторический очерк). Калуга: Изд-во Н. Бочкаревой, 2002. 92 с.

18. Бобровский М.В. Лесные почвы Европейской России: биотические и антропогенные факторы формирования. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010.359 с.

Главы в коллективных монографиях

19. Попадюк Р.В., Смирнова О.В., Зауголыюва Л.Б., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Яницкая Т.О. Заповедник "Калужские засеки" // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. Под ред. О.В. Смирновой, Е.С. Шапошникова. Спб.: Российское ботаническое общество, 1999. С. 58-105.

20. Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Ханина Л.Г., Бобровский М.В. Глухова Е.М. Биоэкологическая и демографическая характеристика территориальных контуров растительности Приокско-Террасного заповедника // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. Под ред. О.В. Смирновой, Е.С. Шапошникова. Спб.: Российское ботаническое общество, 1999. С. 271-295.

21. Смирнова О.В., Бобровский М.В. Воздействие производящего хозяйства на состав и структуру лесного покрова // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. Под ред. Л.Б. Заугольновой. М.: Научный мир, 2000. С. 22-26.

22. Ханина ЛГ., Бобровский М.В., Смирнов В.Э. Оценка биоразнообразия основных типов лесных сообществ // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. Под ред. Л.Б. Заугольновой. М.: Научный мир, 2000. С. 87—95.

23. Бобровский М.В., Ханипа Л.Г. Заповедник Калужские засеки // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. Под ред. Л.Б. Заугольновой. М.: Научный мир, 2000. С. 104-124.

24. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Турубанова С.А., Калякин В.Н. Современная зональность Восточной Европы как результат природного и антропогенного преобразования позднеплейстоценового комплекса ключевых видов II Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Отв. ред. О.В. Смирнова. Кн. 1. М.: Наука, 2004. С. 134-147.

25. Бобровский М.В. Лесные почвы: биотические и антропогенные факторы формирования // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Отв. ред. О.В. Смирнова. Кн. 1. М.: Наука, 2004. С. 381-127.

26. Ханина ЛГ., Бобровский М.В. Прогноз изменения растительного покрова в Приокско-Террасном заповеднике по лесотаксационным данным // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Отв. ред. О.В. Смирнова. Кн. 2. М.: Наука, 2004. С. 131-137.

27. Смирнова О.В., Короткое В.Н., Бобровский М.В., Ханина ЛГ. Основные варианты позднесукцессионных разновозрастных бореапъных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Отв. ред. О.В. Смирнова. Кн. 2. М.: Наука, 2004. С. 376-383.

28. Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Комаров A.C., Михайлов A.B., Смирнов В.Э., Глухова Е.М., Быховец С.С. Модельная оценка динамики биоразнообразия в лесных экосистемах // Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах. Под ред. В.Н. Кудеярова. М.: Наука, 2007. С. 323-341.

29. Смирнова О.В., Бобровский M.B. Структурно-динамическая организация лесных экосистем // Мониторинг биологического разнообразия лесов России / Отв. ред. Л.С. Исаев. М.: Наука. 2008. С. 58-70.

30. Смирнова О.В., Лукина Н.В., Бобровский М.В. Основные варианты сукцессии в лесном покрове Европейской России // Мониторинг биологического разнообразия лесов России / Отв. ред. A.C. Исаев. М.: Наука. 2008. С. 225-257.

31. Комаров A.C., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Михайлов A.B., Смирнов В.Э., Быховец С.С. Моделирование структуры и динамики биоразнообразия растительности лесных экосистем // Мониторинг биологического разнообразия лесов России / Отв. ред. A.C. Исаев. М.: Наука. 2008. С. 285-314.

32. Бобровский М.В. Роль средопреобразующей деятельности ключевых видов почвенной фауны в формировании структуры почв // Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / Заугольнова Л.Б., Браславская Т.Б. (Отв. ред.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. С. 40-49.

Статьи в журналах, сборниках, материалах конференций (наиболее значимые)

33. Bobrovsky M.V. Ways of degradation and restoration of forest soil in the middle European Russia// Forest ecosystem restoration. Proceedings of the International Conference held in Vienna, Austria 10. - 12- April, 2000. Wien: Institut of Forest Growth Research, University of Agricultural Sciences. P. 312-313.

34. Khanina L.G., Bobrovsky M.V., Karjalainen T., Komarov A.S. A review of recent projects on forest biodiversity investigations in Europe including Russia. Internal Report 3 European Forest Institute, Joensuu, Finland. 2000. 65 p.

35. Смирнова O.B., Калякин B.H., Турубанова C.A., Бобровский М.В. Современная зональность Восточной Европы как результат преобразования позднеплейстоценового комплекса ключевых видов // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: ГЕОС, 2001. С. 200-208.

36. Бобровский М.В. Сравнительный анализ влияния традиционных систем земледелия (подсека, перелог, трехполье) на почвенный покров Центральной России // Экология и почвы. Избранные лекции X Всероссийской школы. Том IV. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2001. С. 136-145.

37. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Торопова H.A. Популяционные и фитоценотическис методы анализа биоразнообразия растительного покрова // Сохранение и восстановление биоразнообразия. Учебно-методическое издание. М.: Изд-во НУМЦ, 2002. С. 145-194.

38. Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Торопова H.A., Заугольнова Л.Б. Руководство по полевой практике. Методы сбора и первичного анализа геоботанических и демографических данных // Сохранение и восстановление биоразнообразия. Учебно-методическое издание. М.: Изд-во НУМЦ, 2002. С. 109-144.

39. Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Турубанова С.А. Восточно-европейская тайга: современное состояние и генезис // Популяция, сообщество, эволюция. Часть 2. Казань: ЗАО «Новое издание», 2001. С. 211-227.

40. Ханина Л.Г., Комаров A.C., Смирнов В.Э., Бобровский М.В., Сизов И.Е., Глухова Е.М. Вычислительная экология // Компьютеры и суперкомпьютеры в биологии. Ижевск: Регулярная и хаотическая динамика, 2002. С. 119-160.

41. Бобровский М.В. Антропобиотическая концепция в применении к эволюции почв лесной зоны // Проблемы эволюции почв. Материалы IV всероссийской конференции. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2003. С. 221-227.

42. Бобровский М.В. Автоморфные почвы заповедника «Калужские засеки» и их генезис // Труды государственного природного заповедника «Калужские засеки». Вып. 1. Калуга: Полиграф-Информ, 2003. С. 10-55.

43. Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Характеристика сукцессиоиных процессов в лесной растительности Приокско-Террасного государственного природного заповедника на основе лесоустроительных материалов // Экосистемы Приокско-Террасного биосферного заповедника. Сб. научн. тр. / Отв. ред. М.Н. Брынских. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2005. С. 49-64.

44. Бобровский М.В. Учет роли биогенных педотурбаций в формировании профиля лесных почв // Почвоведение: история, социология, методология 1 Отв. ред. В.Н. Кудеяров, И.В. Иванов. М.: Наука, 2005. С. 287-291.

45. Бобровский М.В. Применение почвенно-геоботанических исследований для реконструкции истории лесных экосистем // Актуальные проблемы геоботаники. 3-я Всеросийская школа-конференция. Ч. 1. Петрозаводск: КНЦРАН, 2007. С. 56-60.

46. Бобровский М.В. Методологическая роль исследования ветровальных педотурбаций при анализе генезиса профиля лесной почвы // Организация почвенных систем. Методология и история почвоведения. Труды II Национальной конференции с международным участием «Проблемы истории, методологии и философии почвоведения». Отв. ред. И.В. Иванов, В.Е. Приходько. Т. 2. Пущино: ИФХиБПП РАН, 2007. С. 346-350.

47. Смирнова О.В., Бобровский MB., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Биоразнообразие и сукцессионный статус темнохвойных лесов Шежимнечорского и Болыпепорожного ботшшко-географических районов Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника. Вып. 15. Сыктывкар: Коми НЦ РАН, 2007. С. 28-47.

48. Бобровский М.В. Влияние традиционного природопользования на разнообразие лесных экосистем европейской России // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы Ш Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола-Пущино: Map. гос. ун-т, 2008. С. 16-17.

49. Шашков М.П., Бобровский М.В. Население дождевых червей малонарушенных пихто-елышков Печоро-Илычского заповедника // Принципы и способы _ сохранения биоразнообразия: материалы III Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола-Пущино: Map. гос. ун-т, 2008. С. 220-221.

50. Bobrovsky M.V. Historical land-use in boreal forest zone and reconstruction of human impacts by soil morphological methods // Mean and environment in boreal forest zone: past, present and future. Proceeding of the International Conference, July 24-29, 2008, Central Forest State Natural Biosphere Reserve, Russia / Eds.: E.Yu. Novenko, I.I. Spasskaya, A.V. Olchev. Moscow: Inst, of Geography RAS, A.N. Severtsov Inst, for Ecology and Evolution RAS, 2008. P. 19-20.

51. Bobrovskii M.V. The role of windfall pedoturbations in the formation of forest soil profiles // Eurasian soil science. 2008. V. 13. P. 1366-1370.

52. Бобровский M.B., Комаров A.C., Шанин В.Н., Быховец С.С., Михайлов, A.B., Ханина Л.Г. Моделирование динамики углерода почвы при различных системах традиционного земледелия и лесопользования в Европейской России // Материалы национальной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии», 1-5 июня 2009 г., г. Пущино / Отв. ред. A.C. Комаров. Пущино: ИФХиБПП РАН, С. 40-42.

53. Бобровский М.В. Влияние различных систем традиционного природопользования на долговременную динамику почв лесной зоны // Труды V Международной конференции «Эволюция почвенного покрова: история идей и методы, голоцеиовая эволюция, прогнозы» / Отв. ред. И.В. Иванов, Л.С. Песочина. Пущино: ИФХиБПП РАН, 2009. С. 253-254.

54. Бобровский М.В. Исследование роли ветровальных педотурбаций в формировании структуры профиля лесных почв // Труды V Международной конференции «Эволюция почвенного покрова: история идей и методы, голоцеиовая эволюция, прогнозы» / Отв. ред. И.В. Иванов, Л.С. Песочина. Пущино: ИФХиБПП РАН, 2009. С. 114-116.

55. Бобровский М.В. Сравнительный анализ мощности педотурбаций при ветровале деревьев разных видов // География продуктивности и биогеохимического круговорота наземных ландшафтов: к 100-летию профессора Н.И. Базилевич. Под ред.: Г.В. Добровольского, В.Н.

Кудеярова, A.A. Тишкова. Материалы конф. (Пущино, Московская область, 19-22 апреля

2010 г.). М.: Институт географии РАН, 2010. 4.2. С. 200-204.

56. Бобровский М.В., Комаров A.C., Шанин В.Н. Моделирование динамики углерода почвы при разных вариантах традиционного земледелия и лесопользования (на примере центра Европейской России) // География продуктивности и биогеохимического круговорота наземных ландшафтов: к 100-летию профессора Н.И. Базилевич. Под ред.: Г.В. Добровольского, В.Н. Кудеярова, A.A. Тишкова. Мат-лы конф. (Пущино, Московская область, 19-22 апреля 2010 г.). М.: Институт географии РАН, 2010. 4.2. С. 204-208.

57. Бобровский М.В. Строение профиля лесной почвы как результат взаимодействий природы и человека // Отражение био-, reo-, антропосферных взаимодействий в почвах и почвенном покрове. Сборник материалов IV Всероссийской научной конференции с международным участием (1-5 сентября 2010 г.) / Под ред. С.П. Кулижского, Е.В. Калласс, C.B. Лойко. Томск: ТМЛ-Пресс, 2010. С. 27-30.

58. Бобровский М.В. Исследование массового ветровала на территории заповедника «Калужские засеки» // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы IV Всероссийской научной конференции с международным участием (22-26 сентября 2010 г.) / Отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т., 2010. С. 300-302.

59. Бобровский М.В. Массовый ветровал на территории заповедника «Калужские засеки» // Биосферные функции почвенного покрова. Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 40-летнему юбилею Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН. Пущино: SYNCHROBOOK, 2010. С. 42-44.

60. Бобровский М.В. Отражение взаимодействий природы и человека в долговременной динамике почв лесной зоны II Биосферные функции почвенного покрова. Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 40-летнему юбилею Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН. Пущино: SYNCHROBOOK, 2010. С. 44-46.

61. Bobrovskii M.V. Effect of the historical land use on the structure of forest soils in European Russia//Eurasian Soil Sc. 2010. Vol. 43. No. 13. P. 1458-1466.

62. Бобровский М.В. Динамика растительности после массового ветровала на территории заповедника «Калужские засеки» // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Материалы Всероссийской конференции (Санкт-Петербург, 20-24 сентября

2011 г.). Т. 2. Структура и динамика растительных сообществ. Экология растительных сообществ. С.-Пб.: БИН им. В.Л.КомароваРАН, 2011. С. 15-18.

63. Бобровский М.В. Влияние особенностей морфогенеза лесных почв на их информационную емкость // Современные проблемы генезиса, географии и картографии почв. Сборник материалов V Всероссийской конференции с международным участием (1—5 октября 2001 г.) / Под ред. С.П. Кулижского, Л.И. Герасько, О.Э. Мерзлякова. Томск: ООО «Копи-М», 2011. С. 41-44.

64. Бобровский М.В. Характеристика ветровальных почвенных комплексов разных видов деревьев на территории заповедника «Калужские засеки» // Труды государственного природного заповедника «Калужские засеки». Вып. 2. Калуга: Изд-во «Эйдос», 2012. С. 189— 198.

65. Бобровский М.В., Стаменов М.Н. Характеристика массового ветровала на территории заповедника «Калужские засеки» // Труды государственного природного заповедника «Калужские засеки». Вып. 2. Калуга: Изд-во «Эйдос», 2012. С. 198-212.

66. Бобровский М.В., Лойко C.B., Истигечев Г.И. Роль ветровалов в формировании профилей темногумусовых почв на территории заповедника «Калужские засеки» // Труды государственного природного заповедника «Калужские засеки». Вып. 2. Калуга: Изд-во «Эйдос», 2012. С. 213-229.

67. Бобровский М.В., Лойко C.B., Истигечев Г.И. Следы ветровалов в темногумусовых почвах заповедника «Калужские засеки» // Материалы Всероссийской молодежной

конференции «Современные проблемы почвоведения и природопользования в Сибири» (25— 27 июля 2012 г.) / Под ред. С.П. Кулижского, Л.И. Инишевой. Томск: «Копи-М», 2012. С. 4254.

68. Бобровский М.В. Почвоведение для геоботаников: как раскопать историю биогеоценозов И Сборник статей и лекций IV Всероссийской школы-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (1-7 октября 2012 г.). Уфа: Издательский центр «МедиаПринт», 2012. С. 350356.

69. Бобровский М.В., Москаленко C.B., Ханина Л.Г. Динамика расселения лесных трав при автогенной сукцессии на залежах внутри массива широколиственных лесов // Естествознание в регионах: проблемы, поиски, решения: материалы междунар. науч. конф. «Регионы в условиях неустойчивого развития» (Кострома - Шарья, 1-3 ноября 2012 г.). Т. 1. Кострома, 2012. С. 31-35.

70. Москаленко C.B., Бобровский М.В., Стаменов М.Н. Состояние мелколиственных лесов, сформированных в результате естественного зарастания пашен за 30 лет сукцессии, на территории заповедника «Калужские засеки» // Естествознание в регионах: проблемы, поиски, решения: материалы междунар. науч. конф. «Регионы в условиях неустойчивого развития» (Кострома - Шарья, 1-3 ноября 2012 г.). Т. 1. Кострома, 2012. С. 187-191.

71. Бобровский М.В. Государственный природный заповедник «Калужские засеки» // Почвы заповедников и национальных парков Российской Федерации / Гл. ред. Г.ВДобровольский, отв. ред. О.В. Чернова, В.В. Снакин, Е.В. Достовалова, А.А. Присяжная. М.: НИА-Природа — Фонд «Инфосфера», 2012. С. 105-107.

Подписано в печать:

16.04.2013

Заказ № 8361 Тираж - 130 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Бобровский, Максим Викторович, Владимир

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ И БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ ПОЧВОВЕДЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

65201351006

Бобровский Максим Викторович

БИОТИЧЕСКИЕ И АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ ДОЛГОВРЕМЕННОЙ ДИНАМИКИ ЛЕСНЫХ ПОЧВ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

03.02.08 - экология (биология)

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Пущино -2013

Содержание

Введение 6

Глава 1. Современные представления о структурно-функциональной 12 организации биогеоценотического покрова лесных территорий

1.1. вар-парадигма организации лесных экосистем 13

1.2. Мозаично-циклическая концепция организации экосистем 15

1.3. Популяционный подход. Представления о ключевых видах 16 экосистем

1.4. Представления о сукцессиях и климаксе 18

1.5. Взгляды на взаимодействие климата, биоты и человека. 20 Антропобиотическая концепция развития природы

1.6. Динамика природы Восточной Европы в конце плейстоцена - 27 голоцене

Заключение к Главе 1 33

Глава 2. Генезис лесных почв: введение в проблему 35

2.1. Органическое вещество почвы и теория агрегатного строения 37

2.2. Дезагрегация и мобилизация почвенного материала. Элювиально- 40 иллювиальная дифференциация профиля

2.3. Пед отурбации 44

2.4. Лесная растительность и формирование осветленных (подзолистых, 45 элювиальных) горизонтов почв

Заключение к Главе 2 50

Глава 3. Методы и объекты исследования 52

3.1. Методы исследования 52

3.2. Выбор объектов исследования и характеристика районов 54 исследования

Глава 4. Биотические факторы формирования лесных почв 62

4.1. Роль животных в разложении и гумификации органического 62 вещества, формировании структуры почв

4.1.1. Роль почвенной фауны в формировании почвенных 63 агрегатов

4.1.2. Влияние средопреобразующей деятельности животных на 68 формирование структуры почв

4.1.3. Деятельность почвенной фауны и типы гумуса 80

4.2. Роль корневых систем и ризотектоники в создании агрегатов и 90 формировании структуры почв

4.2.1. Влияние корневых систем на агрегированность почв 91

4.2.2. Роль корневых систем и ризотектоники в формировании 93 структуры почв

4.3. Роль ветровальных педотурбаций в формировании структуры почв 107

4.3.1. Типы и элементы ветровальных почвенных комплексов 108

4.3.2. Особенности отсыпки материала бугра ВПК разных типов. 112 Морфологическая диагностика прошлых ВПК

4.3.3. Размеры ВПК. Особенности ВПК, образованных разными 118 видами деревьев

4.3.4. Частота встречаемости следов старых ВПК в почве. 126 Глубины западин погребенных ВПК

4.3.5. Группы почв по особенностям выраженных в профиле 128 педотурбаций

4.3.6. Время существования элементов ВПК. Время оборота 130 вывалами участка леса

Заключение к Главе 4 132

Глава 5. Антропогенные факторы формирования лесных почв 135

5.1. Земледелие 136

5.1.1. Подсечно-огневое земледелие 137

5.1.2. Пашенное земледелие 143

5.1.3. Поверхностные процессы в почве при земледелии. Влияние 159 земледелия на агрегатную структуру почв

5.1.4. Дифференциация почвенного профиля в ходе распашки 163

5.1.5. Влияние распашки на почвенную фауну 167

5.1.6. Морфологические признаки распашки в почвенном профиле 168

5.2. Рубки 174

5.2.1. Распространение рубок 174

5.2.2. Влияние рубок на почву 177

5.2.3. Морфологические признаки рубки в почвенном профиле 179

5.3. Сбор лесной подстилки 180

5.4. Лесной выпас 181

5.4.1. Распространение лесного выпаса 181

5.4.2. Влияние выпаса на почву 185

5.4.3. Морфологические признаки выпаса в структуре почвы 188

5.5. Пожары 190

5.5.1. Распространение пожаров 190

5.5.2. Типы лесных пожаров. Влияние пожаров на растительность 191

5.5.3. Влияние пожаров на структуру и свойства почвы 194

5.5.4. Влияние пожаров на население почвы 200

5.5.5. Признаки пожаров в экосистеме. Изучение истории пожаров 202

5.5.6. Морфологические признаки пожаров в почвенном профиле 203

5.5.7. Пожары — естественный или антропогенный фактор 211 динамики экосистем? Причины и частота пожаров

5.6. Создание лесных монокультур 214

5.6.1. Краткая история лесоразведения в лесной зоне Европейской России 215

5.6.2. Воздействия лесных культур на почву 220 Заключение к Главе 5 220

Глава 6. Сукцессионная динамика лесных экосистем 223

6.1. Признаки климаксных и сукцессионных экосистем 224

6.2. Структура почвенного покрова климаксных экосистем 232 Заключение к Главе 6 239

Глава 7. Почвы неморальной полосы (широколиственные леса, лесостепь) 241

7.1. Распространение неморальных лесов 241

7.2. Особенности антропогенного освоения полосы неморальных лесов 242

7.3. Основные варианты сукцессий лесных экосистем в неморальной 247 полосе

7.4. Почвы неморальной полосы и особенности их развития 249

7.4.1. Почвы широколиственных лесов и северной лесостепи 250

7.4.2. Почвы южной лесостепи 265 Заключение к Главе 7 274

Глава 8. Почвы неморально-бореальной полосы (южная тайга, хвойно- 277 широколиственные леса)

8.1. Распространение неморально-бореальных лесов 277

8.2. Особенности антропогенного освоения подзоны неморально- 277 бореальных лесов

8.3. Основные варианты сукцессий лесных экосистем в неморально- 284 бореальной полосе

8.4. Почвы неморально-бореалыюй полосы и особенности их развития 286

Заключение к Главе 8 301

Глава 9. Почвы бореальной полосы (северная и средняя тайга) 303

9.1. Распространение бореальных лесов 303

9.2. Особенности антропогенного освоения полосы бореальных лесов 304

9.3. Основные варианты сукцессий лесных экосистем в бореальной 311 полосе

9.4. Особенности населения почв бореальных лесов 313

9.5. Почвы бореальной полосы и особенности их развития 316 Заключение к Главе 9 339

Глава 10. Развитие почв в связи с сукцессиями лесных экосистем 342

10.1. Развитие почв в районах распространения пашенного земледелия 345

10.2. Развитие почв в районах распространения пожаров 362

10.3. Развитие почв: формирование и разрушение почвенных горизонтов 374 Заключение к Главе 10 385

Выводы 389

Литература 391

Приложение 459

Введение

В мировой науке в последние десятилетия сформировалось новое направление на стыке экологии и исторической науки, предметом которого является «экологическая история», прежде всего история взаимодействия человека и природы в лесной зоне (The ecological history..., 1998; European woods..., 1999; Tree-ring analysis..., 1999; A history..., 2000; Forest history..., 2000; Vera, 2000; Foster et al., 2003; Lunt, Spooner, 2005; Dearing et al., 2006; Kleyera et al., 2007 и др.). В экологической истории человек - главный герой, а его деятельность - ведущий или, по крайней мере, очень существенный фактор динамики экосистем в голоцене. Вместе с тем, природная среда рассматривается как важнейший фактор, определяющий потенциал развития обществ. При этом природа постоянно испытывает воздействия человека, в результате непрерывно формируется новая среда, корректирующая стратегию и тактику ведения хозяйства.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — анализ совокупного влияния биотических и антропогенных факторов на долговременную (сотни-тысячи лет) динамику почв лесной зоны Европейской России с позиций современных представлений экологии. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

2. Исследовать разнообразие растительности и почв фоновых и малонарушенных лесных экосистем на модельных участках в пределах неморальной, неморально-бореальной и бореальной полос лесной зоны;

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение истории природопользования, растительного и почвенного покрова ряда модельных территорий, расположенных в бореальной, неморально-бореальной и неморальной полосах лесной зоны Европейской России. Дана сравнительная характеристика разнообразия растительности и почв лесных экосистем разной степени нарушенности, в том числе малонарушенных старовозрастных лесов. Морфологический анализ почв, сопряженный с геоботаническими и популяционно-демографическими исследованиями растительного покрова, позволил впервые реконструировать этапы истории многих лесных экосистем Европейской России и оценить вклад природных и антропогенных факторов в формирование их современного облика. Проведен сравнительный анализ строения и мощностей ветровальных почвенных комплексов основных видов деревьев-эдификаторов. На основе обобщения результатов анализа полевого материала и литературных данных разработаны представления о ключевой роли средопреобразующей деятельности биоты и человека в формировании современного почвенного покрова как части биогеоценотического покрова.

Защищаемые положения:

1. Рассматривая почвенный профиль как иерархическую систему структурных единиц «агрегат — морфон - горизонт — почвенный профиль», мы можем представить формирование профиля как образование и разрушение морфологических структур разного уровня. Морфологический масштаб, от агрегата до профиля, соответствует размерности действия большинства биотических и антропогенных факторов почвообразования. Понимание причин формирования различных почвенных структур дает возможность реконструировать долговременную динамику почв.

обусловливает строение аккумулятивно-гумусового профиля и почвенного профиля в целом.

конференциях «Экология и почвы» (Пущино, 2001, 2006), The 13th IBFRA Conference (Umea, 2006), II конференции «Проблемы истории, методологии и философии почвоведения» (Пущино, 2007), The 6th European conference on ecological modelling ECEM'07 (Trieste, 2007), The International Conference «Man and environment in boreal forest zone: past, present and future» (ЦЛГБЗ, 2008), Международном совещании «Nitrogen Deposition, Critical Loads and Biodiversity» (Edinburgh, 2009), V конференции «Эволюция почвенного покрова: история идей и методы, голоценовая эволюция, прогнозы» (Пущино, 2009), IV конференции «Отражение био-, reo-, антропосферных взаимодействий в почвах и почвенном покрове» (Томск, 2010), конференции «Биосферные функции почвенного покрова» (Пущино, 2010), Международной конференции "Frontiers in Historical Ecology" (Birmensdorf, 2011), конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011), V конференции «Современные проблемы генезиса, географии и картографии почв» (Томск, 2011), 5-й Российско-Польской школе молодых экологов (Gdansk, 2012), Пятых чтениях памяти Ф.Р. Штильмарка (Москва, 2013); заседании секции биогеоценологии МОИП (Москва, 1999), заседаниях Научно-практического совета НП «Угра» (Калуга, 2001, 2003), заседании ученого совета Почвенного института им. В.В. Докучаева РАСХН (2009), семинаре «Почвы во времени и пространстве» отдела географии и эволюции почв ИГ РАН (2011), межлабораторном семинаре ИПЭЭ им. В.Н. Северцова (Москва, 2012), многочисленных межлабораторных семинарах ИФХиБПП РАН и ИМПБ РАН (Пущино), ЦЭПЛ РАН (Москва) и семинарах кафедры системной экологии ПущГЕНИ (Пущино).

В первой главе диссертации дан краткий обзор представлений о закономерностях структуры и динамики экосистем, которые лежат в основе дальнейших рассуждений, а также изложена антропобиотическая концепция динамики живого покрова в голоцене. Вторая глава посвящена анализу некоторых базовых представлений об организации и функционировании почв лесной зоны, сформулирована гипотеза антропобиотических механизмов долговременной динамики лесных почв.

В третьей главе охарактеризованы методы и объекты исследований. Четвертая и пятая главы содержат анализ биотических (глава 4) и антропогенных (глава 5) факторов развития почв лесной зоны Европейской России. Шестая глава представляет анализ представлений о сукцессиях и климаксе применительно к почве, как компоненту лесных экосистем.

Седьмая, восьмая и девятая главы посвящены зональным особенностям долговременной динамики лесных почв. Рассмотрены особенности действия на растительность и почвы биотических и антропогенных факторов в неморальной, неморально-бореальной и бореальной полосах лесной зоны. Приведены оценки видового и структурного разнообразия растительност�

Информация о работе

Бобровский, Максим Викторович
доктора биологических наук
Владимир, 2013
ВАК 03.02.08

Диссертация

Биотические и антропогенные факторы долговременной динамики лесных почв Европейской России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы