Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоразнообразие, систематика и филогения отряда Himatismenida Page, 1987 (Rhizopoda)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биоразнообразие, систематика и филогения отряда Himatismenida Page, 1987 (Rhizopoda)"

Санкт-Петербургский Государственный университет

на правах рукописи

КУДРЯВЦЕВ Александр Александрович

БИОРАЗНООБРАЗИЕ, СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ОТРЯДА ШМАтеМЕИЮА РАбЕ, 1987 (ЯНЕОРООА)

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт - Петербург 2004

Рабата выполнена на кафедре ¡оологии беспо!воночных Биолого - почвенного факультета Санкт - Петербургского Государственного университета

Научный руководитель

доктор биологических наук профессор Серавин Лев 11иколаевич

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Юдин Александр Львович, доктор биологаческич наук Фролов Александр Олегович

Ведущее учреждение

Российский Государственный Педагогический Университет им А И Герцена

Защита диссертации состоится "3_" 4 Г1Р£/&20М года в часов на мселаиии Диссертационного Совета Д 212 232 08 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском Государственном университете по адресу 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб д 7/9

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке СПбГУ

Авюрефера! раюслан " ^ " М^РТЦ 2004 г

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

С. И Сухарева

<?ssf<?

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы Отряд Himatismenida Page, 1987 объединяет 26 видов амебоидных организмов, уникальные покровные структуры которых занимают "промежуточное" положение между гликокаликсами голых лобозных амеб (Gymnamoebia) и раковинами раковинных лобозных амеб (Testacealobosia) Химатисмениды очень многочисленны во всех морских, пресноводных и почвенных местообитаниях и, по всей видимости, являются одной из наиболее широко распространенных и часто изолируемых из природы групп амебоидных протистов Несмотря на это, биоразнообразие отряда Himatismenida до сих пор крайне плохо изучено, а сам отряд почти полностью "выпал" из поля зрения современных протистологов Лишь 6 видов химатисменид более-менее подробно охарактеризованы на светооптическом и ультраструктурном уровне. Большое количество наблюдений неидентифииированных химатисменид позволяет предположить, что биоразнообразие этой группы протистов очень сильно недооценивается Традиционное включение отряда Himatismenida в состав раковинных лобозных амеб (подкласс Testacealobosia De Saedeleer, 1934), с появлением современных данных об этой группе, ставится под сомнение большинством исследователей, однако никаких конструктивных предложений по изменению систематического положения отряда так и не было выдвинуто Не решен вопрос о филогенетическом единстве родов химатисменид и всего отряда, объединяющего достаточно разнородные в морфологическом отношении таксоны Наши знания о тонкой организации клетки представителей многих видов химатисменид фрагментарны, сомнительны или вообще отсутствуют Нет никаких молекулярных данных, которые могут быть использованы для определения положения химатисменид в филогенетическом древе протистов

Для того, чтобы разобраться в том, что же на самом деле представляют собой эги своеобразные амебоидные организмы, необходима детальная ревизия биоразнообразия этого отряда, анализ его систематики и, по возможности, реконструкция филогенетических взаимоотношений между входящими в него видами Необходимо оценить объем и целостность отряда Himatismenida, провести ревизию родов, входящих в его состав, и установить их положение на филогенетическом древе протистов Требуется установить систематически значимые признаки видов, входящих в отряд Himatismenida, проверить, уточнить и дополнить критерии выделения, описания и идентификации отдельных видов Решение этих задач позволит сделать химатисменид

ХИЫИМГЗДА

из "малоизученной группы организмов непонятного систематического положения" рутинным объектом протозоологических исследований и прояснит ряд актуальных вопросов морфологической эволюции покровных структур амебоидных протисгов и взаимоотношений между традиционно выделяемыми "раковинными" и "голыми" амебами.

Цель и задачи исследования Целью этой работы было изучить биоразнообразие Himatismenida, подготовить материалы для систематической ревизии этой группы протисгов, разобраться в возможных филогенетических связях химатисменид и их положении в системе протисгов.

Задачи работы:

1 Проанализировать все имеющиеся данные по химатисменидам и схожим группам лрогтистов, оценить возможное разнообразие и объем группы

2 Изолировать, изучить и идентифицировать различные виды химатисменид и похожих на них амеб.

3 Описать новые и переисследовать малоизученные виды химатисменид.

4 Секвенировать ген 18S рРНК различных видов рода Cochliopodium

S. Проанализировать возможные филогенетические связи химатисменид с другими протистами.

Научная новизна. Методами световой и электронной микроскопии изучено 23 штамма химатисменид и сходных с ними амебоидных протисгов, относящихся к 18 видам Детально описаны 15 видов химатисменид, а еще три вида, не относящиеся к этому отряду, использованы как сравнительный материал для обсуждения систематического положения и филогенетических связей химатисменид. Обнаружено 7 новых для науки видов рода Cochliopodium, 4 известных вида рода Cochliopodium впервые с момента первоописания исследованы методами электронной микроскопии Обнаружены представители двух новых для науки родов амебоидных протисгов Накоплены материалы для проведения полной ревизии систематического состава отряда Himalismenida Впервые секвенированы последовательности гена 18S рРНК трех видов рода Cochliopodium С использованием всех накопленных морфологических и молекулярно - биологических данных впервые проведен анализ филогении отряда Himatismenida Показано, что род Cochliopodium является монофилетическим, образуя единую длинную ветвь в составе Amoebozoa. Детально проанализирована и отвергнута

идея о включении химатисменид в раковинных лобозных амеб, сформулирована гипотеза о полифилии отряда Н|та(1$тешс1а

Практическая ценность работы Результаты работы могут быть использованы при дальнейшей ревизии системы и анализе филогении амебоидных организмов, для идентификации видов химатисменид при эхолого - фаунистических исследованиях и в учебных курсах зоологии беспозвоночных и протистологии

Апробация работы и публикации Материалы диссертации докладывались на 38 Международной научной студенческой конференции (Новосибирск, 2000), конференции молодых ученых "Биосфера и человечество" ИЭРиЖ РАН (Екатеринбург, 2000), И Международном протистологическом конгрессе (Зальцбург, 2001), 21 ежегодном заседании Немецкого общества протозоологов (Констанц, 2002), 1, 2 и 4-ой Научных сессиях Морской биологической станции СПбГУ (Санкт-Петербург, 2000, 2001, 2003) По материалам диссертации опубликовано 5 работ, 2 работы находятся в печати.

и списка литературы, включающего 167 работ Общий объем работы 257 страниц. В тексте содержатся^ таблиц и 78 фотографий и штриховых рисунков

Глава 1. Обзор литературы.

В главе приведен детальный обзор известных из литературы особенностей морфологии, ультраструктуры и биологии всех 4 родов, входящих в отряд Ннпаивтешйа - СосИиорос/шт, йосеуш, Paragocevю и ОуаЬрЫтт (рис. 1). Рассмотрены история изменения и современное сосгояние диагнозов родов, приведен их систематический состав, включая все виды, когда - либо упоминавшиеся в литературе, тщательно проанализированы описания и диагнозы видов. По литературным данным роды Рага%осем'ш и ОуЫорос/шт являются монотипическими, в состав рода СосМюроскит включаются 20 видов и 5 неидентифицированных изолятов, а в состав рода Сосеуга - 4 вида Рассмотрены существовавшие в литературе трактовки организации покровных структур этих амеб и, в связи с этим, история изменения их систематического положения

состоит из введения, 4 глав, выводов

Рис ! Схема организации клетки родов Cochhopodium (I - 2), Gocevia (3-4) и Paragocevia (5-6) I, 3, 5 - локомоторная форма, вид "сбоку" 2 - один из вариантов строения чешуйки тектума, 4,6- схема строения кутикулы ВС - внутренний слой кутикулы, ГИ - гиапоплазма, ГР - гранулоплазма, К - кутикула, НС? - наружный слой кутикулы, ПМ - плазматическая мембрана, СП - субпсевдоподии, Т - тектум, Ц -цитоплазма

Глава 2. Обсуждение литературных данных.

В этой главе проведен подробный анализ имеющихся в литературе данных о химатисменидах и сформулированы проблемы, стоящие в современной систематике этих амеб Современные диагнозы родов Cochhopodium и Gocevia основаны на комбинации светооптических и ультраструктурных признаков и составлены по результатам изучения 4 видов рода Cochliopodmm и I вида рода Gocevia (Page, 1987, ICudryavtsev, 1999) Изученные виды рода Cochliopodmm надежно отличаются друг от друга строением чешуек тектума, однако большая часть видов, номинально входящих в состав рода, не изучена методами электронной микроскопии Поэтому систематическое положение и, часто, валидность этих видов сомнительны Монотипический род

Ovalopodmm охарактеризован недостаточно полно, поэтому его валидность и правильность включения в отряд Himatismenida вызывают серьезные сомнения

Химатисменид традиционно включают в состав раковинных лобозных амеб, сближая с семействами Arcellidae и Microcorycirdae С появлением результатов ультраструктурных исследований химатисменид такое систематическое положение этих амеб стало вызывать серьезные сомнения При этом предлагаемые в современной литературе варианты изменения систематического положения этого отряда основаны исключительно на морфологических данных и, скорее всего, не отражают филогению группы.

Глава 3. Материал и методы.

Материалом для работы явились 23 штамма химатисменид и сходных с ними амебоидных протистов, изолированные из различных морских и пресноводных местообитаний, или полученные из коллекций культур водорослей и протистов Выделение амеб из природы, клонирование, светооптические и ультраструктурные исследования проводили по стандартным методикам (Brown, Smimov, 2004) Ультраструктуру клеточных покровов изучали на ультратонких срезах и тотальных электронномикроскопических препаратах для трансмиссионной микроскопии Для секвенирования последовательностей гена 18S рибосомальной РНК представителей рода Cochhopodium кпальную геномную ДНК из культур амеб выделяли гуанидин-тиоцианатным методом (Maniatis et ai, 1982) Ген I8S рРНК амплифицировали с использованием универсальных концевых и внутренних праймеров. Продукты ПЦР клонировали и секвенировапи по стандартным методикам Филогенетический анализ последовательностей проводили при помощи программы MEGA

Глава 4. Результаты и обсуждение

I. Описания изученных видов и обсуждение их идентификации Всего в результате работы подробно изучено 15 видов амеб, из которых 12 уверенно идентифицированы как представители рода Cochhopodium Три изученных вида представителями рода Cochhopodium не являются, хотя один из них и относился к нему ранее Из 12 изученных видов рода Cochliopodium 5 видов уже были описаны ранее в его составе, а 7 оказались новыми для науки Описания трех из этих видов нами уже опубликованы (Kudryavtsev, 1999) или находятся в печати Из пяти уже известных видов 4 были впервые изучены нами на ультраструктурном уровне Полученные данные

подтверждают самостоятельность всех этих видов и показывают, что они действительно относятся к роду Cochliopodium Вид "Cochliopodium" digilatum, ранее входивший в состав рода Cochliopodium, должен быть из него рода исключен Для этих амеб следует установить отдельный род, поскольку они обладают клеточным покровом уникального строения Из двух оставшихся видов один одновременно соответствует диагнозу рода Flamella sensu Michel et Smirnov, 1999 и вида Gocevia ponlica - типового вида рода Gocevia Полученные данные позволяют сделать вывод о том, что диагнозу вида Gocevia ponlica формально может соответствовать широкий круг видов лобозных амеб, поэтому этот вид, скорее всего, следует считать невалидным Второй вид, обладая характерным для химатисменид планом строения клетки, не может быть включен ни в один из родов этого отряда, и, фактически, представляет собой "переходную" форму между химатисменидами и семейством Microcoryciidae подкласса Testacealobosia

2. Некоторые новые данные о морфологии клетки и биологии различных химатисменид Показано, что у некоторых представителей рода Cochliopodium к диктиосоме прилегает поперечно исчерченная электронноплотная структура, впервые описанная под названием "Golgi attachment" (Yamaoka et al, 1984) У двух изученных нами видов (С barki и С sptnijerum) эта структура ассоциирована с филаментозными образованиями, напоминающими по строению и размерам пучки микротрубочек или отдельные микротрубочки Поэтому "Golgi attachment", скорее всего, представляет собой цитоплазматический ЦОМТ нетипичного для амебоидных пропгистов строения При размножении амеб рода Cochliopodium цитокинез протекает при помощи поперечной перетяжки, которая разделяет материнскую клетку на две дочерние, точно так же, как это происходит у голых лобозных амеб При этом тектум поровну разделяется между двумя дочерними клетками и, в отличие от раковинных амеб, никакою специализированного процесса морфогенеза тектума у дочерних клеток не происходит

3 Реконструкция филогении рода Cochliopodium на основании последовательностей I8S рРНК Секвенированы одна полная и две частичных последовательности гена 18S рРНК грех видов рода Cochliopodium - С spimferum, С minus и Cochliopodium sp Длины полных последовательностей гена 18S рРНК у всех трех видов, скорее всего, составляют 2000 - 2100 пар оснований На всех посгроенных нами деревьях (рис 2) виды рода Cochliopodium надежно (бутстрэп 99%) образуют единую длинную ветвь (одну из самых длинных на всем дереве), ответвляющуюся глубоко в пределах Amoebozoa

Cochliopodium minus и Cochliopodium sp 2 всегда группируются вместе, а С spmiferum образует внешнюю по отношению к ним группу Расстояние между этими видами на древе оказывается достаточно велико - длина ветвей, соответствующих отдельным видам рода Cochliopodium, больше, чем, например, длина ветвей, соответствующих отдельным родам семейства Vannellidae. При этом на деревьях, построенных по алгоритму объединения соседей, она оказывается сестринской архамебам, а на деревьях, построенных по алгоритму максимальной парсимонии, входит в состав крупной ветви, объединяющей Mycetozoa, семейство Vannellidae и род Gephyramoeba Ни в одном случае положение "кохлиоподиумной" ветви на дереве не подтверждается значением бутстрэпа

Незначительные отличия в топологии между нашими деревьями и деревьями, известными из литературы (Peglar et al, 2003; Fahrni et al, 2003), скорее всего, объясняются артефактами проведенного нами анализа, связанными с тем, что нам приходилось использовать при реконструкции деревьев лишь частичные последовательности гена

4 Ревизия сиетемагическою состава родов отряда Himatismenida Анализ литературы и накопленные нами данные позволяют в полном объеме проанализировать систематический состав химатисменид Результаты этого анализа суммированы ниже.

Род Cochliopodium Hertwig et Lesser, 1874 sensu Kudryavtsev, 1999

Полностью изученные виды, имеющие валидные систематические названия

1 Cochliopodium bilimbosum (Auerbach, 1856) Leidy, 1879,

2 С actmophorum (Auerbach, 1856) Page, 1976;

3 С. barki Kudryavtsev et al., 2004;

4. С. gulosum (Schaeffer, 1926) sensu Kudryavtsev, 2000

5. C. larifeili Kudryavtsev, 1999;

6 C. minus Page, 1976;

7, C. spmiferum Kudryavtsev, 2004,

8. Г veslilum (Archer, 1871) Archer, 1877

Виды, имеющие систематические названия, но нуждающиеся в переисследовании для дополнения их диагнозов'

АпхЛирпМях (Наеепатии

¡0- НсгмжИааПсЬпдаыч

- &щ>теЬаЬтх

РафММаЫюае „ . ,

щь^тысш СутпатоеЫа

НяНгтЛахтфть ЯеПЯи БИптхЬаевпЬк

91\— НауапиЛар/ахЬ даР— Науат&ар^итисШи! КтИасп^юа да1- УстНааЬжктп

ы

КЬпдгИаатпЯгг! РЬюМатхЬаЬЫапиЫ МщрпхЬа.р.

ВМтасгаа ВютеЬаЬяЫ^юа Ре/аткаус/шт

АгсЬатоеЬае

н- ОхНюроЛтщяфпт

"Цц СосЫшроШит

1- ОиМдраДиистягд-

СшфрхштеЬсир. ВкпгкЬип1аж1

ОауПе/ттскижЬт

РЬ)каитр£4)арЫип ИапНааи^Лю

Mycetozoa

СитгпхЬа<р.

да |-- ЮттлкИаЫящЫерч

'¿г Шхттг^-ирчпоцшЬы* ШржткНаа&испи ¡ЧауатхЬа яожрхАг

1- ИкатхЬаят/а

<Я\- ТМюр/ахаЬшг,

17\- НюЬслащ/а

ChfЛиo0aJ^?t'ю^t

уЬ- АттШтжта

— ¡ОюахаЬахщолрапЬ!

Ор1зШокоп(а

0.05

Рис 2. Филогенетическое древо АтосЬогоа и (^¡Б^окота, построенное по алгоритму объединения соседей с использованием модели ТЫ93. Опистоконты выбраны в качестве внешней группы Значения бутстрэпа (по результатам 1 ООО тестов) указаны в процентах для тех ветвей, где он превышает 50% Масштаб - 0,05 замены на 1 позицию

9. С. clarum Schaeffer, 1926; 10 С granulalum Penard, 1890

Полностью изученные виды, описания и названия которых следует опубликовать, согласно правилам МКЗН

11 Cochhopodmm sp 3 (Bark, 1973),

12 Cochhopodmm sp. 4 (Yamaoka et al, 1985, 1991),

13 Cochhopodmm sp "тип D" (Yamaoka et al, 1991),

14 Cochhopodium sp 1 (изучен нами),

15 Cochhopodium sp. 2 (изучен нами);

16 Cochhopodium sp 3 (изучен нами),

17 Cochhopodium sp 4 (изучен нами)

Самостоятельные виды, которые следует исключить из рода Cochhopodium (в скобках указан приемлемый на данный момент вариант изменения систематического положения вида):

1 С khtzkei (Arndt, 1924) Valkanov, 1936 (род Gocevia Valkanov, 1932 sensu Page, 1987);

2. С papyrum Bovee, 1959 (Lobosea mcertae sedis)\

3 С ambiguum Penard, 1904 (Lobosea incertae sedis),

4 С spumosum Penard, 1904 (Lobosea mcertae sedis),

5 "C" digitatum (Greeff, 1866) Penard, 1902 (отдельный род в составе отряда Trichoscda Moebius, 1889 или Lobosea mcertae sedis)

Сомнительные и невалидные виды

1 С. ermaceum Penard, 1902 (nomen dubium);

2 С echmatum Korotneff, 1879 (syn С vestitum)\

3.C. longispmum West, 1901 (syn С vestHum),

4 С mrnutum West, 1901 (nomen nudum);

5 С opalinum Penard, 1903 (nomen nudum)

Род Gocevia Valkanov, 1932 sensu Page, 1987 Валидные виды рода Gocevia: I. G.fonbrunei Pussard, 1965;

2 G khtzkei (Arndt, 1924) - предлагаемое положение BtwaCochliopodium khtzkei

Сомнительные и невалидные виды:

I. G pontica Valkanov, 1932 (nomen nudum);

2 G bmucleata De Saedeleer, 1934 (nomen nudum);

3 G obscurum (Penard, 1890) De Saedeleer, 1934 (nomen dubium)

Род Paragocevia Page, 1987

P placopus (Hulsmann, 1974) Page, 1987 - едиживенный вид

Род Ovafopodium Sawyer, 1980

O carrikeri Sawyer, 1980 - единственный вид, вапидность рода крайне сомнительна

Insertae sedis

"Himatismenída f. g sp" - скорее всего, обнаруженный нами новый род химатисменид

5 Систематическое положение и филогения химатисменид Анализ всех имеющихся данных о морфологии и биологии отряда Himatismenída показывает, что в настоящее время включение этой группы в состав "раковинных" лобозных амеб представляет чисто исторический интерес Единственное, что сближает химатисменид с "раковинными" лобозными амебами - клеточный покров, который, также как и раковина, покрывает только часть поверхности клетки Это сходство имеет чисто функциональное объяснение - и тектум, и кутикула, и раковина затрудняют контакт клетки с окружающей средой, и единовенным способом этого избежать является "освобождение* от покрова части поверхности тела, "ответственной" за адгезию к субстрату, фагоцитоз и т п

В результате анализа литературы и наших данных в пределах самих химатисменид и похожих на них амеб мы можем выделить 3 типа организации клетки, между которыми практически отсутствуют переходные формы Наш анализ показывает, что эти типы организации клетки, скорее всего, возникли независимо в процессе эволюции, и их общие признаки представляют собой параллелизмы Поэтому мы предполагаем полифилетическое происхождение отряда Himatismenída При этом наиболее богатый видами род Cochliopodium, по - видимому, представляет собой монофилетический

таксон Для трех видов это подтверждается филогенетическим анализом последовательностей 185 рРНК, а остальные виды обладают тем же набором морфологических признаков Поэтому можно полагать, что и на молекулярных деревьях они войдут в состав единой ветви вместе с уже изученными тремя видами Наличие тектума, скорее всего, является аутапоморфным признаком этого рода По морфологии чешуек тектума (рис 3) и некоторым особенностям морфологии локомоторной формы внутри рода СосНИороЛит можно выделить 3 группы видов и 2 уникальных вида, не входящих ни в одну из этих групп Это обстоягельство, а также большие расстояния между видами на филогенетическом древе заставляют предположить, что в будущем может возникнуть необходимость поднять таксономический ранг рода СосЫюроШит, разбив его на несколько самостоятельных родов

Рис 3 Основные типы строения чешуек тектума амеб рода СосИНороЛит I Группа видов "С асипорИогит" 2 Группа видов "СосЫюроШит ер. 3". 3. Группа видов "С ЫЬтЬозит" 4 Уникальные чешуйки С 1ап/егИ Масштабная черта - 0,25 мкм

На молекулярных филогенетических деревьях род СосМюросЬит располагается в пределах клады АтоеЬогоа, явно не группируясь ни с одной из ветвей, составляющих эту кладу При этом по строению клеточного покрова амебы этого рода наиболее сходны с представителями рода ¡мЛГ/зрНаега - малоизученными тубулокристатными морскими протистами неясного систематического положения, несущими на поверхности клетки чешуйки Однако гипотеза о родстве родов СосМюрЫШт и {.иЛОзрНаега нуждается в проверке с использованием молекулярно - биологических

данных, которые для рода Luffisphaera сейчас отсутствуют Другими особенностями морфологии, в частности, строением локомоторной формы и способом движения некоторые представители рода Cochliopodmm больше всего похожи на амеб рода Flamella, формально входящего сейчас в отряд Leptomyxida Сходство этих родов, скорее всего, представляет собой параллелизм Вероятно, многие особенное™ морфологии локомоторной формы у этих ipynn амеб имеют адаптивное значение и связаны с необходимостью обеспечения наибольшей эффективности перемещения клетки

Амебы рода Gocevia по особенностям морфологии и ультраструктуры трофозоита идентичны представителям рода Endoslehum, относящегося сейчас к протостелидам (Bennett, 1986). Поэтому гипотеза о родстве этих двух родов, высказанная Беннетом, представляется достаточно обоснованной Однако таксон, в который следует включать филогенетическую ветвь "Gocevia+Endostehum", пока остается под вопросом Скорее всего, это не протостелиды, поскольку род Endoslehum объединяет не очень типичных протостелид Кроме того, все протостелиды, возможно, представляют собой парафилетический таксон, отдельные представители которого в будущем могут быть распределены по разным ветвям Amoebozoa Также эта ветвь не может быть включена и в группу "Gymnamoebia sensu stricto" (Bolivar et al, 2001), поскольку синапоморфным признаком этой ветви считается отсутствие цитоплазматического центра организации микротрубочек, а роды Gocevia и Endoslehum обладаю! морфологически дифференцированным ЦОМТом, ассоциированным с диктиосомами

Данных о морфологии и ультраструктуре амеб рода Paragocevia пока недостаточно для анализа его филогенетических связей с другими группами протистов Для этого необходимо получение дополнительной информации об ультраструктуре этих амеб, а также секвенирование и анализ их нуклеотидных последовательностей Количество информации о роде Ovalopodmm, которой мы располагаем на сегодняшний день, совершенно недостаточно даже для того, чтобы уверенно считать этот вид валидным, не говоря уже об анализе его филогенетических связей

Выводы

1 Отряд Himatismemda представляет собой сравнительно крупную группу амебоидных протистов. В его состав входят, как минимум, 22 надежно идентифицируемых вида, группирующихся не менее чем в 5 родов

2 Проведенный анализ систематического состава химатисменид показывает, что в род Cochliopodium следует включать 17 видов, из которых 10 уже имеют валидные названия, а 7 еще формально не описаны Из видов, ранее входивших в этот род, пять, скорее всего, валидны, но должны быть исключены из состава рода Для одного из этих видов следует установить самостоятельный род Один вид является сомнительным, и еще четыре невалидны Из четырех видов, входивших ранее в род Gocevia, валиден только один, два вида невалидны, и еще один сомнителен Еще один валидный вид, скорее всего, должен быть перенесен в род Gocevia из рода Cochliopodium Роды Paragocevia и Ovalopodium остаются монотипическими, при этом валидность рода Ovalopodium весьма сомнительна Кроме того, в состав химатисменид следует включить один новый род

3 Большинство видов рода Cochliopodium можно надежно разделить на гри морфологических группы, но два вида обладают уникальными морфологическими признаками, и не входят ни в одну из этих групп При этом по результатам анализа последовательности 18S рРНК род Cochliopodium является филогенетически единым, но расстояния между видами этого рода на молекулярных филогенетических деревьях достаточно велики Возможно, в будущем придется поднять таксономический ранг рода Cochliopodium до семейства и разделить его на несколько отдельных родов

4 Среди химатисменид и сходных с ними амеб можно выявить 3 базовых типа организации клетки Эти типы организации клетки могли возникать в процессе эволюции несколько раз независимо, поэтому особенности строения клеточного покрова не следует рассматривать как филогенетический маркер на уровне таксонов высокого ранга, а отряд Himatismenida в его нынешнем виде, скорее всего, является полифилетическим

5 По совокупности морфологических признаков роды химатисменид не являются раковинными лобозными амебами, но в го же время ни один из них не может быть включен и в состав типичных голых лобозных амеб Скорее всего, они представляют собой независимые эволюционные ветви Amoebozoa, что в случае рода Cochliopodium подтверждается и молекулярными данными

Материалы диссертации изложены в следующих работах:

1 А А Кудрявцев Изучение фауны представителей отряда Himatismenida Page, 1987 (Rhizopoda, Lobosea) Керетского архипелага Кандалакшского залива Белого моря с

замечаниями о систематическом составе отряда // Вестник СПбГУ Сер 3 2000 Вып 2 (№11) С 76-77

2 А. А, Кудрявцев. Разнообразие Himatismenida (Rhizopoda, Lobosea) в пресноводных и морских местообитаниях Северо - Запада России // Биосфера и человечество. Материалы конференции молодых ученых памяти Н.В Тимофеева-Ресовского Екатеринбург Изд Екатеринбург, 2000 С 134-137

3 A A Kudryavtsev Description of Cochltopodium lartfeili n sp (Lobosea, Himatismenida), an amoeba with peculiar scale structure, and notes on the diagnosis of the genus Cochltopodium (Hertwig and Lesser, 1874) Bark, 1973 // Protistology 1999. Vol 1 P 66-71

4 A A Kudryavtsev The first isolation of Cochltopodium gulosum Schaet'fer, 1926 (Lobosea, Himatismenida), since its initial description I Light-microscopical investigation // Protistology 1999. Vol 1. P. 72-75

5 A A Kudryavtsev The first isolation of Cochltopodium gulosum SchaetTer, 1926 (Lobosea, Himatismenida), since its initial description II Electron-microscopical study and «description Protistology 2000 Vol 1 P. 110- 112

Подписано в печать 02.03.04. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 0,93. Тираж 70 экз. Заказ

ЦОП типографии Издательства СПбГУ. 199061, С-Петербург, Средний пр., 41.

.i

{

РНБ Русский фонд

2006-4 23552

^ ч ч.

0 5 АПР 2004

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кудрявцев, Александр Александрович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1. Основные понятия и термины, используемые при описании морфологии лобозных амеб.

2. Морфология, биология и систематика рода Cochliopodium

Hertwig et Lesser, 1874 sensu Kudryavtsev, 1999.

2.1 Строение клетки представителей рода Cochliopodium.

2.1.1 Особенности светооптической морфологии клетки представителей рода Cochliopodium.

2.1.2 Особенности ультраструктуры представителей рода Cochliopodium.

2.2 Некоторые особенности биологии представителей рода Cochliopodium.

2.2.1 Питание.

2.2.2 Строение цисты, эксцистирование и формирование тектума.

2.3 Диагноз и систематический состав рода Cochliopodium.

2.3.1 Диагноз рода Cochliopodium и история его изменения.

2.3.2 Систематический состав рода Cochliopodium.

3. Особенности морфологии, биологии и систематики рода Gocevia Valkanov, 1932 sensu Page, 1987.

3.1 Строение клетки представителей рода Gocevia.

3.1.1 Особенности светооптической морфологии представителей рода Gocevia.

3.1.2 Особенности ультраструктуры представителей рода Gocevia.

3.2 Некоторые особенности биологии представителей рода Gocevia.

3.2.1 Питание.

3.2.2 Размножение.

3.2.3 Строение цисты и инцистирование.

3.3 Систематика рода Gocevia.

3.3.1 Диагноз рода Gocevia и история его изменений.

3.3.2 Систематический состав рода Gocevia.

4. Особенности морфологии, биологии и систематики рода Paragocevia Page, 1987.

4.1 Светооптические особенности строения клетки и некоторые особенности биологии представителей рода Paragocevia.

4.2 Ультраструктура представителей рода Paragocevia.

4.3 Систематика рода Paragocevia.v.

5. Морфология, ультраструктура и систематика рода Ovalopodium Sawyer, 1980;.

5.1 Особенности морфологии представителей рода Ovalopodium.

5.2 Систематика рода Ovalopodium.

6. Систематическое положение отряда Himatismenida.

Глава 2. Обсуждение литературных данных.

1. Биоразнообразие отряда Himatismenida.

2. Проблематичность нынешнего систематического положения отряда Himatismenida.

3. Проблема филогенетической целостности отряда Himatismenida.

4. Использование различных признаков для реконструкции филогенетических взаимоотношений отряда Himatismenida.

Цель и задачи работы.

Глава 3. Материал и методы.

1. Штаммы амеб.

2. Светооптические исследования амеб.

3. Электронномикроскопические наблюдения амеб.

4. Секвенирование последовательностей гена малой субъединицы рибосомальной РНК.

Глава 4. Результаты и обсуждение.

1. Описания изученных видов и обсуждение их идентификации.

1.1 Cochliopodium bilimbosum (Auerbach, 1856) Leidy, 1879.

1.2 Cochliopodium actinophorum (Auerbach, 1856) Page, 1976.

1.3 Cochliopodium barki Kudryavtsev, Brown et Smirnov, 2004.

1.4 Cochliopodium digitatum (Greeff, 1866) Penard, 1902.

1.5 Cochliopodium gulosum Schaeffer, sensu Kudryavtsev, 2000.

1.6 Cochliopodium larifeili Kudryavtsev, 1999.

1.7 Cochliopodium minus Page, 1976 (штаммы ССАР 1537/1A H4/lAb/6D).

1.8 Cochliopodium spiniferum Kudryavtsev, 2004.

1.9 Cochliopodium vestitum (Archer, 1871) Archer, 1877.

1.10 Cochliopodium sp. 1.

1.11 Cochliopodium sp. 2.

1.12 Cochliopodium sp. 3.

1.13 Cochliopodium sp. 4.

1.14 "Gocevia pontica" Valkanov, 1932.

1.15 "Himatismenida f. g. sp.".

2. Особенности морфологии и биологии различных групп химатисменид.

2.1 ЦОМТ представителей рода Cochliopodium.

2.2 Движение химатисменид.

2.3 Питание представителей рода Cochliopodium.

2.4 Деление клетки представителей рода Cochliopodium.

3. Реконструкция филогении рода Cochliopodium на основании последовательностей 18S рРНК.

3.1 Последовательности 18S рРНК представителей рода Cochliopodium.

3.2 Филогенетический анализ и построение филогенетического древа.

4. Ревизия систематического состава родов отряда Himatismenida.

4.1 Род Cochliopodium.

4.1.1 Попытка ревизии видового состава рода.

4.1.2 Морфологическое разнообразие и филогения в пределах рода Cochliopodium.

4.2 Род Gocevia. Попытка ревизии видового состава.

4.3 Систематический состав рода Paragocevia.

4.4 Систематический состав и валидность рода Ovalopodium.

5. Систематическое положение и филогения отряда Himatismenida.

5.1 Отряд Himatismenida — раковинные лобозные амебы?.

5.2 Отряд Himatismenida — монофилетический таксон?.

5.3 Систематическое положение и возможные филогенетические связи рода Cochliopodium.

5.4 Систематическое положение и возможные филогенетические связи рода Gocevia Valkanov, 1932 sensu Page, 1987.

5.5 Систематическое положение и возможные филогенетические связи рода Paragocevia.

Выводы.

Вместо послесловия.

Благодарности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоразнообразие, систематика и филогения отряда Himatismenida Page, 1987 (Rhizopoda)"

Отряд Himatismenida создал в 1987 году Пэйдж (Page, 1987) в составе подкласса Testacealobosia De Saedeleer, 1934 класса Lobosea Carpenter, 1861, включив в него семейство Cochliopodiidae De Saedeleer, 1934, объединяющее четыре рода амебоидных протестов— Cochliopodium Hertwig et Lesser, 1874, Gocevia Valkanov, 1932, Paragocevia Page, 1987 и Ovalopodium Sawyer, 1980.

Основным диагностическим признаком химатисменид является наличие у этих амеб гибкого прозрачного клеточного покрова, накрывающего клетку только с дорзальной стороны. У представителей рода Cochliopodium этот клеточный покров представляет собой слой полисахаридных чешуек на поверхности плазматической мембраны и называется "тектум". Амебы родов Gocevia и Paragocevia несут фиброзный клеточный покров, который в современной литературе обозначается как "кутикула". Род Ovalopodium с этой точки зрения до сих пор изучен недостаточно.

Первая находка представителей этого отряда была сделана почти 150 лет назад (Auerbach, 1856). Впоследствии с химатисменидами сталкивалось довольно значительное число исследователей, особенно в XIX-первой половине XX века (например, Archer, 1871, 1877; Leidy, 1879; Penard, 1902; Cash, Hopkinson, 1909; Schaeffer, 1926; De Saedeleer, 1934; Valkanov, 1936; Pussard, 1965; Bark, 1973; Pussard et al., 1977; Page, Willumsen, 1980; Sawyer, 1980; Dykova et al., 1998; Kudryavtsev, 1999a, 1999b, 2000). Химатисмениды чрезвычайно широко распространены в природе и изолированы из самых разных местообитаний. Тем не менее, наши современные знания о биоразнообразии отряда Himatismenida далеки от полноты, а вопрос о создании системы этого отряда, которая отражала бы его филогенетические взаимоотношения с другими протистами, никогда серьезно не поднимался в литературе.

В состав родов, объединенных в отряд Himatismenida, разные авторы включали 26 видов и несколько неидентифицированных до вида изолятов, обладающих характерными признаками этих родов. Самым надежным критерием родовой принадлежности вида в пределах химатисменид является ультраструктура клеточного покрова. Для идентификации видов рода Cochliopodium ключевую роль играет строение чешуек тектума. Вместе с тем, на сегодняшний день известна ультраструктура лишь шести видов, относящихся к этому отряду. Большая же часть видов изучена только на светооптическом уровне и не реизолировалась с момента первоописания. Ультраструктура клеточного покрова амеб этих видов неизвестна, поэтому их систематическое положение и, в ряде случаев, валидность являются спорными.

Анализ морфологических и ультраструктурных признаков химатисменид заставляет поставить под сомнение филогенетическую целостность этого таксона. По сути, единственным объединяющим признаком химатисменид является наличие толстого клеточного покрова, который не одевает клетку целиком, а покрывает только ее дорзальную поверхность. При этом разные роды, входящие в состав этого отряда, четко отличаются друг от друга особенностями морфологии и ультраструктуры, и никаких "переходных форм" между ними не известно. Поэтому отряд Himatismenida в настоящее время слабо обоснован и может оказаться полифилетической группой.

Положение химатисменид в системе амебоидных протистов также является предметом дискуссии. До 2002 года отряд Himatismenida входил в состав подкласса Testacealobosia, в рамках традиционного разделения лобозей на "голые" и "раковинные" формы. Однако в современных системах амебоидных организмов такое положение этого отряда сохранялось скорее "по инерции", будучи слабо подкрепленным нашими знаниями о морфологии и биологии этих амеб. В 2002 году Роджерсон и Паттерсон (Rogerson, Patterson, 2002) включили химатисменид в состав голых лобозных амеб в качестве таксона неясного систематического положения, фактически, признав то, что наших знаний об этой группе на сегодняшний день не хватает для серьезного анализа ее филогенетических связей с другими таксонами протистов.

В предлагаемой вниманию читателя работе, написанной по результатам 8 лет изучения этой группы амебоидных организмов, мы попытаемся ликвидировать этот пробел. На основании анализа литературных данных и результатов собственных исследований различных представителей химатисменид мы предложим вариант ревизии систематического состава этой группы. Кроме того, мы попробуем проанализировать филогенетические взаимоотношения в пределах химатисменид и вероятные филогенетические связи представителей этого отряда с другими группами протистов.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Кудрявцев, Александр Александрович

Выводы

1. Отряд Himatismenida представляет собой сравнительно крупную группу амебоидных протистов. В его состав входят, как минимум, 22 надежно идентифицируемых вида, группирующихся не менее чем в 5 родов.

2. Проведенный анализ систематического состава химатисменид показывает, что в род Cochliopodium следует включать 17 видов, из которых 10 уже имеют валидные названия, а 7 еще формально не описаны. Из видов, ранее входивших в этот род, 5, скорее всего, валидны, но должны быть исключены из состава рода. Для одного из этих видов следует установить самостоятельный род. Один вид является сомнительным, и еще 4 невалидны. Из четырех видов, входивших ранее в род Gocevia, валиден только один, два вида невалидны, и еще один сомнителен. Еще один валидный вид, скорее всего, должен быть перенесен в род Gocevia из рода Cochliopodium. Роды Paragocevia и Ovalopodium остаются монотипическими, при этом валидность рода Ovalopodium весьма сомнительна. Кроме того, в состав химатисменид следует включить один новый род.

3. Большинство видов рода Cochliopodium можно надежно разделить на три морфологических группы, но два вида обладают уникальными морфологическими признаками, и не входят ни в одну из этих групп. При этом по результатам анализа последовательности 18S рРНК род Cochliopodium является филогенетически единым, но расстояния между видами этого рода на молекулярных филогенетических деревьях достаточно велики. Возможно, в будущем придется поднять таксономический ранг рода Cochliopodium до семейства и разделить его на несколько отдельных родов.

4. Среди химатисменид и сходных с ними амеб можно выявить 3 базовых типа организации клетки. Эти типы организации клетки могли возникать в процессе эволюции несколько раз независимо, поэтому особенности строения клеточного покрова не следует рассматривать как филогенетический маркер на уровне таксонов высокого ранга, а отряд Himatismenida в его нынешнем виде, скорее всего, является полифилетическим.

5. По совокупности морфологических признаков роды химатисменид не являются раковинными лобозными амебами, но в то же время ни один из них не может быть включен и в состав типичных голых лобозных амеб. Скорее всего, они представляют собой независимые эволюционные ветви Amoebozoa, что в случае рода Cochliopodium подтверждается и молекулярными данными.

Вместо послесловия

Представленная в этой работе информация о химатисменидах отражает определенный этап развития наших знаний, но ни в коем случае не исчерпывает тему. Даже сведения о биоразнообразии рода Cochliopodium, в том виде, в котором они представлены выше, уже не могут в настоящее время считаться исчерпывающими. Когда эта работа была практически подготовлена к защите (в январе 2004 года), А.В. Смирнов сообщил об обнаружении в Балтийском море еще двух видов рода Cochliopodium, которые явно являются новыми для науки. Тем не менее, мы пока не упоминаем их в работе, поскольку никаких иллюстративных материалов по этим видам не получено. Этот пример подтверждает идею о том, что "наука не стоит на месте", и в процессе дальнейших исследований еще возможно существенное расширение наших знаний о биоразнообразии химатисменид и получение ответов на существующие вопросы об их систематике и филогении.

Благодарности

Эта работа не состоялась бы без помощи огромного количества людей. Перечислить их всех поименно я совершенно не имею возможности. В первую очередь, я глубоко признателен:

- моему научному руководителю Льву Николаевичу Серавину;

- Алексею Валерьевичу Смирнову и Андрею Александровичу Добровольскому, за постоянное внимание к работе, ценные дискуссии и неоценимую помощь на всех этапах выполнения исследования;

- моим старшим коллегам — Андрею Владимировичу Гудкову, за интересные и содержательные дискуссии, стимулировавшие и вдохновлявшие меня на протяжении работы, Сергею Алексеевичу Карпову, который взял на себя труд обучить меня методам электронной микроскопии, когда эта работа только начиналась, Сьюзан Браун (S. Brown) из Центра окружающей среды в Дорсете (Великобритания), за любезно предоставленные почвенные штаммы рода Cochliopodium, и профессору Кристиану Барделе (С. Bardele) из Тюбингенского университета (Германия), за любезное разрешение работать на микроскопах в его лаборатории, в результате чего было получено более четверти вошедших в работу фотографий;

- трем немецким профессорам — Томасу Бошу (Т. Bosch) из Кильского университета, Дитеру Аммерману (D. Ammermann) из Тюбингенского университета и Мартину Шлегелю (М. Schlegel) из Лейпцигского университета, а также Илье Николаевичу Сковородкину и Ирине Засухиной. Без помощи и руководства со стороны этих людей не состоялась бы часть этой работы, посвященная реконструкции филогении представителей рода Cochliopodium на основе молекулярно - биологических данных. Особая благодарность — Клаудии Вилецих (С. Wylezich) из Лейпцигского университета за любезно предоставленные неопубликованные последовательности 18S рРНК Flamella aegyptia и Cryptodifflugia oviformis\

- моим друзьям и коллегам с кафедры Зоологии беспозвоночных СПбГУ и из лаборатории Зоологии беспозвоночных БиНИИ СПбГУ — А.И. Грановичу, С.И. Фокину, Е.Г. Краснодембскому, Ю.С. Слюсареву, А.И. Раилкину, С.А. Корсуну, А.Э, Вишнякову, С.В. Добрецову, А.В. Гришанкову, А.Э. Фатееву, Л.В. Чистяковой, О.Г. Манылову, Н.В. Ленцман, Г.Г. Паскеровой, Н.Н. Шунатовой,

E.JI. Яковису, A.O. Смурову, Т.П. Зяблицкой, В.А. Городиловой, А.Ю. Костыгову, А.Ю. Дякину, Н.Ю. Филимонову, К.Е. Николаеву и Е.С. Хоменко за постоянную помощь и поддержку в процессе выполнения этой работы;

- всем тем людям, с которыми я в разные годы работал на Морской биологической станции СПбГУ и в составе Валаамской экспедиции СПбОЕ, всем студентам кафедры Зоологии беспозвоночных;

- особая благодарность — моей семье за постоянную поддержку, понимание и бесконечное терпение.

Эта работа выполнена при финансовой поддержке Германской Службы Академических Обменов (DAAD; стипендия им. Л. Эйлера и грант 325/lin), Международной соросовской программы образования в области точных наук (гранты "Студент-2000", "Аспирант - 2002" и "Аспирант - 2003"), Комитета по образованию, науке и культуре Администрации Санкт - Петербурга (гранты для студентов, аспирантов и молодых ученых 1999-2002 гт), Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 03 - 04 - 48718, 99 - 04 - 49838 и 98 - 04 -49815), Министерства образования России (грант Е02-6.0-78), программы "Университеты России" (грант 015. 07. 01. 69), программы поддержки Ведущих научных школ (грант 00 - 15 - 97802) и Санкг - Петербургского Общества Естествоиспытателей (стипендия им. А. С. Мальчевского).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кудрявцев, Александр Александрович, Санкт-Петербург

1. Аверинцев С. Rhizopoda пресных вод // Тр. Имп. СПбОЕ. Т 36, вып. 2. СПб.: 1906. С. 121-351.

2. Гудков А.В. Korotnevella nom. п. (Gymnamoebia, Paramoebidae) — новое родовое название для майорелла подобных амеб, имеющих на своей поверхности чешуйки// Зоол. ж. 1988. Т. 67. С. 1728-1730.

3. Журба Ю. И. Краткий справочник по фотографическим процессам и материалам. М.: Искусство, 1991. 352 с.

4. Иванов А. В., Полянский Ю. И., Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Т. 1. М.: Высшая школа, 1981. 504 с.

5. Карпов С.А. Система протистов. Омск: Изд. ОГПИ, 1990. 261 с.

6. Микрюков К. А. Центрохелидные солнечники. М.: КМК Scientific Press, 2002. 136 с.

7. Райков И. Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция. JI.: Наука, 1978. 328 с.

8. Смирнов А. В., Гудков А. В. Подкласс Gymnamoebia // Протисты: Руководство по зоологии. СПб: Наука, 2000. Ч. 1. С. 451-467.

9. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир, 1975. 324 с.

10. Ю.ХаусманК. Протозоология. М.: Мир, 1988. 336 с.

11. П.Чибисова О. И., Смирнов А. В., Ленцман Н. В. Подкласс Testacealobosia // Протисты: Руководство по зоологии. СПб: Наука, 2000. Ч. 1. С. 468-484.

12. Шубравый О.И. Аквариум с искусственной морской водой для содержания и разведения примитивного многоклеточного организма Trichoplax и других мелких беспозвоночных // Зоол. ж. 1983. Т. 62. С. 618-621.

13. Amaral Zettler L. A., Nerad Т. A., O'Kelly С. J., Peglar М. Т., Gillevet Р. М., Silbemian J. D., Sogin M. L. A molecular reassessment of the leptomyxid amoebae // Protist. 2000. Vol. 151. P. 275-282.

14. KAmaral Zettler L. A., Nerad T. A., O'Kelly C. J., Sogin M. L. The nucleariid amoebae: more protists at the animal fungal boundary // J. Euk. Microbiol. 2001. Vol. 48. P. 293-297.

15. Angell R.W, Structure of Trichosphaerium micrum sp. n. // J. Protozool. 1975. Vol. 22. P. 18-22.

16. Angell R.W. Observations on Trichosphaerium platyxyrum sp. n. // J. Protozool. 1976. Vol. 23. P. 357-364.

17. Archer W. On some fresh water Rhizopoda, new or little known // Quart. J. Micr. Soc. 1871. Vol. 11, P. 107-151.

18. Archer W. Resume of recent contribution to our knowledge of "fresh-water Rhizopoda" // Quart. J. Micr. Soc. 1877. Vol. 17, P. 330-353.

19. Arndt A. Rhizopodienstudien. I. //Arch. Protistenkd. 1924. Bd 49. S. 1-83.

20. Auerbach L. Ueber die ein zelligkeit der Amoeben // Zeitschr. Wiss. Zool. 1856. Bd 7, S. 365-430.

21. Balik V. On the soil testate amoebae fauna (Protozoa: Rhizopoda) of the Spitsbergen Islands (Svalbard)//Arch. Protistenkd. 1994. Bd 144. S. 365-372.

22. Bark A. W. A study of the genus Cochliopodium Hertwig and Lesser 1874 // Protistology. 1973. T. 9. P. 119-138.

23. Baverstock P. R., Illana S., Christy P. E., Robinson B. S., Johnson A. M. srRNA evolution and phylogenetic relationships of the genus Naegleria (Protista: Rhizopoda) // Mol. Biol. Evol. 1989. Vol. 6. P. 243-257.

24. Bennett W. E. An ultrastructural study of the trophozoite and cyst stages of Protostelium pyriformis Olive & Stoianovitch, 1969 (Eumycetozoea, Protosteliia) // J. Protozool. 1986a. Vol. 33. P. 405-Ш.

25. Bennett W. E. Fine structure of the trophic stage of Endostelium Olive, Bennett & Deasey, 1984 (Eumycetozoea, Protosteliia) // Protistologica 1986b. T. 22. P. 205212.

26. Benwitz G., Grell K. Ultrastruktur mariner Amoben III. Stereomyxa angulosa II Arch. Protistenkd. 1971. Bd 113. S. 68-79.

27. Bolivar I., Fahrni J. F., Smirnov A., Pawlowski J. SSU rRNA based phylogenetic position of the genera Amoeba and Chaos (Lobosea, Gymnamoebia): the origin of gymnamoebae revisited // Mol. Biol. Evol. 2001. Vol. 18. P. 2306-2314.

28. Bovee E. C. Some observations on the morphology and activities of a new amoeba from citrus wastes, Flamella citrensis n. sp. // J. Protozool. 1956. Vol. 3. P. 151-153.

29. Bovee E.C. Amebas of Warm Mineral Springs, Florida, including Cochliopodium papyrum n. sp. // Quart. J. Fla. Acad. Sci. 1959. Vol. 21. P. 241-247.

30. Bovee E. C. Class Lobosea Carpenter, 18617/ An illustrated guide to the Protozoa. Lawrence: Soc. Protozool., 1985. P. 158—211.

31. Bovee E.C., Wilson D.E., Jahn T.L. Feeding Behaviour of an amoeba Cochliopodium sp. // Am. Zool. 1964. Vol. 4. P. 306-307.

32. Bradbury P. С., Olive L. S. Fine structure of the feeding stage of a sorogenic ciliate, Sorogena stoianovitchae gen. п., sp. n. // J. Protozool. 1980. Vol. 27. P. 267-277.

33. Brown J. M. Observations on some new and little known British Rhizopods // J. Linn. Soc. London. 1911. Vol. 32. P. 77-85.

34. Brown S., Smirnov A. Guide to the study and identification of soil amoebae // Protistology. 2004, in press.

35. Burki F., Berney C., Pawlowski J. Phylogenetic position of Gromia oviformis Dujardin inferred from nuclear encoded small subunit ribosomal DNA // Protist. 2002. Vol. 153. P. 251-260.

36. Cash J., Hopkinson J. The British freshwater Rhizopoda and Heliozoa. L.: The Ray Soc., 1905. Vol. 1. 173 p.

37. Cash J., Hopkinson J. The British freshwater Rhizopoda and Heliozoa. L.: The Ray Soc., 1909. Vol. 2. 165 p.

38. Cavalier Smith T. Kingdom Protozoa and its 18 phyla // Microbiol. Rev. 1993. Vol. 57. P. 953-994.

39. Cavalier Smith T. Amoeboflagellates and mitochondrial cristae in eukaiyote evolution: megasystematics of the new protozoan subkingdoms Eozoa and Neozoa // Arch. Protistenkd. 1996/97. Bd 147. S. 237-258.

40. Cavalier Smith T. A revised six - kingdom system of life // Biol. Rev. 1998. Vol. 73. P. 203-266.

41. Cavalier Smith T. Chao E. E. Sarcomonad ribosomal RNA sequences, rhizopod phylogeny, and the origin of euglyphid amoebae // Arch. Protistenkd. 1996/97. Bd 147. S. 227-236.

42. Claparede E., Lachmann J. Etudes sur les infusoires et les rhizopodes // Mem. Inst. Nat. Hist. Geneve. 1858. T. 5. P. 431-482.

43. Clark C.G., Cross G. A. M. Small subunit ribosomal RNA sequence from Naegleria gruberi supports the polyphyletic origin of the amoebas // Mol. Biol. Evol. 1988. Vol. 5. P. 512-518.

44. Daniels E. W. Ultrastructure //The biology of Amoeba. N. Y., L.: Acad. Press, 1973. P. 125-169.

45. De Saedeleer H. La mitose de l'Amoebien Cochliopodium sp. en culture pure -mixte. (Note preliminaire) // Annales de protistologie. T. 3. Paris: Paul Lechevalier & Fils, 1930-1931.

46. De Saedeleer H. Beitrag zur Kenntis der Rhizopoden: Morphologische und systematische Untersuchungen und ein Klassifikation versuch. Bruxelles: Mem. Mus. Hist. Nat. Belg., 1934. T. 60. 112 p.

47. Deflandre G. Ordres des Testacealobosa (De Saedeleer, 1934), Testaceafilosa (De Saedeleer, 1934), Thalamia (Haeckel, 1862) ou Thecamoebiens (Auct.) (Rhizopoda, Testacea)//Traite de Zoologie. Т. 1. Paris, 1953. P. 97-149.

48. Doflein F. Lehrbuch der Protozoenkunde. Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1909. 914 s.

49. Dykovd I., Lom J., Machadkova B. Cochliopodium minus, a scale bearing amoeba isolated from organs of perch, Perca fluviatilis II Dis. Aquat. Org. 1998. Vol. 34. P. 205-210.

50. Fahrni J. F., Bolivar I., Berney C., Nassonova E., Smirnov A., Pawlowski J. Phylogeny of lobose amoebae based on actin and small subunit ribosomal RNA genes //Mol. Biol. Evol. 2003. Vol. 20. P. 1881-1886.

51. Faure Fremiet E., Andre J. Structure corticale d'une amibe edaphique 11 Protistologica. 1968. T. 4. P. 195-211.

52. Fishbeck D.W., Bovee E.C. Two new amoebae, Striamoeba sparolata n. sp. and Flamella tiara n. sp., from fresh water // Ohio J. Sci. 1993. Vol. 93. P. 134-139.

53. Furtado J. S., Olive L. S. Scale formation in a primitive mycetozoan // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1972. Vol. 91. P. 594-596.

54. Galil B.S., Hiilsmann N. Protist transport via ballast water — biological classification of ballast tanks by food web interactions//Europ. J. Protistol. 1997. Vol. 33. P. 244-253.

55. Galtier N., Gouy M. SEA VIEW and PHYLOWIN: two graphic tools for sequence alignment and molecular phylogeny // Comput. Appl. Biosci. 1996. Vol. 12. P. 521565.

56. Garstecki Т., Arndt H. Seasonal abundances and community structure of benthic rhizopods in shallow lagoons of the Southern Balthic Sea // Europ. J. Protistol. 2000. Vol. 36. P. 103-115.

57. Golemansky V., Couteaux M. M. Etude en microscope electronique a balayage de huit especes de thecamoebiens interstitiels du supralittoral marin // Protistologica. 1982. T. 18. P. 473-480.

58. Golemansky V.G., Skarlato S.O., Todorov M.T. A light- and electron-microscopical (SEM and ТЕМ) study of Microchlamys sylvatica n. sp. (Rhizopoda: Arcellinida)//Arch. Protistenkd. 1987. Bd 134. S. 161-167.

59. Goodkov A. V., Bedjagina О. M., Mamkaeva K. A. Dermamoeba algensis n. sp. (Lobosea, Gymnamoebia), an amoeba with thick pellicle like cell coat and unusual peculiarities of phagocytosis // Protistology. 2004, in press.

60. Gothe G., Bohm K.J., Unger E. Ultrastructural details of the plasmodial rhizopod Synamoeba arenaria Grell // Acta Protozool. 1999. Vol. 38. P. 49-59.

61. Greeff R. Ueber in der Erde lebende Amoeben und andere Rhizopoden // Arch. Mikr. Anat. 1866. Bd 2, S. 299-331.

62. Grell K.G. Protozoology. Berlin, Heidelberg, N. Y.: Springer Verlag, 1973. 510 p.

63. Grell K., Benwitz G. Die Zellhulle von Paramoeba eilhardi Schaudinn // Z. Naturforsch. 1966. Bd 21b. S. 600-601.

64. Grell K., Benwitz G. Ultrastruktur mariner Amoben IV. Corallomyxa chattoni И Arch. Protistenkd. 1978. Bd 120. S. 287-300.

65. Gruber A. Beitrage zur Kenntniss der Amoeben // Zeitschr. Wiss. Zool. 1881. Bd 36. S. 459-470.

66. Hasegawa M., Kishino H., Yano T. Dating of the human ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA // J. Mol. Evol. 1985. Vol. 22. P. 160-174.

67. Hedley R.H., Ogden C.G., Mordan N.J. The biology and fine structure of Cryptodifflugia oviformis (Rhizopodea: Protozoa) // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.). 1977. Vol. 30. P. 311-328.

68. Hertwig R., Lesser E. Ober Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen // Arch. Mikr. Anat. 1874. Bd 10 (Suppl.). S. 35-243.

69. Hillis D. M., Mable В. K., Larson A., Davis S. K., Zimmer E. A. Nucleic acids IV: Sequencing and cloning // Molecular systematics. Sunderland: Sinauer Assoc., 1996. P. 321-381.

70. Honigberg B.M., Balamuth W., Bovee E.C., Corliss J.O., Gojdics M., Hall R.P., Kudo R.R, Levine N.D., Loeblich A.R., Weiser J., Wenrich D.H A revised classification of the phylum Protozoa//J. Protozool. 1964. Vol. 11. P. 7-20.

71. Houssay D., Prenant M. Thecamoeba sphaeronucleolus donnees physiologiques et etude morphologique en microscopie optique et electronique // Arch. Protistenkd. 1970. Bd 112. S. 228-251.

72. Hung С. Y., Olive L. S. infrastructure of the amoeboid cells of Protostelium zonatum (Mycetozoa) III. Protozool. 1973. Vol. 20. P. 252-263.

73. Inouye I., Chihara M. Laboratory culture and taxonomy of Hymenomonas coronata and Ochrosphaera verrucosa (class Prymnesiophyceae) from the Northwest Pacific // Bot. Mag. Tokyo. 1980. Vol. 93. P. 195-208.

74. Jahn T.L., Bovee E.C., Jahn F.F. How to know the protozoa. Dubuque: W.C. Brown Co. Publishers, 1979. 185 p.

75. Korotneff A. Etudes sur les Rhizopodes // Arch. Zool. Exp. Gen. 1879. T. 8. P. 467482.

76. Kudryavtsev A.A. The first isolation of Cochliopodium gulosum Schaeffer, 1926 (Lobosea, Himatismenida) since its initial description. I. Light microscopical investigation// Protistology. 1999b. Vol. 1. P. 72-75.

77. Kudryavtsev A.A. The first isolation of Cochliopodium gulosum Schaeffer, 1926 (Lobosea, Himatismenida) since its initial description. П. Electron microscopical study and redescription// Protistology. 2000. Vol. 1. P. 110-112.

78. Kudryavtsev A. A. Description of Cochliopodium spiniferum n. sp., with notes on the species identification within the genus Cochliopodium I I Acta Protozool. 2004, in press.

79. Kudryavtsev A. A., Brown S., Smimov A. V. Cochliopodium barki n. sp. (Rhizopoda, Himatismenida) re isolated from soil 30 years after its initial description // Europ. J. Protistol. 2004, in press.

80. Kumar S., Tamura K., Jakobsen I. В., Nei M. MEGA2: Molecular Evolutionary Genetics Analysis software // Bioinformatics. 2001. Vol. 17. P. 1244-1245.

81. Leidy J. Freshwater Rhizopods of North America. Washington: U. S. Geol. Survey of the Territories, 1879. 324 p.

82. Loeblich A.R., Tappan H. Suprageneric classification of the Rhizopodea // J. Paleontol. 1961. Vol. 35. P. 245-330.

83. Maniatis Т., Fritsch E. F., Sambrook J. Molecular Cloning, A Laboratory Manual. Cold Spring Harbor, N. Y.: Cold Spring Harbor Laboratory, 1982. 215 p.

84. Manton I. Observations on scale production in Prymnesium parvum // J. Cell Sci. 1966. Vol. 1. P. 375-380.

85. Manton I. Further observations on the fine structure of Chrysochromulina chiton with special reference to the haptonema, 'peculiar1 Golgi structure and scale production // J. Cell Sci. 1967. Vol. 2. P. 265-272.

86. Medlin L., Elwood H. J., Stickel S., Sogin M. L. The characterization of enzymatically amplified eukaryotic 16S like rRNA - coding regions // Gene. 1988. Vol. 71. P. 491-499.

87. Michel R., Smirnov A.V. The genus Flamella Schaeffer, 1926 (Lobosea, Gymnamoebia), with description of two new species // Europ. J. Protistol. 1999. Vol. 35. P. 403-410.

88. Mignot J. P., Brugerolle G. Scale formation in Chrysomonad flagellates // J. Ultrastruct. Res. 1982. Vol. 81. P. 13-26.

89. Mignot J. P., Raikov I.B. New ultrastructural data on the morphogenesis of the test in the testacean/4rce//a vulgaris II Europ. J. Protistol. 1990. Vol. 26. P. 132-141.

90. Mikijukov K. A. Taxonomic revision of scale bearing heliozoon - like amoebae (Pompholyxophryidae, Rotosphaerida) // Acta Protozool. 1999. Vol. 38. P. 119-131.

91. Moss S. T. An ultrastructural study of taxonomically significant characters of the Thraustochytriales and the Labyrinthulales // Bot. J. Linn. Soc. 1985. Vol. 91. P. 329-357.

92. Olive L. S. The Mycetozoans. N. Y., San Francisco, London: Acad. Press, 1975. 293 p.

93. Page F.C. Generic criteria for Flabellula, Rugipes and Hyalodiscus, with descriptions of species //J. Protozool. 1968. Vol. 15. P. 9-26.

94. Page F.C. An illustrated key to freshwater and soil amoebae. Ambleside: Freshwater Biol. Assoc., 1976a. 147 p.

95. Page F.C. A revised classification of the Gymnamoebia (Protozoa: Sarcodina) // Zool. J. Linn. Soc. 1976b. Vol. 58. P. 61-77.

96. Page F.C. Two genera of marine amoebae (Gymnamoebia) with distinctive surface structures: Vannella Bovee, 1965 and Pseudoparamoeba n. gen., with two new species of Vannella// Protistologica. 1979. T. 15. P. 245 257.

97. Page F. C. A light- and electron microscopical study of Protacanthamoeba caledonica n. sp., type - species of Protacanthamoeba n. g. (Amoebida, Acanthamoebidae)// J. Protozool. 1981. Vol. 28. P. 70-78.

98. Page F.C. Marine Gymnamoebae. Cambridge: Inst. Terr. Ecol., 1983. 54 p.

99. Page F.C. The classification of "naked" amoebae (phylum Rhizopoda) // Arch. Protistenkd. 1987. Bd 133. S. 199-217.

100. Page F.C. A new key to freshwater and soil Gymnamoebae // Ambleside: Freshwater Biol. Assoc., 1988. 122 p.

101. O.Page F.C. Nackte Rhizopoda // Nackte Rhizopoda und Heliozoea. Stutgart, N.Y.: Gustav Fischer Verlag, 1991. S. 3-170.

102. Page F.C., Blakey S.M. Cell surface structure as a taxonomic character in the Thecamoebidae (Protozoa: Gymnamoebia) // Zool. J. Linn. Soc. 1979. Vol. 66. P. 113-135.

103. Page F. С., Blanton L. The Heterolobosea (Sarcodina: Rhizopoda), a new class uniting the Schizopyrenida and the Acrasidae (Acrasida) // Protistologica. 1985. T. 21. P. 121-132.

104. Palumbi S. R. Nucleic acids II: The polymerase chain reaction // Molecular systematics. Sunderland: Sinauer Assoc., 1996. P. 205-247.

105. Patterson D. J. On the organization and affinities of the amoeba, Pompholyxophrys punicea Archer, based on ultrastructural examination of individual cells from wild material//J. Protozool. 1985. Vol. 32. P. 241-246.

106. Pawlowski J., Bolivar I., Fahrni J., Cavalier Smith T. Gouy M. Early origin of foraminifera suggested by SSU rRNA gene sequences // Molecular Biology and Evolution. 1996. Vol. 13. P. 445-450.

107. Pawlowski J., Bolivar I., Fahrni J., De Vargas C., Bowser S. S. Molecular evidence that Reticulomyxa filosa is a freshwater naked foraminifer // J. Euk. Microbiol. 1999. Vol. 46. P. 612-617.

108. Pawlowski J., Hozmann M., Berney C., Fahrni J., Cedhagen Т., Bowser S. S. Phylogeny of allogromiid Foraminifera inferred from SSU rRNA gene sequences // J. Foram. Res. 2002. Vol. 32. P. 334-343.

109. Penard E. Etudes sur les Rhizopodes d'eau douce // Mem. Soc. Phys. Hist. Nat. Geneve. 1890. T. 31. P. 1-230.

110. Penard E. Faune Rhizopodique du Bassin de Leman. Geneva: Henry Kuendig, 1902. 714 p.

111. Penard E. Notice sur les Rhizopodes du Spitzberg // Arch. Protistenkd. 1903. Bd 2. S. 238-282.

112. Penard E. Quelques nouveaux Rhizopodes d'eau douce // Arch. Protistenkd. 1904. Bd3. S, 391-422.

113. Pennick N., Goodfellow L. Some observations on the cell surface structures of species of Mayorella and Par amoeba II Arch. Protistenkd. 1975. Bd 117. S. 41-46.

114. Pussard M. Cuticule et caryocinese de Gocevia fonbrunei, n. sp. (Cochliopodiidae — Testacealobosa)// Arch. Zool. Exp. Gen. 1965. T. 105. P. 101-107.

115. Pussard M. Modalites de la division nucleaire et taxonomie chez les amibes (Amoebea, Protozoa). Revision des notions de promitose, mesomitose et metamitose // Protistologica. 1973. T. 2. P. 71-93.

116. Pussard M., Senaud J., Pons R. Observations ultrastructurales sur Gocevia fonbrunei Pussard 1965 (Protozoa, Rhizopodea) // Protistologica. 1977. T. 13. P. 265-285.

117. Pussard M., Pons R. Etude de la "centrosphere" d'Acanthamoeba echinulata Pussard et Pons 1978 // Protistologica. 1978. T. 14. P. 247-251.

118. Rzhetsky A., Nei M. Tests of applicability of several substitution models for DNA sequence data//Mol. Biol. Evol. 1995. Vol. 12. P. 131-151.

119. Roepstorf P., Hiilsmann N., Hausmann K. Comparative fine structural investigations of interphase and mitotic nuclei of vampyrellid filose amoebae // J. Euk. Microbiol. 1994. Vol. 41. P. 18-30.

120. Rogerson A., Patterson D. J. The naked ramicristate amoebae (Gymnamoebae) // An Illustrated Guide to the Protozoa. Lawrence: Soc. Protozool., 2002. P. 1023-1053.

121. Roijackers R. M. M., Siemensma F. J. A study of cristidiscoidid amoebae (Rhizopoda, Filosea), with descriptions of new species and keys to genera and species// Arch. Protistenkd. 1988. Bd 135. S. 237-253.

122. Sadakane K., Murakami R., Yamaoka I. Cytochemical and ultrastructural studies of the scales of the amoeba Cochliopodium bilimbosum (Testacea) // Europ. J. Protistol. 1996. Vol. 32. P. 311-315.

123. Sandon H. Some Protozoa from the soils and mosses of Spitzbergea Results of the Oxford University Expedition to Spitsbergen// J. Linn. Soc. (Zool.). 1923. Vol. 35. P. 449-475.

124. Sawyer Т.К. Isolation and identification of free living marine amoebae from upper Chesapeake Bay, Maryland // Trans. Amer. Micros. Soc. 1971. Vol. 90. P. 4351.

125. Sawyer Т.К. Marine amoebae from surface waters of Chincoteague Bay, Virginia: one new genus and eleven new specias within the families Thecamoebidae and Hyalodiscidae //Trans. Amer. Micros. Soc. 1975. Vol. 94. P. 305-323.

126. Sawyer Т.К. Marine amebae from clean and stressed bottom sediments of the Atlantic Ocean and Gulf of Mexico // J. Protozool. 1980. Vol. 27. P. 13-32.13 8. Schaeffer A. A. Taxonomy of the amebas. Washington: Carnegie Inst, of Washington, 1926. 116 p.

127. Schlegel M. Protist evolution and phytogeny as discerned from small subunit ribosomal RNA sequence comparisons // Europ. J. Protistol. 1991. Vol. 27. P. 207— 219.

128. Sch6nborn W. Beschalte AmOben (Testacea). Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag, 1966.112 S.

129. Schuster F.L. Fine structure of the schizont stage of the testate marine ameba, Trichosphaerium sp. //J. Protozool. 1976. Vol. 23. P. 86-93.

130. Seravin L.N., Goodkov A.V. Euhyperamoeba fallax Seravin et Goodkov, 1982 (Lobosea, Gymnamoebia) — multinucleate marine limax amoeba: morphology, biological peculiarities and systematic position // Acta Protozool. 1987. Vol. 26. P. 267-284.

131. Siemensma F. J., Roijackers R M. M. The genus Raphidiophrys (Actinopoda, Heliozoea): scale morphology and species distinctions // Arch. Protistenkd. 1988b. Bd 136. S. 237-248.

132. Simitzis A. M., Le Goff F. Observations on testate amoebae of the group Capsellina Penard 1909 Rhogostoma Belar, 1921 (Gromiidae, Gromiida, Filosea) // Protistologica. 1981. T. 17. P. 99-111.

133. Sims G. P., Aitken R, Rogerson A. Identification and phylogenetic analysis of morphologically similar naked amoebae using small subunit ribosomal RNA // J. Euk. Microbiol. 2002. Vol. 49. P. 478-484.

134. Smirnov A. V. Stygamoeba regulata n. sp. (Rhizopoda) — a marine amoeba with an unusual combination of light microscopical and ultrastructural features // Arch. Protistenkd. 1995-1996. Bd 146. S. 299-307.

135. Smimov A. V., Nassonova E., Holzmann M., Pawlowski J. Morphological, ecological and molecular studies of Vannella simplex Wolfarth Bottermann, 1960 (Lobosea, Gymnamoebia) with a new diagnosis of this species // Protist. 2002. Vol. 153. P. 367-377.

136. Spiegel F.W. Phylum Plasmodial Slime Molds. Class Protostelida // Handbook of the Protoctista. Boston: Jones and Bartlett Publ., 1990. P. 484-498.

137. Strimmer K, von Haeseler A. Likelihood mapping: a simple method to visualize phylogenetic content of a sequence alignment // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. Vol. 94. P. 6815-6819.

138. Tamura K., Nei M. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees // Mol. Biol. Evol. 1993. Vol. 10. P. 512-526.

139. Thomsen H. A. On the identity between the heliozoan Pinaciophora fluviatilis and Potamodiscus kalbei\ with the description of eight new Pinaciophora species // Protistologica. 1978. Vol. 14. P. 359-373.

140. Tong S. Heterotrophic flagellates and other protists from Southampton water, U.K. // Ophelia. 1997. Vol. 47. P. 71-131.

141. Valkanov A., 1932. Die Kemteilung und Kemverhaeltnisse bei Cochliopodium und Cyathomonas als Grundlage zur Betrachtung eines karyologischen Problems // Jahrb. Phys. Mat. Fac. Univ. Sofia, 28, 153-196.

142. Valkanov A. Protistenstudien IX, Gocevia pontica Valkanov // Arch. Protistenkd. 1934. Bd. 83. S. 350-353.

143. Valkanov A. Versuch einer Revision der Rhizopodengattung Cochliopodium Hertw. and Less. // SitzBer. Ges. Naturf. Fr. 1936. S. 92-101.

144. V0rs N. Heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from the Tvaerminne area, Gulf of Finland, in 1988-1990 // Ophelia. 1992. Vol. 36. P. 1-109.

145. V0rs N, Johansen В., Havskum H. Electron microscopical observations on some species of Paraphysomonas (Chrysophyceae) from Danish lakes and ponds // Nova Hedwigia. 1990. Vol. 50. P. 337-354.

146. West G. S. On some British freshwater Rhizopods & Heliozoa // J. Linn. Soc. (Zool.). 1901. Vol. 28. P. 309-342.

147. Wujek D. E., Kristiansen J. Observation on bristle and scale - production in Mallomonas caudata (Chrysophyceae) // Arch. Protistenkd. 1978. Bd. 120. S. 213— 221.

148. Wylezich C., Meisterfeld R., Meisterfeld S., Schlegel M. Phylogenetic analyses of small subunit ribosomal RNA coding regions reveal a monophyletic lineage of euglyphid testate amoebae (order Euglyphida) // J. Euk. Microbiol. 2002. Vol. 49. P. 108-118.

149. Yamaoka I., Kawamura N., Mizuno M., Nagatani Y. Scale formation in an amoeba, Cochliopodium sp. //J. Protozool. 1984. Vol. 31. P. 267-272.

150. Yamaoka I., Kunihiro H. Cochliopodium (Testacea) with new type of scale // Yamaguchi Seibutsu. 1985. Vol. 12. P. 14-15.

151. Yamaoka I., Mizuhira V. X-ray microanalysis of the mineral components in the scales of an amoeba, Cochliopodium sp. (Testacea) // Cell Tiss. Res. 1987. Vol. 247. P. 633-637.

152. Yamaoka I., Kitanaka K., Murakami R. Cochliopodium (Testacea) in Yamaguchi prefecture// Yamaguchi Seibutsu. 1991. Vol. 18. P. 10-15.