Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ системы и филогении Солнечников (Heliozoa)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Анализ системы и филогении Солнечников (Heliozoa)"

На правах рукописи

МИКРЮКОВ Кирилл Андреевич

РГБ ОД

1 7 Д ПР 2000

АНАЛИЗ СИСТЕМЫ И ФИЛОГЕНИИ СОЛНЕЧНИКОВ (НЕЫОгОА)

03.00,08 - зоология

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Москва - 2000

Работа выполнена на кафедре Зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор И. В. Бурковский доктор биологических наук, профессор С.А. Карпов доктор биологических наук Н.Б. Петров

Ведущее учреждение:

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Защита диссертации состоится 17 апреля 2000 г. в 15 часов 30 минут на заседании Специализированного совета Д 053.05.34 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, ГСП, В-234, Ленинские Горы, МГУ, Биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ

Автореферат разослан 17 марта 2000 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

к.6.н.

Л И. Барсова

¿бМ^М, 0

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время наиболее неопределённым среди протистов представляется таксономическая принадлежность многочисленных таксонов, ранее относимых к саркодовым, в особенности тех из них, которые не имеют в своём жизненном цикле жгутиковой стадии, более богатой ультраструктурными признаками. Таксоны саркодовых, несмотря на очевидную полифилетичность и многократное возникновение амебоидных черт на древе эукариот, продолжают в целом сохраняться воедино (или, во всяком случае, большими кластерами) во всех последних системах протистов, и их авторы обращают мало внимания на гетерогенность группы в проявлении тех важнейших морфологических параметров, которые кладутся в основу построения системы. Яркий пример гетерогенности одного из наиболее традиционных таксонов саркодовых представляют солнечники (Heliozoa Haeckel, 1866) - набор групп амебоидных протистов, выделяющихся наличием упругих лучей, расходящихся от сферического клеточного тела; в отличие от радиолярий, имеющих сходную форму тела, солнечники не имеют внутриклеточного минерального скелета и центральной капсулы. Электронно-микроскопические исследования последних лет показали резкое многообразие солнечников по значительному спектру морфологических признаков (рис. 1), таких как: 1) способ упаковки микротрубочек псевдоподий в аксонемы, 2) характер структуры, организующей эти микротрубочки в правильные решётки, 3) форма крист митохондрий, 4) строение стрекательных органелл, 5) наличие и характер наружного скелета, Б) налаичие и строение жгутикового аппарата (Шульман, Решетняк, 1980,1981; Febvre-Chevalier, 1982; Smith & Patterson, 1986; Микрюков, 1998 a; Mikrjukov et al„ 2000). Пэттерсон (Patterson, 1994) прямо говорит о полифилетическом характере таксона Солнечники. Дальнейшее, более детальное изучение морфология и уяьтраструетуры Солнечников, а также их филогенетических связей с другими таксонами одноклеточных представляет большой интерес для построения естественной системы низших эукариот. Однако вопрос о положении таксонов солнечников общей системе протистов может быть решён лишь после кардинальной ревизии системы саркодовых.

Мелкие размеры (в среднем, ок. 20 мкм) большинства видов солнечников, преимущественно относящихся к таксонам Centrohelida и Rotosphaerida, а также присутстви у них оболочки из кремниевых или органических чешуек, по которым ведётся определение, делает затруднительным их идентификацию при помощи световой микроскопии. Внедрение методов электронной микроскопии в изучение солнечников позволило точно определять форму компонентов скелета. Однако чрезвычайное многообразие солнечников определяет различные принципы, используемые в таксономии тех или иных групп. Поэтому для построения систем отдельных групп солнечников необходимо тщательное (с широким использованием электронной микроскопии) изучение таксономических подходов, которые могут быть применены в систематике.

Вопреки сложившемуся мнению о солнечниках, как о планктонной группе (по аналоги с радиоляриями), они населяют приповерхностный слой осадка и являются компонентом микробентоса, поднимаясь в планктон лишь в целях распространения (явление, аналогично

образованию флотирующих форм у амёб); их радиальные псевдоподии служат в первую очередь не для парения, а для сбора пищи. Экология солнечников исследована в настоящи момент слишком недостаточно, и роль их в пищевых цепях протозойных сообществ по-прежнему нуждает» в самом полном и тщательном изучении.

Сведения по фауне солнечников СССР и России крайне отрывочны и сводятся лишь нескольким светомикроскопическим работам (Cienkowski, 1867; 1876; 1881; Mereschkowsky, 1878; 1879; Minkevich, 13S8; Остроумов, 1917; Roskin, 1S29; Суханова, 1984). В мире их фауна изучена также крайне неравномерно. До сих пор остаётся неясным, является ли морская и пресноводная фауна солнечников единой, или же морская среда представляет собой преграду для распространения пресноводных видов. Фауна солнечников пресных вод, а в особенности их морская фауна до сих пор представляют белое пятно в изучении протистофауны и требуют активного исследования.

Таким образом, изучение морфологии, биологии и систематики солнечников, а также их филогенетических связей с другими таксонами одноклеточных представляет большой интерес для изучения многообразия протистов и построения естественной системы низших эукариот.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящего исследования является получение всестороннего фактического материала по фауне, биологии и морфологии представителей различных таксонов солнечников и родственных им организмов, обоснование таксономических и филогенетических подходов для определения места солнечников в общей системе протистов, построение макросистемы солнечников, а также систем всех составляющих их таксонов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

(1). Проведение морфологических исследований представителей различных таксонов солнечников, а также групп протистов, возможно филогенетически близких к некоторым солнечникам.

(2). Проведение таксономических исследований и поиск новых подходов в систематике групп, составляющих солнечников, связанные с изучением фауны этих организмов и выливающиеся в таксономические ревизии и коррекцию систем отдельных групп.

(3). Анализ собственных и литературных данных по ультраструктуре и филогении протистов дпя установления положения различных таксонов солнечников в системе низших эукариот.

Защищаемые положения. (1). Солнечники являются полифилетическим кластером групп, происходящих от различных филогенетических ветвей Protista; их сходный внешний облик определяется общностью занимаемой экологической ниши. Появление радиальной аксоподиапьной системы в пределах солнечников следует связывать с совершенствование ловчего аппарата фаготрофного питания в условиях малоподвижного хищничества.

(2). Тонкое строение компонентов наружного скелета играет ведущую роль в таксономии различных групп солнечников и лежит в основе их предлагаемых систем.

м

акн

Б

В

Г

д

ж

Рис. 1. Солнечники с центральным (А-Г) и эксцентрическим (Д-3) ядром: А - АсНпорЬгуа (АсИпорЬгуШа), В'- СШорЬгуз (СШорИгуШа), Б - РейтеПг (РесНпеИа1е5), Г - НеёпосузИз (ОезтоШогасйа), Д - ТеШзсНтогрЬа (ОтюгрЫйа), Е - АсНпосогупе (СутпозрПаепйа), Ж - -АсапШосувИз (Сеп!гоИе1ю2оа), 3 - РотрЬо!ухорЬп/з (Rotosphaerida). аж -аксиальный жгутик, ак- аксоппаст, акн - аксонема, г-гамета, ж - жгутик, з-зооспора, м - митохондрия, нк-неклеточная капсула, рж - реккурентный жгутик, х - хлоропласт, ц - центропласт, э -экструсома

(3). На филогенетическом древе низших эукариот солнечники распадаются на 4 группы, относятся к разным эволюционным ветвям древа.

Теоретическое значение и научная новизна. Впервые исследовано ультратонкое строение четырёх видов солнечников, четырёх видов солнечнико-подобных амёб и амёбо-флагеллят; впервые дано электронно-микроскопическое описание структуры наружного скелета (перипласта) 23 видов солнечников. Показана ведущая роль признака структуры перипласта в построении системы крупнейших таксонов солнечников, прослежены ведущие тенденции в изменении его строения от низших центрохелид и ротосферид к высшим, выделены таксономические признаки, должные лежать в основе систем крупнейших макротаксонов солнечников. Изучена фауна солнечников восточной Европы (46 видов) и Австралии (20 видов), прослежены закономерности их распределения в морских и пресных водах, предлагается гипотеза космополитического распространения солнечников и единства их морской и пресноводной фауны. На основании полученных ультраструктурных данных высказывается предположение о высоком консерватизме признака места формирования стрекательных органелл в клетках протистов.

Описано два типа (Multiflagellata Mikijukov et Mylnikov, 1998 и Nucleariomorpha Mikrjukov ph. п.), три класса (Actinodinea Mikrjukov et Patterson, cl. п., Cercomonadea Mikrjukov cl. п. и Gymnophrea Mikijukov et Mylnikov, 1998), одно семейство, 12 родов и 18 новых видов.

Практическое значение. Разработанный метод фиксации и подготовки материала позволяет проводить исследования при помощи методов сканирующей электронной микроскопии непосредственно на клетках изолированных из природы организмов без выделения их в культуру, что существенно упрощает процесс идентификации организмов и позволяет 5cr.es эффективно обрабатывать прсбы водь! для исследования сапробности и учёта трофических связей в водоёмах. Учитывая важность правильного определения солнечников, занимающих нишу консументов высшего порядка в трофических цепях микробентоса (а порой и нанопланктона), большое практическое значение имеет проведённая разработка их диагностических признаков, описание новых родов и видов, ревизия крупных таксонов; это позволяет упростить и адекватно проводить исследования протозооценозов. Полученные данные, вместе с собранными в Приложении к работе описаниями всех известных видов солнечников и ключами для их определения, представляют собой готовый материал для определителей по этой группе как по отдельным регионам, так и по мировой фауне в целом.

Впервые полученные данные по ультратонкому строению и биологии многих таксонов солнечников и близких им организмов могут представлять интерес для преподавания этих групп в курсах протистологии, морской биологии, зоологии беспозвоночных.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на секции "Генетика и Эволюция простейших" Х-ro Международного Конгресса Протозоологов (Сидней, Австралия, июль 1997 г.), секции "Экология" 3-го Европейского Конгресса Протистологов (Эпьсинор, Дания, июль 1999 г.), семинарах по морфологии и эволюции

беспозвоночных п./р. чл.-корр. РАН проф. В.В. Малахова (МП/, ноябрь 1996 г., апрель 1998 г., декабрь 1999 г.), коллоквиуме лаборатории протистологии Сиднейского университета (The University of Sydney, март 1997 г.), заседании кафедры Зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных МГУ (февраль 1999 и 2000 гг.).

Публикации. Основные результаты исследований по теме диссертации изложены в 40 работах (14 в соавторстве), из них 22 за рубежом.

Структура и объём работы. Диссертация состоят из введения, раздела "Материалы и методы", обзора литературы (главы "Биология солнечников", "Морфология солнечников", "Фауна солнечников" и "Классификация солнечников"), результатов (главы "Морфологические исследования" и "Таксономические ревизии"), обсуждения (главы "Филогения солнечников" и "Система солнечников"), выводов, списка литературы и приложения. Основная часть работы изложена на 233 страницах машинописного текста и содержит 42 рисунка и 1 таблицу. Список литературы включает 562 наименование, из них 505 - на иностранных языках. В приложении содержатся полный каталог всех видов солнечников, хелиофлагеллят и солнечнико-подобных амёб отряда Rotosphaerida с их диагнозами, определительными таблицами и сведениями о всех известных находках, а также 32 таблицы с микрофотографиями к главам "Морфологические исследования" и "Таксономические ревизии".

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сборы пресноводных солнечников проводились в 1990-1997 гг. в различных точках Европейской части России (Московская область, бассейн Волги, Карелия, Крым), Эстонии, а также в тропической (север штата Квинсленд) и южной (штат Виктория) частях Австралии. Морские солнечники собирались г Бело™ (ББС МГУ), Чёрном (пос. Новый Свет и Никита, Крым) и Тасмановом морях (окрестности Сиднея), авандельте Волги, а также многочисленных морских аквариумах с океанической солёностью. В пресных водах собирались пробы придонного планктона, верхнего слоя седиментов и смывы с водных макрофитов. Морские пробы собирались в ходе водолазных погружений ручной планктонной сетью, с лодки на отливе сачком, или же брались вытяжки из песка и гравия на мелководье. Собрано и исследовано 57 видов солнечников. Места их сбора, характер проведённых с ними исследований и сведения об опубликовании полученного материала приведены в таблице (описанные автором таксоны показаны жирным шрифтом).

N Исследованный таксон Метод Собран Опубликовано

CENTROHELIDA KUHN

HETEROPHRYIDAE РОСНЕ

I Cfi/amydasfer Rainer

1 С. laciniatus (Penard) Rainer CM ТЭМ Чёрное м. неопубл.

2 С. stem/ Rainer CM ТЭМ Белое м. Микркжов, 1995 а

II Sphaerastrum Greeff

3 S. fockii Archer CM СЭМ Эстония, Моск. обл. Mikrjukov, 1993а, b 1996 а

III Heterophrys Archer

4 H. myriopoda Archer CM СЭМ Эстония Mikrjukov, 1993 а

5 H. marina Hertwig et Lesser CM СЭМ ТЭМ пресные и морские воды Микрюков, 1994, Mikrjukov, 1996 а

6 H. minuta (Walton) Mikrjukov CM СЭМ Белое м. Mikrjukov, 2000а

RAPHIDIOPHRYIDAE MIKRJUKOV

IV Parasphaerastrum Mikrjukov

7 P. marina (Ostenfeld) Mikrjukov CM СЭМ Белое м. Mikrjukov, 1996 а

V Polyplacocystis Mikrjukov

8 P. brunii (Penard) Mikrjukov CM СЭМ Крым, Тасманово м. Микрюков, 1999 а, Patterson, 2000

9 P. coew/ea (Penard) Mikrjukov ЛМ СЭМ Эстония, Австралия мор. аквар Mikrjukov, 1993 а, 1994 b, Mikrjukov, Patterson, 2000

10 P. pallida (Schulze) Mikrjukov CM СЭМ Моск. обл. Mikrjukov, 1993 b

11 P.peduncuiata (Mikr.) Mikrjukov CM СЭМ Белое м.. Микрюков, 1994

VI Raphidiophrys Archer

12 R. capitata Siemensma et Roijacke sCM СЭМ Северная Австралия Mikijukov, Patterson, 2000 a

13 R. elegatts Hartwig ei Lessar CM СЭМ Карелия Mikrjukov, 1996 b

14 R. intermedia Penard CM СЭМ Карелия Mikrjukov, 1996 b

15 R. viridis Archer CM СЭМ Северная Австралия Mikrjukov, Patterson, 2000

VI! Rap.hidocystis Penard

16 R. lemani (Penard) Penard CM СЭМ Волга Mikrjukov, 1993 b

17 R. tubifera Penard CM СЭМ Эстония, Моск. обл. Mikrjukov, 1993a, b

ACANTHOCYSTIDAE CLAUS

VIII Heieroraphlüiophrys Mikrjukov et Patterson

18 H. australis Mikrjukov et Patterson CM СЭМ Тасмановс море Mikrjukov, Patterson, 2000

IX Raineriophrys Mikrjukov

19 R. erinaceoides (Petersen et Hanse Mikijukov rfJM СЭМ Эстония, Моск. обл. Крым Mikrjukov, 1993 a, t Микрюков, 1993 a

20 R. fortesca (Nicholls) comb. n. CM СЭМ Волга Mikrjukov, 1993 b

21 Я. кШапп (ОигтэсИгшЛ) М^кцикоу ег РаКегеоп СМ СЭМ Северная Австралия М1кг]икоу, Райегеоп, 2000

X СЛоалосуя?« Репагб

22 С. гоз5/'са М1кцикоу СМ СЭМ Эстония, Волга Микркжов, 1995 б

23 С. aculeata (НегМд е4 Ьевзег) З/етепэта е! Яоуаскегз СМ СЭМ везде см.: канд. дисс.

24 С. раМорода (Ойпг.) Бгетепэта СМ СЭМ Карелия Микркжов, 1995 6

25. С. го/оа/гепге (Ригг.) М1кг]икоу СМ СЭМ Карелия, Эстония Микрюков, 1995 б

26 С. оэ (ОйлзсИписЛ) Эютепзп а СЭМ Южная Австралия М:кг]икоу, Сгооте, 1998

27 С. ре/ад/са (Оз1епТе1с1) М1кг]икоу СМ СЭМ Белое м. Микркжов, 1994

23 С. кагеИепвг'з Мкфкоь- СМ СЭМ Белое м. Микрюков, 1994

23 С. Ь/согл/о/'сгез М^икоу СМ СЭМ Чёрное м. Микрюков, 1995 6

30 С. та/уиГ/.ч/ М1кг]икоу СМ СЭМ мор. аквар Микрюков, 1995 б

XI АсапОюсувИв СаЛег

31 А. ¡и^асеа Саг1ег см СЭМ везде см: канд. дисс.

32 А. а&гакЬапепь'я М|кпикоу см СЭМ Волга, Чёрное м. М^икоу, 1993 Ь, И 1999 а

33 А. рес<;ла*а Репагс! см СЭМ Эстония, Моск. обл. М'кпикоу, 1993 а, к

34 А. т'шъе/ШкИ СЫгоитоп см СЭМ Тасманово море М1коикоу, Райегзоп, 2000 а

35 А. С/эуэй ОйгтзсПгтсЛ см СЭМ Чёрное м. Микрюков, 1999 а

36 А. репагб/ Wa¡les см СЭМ Эстония, Моск. обл. М1кпикоу, 1993 а, Ь

37 А. тупоэрта Репагс! см СЭМ Крым Микрюков, 1999 а

38 А. варЬопои! М1кг|икоу см СЭМ Белое м. Микрюков, 1994

39 А. (аиг/са ^¡к^икоу см СЭМ Крым Микрюков, 1997 6

АСтОРНЯУЮА НАРТМАЮМ

XII ' АсЯпор.Ьгуз ЕЬгег.Ьегд

40. А. во/ (МиИег) ЕЬгепЬегд см везде см.: канд. дисс.

41 А. (аигуапШ М1кг]икоу е! РаМеге зам ТЭМ Белое и Тасмановс моря Микрюков, 1996, М1кпикоу, Райегеоп, 2000 а

XIII АсНпсзрЬаепит 3{е1п

42 А. е/сЛЛоти (ЕЬгепЬегд) Б1е1п см везде см.: канд. дисс.

ОЕБМОТНОЯАСЮА НЕРГПЛ/Ю е1 ЬЕЭБЕР!

XIV Clathrvlina Cienkowski

43 C. elegans Cienkowski CM СЭМ Борок, Северная Австралия Mikrjukov, Patterson, 2000 а

XV Hedriocystis Hertwig et Lesser

44 H. pellucida Hertwig et Lesser CM Северная Австралия Mikrjukov, Patterson, 2000 а

45 H. zhadanl Mikrjukov CM СЭМ Белое м. Mikrjukov, 2000 b

GYMNOSPHAERIDA POCHE

XVI Hedraiophrys Febvre-Chevalier

46 H. rouse1 Mikrjukov et Patterson CM СЭМ ТЭМ Тасмановс море Mikrjukov, Patterson, 2000

XVII Wagnerella Mereschkowsky

47 W. borealis Mereschkowsky CM Белое м. Mikrjukov, 2000 a

DIMORPHiDA SIEMENSMA

XVIII Tetradimorpha Hsiung

48 T. pterbica Mikrjukov et Pattersor CM ТЭМ Северная Австралия Mikijukov, 2000 с

CILIOPHRYIDA FEBVRE-CHEVALIER

XIX CUiophtys Cienkowski

49 C. infusionum Cienkowski CM Австралия Mikrjukov, Croome, 199S

VV ЛЛ Ptendomanas Penand

50 P. danica Patterson ei Fenchel ТЭМ Белое м. Mikrjukov, 2000 a

ROTOSPHAERIDA RAINER

POMPHOLYXOPHRYIDAE PAGE

XXI Rabdiophrys Rainer

51 R. anulifera Rainer CM СЭМ Эстония Mikrjukov, 1993 a

XXII 4abdiaster Mikrjukov

52 R. pertzovi (Mikrjukov) Mikrjukov CM СЭМ Белое м. Mikijukov, 1994 a

XXIII Pompholyxophrys Archer

53 P. punicea Archer CM СЭМ Северная Австралия Mikrjukov, Patterson, 2000

54 P. оvuligera Penard CM СЭМ Моск. обл. канд. дисс.

NUCLEARIIDAE CANN et PAGE

XXIV Elaeorhanis Greeff

55 £. сincta Greeff CM СЭМ Южная Австралия Mikrjukov, Croome, 1998

56 E. tauryanini Mikrjukov CM СЭМ Белое м. Mikrjukov, 1999 a

XXV Mlcronuclearla Mikrjukovet Mylnikov

KT Ol M. podovoniralis Mikrjukov et Mylnikov CM T3M Борок Mikrjukov, Mylnikov, 2000

LITHOCOLLIDAE POCHE

XXV Lithocolla Schulze

58 L globosa Schulze CM СЭМ Крым, Тасмановс море Микрюков, 1999 а, Mikrjukov, Patterson, 2000 а

ПРОЧИЕ ИССЛЕДОВАННЫЕ ОРГАНИЗМЫ

GYMNOPHREA MIKRJUKOV et MYLNIKOV

Gymnophrys cometa Cienkowski CM ТЭМ Борок Mikrjukov, Mylnikov, 1998 а

- Borkovla desaedeleeri CM ТЭМ Борок Mikrjukov, Mylnikov,

Mikrjukov et Mylnikov 1995, Mikrjukov, 1995

MULT1FLAGELLATA MIKRJUKOV et MYLNIKOV

* Multicilia marina Cienkowski CM ТЭМ Чёрное море Mikrjukov, Mylnikov, 1998 b

SUCTORIA

EPHELOTIDAE KENT

- Ephelota gemmipara Hertwig CM ТЭМ Белое м. Микрюков, 1997 а

- Pcdncyaius psgurl CM Белсэ м. Жадзн, Микрюков,

Zhadan et mikrjukov 1 ЭЭУ

THAUMATOMASTIGIOAE PATTERSON et ZÖLFFEL

Thaumatomastix tauryanini sp. n. CM СЭМ неопубл.

Собранный материал просматривали под световым микросхспом в течение 2-5 часов после её сбора; накопительные культуры просматривали раз в неделю. Для исследования структуры перипластов живые клетки изолировали, фиксировали формалином, "отмывали" дистиллированной водой и высушивали на воздухе на мелких осколках покровных стёкол. Последние накллеивали на алюминиевые столики, напыляли сплавом золота-паладия и изучали при помощи сканирующего электронного микроскопа HITACHI S-405A (МГУ) или PHILIPS 30XL (The University of Sydney). Для изучения ультраструктуры материал подготавливался с использованием стандартных методик фиксации морского и пресноводного материала; исследования проводились на электронном микроскопе JEM 100В (МЛЗМ, МГУ).

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ КРАТКОЕ ОБСУЖДЕНИЕ

В данном разделе рассмотрены и обсуждены результаты собственных исследований тонкой морфологии представителей четырёх таксонов солнечников (центрохелид,

актинофриид, диморфидных и актиномонадн^х хелиофлагеллят), голой ротосферидной амёбы Micronuclearia, организмов, далее обседающихся в контексте возможной филогенетической близости к центрохелидам (имнофриидные амёбы), а также двух групп малоподвижных бентосных хищников, сформировавшихся в условиях экологической ниши, сходной с занимаемой классическими солнечниками (зфелотидные сухтсрии и Multiciüa).

Изучение ультраструктуры центрохелидхмх солнечников Chlamydasier sterni и Heterophrys marina. При изучении тонкого строение центрохелид особое внимание было уделено строению и формированию их сложнейшщ стрекательных органелл - кинетоцист, являющихся характерной чертой морфологии группы. Центр клетки занимает центропласт характерного строения; от него берут начало аксонзмы, расходящиеся во всех направлениях и состоящие из 6 микротрубочек. Центральные регионы клетки, прилегающие к центропласгу, не содержат никаких органелл, кроме мелких везикул ЭПР. Крупное ядро смёщено к периферии и окружает центропласт на 1/3 окружности. Органелы располагаются в клетке концентрическими слоями. Наиболее хорошо выражена сфера Гольджи, располагающаяся на уровне внутреннего полюса ядра. Наружнее сферы Гопьджи располагается мощный слой гранулярного ЭП?, многочисленные митохондрии с лентовидными кристами, а также (порой) фотосинтетические симбионты. C.stemi окружён слизистым кожухом равномерной толщины; у Н. marina наряду со слизистым кожухом в оболочке присутствуют радиальные органические спикулы, заякоренные в кортикальной цитоплазме. Двучастный центральный элемент кинетоцисты центрохелид (рис. 1, Д) состоит из базальной "шар"-структуры и апикальной "конус"-структуры.

Во всех работах, посвященных ультраструктур» Centroheüozoa, возникновение кинетоцист в 'клетке связывается с формирующим полюсом сферы Гольджи. Наши исследования убедительно показывают, что прекинетоцисты (неправильной формы везикулы ок. 0.3-0.4 мкм в диаметре с небольшим сгустком плотного материала в центре) возникают в наиболее центральных регионах клетки вблизи центропласта. В этом же регионе появляются и первые везикулы ЭПР. Возникновение прекинетоцист происходит вблизи расположенных в центре клетки везикул ЭПР; некоторые срезы демонстрируют отлочковывание первых от последних. Прекинетоцисты и отдельные разветвления ЭПР присутствуют в клетке много центральное диктиосом. Созревание кинетоцист происходит по мере их миграции к периферии клетки. Дифференцировка начинается с увеличения объёма плотного вещества, из которого развивается бульбовидный зачаток "шар"-сгруктуры. "Конус"-структура начинает формироваться уже по достижении прекинетоцистой плазматической мембраны. По мере её формирования образуется кожух, окружающий центральный элемент (благодаря ему кинетоцисга имеет на поперечном срезе концентрическую структуру.

Сведения о формировании экструсом в различных группах простейших довольно немногочисленны. Их появление связано либо с цистернами комплекса Гольджи, либо (что более редко) - с везикулами ЭПР. Исходя из приведённого материала, мы видим, что прекинетоцисты центрохелид возникают в контакте с центрально расположенными разветвлениями ЭПР. Известно, что у Dimorpha прекинетоцисты появляются в аппарате

Гольджи (Brugerolle & Mignot, 1984b). Наиболее близкие к кинетоцистам мукоцисты возникают в разных группах по-разному [мукоцисты бодонид и фаготрофных эвгленовых - в аппарате Гольджи (Mignot & Hovasse, 1973; Hausmann & Mignot, 1977; Мыльников, 1988); напротив, мукоцисты гимносферидного солнечника Actinocorine возникают в ЭПР (Febvre-Chevalier, 1980)]. Очевидно, сходные по строению и функции зкструсомы независимо появлялись в разных систематических группах простейших. Поэтому место возникновения зкструсом в клгткв представляется нам признаком гораздо большего филогенетического значения, нежели строение этих органелл, которое может варьировать даже в пределах отдельных родов в зависимости от активности основного пищевого объекта.

Изучение ультраструктуры акгинофриидного солнечника Actlnophrys tauryanini. Первый морской представитель актинофриид - A. tauryanini Mikrjukov et Patterson, 2000 -был изолирован из детрита Белого моря. Принадлежность исследованного организма к роду Actinophrys не вызывает сомнений. Полученные данные по его ультраструктуре, в целом, соотносятся с ранее полученными данными по тонкому строения классического представителя группы- пресноводного A. sol (Hovasse, 1965; Ockleford & Tucker, 1979; Patterson, 1979; 1986). Как и последний вид, A. tauryanini характеризуется периферическим расположением (однако более крупных) ядрышек в ядре, митохондриями с тёмным матриксом и пузыревидными кристами, наличием осмиофильных гранул и зксгрусом с микрогрануллярным содержимым. Как и у A. sol и Actinosphaerium nucleophilum (Ockleford & Tucker, 1979; Jones & Tucker, 1981), наряду с многочисленными нормальными аксонемными пучками, переходящими в аксоподии, также присутствуют и более мелкие аксонемы, заключающиеся з пределах лротоплазматическсга тела и за его пределы в виде аксопсдий не продолжаются. К отличиям в ультраструкгуре A. tauryanini следует отнести иную вакуолизацию тела (цитоплазма равномерно вакуолизована и в эктоплазме отсутствует слой крупных вакуолей). У A. tauryanini отсутствует спонгиом и сократительные вакуоли. Кроме того, у A. sol не обнаружены микротельца, цитоплазматические бактерия и третий тип экструсом с микрофибриллярным содержимым, отмеченные у A, tauryanini. В целом же, ультратонкое строение исследованных актинофриид [5 видов] представляется достаточно консервативным.

Изучение диморфидной хепиофлагеяляты Tstratílmorpha pterbica. Т. pterbica Mikijukov et Patterson, 2000 описана из мангрового болота (Queensland, Australia) с солёностью, не превышающей 2%о, где была представлена массово. Наше исследование тонкого строения показало значительное сходство этого организма с типовым видом рода -Т. radiata. Т. pterbica также имеет фибро-грануллярный аксопласт, лежащий спереди от ядра, непостоянное число микротрубочек в аксонемах, не собранных в правильные решётки, митохондрии с червеобразными трубчатыми кристами. Однако Т. pterbica ярко выделяется рядом черт ультраструстуры, как то: (i) наличие псевдопелликулы, т. е. её плазмалемма (включая аксоподии) подостлана изнутри мукополисахаридным слоем; (¡i) ядро располагается почти вплотную к аксопласту и пронизано каналами для прохождения аксонем [как это у Dimorpha]-, (¡ií) необычное, крайне примитивное строение стрекательных органелл, у остальных исследованных диморфид представленных сложно устроенными

кинетоцистами; (iv) наличием ризопласга, присутствующего у Dimotpha, но не обнаруженного у Т. radiata, кинетосомы которой связаны с аксопластом фибриллярным матриксом; (v) почти параллельным положшием кинетосом. В цепом, данное исследование существенно расширяет наше,познания о строении и многообразии диморфидных хелиофлагеллят, до настоящего времени опирающиеся лишь на данных двух работ: по Dimorpha /nutans и Tetradimorpha radiata (Brugerolle & Mignot, 1983,1984).

Некоторые особенности тонкого строения актиномонадной хепиофлагелляты Pterldomonas danica. Ультратонкое строение клетки хепиофлагелляты P. danica Patterson et Fenchel, 1985 - гетеротрофного представителя порядка Pedinellales - хорошо изучено Пзттерсоном и Фенчелом (Fenchel, 1982, как Actinomonas mirabilis-, Patterson & Fenchel, 1985). Поэтому наше изучение этого организма было направлено не на исследование общей структуры клетки, а на процесс митоза, протекающего по типу полузакрытого ортомитоза с весьма необычными дпя этого процесса структурами на полюсах веретена -тельцами Гольджи [лединеллиды не имеют ризо-i ластов, часто играющих роль митотических ЦОМТов]. Однако в ходе наблюдений нами были отмечены некоторые особенности общей ультраструкгуры клетки P. danica, крайне интересные дпя дальнейших рассуждений о филогении пединеллид и их сходстве с актинофриидными солнечниками, однако доселе не опубликованные в литературе и известные лишь за счёт обмена информацией с коллегами, ранее изучавшими пединеллид и CHiophrys (Prof. D.J. Patterson, no Ciliophrys infusionum, Dr. O. Moestrup, no Apedinella radians).

Исследованный клон P. danica образует в культуре 5-10-ядерные плазмодии, отдельные индивидуумы которых маркированы отходящими жгутиками, окружёнными венчиками псевдоподии; каодый жгутик соответствует ядру, на абфлагеллярном полюсе которого располагается диктиосома. Митохондрии имеют короткие трубчатые кристы. Жгутиковый аппарат типичного для пединеллид строения; единственный жгут опушён двумя рядами трёхмастных трубчатых мастигонем (ретронем). К интересующим нас чертам ультраструктуры относятся (¡) наличие в митохондриях пучков интракристальных филаментов, и (ii) присутствие в клетке двух типов стрекательных органелл: более мелких (ок. 0.1 мкм), с микрогрануллярным содержимым, и более крупных (ок. 0.25 мкм), с гомогенным, электронно-плотным содержимым (осмиофильные гранулы). Patterson (pers. comm.) отмечал стрекательные органелпы первого типа у исследованного им пресноводного клона Ciliophrys, тогда как второй тип стрекательных органелл характерен для большинства пединеллид. Нам впервые удалось наблюдать оба типа зкструсом у одного организма (как это у Actinophryida).

Изучение тонкого строения, жизненного цикла и митотического деления гимнофриидных амёб Gymnophrys cometa и Borkovia desaedeieeri. Особенно интересные результаты принесло нам изучение недавно выделенной нами группы ламелликрисгатных протистов - гимнофриидных амёб. Трофические стадии их представителей - В. desaedeieeri Mikrjukov et Mylnikov, 1998 и G. cometa Cienkowski, 1876 -представляют собой одноядерные амебоидные клетки с тонкими ветвящимися ретикулоподиями, на которых хорошо заметны гранулы. Их клетки уплощены в дорсо-

вентральном направлении. С дорсальной стороны вблизи ядра располагается пара кинетосом нормального строения; каждой кинетосоме соответствует грибовидное выпячивание плазматической мембраны, не содержащее субструктур и представляющее собой редуцированный жгутик. Переходная зона представлена переходной пластинкой; ни фибриллярные, ни микротрубочковые корешки не были отмечены, так же как и связь кинетосом с ядром. Крупные митохондрии имеют чёткую сферическую форму и пластинчатые (лентовидные) кристы. Псевдоподии немногочисленны, по оси каждой из них проходит пучок из 2-6 микротрубочек. Эксгрусомы, крупные и многочисленные, устроены по типу микротоксицист (по: Мыльников, 1988) и возникают в везикулах ЭПР.

Жизненный цикл В. desaedoleeri не включает каких-либо иных стадий, кроме амебоидной; она неподвижна и формирует агрегации из нескольких клеток в виде цепей или полуколец. Клетки G. cometa подвижны и не формируют агрегаций. Gymnophrys способен образовывать цисты: в ходе инцисгирования ядро клетки округляется, в периферической Цитоплазме формируются многочисленные крупные капли запасающего вещества, плазматическая мембрана принимает гофрированную форму, а на её поверхность выделяется двуслойная оболочка. При перемешивания культуры на магнитной мешалке было показано, что G. cometa образует двужгутиковые зооспоры с гетеродинамичными жгутиками. Как это ни странно, относительное положение цитоппазматических органелл меняется крайне мало при трансформации из амебоидной в жгутиковую стадию (ядро и единственная диктиосома перемещаются к переднему полюсу клетки, где из грибовидных выростов формируются два жгутика; угол между кинетосомами увеличивается, и они становятся почти перпендикулярно; ни микрофибриллярные, ни микротрубочковые корешки по-прежнему не обнаружены; большая часть поверхности клетки сохраняет амебоидные очертания, а задней части как правило присутствуют несколько экструсом; несмотря на присутствие в цитоплазме пищеварительных вакуолей, фагоцитоз на стадии монады не наблюдался (видимо, они остаются от амебоидной стадии).

Изучение клеточного деления В. desaedeleeri показало его крайне необычный механизм. Биполярное митотическое веретено полностью располагается в цитоплазме. Две электронно-плотные центросферы возникают на его полюсах; морфологическая связь центросфер с кинетосомами, диктиосомами или другими ерганеллами не обнаружена. Центросферы дают начало интерполярным и двум системам радиальных микротрубочек; часть последних направлена в сторону ядра (хромосомные микротрубочки), тогда как остальные уходят вглубь цитоплазмы. Ось митотического веретена располагается вне зависимости от относительного положения как пар кинетосом, так и дочерних диктиосом. В ходе всего митоза ядерная оболочка остаётся интактной и, следовательно, разделяет хромосомный материал, помещающийся в ядре, и микротрубочки веретена, расположенного в цитоплазме. Кинетохоры хромосом (сгустки электронно-плотного материала на поверхности внутренней ядерной мембраны) в метафазе утолщаются, и трансмембранное пространство оказывается заполненным микрофибриллярным матриксом. Хромосомные микротрубочки вступают в контакт с ядерной оболочкой в местах

закрепления кинетохоров. В анафазе центральное веретено сильно удлиняется, и его полюса расходятся к противоположным сторонам клетки; ядро при этом сильно вытягивается. В телофазе ядро делится контрактильным кольцом, вследствие чего каждому дочернему ядру соответствует по одной диктиосоме и паре кинетосом. Описанный выше митоз, присущий Borkovia, резко отличается от всех известных типов митоза у саркодовых внеядерным положением веретена наряду с отсутствием перфораций ядерной оболочки в ходе всего процесса деления. Согласно классификации Райкова (1978), он представляет собой закрытый плевромитоз с внеядерным веретеном [= крилтоплевромитоз по Холланду (Hollande, 1972) ]. Райков (1986) рассматривает данный тип как особый (крайне редкий) случай, известный среди Protista лишь у динофлагеллят и Parabasalia. Митоз Borkovia крайне схож с таковым у Parabasaiia. Наиболее существенным различием является отсутствие у Borkovia морфологической связи между полюсами веретена и кинетосомами, представленной у Parabasalia ризопластами-«атракгофорами»; лишь у немногих Parabasalia ризопласты несут на своих окончаниях электронно плотные центросферы (см.: Hollande & Valentin, 1967; Grasse & Lavette, 1977; Inoué & Ritter, 1978). Кинетохоры Borkovia закреплены на внутренней ядерной оболочке в профазе и фиксируются в трансмембранном пространстве в метафазе. Указанное сходство являет замечательный пример параллелизма в эволюции митотического аппарата в разных ветвях протестов.

Borkovia desaedeleeri и Gymnophrys cometa представляют собой.хорошо очерченную группу ретикулоподиальных амёбо-флагеллят. Группа отличается от прочих протистов астаящиыися ротикулепедиями с зкструсомзми, пластинчатой формой крист митохондрий, сложными микротоксицистами (возникающими в о» tPj, типом митоза и рядом других признаков. Вопрос о положении этих организмов в системе протистов не решён. Пластинчатая форма крист и наличие зооспор резко выделяет эти организмы из класса Granuloreticulosea, включающего только тубулокриетатных представителей, к тому же лишённых зкструсом. Лентовидная пластинчатая форма крист также препятствует помещению гимнофриид в состав класса Sarcomonadea системы Кавалье-Смита (Cavalier-Smith, 1993 b, 1995; 1996/97, 1998; Cavalier-Smith & Chao, 1996/97), в который он собрал многие таксоны амёбо-флагеллят. Пластинчатая форма крист указывает на принадлежность гимнофриид к значительно обособленной ветви древа Protista (Taylor, 1976; Cavalier-Smith, 1993 b; 1995; Cavalier-Smith & Chao, 1995; O'Kelly, 1993; Patterson, 1994). Представленные данные свидетельствуют в пользу того, что гимнофрииды должны представлять собой самостоятельный таксон Protista incertae sedis ранга, не уступающего таковому у классов Sarcomonadea и Granuloreticulosea.

Класс GYMNOPHREA MIKRJUKOV et MYLNIKQV, 1998 Диагноз. Ретикулоподиальные амебоидные протисты, постоянно имеющие пару коротких редуцированных жгутиков, берущих начало от пары субпараллельных кинетосом. Кристы митохондрий лентовидные. Ретикулоподии несут пучки из 2-6 микротрубочек. Сложные стрекательные органеллы с концентрической поперечной структурой. Образуют цисты и

двужгутиковые зооспоры. Ядерное деление по типу закрытого плевромитоза с енеядерным веретеном.

Состав. Два рода: Gymnophrys Cienkowski, 1876 и Borkcvia Mikrjukov et Myinikov, 1996 в семействе Gymnophryidae Mikrçukov et Mylnikov, 1996.

Изучение упьтраструктуры сопнечнико-подобного амебоидного жгутиконосца МиЩсШа marina. Протистологи ещё в прошлом веке часто сообщали о находках необычного морского, режа пресноводного болотного протиста Muiticilia Cienkowski, 1881, обладающего шаровидным телом и многочисленными бичевидными выростами, напоминающими одновременно жгутики Жгутиконосцев и аксоподии Солнечников. Ценковский (1881), а затем Грассе (Grasse, 1953) даже рассматривали Multicilia как организм, стоящий на границе двух крупных таксонов: Жгутиконосцев и Солнечников. Несмотря на крайне широкое распространение Multicilia marina Cienkowski, 1881 (мы обнаруживали её в интерстициали всех морей, на которых работали (Белое, Чёрное, Балтийское, Тасманово), какие-либо данные по морфологии, биологии или положении этого организма среди других протисгов отсутствуют полностью.

Пищей Multicilia marina являются голые амёбы, захват которых происходит при помощи коротких лобоподий. Поверхность клетки представлена плазматической мембраной с рыхлым слоем фибриллярного гликокаликса. Уплотнений в кортикальной цитоплазме не отмечено. Крупное ядро везикулярного типа занимает центр клетки. Митохондрии с трубчатыми кристами обильны по всей цитоплазме.

Микрофибриллярный гликокаликс, покрывающий тело, распространяется и на баззльную часть жгутиковой мембраны; мастигонемы или жгутиковые чешуйки отсутствуют. Жгутиковые аксойемы организованы по типу 9 +■ 2, хотя вместо дублетов микротрубочек в жгутиковой части присутствуют синглеты. Каждый жгутик берёт начало от кинетосомы; ясно выраженная парная кинетосома отсутствует. Базальный аппарат каждого жгутика включает ззякоривзющий компонент - микротрубочковый кожух в виде незамкнутого усечённого конуса, окружающего кинетосому, а также субмембранную межкинетосомальную микротрубочковую фибриллу. Ни микротрубочковые, ни микрофибриллярные структуры, соединяющие кинетосомы с ядром, не обнаружены. Заякоривающий элемент имеет сложную структуру: каждая кинетосома окружена с трёх сторон электронно-плотным матриксом, организованным в виде 4-5 дисков, лежащих перпендикулярно кинетосоме; дистальная часть каждого диска служит ЦОМТом, дающим начало кольцу коротких параллельных микротрубочек, лежащих вплотную друг к другу; микротрубочки, инициируемые этими дисками, слагают открытый усечённый конус, направленный вершиной к центру клетки. Интершнетосомальная коннектива начинается от базальной части кинетосомы со стороны, с которой микротрубочковый чехол открыт. Её проксимальная часть образована структурой ок. 0.20 мкм в длину и 0.07 мкм в диаметре, лежащей первендикулярно кинетосоме и соединённая с ней электронно-плотным матриксом. Она состоит из микротрубочковой (ок. 4 микротрубочек) и фибриллярной лент, лежащими под острым углом (почти параллельно) друг к другу. Полость в этой базальной структуре ограничена с дистальной стороны пластинкой, весьма напоминающей

переходную пластинку жгутиков; она даёт начало 10-12 микротрубочкам, составляющим коннекгиву, в результате чего вся структура, в целом, несколько напоминает рудимент парной кинетосомы. Коннектива в поперечном разрезе выглядит в виде двух лент микротрубочек, лежащих под острым углом друг к другу; она оканчивается на коническом кожухе соседней кинетосомы.

Как мы видим из представленных результатов, вялое, осциллирующее движение жгутиков М. matins, являющееся причиной их внешнего сходства с аксоподиями солнечников, а также их хаотическая, не скоординированная работа, так выделяющая Multicilia среди прочих таксонов многожгутиковых протестов, вовсе не является следствием упрощенного строения или низкой интеграции жгутикового аппарата. Несмотря на видимое отсутствие координации в работе жгутиков Multicilia, их базальный аппарат устроен не проще, а, вероятно, сложнее такового у многих многожгутиковых протистов. Вялая работа связана с изменённой структурой аксонем, где дублеты замещены синглетами. Интересно отметить, что достаточно сложный жгутиковый аппарат всех таксонов многожгутиковых протистов (инфузории, опалины, Parabasalia, Hemimastigophora, Stephanopogon и Pelomyxa) не имеет выраженной морфологической связи с ядром. Вторая (парная) кинетосома из всех перечисленных таксонов, отмечена лишь в базальном аппарате некоторых инфузорий, у которых этот признак считается примитивным (Orias, 1976; Eisler, 1995). У инфузорий, опалин, спиронемид и Stephanopogon жгутики/реснички собраны в ряды, их активность высоко координирована, а во время движения хорошо выражена передне-задняя полярность; в базальном аппарате этих протистов хорошо выражен заякоривающий компонент к межкинатосомгльные связи. Однако опалины демонстрируют крайне слабое развитие межкинэтссомаяькых связей, хотя их жгутиковая активность высоко координирована и полярность при движении хорошо выражена (Patterson, 1966 b; Mignot & Affa'a, 1394). Напротив, интеркинетосомальные связи Multicilia весьма сложны, несмотря на слабую координацию работы жгутиков. Таким образом, хаотическое движение Multicilia не является следствием примитивности организации жгутикового аппарата, а скорее является следствием адаптация этого проплата к его образу жизни: в ходе хаотического перекатывания этой сферической клетки по субстрату происходит поиск и сбор их крайне необычного пищевого объекта - также хаотически размещённых на субстрате голых амёб.

Обобщая полученные результаты, мы приходим к выводу: Multicilia, вероятно, сформировалась в результате адаптации к обитанию в интерстициальном пространстве и питанию голыми амёбами. Это определило основные черты её морфологии: (i) хаотическое перекатывание по субстрату в результате мало координированной работы длинных, вяло изгибающихся жгутиков; (ii) радиальная симметрия клетки; (Ш) способность к флотированию за счёт радиально расходящихся жгутиков. Следует отметить, что сферическая симметрия и хаотическое перекатывание по субстрату характерно и для другой интерстициапьной группы протистов - солнечников. Однако, в последнем случае перекатывание вызвано чередующимся ростом и втягиванием радиальных структур - аксоподий. Таким образом, Multicilia своим передвижением и образом жизни значительно напоминает солнечников, на

что указывали Ценковский (1881) и Грассе (Grasse, 1953), и отличается от других таксонов гетеротрофных жгутиконосцев.

Поиск близких групп сопоставлением особенностей морфологии и строения жгутикового аппарата MulticiHa даёт мало информации о филогении этого организма и его положении в системе. Это отчасти является следствием вторичной упрощенности структуры жгутиковых аксонем и переходной зоны. Ценковский (1881) и Серавин (1980) полагают, что MulticiHa является представителем совершенно обособленной группы жгутиконосцев, названной последним автором классом Multiciliomonada (однако без комментариев и диагноза). Кудо (Kudo, 1954) рассматривал этот род в составе отряда Rhizomastigida вместе с хелиофлагеллятами и некоторыми другими амёбо-флагеллятами. Мы считаем, что этот протмст является представителем отдельного таксона жгутиковых протистов, для которого мы не можем указать какие-либо родственные группы. Мы полагаем, что ранг этого таксона должен быть равен таковому у остальных таксонов многожгутиковых протистов, то есть рангу типа.

Тип MU LTI FLAGELLAT A MIKRJUKOV et MYLNIKOV. 1958 Диагноз. Обычно сферические, реже неправильной формы гетеротрофные многожгутиковые протисты, несущие от 2 до 200 (обычно 20-30) жгутиков. Ни передне/задняя полярность, ни правая и левая стороны при движении клетки не выражены. Жгутиковые волоски или чешуйки, а также параксиальные структуры отсутствуют. Никаких уплотнений в кортикальной цитоплазме. Базальный аппарат каждого жгутика представлен единственной кинетосомой, окружённой незамкнутым коноидным микротрубочковым кожухом, а также субмембранной микротрубоиковой фибриллой, соединяющей каждую гинетосому с кожухом соседней. Кресты митохондрий трубчатые. Клетки образуют короткие лобоподии для захвата пищи.

Состав. Единственный класс Multiciliomonada Seravin, 1S80 [с диагнозом типа], с единственным семейством Muiticiiiidae Poche, 1913, с единственным родом MulticiHa Cienkowski, 1881.

Свето- и электронно-микроскопическое изучение солнечнико-подобных сукгорий семейства Ephelofidae: Ephelota gemmlpara и Podocyathus paguri. Наряду с радиоляриями и солнечниками, существует ещё одна группа аксоподиальных простейших -зфелотидные суктории (Ephelotidae Kent, 1880). Их акеоподии, именуемые "ловчими щупальцами", несут батареи стрекательных органелл и имеют большое сходство с аксоподиями солнечников, на которое обращал внимание ещё Г.И. Роскин (1922). Ловчие щупальца образуют венчик вокруг центрального диска, несущего типичные сосущие щупальца. Эфелотиды известны как зктокомменсалы различных морских беспозвоночных (реже - обрастатели растительного субстрата).

Клетка £. gemmipara Hertwig, 1899 содержит коронообразной формы макронуклеус, занимающий её центр. По периферии располагается несколько микронуклеусов. Немногочисленные митохондрии неправильной формы, часто извитые и длинные, имеют тонкие трубчатые крисгы. Клеточный кортекс характерного для сукторий строения, во многих местах прерывается крупными пиноцитозными порами, образованными одинарной

мембраной. В баэальной части клетки располагается единственная диктиосома, у молодых особей осуществляющая интенсивную секрецию материала в полость стебелька, образуя его стенку. Поле сосущих щупалец располагается по центру апикальной стороны тела и окружено кольцом более длинных и многочисленных ловчих щупалец; строение сосущих щупалец мало отличается от такового у других сукгорий.

Организация ловчих щупалец принципиально отличается от таковой у сосущих. Их аксонема берёт своё начало от микрофибриллярного матрикса, расположенного в карманах направленных вверх выростов макронуклеуса (от одного выроста может отходить в различных направлениях несколько аксонемных пучков одновременно). Характерная для ловчих щупалец сложная аксонемная решётка формируется ещё внутри ядерного кармана. Она состоит из больших и малых полуколец по 7-9 и 2-3 микротрубочек, соответственно; в полукольцах микротрубочки примыкают друг к другу вплотную (видимо, без связок), так что можно предположить, что те из них, которые не занимают крайнее положение, недостроены (как Ь- и с-микротрубочки в кинетосомах); большие и малые полукольца соединены между собой при помощи коротких связок в сложную, правильную решётку. Аксонема проходит по всей длине щупальца и оканчивается терминально, не образуя апикального расширения ("knob"), а по всей длине щупальца, в том числе и на его верхушке, располагаются мощные батареи гаптоцист. Последние имеют типичное для сукгорий строение.

' Как упоминалось выше, сосущие и ловчие щупальца эфелотид - органеллы, совершенно различные как в морфологическом, так и в функциональном плане. Так, пучок аксонемных микротрубочек сосущих щупалец (1) начинается в цитоплазме "соединяющим чехлом" (fy'ogensen & Butler, 1984) или какой-то другой неизвестной органеллой; (2) образован двумя кольцами микротрубочек (одно вложено в другое, так что в центре имеется значительное полое пространство, по которому поднимаются гаптоцисты и характерные для сукгорий "удлинённые плотные тела"), (3) закручен по спирали и, наконец, (4) не достигает вершины щупальца, оканчиваясь перед апикальным расширением ("knob"). Напротив, аксонемный пучок повчих щупалец (1) начинается внутри специальных карманов макронуклеуса, а по выходе в цитоплазму в него включаются дополнительные цепи микротрубочек; (2) имеет крайне сложную структуру: полукруглые цепи из сближенных микротрубочек соединены короткими связками (короткие цепи содержат, преимущественно, по 3 микротрубочки, а длинные - по 7-9); (3) аксонема ловчих щупалец заполняет весь люмен щупальца, по сторонам которого располагаются лишь батареи гаптоцист и имеется узкое пространство для их поступления; (4) оканчивается терминально.

Представляет интерес сравнение общего строения Ephelota с таковым у стебельковых солнечников. Обращает внимание сходство их аксоподиального аппарата с аппаратом ловчих щупалец Ephelota: имеется оканчивающийся терминально аксонемный пучок (берущий начало от центропласта, ядерной оболочки или ядерного кармана) и разбросанные по всей его длине стрекательные органеллы. Работа этих органелл также сходная: представляя собой ловчий аппарат, они обеспечивают заякоривание добычи и доставку её к клеточному телу (в случае солнечников) или к сосущим щупальцам (в случае

Ephehta). Несомненно, что общая экологическая ниша пассивного бентосного хищника сформировала сходный внешний облик этих протистое и снабдила их однотипным аппаратом добычи пищи - аксоподиями, различающимися между таксонами только строением аксонемной решётки и типом стрекательных органепл. Эфелотид отличает от солнечников только ядерный дуализм, а также избирательное питание исключительно ресничными инфузориями, тогда как солнечники всеядны.

Изучение тонкого строения и ыитотичеекого деления гог.ой рстосферидкой амёбы Mlcronuclearia podoventralis. Крайне мелкая (4.2-5.5 мкм) нуклеариидная амёба (Rotosphaerida, Nucleariidae) М. podoventralis MikrjuKov et Mylnikov, 2000 была изолирована из очистных сооружений посёлка Борок, выделена s культуру, зафиксирована и любезно предоставлена в наше распоряжение А.П. Мыльниковым.

Форма тела живых клеток изменяется крайне слабо. Сократительные вакуоли не наблюдались, хотя вблизи основания филоподий обычно присутствует обширная непульсирующая вакуоль. Ядро смещено к стороне тела, противоположной участку отхождения филоподий; последний заметно вогнут и филоподии выходят из центра углубления с выгнутыми краями, плазмалемма которых уплотнена тонкой кутикулой снаружи и мукополисахаридным слоем (?) изнутри. Некоторые клетки имеют несколько филоподий, основания которых сближены, тогда как большинство имеет одну мощную, ветвящуюся филоподию. Особенно интересны покровы клетки, плазмалемма которой подостлана по всей своей площади (кроме региона отхождения филоподий) тонким белковым слоем. Аппарат Гольджи представлен единственной мощной диктиосомой, обычно вплотную (или близко) примыкающей к одному из полюсов ядра. В клетке обычно присутствуют 2-3 (обычно) сферические митохондрии, имеющие чёткие пластинчатые кристы, заметно отличающиеся от дисковидных крист, характерных для прочих иследованных ротосферид [хотя только что пластинчатые кристы были также обнаружены у неопределённой до рода ротосфериды, поддерживаемой в центре культур простейших АТСС (Zettler, pers. comm.) ].

Нами наблюдались также профаза и матафаза митоза т. podoventralis, значительно отличающиеся от такового у Nuclearia moebiusi, исследованного Пэттерсоном (Patterson, 1983). Профаза начинается с репликации единственной диктиосомы; сестринские диктиосомы расходятся к полюсам ядра. В начале профазы ядерная оболочка остаётся интакгной и ядрышко сохраняется несмотря на то, что в ядре уже появяются первые пучки микротрубочек. Растворение ядрышка протекает в начале метафазы параллельно с растворением ядерной оболочки. К середине метафазы ядерная оболочка полностью растворяется и концентрируется по своему бывшему периметру в виде мелких везикул, сгущаясь на полюсах. Вблизи полюсов веретена оказывается пара сестринских диктиосом, непосредственно соединённых с полюсами микрофибриллярными тяжами, играющими роль митотических ЦОМТов. Хромосомы выстраиваются в метафазную пластинку. Таким образом митоз М. podoventralis протекает по типу открытого ортомитоза согласно Райкову (1978), тогда как митоз Nuclearia moebiusi протекает по типу закрытого ортомитоза.

Морфология (наличие филоподий, голая клеточная поверхность) и ультраструктура (пластинчатые кристы) М. podoventralis свидетельствуют в пользу принадлежности этого организма к ротосферидным филозным амёбам семейства Nucleariidae, хотя она и отличается от остальных исследованных организмов этой группы (видов рода Nuclearia [Mignot & Savois, 1973; Cann & Page, 1979; Patterson, 19S3; Cann, 1986) и Vampyreliidium perforans (Patterson et al, 1987)] по целому ряду признаков. Во-первых, кристы М. podoventralis не дисковидной формы [не имеют ярко выраженных тонкого стебелька и расширенной дисковидной части, характерных для большинства представителей подцарства Eozoa (Page & Blanton, 1985; Patterson & Brugerolle, 1988)]. Во-вторых, филоподии M. podoventralis отходят от специализированного морфологически выраженного (уплотнённого пелликулой и кутикулой) участка клеточной поверхности, тогда как у видов Nuclearia и Vampyreiiidium они расходятся радиально во все стороны (Patterson, 1984; Page, 1991). Существенно отличается также характер митоза (см. выше.).

Мы считаем цитоплазматическое положение веретена в мвтафазе митоза М. podoventralis вторичной чертой по отношению к закрытому ортомитозу ротосферид и остальных дискокристат, поскольку микротрубочки изначально возникают в ядре с интэктной оболочкой и нормально выраженным (не растворяющимся ядрышком [как это происходит у Heterolobosa и Euglenozoa (Райков, 1978; Raikov, 1994) ], и только после распада ядерной оболочки в метафазе они оказываются в цитоплазме. Данная последовательность событий особенно важна для наших филогенетических построений. Появление микротрубочек в ядре с нерастворённым ядрышком свидетельствует в пользу того, что тип митоза у №. podoventrsiis даже ближе к проммтозу классических Discicristata (Heteroiobosa и Euglenozoa), нежели закрытый ортомитоз Nuc'earia moebiusi с растворяющимся ядрышком.

Таким образом, полученные данные о тонком строении и митотическом делении нового представителя голых ротосферид Micronuclearia podoventralis не опровергают, а наоборот подтверждают обоснованность наших рассуждений о целесообразности помещения ротосферид в состав подцарства Eozoa (Микрюков, 1999 б; 2000) вместе с другими таксонами дискокристатных протистов - Heterolobosa, Euglenozoa и Pseudociliata [подробнее об зтом см. ниже].

ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ РЕВИЗИИ

Центрохелидиыс солнгчники. Низшие центрохелиды, составляющие семейство Heterophrvidae Poche. 1913. не имеют кремниевых элементов в оболочках. Монотипический род Oxnerella Dobell. 1917 характеризуется голой клеточной ловерхнотью. Никаких таксономических сложностей также не представляет видовой состав второго рода центрохелид - Chlamvdaster Rainer, 1968. который характеризуется наличием слизистого кожуха, гомогенного (С. stem! Rainer, 1968) или "растрёпанного" (С. laciniatus (Penard, 1904) Rainer, 1968); ультраструктура обоих видов рода детально изучена (Diirrschmidt & Patterson, 1987b; Микрюков, 1995а). Напротив, настоящий статус и состав двух остальных родов

семейства - Heterophrys Archer, 1869 и Cienkowskya Schaudinn, 1896 - требует тщательного таксономического пересмотра.

Проведённый анализ собственного материала (Микрюков, 1994, Крум, Микрюков, 2000; Mikrjukov, 1993а, b; 1994b; 1996а) по морским и пресноводным находкам различных видов рода Heterophrys Archer. 1869 подтвердил данные предыдущих авторов о чрезвычайной пластичности многих морфологических признаков внутри рода, однако позволил нам выработать стабильные параметры, пригодные для разделения существующих видов Heterophrys и описания новых видов в будущем. Форма скелетных элементов - спикул, исследованная при помощи электронного микроскопа, является наиболее стабильным критерием для целей таксономии. Таким образом, мы предпринимаем попытку таксономической ревизии Heterophrys на основании структуры его наружной оболочки. Типовой вид рода - пресноводный Н. myriopoda Archer, 1869 значительно отличается от наиболее распространённого эвригалинного вида - Н. marina Hertwig st Lesser, 1874 тем, что его радиально расходящиеся спикулы составляют половину диаметра клетки и постепенно сужаются к острым верхушкам, тогда как спикулы Н. marina примерно равны диаметру тела и постоянны по толщине. Взяв этот признак за основу, нетрудно отметить, что морские организмы Н. elati Bárdele, 1975, Н. multipoda Bárdele, 1977 и Н. magna Bárdele, 1975, а также пресноводные Н. spinifera Hertwig et Lesser, 1874, H. radiata West, 1901, H. pusilla Zacharias, 1903 и H. glabrescens Penard, 1904 являются синонимами Н. marina, тогда как Н. viridis Roskin, 1929 - синонимом Н. myriopoda.

Третий род вида рода - пресноводный Н. fockii Archer, 1869 - значительно отличается от двух других видов тангентаяькой ориентацией спикул, вследствие чего ззслужизаот своего исключения из рода Heterophrys и переноса обратно в созданный для него монотипический род Sphaerastrum Greeff, 1863.

Фебвре (Febvre-Chevalier & Febyre, 1984) изучили ультраструкгуру морского стебелькового солнечника, неверно определённого как Cienkowskya mereschkovckii (Cienkowski, 1881) Schaudinn, 1896, показав, что его строение полностью соответствует таковому у низших центрохелид [после чего Cienkowskya был утверждён в составе Heterophryidae]; организм был окружён слизистым кожухом с радиально расходящимися органическими спикул зми. Описанный жэ Ценковским солнечник был окружён сидящей на стебельке капсулой и лишён спикул, в нём не был рассмотрен центропласт; вероятно, этот организм мог быть представите« Desmothoracida, но черты центрохелид у него точно отсутствовали. Поэтому недавно обнаруженный нами стебельковый центрохелидный солнечник с радиально расходящимися органическими спикулами, идентичный изученному Фебвре, был описан как новый вид рода Heterophrys - Н. febvrechevalierae Mikijukov, 1996.

Центрохелиды с только тангентальными кремниевыми чешуйками в оболочках принадлежит к крайне обширному (17 видов) роду Raphidiophrys Archer, 1867. Хотя чешуйки большинства видов - пластинки различной формы, окружённые широкой полой каймой, род всё же представляется нам крайне гетерогенным и мы можем выделить в нём хорошо очерченные группировки родового ранга (рис. 2). Мы предлагаем рассматривать виды с одинарными пластинами чешуек (R.symmetnca Penard, 1904, R. ambigua Penard, 1904, R.

coerulea Penard, 1904, R. bruni Penard, 1903, R. pallida Schulze, 1874 и R. pedunculata Mikrjukov, 1994) как представителей нового рода Polvplacocvstis Mikriukov. 1995 с типовым видом R. symmetrica. Недавно описанный нами (Mikrjukov, 1994b, 1996а) перипласт R. marina Ostenfeld, 1904 несомненно гораздо примитивнее такового у остальных Raphidiophrys sensu lato: его стержневидные тангентальные спикулы могли возникнуть путём кремнификации органических спикул Sphaerastrum, мы предлагаем рассматривать Я. marina как представителя нового, монотипического рода Parosphaerastrum Mikrjukov, 1996. Чешуйки остальных шести видов, включая типовой вид - R. viridis Archer, 1967, состоят из двух пластин, соединённых внутренними радиальными септами. Такие чешуйки могли возникнуть из чешуек Polyplacocystis, причём возникновение септ можно связывать с радиальной системой рёбер/складок у последнего, а верхнюю пластину -новообразованием. Эти 6 видов мы предлагаем сохранить в роде Raphidiophrys Archer, 1867. Обсуждая центрохелид с только тангентальными кремниевыми элементами в покровах (Raphidiophrys sensu lato), нельзя не обратить внимание на полную идентичность чешуек Polyplacocystis с пластинчатыми чешуйками видов рода Raphidocvstis Penard. 1904 [последний род имеет также два других типа элементов перипласта - радиальные спикулы пипетке- и воронковидной формы]. Пэттерсон и Дюрршмидт (Patterson & Diirrschmidt, 1986) рассматривают большой спектр уродств в развитии пластинчатых чешуек R. ambigua. В этом аспекте воронковидные чешуйки представляются производными видоизменённых чешуек с редуцированными обеими стернами и заглублённым центром (рис. 2, А). Пластинчатые чешуйки остаются во внутренних слоях перипласта, осуществляя механическую и химическую защиту протопласта. Несомненно, что виды Raphidocystis являются потомками Polyplacocystis.

Нам представляется, что роды Parasphaerasirum, Polyplacocystis и Raphidiophrys с только тангентальными кремниевыми элементами в периплаете представляют отдельную ступень в эволюции центрохелид - семейство Raphidiophryidae Mikrjukov. 1996. промежуточное между более примитивным Heterophryidae и продвинутым Acanthocystidae Ctaus, 1874. Центрохелиды с радиальными кремниевыми элементами не монофилетичны: род Raphidocystis берёт начало от рода Polyplacocystis независимо от отхождения эволюционной линии Pterocystis - Raineriaphrys - Choanocystis - Acanthocysiis, и, следовательно, не принадлежит к семейству Acanthocystidae. Мы предпагаем также рассматривать его в составе семейства Raphidiophryidae (рис. 2).

Наиболее крупное семейство центрохелид - Acanthocystidae Ciaus. 1674 -насчитывает 54 вида и три рода. Система семейства основана на структуре спикул. Виды, спикулы которых образованы округлой базальной пластинкой с отходящим по центру стволом, составляют род Acanthocvstis Carter, 1863: виды, спикулы которых образованы сердцевидной базальной пластинкой с эксцентрично отходящим стволом, относятся к роду ChoanocYstis Penard, 1904: виды, спикулы которых имеют мембранное основание, тянущееся на некотором протяжении вдоль ствола в виде латеральных крыльев, собраны в род Ptervcystis Siemensma et Roijackers, 1Э88.

Parasphaerastrum

Рис. 2. Возможный вариант эволюционных преобразования наружных кремниевых скелеты элементов Центрохелид. А - чешуйка Polyplacocystis ambigua с редуцированными обеими стернами; Б - чешуйка P. ambigua, у которой редуцирована только одна стерна; В -гипотетическая чешуйка Акантоцисгиды с редуцированными обеими стернами. На чешуйках Polyplacocystis и Raphidiophrys: 1 - центр чешуйки, 2 - стерна, 3 - пластина чешуйки с радиапьными складками, 4 - полая маргинальная кайма; 5 и б - верхняя и нижняя пластины чешуйки, 7-внутренние радиальные септы, (по: Patterson & Durrschmidt, 1986; Siemensma & Roijackers, 1988 b; Siemensma, 1991; Mikrjukov & Patterson, 2000 b).

Чешуйки Polyplacocystis с одной редуцированной стерной наблюдались Патерсоном и Дюрршмидт (рис, 2, Б): они билатерально симметричны и напоминают спикулы акантоцистид рода Pterocystis, ствол которых обрамлён мембрановидными крыльями. Отметим, что половина видов рода несёт на крыльях рёбра, а типовой вид (Я. pteracantha Siemensma, 1881) ещё и полую кайму по их краям. Таким образом, в ходе редукции одной стерны чешуйка становится билатерально симметричной, стерна превращается в ствол спикулы, а несущая радиальные складки пластина - в орнаментированные рёбрами крылья.

Согласно нашим представлениям об эволюции центрохелид с кремниевыми перипластами (см.: Mikijukov, 1936b; Микркжов, 19976), их перипласты разделены на компактный внутренний слой пластинчатых чешуек и наружный слой более-менее радиально ориентированных спикул, характеризующихся утратой одной или двух стерн. Внутренние чешуйки служат защите протопласта и образуют барьер вплотную к плазмалемме. Спикулы служат опорой аксоподий и играют вспомогательную роль во флотировании. Переход от перияластов с тангентальными чешуйками, окружёнными полой каймой (Raphidiophryidae), к двуслойной системе из бесфактурных чешуек и радиальных спикул маркирует переход к семейству Acanthocystidae.

Исходя из сказанного, наиболее примитивное положение среди акантоцистид должен занимать только что описанный род Heteroraphidiophrys Mikriukov et Patterson. 2000: он комбинирует характеристики обоих семейств, имея в перипласте внутренний слой бесфактурных чешуек (признак акантоцистид) и наружный слой чешуек с полой маргинальной каймой (признак рафидиофриид). Три вида акантоцистид с одним типом воронкообразных спикул, лишённых ствола, котсвый.._сидимо, редуцировавшегося, и напоминающими этим всронкзидкыа чешуйки Rsphidocystís [куда они были перенесены Сиеменсмой (Siemensma, 1991)], были возвращены обратно в семейство Acanthocystidae, так как их пластинчатые чешуйки лишены полой каймы (признака рафидиофриид) и у них отсутствует второй тип спикул; мы рассматриваем их в составе рода Pseudoraphidocvstis Mikriukov, 1997 с типовым видом Р. glutinosa (Penard, 1904). 4 вида Pterocystis с уплощенными или слегка вогнутыми (парусовидкыми) наружными, также тангентальным« чешуйками (стерна видна как слабое впячивание с одной из сторон чешуйки) мы рассматриваем в составе рода Pseudoraphidiophrys Mikriukov. 1997 с типовым видом Р. formosa (Dürrschmidt, 1965). Далее, 8 видов Pterocystis имеют спикулы с чётко выраженным стволом, в основании которого лежит перпендикулярное ему и латеральным крыльям базальное крыло, являющееся основанием спикулы; мы рассматриваем их в составе рода Raineriophrys Mikriukov. 2000 с типовым видом R. erinaceoídes (Petersen et Hansen, 1960). Спикулы остальных 10 видов рода Pterocystis имеют мембранное основание, чётко не дифференцированное на латеральное и базальное крылья, или базальное крыло (если выражено) не перпендикулярно стволу и не образует основания спикулы; мы рассматриваем эти виды в составе собственно рода Pterocystis Siemensma et Roiiackers. 1988,

Акгинофриидныа солнечники. Мы выделяем два чётких светомикроскопических признака, на которых должна строиться таксономия актинофриид: это локализация

материала ядрышка и структура кремниевых чешуек, входящих в состав стенки цисты. Среди видов Actinonhrys Ehrenberq. 1830, A. pontica Valkanov, 1940 имеет центральное ядрышко, тогда как у остальных видов ядрышковый материал расположен по периферии кариоплазмы: в виде массивных сгустков у A. tauryanini Mikrjukov et Patterson, 1999, слоя мелких агрегаций - у типового вида A, sol (Müiler, 1773) Ehrenberg, 1830, или равномерного слоя у A. salsuginosa Patterson, 2000. Этот признак столь же пригоден и для видов многоядериого рода Actinosphaerium Stein. 1857: у типового вида A. eichhomii (Ehrenberg, 1840) Stein, 1857 ядрышко лежит центрально, тогда как у A. nucleofilum Barrett, 1958 -образует периферический слой (как у Actínophrys sol). Второй важнейшей признак -структура цистных чешуек: чешуйки Actínophrys salsuginosa и Actinosphaerium nucleofílum представляют пористые сферы, A. sol - бесформенные пластины, стенки цисты A. eichhomii, видимо, не содержат чешуек (см.: Shigenaka eta!., 1985).

Все остальные признаки актинофриид не стабильны и не могут быть использованы в таксономических цепях. Так количество ядер сильно варьирует у Actinosphaerium в зависимости от пищевого поведения, а эксцисгировавшиеся особи одноядерны (Hertwig, 1899; Borowski, 1909); степень вакуолизации наружного слоя цитоплазмы, диаметр клетки, длина аксолодий и пр. [предпоженныные для Actinosphaerium (Shigenaka et al., 1980)] являются функциями пищевого поведения; вакуолизироэанные выросты цитоплазмы (признак A. ves/cu/afa Penard, 1901) или аксоподии без аксонем (признак A. arachnoideum Penard, 1904) - механически не стабильные структуры, являющиеся результатом сдавливания покровным стеклом, то есть артефактом. Оба вида Actinosphaerium (А. eichhomii и A. nuc'sofi¡um) могут иметь аксокемы, берущие берущие начало от ядер или возникать свободно в цитоплазма; в связи с этим, мы не видим оснований для существования рода Echinosphoerium Hovasse. 1965 с типовым видом Е. nucleofilum (Barrett) Hovasse и считаем его кевалидным (название должно считаться младшим синонимом Actinosphaerium Stein). Монотипический род Camptonema Schaudinn. 1В94 с морским ввдом С. nutans обычно не рассматривается в связи с родом Actinosphaerium ввиду наличия у него конусов плотного материала в местах отхождения аксонем от ядер; однако конусовидные агрегации вокруг ядер были описаны и у A. eichhomii (Rumjantzew & Wermef, 1925), а также Пэттерсоном и Хаусманном (Patterson & Hausmann, 1982) у A. sol. Поскольку конусы видны только у фиксированных клеток, то ввиду скудности описания организма, а также большого перекрывания признаков с A. eichhomii в строении ядер, родовое название Camptonema Schaudinn мы считаем синонимом Actinosphaerium Stein.

Таким образом, в составе отряда Actinophryida мы видим только 6 видов, относящиеся к родам Actínophrys Ehrenberg, 1930 {A. sol(MüПег, 1773) Ehrenberg, 1830 [syn.: A. subalpina West, 1901, A. vesiculata Penard, 1901 (список прочих синонимов см. в Приложении)], A. pontica Valkanov, 1940, A. salsuginosa Patterson, 2000, A. tauryanini Mikrjukov et Patterson, 2000} и Actinosphaerium Stein, 1857 [syn.: Camptonema Schaudinn, 1894; Echinosphoerium Hovasse, 1965] {A. eichhomii (Ehrenberg, 1840) Stein, 1857 [syn.: A.

arachnoideum Penard, 1904, С. nutans Schaudinn, 1894, E. akamae Shigenaka etal., 1980] и A. nucleofüum Barrett, 1958 [syn.: E. ikahiensis Shigenaka et al„ 1980]}.

Десмоторацидные солнечники. Отряд Desmothoracida никогда не включал большого числа представителей, однако в силу своей распространённости и вариабельности формы наружного скелета (в первую очередь, капсулы) авторы (Penard, 1904; Rainer, 1968; Febvre-Chevaiier, 1985; Siemensma, 1991; Mikrjukov, 2000b; Mikrjukovet ai., 2000) выделяли различные таксономические критерии, в силу чего число родов и видов варьировало. Таксономия группы традиционно основана на морфологии скелета.

Род Clathnilina Cienkowski. 1867 с типовым видом С. elegans описан из Одесских лиманов; указания на форму и орнаментацию капсулы, длину стебелька или закономерность в расположении пор в оригинальном описании Ценковского отсутствуют. Нам (Patterson et al., 1999) удалось показать овальную и шаровидную форму капсулы в одной популяции и в одной культуре клеток С. e/egans, в силу чего овальная форма капсулы (признак С. ovalis) не может считаться таксономическим признаком. Удалось также показать в накопительных культурах С. elegans непрерывный ряд переходных форм, варьирующих количеством, диаметром и орнаментацией пор, давая спектр форм от идентичных оригинальным рисункам С. stuhlmanni до идентичных рисункам С. denkowskyi (причём нередко весь спектр форм удавалось проследить в рамках одной колонии из 4-5 особей: молодые особи, формирующие капсулу, имеют отверстия меньшего диаметра и расположенные с меньшей регулярностью, в силу чего более похожи на С. stuhlmanni■ по мере созревания поры расширялись и организм становился похожим на С. elegans или С. denkowskyi)..Мы не може считать форму, рззмэр, орнаментацию и взаимное расположение пор на капсуле значимыми таксономическими признаками в роде Clathnilina, а виды С. ova Iis (von Daday, 1885) Deflandre, 1926, С. stuhlmanni Schaudinn, 1897 и С. denkowskyi Mereschkowsky, 1387 считаем младшими синонимами типового вида С. elegans Cienkowski, 1867.

Другая проблема в таксономии Clathnilina связана с бесстебельковыми формами, впервые описанными Пенаром (Penard, 1905) у С. e/egans; Юнг с соавт. (Young et al., 1995) дали детальное описание жизненного цикла бесстебепьковых форм, идентичного таковому у стебельковых. У нас нет оснований рассматривать бесстебельковые формы в качестве отдельного таксона. Встаёт вопрос о валидности монотипических родов Elaster Grimm. 1872 и OrbuUnells Ente. 1877. Описание Е. gmsffii заставляет нас рассматривать его как бестебельковую форму С. elegans. У О. smaragdea описана кремнифицированная (?! - это необходимо проверить) капсула, массивные основания неветвящихся псевдоподий, а также сложные инвертированные конические поры в капсуле. Этот организм имеет неопределённое таксономическое положение и требует дальнейшего детального изучения; на данный момент мы склонны рассматривать его как второй, облигатно бесстебельковый вид рода Clathrulina - С. smaragdea (Entz, 1877) Mikrjukov, 2000.

Род Hedriocvstis Hertwig et Lesser. 1874 отличается от Clathnilina микроскопическим характером пор для выхода псевдоподий. Род распадается на две группы: виды с гомогенной капсулой и виды с таковой, состоящей из состыкованных многоугольных

фасеток, каждая из которых несёт по одной поре. Данное различие выглядит существенным, и мы рассматриваем вторую группу видов в составе нового рода Penardiophrys. В диагностике видов с гомогенной капсулой (Hedriocystis sensu nova) основную роль играет орнаментация пор в капсуле (признак, который мы сочли несущественным для C.'athrjlina). Поры могут находиться на верхушках конических бугсркоо [Н. pellucida Hertwig et Lesser, 1874], или же представлять собой простые отверстия в стенке [Н. minor Siemensma, 1991 и Н. zhadani Mikrjukov, 1999]. Новый род Penardiophrys Mikrjukov. 2000 включает два вида со сложной капсулой из многоугольных фасеток: типовой вид P. reticulata (Penard, 1904) и Р. spinifera (Brown, 1918); последний отличается наличием радиальных скелетных игл на капсуле в местах сочленения фасеток. P.spinifera описан как бесстеЗельковый вид, однако бесстебельковые формы могут существовать и у P. reticulata.

История изучения рода Cienkowskva Schaudinn. 1896 парадоксальна, ибо за его представителя - С. mereschkovckii (Cienkov/ski, 1881) принимался любой морской стебельковый солнечник; Випьнёа (Viiienueve, 1337) и Джоунс (Jones, 1976) исследовали Polyplacocystis pedunculata (Mikrjukov, 1994), Фебвре (Pebvre-Chevalier, Febvre, 1984) -Heterophrys febvre che valie ra e Mikrjukov, 1996. Оригинальные рисунки Ценковского свидетельствуют в пользу того, что Cienkowskya является десмоторацидным солнечником: он окружён слизистой капсулой, перфорированной порами для выхода псевдоподий, и инцистируется внутри капсулы единственной цистой. Описанный Ценковским солнечник похож на представителей Hedriocystis sensu nova, но отличается плавным сужением базальной части капсулы в короткий конический стебелёк (у Hedriocystis скелет чётко дифференцирован на капсулу и длинный трубчатый стебелёк). При этом понимании рода Cienkowskya мы должны рассматривать в его состзве Monomastigccystis brachypous De Saedeleer, 1930, образующий одножгутиковые зооспоры. В отличие от С. mereschkovckii, поры в капсуле С. brachypous нзходятся на конических бугорках, так что и здесь в видовой диагностике работает тот же принцип, что и в роде Hedriocystis.

В связи с десмоторацидами, наше внимание привлек стебельковьк} организм, окружённый не капсулой, а обильным слизистым кожухом, и описанный Захариасом как Actinosphaeridiuni pedatus Zacharias, 1893, а Пенаром как Nuclearia caulescens Penard, 1903 - названия, впоследствие рассматривавшиеся как синонимы (Penard, 1904). Этот организм не имеет отношения к филозным амёбам Nuclearia, лишённым стрекательных органелл, а также стебелька, и должен являться представителем некоего другого рода. Как и десмоторациды, A. pedatus имеет центральное ядро, ветвящиеся нитевидные псевдоподии, усеянные гранулами, длинный трубчатый стебелёк, а также мощный слизистый кожух, окружающий тело. Принимая во внимание, что капсула десмоторацид также формируется из слизи, выделяемой клеткой во время метаморфоза, мы склонны рассматривать A. pedatus как примитивную десмоторациду в составе монотипического рода Actinosohaeridium Zacharias. 1893.

Ротосфериды. Крайне обширный род Rabdiophrys Rainer, 1968 представляется нам гетерогенным; мы видим в его составе 4 хорошо выраженных группы видов. Нам

представляется рациональным произвести следующие изменения в таксономии родов Rabdiophrys и Pinaciophora (рис. 3):

(1) Большая часть видов рода представлена организмами, пластинчатые чешуйки которых перфорированы многочисленными крупными отверстиями, сгруппированными в центре, как зто и у Pinaciophora; взаимное расположение зтих отверстий и структура спикул являются основными диагностическими признаками в обоих родах. Причём пластинчатые чешуйки R. thomseni являются абсолютно идентичными таковым у Р. rubicunda, так что эти виды различаются лишь присутствием спикул у первого. Однако Томсен (Thomsen, 1978) отмечает, что у некоторых особей ряда видов, ныне рассматриваемых как Rabdiophrys, в перипласте могут присутствовать лишь 2-3 спикулы, вследствие чего наличие спикул может считаться факультативным для некоторых видов Rabdiophrys, тогда как общая морфология пластинчатых чешуек у этих организмов сходна.. Граница между видами Pinaciophora и группой видов Rabdiophrys с многочисленными отверстиями в центральной части чешуйки представляется расплывчатой. Поэтому мы предлагаем 11 видов Rabdiophrys с пластинчатыми чешуйками, перфорированными многочисленными крупными отверстиями, вернуть в род Pinaciophora Greeff, 1875.

(2) Типовой вид R anuiifera Rainer, 1968, а также два бпизких вида имеют пластинчатые чешуйки, значительно отличающиеся от таковых у Pinaciophora: их апикальная пластина несёт единственную крупную, центральную пору, занимающую большую её часть (этот признак легко может быть идентифицирован в световой микроскоп). Эти три вида мы оставляем в составе рода Rabdiophrys Rainer. 1968.

(3) Три вида Rabdiophrys имеют пластинчатые чешуйки, апикальная пластина которых вообще не несёт никаких отверстий (признак легко может быть идентифицирован в световой микроскоп) кроме микросопических гексагональных пор, характерных для всех помфоликсофриид. (4) И, наконец, R. reticulata (Thomsan, 1S79) имеет пластинчатые чешуйки, апикальная пластина которых вообще редуцирована, так что характерный ретикулярный характер поверхности (при наблюдении с ТЭМ) которой формируется интеркаллярным споем. Мы рассматриваем представителей последних подгрупп в составе нового рода Rabdiaster Mikriukov. 1999 с типовым видом R. pertzovi (Mikrjukov, 1994) Mikrjukov, 1399.

Род Lithocolla Schulze. 1874 не может быть классифицирован в составе семейства Pornpíioiyxcphryicias так как: (1) его наружная клеточная оболочка представлена плотным кожухом из песчинок, т. е. материал является экзогенным; (2) ядро занимает центральное положение в отличие от эксцентрического ядра "истинных" помфоликсофриид; (3) Lithocolla ведёт крайне своеобразный образ жизни [она находится в постоянном движении, перекатываясь за счёт втягивания/вытягивания прямых, стержневидных филоподий, тогда как "истинные" Pompholyxophryidae обычно флотируют в интерстициальном пространстве, как зто делают солнечники]. LithoccHa остаётся организмом неясного систематического положения.

В едином контексте с ротосферидами часто обсуиздается род Elaeortianis Greeff, 1873. согласно оригинальному описанию, отличающийся от Lithocolla обязательным

<

ос

0

1

о

<

P.rublcu nda P.candellabrurn P.denticuia'a P.triangulata P tridentata

17

о

(Я <

к

p.spiculata P.tasnianica P.ovaiis P turrisfenetrata

| to ^j/LS

R.anuliiera R.monoporaRcolumna r°7

P multicosta P.pauclpora P.bifuicata

R. ludibunda

О a

P.degrooti P.exigua Passea f.ovuligera P.punicea Pstammeri P.stellata

Рис. 3. Предлагаемая схема разделения семейства Pompholyxophryidae Page, 1987 на 4 рода.

Dûrrschmidr, 1986b; Anderson, 1994). Поэтому мы полагаем, что способность к выделению кремниевых структур должно служить признаком достаточно высокого таксономического ранга, никак не ниже ранга семейства, что и подтверждают примеры из таксономии других групп с кремниевым скелетом как например центрохелидные солнечники (см. выше) или феодарии (Рсшстияк, 196S). Следовательно, мы согласны с Пзйджем (Page, 1987) в том, что должен существовать некий таксон ранга отряда, объединяющий семейства Nucleariidae и Pomphoiyxophryidae.

Однако мы полагаем, что использование "Пейджевских" терминов Cristivesiculatida и Cristidiscoidida является неудобным и некорректным. Во-первых, термин Cristidiscoidida говорит лишь о форме крисгт митохондрий и не отражает природы этих организмов как филозных амёб; он с таким же успехом мог бы распространяться на другие дискокристатные таксоны, как, например, на эвгленовых или шизопиренид, в отношении которых часто используется термин Discicriststa (Patterson & Sogin, 1992; Cavalier-Smith, 1998). Во-вторых, отряд Roiosphaerida P.ainer был предложен для того, чтобы объединить филозных амёб с кремниевыми чешуйками. После того, как выяснилось, что у этих амёб дисковидные кристы митохондрий, отряд не перестал быть реальным таксоном. Огромное сходство ультраетрукгуры помфоликсофриид и нуклеариид вовсе не явлляется поводом для создания нового таксона, а должно вызвать пересмотр положения нуклеариид в системе. Эти голые или покрытые слизистым кожухом дискокристатные филозные амёбы должны быть перенесены из отряда Aconchulinida De Saedeleer, 1934 (который с этого времени будет включать только тубулокристатных филозных амёб Vampyrellidae и Arachnulidae) и помещены е отряд Roiosphaerida Rainer, 1968, объединяющий нына всех Дйскокристатных филозных амёб, голых (Nucieanidae) или покрытых чешуйками (Pomphoiyxophryidae). Таким образом, термин Cristidiscoidida является младшим синонимом Rotosphaeridae, тогда как термин Cristivesicuiatida - младшим синонимом Aconchulinida.

Диморфидные хелиофлагелляты. Это небольшая группа пресноводных амёбо-флагеллят, согласно последнему обзору таксономии солнечников (Siemensma, 1991), включает три вида, относящихся к родам - Dimarpha Gruber, 1882 и Tetradimorpha Hsiung, 1927., и рассматриваемую в ранге отдельного отряда Dimorphida Siemensma, 1991.

Типовой вид рода Dimorphe Gruber. 1882 - D. mutans Gruber, 1882 был описан Грубером из пресных вод Германии как двужгутиковый жгутиконосец с аксоподиями, расходящимися от аксопласта и отходящими от всей поверхности тела. Оригинальный . рисунок Грубера демонстрирует задне-латеральное положение ядра в клетке. Двумя десятилетиями спустя Шоутеден (Schouteden, 1907) отмечает другой организм, отличающийся от типового рисунка передне-центральным положением ядра, окружающего аксопласт; в результате аксопласт оказывается в чашевидном ядерном кармане, тогда как ядро становится пронизанным аксоподиальными аксонемами, расходящимися от аксопласта. Однако Шоутеден также определяет свою хелиофлагелляту как D. mutans Gruber, 1882. Эта ошибка была впоследствии повторена большим количеством исследователей (Bëlar, 1921; Penard, 1921; Pascher, 1925; Siemensma, 1981; Brugerolle & Mignot, 1984 b).

Валканов описал род Dimorphella Valkanov. 1928 диморфид с единственным видом -D. elegans, название которого впоследствии ошибочно рассматривалось как младший синоним D. mutans. Согласно точке зрения Валканова, род Dimorphella отличался от Dimorpha Gruber, 1882 центральным положением аксоппаста и ядра, тогда как они сдвинуты в переднюю часть клетки в последнем случае. Передне-центральное положение ядра, примыкающего и порой окружающего аксопласт, указывает на идентичность этого организма с "Шоутеденовским*. Однако, на наш взгляд, нет оснований придавать признаку пространственного отношения ядра и аксопласта ранг межродовых различий, вследствие чего мы рассматриваем организм, соответствующий описаниям Шоутедена (Schouteden, 1907), Беляра (Belar, 1921), Пенара (Penard, 1921), Пашера (Pascher, 1925), Валканова (Valkanov, 1928 а), Сиеменсмы (Siemensma, 1981) и Бружероля и Миньо (Bnjgerolle & Mignot, 1984 b) как второй вид рода Dimorpha - D. elegans (Valkanov, 1928) comb, п., наиболее распространённый вид рода; родовое же назание Dimorphella Valkanov, 1928 мы считаем младшим синонимом Dimorpha Gruber, 1832.

Бови (Bovee, 1960) описал ещё один вид Dimorpha - О. floridanis Bovee, 1960, придавая различным физиологическим и экологическим признакам ранг межвидовых различий, тогда как никакие морфологические признаки не были использованы при описании этого организма. Анализ рисунков, приводимых Бови, показывает изолированное положение ядра, находящегося на значительном удалении от аксопласта. В соответствии с признаком пространственного взаиморасположения ядра и аксоппаста, которому мы придаём ведущее значение в видовой диагностике рода Dimorpha, мы склонны считать D. floridanis Bovee, 1960 .младшим синонимом типового ("груберойского") вида - D. mutans Gruber, 18S2.

Пенар (Penard, 1921) описывает ещё два вида Dimorpha - D. monomastix Penard, 1921 и D. tetramastix Penard, 1921. Здесь мы должны сделать таксономическое замечание о том, что с точки зрения как Грубера, так и Пенара, принадлежность организма к роду Dimorpha определялась вовсе не количеством у него жгутиков, а его лёгкой способностью к трансформации жгутиконосец/солнечник и наличием аксопласта. Поэтому описание четырёхжгутикового представителя рода Dimorpha Пенаром не было в то время таксономической ошибкой, поскольку описание рода Tetradimorpha Hsiung, 1927, объединяющего четырёхжгутиковых диморфид, произошло шестью годами позже. Поэтому вслед за Сиеменсмой (Siemensma, 1991) и Пэттерсоном и Цольфелем (Patterson & Zollfel, 1991)мы рассматриваем последний вид в составе Tetradimorpha (см. ниже). Описание же первого вида было ошибочным, поскольку никакого аксопласта не наблюдалось автором в его одножгутиковой клетке, вследствие чего мы считаем название Dimorphha monomastix Penard, 1921 младшим синонимом цилиофриидной хелиофлагелляты Ciliophrys infusionum Cienkowski, 1876.

Морские организмы, когда-либо классифицировавшиеся в составе диморфид, едва ли принадлежат к этой группе. Их описания крайне скудны. Так, на данный момент существующий представитель рода - О. salina Ruinen, 1938, описанный из Тасманова моря, не обладает характерными чертами диморфид, как то присутствие аксопласта и гранул на

аксоподиях; его псевдоподии конической формы и совершенно не похожи на аксоподии солнечников. Возможно, этот организм является представителем амёбо-флагеллят, близких к церкомонадам, хотя его оригинальные рисунки, приводимые Руиненом (Ruinen, 1938), показывают, что жгутики у него изоконтные, тогда как церкомонады явно демонстрируют хорошо выраженные аксиальный и рекуррентный жгутики (Мыльников, 1886). Таким образом, D. salina Ruinen, 1938 не является видом рода Dimorpha Gruber, 1882 и диморфидной хелиофлагеплятой вообще; скудность описания зида не даёт возможности делать какие-либо предположения о его таксономической принадлежности. Итак, в составе рода Dimorpha мы видим только два вида, "груберовский" и "шоутеденовский"; типовой вид, D. mutans Gruber, 1882, и D. elegans (Valkanov, 1928) comb. п.

Род Tetradimorpha Hsiung. 1927 отличается от Dimorpha наличием четырёх жгутиков. Род включает большее число видов, но отмечается реже. Типовой вид - Т. radia ta Hsiung, 1927 имеет аксоподии, собранные в передний и задний венчики; передний венчик более мощный и окружает четыре апикальных жгутика.

Второй вид рода - Т. tetramastix (Penard, 1921) Siemensma, 1991 изначапьно был описан в составе Dimorpha. Однако он не удовлетворяет диагнозу рода Dimorpha Gruber, 1882 в его современном понимании (см. выше). Описание рода Tetradimorpha Хсиунгом в 1927 г. создало ситуацию, когда четырёхжгугиковые диморфиды оказались разделёнными на два рода, продолжавшуюся до недавнего времени. D. tetramastix несомненно является первым описанным четырёхжгутиксвым представителем диморфид. Недавно Сиеменсма (Siemensma, 1991) тщательно переописал этот вид и затем перенёс его в род Tetradimorpha 5 качестве типового вида; Сиеменсма аргументирует смену типового вида тем, что он был описан раньше Т. radiaia Hsiung, 1927. Однако к-ы полагаем, что ситуация, когда какой-либо вид, перенесённый из одного рода в другой реально существующий род, становится в нём типовым видом, вместо уже существовавшего типового вида, вследствие того, что он был раньше описан, является вызывающе неверной. Таким образом, мы настаиваем на признании исходного типового вида - Т. radiata Hsiung, 1927. Т. tetramastix отпичается от Т. rsdiata равномерным отхождением аксоподий от всей поверхности тела (не собраны в венчики) и полным втягиванием аксоподий в жгутиковом состоянии, тогда как они сохраняются в сильно укороченном виде у Т. radiata.

Недавно (Mikrjukov, 2000 с) из слабо солоноватых мангровых болот в Австралии нами был описан ещё один представитель рода - гигантская Tetradimorpha pterbica Mikrjukov et Patterson, 2000. T. pterbica отличается от Т. radiata (i) строе и более превосходящим размером, (¡i) многочисленными аксоподиями, отходящими от всей поверхности тела, (iii) тем, что её жгутики короче диаметра тепа, и (iv) тем, что псевдоподии полностью втягиваются у жгутиковой формы. Т. pterbica отличается от Т. tetramastix (i) вдвое большим размером, (i¡) тем, что жгутики короче диаметра тела и длины аксоподий, тогда как у Т. tetramastix аксоподии короче, а жгутики длиннее, (iii) крайне массивным аксопластом.

Наконец морской микроаэробный вид Т. marina Fenchel et ai., 1995 едва ли может рассматриваться в составе рода Tetradimorpha Hsiung, 1927 и диморфидных

хелиофлагеллят вообще. Он имеет изменчивое количество жгутиков (2 или 4), не зависящее от срока с момента последнего клеточного деления. Передняя часть клетки занята ядром; наличие аксопласта не показано, и аксонемы аксоподий, очевидно, берут начало от ядерной оболочки. В настоящий момент мы не можем рассматривать этот организм в составе какой-либо из существующих групп хелиофлагелпят (т.е. в составе диморфид, цилиофриид или пединеллид); вероятно, он близок к другой четырёхжгутиковой амёбо-флзгелляте - Quadrialia rotunda (Skuja, 1948) Vors, 1992, чередующей амебоидное (с расходящимися псевдоподиями) и амёбо-флагеллятное состояния. Так или иначе, организм представляет отдельный таксон хелиофлагеллят; в настоящий момент мы описываем его как отдельный род Pseudodimorpha Mikrïukov, 2000 неясной систематической принадлежности; мы можем очертить новый род следующим диагнозом: "Би- или тетрафагелляты саксонемами аксоподий, берущими начало от ядерной оболочки".

Таким образом, в таксономии Tetradimorpha мы используем следующие признаки: 1) собраны ли аксоподии в пучки или нет, 2) полностью ли аксоподии втягиваются при трансформации или нет, 3) относительный размер жгутиков, аксоподий и диаметра телаа comparative (что длиннее). Род Tetradimorpha Hsiung, 1927 представлен тремя видами. Итак, диморфидные хелиофлагелляты включают два рода и пять видов, однако отличающиеся от тех, что рассматривает Сиеменсмэ (Siemensma, 1991). ФИЛОГЕНИЯ СОЛНЕЧНИКОВ

Обсуждая возможности происхождения различных групп солнечников от других протестов, следует представлять себе три гипотетические модели этого процесса: (1) фияозная амёба -> солнечник бэз жгутиковой стадии; (2) амёбофлагеллятз > хелиофлагеллята; (3) амёбо-флагеллята -> разделение амебоидной и жгутиковой стадий в жизненном цикле -> солнечник, продуцирующий жгутиковые стадии (гаметы или зооспоры). Попробуем обсудить филогенетическое положение солнечников и ротосферид, взяв за основу эти три модели.

Центрсяелидные солнечники. Филогенетические отношения ламелликристатных групп с остальными таксонами Protista наиболее неопределённы, а их представители [Зелёные растения, Красные водоросли, Многоклеточные животные, Высшие грибы, Криптофитовые водоросли, Воротничковые жгутиконосцы, аталамидные амёбы (Biomyxa см.: Anderson & Hôffler, 1979), Центрохелидные солнечники и только что описанные нами гимнофриидные амёбы (Gymnophrea)] крайне разрозненны, мало походят друг на друга и, в своём большинстве, вероятно, имеют независимые филогенетические корни внутри тубулокристатных форм (Cavalier-Smith & Chao, 1995). Рассмотрение положения ламелликристатных центрохелидных солнечников весьма затруднительно ввиду бедности этих организмов ультраструктурными признаками, в результате чего крупнейший таксон солнечников с хорошо разработанной таксономией оказывается как бы "висящим в воздухе" среди таксонов низших эукариот.

Обращает на себя внимание определённое сходство низших центрохепид с гимнофриидными амёбами (Gymnophrea). Обе группы имеют: (i) пластинчатые (близкие к

лентовидным) кристы митохондрий; (ii) сложные стрекательные органеллы с концентрической поперечной структурой, возникающие в ЭПР (Микргоков, 1995 a; Mikrjukov, 1995 a); (iii) псевдоподии, поддерживаемь1е пучком из нескольких микротрубочек. Однако предположение, что гимнофрииды представляют собой группу, близкую к жгутиковому предку центрохелид, к сожалению никак не проясняет положения обеих групп в системе протистов. Вероятно, этот вопрос, ответ на который не дали самые тщательные исследования тонкого строения и биологии центрохелид, может быть решён лишь с привлечением молекулярно-биологических методов. В настоящий момент мы склонны рассматривать центрохелидных солнечников (Centroheliozoa) в царстве Protista как отдельно стоящий таксон протистов самого высокого ранга - раздела, к которому (может быть) достаточно близко стоят гимнофриидные амёбы.

Ротосфериды. Большая часть организмов с дисковидными кристами, определённая Пзттерсоном и Соплном (Patterson & Sogin, 1992) как Discicristata, Кавалье-Смитом (1993, 1996/1997, 1993) как подцзрство Eozoa или инфрацарстзо Discicristata, а Кусахиным и Дроздовым (1998) как царство Euglenobiontes, традиционно включает типы Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981, Pseudociliata Cavalier-Smith, 1993, и Heterolobosa Page et Blanton, 1985. Это подцарство характеризуется (i) морфологией крист, имеющих тонкий стебелёк, соединяющий дисковидную кристы со внутренней мембраной митохондрии, (ii) типом ядерного деления - промитозом (закрытым ортомитозом, при котором ядрышко не растворяется, а вытягивается вместе с ядром и перешнуровывается в телофазе. Молекулярно-филогенетические методы убедительно свидетельствуют в пользу того, что Дискокристаты являются единой, первой из ответвившихся ветвей эволюционного древа митохондриальных протистов (Cavalier-Smith & Chao, 1995).

Дисковидные кристы ротосферид несколько отличаются от таковых у "классических" Discicristata (sensu Patterson & Sogin, 1992) более крупными размерами (относительно митохондрии) и относительной немногочисленностью; однако их массивные дисковидные части также соединяются с внутренней мембраной митохондрии тонким стебельком (Mignot & Savoie, 1979; Cann & Pago, 1979; Cann, 1986; Patterson, 1983, 1S85; Patterson et a!., 1987). Таким образом, отличия этого типа крист от групп тубуло- и ламелликристатных протистов колоссально по сравнению с таковыми между ротосферидами и другими таксонами дискокристат. Митоз, изученный у Nuclearia moebiusi, протекает также по типу закрытого ортомитоза, но ядрышко в профазе растворяется (Patterson, 1983). Исспедованный нами митоз Micronuclearia протекает по типу открытого ортомитоза с диктиосомами на полюсах; однако возникновение в ранней профазе у М. podoventralis (в ядре с интактной оболочкой ещё до растворения ядрышка) пучков микротрубочек свидетельствует в пользу того, что митоз у этого организма даже ближе к промитозу классических Discicristata (Heterolobosa и Euglenozoa), нежели закрытый ортомитоз Nuclearia moebiusi с растворяющимся ядрышком.

У нас нет оснований рассматривать ротосферид в рамках какого-либо из существующих субтаксонов подцарства Eozoa, учитывая их существенные различия с прочими дискокрисгатами, проявляющиеся в (¡) отсутствии жгутиков или жгутиковых стадий в жизненном цикле, (ii) растворении ядрышка в ходе митоза, а также (менее общие) (iii)

нормально развитых дикгиосомах, окружающих ядро (у классических Heterolobosa дикгиосом нет), (iv) отсутствии способности к эруптивному движению (к которому способны амебоидные стадии Heterolobosa). Поэтому в предлагаемом варианте системы мы рассматриваем ротосферид в составе подцарства Eozoa Cavalier-Smith, 1996/97 в ранге, равном таковому у прочих макротаксонов дискокристат, то есть в ранге типа.

ТИП NUCLEARIOMORPHA, phylum п. Диагноз. Дискокристатные филозные амебоидные протисты, лишенные жгутиков и жгутиковых стадий в жизненном цикле. Аппарат Гольджи в виде дикгиосом Не способны к эруптивному движению.

Актинофриидные солнечники, Ciliophrys п пединеллидные хелиофлагелляты: родство со страменопилями. Предположение о родстве актинофриид с Ciliophrys и пединеплидами впервые было высказано Дэвидсоном (Davidson, 1975, 1982), после чего было существенно доработано рядом авторов (Patterson & Fenchel, 1985; Patterson, 1986, 1989). Ciliophrys (иногда вместе с гетеротрофными пэдмнеллидами - актиномонадными хелиофлагеллятами) часто рассматривается в зоологических системах в ранге отряда солнечников Ciliophryida (Febvre-Chevalier, 1985; Siemensrna, 1991) или даже в составе актинофриид (Levine et al., 1980). Предположение о родстве актинофриид с Ciliophrys и пединеллидами основывается на (i) присутствии микротрубочковых зксонем, берущих начало от ядерной оболочки, (Н) трубчатой форме крист митохондрий, их тёмном матриксе и присутствии интеркристальных филаментов и (iii) присутстеии сходных зкструсом двух типов: с микрогрануллярным и гомогенным (осмиофипьным) содержимым. Дэвидсон (Davidson, 1982) описал стрекательные оргзнеляы с темным гомогенным мзтриксом у Ciiiophrys, которые были однако значительно мельче таковых у Actinophrys (ок. 0.25 и 0.4 мкм); однако зкструсомы штамма, исследованного Пэтерсоном (Patterson, pers. comm.) значительно мельче (ок. 0.1 мкм) и имеют гетерогенное микрогранулярное содержимое. Оба эти типа зкструсом отмечены у Actinophrys (Linnenbach et al., 1983). Последний тип экструсом не известен более у протистов, тогда как первый (крупные тёмные гомогенные структуры) наблюдались у амебоидных жгутиконосцев Pseudospora (Swale, 1969 b) и Oiisthcdiscus (Leadbeater, 1969), а также некоторых жёлто-зелёных водорослей (Hibberd, 1981). В этом контексте особенно интересны результаты настоящей нашей работы, в ходе которой были отмечены оба типа органелл (с микрогранулярным и осмиофипьным содержимым) в клетках одного организма - актиномонадчой хелиофлагелляты Pteridomonss danica.

Однако эти группы имеют и существенные различия. Во-первых, в отличие от актинофриид, лишённых жгутиков или жгутиковых стадий, пединеллиды и Ciliophrys представляют собой жгутиковые клетки. Во-вторых, аксонемы пединеллид и Ciliophrys представлены лишь триадами микротрубочек, а не крайне сложной двойной спиралью актинофриид (хотя это различие может быть объяснено усложнением и доработкой этих струкгурдля поддержания более мощных аксоподий более крупных клеток). Наконец, представители обеих групп образуют цисты, однако цистная стенка актинофриид обычно

включает кремниевые чешуйки [и на этой стадии происходит аутогамный половой процесс], тогда как стенка цист пединеллид чисто органическая (Hibberd, 1986; Thomsen, 1988).

Таким образом, Ciliophrys являет определённое сходство по ряду упьтраструкгурных параметров с актинофриидными солнечниками. С другой стороны, он несомненно крайне близок к актиномонадному типу хелиофлагеллят, т. е. гетеротрофным представителям порядка Pedineliales. Огромное сходство актиномонад и пединеллид говорит о несомненной филогенетической близости фото- и фаготрофных родов пединеллид и происхождении последних от первых за счёт утраты хлоропластов, что также подтверждено молекулярно-филогенетическими исследованиями (Cavalier-Smith et al., 1995; Cavalier-Smith & Chao, 1996). Таким образом, обзор морфологии ясно свидетельствует, что Ciliophrys, актиномонады и фототрофные пединеллиды представляют собоё гомогенную, хорошо очерченную группу.

Топько что описанный Пэттерсоном (Mikrjukov & Patterson, 2000 b) новый вид Ciliophrys - С- azurina Patterson, комбинирующий свойства Ciliophrys и актинофриидных солнечников [наличие апикального жгутика наряду с сужающимися аксоподиями, имеющими расширенные основания, и добавочными, периферическими сгустками ядрышкоаого материала в ядре) подтверждает предположение о вероятном родстве этих групп.

Роды фототрофных пединеллид традиционно рассматриваются как группа золотистых водорослей в различном ранге; от семейства до класса. Но пединеллиды не являются близкими родственниками золотистых водорослей. Хибберд (Hibberd, 1976, 1986) переопределил золотистые водоросли, положив в основу переописания Ochramonas-run организации. Он отмечает, что пединеллиды отличаются от классических золотистых водорослей количеством жгутиков, наличием параксиального стержня вдоль аксонемы, положением переходной спирали под переходной пластинкой, а не над ней, отсутствием корешковых структур, в особенности ризопласта, положением диктиосом на заднем полюсе клетки, числом и строением пластид, а также цистами без кремниевых элементов в оболочке. Согласно этим критериям, пединеллиды не являются золотистыми водорослями (sensu Hibberd).

Тем не менее, пединеллиды несомненно являются представителями линии Heterokontae, то есть являются страменопилями (Patterson, 1939). Последние могут быть охарактеризованы тремя основными чертами: (i) присутствие трёхчастных трубчатых мастигонем на аксиальном жгутике, (îi) ядерное деление по типу полузакрытого ортомитоза (Slankis & Gibbs, 1972; Raikov, 1994), и (¡¡i) а+с-хлорофипл-содержащие хпоропласты, окружённые 4-мембранной оболочкой (у автотрофных групп, или staramenochromes). По всем трём критериям пединеллиды являются страменопилями.

Приведённые аргументы говорят о филогенетической близости фототрофных пединеллид, фаготрофных актиномонадных хелиофлагеллят, Ciliophrys и актинофриидных солнечников, представляющих собой эволюционную линию, берущую начало от гетероконтных жгутиконосцев. На основании морфологических данных мы склонны считать актинофриидных солнечников непосредственными потомками Ciliophryida, имеющими

более развитый аксоподиапьный аппарат в цепях совершенствования фаготрофного питания, однако утратившими жгутик. Мы предлагаем рассматривать пединеллид, ципиофриид и акгинофриид в качестве трёх субтаксонов некоего единого макротаксона -класса Actinodinea. Обсуждая ранг нового таксона, мы должны отметить, что все три его составляющие традиционно имеют ранг не ниже отряда (порядка): Pedineüales Zimmermann et al., 1984, Ciliophryida Febvre-Chevalier, 1985, и Actinophryida Hartmann, 1913.

В качестве аргументов в пользу создания класса Actinodinea мы можем привести следующие семь тезисов: (1) актинофриидные солнечники не близки к другим таксонам солнечников; (2) они также не близхи к другим амёбам; (3) по морфологическим показателям они весьма близки к Ciliophrys, бесцветной хелиофлагелляте; (4) Ciliophrys весьма близок к актиномонадным хелиофлагеллятам; (5) актиномонадные хелиофлагелляты близки к пединеллидным водорослям; (6) пединеллиды не близки к золотистым водорослям, в составе которых они обычно классифицируются; (7) педикелледные водоросли, актиномонадные хелиофлагелляты и Ciliophrys являются гетероконтными жгутиконосцами (Heterokontae).

Класс ACTINODINEA MIKRJUKOV et PATTERSON, classis nov. Диагноз. Одножгутиковые или безжгутиковые амебоидные страменопили с нежгутиковыми аксонемами, берущими начало от ядерной оболочки и имеющими характерный порядок укладки (двойная спираль или триада микротрубочек); имеются стрекательные органеллы в виде мелких гранул с микрогранулярным гетерогенным содержимым.

Работы последних лет предполагают сближение пединеллид с силикофлагеллятчми (Moestrup & Thomsen, 18S0) и часто объединяют эти таксоны в отдельный класс гетерокснт - Dietyochophyceae, сестринский по отношению к Chryscphyceae; все Dictyochcphyceae имеют единственный жгутик при сохранении парной (безжгутиковой) кинетосомы, не имеют никаких жгутиковых корешков, имеют переходную спираль проксимапьнее переходной пластинки (Moestrup, 1992; О 'Kelly, 1993 Ь). Мы должны согласиться, что актинодины являются представителями Dictiochophyceae. Кавапье-Смит с соавт. (Cavalier-Smith et al., 1995; Cavalier-Smith & Chao, 1996) изучали филогенетические отношения пединеллид с дгугими страминопилями, используя сравнение генов 18S рРНК; на основании этих исследований, авторы указали ещё ряд близких групп одножгутиковых страменспилей, такие как амёбо-флагелляты Rhizochromulinida и (несколько дальше) жгутиконосцы Pelagophyceae.

На базе молекулярно-филогенетнческих исяедовакий Саундерс с соает. (Saunders et al., 1997) указывают диатомовых как наиболее близкий из традиционных таксонов страменопипей к этому кластеру групп. Медлин с соавт. (Medlin et al., 1997) рассматривает диатомовых, пелагофитовых, силикофлагеллят и пединеллид как обособленную группу страменопипей, которую данные авторы именуют как "группа с частично редуцированным жгутиковым аппаратом"; они характеризуют её (1) наличием слабо выраженной переходной спирали (или двух колец) внутри просвета кинетосомы (под переходной пластинкой), (2) отсутствием корешкового аппарата кинетосом, (3) положением базальных тел вплотную

или очень близко к переднему полюсу ядра, (4) присутствием параксиального стержня у некоторых представителей.

Кавалье-Смит предложил новую схему классификации пединеллид, согласно которой их ранг поднимается до подкласса Pedinellidae, объединяющего отряды Pedineilales, Ciliophryida и RtiizGChrornuliaales. Подкласс Pedinellidae вместе со вторым подклассом Silicophycidae (syn. Dictyochophycidae) составляют класс Actinochrysophyceae типа Ochrophyta. В целом, мы согласны с классификацией Кавалье-Смита, но считаем, что порядок Rhizochromulinales не должен входить в состав Actinodinea, а составлять таксон ранга, равного таковому у Pelagophyceae, Silicophyceae и Actinodinea. Это положение мы аргументируем следующими доводами. Объединяя пединеллид и цилиофриид с одной стороны, и обе эти группы с актинофриидами в ранге трёх отрядов отдельного класса Actinodinea с другой, мы берём за основу близкое морфологическое сходство этих организмов по ряду параметров, обсуждавшихся выше. Напротив, помещение порядка Rhizochromulida в этот класс лишено прочной основы в виде близкого морфологического сходства аксодин и Rhizochromulina, которые в этом случае намного слабее, чем внутри акктинодин, т. е. между пединеллидами и цилиофриидами, или цилиофриидами и актинофриидами. Различия пединеллид и Rhizochromulina довольно существенны [присутствие у последней ризоподий с микротрубочками, не собранными в аксонемы и непостоянными в числе, наличие единственного хлоропласта (Hibberd & Chretiennot-Dinet, 1979) ]. С другой стороны, большая часть общих черт (одножгутиковые клетки [только зооспоры у Rhizochromulina], отсутствие жгутиковых корешков, положение переходной спирали, г.севдсподиальные пучки микротрубочек, оканчивающиеся на ядре, заднее положение аппарата Гольджи в зооспоре Rhizochromulina) присущи также и силикофлагеллятам (Moestrup & Thomsen, 1990) и пелагомонадам (Andersen et al., 1993). Таким образом, Rhizochromulina представляет собой организм, несомненно близкий к пединеллидам, но он не более близок, чем силикофлагелляты. О'Келли и Вужек (O'Kelly & Wujek, 1995), определяя таксон, включающий Rhizochromulina, попагапи, что этот организм не должен входить в состав ни Pedinellidae, ни Silicophycidae, и должен иметь равный им ранг ранг. Поэтому мы согласны с этими авторами, а материал филогенетических исследований Кавалье-Смита и Чао (Cavaiier-Smith & Chao, 1996) не противоречит этой точке зрения.

Таким образом, мы видим новый класс Actinodinea в составе типа Ochrophyta Cavalier-Smith, 1995 и над класса Dictyochia Haecke!, 1894 stat. п. Cavalier-Smith, 1996, объединяющего также классы Pelagophyceae Andersen et Sanders, 1993, Rhizochromulinophyceae O'Kelly et Wujek, 1995, stat. п., и Silicophyceae Rothmaler, 1951.

Диморфидные хелиофлагелляты, десмоторацидные и гимносферидные солнечники. Организацию амёбо-флагеллят отряда Cercomonadida Poche, 1913 emend. Mylnikov, 1986 можно считать прототипом дпя не только для таковой у жгутиковых стадий протосгелид (наиболее примитивного отряда Mycetozoa) (см.: Karpov, 1997; Karpov & Mylnikov, 1997), но также для и диморфидных хелиофлагеллят, десмоторацидных и гимносферидных солнечников. Церкомонады представляют собой амёбо-флагеллят, два

голых гетеродинамических жгутика которых берут начало от ортогонально ориентированных кинетосом; ядро располагается в передней части клетки и связано с кинетосомами посредством фибриллярного материала; элементы комплекса Гольджи локализованы у переднего полюса ядра; на любом участке клетки могут образовываться псевдоподии, обычно лобозные, однако часто филозные или даже ветвящиеся (Skuia, 1948; Мыльников, 1984, 1986, 1987).

Однако особое внимание при сравнении диморфмд с церкомонадами надлежит уделить анализу организации цитоскелета и корешкового аппарата жгутиков как признаков, которым придаётся большое филогенетическое значение. Общей чертой цитоскелета этих организмов является присутствие хорошо выраженного интерфазного ЦОМТа, связанного ризопластом с кинетосомой аксиального жгутика. Б случае диморфид эта структура именуется аксопластом и организует микротрубочки аксонем псевдоподий (Brugeroiie & Mignot, 1984 а); в случае церкомонад- это осмиофипьное тело, располагающееся между ядром и кинетосомами и организующее направленный назад конус из микротрубочек, охватывающий ядро (Мыльников, 1989 б). Как в первом, так и во втором случае ЦОМТ связан с основаниями кинетосом фибриллярным материалом, обычно - исчерченным ризопластом. Очевидно гомологичная структура присутствует и у жгутиковых стадий миксомицет, также давая начало обращённому назад конусу из микротрубочек (Spiegel, 1981; Spiegel & Feldman, 1985; Wright et al., 1988; Karpov, 1997; Karpov, Mylnikov, 1997). Если же мы сравним общую морфологию цитоскелета церкомонад и Tetradimorpha radiata, то в глаза сразу бросается очевидное сходство: располагающийся в передней части клетки Т. radiata аксопласт даёт начало двум конусам микротрубочек (служащих опорой передних и зздних аксоподий); эти ыикротрубочки не имеют упорядоченной укладки; внутри заднего конуса располагается ядро; аксопласт связан фибриллярным материалом с кинетосомами. Организацию цитоскелета Tetradimorpha можно считать более примитивной по отношению к таковой у Oimorpha; в последнем случае ядро переместипось к центру и окружило аксопласт, который оказался в кэрмановидном углублении (так что отходящие от него микротрубочки проходят через особые ядерные каналы), а микротрубочки аксонем собраны в ряды в "шахматном" порядке. Представленный в настоящей работе наш материал по морфологии Tetradimorpha pterbica иллюстрирует взаимоотношения ядра и кинетопласта, промежуточные по отношению к описанным: ядро приближается к аксопласту и уже пронизано каналами для прохождения аксонем, но ещё не окружает аксоппаста. Некоторые виды Cercomonas также способны образовывать радиальные формы, a Massisteria marina имеет ретикупоподии с аксонемой из одной или нескольких микротрубочек (Patterson & Fenchel, 1990). Следует также отметить, что на псевдоподиях церкомонад Bodomorpha й' Massisteria располагаются экструсомы типа шнетоцисг с концентрической структурой, возникающие в аппарате Гольджи, как это и у диморфид (Brugeroiie & Mignot, 1984 b; Мыльников, 1988; Patterson & Fenchel, 1990).

Возможная схема эволюции цитоскелета церкомонад, диморфид, а также (очевидно рекапитулирующих предковую форму) жгутиковых стадий протостелид, десмоторацид и гимносферид представлена на рис. 4. В её основе лежит организация Cercomonas, В этом

Ж /> ¡1

' I Ни1

О^4

Рис. 4. Возможная схема эволюции цитоскелета и корешковых систем церкомонад, диморфид, жгутиковых стадий миксомицет, десмоторацид и гимносферид. а - схема организации Се/со/яолая [км- конус микротрубочек), 6 - схема жгутикового аппарата Cavostelium (Ргок^еМа, Еитусеиэгоа), в - гипотетический предок ветви, давшей начало диморфидам, гид- схемы строения Те(гасИтотрЬа и О/тофЬа, е - гипотетический предок ветви, давшей начало гимносферидам и десмоторацидам (с разделившейся амебоидной и жгутйковой стадиями), ж - гимносферидный солнечник АсНпосогупе, его амебоидная стадия и гамета, з - десмоторацидный солнечник НеНпосуъИз и его зооспора.

случае (рис. 4, а) кинетосома аксиального жгутика связана фибриллярным тяжом с осмиофильным телом, представляющим собой интерфазный ЦОМТ, от которого отходит к ядру конус микротрубочек (Мыльников, 1989 б). Организацию цитоскелета церкомонад можно считать прототипом для таковой у диморфид (рис. 4, в-д), как это упоминалось ранее. Описание структуры гамет Сутпо5рЬзепс!а весьма сходно со строением церкомонад: также имеется интерфазный ЦОМТ, соединённый исчерченным фибриллярным тяжём (ризопластом) с основаниями кинетосом (рис. 4, ж) (см.: ГеЬуге-СЬеуаУег, 1990); при трансформации интерфазные ЦОМТы гамет, видимо, превращаются в аксопласт взрослых особей. Организацию жгутиковых стадий десмоторацид (рис. 4, з) можно рассматривать в рамках этой схемы, полагая, что электронно-плотный материал ЦОМТа переместился на поверхность ядерной оболочки и является центром организации псевдоподиальных микротрубочек на стадии солнечника.

Приведённые выше соображения позволяют предполагать происхождение диморфид от некоторых церкомонадо-подобных предков (рис. 4, в), сохранивших практически неизменным общий план строения и локомоторный жгутиковый аппарат. Однако псевдоподиальный аппарат фаготрофного питания прошёл процесс существенного усовершенствования, в ходе которого он приобрёл вид радиально расходящихся тонких псевдоподий, служащих ловчей сетью и одновременно помогающих парению; в псевдоподиях развиваются опорные микротрубочки (их организация контролируется интерфазным ЦОМТом, превратившимся в аксопласт); на псевдоподиях присутствуют унаследованные от предковой формы концентрические кинетоцисты, возникающие в аппарате Гольджи.

Таким образом, (О сравнительный анализ плана строения представителей Сегсотопаагаа и Итогргша, а также жгутиковых стадий ОеэтотогасИа, Оутповр'паепаа и Еитусеюгоа показывает, что они имеют существенное сходство: (П) имеет смысл организация некоторого макротаксона, их объединяющего; (ш) филогенетические взаимоотношения входящих в состав класса Сегсотопайеа таксонов можно представить следующим образом: центральной группой является отряд Сегсоп?.опас!!йа; близкий им общий предок, вероятно, представлял собой гетеротрофного жгутиконосца с двумя гетеродинамическими жгутиками, лишёнными мастигонем и переходной спирали и отходящими от двух ортогонально ориентированных кинетосом; по всей поверхности организма могли формироваться псевдоподии, служащие для фаготрофного питания; ядро располагалось в передней части клетки и было связано с кинетосомами фибриллярным материалом. На этом этапе организации от общего ствола ответвилась две ветви, в которых произошло разделение жизненного цикла на амебоидную и жгутиковую стадии. Первая ветвь дала протостелидных МусеЬгоа (рис.4, б): в ней сохраняется характерный для церкомонад берущий от интерфазного ЦОМТа конус микротрубочек, охватывающий ядро, но также и появляется второй (внешний) конус, берущий начало от оснований кинетосом. Жгутиковая стадия гипотетеческого предка представителей второй ветви схематизирована на рис. 4, е: основания её кинетосом соединены с интерфазным ЦОМТом исчерченным ризопластом, но как внешний, так и внутренний конусы микротрубочек

отсутствуют; организацию предковой формы в этих группах (Desmothoracida, Gymnosphaerida) рекапитулирует локомоторная жгутиковая стадия, зооспора или гамета.В случае Desmothoracida ЦОМТ, вероятно, перемещается на ядерную оболочку, непосредственно связанную фибриллярным тяжом с основаниями кинетосом; у амебоидной стадии ядерная оболочка является аксонемным ЦОМТом, Церкомонады и диморфиды сохранили организацию амёбо-флагеллят.

Ранг отрядов, присущий обсуждаемым группам, заставляет на нас рассматривать новый таксон, объединяющий отряды Cercomonadida, Dimorphida, Desmothoracida и Gymnosphaerida также в ранге класса. Новый класс Cercomonadea мы видим в составе типа Sarcomonada Cavalier-Smith, 1993 stat. п., объединяющего также классы Mycetozoea de Вагу, 1873, Thaumatomonaaea Cavaiier-Smitn, 1993 и Thecomonaa'ea Cavaiier-Srniih, 1993. Мы можем очертить новый таксон следующим диагнозом:

Класс CERCOMONADEA MIKRJUKOV. 2000 Диагноз. Тубулокристатные гетеротрофные амёбо-флагелляты с чётким интерфазным ЦОМТом, дающим начало цитоплазматическим и псевдоподиальным микротрубочкам; ЦОМТ может быть представлен дискретной органеллой, размещающейся в передней части клетки или быть локализован в виде электронно-плотного материала на поверхности ядерной оболочки. Псевдоподии различного типа, фило-, аксо- или ретикулоподии имеют каркас из микротрубочек; муке- или кинетоцисты (формируются в аппарате Гольджи) в качестве экструсом. В ряде таксонов жгутиковая стадя разделена с амебоидной; в этом случае размножение на последней.

Заключение. Общий итог наших взглялоз на филогению солнечников обобщён, на рис. 5. В наших рассуждениях мы базировались в первую очередь на тонком строении интересующих нас групп на различных стадиях их жизненного цикла. Рис. 5 представляет собой какркас филогенетического древа митохондриальных протистов, построенного на основании признаков ультраструктуры. На этой схеме мы видим изолированное положение Центрохелидных солнечников (вероятно, вблизи Гимнофриидных амёб) среди неродственных (см. выше) таксонов ламслликрисгатных протистов. Также изолированно располагаются Ротосфериды, размещённые внутри массы дискокристатных протистов. Актинофриидные' солнечники, Ciliophrys и Пединеллиды помещены вместе внутри страменопилей. Наконец, три таксона солнечников, обсуждавшихся последними, а именно Диморфидные хелиофпагелляты, Десмоторацидные и Гимносферидные солнечники, показаны как отдельная ветвь тубулокристатных протистов, включающая также церкомонад и миксомицет.

ВЫВОДЫ

1. Солнечники являются интерстициальными бентосными организмами, населяющими приповерхностный слой осадка, и представляют собой существенный компонент микробентоса, где выполняют роль консументов высшего порядка, разделяя эту нишу с ресничными инфузориями и сукториями. Пища заякоривается экструсомами и доставляется к клеточному телу за счёт втягивающихся лучей. В добыче пищи у

снигатшЕ—

< е 5 Я

PED1NELL1DA_____Cryptista

CILIOPHRyiD/fSKr^

ACTINOPHRYIDA xanthqphyceae chrysophyceaiJ diatomeae

PSEUD3FUNGI —\ LABTRINniUlEA —Л

BICOSOECIDA -Л

g sldpalinata--A

; Straminopiles

MICROSPORA

PROTEDMYXIOA

_o

3 XI

D1MORPHIDA bESMOTHORAClDA GYMNOSPHERIDA

ROTOSPHAERIDA

fseuotciuaw eugienozoa pakabasaia hfthri}lobqs*-

metamonada-Hypochondria-^ В

Рис. 5. Скелетное древо Protista. Положение восьми таксонов солнечников показано заглавными буквами.

стебельковых и жгутиковых форм значительное место занимают также фильтрация и седиментация.

2. Солнечники, не имеющие в жизненном цикле расселительной стадии, в период пика численности в популяции поднимаются в планктон в целях расселеения, используя в этом случае аксоподии также и для флотирования. Однако кратковременность планктонной фазы нз позволяет солнечникам играть существенную роль в пищевых цепях нанопланктона.

3. В распространении пресноводных солнечников полностью отсутствует эндемизм и имеет место космополитическое (всесветное) распространение. Оно обусловлено отсутствием преграды для их расселения в виде вод с океанической солёностью, то есть не существует границы между морской и пресноводной фауной солнечников.

4. Место возникновения стрекательных органепл в клетках протистов является признаком гораздо большего филогенетического значения, нежели строение этих органелл, отражающее активность пищевого объекта. Этим объясняется конвергентное возникновение в большинстве таксонов солнечников сложного типа экструсом - кинетоцист. Кинетоцисты возникают в аппарате Гопьджи у диморфид, и в контакте с везикулами ЭПР - у центрохелид. Признак наличия кинетоцист не может быть использован как аргумент в филогенетических построениях.

5. Солнечники являются искусственным, полифилетическим таксоном. Мы предлагаем рассматривать их как некоторую "экологическую" группу организмов, происходящих от различных филогенетических ветвей Protista, сходный внешний облик которых определяется общностью занимаемой ими экологической ниши. Появление у солнечников радиальной аксоподиальной системы следует связывать с возникновением и совершенствованием ловчего аппарата фзгстро^ного питания в условиях малоподвижного хищничества.

6. Б составе солнечников мы видим 8 крупных таксонов: Centroheiida Kühn, Rotosphaerida Rainer, Gymnosphaerida Poche, Actinophryida Hartmann, Desmothoracida Hertwig et Lesser, Ciliophryida Febvre-Chevaiier, Dimorphida Siemensma и Pedinellales Zimmermann et al. Представители этих групп различаются между собой по ряду морфологических признаков, как то строение и положение центра организации аксонемных микротрубочек, конструкция аксонем, форма крист митохондрий, тип стрекательных органелл, наличие и состав наружного скелета, а также возможное наличие и строение жгутиков или жгутиковых стадий,

7. Ведущую роль в таксономии примитивных центрохелид играет относительная ориентация органических спикул в их оболочках. Эволюция центрохелид с кремниевыми элементами в покровах шла по пути от оболочек, образованных тангентапьными стержневидными спикулами через тангентальные пластины к сложным перипластам, представленным .тангентапьными пластинами и билатерально симметричными спикулами, и, наконец, к таковым с радиально симметричными спикулами у рода Acanthocystis. Поэтому в таксономии высших центрохелид наиболее важной чертой является морфология

наружного слоя кремниевых элементов (спикул). На основании ревизии выделено семейство Raphidiophryidae, 5 родов и описан новый род Heteroraphidiophrys.

8. Анализ структуры кремниевых оболочек ротосферид показал, что, в отличии от центрохелид, орнаментация внутреннего слоя - пластинчатых чешуек - порами, является признаком родового ранга, тогда кзк строение спикуп определяет межвидовые различия. На основании ревизии выделен род Rabdiaster. Обычно используемое название отряда Cristidiscoidida Page, 1987 является младшим синонимом Rotosphaerida Rainer, 1968, тогда как Cristivesiculatida Page, 1987 - младшим синонимом Aconchulinida De Saedeleer, 1934; использование терминов Cristidiscoidida и Cristivesiculatida некорректно.

9. Ведущую роль в таксономии актинофриид играет характер расположения материала ядрышка в ядре и строение кремниевых цистных чешуек. На основании ревизии количество видов было сведено к 5, а родов - к двум.

10. Ведущую роль в таксономии десмоторацид играет строение стенки капсулы, характер и орнаментация пор, строение стебелька. На основании ревизии выделен род Penardiophrys, а также в отряд перенесены роды Cienkowskya и Actinosphaeridium.

11. В на эволюционном древе низших эукариот солнечники распадаются на 4 кластера групп, относятся к разным филогенетическим ветвям Protista.

12. Мы рассматриваем ламелликристатную группу - Centrohelida как отдельно стоящий таксон в ранге класса Centrohelea, корни которого внутри тубулокристатных протистов неясны. К центрохелидам (может быть) достаточно близко стоит также ламелликристатный таксон амёбо-флагеллят - новый класс Gymnophrea Mikrjukov et Mylnikov, 1998.

13. Несмотря ка отсутствие жгутиков и иной характер митоза, мы склонны рассматривать дискокристатный таксон - Rotosphaerida в составе лодцарства Eozoa в ранге, разном таковому у других макротаксонов, составляющих это подцарство, т. е. в ранге нового типа Nucleariomorpha phylum nov.

14. На основании данных ультраструктуры мы склонны рассматривать актинофриидных солнечников (Actinophrvida) как непосредственных потомков хелиофлагеллят Ciliophryida, имеющих более развитый аксоподиальный аппарат в целях совершенствования фаготрофного питания, но утративших жгутик. С другой стороны,

Сiliophrys крайне близок по ультраструктуре к акгиномонадным хелиофлагеллятам -утратившим хлоропласты представителям порядка Pedinellales Zimmermann et al., 1984, морфологически обособленной группы страменопилей. Мы рассматриваем пединеллид, цилиофриид и актинофриид в качестве трёх субтаксонов единого макротаксона - нового класса Actinodinea Mikijukov et Patterson, classis nov. в составе страменопилей типа Ochrophyta.

15. Сравнительный анализ плана строения представителей Cercomonadida и Dimorphida, а также жгутиковых стадий Desmothoracida и Gymnosphaerida показывает, что они имеют существенное сходство. Имеет смысл организация макротаксона ранга класса Cercomonadea Mikrjukov, classis nov. в составе типа Sarcomonada Cavalier-Smith, 1993, stat. nov., их объединяющего. При этом Диморфиды остаются амёбо-флагеллятами, тогда как

организацию жгутикового предка Desmothoracida рекапитулирует зооспора, а Gymnosphaerida - гамета,

16. В приложении приводится полная определительная таблица, диагнозы и сведения по географическому распространению всех ныне известных видов солнечников, хелиофлагелпят и солнечнико-подобных амёб Rotosphaerida.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Mikrjukov К.А. 1993 a. On centrohelid and rotosphaerid Heliozoa from the environs of the

Vxrtsjarv limnological station in Estonia. Proc. Estonian Acad. Sci. Biol., 42 (2): 154-160.

2. Mikrjukov K.A. 1993 b. Observations on Centroheliozoa (Sarcodina, Protozoa) of the Volga

basin. Zoosystematica Rcssica (S.-Peterbourg), 2 (2): 201-209.

3. Микрюков K.A. 1994. Морские и солоноватоводные центрохелидные солнечники (Centro-

heliozoa, Sarcodina) Кандалакшского залива Белого моря. Зоол. журн., 73 (6): 5-17.

4. Mikrjukov K.A. 1994 a. Rabdiophrys perizovi sp. п. - a new marine rotosphaerid heliozoon from

the White Sea. Arch. Protistenkd., 144 (3): 325-327.

5. Mikrjukov K.A. 1994 b. Observations on Centroheliozoa from Moscow marine aquaria. Arch.

Potistenkd., 144 (4): 450-455.

6. Микрюков K.A. 1995 а. Формирование стрекательных органелл - кинетоцист у солнечника

Chlamydastersterni. Цитология, 37 (1/2): 153-158.

7. Микрюков К.А. 1995 б. Ревизия видового состава рода Choanocystis Penard

(Centroheliozoa; Sarcodina) и многообразие его представителей в Восточной Европе. Зоол. журн., 74 (4): 3-17.

8. Микрюков К.А. 1995 в. Фауна солнечников Кандалакшского залива Белого моря и их

качественное распределение по горизонтам, грунтам и с градиенте солёности. В сб.: Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных рессурссв Белого ¡v>орл. Зоол. ин-т, Ст.-Патербург. с. 80-81.

9. Mikrjukov К.А. 1995 a. Structure, function and formation of extrusive organelles -

microtoxicysts inarhizopod, Penardia cometa. Protoplasma, 188:186-191.

10. Mikrjukov K.A. 1995 b. Peculiar fine structure and cell division in the rhizopod, Penardia

cometa. 2nd Europ. Congr. Protistol., Clermont-Ferrand, France. P. 69.

11. Mikrjukov K.A., Myinikov A.P. 1995. Fine structure of an unusual rhizopod, Penardia cometa,

containing extrusomes and kinetosomes. Europ. J. Protistol., 41 (1): 91-96.

12. Микрюков K.A. 1996. Тонкое строение нового морского актинофриидного солнечника

Actinophrys marina (Actinophryida; Sarcodina) из Белого моря. Зоол. журн., 75:14431451.

13. Mikrjukov К.А. 1996 a. Revision of genera and species composition in lower Centroheliozoa.

I. Family Heterophryidae Poche. Arch. Protistenkd., 147 (1): 107-113.

14. Mikijukov K.A. 1996 b. Revision of genera and species composition in lower Centroheliozoa.

II. Family Raphidiophryidae n. fam. Arch. Protistenkd., 147 (2): 205-212.

15. Микрюков K.A., Мыльников А.П. 1996 а. Протист Multicilia marina Cienkowski:

жгутиконосец или солнечник? ДАН, 376 (1): 136-139.

16. Микрюков К.А., Мыльников А.П. 1996 б. Новые данные о тонком строении и жизненном

цикле аталамидных амёб (Protista: Athalamida). Зоол. журн. 75 (9): 1284-1294.

17. Жадан Д.Г., Микрюков К.А. 1996. Podocyathus paguri sp. п. (Suctoria: Ephelotida)-

эктокомменсал рака-отшельника из Белого моря. Зоол. журн., 75 (2): 309-312.

18. Микрюков К.А. 1997 а. Ультратонкое строение ловчих щупалец-аксоподий у суктории

Ephelota gemmipara (Suctoria: Epheloiidae) из Белого моря. Зоол. журн., 76 (3): 269274.

19. Микрюков К.А. 1997 б. Ревизия родового и видового состава семейства Acanthocystidae

(Centroheliozoa; Sarcodina). Зоол. журн., 76 (4): 389-401.

20. Mikijukov К.А., Mylnikov А.P., 1997. Gymnophrea - a new rhizopod group of uncertain.

position. Xth intern. Congr. Protozool., 21-25 July 1997, Sydney, Australia. P. 147.

21. Микрюков К.A., 1998 а. К биопогии солнечников: феномен образования лучистых форм у

бентосных саркодовых. Зоол. журн., 77 (2): 147-157.

22. Микрюков К.А-., 1998 б. Необычный тип митоза у амёбы Borkovia desaedeleeri. Зоол.

журн., 77(11): 1221-1228.

23. Mikrjukov К.А., Mylnikov А.Р., 1998 a. A study of the fine structure and the life cycle of

Gymnophrys cometa Cienkowski, 1876 (Gymnophrea classis nov.) with taxonomic remarks to amoebo-flagellated genera Gymnophrys and Borkovia. Acta Protozool. 37: 179-189.

24. Mikijukov K.A., Mylnikov A.P. 1998 b. A fine structure of a carnivorous multiflagellar protist

Multiciiia marina Cienkowski, 1881 (flagellate incertae sedis). Europ. J. Protistol., 34: 391401

25. Mikrjukov K.A., Grooms R.L., 1993. Observations of heiiozoans in ice-covered ponds on Mt.

Buffalo. Victorian Naturalist, 115 (5): 230-232.

26. Микрюков K.A. 1999 а. Интересные находки солнечников (Protista) в Чёрном море и

Крыму: к вопросу о единстве морской и пресноводной фауны этих организмов. Зоол. журн., 78 (5): 517-527.

27. Микрюков К.А. 1999 б. Изучение ультраструктуры и сравнение генсз рибосомзльной

РНК как методы построения системы Протисгов. Зоол. журн., 78 (8): 901-915.

28. Mikrjukov К.А. 1999 a. Taxonomic revision of scale-bearing heliozoon-like amoebae

(Pompholyxophryidae, Rotosphaerida). Acta Protozool., 38: 119-131.

29. Mikijukov K.A. 1999 b. Heliozoa as a component of marine microbenthos. 3rd Europ. Congr.

Protistol., 25-30 July 1999, Helsingor, Denmark. P. 49.

30. Крум Р.Л., Микрюков К.А. 2000. Изучение видового состава солнечников (Protista) в

покрытых льдом водоёмах. Вестник Моск. Унив., Биология. Сер. 16: 31-36.

31. Patterson D.J., Croome R.L., Meisterfeld R., Mikrjukov K.A., Rogerson A., Song W. (eds.).

2000. Illustrated guide to Australian freshwater Protozoa. Sydney Univ. Press, в печати:

32. Mikijukov K.A., Siemensma F.J., Patterson D.J. 2000. The heliozoa. In: Lee J.J., Leedale

G.F., Bradbury P.C. (eds.) Illustrated Guide to the Protozoa, 2nd edition. Society of Protozoofogists, Kansas (in press).

33. Микрюков К.А. 2000. Система и филогения солнечников (Heliozoa Haeckel, 1866):

■ реально ли существование этого таксона в системе протистов ? Зоол. журн., 79 (2):

34. Mikrjukov К.А., 2000 a. Heliozoa as a component of marine microbenthos: A study of the

heliozoa of the White Sea. Ophelia, 50 (in press).

35. Mikrjukov K.A., 2000 b. Taxonomy ar,d phylogeny of heliozoa I. The order Desmothoracida

Hertwig et Lesser, 1874. Acta Protozool. (in press).

36. Mikrjukov K.A., 2000 c. Taxonomy and phylogeny of heliozoa II. Dimorphid heiiofiagellates

(Dimorphida, Cercomonadea classis rov.): diversity and relattedness with cercomonads. Acta Protozool. (submitted).

37. Mikrjukov K.A., Mylnikov A.P. 2000. A study of the fine structure and the mitosis of a

lamellicristate amoeba, Micmnuclearia pocSoventralis gen. et sp. nov. (Nucleariidae, Rotosphaerida). Europ. J. Protistol. (submitted).

38. Mikrjukov K.A., Patterson D.J. 2000 a. Taxonomy and phylogeny of heliozoa III. The order

Actinophryida Hartrnann, 1913: diversity, relatedness with pedinellid strarnencpiles, and ' introduction of a new group - the actinodines. Acta Protozool. (submitted).

39. Mikrjukov K.A., Patterson D.J. 2000 b. On freshwater and marine heliozoa and scale-bearing

filóse amoebae in Australia. Europ. J. Protistol. (submitted).

40. Mikrjukov K.A., Patterson D.J. 2000 c. The sarcodines: past and present. Protistology (in

prep.)

/

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Микрюков, Кирилл Андреевич

Раздел 12. ВЫВОДЫ

1. Солнечники являются искусственным, полифилетическим таксоном. Мы предлагаем рассматривать их как некоторую "экологическую" группу организмов, происходящих от различных филогенетических ветвей Protista, сходный внешний облик которых определяется общностью занимаемой ими экологической ниши. Появление у солнечников радиальной аксоподиальной системы следует связывать с возникновением и совершенствованием ловчего аппарата фаготрофного питания в условиях малоподвижного хищничества.

2. Солнечники являются интерстициальными бентосными организмами, населяющими приповерхностный слой осадка, и представляют собой существенный компонент микробентоса, где выполняют роль консументов высшего порядка, разделяя эту нишу с ресничными инфузориями и сукториями. Пища заякоривается экструсомами и доставляется к клеточному телу за счёт втягивающихся лучей. В добыче пищи у стебельковых и жгутиковых форм значительное место занимают также фильтрация и седиментация.

3. Солнечники, не имеющие в жизненном цикле расселительной стадии, в период пика численности в популяции поднимаются в планктон в целях расселеения, используя в этом случае аксоподии также и для флотирования. Однако кратковременность планктонной фазы не позволяет солнечникам играть существенную роль в пищевых цепях нанопланктона.

4. В распространении пресноводных солнечников полностью отсутствует эндемизм и имеет место космополитическое (всесветное) распространение. Оно обусловлено отсутствием преграды для их расселения в виде вод с океанической

229 солёностью, то есть не существует границы между морской и пресноводной фауной солнечников.

5. Место возникновения стрекательных органелл в клетках протистов является признаком гораздо большего филогенетического значения, нежели строение этих органелл, отражающее активность пищевого объекта. Этим объясняется конвергентное возникновение в большинстве таксонов солнечников сложного типа экструсом - кинетоцист. Кинетоцисты возникают в аппарате Гольджи у диморфид, и в контакте с везикулами ЭПР - у центрохелид. Признак наличия кинетоцист не может быть использован как аргумент в филогенетических построениях.

6. В составе солнечников мы видим 7 крупных таксонов: Centrohelida Kühn, Rotosphaerida Rainer, Gymnosphaerida Poche, Actinophryida Hartmann, Desmothoracida Hertwig et Lesser, Ciliophryida Febvre-Chevalier, и Dimorphida Siemensma. Представители этих групп различаются между собой по ряду морфологических признаков, как то строение и положение центра организации аксонемных микротрубочек, конструкция аксонем, форма крист митохондрий, тип стрекательных органелл, наличие и состав наружного скелета, а также возможное наличие и строение жгутиков или жгутиковых стадий.

7. Ведущую роль в таксономии примитивных центрохелид играет относительная ориентация органических спикул в их оболочках. Эволюция центрохелид с кремниевыми элементами в покровах шла по пути от оболочек, образованных тангентальными стержневидными спикулами через тангентальные пластины к сложным перипластам, представленным тангентальными пластинами и билатерально симметричными спикулами, и, наконец, к таковым с радиально симметричными спикулами у рода Acanthocystis. Поэтому в таксономии высших

230 центрохелид наиболее важной чертой является морфология наружного слоя кремниевых элементов (спикул). На основании ревизии выделено семейство Raphidiophryidae, 5 родов и описан новый род Heteroraphidiophrys.

8. Анализ структуры кремниевых оболочек ротосферид показал, что, в отличии от центрохелид, орнаментация внутреннего слоя - пластинчатых чешуек -порами, является признаком родового ранга, тогда как строение спикул определяет межвидовые различия. На основании ревизии выделен род Rabdiaster. Обычно используемое название отряда Cristidiscoidida Page, 1987 является младшим синонимом Rotosphaerida Rainer, 1968, тогда как Cristivesiculatida Page, 1987 -младшим синонимом Aconchulinida De Saedeleer, 1934; использование терминов Cristidiscoidida и Cristivesiculatida некорректно.

9. Ведущую роль в таксономии актинофриид играет характер расположения материала ядрышка и строение кремниевых цистных чешуек. На основании ревизии количество видов было сведено к 5, а родов - к двум.

10. Ведущую роль в таксономии десмоторацид играет строение стенки капсулы, характер и орнаментация пор, строение стебелька. На основании ревизии выделены роды Pseudoclathrulina и Pseudohedriocystis, а также в отряд перенесён род Cienkowskya.

11. В системе Protista солнечники в распадаются на 4 кластера групп, относятся к разным ветвям эволюционного древа низших эукариот.

12. Мы рассматриваем ламелликристатную группу - Centrohelida как отдельно стоящий таксон в ранге класса Centrohelea, корни которого внутри тубулокристатных протистов неясны. К центрохелидам (может быть) достаточно близко стоит также ламелликристатный таксон амёбо-флагеллят - новый класс Gymnophrea Mikrjukov et Mylnikov, 1998.

231

13. Несмотря на отсутствие жгутиков и иной характер митоза, мы склонны рассматривать дискокристатный таксон - Rotosphaerida в составе подцарства Eozoa в ранге, равном таковому у других макротаксонов, составляющих это подцарство, т. е. в ранге нового типа Nucleariomorpha phylum п.

14. На основании данных ультраструктуры мы склонны рассматривать актинофриидных солнечников (Actinophryida) как непосредственных потомков хелиофлагеллят Ciliophryida, имеющих более развитый аксоподиальный аппарат в целях совершенствования фаготрофного питания, но утративших жгутик. С другой стороны, Ciliophrys крайне близок по ультраструктуре к актиномонадным хелиофлагеллятам - утратившим хлоропласты представителям порядка Pedinellales Zimmermann et gl., 1984, морфологически обособленной группы страменопилей. Мы рассматриваем пединеллид, цилиофриид и актинофриид в качестве трёх субтаксонов единого макротаксона - нового класса Axodinea classis п. в составе страменопилей типа Ochrophyta.

15. Сравнительный анализ плана строения представителей Cercomonadida и Dimorphida, а также жгутиковых стадий Desmothoracida, Gymnosphaerida показывает что они имеют существенное сходство. Имеет смысл организация макротаксона ранга класса Cercomonadea classis п. в составе типа Sarcomonada Cavalier-Smith, 1993, stat. п., их объединяющего. При этом Диморфиды остаются амёбо-флагеллятами, тогда как организацию жгутикового предка Desmothoracida рекапитулирует зооспора, a Gymnosphaerida - гамета.

-. 8. Заключение

Общий итог наших взглялов на филогению солнечников обобщён на рис. 42. В наших рассуждениях мы базировались в первую очередь на тонком строении интересующих нас групп на различных стадиях их жизненного цикла. Рис. 42 представляет собой какркас эволюционного древа митохондриальных протистов, построенного на основании признаков ультраструктуры. На этой схеме мы видим изолированное положение Центрохелидных солнечников (вероятно, вблизи Гимнофриидных амёб) среди неродственных (см. выше) таксонов ламелликристатных протистов. Также изолированно располагаются Ротосфериды, размещённые внутри общей массы дискокристатных протистов. Актинофриидные солнечники и Пединеллидные хелиофлагелляты помещены вместе внутри страменопилей. Наконец, три таксона солнечников, обсуждавшихся последними, а именно диморфидные хелиофлагелляты, десмоторацидные и гимносферидные солнечники, показаны как отдельная ветвь тубулокристатных протистов, включающая также церкомонад и миксомицет.

228

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Микрюков, Кирилл Андреевич, Москва

1. Алёшин В.В., Владыченская Н.С., Кедрова Н.С., Милютина И.А., Петров Н.Б., 1995. Сравнение генов 18S рибосомальной РНК в филогении беспозвоночных. Мол Биол., 29: 1408-1426.

2. Беклемишев В.Н., 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных животных. Т. 1. Проморфология. М.: Наука. 432с.

3. Высоцкий A.B., 1887. Mastigophora и Rhizopoda, найденные в Вейсовом и Репном озёрах. Отчёт об экскурсии для исследования Славянских озёр Харьковской губернии в ботаническом отношении. Тр. общ. исп. природы Харьк. имп. Ун-та, 21: 119-140. ' ;

4. Гельцер Ю.Г., 1993. Простейшие (Protozoa) как компонент почвенной биоты (системетика, экология). М., МГУ.

5. Гудков A.B., 1989. Ультраструктура гигантской амёбы Pelomyxa palustris. I. Цитоплазматические микротрубочки, субцентриоли и жгутики: сравнительно-морфологический анализ организации. Цитология, 31: 371-379.

6. Жадан Д.Г., Микрюков К.А. 1996. Podocyathus paguri sp. nov. (Suctoria: Ephelotida) эктокомменсал рака-отшельника из Белого моря. Зоол. журн., 75 (2): 309-312.

7. Жуков Б.Ф., Карпов С.А., 1985. Пресноводные воротничковые жгутиконосцы. П.: Наука, 121 с.

8. Карпов С.А., 1986. Строение покровов некоторых жгутиконосцев. Цитология, 28: 139-150.

9. Карпов С.А., 1987 а. Строение аксонемы и наружных элементов жгутика у водорослей и бесцветных жгутиконосцев. Бот. журн., 72 (1): 3-14.

10. Карпов С.А., 1987 б. Строение жгутикового аппарата у бесцветного жгутиконосца Thaumatomonas lauterborni и оценка концепции эволюционного консерватизма клеточных структур. Цитология, 29 (12): 1349-1354.

11. Карпов С.А., 1988. Строение жгутиковых корешков у подвижных клеток водорослей, грибов и бесцветных жгутиконосцев. Цитология, 30 (4): 371-389.

12. Карпов С.А:, 1990. Система Протистов. Изд-во Омск. Пед. Инст., Омск.

13. Карпов С.А., 1993. Пути эволюции кинетиды у Протистов. Вестн. Ст.-Петерб. Унив., Биол., 17 (3): 28-37.

14. Крум Р.Л., Микрюков К.А., 1999. Изучение видового состава солнечников (Protista) в покрытых льдом водоёмах. Вестник Моск. Унив., Биология, сер. 17 (3):

15. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л., 1998. Филема органического мира. Ч. 2. Прокариоты и низшие эукариоты. Наука, Ст.-Петербург.

16. Матвиенко a.m., 1965. Золотистые водоросли. Наукова Думка, Киев.

17. Мережковский К.С., 1877. Этюды над простейшими животными Севера России. Тр. Ст.-Петерб. о-ва естествоисп., 8: 203-385.

18. Микрюков К.А., 1994. Морские и солоноватоводные центрохелидные солнечники (Centroheliozoa, Sarcodina) Кандалакшского залива Белого моря. Зоол. журн., 73 (6): 5-17.

19. Микрюков К.А. 1995 а. Формирование стрекательных органелл кинетоцист у солнечника Chlamydaster sterni. Цитология, 37 (1/2): 153-158.234

20. Микрюков К.А. 1995 б. Ревизия видового состава рода Choanocystis Penard (Centroheliozoa; Sarcodina) и многообразие его представителей в Восточной Европе. Зоол. журн., 74 (4): 3-17.

21. Микрюков К.А., 1996. Тонкое строение нового морского актинофриидного солнечника Actinophrys marina (Actinophryida; Sarcodina) из Белого моря. Зоол. журн., 75(10): 1443-1451.

22. Микрюков К.А., 1997 а. Ультратонкое строение ловчих щупалец-аксоподий у суктории Ephelota gemmipara (Suctoria: Ephelotidae) из Белого моря. Зоол. журн., 76 (3): 269-274.

23. Микрюков К.А., 1997 б. Ревизия родового и видового состава семейства Acanthocystidae (Centroheliozoa; Sarcodina). Зоол. журн., 76 (4): 389-401.

24. Микрюков К.А. 1998 а. К биологии солнечников: феномен образования лучистых форм у бентосных саркодовых. Зоол. журн., 77 (2): 147-157.

25. Микрюков К.А. 1998 б, Необычный тип митоза у амёбы Borkovia desaedeleeri. Зоол. журн., 77 (11): 1221-1228.

26. Микрюков К.А., 1999 а. Интересные находки солнечников (Protista) в Чёрном море и Крыму: к вопросу о единстве морской и пресноводной фауны этих организмов. Зоол. журн., 78 (5): 517-527.

27. Микрюков К.А. 1999 б. Изучение ультраструктуры с сравнение генов рибосомальной РНК как методы построения системы Протистов. Зоол. журн., 78 (8): 901-915.235

28. Микрюков К.А. 2000. Система и филогения солнечников (Heliozoa Haeckel, 1866): реально ли существование этого таксона ? Зоол. журн. 79 (2)'

29. Микрюков К.А., Мыльников А.П., 1996 а. Протист Multicilia marina Cienkowski: жгутиконосец или солнечник ? ДАН, 376 (1): 136-139.

30. Микрюков К.А., Мыльников А.П., 1996 б. Новые данные о тонком строении и жизненном цикле аталамидных амёб (Protista: Athalamida). Зоол. журн. 75 (9): 12841294.

31. Мирабдуллаев И.М., 1989. Проблема происхождения эукариот. Успехи Совр. Биол., 107: 341-356.

32. Мыльников А.П., 1984. Особенности тонкого строения жгутиконосца Bodomorpha reniformis. Цитология, 26 (11): 1308-1310.

33. Мыльников А.П., 1986. Биология и ультраструктура бесцветных амебоидных жгутиконосцев Cercomonadida ord.n. Зоол. журн., 66 (5): 683-692.

34. Мыльников А.П., 1988. Строение экструсом некоторых жгутиконосцев. Цитология, 30(12): 1402-1408.

35. Мыльников А.П., 1989 а. Ультраструктура и систематическое положение Pteridomonas pulex (Pedinellales). Рукоп. Деп. ВИНИТИ N272-B89.л"

36. Мыльников А.П., 1989 б. Корешковая система жгутиков церкомонад. В сб: Биология Внутр. Вод, Инф. Бюлл., 81: 52-54.

37. Остроумов А. А., 1917. Об одном новом виде солнечников из морского планктона (.Acanthocystis Wiasemskii). Тр. Карадагск. биол. ст. им. Т.И. Вяземского, 1: 62-65.

38. Полищук В,В. 1976. Изменчивость и состав фауны свободноживущих саркодовых (Sarcodina) Украины и прилежащих территорий. Материалы II Всес. Съезда Протозоологов. Ч. II. С. 112-116. Наукова Думка, Киев.236

39. Решетняк В.В., 1966. Глубоководные радиолярии Phaeodaria северо-западной части Тихого океана. М.-Л., Наука. 208 с.

40. Роскин Г.О., 1922. Строение хватательных палочек Ephelota gemmipara. Г.В. Эпштейн, И.Ф.Леонтьев (ред.). Арх. русск. протистол. о-ва, 1: 169-171.

41. Роухияйнен М.И., 1966. Два новых вида подвижных золотистых водорослей из Чёрного моря. В сб.: Новости систематики низших растений. Л., Наука, с. 10-15.

42. Роухияйнен М.И., 1968. Новый вид золотистых водорослей из Чёрного моря. В сб.: Новости систематики низших растений. Л., Наука, с. 8-11.

43. Серавин Л.Н., 1980. Макросистема Mastigophora. В сб.: Принципы построения макросистемы одноклеточных животных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 94: 4-22.

44. Серавин Л.Н., 1985. Вариации в строении аксонемы жгутика и происхождение этой органеллы. Цитология, 27: 971-985.I

45. Серавин Л.Н., 1993. Основные типы и формы тонкого строения крист митохондрий; степень их эволюционного консерватизма (способность к морфологическим трансформациям). Цитология, 35 (4): 3-34.

46. Суханова К.М., 1984. Класс Солнечники Haeckel, 1866. В кн.: Кутикова J1.A. (ред.) Фауна аэротенков (атлас). С. 131-136. Наука, Ленинград.

47. Ценковский Л., 1881. Отчёт о Беломорской экскурсии в 1880 году. Тр. Санкт-Петербургского о-ва естествоисп., 12 (1): 130-171.

48. Шипунов А.В., 1999. Система живого мира, (в рукописи).

49. Ширкина Н.И., 1987. Особенности биологии некоторых жгутиконосцев рода Cercomonas (Rhizomastigida, Cercomonadida). Зоол. журн., 66 (4): 485-489.

50. Шульман С.С., Решетняк В.В., 1980. Реально ли существование в системе простейших над класса Actinopoda ? В сб.: Принципы построения макросистемы одноклеточных животных. Тр. ЗИН АН СССР, 94: 23-41.

51. Шульман С.С., Решетняк В.В., 1981. Явление конвергенции у флотирующих саркодовых. В сб.: Эволюция и филогения одноклеточных животных. Тр. ЗИН АН СССР, 107: 5-18.

52. Янковский А.В., 1981. Новые виды, роды и семейства щупальцевых инфузорий ■ (класс Suctoria). В сб.: Эволюция и филогения одноклеточных животных. Труды

53. Зоол. ин-та АН СССР., 107: 116-126.

54. Allison А.С., Hulands G.H., Nunn J.F., Kitching J.A., Macdonald A.C., 1970. The effect of inhalational anaesthetics on the microtubular system in Actinosphaerium nucleofilum. J. Cell. Sci., 7: 483-499.

55. Andersen R.A., 1987. Synurophyceae classis nov., a new class of algae. Amer. J. Bot., 74 (3): 337-353.

56. Andersen R.A., Barr D.J.S., Lynn D.H., Melkonian M., Moestrup 111., Sleigh M.A., 1991. Terminology and nomenclature of the cytoskeletal elements associated with the flagellar/ciliary apparatus in protists. Protoplasma, 164: 1-8.

57. Andersen E., Beams H.W., 1960. The fine structure of the heliozoan Actinosphaerium nucleofilum. J. Protozool., 7 (2): 190-199.

58. Andersen R.A., Saunders G.W., Paskind M.P., Sexton J.P., 1993. Ultrastructure and 18S rRNA gene sequence for Pelagomonas calceolata gen. et sp. nov. and the description of a new class, the Pelagophyceae classis nov. J. Phycol., 29: 701-715.

59. Anderson O.R., 1994. Cytoplasmic origin and surface deposition of siliceous structures in Sarcodina. Protoplasma, 181 (1-4): 61-77.

60. Anderson O.R., Höffler W.K., 1979. Fine structure of a marine proteomyxid and cytochemical changes during encystment. J. Ultrastruct. Res., 66: 276-287.

61. Ando M., Shigenaka Y., 1989. Mechanism of rapid axopodial contraction of Echinosphaerium. 8th Int. Congr. Protozool., July 10-17, 1989, Tsukuba, Japan, p. 96.

62. Archer W., 1867. Raphidiophrys. viridis, Quart. J. Microscop. Sei., 7: 178-179.

63. Archer W., 1869. On some freshwater Rhizopoda, new or little-known. Quart. J. Microsc. Sei., 9: 250-271.

64. Archer W., 1877. Resume of recent contributions to our knowledge of freshwater Rhizopoda; Part II, Heliozoa. Quart. J. Microsc. Sei., 16, 17.

65. Arndt H., 1993. A critical review of the importance of rhizopods (naked and testate amoebae) and actinopods (heliozoa) in lake plankton. Mar. Microb. Food Webs, 7 (1): 329.

66. Baldauf S.L., Palmer J.D., 1993. Animals and fungi are each other's closest relatives: Congruent evidence from multiple proteins. Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 90: 11558-11562.

67. Bardele C.F., 1969. Ultrastructur der "Körnchen" auf den Axopodien von Raphidiophrys (Centrohelida, Heliozoa). Z. Naturforsch., 24b: 362.239

68. Bárdele C.F., 1971. On the morphogenetic role of microtubules during stalk formation in Clathrulina elegans (Desmothoraca). J. Protozool., 18 (Suppl.): 18.

69. Bárdele C.F., 1972. Cell cycle, morphogenesis and ultrastructure in pseudoheliozoan Clathrulina elegans. Z. Zellforsch., 130: 219-242.

70. Bárdele C.F., 1973. The dynamics of the heliozoan axopods. In: Progress in Protozool., 4th Int. Congr. Protozool., Clermont-Ferrand, 2-10 Sept., p. 1973A.

71. Bárdele C.F., 1975. The fine structure of the centrohelidian heliozoan Heterophrys marina. Cell Tissue Res., 161: 85-102.

72. Bárdele C.F., 1976. Particle movement in heliozoan axopods assoiated with lateral displacement of highly ordered membrane domains. Z. Naturforsch., 31: 190-194.

73. Bárdele C.F., 1977a. Organization and control of microtubule pattern in centrohelidean Heliozoa. J. Protozool., 24 (1): 9-14.

74. Bárdele C.F., 1977b. Comparative study of axopodial microtubule patterns and possible mechanisms of pattern control in the centrohelidian Heliozoa Acanthocystis, Raphidiophrys and Heterophrys. J. Cell Sei., 25: 205-232.

75. Barr D.J.S., 1981. The phylogenetic and taxonomic implications of flagellar rootlet morphology among zoosporic fungi. BioSystems 14: 359-370.

76. Stein F., 1857. Actinosphaerium Eihhornii. In: Sitzungsber. Böhmisch. Ges., Ser. 5, 10: 41-43.

77. Barett J.M., 1958. Some observations on Actinosphaerium nucleofilum n. sp., a new fresh water actinophryid. J. Protozool., 5 (3): 205-209.

78. Batko A., Hassan S.K.M., 1988. A heliozoan devouring motile chytrid zoospores. Acta mycologica, 23 (1): 105-106.

79. Bélar K., 1921. Untersuchungen über den Formwechsel von Actinophrys sol. Biol. Centralbl., 41: 385-394.240

80. Belar K., 1923. Untersuchungen an Actinophrys sol Ehrenberg. I. Die Morphologie des Formwechels. Arch. Protistenkd., 46: 1-96.

81. Belar K., 1924. Untersuchungen an Actinophrys sol. Arch. Protistenkd., 48: 1-98.

82. Belcher J.N., Swale E.M.F. (1978) Records from England of the heliozoan-like organism Pinaciophora fluviatilis Greeff and of its scales, "Potamodiscus kalbei". Arch. Protistenkd. 120: 367-370.

83. Bennett W.E., 1986. Fine structure of the trophic stage of Endostelium Olive, Bennett & Deasey, 1984 (Eumycetozoea, Protostelida). Protistologica, 22 (2): 205-212.

84. Benwitz G., 1982. Entwicklung der haptocysten von Ephelota (Suctoria, Ciliata). Protistologica, 28 (4): 459-472.

85. Benwitz G., Grell K., 1971. Ultrastructure of marine amebas. II. Stereomyxa ramosa. Arch. Protistenkd., 113 (1/2) 51-67.

86. Blochmann F., 1894. Über Dimorpha mutans II Biol. Zentrabi. Bd. 14. S. 197-199.

87. Boissevain M., 1909. Über Kernverhältnisse von Actinosphaerium Eihhornii bei fortgesetzter Kultur. Arch. Protistenkd., 13: 167-194.

88. Borowsky W.M., 1910. Untersuchungen über Actinosphaerium Eihhornii. Arch. Protistenkd., 19: 255-288.

89. Bory de St. Vincent, 1824. Peritricha sol. Encyc. method. Zoophytes, 2: 614.

90. Bouck G.B., 1971. The structure, origin, isolation and composition of the tubular mastigonemes in Ocfiromonasflagellum. J. Cell Biol., 50: 362-384.

91. Bourrelly P., 1957. Recherches sur les Chrysophycees. Rev. Algol.,Mem. hors-ser., 1 412 p.

92. Bovee E.C., 1960. Studies on helioflagellates. I. The morphology and fission of Dimorpha floridanis n. sp. Arch. Protistenkd., 104: 503-514.241

93. Bovee E.C., 1985 a. Class Filosea Leidy, 1879; In: J.J. Lee, S.H. Hunter, E.C. Bovee (eds.). An illustrated guide to the protozoa. Society of Protozoologists, Kansas, 228-245.

94. Bovee E.C., 1985 b. Order Athalamida Haeckel, 1862. In: J.J. Lee, S.H. Huntér, E.C. Bovee (eds.). An illustrated guide to the protozoa. Society of Protozoologists, Kansas, 246-248.

95. Bovee E.C., Cordell D., 1971. Feeding of gastrotrichs by the heliozoon Actinophrys sol. Trans. Amer, microsc. Soc., 90 (3): 365-369.

96. Brinkley B.R., 1985. Microtubule organizing centres. Annu. Rev. Cell. Biol., 1: 145172.

97. Brown J.M., 1911. A contribution to our knowledge of the freshwater Rhizopoda and7

98. Heliozoa of Scotland. Ann. Scot. Nat. Hist., 226-232.

99. Brown J.M., 1918. On Pyxidicula invisitata, a Rhizopod new to Britain, and Hedriocystis spinifera, a new Heliozoon. J. Roy. Microscop. Soc., 1918: 170-172.

100. Brugerolle G., 1985. Ultrastructure D'Hedriocystis pellucida (Heliozoa Desmothoracida) et de sa forme migratice flagellee. Protistologica, 21 (2): 259-265.

101. Brugerolle G., 1991. Flagellar and cytoskeletal systems in amitochondriate flagellates: Archamoeba, Metamonada and Parabasalia. Protoplasma, 164: 70-90.

102. Brugerolle G., Mignot J.-P., 1983 b. Caractéristiques ultrastructurales de I'Helioflagelle Tetradimorpha (Hsiung) et leur interet pour l'etude phyletique des Heliozoaires. J. Protozool., 30 (3): 473-480.242

103. Brugerolle G., Mignot J.-P., 1984a. The cell characters of two helioflagellates related to the centroheliozoan lineage: Dimorpha and Tetradimorpha. Origins of Life, 13: 305314.

104. BrugeroHe G., Mignot J.-P., 1984b. Les caractéristiques ultrastructurales de l'Helioflagelle Dimorpha mutans Gruber (Sarcodina Actinopoda) et leur interet phyletique. Protistologica, 20 (1): 97-112.

105. Buchanan R.J., 1966. A study of the species composition and ecology of the protoplankton of a British Columbia inlet. I-II. Ph. D. thesis, Univ. British Columbia.

106. Bütschli O., 1882. Protozoa. I. Abt.: Sarcodina und Sporozoa. In: Bronn H.G. (ed.). Klassen und Ordungen des Tierreichs. Leipzig und Heidelberg: C.F.Winter'sche Verlagshandlung. 616 S.

107. Cachon J., Cachon M., Febre-Chevalier C., Febre J., 1973. Determinisme de l'édification des systems microtubulaires stereoplasmigues d'Actinopodes. Arch. Protistenkd., 115: 137-153.

108. Cann J.P., 1986. The feeding behavior and structure of Nuclearia delicatula (Filosea, Aconchulinida). J. Protozool., 33: 392-396.

109. Cann J.P., Page F.C., 1979. Nucleosphaerium tuckerinov. gen. nov. sp. a new freshwater filose amoeba without motile form in a new family Nucleariidae (Filosea: Aconchulinida) feeding by ingestion only. Arch. Protistenkd., 122: 226-240.

110. Carboneil J.J., 1937. Heliozoarios observados en aquas de los alrededores de laeiudad de Buenos Aires. Rev. Centra Estud. Doctorado Cienk. nat. Buenos Aires, 3: 117119.

111. Carter H.J., 1863. .On a Freshwater species of Echinocystidia, Acanthocystis turfacea, n. sp. et gen. Ann. and Mag. Nat. Hist., 12, 3 ser: 263-264.243

112. Carter N., 1937. New or interesting algae from brackish water. Arch. Protistenkd., 90: 1-68.

113. Cash J., Wailes G.H., 1921. British freshwater Rhizopoda and Heliozoa. V. London. 72 S.

114. Caullery M., 1909. Sur un protozoaire marin du genre Ciliophrys Cienk. (C. marina n. sp.) C. R. Assoc. Franc. Avanc. Sei., 38: 708-709.

115. Caullery M., 1911. Sur un Héliozoaire marin (Gymnosphaera albida Sassaki) trouvé â Banyuls. Bull. Soc. zool. Fr., 36: 3-7.

116. Cavalier-Smith T., 1986. The kingdom Chromista: origin and systematics. In: Round F.E., Chapman D.J. (eds.). Progress in phycological research, Vol. 4: 105-184. Biopress Ltd., Bristol, England.

117. Cavalier-Smith T., 1989. The kingdom Chromista. In: Green J.C., Leadbeater B.S.C., Diver W.L. (eds). The Cromophyte Algae: Problems and Perspectives. Systematic Assoc. Spec. vol. 38: 379-405. Clarendon Press, Oxford.

118. Cavalier-Smith T., 1993a. Kingdom Protozoa and its 18 phyla. Microbiol. Rev., 57 (4): 953-994.

119. Cavalier-Smith T., 1993b. Percolozoa and the synbiotic origin of the metakaryotic cell. In: Ishikawa H., Ishida M., Sato S. (eds.). Endocytobiology V. P. 399-406. Tübingen Univ. Press, Tübingen.

120. Cavalier-Smith T., 1995. Zooflagellate phylogeny and classification. Цитология, 37 (11): 1010-1029.

121. Cavalier-Smith T., 1996/1997. Amoeboflagellates and mitochondrial cristae in eukaryote evolution: megasystematics of the new protozoan subkingdoms Eozoa and Neozoa. Arch. Protistenkd., 147: 237-258.

122. Cavalier-Smith T., 1997. Zooflagellate phylogeny and the evolution and classification of Protozoa. In: Xth Intern. Congr. Protozool., 21-25 July 1997, Sydney, Australia, p. 65 (A).

123. Cavalier-Smith T., 1998. A revised 6-kingdom system of life. Biol. Rev., 73: 203-266.

124. Cavalier-Smith T., Chao E.E., 1995. The opalozooan Apusomonas is related to the common ancestor of animals, fungi, and choanoflagellates. Proc. R. soc. Lond., B. 261: 16.

125. Cavalier-Smith T., Chao E.E., 1996. 18S rRNA sequence of Heterosigma carterae (Raphidophyceae), and the phylogeny of heterokont algae (Ochrophyta). Phycologia, 35 (6): 500-510.

126. Cavalier Smith T., Chao E.E., 1996/1997. Sarcomonad ribosomal RNA sequences, Rhizopod phylogeny, and the origin of euglyphid amoebae. Arch. Protistenkd., 147: 227236.

127. Cavalier-Smith T., Chao E.E., Allsopp M.T.E.P., 1995. Ribosomal RNA evidence for chloroplast loss within Heterokonta: pedinellid relationships and a revised classification of Ochristan Algae. Arch. Protistenkd., 145: 209-220.

128. Cavalier-Smith T., Couch J.A., Thorsteinsen K.E., Gilson P., Deane J.A., Hill D.R.A., McFadden G.I., 1996. Cryptomonad nuclear and nucleomorph 18S rRNA phylogeny. Europ. J. Phycol., 31: 315-328.

129. Christiansen T., 1980. Algae, a taxonomic survey. Fasc. 1. AiO Tryk, Odense.

130. Claparede E., Lachmann, 1858. Études sur les Infusoires et les Rhizopodes. Mém. Inst. Nat. Genevois, 4: 451 p.

131. Claus C., 1874. Grandzuge der Zoologie. 3 Aufl. 1 Lief.

132. Conrad W., 1926. Essai d'une monographie des genres Mallomonas Perty (1852) et Pseudomallomonas Chodat (1920). Arch. Protistenkd., 59: 423-505.

133. Corliss J.O., 1987. Protistan phylogeny and eukaryogenesis. Int. Rev. Cytol., 100: 319-370.

134. Corliss J.O., 1994. An interim utilitarian ("User-friendly") hierarchical classification and characterization of the Protists. Acta Protozool, 33: 1-35.

135. Croome R.L., 1986. Observations of heliozoan genera Acanthocystis and Raghidoçystisfrom Australia. Arch. Protistenkd., 131 (2): 189-199.

136. Croome R.L., 1987a. Pinaciophora columna n. sp., P. tasmanica n. sp. and P. apora n. sp., new heliozoans from Australia, and a report of P. fluviatilis Greeff from Antarctica. Arch. Protistenkd., 133(1): 15-20.

137. Croome R.L., 19876. Observations of heliozoan genera Acanthocystis, Raphidiophrys, Clathrulina and Pompholyxophrys (Protozoa, Sarcodina) from Australian freshwaters. Arch. Protistenkd., 133 (3/4) 237-243.

138. Croome R.L., 1987c. Pinaciophora ovalis (Rotosphaerida, Heliozoea), a new species from Australia. Arch. Protistenkd., 134 (3): 343-345.246

139. Croome R.L., van derHoff J., Burton H.R., 1987. Observations of the heliozoean genera Pinaciophora and Acanthocystis (Heliozoea, Sarcodina, Protozoa) from Ellis Fjord, Antarctica. Polar. Biol., 8: 23-28.

140. Curry A., Butler R.D., 1976. The ultrastructure, function and morphogenesis of the tentacle in Discophrya sp. (Suctorida) Ciliatea. J. Ultrastruct. Res., 56: 164-176.

141. Daday E. von, 1905. Untersuchungen iiber die SuBwasser-Mikrofauna Paraguays. Zoologica, 18, H. 44. Stuttgart, 374 S.

142. Daday J. von, 1885. Adatok Magyar-iis Erdiilyorszag nehany edesvisb medenezMjiinek nyilttbkri faunajahoz. Orv. termtud. Ert., 6.

143. Daugbjerg N., 1996a. Mesopedinella arctica gen. et sp. nov. (Pedinellales, Dictyochophyceae). I. Fine structure of a new marine phytoflagellate from Arctic Canada. Phycologia, 35: 435-445.

144. Daugbjerg N., 1996b. Mesopedinella arctica (Pedinellales). II. Phylogeny of Mesopedinella, including a cladistic analysis of Dictyochophyceae. Phycologia, 35: 563568.

145. Davidson L.A., 1972. Ultrastructure of the heliozoan Heterophrys marina and the helioflagellate Ciliophrys marina. J. Ultrastr. Res., 38: 219.

146. Davidson L.A., 1976. Ultrastructure of membrane attachment sites of the extrusomes of Ciliophrys marina and Heterophrys marina (Actinopoda). Cell Tiss. Res., 170: 353-365.

147. Davidson L.A., 1982. Ultrastructure, behaviour, and algal flagellate affinities of the helioflagellate Ciliophrys marina, and the classification of the Helioflagellates (Protista, Actinopoda, Heliozoa). J. Protozool., 29 (1): 19-29.

148. Deflandre G., 1926. Notes sur quelques Rhizopodes et Hiiliozoaires du Venezuela. Bull. Soc. Zool., 51: 515-530.

149. Deflandre G., 1953. Héliozoaires fossils. In: Traité de Zoologie, 1. (Ed. Grassé P.-P.) Masson et Cie, Paris, P. 487.

150. Deflandre G., 1953. Ordres Aconchulina De Saedeleer, Athalamia Haeckel. In: Grassé P.-P. (ed.). Traité de Zoologie, I. Masson et Cie, Paris, 490-491.

151. Doflein F., 1916. Lehrbuch der Protozoenkunde 4 Aufl., G.Fischer Verlag, Jena.

152. Dobell C., 1917. On Oxnerella maritima, nov. gen., nov. spec., a new heliozoan, and its method of division; with some remarks on the centroplast of Heliozoa. Quart. J. Micr. Sei., 62:515-538.

153. Dons C., 1915. Heliozoen Wagnerella borealis. Tromsm Museum Aarshefter, 38/39: 101-116.

154. Dons C., 1918. Heliozoen Microsol borealis. Tromsuj Museum Aarshefter, 41: 3-25.

155. Dragesco J., 1964. Capture et Ingestion des Proies chez Actinosphaerium eihhornii. Arch. Zool. expér. et gén., 104: 168-175.

156. Dujardin F., 1841. Histoire naturelle des Zoophytes infusoires. Paris. 264 p.

157. Dürrschmidt M., 1985. Electron microscopic observations on scales of species of the genus Acanthqcystis (Centrohelidia, Heliozoa) from Chile. I. Arch. Protistenkd., 29: 55-87.

158. Dürrschmidt M., 1987 a. An electron microscopical study of freshwater Heliozoa (genus Acanthoçystis, Centrohelidia) from Chile, New Zealand, Malaysia and Sri-Lanka.1.. Arch. Protistenkd., 133: 28-48.

159. Dürrschmidt M., 1987 b. An electron microscopical study of freshwater Heliozoa (genus Acanthqcystis, Centrohelidia) from Chile, New Zealand, Malaysia and Sri-Lanka.

160. I. Arch. Protistenkd., 133: 49-80.248

161. Dürrschmidt M., Croome R.L., 1985. Contribution to the knowledge of Mallomonadacea and Paraphysomonadacea (Chrysophyceae) from Malaysia and Australia. Nord. J. Bot., 5: 285-298.

162. Dürrschmidt M., Patterson D.J., 1987 a. On the organization of the Heliozoa Raphidiophrys ambigua Penard and R. pallida Schulze. Ann. Sei. Natur., Zoologie, Paris, 13 ser., 8: 135-155.

163. Dürrschmidt M., Patterson D.J., 1987 b. A light and electron microscopic study of a new species of centroheliozoon, Chlamydaster fimbriatus.Tissue & Cell 19: 365-376.

164. Dykstra M. J. Porter D., 1984. Dyplophrys marina, a new scale-forming marine protist with labyrinthulid affinities. Mycologia, 76: 626-632.

165. Edds K.T., 1975. Motility of Actinosphaerium nucleofilum. I. An analysis of particle motions in the axopodia and a direct test of involvement of axonemes. J. Cell. Biol., 66: 145-155.

166. Ehrenberg, 1830. Actinophrys sol in: Beiträge zur Kenntnis der Organisation der Infusorien und ihrer geographischen Verbreitung. Abhandlung d. Königl. Acad. d. Wiss. zu Berlin. Jahrg, 1830: 1-88.

167. Ehrenberg, 1833. Actinophrys viridis nova species. Abhandlung d. Königl. Acad. d. Wiss. zu Berlin. Jahrg, 1833: 228.

168. Ehrenberg, 1840. Actinophrys Eihhornii. Berichte der Berliner Akademie, 1840: 197.

169. Ekebom J., Patterson D.J., Vors N., 1996. Heterotrophic flagellates from coral reef sediments (Great Barrier Reef, Australia). Arch. Protistenkd., 146: 251-272.249

170. Entz G. sen., 1877. Orbulinella smaragdea. In: A szamosfalvi sôstôban élô gyöklabükrol. Természetrajzi Füzetek, 1: 164-165.

171. Entz G. jun., 1906. Orbulinella smaragdea. In: Beiträge zur Kenntnis des Planktons des Balatonsees. Result, d. wiss. Erforsch, d. Balatonsees, 2 (1): 3-36. Wien.

172. Farmer M., 1993. Ultrastructure of Ditrichomonas honigbergii n. g., n. sp. (Parabasalia) and its relationships to amitochondriate protists. J. Euk, Microbiol., 40: 619626.

173. Febvre-Chevalier C., 1973a. Hedraiophrys hovassei, morphologie, biologie et cytologie. Protistologica, 9: 503-520.

174. Febvre-Chevalier C., 1973b. Un nouveau type d'association des microtubules axopodiaux chez les Heliozoaires. Protistologica, 9 (1): 35-43.

175. Febvre-Chevalier C., 1975. Etude cytologique de Gymnosphaera albida Sassaki, 1894 (Heliozoaire Centrohelidie). Protistologica, 11: 331 -344.

176. Febvre-Chevalier C., 1980. Behaviour and cytology of Actinocoryne contractais nov. gen. nov. sp., a new stalked Heliozoa (Centrohelidia). J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 60: 909928.

177. Febvre-Chevalier C., 1981. Preliminary study of the motility processes in the stalked heliozoon Actinocoryne contractais. Biosystems, 14: 337-343.

178. Febvre-Chevalier C., 1982. Revision of the taxonomy of the Heliozoa with attention to electron microscopical criteria. Ann. Inst. Oceanogr., Paris, Suppl. 58: 173-178.

179. Febvre-Chevalier C., 1985. Class Heliozoea Haeckel 1866. In: Lee J.J., Hunter S.H. and Bovee E.C. (eds.). An Illustrated Guide to the Protozoa, pp. 302-317. Society of Protozoologists, Kansas.250

180. Febvre-Chevalier C., 1990. Phylum Actinopoda Class Heliozoa. In: Margulis L., Corliss J.O., Melkonian M., Chapman D.J. (eds.). Handbook of Protoctista. pp. 347-362. Jones and Barlett Publishers, Boston.

181. Febvre-Chevalier C., Bilbaut A., Bone Q., Febvre J., 1986. Sodium-Calcium potential associated with contraction in the heliozoan Actinocoryne contractilis. J. exp. Biol., 122: 177-192.

182. Febvre-Chevalier C., Febvre J., 1984. Axonemal microtubule pattern of Cienkowskya mereschkowskyi and a revision of heliozoan taxonomy. Origins of Life, 13: 315-338.

183. Febvre-Chevalier C., Febvre J., 1986. Motility mechanisms in the axopods (Protozoa): A review with particular attention to axopodial contraction/extension, and movement of nonactin filament systems. Cell Motility and the Cytoskeleton, 6: 198-208.

184. Fenchel T., 1986. The ecology of heterotrophic flagellates. Adv. Microb. Ecol., 9: 5797.

185. Fenchel T., Bernard C., Esteban G., Finlay B.J., Hansen P.J., Iversen N., 1995. Microbial diversity and activity in a danish fjord with anoxic deep water. Ophelia, 43: 45-100.

186. Foulke S.G., 1885. Some phenomena in the life-history of Clathrulina elegans. Proc. Acad. Nat. Sei. Philad, 1884, 17-19.

187. France R. (1897). Die Protozoen des Balatonsees. Result, d. wiss. Erfursch. d. Balatonsees, 2 (1): 3-64. Wien.

188. Frenzel J., 1897. Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. I. Die Rhizopoden und Helioamoeben. Bibliotheca zoologica, 12: 1-166.

189. Gaarder K.R., Fryxell G.A., Hasle G.R., 1976. Potamodiscus kalbei Gerloff, an organism with siliceous scales. Arch. Protistenkd., 118: 346-351.

190. Gabrini A., 1898. Due nuovi Rhizopodi limnetici (Difflugia ciclotelina, Heterophrys pavessi). Zool. Anz., 21: 667-670.251

191. Gamburger K., 1913. Nordisches plankton, 16. Lief. 1913.

192. Gerloff J., 1968. Elektronenmikroskopische Untersuchungen an Diatomeenschalen. 6. Potamodiscus kalbei nov. gen et nov. spec. Willdenovia, 4: 353-364.

193. Golemanski V., 1976. Contribution to the study of the Rhizopoda and Heliozoa of the supralittoral psammon of the Mediterranean. Acta Protozool., 15 (5): 35-45.

194. Goode D., 1975. Evolution of the mitosis in Protozoa: the association of chromosomes, nuclear envelope, kinetochores and microtubules. BioSystems, 7: 318325. N

195. Grain J., Mignot J.-P., Puytorac P. de, 1988. Ultrastructure and evolutionary modalities of flagellar and ciliary systems in protists. Biol. Cell., 63: 219-237.

196. Grassii P.P., 1953. Flagellate ou Actinopoda incerta sedis. In: Grassii P.P. (ed.) TraitM de Zoologie, 1: 490-491. Masson et Cie, Paris.

197. Grassé P.-P., Lavette A., 1977. Le batâccio de Joenia annectens et le fuseau chromatique. C. r. Acad. sei. Paris., Ser. D., 284: 551-555.

198. Grebecki A., Hausmann K., 1992. Surface coat shedding and axopodial movements in Actinophrys sol. Eüop. J. Protistol., 28: 390-397.

199. Grebecki A., Hausmann K., 1993. Motor behaviour of prey during first step of food capture by Actinophrys sol. Acta Protozool., 32 (3): 157-164.

200. Greeff R., 1869. Über Radiolarien und radiolarienartige Rhizopoden des süßen Wassers. Arch. f. mikr: Anat., 5: 404-505.

201. Greeff R., 1873. Über Radiolarien und radiolarienartige Rhizopoden des süßen Wassers. In: Sitzungsber. Ges. Beförd. Naturw., Marburg, 47-64.

202. Grell K.G., Heini A., Schüller S., 1990. The ultrastructure of Reticulosphaera socialis Grell (Heterokontophyta). Europ. J. Protistol., 26: 37-54.252 "

203. Grell K.G., Meister A., 1984. Beitrage zur Ultrastruktur der Kon jugation vonEphelota gemmipara R. Hertwig (Suctoria). Protistologica, 20 (1): 65-86.

204. Grell K.G., Schüller S. (1991) The ultrastructure of the plasmodial protist Leucodictyon marinum Grell. Europ. J. Protistol., 27: 168-177.

205. Grenacher H., 1869. Bemerkungen ber Actinophrys viridis Ehrb. sp. Z. wiss. Zoolog., 19:289-297.

206. Griesmann K., 1914. Über marine Flagellaten. Arch. Protistenkd., 32: 1-78.

207. Grimm 0., 1872. Über eine neue Süßwasser-Radiolarie. Arch. f. mikr. Anat., 8: 531534.

208. Groot A. A. De, 1979. Über einige wenig bekannten Rhizopoden. Hydrobiol. Bull., 13 (1): 34-49.

209. Gruber A., 1882. Dimorpha mutans, Eine Mischform von Flagellaten und Heliozoen. Z. Wiss. Zool., 36: 445-458.

210. Haeckel E., 1866. Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin.

211. Hartmann M., 1913. Rhizopoda. In: Handwörterbuch der Naturwissenschaften, Jena, 8: 422-446.

212. Hauser M., Van Eyes H., 1976. Microtubules and associated microfilaments in the tentacles of the suctorian Heliophrya erhardi Matthes. J. Cell Sei., 20: 589-614.

213. Hausmann K., 1977. Bakterien und virusahnliche Partikien im Cytoplasma des Rhizopoden Vampyrella lateritia. Ann. Sei. Biol. Besseen-Chandesse, 11: 102-107.

214. Hausmann K., 1978. Extrusive organelles in protists. Int. Rev. Cytol., 52: 197-276.

215. Hausmann K, Hülsmann N., 1996. Protozoology, 2nd ed. Stuttgart-New-York: Georg Thiem Verlag. 338 p.

216. Hausmann K., Mignot J.-P., 1977. Untersuchungen au den Mucocysten von Euglena splendens Dangeard, 1901. Protistologica, 13:213-217.

217. Hausmann K., Patterson D.J. 1982. Pseudopod formation and membrane productionduring prey capture by a heliozoon. (Feeding by Actinophrys. I). Cell Motility, 2: 9-24.

218. Hertwig R., 1879. Der Organismus der Radiolarien. Jenaische Denkschr. 2: 129-277.

219. Hertwig R., 1899. Über Kerntheilung, Richtungskörperbildung und Befruchtung von Actinosphaerium Eihhorni. Abhandl. d. math.-phys. Classe d. Königl. Bayer. Akad. d. Wiss., München, 19: 631-734.

220. Hertwig R., Lesser E., 1874. Über Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen, 3. Teil. Heliozoa. Arch. f. mikr. Anat., 10: 147-236.

221. Heuscher H., 1917. Das Zooplankton des Zürichsees mit besonderer Beräcksichtigung der Variabilität einigen Planctoncladoceren. Arch. Hydrobiol., 11: 1-81.

222. Hibberd D.J., 1976. The ultrastructure and taxonomy of the Chrysophyceae and Prymnesiophyceae (Haptophyceae): a survey with some new observations on the ultrastructure of th Chrysophyceae. Bot. J. Linn. Soc., 72: 55-80.

223. Hibberd D.J., 1981. Notes on the taxonomy and nomenclature of the algal classes Eustigmatophyceae and Tribophyceae (synonym Xanthophyceae). Bot. J. Linn. Soc., 82: 93-119.

224. Hibberd D.J., 1986. Ultrastructure of the Chrysophyceae phylogenetic implications and taxonomy. In: Kristiansen J., Andersen R.A. (eds.). Chrysophytes: Aspects and Problems, pp. 23-36. Cambridge Univ. Press, Cambridge.254

225. Hibberd D.J., Chretiennot-Dinet M.-J., 1979. The ultrastructure and taxonomy of Rhizochromulina marina gen. et sp. nov., an amoeboid marine chrysophyte. J. mar. biol. Ass. U. K., 59: 179-193.

226. Hibberd D.J., Norris R.E., 1984. Cytology and ultrastructure of Chlorarachnion reptans (Chlorarachniophyta^divisio nova, Chlorarachniophyceae classis nova). J. Phycol., 20: 310-330.

227. Hoek van den C., Mann D.C., Jahns H.M., 1995. Algae. An introduction to phycology. Cambridge Univ. Press, England.

228. Hoogenraad H.R., 1927. Beobachtungen über den Bau, die Lebensweise und die Entwicklung von Hedriocystis pellucida. Arch. Protistenkd., 58: 321343.

229. Hoogenraad H.R., Groot A.A. de, 1935. Rhizopoden und Heliozoen aus dem Süßwasser der Niederlande. Arch. Neérl. Zool., **: 432-448.

230. Hoogenraad H.R., Groot A.A. de, 1940. Zoetwaterrhizopoden en Heliozoen. Fauna van Nederland. Leiden. 303 S.

231. Hollande A., 1972. Le déroulement de la cryptomitose et les modalités de la ségrégation des chromatides dans quelques groupes de Protozoaires. Annee biol., 11 : 427-466.

232. Hollande A., Enjumet M., 1954. Morphologie und affinités Radiolaire Sticholonche zanclea Hertwig. Ann. Sei. Nat. Zool., 11e ser., 16: 337-343.

233. Hollande A., Valentin J., 1967. Relations entre cinetosomes, "atractophores" et complexe fibrillaire axostyloparabasal, chez les Hypermastigines du genre Barbulanympha. C. r. Acad. sei. Paris., Ser. D., 264: 3020-3022.

234. Hovasse R., 1965. Ultrastructure comparée des axopodes chez les Heliozoaires des genres Actinosphaerium, Actinophrys et Raphidiophrys. Protistologica, 1: 81-88.255

235. Hovasse R., Mignot J.-P., 1975. Trichocystes et organites analogues chez les protistes. Ann. Biol., 14: 397-422.

236. Hsiung T.S., 1927. Tetradimorpha radiata sp. nov. et gen. nov. a flagellate of the family Rhizomastigjdae. Trans. Amer. Microsc. Soc., 46: 208-211.

237. Hulburt E.M., 1965. Flagellates from brackish waters in the vicinity of Woods Hole, Mass. J. Phycol., 1: 87-94.

238. Hülsmann N., 1982. Vampyrella lateritia (Rhizopoda). Ingestion von Spirogyra-Protoplasten. Publikationen zu Wissenschafilichen Filmen (IWF, Gotttingen), Sektion Biologie, Ser. 15 (no. 36): 1-14.

239. Hülsmann N., 1993. Lateromyxa gallica n. gen., n. sp. (Vampyrellidae): a filopodial amoeboid protist with a novel life cycle and conspicuous ultrastructural characters. J. Euk. Microbiol., 40: 141-149.

240. Hülsmann N., Hausmann K, 1994. Towards a new perspective in protozoan evolution. Europ. J. Protistol., 30: 365-371.

241. Imhoff O.E., 1866. Neue Resultate ber die pelagische und Tiefsee-Fauna einiger im Flu gebielt des Po gelegenen S Wasserbecken. Zool. Anz., 9: 41-47.

242. Inoué S., Ritter H., 1978. Mitosis in Barbulanympha. II. Dynamics of two-stage anaphase, nuclear morphogenese, and cytokinesis. J. Cell Biol., 77: 655-684.

243. Jones E.E., 1974. The Protozoa of Mobile Bay, Alabama. University of South Alabama, Monographs, 1 (1).

244. Jones J.C.R., Tucker J.В., 1981. Microtubule-organizing centres and assembly of the double-spiral microtubule pattern in certain heliozoan axonemes. J. Cell Sci., 50: 259-280.

245. Jones W.C., 1975. The pattern of microtubules in axonemes of Gymnosphaera albida Sassaki: evidence for 13 protofilaments. J. Cell Sci., 18: 133-155.

246. Jones W. C., 1976. The ultrastructure of Gymnosphaera albida Sassaki, a marine axopodiate protozoon. Phil, trans. R. Soc. London (B), 275: 349-384.

247. Karpov S.A. , 1995: The structural diversity of the flagellar transition zone inheterotrophic flagellates and other protists. Цитология, 37 (11): 1038-1056.

248. Karpov S.A., 1997. Cercomonads and their relationship to Myxomycetes. Arch. Protistenkd., 148: 297-307.

249. Karpov S.A., Mylnikov A.P., 1997. Ultrastructure of the colourless flagellate Hyperamoeba flagellata with special reference to the flagellar apparatus. Europ. J. Protistol., 33: 349-355.

250. Kent W., 1882. A manual of the Infusoria. 3 Vol. Bogue. London, pp. 473-913.

251. Kinoshita E., Suzaki Т., Shigenaka Y. Sugiyama M., 1995. Ultrastructure and rapid axopodial contraction of a Heliozoa, Raphidjpph/ys contractiiis sp. nov. J. Euk. Microbiol. 42 (3): 283-288.

252. Kitching J.A., Craggs S., 1965. The axopodial filaments of the heliozoon Actinosphaerium nucleofilum. Exp. Cell Res., 40: 658-660.257

253. Kiewer К., Febvre J., Melkonian M., Bornens M., Febvre-Chevalier С., 1997. Centrosomes of heliozoans share common epitopes with centrosomes of other protists and vertebrates. J. Euk. Microbiol., 44 (1): 49A.

254. Kormos J., 1971. On the structure of the centroplast. Acta Biol. Acad. Sei. Hung., 22 (1): 81-83.

255. Koutoulis A., McFadden G.I., VVetherbee В., 1988. Spine-scale reorientation in Apedinella radians (Pedinellales, Chrysophyceae): the microarchitecture and immunocytochemistry of the associated ytoskeleton. Protoplasma, 147: 25-41.

256. Kristiansen J., 1996. Biogeography in freshwater algae conclusions and perspectives. In: Kristiansen J. (ed.). Biogeography of freshwater algae. Hydrobiologia, 336: 19-32.

257. Kufferath H., 1952. Recherches sur le plancton de la Mar Flamande (Mer du Nord Méridionale). M. Bull. Inst. roy. d. Sei. nat. de Belgique (Bruxelles), 28 (10): 1-39.

258. Kudo R. R. (1954) Protozoology. 4 ed. Springfield, Illinois.

259. Kühn A., 1926. Morphologie der Tierre in Bildern. 2 H. Protozoen. 2 Teil. Rhizopoden. S. 107-272. Berlin.

260. Labbé A. (1924). Introduction â l'étude des milieux marins hyperalcalins. Arch. Zool. ézper., 62: 401-568.

261. Lachmann J., 1859. Über Rhizopoden und Infusorien der Gegend von Bonn.Л

262. Verhandl. d. naturhist. Ver. d. preuss. Rheinlande und Westfalens, 16: 57-62.

263. Larsen J., 1985. Ultrastructure and taxonomy of Actinomohas pusiUla, a heterotrophic member of the Pedinellales (Chrysophyceae). Brit. J. Phycol., 20: 341-355.

264. Larsen J., Patterson D.J., 1990. Some flagellates (Protista) from tropical marine sediments. J. Nat. Hist., 24: 801-937.

265. Lauterbourn R., 1899. Protozoenstudien. IV. Flagellaten aus dem Gebiete des Oberrheins. Zeitsch. Wiss. Zool., 65: 369-391.

266. Leadbeater B.S.C., 1969. A fine structural study of Olisthodiscus luteus Carter. B. Phycol. J., 12: 329-341.

267. Leadbeater B.S.C., 1972. Identification by means of electron microscopy, of flagellate nanoplankton from the coast of Norway. Sarsia, 49: 107-124.

268. Leadbeater B.S.C., 1974. Ultrastructural observations on nanoplankton collected from the coast of Jugoslavia and the Bay of Algires. J. mar. biol. Ass. U.K., 54: 179-196.

269. Lee J.J., Hunter S.H., Bovee E.C. (eds.), 1985. Illustrated Guide to the Protozoa. Society of Protozoologists, Kansas.

270. Lee J.J., Leedale G.F., Patterson D.J., Bradbury P.C. (eds), 1999. Illustrated Guide to the Protozoa, 2nd edition. Society of Protozoologists. (in press).

271. Lee R.E., 1980. Phycology. Cambridge Univ. Press, England.

272. Leidy J., 1879. Fresh-water Rhizopods of North America. Report of U.S. Geol. Surv. of the Terr., 12, Washington. 324 p.

273. Lemmermann R., 1913. Notizen über Flagellaten. Arch. Hydrobiol., 8: 555-574.

274. Lemmermann R., 1914. Flagellatae I. In: Pascher A. (ed.). Die Süßwasserflora, Heft 1: 30-133. G. Fischer, Jena.259

275. Levander K.M., 1894. Materialien zur Kenntnis der Wasserfauna im der Umgeburg von Helsingfors. Acta Soc. pro fauna et flora fe^nica, 12 (2).

276. Levander K.M., 1900. Zur Kenntnis der Fauna und Flora Finnischer Binnenseen. Acta. Soc. Fauna et Flora Fenn., 19 (2): 1-55.

277. Linnenbach M., Hausmann K., Patterson D.J. 1983. Ultrastructural studies on the1 / /•food vacuole cycle of a heliozoon (Feeding by Actinophrys. III). Protoplasma, 115: 43-51.

278. Lochmann H., 1902. Die bevölkerung des Ozeans mit Plankton. Biologie des Atlantischen Ozeans I. Arch. Biontol. (Berlin), 4: 1-617.

279. Lynn, D.H., Small, E.B., 1981. Protist kinetids: structural conservatism, kinetid structure, and ancestral states. Biosystems, 14: 377-385.

280. Manton I., 1965. Some phyletic implications of flagellar structure in plants. In: Preston R.D. (ed.). Advances in Botanical Research, Vol.2 : 1-34. Academic Press, New-York.

281. Manton I., 1986. Functional parallels betweenn calcified and uncalcified periplasts. In: Leadbeater B.S.C., Riding R. (eds.). Biomineralization in Lower Plants and Animals. Systematic Assoc., Clarendon Press, Oxford, Spec. Vol. 30: 157-172.

282. Manton I., Sutherland J., 1979. Futher observations on Potamodiscus kalbei Gerloff = Pinaciophora Greeff, with special reference to Alaska and arctic Canada. Zool. J. Linn. Soc. 67: 285-295.260

283. Margulis L., 1974. Five kingdom classification and the origin and evolution of cells. Evol. Biol., 7: 45-78.

284. Margulis L., Corliss J.O., Melkonian M., Chapman D.J. (eds.), 1990. Handbook of Protoctista. Jones and Barlett Publishers, Boston.

285. Mat Amin N., Vickerman K., 1992. Mitotic microtubule organizing centres in Naegleria gruberi. 1st European Congr. Protozool., April 5-10, 1992. Bulmershe Campus, Univ. of Reading, England. Europ. J. Protistol., 28 (3) 350 (A).

286. Mathes J., Arndt H., 1994. Biomass and composition of protozooplankton in relation to lake trophy in north German lakes. Mar. Microb. Food Webs, 8 (1-2): 357-375.

287. Matsuoka T., Shigenaka Y., 1985. Calcium localization during microtubular disassembly in heliozoan cells. J. Electron Microsc., 34 (1): 33-37.

288. Matsuoka T., Shigenaka Y., Naitoh Y., 1985. A model of contractile tubules showing how they contract in the heliozoan Echinosphaerium. Cell Struct, and Funct., 10: 63-70.

289. Mayer P., 1879. Wagnerella borealis. Zoöl. Anz., 2: 357-358.

290. Melkonian M., Berns B., 1983. Zoospore ultrastructure in the green alga Friedmannia israelensis: an absolute configuration analysis. Protoplasma, 144: 67-84.

291. Mereschkowsky Q., 1878. Etudes sur les Eponges de la Mer Blanche. Mem. Acad, imp. St. Petersb., Ser. 7., 26 (7): 15.

292. Mereschkowsky C., 1879. ßtudien über Protozoen des nördlichen Rußlands. Arch, mikr. Anat., 16: 153-248.

293. Merinfeld E.G., 1981. Phylogenetic relationship among Actinopoda. In: Progress in Protozoology. 6th Int. Congr. Protozool. Warszawa, Poland. P. 244 (abstr.).261

294. Mignot J.-P., 1976. Complements a l'etude des chloromonadines ultrastructure de Chatonella subsala Biecheler flagelle d'eau saumatre. Protistologica, 12: 279-293.

295. Mignot J.-P., 1979. Etude ultrastructurale de la pedogamie chez Actinophrys sol (Heliozoaire). I. La division progamique. Protistologica, 15: 387-406.

296. Mignot J.-P., 1980 a. Etude ultrastructurale de la pedogamie chez Actinophrys sol (Heliozoaire). II. Les divisions de maturation. Protistologica, 16: 205-226.

297. Mignot J.-P., 1980 b. Etude ultrastructurale de la pedogamie chez Actinophrys sol (Heliozoaire). III. Gametogenese, fécondation, enkystement. Protistologica, 16: 533-547.

298. Mignot J.-P., 1984. Etude ultrastructurale de la mitose vegetative chez l'Heliozoaire Actinophrys soi Protistologica, 20 (2): 247-264.

299. Mignot J.-P., Affa'a F.-M., 1994. Patterning in opalinids. II. Endocytofibrillar complex in Protoopalina pseudonutti Sandon, 1976. Europ. J. Protistol., 30: 324-332.

300. Mignot J.-P., Brugerolle G., 1991. Cell division in the heliozoan Dimorpha mutans and evolution of the centrosomal organization during the cell cycle. Biol. Cell, 72: 51-60. v

301. Mignot J.-P., Hovasse R., 1973. Nouvelle contribution a la connaissance des trichocystes: les organites grillages d'Entosiphon sulcatum (Flagellata, Euglenida). Protistologica, 9: 379-391.

302. Mignot J.-P., Savoie A., 1979. Observations ultrastructurales sur Nuclearia simplex Cienkowski (Protozoa, Rhizopodea, Filosia). Protistologica, 15: 23-32.

303. Mikrjukov K.A., 1993 a. On centrohelid and rotosphaerid Heliozoa from the environs of the Vortsjarv limnological station in Estonia. Proc. Estonian Acad. Sci. Biol., 42 (2): 1-54-160.

304. Mikrjukov K.A., 1993 b. Observations on Centroheliozoa (Sarcodina, Protozoa) of the Volga basin. Zoosystematica Rossica (S.-Peterburg), 2 (2): 201-209.262

305. Mikrjukov K.A., 1994 a. Rabdiophrys pertzovi sp.nov. a new marine rotosphaerid heliozoon from the White Sea. Arch. Protistenkd., 144 (3): 325-327.

306. Mikrjukov K:A., 1994 b. Observations on Centroheliozoa from Moscow marine aquaria. Arch. Potistenkd., 144 (4): 450-455.

307. Mikrjukov K.A. 1995 a. Structure, function and formation of extrusive organelles microtoxicysts in a rhizopod, Penardia cometa. Protoplasma, 188: 186-191.

308. Mikrjukov K.A., 1995 b. Peculiar fine structure and cell division in the rhizopod, Penardia cometa. 2nd Europ. Congr. Protistol., Clermont-Ferrand, France. Abstr. 171 (P. 69).

309. Mikrjukov K.A., 1996 a. Revision of genera and species composition in lower Centroheliozoa. I. Family Heterophryidae Poche. Arch. Protistenkd., 147 (1): 107-113.

310. Mikrjukov K.A., 1996 b. Revision of genera and species composition in lower Centroheliozoa. ii. Family Raphidiophryidae n. fam. Arch. Protistenkd., 147 (2): 205-212.

311. Mikrjukov K.A., 1999 a. Taxonomic revision of scale-bearing heliozoon-like amoebae (Pompholyxophryidae, Rotosphaerida). Acta Protozool., 38 (1): 119-131.

312. Mikrjukov K.A., 1999 b. Heliozoa as a component of marine microbenthos. In: 3rd Europ. Congr. Protistol., 25-30 July, Helsingwr, Denmark, p. 49.

313. Mikrjukov K.A., 2000 a. Heliozoa as a component of marine microbenthos: a study of heliozoa of the White Sea. Ophelia, 50 (1):

314. Mikrjukov K.A., 2000 b. Taxonomy and phylogeny of heliozoa I. The order Desmothoracida Hertwig et Lesser, 1874. Acta Protozool., 38 (in press).

315. Mikrjukov K.A., 2000 c. Taxonomy and phylogeny of heliozoa II. Dimorphid helioflagellates (Dimorphida, Cercomonadea classis n.): biodiversity and relatedness with cercomonads. Acta Protozool. (submitted).263

316. Mikrjukov K.A., Croome R.L., 1998. Observations of heliozoans in ice-covered ponds on Mt. Buffalo. Victorian Naturalist, 115 (5): 230-232.

317. Mikrjukov K.A., Mylnikov A.P., 1995. Fine structure of an unusual rhizopod, Penardiacometa, containing extrusomes and kinetosomes. Europ. J. Protistol., 41 (1): 91-96.

318. Mikrjukov K:A., Mylnikov A.P., 1997. Gymnophrea a new rhizopod group of i/ncertain position. Xth Intern. Congr. Protozool., 21-25 July 1997, Sydney, Australia, p. 147.

319. Mikrjukov K.A., Mylnikov A.P., 1998 b. A fine structure of a carnivorous multiflagellar protist Muititiiia marina Cienkowski (flagellate incertae sedis). Europ. J. Protistol., 44 (3): 391-401.

320. Mikrjukov K.A., Mylnikov A.P., 2000. Fine structure of Micronuclearia podoventralis gen. et sp. n., with a consideration on the position of rotosphaerid filose amoebae among other protists. Europ. J. Protistol. (submitted).

321. Mikrjukov K.A., Siemensma F.J., Patterson D.J., 2000. The heliozoa. In: Lee J.J., Leedale G.F., Patterson D.J., Bradbury P.C. (eds) Illustrated Guide to the Protozoa, 2nd edition. Society of Protozoologists. (in press).

322. Minkévich R., 1898. Quelques observations sur les Protozoaires, faites a la Station biologique de Bologoé. Travaux de la Soc. Impér. d. Natur. de St. Pétersbg., 29 (7): 267269.

323. Moestrup 0., 1982. Flagellar structure in algae: a review, with observations, particularly on the Crysophyceae, Phaeophyceae (Fucophyceae), Euglenophyceae and Reckertia. Phycologia, 21: 427-528.

324. Moestrup 0., 1992. Taxonomy and phylogeny of the Heterokontophyta. In: Stabenau H. (ed.). Proc. Int. Symp. Phylogeny of Algal and Plant Peroxisomes, pp. 389-399. Univ. Oldenburg. Press.

325. Moestrup 0., 1995. Current status of chrysophyte 'splinter groups': synurophytes, pedinellids, silicoflagellates. In: Sandgren C.D., Smol J.P., Kristiansen J. (eds.). Proc. 3rd Int. Chrysophyte Symp. pp. 75-91. Cambridge Univ. Press.

326. Moestrup O., Thomsen H.A., 1990. Dictyocha speculum (Silicoflagellata, Dictyochophyceae), studied on armoured and unarmoured stages. K. vidensk. Selsk. Biol. Skr., 37: 1-57.

327. Mogensen M.M., Butler R.D., 1984. Cytological studies of Trychophria rotunda. J. Protozool., 31 (1): 101-111.

328. Montegut-Felkner A.E., Triemer R.E., 1997. Phylogenetic relationships of selectedAeuglenoid genera based on morphological and molecular data. J. Phycol., 33: 512-519.265

329. MullerO.F., 1773. Vermium terrestrium et fluviatilium. Bd. 1. (hier: Trichoda sol S. 76-77). Havniae et Lipsiae. 135 S.

330. Mylnikov A.P., 1986. Ultrastructure of a colourless amoeboid flagellate, Cercomonas sp. Arch. Protistenkd., 131 (3/4): 239-248.

331. Newman P. J., Patterson D.J., 1993. The role of an organic matrix during the formation of siliceous scales in the heliozoon Actinophrys sol (Actinophryida, Protista). Europ. J. Protistol., 29: 334-343.

332. Nicholls K.H., 1983a. Little-known and new heliozoans: the centrohelidian genus Acanthocystis, including description of nine newtaxa. Can. J. Zool., 61 (6): 1369-1386. \

333. Nicholls K.H., 1983b. Little-known and new heliozoeans: Pinaciophora triangula

334. Thomsen new to North America and a description of Pinaciophora pinea sp. nov. Can. J.- i1. Zool., 61 (6): 1387-1390.

335. Nicholls K.H., Durrschmidt M., 1985. Scale structure and taxonomy of some species of Raphidocystis, Raphidiophrys and Pompholyxophrys (Heliozoea) including description of six new species. Can. J. Zool., 63 (8): 1944-1961.

336. Nikoh N., Hayase N., Iwabe N., Kuma K., Miyata T., 1994. Phylogenetic relationship of the kingdoms of Animalia, Plantae, and Fungi, inferred from 23 different protein species. Molec. Biol. Evol., 11: 762-768.

337. Novarino G., Lucas I.A.N., 1995. A zoological classification system of Cryptomonads Acta Protozool., 34: 173-180.

338. Ockleford C.D., 1974. Cytokinesis in the heliozoan Actinophrys sol. J. Cell Sci., 16: 499-517.266

339. Ockleford C.D., Tucker J.B., 1973. Growth, breackdown, repair and rapid contraction of microtubular axopodia in the heliozoan Actinophrys sol. J.UItrastruct. Res., 44: 369-387.

340. O'Donoghue-C.H., 1921. On a new heliozoon from Vancouver Islands. Can. Field-Nat., 35: 101-102.

341. O'Kelly C.J., 1993 a. The jacobid flagellates: structural features of Jacoba, Reclinomonas and Histiona and implications for the early diversification of eukaryotes. J. Eukaryotic Microbiol., 40: 627-636.

342. O'Kelly C.J., 1993 b. Relationships of eukaryotic algal groups to other protists. In: BernerT. (ed.). Ultrastructure of Microalgae., pp. 269-293. CRC Press, Boca Raton.

343. Old K.M., Darbyshire J.E., 1980. Arachnula impatiens Cienk., a mycophagous giant amoeba from soil. Protistologica, 16: 277-287.

344. Orias E., 1976. Derivation of the ciliate architecture from a simple flagellate: an evolutionary model. Trans. Amer. Microsc. Soc., 95, 415-429.

345. Ostenfeld C.D., 1904. On two new marine Heliozoa occuring in the plankton of the North Sea and Scager Rak. Medd. Komm. Havunters ogelzer, Ser. Plankton, 1: 3-5.

346. Ostroff C.R., Van Valkenburg S.D., 1978. The fine structure of Pseudopedinella pyriforme Carter (Crysophyceae). Br. phycol. J., 13: 35-49.

347. Page F.C., 1987. The classification of "naked" Amoebae (Phylum Rhizopoda). Arch. Protistenkd., 134 (3/4): 199-217.267

348. Page F.C., 1991. Klasse Granuloreticulosea De Saedeleer, 1934. In: F.C. Page, F.J., Siemensma. Nackte Rhizopoda und Heliozoea. Protozoenfauna. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart N.Y., Bd. 2: 150-157.

349. Page F.C., Blanton R.L., 1985. The Heterolobosea (Sarcodina: Rhizopoda), a new class uniting the Schizopyrenida and the Acrasidae (Acrasida). Protistologica, 21 (1): 121132.

350. Pascher A., 1910. Chrysomonaden aus dem Hirschberger Grossteiche. Mon. Abh. Int. Rev. Ges. Hydrobiol. Hydrograph., 1: 1-66.

351. Pascher A., 1911. Cyrthophora, eine neue tentakeltragende Chrysomonade. Berichte der Deutchen Botanischen Gesselschaft, 29: 112-125.

352. Pascher A., 1918. Flagellaten und Rhizopoden in ihren gegenseitegen Besiehungen. Arch.Protistenkd., 38: 1-88.

353. Pasher A., 1925. Neue order wenig bekannte Protisten. XV. Arch. Protenkd., 50: 486.

354. Patterson D.J., 1979. On the Organization and classification of the protozoon, Actinophrys sol Ehrenberg, 1830. Microbios, 26: 165-208.

355. Patterson D.J., 1983. On the organization of the naked filose amoeba, Nuclearia moebiusi Frenzel, 1897 (Sarcodina, Filosea) and its implications. J. Protozool., 30: 301307. , , }

356. Patterson D.J., 1984. The genus Nuclearia (Sarcodina, Filosea): species composition and characteristics ofthetaxa. Arch. Protistenkd., 128: 127-138.

357. Patterson D.J., 1985. On the organization and the affinities of the amoeba, Pompholyxophrys punicea Archer, based on the ultrastructure examination of individual cells from the wild material. J. Protozool., 32 (2): 241-246.268

358. Patterson D.J., 1986. The actinophryid heliozoa (Sarcodina, Actinopoda) as chromophytes. In: Kristiansen J., Andersen R.A. (eds.). Chrysophytes: aspects and problems, pp. 49-67. Cambrige Univ. Press.

359. Patterson D.J., 1988 a. The evolution of the Protozoa. Mem. Inst. Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, Suppl. 1, 83: 588-600.

360. Patterson D. J., 1988 b. Fine structure of the cortex of the protist Zelleriella antilliensis (Slopalinida, Opalinidae) from Bufo marinus in Fiji. Microbios, 54: 71-80.

361. Patterson D.J., 1989. Stramenopiles: chromophytes from a protistan perspective. In: Green J.C., Leadbeater B.S.C., Diver W.L. (eds). The Cromophyte Algae: Problems and Perspectives. Systematic Assoc. Spec. vol. 38: 357-379. Clarendon Press, Oxford.

362. Patterson D.J., ^992. Free-living fresh-water Protozoa. A colour Guide. Wolfe Publishing Ltd., Aylesbury, England.

363. Patterson D.J., 1994. Protozoa: evolution and systematics. In: Progress in Protozoology (Eds. K. Hausmann, N. Hulsmann). Proc. IXth Int. Congr. Protozool., Berlin, 1993. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart-Jena-New York, 1-14.

364. Patterson D.J., Brugerolle G., 1988. The ultrastructural identity of Stephanopogon apogon and the relatedness of the genus to other kinds of protists. Europ. J. Protistol., 23: 279-290

365. Patterson D.J., Diirrschmidt M., 1986a. The formation of siliceous scales byy

366. Raphidiophrys ambigua (Protista, Centroheliozoa). J. Cell Sci., 91: 33-39.269

367. Patterson D.J., Durrschmidt M., 1987. Selective retention of chloroplasts by algivordus heliozoa: Fortuitous chloroplast symbyosis ? Europ. J. Protistol., 23: 51-55.

368. Patterson D.J., Fenchel, T., 1985. Insights into the evolution of Heliozoa (Protozoa, Sarcodina) as provided by ultrastructural studies on a new species of flagellate from the genus Pteridomonas. Biol. J. Linn. Soc., 24: 381-403.

369. Patterson D.J., Fenchel T., 1990. Massisteria marina Larsen & Patterson, 1990, a widespread and abundant bacterivorous protist associated with marine detritus. Mar. Ecol. Progr. Ser,, 62: 11-19.

370. Patterson D.J., Hausmann K., 1981. Feeding by Actinophrys sol (Protista, Heliozoa). I. Light microscopy., Microbios, 31: 39-55.

371. Patterson D.J., Larsen J., Corliss J.O., 1989. The ecology of heterotrophic flagellates and ciliates living in marine sediments. Progress in Protistology, 3: 185-277.

372. Patterson D.J., Nygaard K., Steinberg G., Turley C.M., 1993. Heterotrophic flagellates and other protists associated with oceanic detrithus throughout the water column in the mid North Pacific. J. mar. biol. Assoc. U. K., 73: 67-95.

373. Patterson D.J., Schroeckh S., Simpson A., Mikrjukov K.A. 2000 a. Free-living heterotrophic flagellates from fresh-water sites in Cape Tribulation, Queensland, Australia. Europ. J. Protistol. (submitted).

374. Patterson D.J., Simpson A.G.B., 1996. Heterotrophic flagellates from coastal marine and hypersaline sediments in Western Australia. Europ. J. Protistol., 32: 423-448.270

375. Patterson D.J., Simpson A.G.B, Rogerson A., Schuster F., 2000 b. Amoebae of uncertain affinities. In: Lee J.J., Leedale G.F., Patterson DJ., Bradbury P.C. (eds). Illustrated Guide to the Protozoa, 2nd edition. Society of Protozoologists (in press).

376. Patterson D.J., Sogin M., 1992. Eukaryote origins and protistan diversity. In: Hartman H., Matsuno K. (eds.) The origin and evolution of the cell. Proc. Conf. on the Origin and Evolution of Prokaryotic and Eukaryotic cells, Shimoda, Japan, 13-46.

377. Patterson D.J., Surek B., Melkonian M., 1987. The ultrastructure of Vampyrellidium perforans Surek & Melkonian and its taxonomic position among the naked filose amoebae. J. Protozool., 37: 63-67.

378. Patterson D.J., Thompson D.W., 1981. Structure and elemental composition of the cyst wall of Echinosphaeium nucleofilum Barrett (Heliozoa, Actinophryida). J. Protozool., 28: 188-192.

379. Pedersen S.M., Beech P.L., Thomsen H.A., 1986. Parapedinella reticulata gen. et sp nov. (Chrysophyceae) from Danish waters. Nord. J. Bot., 6 (4): 507-513.

380. Penard E., 1889. Notes surquelques Heliozoaires. Arch. Sci. Phys. et Nat., 22: 524529.271

381. Penard E., 1890. Die Heliozoaen der Ungebung.von Wiesbaden. Jahrbuch Nassau Ver. f. Naturk., 43: 39-66.

382. Penard E., 1891. Contributions a l'etude des Rhizopodes du Leman. Arch. Sei. Nat., 26: 134-156.

383. Penard E., 1901. Sur quelques Héliozoaires des environs de Geneve. Revue Suisse de Zool., 9: 279-305.

384. Penard E., 1902. Faune rhizopodique du basin du Léman. Kündig, Genévé.

385. Penard E., 1903 a. Notice sur les Rhizopodes du Spitzbergen. Arch. Protistenkd., 2: 238-282.

386. Penard E., 1903 b. Sur quelques Protistes voisins des Hüiliozoaires ou des Flagellates. Arch. Protistenkd., 2: 283-304.

387. Penard E., 1903 c. La Multicilia lacustris et ses flagelles. Rev. suisse Zool., 11: 129149.

388. Penard E., 1904. Les Heliozoaires d'eau douce. Kundig. Geneve. 341 S.

389. Penard E., 1905 a. Les Sarcodinés des grands lacs. Geneva.

390. Penard E., 1905 b. Sur les Sarcodines du Loch Ness. Proc. Roy. Soc. (Edinbourg) 25: 539-608.

391. Penard E., 1921. Studies on some Flagellata. Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia, 1: 105-168. „

392. Péterfi L.S., Momeu L., 1996. Three Rumanian Mallomonas species (Synurophyceae), with special distribution patterns. In: Kristiansen J. (ed.). Biogeography of freshwater algae. Hydrobiologia, 336:19-32.

393. Petersen J.B., Hansen J.B., 1960. Elektronenmikroskopische Untersuchunger von zvei Arten der Heliozoa Gattung Acanthocystis II Arch. Protistenkd., 104: 547-552.272

394. Pitelka D.R., 1974. Basal bodies and root structures. In: Cilia and flagella. Acad. Press, London N.Y., 437-469.

395. Poche F., 1913. Das System der Protozoen. Arch. Protistenkd., 30: 125-321.

396. Pons R., Pussard M., 1974. Etude cytologique de la centrosphaere d'Acanthamoeba et de Gocevia (Protozoa, Rhizopoda). J. Protozool., 21 (3): 475.

397. Preisig H., 1999. Systematics and evolution of the algae: Phylogenetic relationshipsof taxa within the different groups of algae. Progress in Botany, 60: 369-412.

398. Puytorac P. de, Grain J., Mignot J.P., 1987. Précis de Protistologie. Edition Boubée, Paris. ;

399. Raikov I.B., 1994. Thë diversity of forms of mitosis in Protozoa: a comparative review. Europ. J. Protistol., 30: 253-269.

400. Rainer H. 1968. Urtiere, Protozoa; Wurzelfüßler, Rhizopoda; Sonnentierchen, Heliozoa. In: Dahl F. (ed.) Die Tierwelt Deutschlands. Bd. 56. Gustav Fischer Verlag, Jena.

401. Rees J.J., Donaldson D.A., Leedale G.F., 1980. Morphology of scales of freshwater heliozoan Raphidocystis tubifera (Heliozoa, Centrohelidia) and the organization of the intact scale layer. Protistologica, 16 (4): 565-570.273

402. Rhumbler L., 1904. Systematische Zusammenstellung der recenten Reticulosa. Arch. Protistenkd., 3: 181-294.

403. Rieder C.L., 1979. High-voltage electron microscopy reveales new components in the axonemes and centroplast of the centrohelidian Raphidiophrys ambigua. J. Cell Sei., 40:214-234.

404. Ris H., 1975. Primitive mitotic mechanisms. BioSystems., 7: 298-304.

405. Roijackers R.M.M., 1988. External morphology as taxonomic characteristic in planktonic scale-bearing Chrysophyceae and scaled Heliozoa. Hydrobiol. Bull., 22: 69-73.

406. Roijackers R.M.M., Siemensma F.J., 1988. A study of cristidiscoidid amoebae with description of new species and keys to genera and species (Rhizopoda, Filosea). Arch. Protistenkd., 135: 237-253.

407. Roskin G., 1925. Über die Axopodien der Heliozoen. Arch. Protistenkd. 52: 207-216. 406. Roskin G., 1929. Neue Heliozoen-Arten. I. Arch. Protistenkd., 66: 201-206.

408. Roskin G., 1931. Neue Flagellatenarten. Arch. Protistenkd., 73: 203-206.274

409. Roth L.E., Pihlaja D.J., 1977. Gradionation: Hypothesis for positioning and patterning. J. Protozool., 24 (1): 2-9.

410. Roth L.E., Pihlaja D.J., Shigenaka Y., 1970. Microtubules in the heliozoan axopodium. I. The gradion hypothesis of allosterism in structural proteins. J. Ultrastructur. Res., 30: 7-37.

411. Roth L.E., Shigenaka Y:, 1970. Microtubules in the heliozoan axopodium. II. Rapid degradation by cupric and nickelous ions. J. Ultrastr. Res., 31: 356-374.

412. Ruinen, J. 1938. Notizen über Salzflagellaten. II. Uber die Verbreitung der

413. Salzflagellaten. Arch. Protistenkd., 90: 210-258.

414. Ruinen J., Baas Becking L.G.M., 1938. Rhizopods living in unusual environments. Arch. Neerland. Zool., 3: 181-198.

415. Rumjantzew A., Wermel E., 1925. Untersuchungen über den Protoplasmabau von Actinosphaerium Eihhornii. Arch. Protistenkd., 52: 217-264.

416. Saedeleer H. De, 1930. Structure, nutrition, reproduction de Monomastigocystis brachipous n. g., n. sp. Ann. Proktologie., 3: 1-11.

417. Saedeleer, H. De, 1934. Beitrag zur Kenntnis der Rhizopoden: morphogenische und systematische Untersuchungen und ein Klassificationsversuch. Mem. du Mus. Roy. d'hist. nat. de Belgique, 60: 3-112.

418. Sakaguti M., Hausmann K., 1997. Factors involved in food capture by Actinophrys sol. Xth Int. Congr. Protozool., 21-25 July, 1997, Sydney, Australia. P. 173 (abstr.).

419. Salbrechter M., Arndt H., 1994. The annual cycle of protozooplankton in the alpine, mesotrophic Lake Mondsee (Austria). Mar. Microb. Food Webs, 8 (1-2): 217-234.

420. Sassaki C., 1894. Untersuchungen über Gymnosphaera albida, eine neue marine Heliozoe. Jena. Z. Naturw., 28: 45-52.275

421. Saunders G.W., Hill R.A., Tyler P.A., 1997. Phylogenetic analysis of Chrysonephele palustris (Chrysophyceae) based on inferred nuclear small-subunit ribosomal RNA sequence.J. Phycol., 33: 132-134.

422. Saville-Kent W., 1980. A manual of the Infusoria. London.

423. Schaudinn F., 1894. Camptonema nutans, nov. gen. n. spec., ein neuer mariner Rhizopode. Sitzungsber. d. Königl. Preuss. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 1894 (2): 1277-1286.

424. Schaudinn F., 1896 a. Heliozoa. In: Das Thierreich. Berlin. 24 S.

425. Schaudinn F., 1896 b. Über das Zentralkorn der Heliozoen, ein Beiträg zur Centrosomenfrage. Verch. d. Deutsch. Zool. Ges., Bonn. S. 113-130.

426. Schaudinn F., 1897. Rhizopoda Ost-Africas. Tierwelt Ost-Africas etc. Berlin. S. 1-13.

427. Schewiakoff W., 1893. Über die Geographische Verbreitung der Süsswasserflora Protozoen. Mém. Ac. sei. St.-Pétersb., 7th Ser., 41: 1-201.

428. Schiller J., 1952. Neue Mikrophyten aus dem Neusiedler See und benachbarter Gebiete. Österr. bot. Zeitschr., 99: 100-107.

429. Schliwa M., 1976. The role of divalent cations in the regulation of microtubuleassembly. In vivo studies on microtubules of the heliozoan axopodium using the\ionophore A23187. J. cell Biol., 70: 527-540.

430. Schouteden H., 1907. Notes sur quelques Flagellés. Arch. Protistenkd., 9: 108-136.

431. Schulz H., 1961. Qualitative and quantitative Planktonuntersuchungen im Elbe-Aestuar. Arch. Hydrobiol., Suppl. 24: 5-505.

432. Schulze F.E., 1874. Rhizopodenstudien. II., Arch. mikr. Anat., 10: 377-400.

433. Shigenaka Y., 1976. Microtubules in protozoan cells. II. Heavy metal ion effects on degradation and stabilization of the heliozoan microtubules. Annot. Zool. Japon, 49: 164176.276

434. Shigenaka Y., Iwate S., 1984. Resorption of microtubules and nucleus during the encystation process in Echinosphaerium nucleofilum. Cytobios, 41: 113-126. ,

435. Shigenaka Y., Iwate S., Toyohara A. (1985) Ultrastructural changes during the cyst formation process in a heliozoan, Echinosphaerium akamae. Microbios 44: 141-155.

436. Shigenaka Y., Kaneda M., 1979. Studies on the ceil fusion of Heliozoa. IV. An electon microscopical study on the fusion process accompanied with axopodial degradation. Ann. Zool. Jap., 52 (1): 28-39.

437. Shigenaka Y., Maesako-Tabata J., Imada M., 1989. Electron microscopy of the continuous membrane system in a ladge heliozoon Echinosphaerium. Europ. J. Protistol., 24: 174-180.

438. Shigenaka Y., Maruoka T., Toyohara A., 1978. Studies of the cell fusion of heliozoans. III. Accelerative of depressive effects of monovalent and divalent cations on the fusion reaction. Buii. bioi. Soc. Hiroshima Univ., 44: 7-13.

439. Shigenaka Y., Maruoka T., Toyohara A., Suzaki T., 1979. Microtubules in protozoan cells. IV. Effects of sulfhydril-blocking reagents on axopodium degradation and reformation in heliozoa. Cell Struct. Funct., 4: 23-34.

440. Shigenaka Y., Matsuoka T., Toyohara A., Suzaki T., 1979. Studies on the cell fusion of heliozoans. V. Cell membrane fluidity and surface coat in close relation to the fusion reaction. Ann. zool. jap., 52: 163-178.

441. Shigenaka Y., Ogura T., Maruoka T., 1976. Studies of the cell fusions of heliozoans. I. Light-microscopical observations of the fusion process. Zool. Mag., Tokyo, 85: 65-69.

442. Shigenaka Y., Tadokoro Y., Kaneda M., 1975. Microtubules in protozoan cells. I. Effects of light metal ions on heliozoan microtubules and their kinetic analysis. Annot. Zool. Japon., 48: 229-243.277

443. Shigenaka Y., Watanabe K., Suzaki T., 1980. Taxonomic studies of two heliozoans, Echinosphaerium akamae sp. nov. and Echinosphaerium ikachiensis sp. nov. Annot. Zool. Japon, 53: 103-119.

444. Siemensma F.J., 1981. De Nederlandse Zonnendiertjes (Actinopoda, Heliozoa). In: Wetenschappelijke Mededelingen van de KNNV. Vol. 149. Hoogwound.

445. Siemensma F.J.y1991. Klasse Heliozoa Haeckel, 1866. In: Page F.6., Siemensma F.J. Nackte Rhizopoda und Heliozoea. Protozoenfauna, Bd. 2. Gustav Fischer Verlag -Stuttgart.

446. Siemensma F.J., Roijackers R.M.M., 1988 a. A study of little-known acanthocystid heliozoeans, and a proposed revision of the genus Acanthocystis (Actinopoda, Heliozoea). Arch. Protistenkd., 140: 197-212.

447. Siemensma F. J., Roijackers R.M.M., 1988 b. The genus Raphidiophrys (Actinopoda, Heliozoa): scale morphology and species distinction. Arch. Protistenkd., 136: 237-248.

448. Skuja H., 1948. Taxonomie des Phytoplanktons einiger Seen in Uppland, Schweeden. Symb. bot. Upsal., 10: 1-399.

449. Slankis T., Gibbs S.P., 1972. The fine structure of mitosis and cell division in the chrysophycean alga Ochromonas danica. J. Phycol., 8: 243-256.

450. Sleigh M.A., 1964. Flagellar movement of sessile flagellates Actinomonas, Codonosiga, Monas, and Poteriodendron. Quart. J. microsc. Sei., 105: 405-414.278

451. Sleigh M.A., Dodge J.D., Patterson D.J., 1984. Kingdom Protista. In: Barnes R.S.K. (ed.). A synoptic classification of living organisms. Blackwell Scientific Publications, Oxford, pp. 25-88.

452. Smith R., Patterson D.J., 1986. Analysis of heliozoan interrelationships: an example of the potential and limitations of ulfrastructural approaches to the study of protisten phylogeny. Proc. Roy. Soc. London B., 277: 325-366.

453. Sogin M.L., 1989. Evolution of eukaryotic microorganisms and their small subunit ribosomal RNAs. Am. Zool., 29: 487-489.

454. Sogin M.L., 1991. Early evolution of eukaryotes. Current Opinion in Genetics and Development, 1991, 1: 457-463.

455. Sogin M.L., 1997. Organelle origins: energy-producing symbionts in early eukaryotes ? // Curr. Biol., 7: R315-R317.

456. Sogin M.L., Gunderson J.H., Elwood H.J., Alonso R.A., Peattie D.A., 1989. Phylogenetic meaning of the Kingdom concept: An unusual ribosomal RNA from GiardiaIlamblia. Science, 243: 75-77.

457. Spiegel F.W., 1981. Phylogenetic significance of flagellar apparatus in protostelids (Eumycetozoa). BioSystems, 14: 491-499.

458. Spiegel F.W., Feldman J., 1985. Obligate amoebae of protostelids: significance for the concept of Eumycetozoa. BioSystems, 18: 377-386.

459. Spiegel F.W., Feldmann J. (1988) The trophic cells of Clastostelium recurvatum, a third member of the myxomycete like protostelids. Mycologia 80: 525-535.

460. Spoon D.M., Chapman G.B., Cheng R.S., Zane S.F., 1976. Observations on the behaviour and feeding mechanisms of the suctorian Heliophrya erhardi (Rieder) Matthes praying on Paramecium. Trans. Amer. microsc. Soc., 95: 443-462.279

461. Stein F., 1857. Actinosphaerium Eihhornii. In: Sitzungsber. Bohmisch. Ges., Ser. 5, 10:41-43.

462. Stokes A.C., 1885. New freshwater Infusoria. Am. mon. microsc. J., 6: 183-190.

463. Stepanek M., 1952. Menavky a slunivky tunky na Hradku u Kunratic. The fauna of Rhizopoda and Heliozoa of the forestpool on the Hradek near Kuntratice (Praha). Cas. Nar. Musea, 121: 76-80.

464. Stern A., 1924. Untersuchungen uber Acanthocystideen. Arch. Protistenkd., 48: 436491.

465. Sugiyama M., Ikegawa S., Masuyama E., Suzaki T., Shigenaka Y., 1992. Isolation and properties of the axopodial cytoskeleton of a heliozoan Echinosphaerium akamae. Europ. J. Protistol., 28: 214-219.

466. Suzaki T., Ando M., Ishigame K., Shigenaka Y., Sugiyama M., 1992. Structure and function of the cytoskeleton in Heliozoa. 2. Measurement of the force of rapid axopodial contraction in Echinosphaerium. Europ. J. Protistol., 28: 430-433.

467. Suzaki T., Shigenaka Y., Watanabe S., Toyohara A., 1980a. Food capture and ingestion in the large heliozoon, Echinosphaerium nucleofilum. J. Cell Sci., 42: 61-79.

468. Suzaki T., Toyohara A., Watanabe S., Shigenaka Y., Sakai H., 1980b. Microtubules in protozoan cells. Continuous transition between microtubules and macrotubules revealed by a newly devised isolation technique. Biomed. Res., 1: 207-215.

469. Swale E.M.F., 1969 a. A study of the nannoplankton flagellate Pedinella hexacostata Visotskii by light and electon microscopy. Br. Phyol. J., 4: 65-86.

470. Swale E.M.F., 1969 b. The fine structure of a species of amoeboflagellate Pseudospora Cienk. Arch. Microbiol., 67: 71-90.

471. Takahashi E., 1959. Studies on genera Mallomonas, Synura and other plankton in fresh-water by electron microscope. I. Bui. Yamagata Univ. Agr. Sci., 3: 117-151.280

472. Takahashi E., 1981 a. Floristic study of ice algae in the sea ice of a lagoon, Lake Saroma, Hokkaido, Japan. Mem. Nat. Inst. Polar Res., Ser E., 34: 49-56.

473. Takahashi E., 1981 b. Loricate and scale-bearing protistsfrom Lützow-Holm Bay, Antarctica. I. Species of Acanthoecidae and Centrohelida found at a site selected on the fast ice. Antarctic Record, 73: 1-22.

474. Takahashi K, Ling H.Y., 1980. Distribution of Sticholortche (Radiolaria) in the upper 800 m of the waters in the equatorial Pacific. Mar. Micropaleontol., 5 (3): 311-319

475. Taylor F.J.R., 1976. Flagellate phylogeny: a study in conflicts. J. Protozool., 23 (1): 28-40.

476. Taylor F.J.R., 1978. Problems in the development of an explieit phylogeny of lower eukaryotes. BioSystems, 10: 67-89.

477. Thomasson K., 1951. Beiträge zür Kenntnis des Planktons einigen Seen im nordschwedischen Hochgebirge. Schweiz. Z. Hydrol., 13: 336-351.

478. Thomasson K, 1963. Araucarian Lakes. Acta. Phytogeograph. Suec., 47: 1-139.

479. Thomsen H.A., 1978. On the identity between the heliozoan Pinaciophora fluviatilis and Potamodiscus kalbei: with the description of eight new species. Protistologica, 14:г359.373.

480. Thomsen H.A., 1979. Electron microscopical observations on the brackish-waternannoplankton from the Tvärminne area, SW coast of Finland. Acta Bot. Fenn., 11: 11 -37с

481. Thomsen H.A., 1988. Ultrastructural studies of the flagellate and cyst stages of Pseudopedinella tricostata (Pedinellales, Chrysophyceae). Br. phycol., 23: 1-16.

482. Throndsen J., 1969. Flagellates of Norwegian coastal waters. Nytt. Mag. Bot., 16: 161-216.281

483. Throndsen J., 1970. Flagellates from Arctic Waters. Nytt. Mag. Bot., 17: 49-57.

484. Throndsen J., 1971. Apedinella gen. nov. and the fine structure of A. spinifera (Throndsen) comb. nov. Noregian J. Bot., 18: 47-64.

485. Tilney L.G., 1968. Studies on the microtubules in heliozoa. IV. The effect of colchicine on the formation and maintanance of the axopodia of Actinosphaerium nucleofilum (Barrett). J. Cell Sci., 3: 549-562.

486. Tilney L.G., 1971. How microtubule patterns are generated ? The relative importance of nucleation and bridging of microtubules in formation of axonemes of Raphidiophrys: J. Ceil Biol., 51: 837-854.

487. Tilney L.G., Byers B., 1969. Studies on the microtubules in Heliozoa. V. Factors controlling the organization of microtubules in axonemal pattern in Echinosphaerium (Actinosphaerium) nucleofilum. J. Cell Biol., 43: 148-165.

488. Tilney L.G., Porter K.R., 1965. Studies on microtubules in heliozoa. I. The fine structure of Actinosphaerium nucleofilum (Barrett), with particular reference to the axial rod structure. Protoplasma, 60: 317-344.

489. Tobiesen A. , 1991. Growth rates of Heterophrys marina (Heliozoa) on Chrysochromulina polylepis (Prymnesiophyceae). Ophelia, 33 (3): 205-212.

490. Tong S.M., 1994. The taxonomy and seasonal dynamycs of heterotrophic flagellates in Southampton water, U.K. Ph. D. diss. University of Southampton, England.

491. Tong S.M., 1997. Heterotrophic flagellates and other protists from Southampton water, U.K. Ophelia, 47 (2): 71-131.282

492. Tong S.M., Nygaard K., Bernard C., Vors N., Patterson D.J., 1998. Heterotrophic flagellates from the water column in Port Jackson, Sydney, Australia. Europ. J. Protistol., 34:162-194.

493. Tong S'., Vors N., Patterson D.J., 1997. Heterotrophic flagellates, centrohelid heliozoa and filose amoebae from marine and freshwater sites in the Antarctic. Polar Biol., 18:91-106. !' "

494. Toyohara A., Shigenaka Y., Mohri H., 1978. Microtubules in protozoan cells. III. Ultrastructural changes during disintegration and reformation of heliozoan microtubules. J. Cell Sci., 32: 87-98.

495. Toyohara A., Suzaki,!"., Watanabe S., Shigenaka Y., 1977. Studies on the cell fusion of heliozoans. II. Peculiar cell behavior and fusion reaction. Bull. biol. Soc. Hiroshima Univ., 43: 35-42.

496. Toyohara A., Suzaki T., Watanabe S., Shigenaka Y., 1979. Uitrastructure of heliozoon Echinosphaerium nucleofilum axopodia revealed by whole mounted negative staining technique. J. Electron. Microsc., 28: 185-188.

497. Tregouboff G., 1953. Classe de Heliozoaires. In: Grasse P.-P. (ed.). Traite de Zoologie. Masson et Cie, Paris. V. 1. P. 437-489.

498. Troyer D., 1975. The involvement of the plasma membrane in the saltatory particle movement in heliozoan axopods. Nature, 254 (5502): 696-698.283

499. Tucker J.B., 1974. Microtubule arms and cytoplasmic streaming and microtubule bending and stretching of intertubule links in the feeding tentacle of the suctorian ciliate Tokophrya. J. Cell. Biol., 62: 424-437.

500. Tyler P., 1996. Endemism in freshwater algae. In: Kristiansen J. (ed.). Biogeography of freshwater algae. Hydrobiologia, 336: 19-32.

501. Valkanov A., 1928 a. Protistenstudien II. Notizen über Flagellaten Bulgariens. Arch. Protistenkd., 63: 419-450.

502. Valkanov A., 1928 b. Die Stielbildung bei Desmothöraken nebst einigen Worten über die Stellung dieser Gruppe im system. Arch. Protistenkd., 64: 419-450.

503. Valkanov A., 1940. Die Heliozoen und Proteomyxen. Artbestand und sontige kritische Bemerkung. Arch. Protistenkd., 93: 225-254.

504. Valkanov A., 1970. Beitrag zur Kenntnis der Protozoen des Schwarzen Meeres. Zooi. Anz., 184 (3/4): 241-290.

505. Vigna M.S., 1988. Ultrastructure and taxonomy of some interesting or little known freshwater Heliozoa from Argentina. Physis Sección B, las Aguas Continentales y sys Organismos, 46 (110): 11-16 (in Spanish).

506. Vigna M.S., Alberio A.S./1993. Raphidocystis tubifera Penard (Actinopoda, Heliozoa): new genus for Argentina. Physis Sección B, las Aguas Continentales y sys Organismos, 51 (120-121): 17-20 (in Spanish).

507. Villeneuve F., 1937. Sur la structure de Cienkowskya mereschkowskyi Cienk. et ö'Actinolophus pedunculatus Schulze. Heliozoaires des eaux saumatres de Sete. Arch. Zool. Exp. et Gen., 78: 243-250.

508. Vivier E., Vickerman K., 1974. Divisions nucleaires chez les Protozoaires. In: De Puytorak P., Grain J. (eds.). Actualites protozoologiques. V. I. Clermont-Ferrand.284

509. Vors N., 1992 b. Heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from the Tvärminne area, Gulf of Finland, in 1988-1990. Ophelia, ¿6: 1-109.

510. Vors N., 1993 a. Heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from Arctic marine waters (North West Territories, Canada and West Greenland). Polar Biol., 13: 113-126.

511. Vors N., Buck K.R., Chavez F.P., Eikrem W., Hansen L.E., UJstergaard J.B., Thomsen H.A., 1995. Nanoplankton of the equatorial Pacific with emphasis on the heterotrophic protists. Deep-Sea Res. II, 42 (2-3): 585-602.

512. Wailes G.H. 1921. Heliozoa. In: Cash J., Wailes G.H. The British Freshwater Rhizopoda and Heliozoa. V. 5. S. 1-72. London.

513. Wailes G.H., 1925. On some new or rare Protozoa from British Columbia. Ann. Mag. Nat. Hist., 16: 40-48.

514. Wailes G.H., 1939. The plankton of the Lake Windermere, England. Ann. Mag. Nat. Hist., 11 (3): 401-414.

515. Wailes G.H., Penard E., 1911. Rhizopoda. Proc. Roy. Irish. Acad, 31. Clare Island Survey, 65: 1-64.

516. Wainright P.O., Hinkle G., Sogin M.L., Stickel S.K, 1993. Monophyletic origins of the Metazoa: and evolutionary link with Fungi. Science Wash., 260: 340-342.285

517. Walton L. B., 1905. Actinolophus minutus, a new heliozoon, with a review of species enumerated in the genus. Ohio Natur. 5: 261-263.

518. Watters C., 1968. Studies on the motility of the Heliozoa. I. The locomotion of the Actinosphaerium eihhornii and Actinophrys sol. J. Cell Sei., 3: 2231-2244.

519. Wee J.L., Millie D.F. (1983) A new record of Pinaciophora fluviatilis Greeff sensu Penard from Laurentian Great Lakes. J. Great Lakes Res., 9: 433-435.

520. West G.S., 1901. On some British Freshwater Rhizopoda and Heliozoa. J. Linn. Soc., 28-308-342.

521. Wetzel A., 1925. Zur Morphologie und Biologie von Raphidocystis infestans n. sp., einem temporär auf Ciliaten parasitierenden Heliozoon. Arch. Protistenkd., 53: 135-182.

522. Whitelegge T., 1891. List of the freshwater Rhizopoda of New South Wales. Proc. Linn. Soc. New South Wales, 2: 497-504.

523. Wittaker R.H., 1969. On the broad classification of organisms. Q. Rev. Biol., 34: 210226.

524. Wohlfarth-Bottermann K.E., Krüger F., 1954. Protistenstudien VI. Die Feinstruktur der Axopodien und der Skelettnadeln von Heliozoen. Protoplasma, 43 (3): 177-191.

525. Wujek D.E., Eisner P.R., 1992. Pterocystis ebelii, a new species of Heliozoa from India. Trans. Amer. Microsc. Soc., 11 (2): 143-148.

526. Wujek D.E., O'Kelly C.J., 1991. Rabdiophrys turisfenestrata n. sp. (Rhizopoda, Pompholyxophryidae) from New Zealand. Arch. Protistenkd., 140 (2/3): 101-107.

527. Young J., Laybourn-Parry J., Jones R.I., Walton M., 1995. A stalkless sub-species of Clathrulina elegans Cienkowski (1867) from the plankton of Loch Ness, Scottland. Europ. J. Protistol., 31: 54-57.

528. Zacharias O., 1893. Faunistische und biologische Beobachtungen am Gr. Plöner See. Plöner Forschungsber., 1: 1-52.

529. Zacharias O., 1894. Faunistische Mitteilungen. Plöner Foraschungsber., 2: 57-90.

530. Zacharias O. 1902. Ein neues Heliozoon (Heterophryspusilla). Zool. Anz., 25: 665667.

531. Zacharias O., 1903. Zur Kenntnis der niederen Flora and Fauna holsteinicher Moorsümpfe. Plöner Forschunngsber., 10: 237.

532. Zettler L.A., Sogin M.L., Caron D.A., 1997. Phylogenetic relationships between the Acantharea and Polycystinea: A molecular perspective on Haeckel's Radiolaria. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 94: 11411-11416.

533. Zimmermann B., Moestrup 111., Hällfors G., 1984. Chrysophyte or Heliozoon: ultrastructural studies on a cultured species of Pseudopedinella (Pedinellales ord. nov.), with comments on species taxonomy. Protistologica, 20 (4): 591-612.

534. Zuelzer M., 1909. Bau und Entwicklung von Wagnerella borealis Mereschk. Arch. Protistenkd., 17: 135-202.

535. Zykoff W., 1902. Die Protozoa des Potamoplanktons der Wolga bei Saratow. Zool. Anz., 25: 177-180.