Видовое разнообразие и морфология солнечников (Heliozoa) водоемов и водотоков Европейской части России

Леонов, Михаил Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Видовое разнообразие и морфология солнечников (Heliozoa) водоемов и водотоков Европейской части России
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Видовое разнообразие и морфология солнечников (Heliozoa) водоемов и водотоков Европейской части России"

На правах рукописи

Леонов Михаил Михайлович

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И МОРФОЛОГИЯ СОЛНЕЧНИКОВ (НЕЫОгОА) ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03.02.04-зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 5 Ш? Ш

Москва 2012

005014033

Работа выполнена в лаборатории микробиологии Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

доктор биологических наук, главный научный сотрудник Александр Петрович Мыльников

Александр Олегович Фролов, доктор биологических наук, Зоологический институт РАН, ведущий научный сотрудник

Тимур Геннадьевич Симдянов, кандидат биологических наук, Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, доцент

Ведущая организация: Пензенский государственный

педагогический университет им. В.Г. Белинского

Защита состоится 9 апреля 2012 г. в 17 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, г. Москва; Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Биологический факультет МГУ, ауд. М-1. Факс: 8 (495) 939^3-09; Е-таП:,irbeme@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан « У» Мг/>77<? 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

И.Р. Бёме

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Аюгуалышсть темы. На сегодняшний момент Солнечники (НеНогоа) рассматриваются как морфологическая группа, объединяющая в основном неродственные между собой таксоны протистов, адаптированных к общей занимаемой ими экологической нише пассивного бентосного хищника. Солнечники представлены во всех экологических группировках гидробионтов и встречаются фактически во всех биотопах, являясь обязательным звеном «микробных пищевых петель», обеспечивающих эффективные пути трансформации вещества и энергии в водных экосистемах. В то же время солнечники являются наименее изученными компонентами водных биоценозов. Из-за крайне мелких размеров и практической невозможностью обнаружения их в фиксированном материале с втянутыми аксоподиями солнечники обычно не попадают в поле зрения ни исследователей бентоса, ни планктонологов. Таким образом, поиск этих организмов в природных биотопах является предметом специальных исследований, тогда как случайные находки, как правило, имеют место в комплексных исследованиях гидробиологов и не способны создать объективной фаунистической картины для данной группы организмов. Ввиду отсутствия регулярных фаунистических исследований солнечников, информация о закономерностях их распространения очень скудна. Данные по их видовому разнообразию в России на сегодняшний день кране отрывочны, большая часть сведений по фауне этих организмов сводится лишь к ряду в основном светомикроскопических работ. Доля же исследований, выполненных на современном электронно-микроскопическом уровне, очень невелика. Также крайне неравномерно изучена и мировая фауна солнечников. До сих пор остаётся неясным, является ли морская и пресноводная фауна солнечников единой, или же морская среда препятствует распространению большинства пресноводных видов.

В настоящее время полифилетический кластер Солнечников включает в свой состав 8 групп хищных амебоидных (иногда одновременно обладающих жгутиками) протистов, снабженных мощной радиальной системой гранулоаксоподий для заякоривания подвижной добычи. Мелкие размеры (в среднем, около 20 мкм) большинства видов солнечников, а также наличие внеклеточного кремнеземного или, реже, органического скелета (перипласта), по строению которого ведётся определение, делает затруднительным их идентификацию при помощи световой микроскопии. Внедрение методов электронной микроскопии в изучение солнечников позволило точно определять форму и детали строения компонентов внешнего скелета. Общее количество известных видов при этом возросло более чем вдвое. В настоящее время известно 36 родов и более 100 видов солнечников. Изучение морфологии этих организмов может способствовать пониманию эволюции и филогении протистов и эукариот в целом, а также позволит уверенно определять их видовую принадлежность в пробах.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение особенностей морфологии, видового состава и распространения солнечников в разнотипных водных объектах европейской части России.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1) Изучить видовое разнообразие солнечников в разнотипных пресных и морских биотопах с различными гидрохимическими параметрами.

2) Выявить факторы распространения солнечников в водоемах и водотоках исследуемых регионов.

3) Описать морфологические особенности солнечников и разработать четкие дифференциальные диагнозы для выявленных видов.

4) Изучить морфологическую изменчивость некоторых видов солнечников из разных природных популяций. Выделить таксономически значимые видовые признаки, используя особенности внешней морфологии.

Научная новизна. Впервые проведены таксономические и фаунистические исследования солнечников в водоемах и водотоках Воронежской обл., Липецкой обл., Тамбовской обл., Рязанской обл., Ярославской обл., Вологодской обл. и южной Карелии на основании данных 416 проб и 932 СЭМ-снимков. Выявлены таксономически значимые морфологические признаки, уточнены видовые диагнозы для 7 видов центрохелид. На примере видов Acanthocystis myriospina и А. penardi изучена изменчивость некоторых биометрических признаков чешуек. Описано 6 новых для науки видов центрохелидных солнечников рода Acanthocystis (А. antonkomolovi, А. dentata, А. elenazhivotovae, А. mikrjukovi, А. mylnikovi, А. olgashelestae). Внутри вида Acanthocystis turfacea выделено 2 подвида - А. turfacea gigas ssp. п. и А. turfacea viridis ssp. п. 16 найденных видов солнечников оказались новыми для фауны России. Для 4 видов солнечников впервые отмечен эвригалинный характер распространения: Acanthocystis myriospina, Choanocystis lepidula, Raineriophrys kilianii впервые описаны для морских вод, Choanocystis kareliensis впервые описан для пресных вод.

Практическая значимость. Материалы диссертации дополняют информацию о морфологии, таксономии, фауне и экологии солнечников и могут быть использованы в учебных курсах по зоологии беспозвоночных, протистологии, гидробиологии и экологии. Приведенные в работе видовые диагнозы, фотографии клеток, СЭМ-снимки перипластов и рисунки чешуек солнечников могут быть рекомендованы к использованию в качестве определителя данных групп организмов.

Положения, выносимые на защиту.

1) Параметры компонентов наружного скелета, такие как размеры и тонкое строение тангентальных чешуек и радиальных спикул, обладают относительным постоянством и устойчивостью и играют ключевую роль в таксономии центрохелидных и ротосферидных солнечников.

2) Центрохелидные солнечники Acanthocystis antonkomolovi sp. п., А. dentata, А. elenazhivotovae sp. п., А. mikrjukovi sp. п., А. mylnikovi sp. п., А.

olgashelestae sp. п. имеют четкие морфологические отличия по ключевым признакам от известных видов центрохелид, что позволяет рассматривать их в качестве новых видов.

3) Большинство найденных видов солнечников известны из водоемов и водотоков почти всех континентов земного шара. Наша работа подтверждает, что подавляющее большинство солнечников являются космополитно распространенными убиквистами.

4) Для 4-х видов центрохелид впервые показан эвригалинный характер распространения, что подкрепляет тезис К.А. Микрюкова (1999 б) о единстве пресноводной и морской фауны солнечников.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации доложены и обсуждены на V Европейском конгрессе протистологов (С-Петербург, 2007), Международной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2007), XIII и XIV Международных молодежных школах-конференциях «Биология внутренних вод» (Борок, 2007, 2010), X Международной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоёмов внутреннего стока Евразии» (Астрахань, 2008), Международной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения (Пенза, 2008), Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 4» (Тольятти, 2008), Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2008), Всероссийской конференции «Экологический мониторинг и биоразнообразие» (Ишим, 2009), Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий» (Чебоксары, 2010), IV Международном симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011). Работа отмечена медалью «За лучшую научную работу» Всероссийского открытого конкурса по естественным, техническим и гуманитарным наукам приказом Федерального агентства по образованию № 641 от 15 июня 2009 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ. Из них 13 - в сборниках материалов научных конференций, 6 - в профильных научных журналах перечня ВАК РФ.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. А.П. Мыльникову за постоянный интерес, внимание и помощь в работе; Е.В. Аксененко, A.M. Кондратьевой, В.В. Вепринцеву, Д.Б. Хлебостроеву, Д.А. Филиппову, Д.И. Тихоненкову за помощь в отборе и транспортировке проб; С.И. Метелеву, Г.А. Быкову за техническую поддержку; E.H. Животовой, А.О. Плотникову и В.В. Златогурскому за помощь в подборе литературы, а также всем коллегам, принимавшим участие на разных этапах выполнения работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания объектов и методов исследования (глава 2),

изложения полученных результатов и их обсуждения (главы 3-4), заключения, выводов и списка литературы, который включает 288 источников, в том числе 221 на иностранном языке. Материалы диссертации изложены на 191 странице машинописного текста и иллюстрированы 3 таблицами и 37 рисунками.

Работа выполнена в рамках проектов РФФИ 08-04-00244-а -ультраструктура, биология и филогения амебоидных протестов (жгутиковых церкозоев, амебозоев и солнечников) и 11-04-00077-а - ультраструктура, биология и филогения свободноживущих экскаватных жгутиконосцев и амебоидных протестов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе приводится обзор сведений о . биологии, экологии, ультраструктуре, филогении, систематике и истории изучения солнечников. Дается характеристика 8 известным таксонам солнечников и объясняется полифилетическая природа группы.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Сборы солнечников проводились в 2007-2011 гг. в различных точках Европейской части России: водоемах и водотоках Воронежской обл. (р. Дон, р. Тихая сосна, р. Воронеж с двумя пойменными озерами, р. Битюг, р. Толучеевка с двумя пойменными озерами, р. Усмань, Воронежское вдхр., оз. Ильмень, пр. Маклок, оз. Угольное, оз. Чистое, оз. Черепашье, бол. Клюквенное-1, бол. Клюквенное-2, бол. Моховое), Липецкой обл. (оз. Усёрд, пр. Шатовский), Рязанской обл. (р. Ока), Тамбовской обл. (р. Цна, оз. Чертово), Ярославской обл. (р. Латка, р. Шуморовка, обвалованный водоем, Рыбинское вдхрн., Барский пруд, два мелких заболоченных водоема, сток очистных сооружений), Вологодской обл. (четыре сфагновых болота), южной Карелии (р. Шуя, оз. Укшозеро, сфагновое болото), а также водах Черного моря в районе заповедника «Красная щель» и Кандалакшского залива Белого моря в районе Беломорской биологической станции МГУ. Параллельно со сбором биологического материала в каждом из биотопов измеряли минерализацию (в морских водах - соленость), активную реакцию среды (pH) и Red/Ox-потенциал (Eh) при помощи солемера KRÜSS S-10, рН-метра и ORP-измерителя Red/Ox-потенциала с автоматической температурной компенсацией фирмы HANNA.

Пробы просматривали на световом микроскопе в чашках Петри сразу после отбора и транспортировки. При малой численности солнечников в пробе выводили накопительные культуры, используя в качестве кормовой базы жгутиконосца Bodo saltans. Накопительные культуры просматривали раз в неделю. Для наблюдений использовали микроскопы МБИ-3 с фазово-контрастной установкой КФ-5 в проходящем свете, NU-2E и Peraval-Interphako с водяной и масляной иммерсией. Микроскопы были оборудованы аналоговой видеокамерой AVT HORN MC-1009/S, видеозаписи с которой подвергались оцифровке и нарезке на отдельные изображения.

Для исследования структуры компонентов кремниевых оболочек (перипластов) центрохелидных и ротосферидных солнечников требовались исследования с использованием сканирующей электронной микроскопии. Для этого живые клетки солнечников отсаживали на тонкие покровные стекла 20x20 мм посредством микроманипулятора ММ-1 и микропипетки. После чего стекла наклеивали на цилиндрические медные предметные столики при помощи нитроцеллюлозного лака и высушивали в термостате в течение двух часов. Приготовленные таким образом препараты напыляли 25 нм слоем сплава золота-палладия в камере вакуумного испарения металла и далее изучали при помощи сканирующего электронного микроскопа LEO-1420. Всего изучено 214 перипластов на 932 СЭМ-снимках. Все СЭМ-препараты пронумерованы и хранятся в лаборатории микробиологии ИБВВ РАН.

Солнечники групп Actinophryida, ввиду отсутствия у них внеклеточных структурных элементов, а также Desmothoracida, внеклеточные капсулы которых имеют крупные размеры и хорошо просматриваются в световом микроскопе, определяли в живом виде при светооптическом микроскопировании.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ СОЛНЕЧНИКОВ

3.1. Солнечники рек и озер Центрального и ЦентральноЧерноземного регионов

Всего в реках и озерах Центрального и Центрально-Черноземного регионов России обнаружено 17 видов солнечников из трех таксономических групп: Actinophryida, Centrohelida, Rotosphaerida. Наибольшее количество видов (6) отмечено в р. Воронеж, по 5 видов - в реках Ока и Дон. Исследованные пойменные озера отличились меньшим видовым разнообразие солнечников (14 видов) по сравнению с реками (5-6 видов). Наиболее распространенным видом стал Actinophrys sol. Единожды (только из одной пробы) отмечены виды Acanthocystis mylnikovi sp. п., Choanocystis retúndala, Polyplacocystis ambigua. Больше всего видов (10) отмечено в водоемах и водотоках Воронежской обл., что, вероятно, объясняется большим количеством изученных местообитаний и отобранных проб. Самым распространенным видом в водоемах и водотоках Центрального и Центрально-Черноземного регионов стал Actinophrys sol из таксономической группы Actinophryida, среди центрохелидных солнечников -Acanthocystis nichollsi.

3.2. Солнечники рек и озер Ярославской обл. и Карелии

Всего в исследованных водоемах и водотоках Ярославской области и Карелии обнаружено 6 видов, что значительно (почти в 3 раза) меньше, чем в реках и озерах более южных областей Центральной России, что, вероятно, объясняется экологическими факторами. Наибольшее количество видов отмечено в Укшозере (3 вида). Самым распространенным видом в водоемах и водотоках Карелии и Ярославской обл. стал Actinosphaerium eichornii - он отмечен в четырех местообитаниях. Единожды отмечен Acanthocystis nichollsi (в р. Шуя).

3.3. Солнечники сфагновых болот Центрального Черноземья (Воронежская область)

В сфагновых ценозах Воронежской обл. обнаружено 19 видов солнечников. Из них 13 отмечено в болоте Клюквенное-1, 4 - в болоте Клюквенное-2 и 16 видов в болоте Моховое. 10 видов являются новыми для пресноводной фауны России, 3 вида описаны как новые для науки.

В пределах изученных местообитаний дифференциация видов, очевидно, обусловлена степенью увлажнения. С уменьшением увлажненности сфагнового биотопа видовое богатство солнечников снижается. Так, в периодически пересыхающем болоте Клюквенное-2 обнаружено всего 4 вида, из которых только один - представитель самого обширного таксона центрохелид -Pterocysíis foliacea. Два вида - Actinophrys sol и Actinosphaerium eichhornii -представители актинофриид, Clatrulina elegans - представитель десмоторацид. Показательно, что для трех последних видов известно образование цист, благодаря которым организмы могут переносить длительное пересыхание местообитаний. Можно предположить, что вид Pterocysíis foliacea также способен к инцистированию. Однако это утверждение должно быть подкреплено лабораторными наблюдениями вида в культуре.

В целом сфагновые болота Воронежской обл. характеризуются большим видовым многообразием (почти в 2 раза) по сравнению с ценозами рек и озер как Воронежской обл., так и других регионов европейской России (в 3-4 раза), что, вероятно, объясняется более благоприятными экологическими параметрами для данной группы организмов.

3.4. Солнечники сфагновых болот Ярославской, Вологодской обл. и Карелии

В целом, в северных болотах отмечено меньше видов солнечников, чем в южных болотах, однако больше по сравнению с ценозами рек и озер северных широт. Так, в заболоченных водоемах Ярославской обл. обнаружено 7 видов солнечников, из них 6 - центрохелидные (Raineriophrys erinaceoides, Choanocystis perpusilla, Acanthocystis elenazhivotovae sp. п., A. myriospina, А. penardi, A. taurica) и один вид - Clatrulina elegans - представитель десмоторацид. Вологодские болота оказались еще беднее в отношении видового состава солнечников - в четырех сфагновых местообитаниях обнаружено 5 видов; в карельском болоте найдено 10 видов. Общими для южных и северных болот оказались Actinophrys sol, Actinosphaerium eichhornii, Clatrulina elegans, Raphidiophrys intermedia, Raineriophrys echinata, Choanocystis perpusilla, Acanthocystis myriospina, A. penardi, A. turfacea gigas ssp. п. Самым распространенным стал вид Cl. elegans — он отмечен в болотах всех четырех исследованных областей.

В целом, сообщества сфагнобионтов характеризуются более высоким видовым богатством солнечников (до 19 видов) по сравнению с ценозами рек и озер (до 10 видов), что может объясняться большей гетерогенностью среды обитания и наличием в сфагнуме большего количества потенциальных экологических ниш для гетеротрофных протестов (Тихоненков, 2006).

3.5. Морские и солоноватоводные солнечники

В настоящее время морская фауна солнечников представляет собой большое белое пятно в изученности мировой фауны этой группы. Ранние работы Микрюкова (Mikrjukov, 1993 а, 1994; Микрюков, 1994) показывают, что морская фауна представлена отдельным комплексом видов, почти не пересекающимся с пресноводной фауной. В частности, изучение фауны солнечников Белого моря (S 24-27%о) показало, что из 12 отмеченных Микркжовым видов лишь один - Chlamydaster sterni — известен из пресных вод. Однако Джоунс (Jones, 1974), изучавший протистофауну одного из опреснённых заливов побережья Алабамы (S~20%o), наряду с некоторыми новыми и традиционными морскими видами, отмечает и несколько пресноводных, в частности, ротосферидного солнечника Pompholyxophrys punicea, ни один из видов которого ни до, ни после этого в морских водах не отмечался. Далее, работа Крума с соавт. (Croome et al., 1987) сообщает о находке двух пресноводных видов - Choanocystis perpusilla и Acaníhocysíis turfacea - из океанических вод Антарктики (S 35%о). Работа Тонг (Tong, 1994) по Ла-Маншу (S~29%o) отмечает два пресноводных вида - Pterocystis anapoda и Raphidocystis tubifera. Наконец, работа Ворс (Vers, 1992 а) по протистофауне солоноватых вод Финского залива (S~6%o) приводит чисто пресноводный список видов, в котором присутствует лишь один морской - Heterophrys marina. Данные Микрюкова (Микрюков, 1999 б) по солоноватоводной черноморской фауне показывают 3 вида с уже подтвержденной ранее эвригалинностью (С. rotoairense, A. clavata, A. asîrakhanensis) и один типично пресноводный вид (Р. bruni). Что касается H. marina, то этот наиболее распространённый в морских и солоноватых водах солнечник периодически отмечался в пресных водах (Mikrjukov, 1996).

В ходе нашего исследования в морских водах отмечено 4 вида центрохелидных солнечников: 2 вида в пробах из Черного моря (Acaníhocysíis myriospina и Choanocystis lepidula) и 2 вида в пробах из Кандалакшского залива Белого моря (Raineriophrys kilianii и Acaníhocysíis turfacea viridis ssp. п.).

В результате данной работы для четырех видов впервые отмечен эвригалинный характер распространения. Вид Choanocystis kareliertsis описан Микркжовым из Кандалакшского залива Белого моря (Микрюков, 1994) как солоноватоводный (S=23 %о). В ходе нашего исследования С. kareliensis отмечен в пресном озере с минерализацией воды 259 мг/л. Raineriophrys kilianii ранее находили в пресных и слабосолоноватых (соленостью 6%о) водах (Croome, 1987 b; Dürrschmidt, 1987 b; Mikrjukov, 2001; Siemensma, Roijackers, 1988 a; Vers, 1992 b). Нами R kilianii впервые отмечен в водах Белого моря с соленостью 26%о. Виды Acaníhocysíis myriospina и Choanocystis lepidula ранее отмечались исключительно в пресных водах (Croome, 1986; Dürrschmidt, 1985; Nichoils, 1983 a; Penard, 1904; Rainer, 1968; Siemensma, 1981, 1991; Siemensma, Roijackers, 1988 а). В ходе же нашего исследования данные виды обнаружены в водах Черного моря с соленостью 18%о. А. myriospina также отмечен нами в ряде пресных водоемов и водотоков (таблица 1). Acaníhocysíis turfacea известен из пресных, солоноватых и морских (35%о) вод (Bárdele, 1977 a; BrugeroIIe,

Mignot, 1984 a; Croome et al., 1987; Dürrschmidt, 1985; Leidy, 1879; Mikrjukov, 1993 a; Siemensma, 1981, 1991; Vers, 1992 и др.). Описанный нами подвид Acanthocystis turfacea viridis ssp. п. отмечен в Белом море и в Воронежском водохранилище, подвид Acanthocystis turfacea gigas ssp. п. отмечен только в пресноводных местообитаниях.

Таким образом, тезис Микрюкова (Микрюков, 1999 б) о единстве пресноводной и морской фауны солнечников в нашей работе находит дополнительное подтверждение. Логично, что если соленая вода не представляет собой границы для распространения пресноводных видов, это объясняет всесветное (космополитического) распространение видов, широко известных из пресных вод. Однако недостаточная степень изученности морских солнечников позволяет делать на этот счет лишь предварительные выводы.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ СОЛНЕЧНИКОВ 4.1. Морфология акгинофриид, десмоторацид и ротосферид Actinophryida Hartmann, 1913. Солнечники с одним центральным ядром (род Actinophrys) или несколькими мелкими ядрами, расположенными на периферии центральной части клетки (род Actinosphaerium). Периферический слой цитоплазмы - эктоплазма - заполнен большим количеством крупных вакуолей без какого-либо оформленного содержимого (Patterson, Hausmann, 1981; Sacaguchi et al., 1998; Suzaki et al., 1980). Плазмалемма не несёт никаких специальных образований. Кремниевые чешуйки образуются только при инцистировании. Пищеварительные вакуоли преобладают в центральной зоне клетки - в эндоплазме. В то же время, весьма распространено первичное переваривание добычи в крупной периферической вакуоли. Митотическое деление ядра происходит ортомитозом полуоткрытого типа по классификации Райкова (Raikov, 1994). При инцистировании на поверхности клетки формируется слой сферических или пластинчатых кремниевых элементов. Инцистирование сопровождается половым процессом педогамией с участием амебоидных гамет (Barrett, 1958; Dobel!, 1917; Febvre-Chevalier, 1980; Febvre-Chevalier, Febvre, 1984; Jones, 1976; Jones, Tucker, 1981; Patterson, 1979).

Для актинофриид характерны временные агамные слияния по типу псевдокопуляции - полного слияния клеток (Серавин, Гудков, 1984). Эти слияния имеют место при совместном нападении двух и более клеток на одну добычу. В ходе исследования нами отмечено два вида: Actinosphaerium eichhornii и Actinophrys sol (рис. 1).

Desmothoracida Hertwig et Lesser, 1874. Солнечники, заключённые в массивную органическую капсулу, не прилегающую к плазмалемме. Капсула прикрепляется к субстрату с помощью стебелька, представляющего собой полую трубку из фибриллярного материала. Псевдоподии десмоторацид могут ветвиться, анастамозировать и поддерживаются неупорядоченными пучками микротрубочек. Десмоторациды могут образовывать внутри капсулы покоящиеся цисты, не имеющие в оболочке кремниевых элементов. Нередко образованию цист предшествует деление клетки, и в одной капсуле образуется несколько цист. В ходе исследования нами отмечен вид Clatrulina elegans (рис. 2).

Rotosphaerida Rainer, 1968 Сферические амебоидные организмы, лишённые центропласта, аксонем и экструсом. Псевдоподии ротосферид представляют собой типичные филоподии - какие-либо микротрубочковые структуры в них отсутствуют (Patterson, 1985). Ядро одно, может иметь центральную локализацию или быть смещено к периферии клетки. Клетки снаружи покрыты эндогенными кремниевыми элементами одного или двух типов. У большинства видов перипласт представлен сферическими, яйцевидными или дисковидными чешуйками гексагональной фактуры. В ходе исследования нами отмечено 2 вида и одна форма (рис. 3).

Рис. 1. а-г - Actmosphaerium eichhornii, д-ж - Actiiioplirys sol (акп - аксоподии, в - вакуоль, пп - протопласт, пв - пищеварительная вакуоль ц - центропласг, эдп - эндоплазма, этп -эктоплазма). Масштаб, мкм: а - 100; б-д - 50; е - 20; ж - 30.

Рис. 2. СШгиНпа е^аж в световом микроскопе (я-б) и в СЭМ (в) (акп - аксоподии, кпл -капсула, к - клетка, ст - стебелек, пр - перфорации, о - основание). Масштаб, мкм; а-б - 50, в -20.

Рис, 3. а-в - Pompholyxophrys punicea, г-е - Pompholyxophrys ovuligera, ж-и - Rabdiophrys sp. (пп - протопласт, флп - филоподии, прп - перипласт, рс - радиальные спикулы, тч -тангентальные чешуйки, цп - центральная пора, с - ствол спикулы, в - верхушки спикул, флп - филоподии, тч - тангентальные чешуйки, пс тч - полусферы тангентальных чешуек, п -поры). Масштаб, мкм: а, г, ж- 50; б, д, з-20; в-е-2; и- 5.

4.2. Морфология центрохелид

Centrohelida Kiihn, 1926. Самая многочисленная группа солнечников. Аксоподии имеют различное число микротрубочек в аксонемах (в большей степени в зависимости от размера организма, нежели от его систематической принадлежности), сгруппированных вокруг центрального гексагона. (Bardele, 1977 a, b; Durrschmidt, Patterson, 1987 a; Febvre-Chevalier, Febvre, 1984; Rieder, 1979).

Экструсомы представлены настоящими кинетоцистами, характеризующимися плотным "шар+конус"-аксиальным элементом, который является одной из важнейших отличительных черт центрохелид (Bardele, 1969, 1975; Durrschmidt, Patterson, 1987 a, b; Hovasse, 1965; Troyer, 1975; Микрюков, 1995 а). Центр организации микротрубочек - центропласт. Включает центральный электронно-плотный трёх.частный диск, зажатый между двумя отличающимися по плотности полусферами (центральная гранула). Ядро везикулярного типа и располагается на периферии клетки. В середине ядра

находится единственное ядрышко. Кристы митохондрий ламеллярного, или лентовидного типа (Durrschmidt, Patterson, 1987).

Наружный скелет характеризуется большой вариабельностью признаков. Развитие кремниевых чешуек связано преимущественно с ВАК (SDV) (везикулами, аккумулирующими кремний), расположенными непосредственно под плазмалеммой. Первые стадии развития чешуек не содержат кремния и имеют аберрантный (V-образный) профиль. Впоследствии чешуйки выравниваются и приобретают правильную форму благодаря отложению кремния. Губчатый материал формирует защитную оболочку зрелых чешуек, которые становятся не восприимчивыми к воздействию плавиковой кислоты (Anderson, 1994; Patterson, Durrschmidt, 1986).

У многих пресноводных видов центрохелид часто описывается присутствие хлоропластов. Однако эти хлоропласты являются функционально интактными и получены солнечниками от разных видов водорослей (Patterson, Durrschmidt, 1987).

В ходе исследования выявлено 28 видов центрохелид, относящихся к шести родам и двум семействам. Из них 6 видов центрохелид описаны как новые (они рассмотрены в главе 4.3). Внутри вида Acanthocystis turfacea выделено 2 подвида- A. turfaceagigas и A. turfacea viridis.

Рис. 4, а-г - Polyplacocystis ambigua, д-u - P. symmetrica (акп - аксоподии, тч -тангентальные чешуйки, пп - протопласт, к - кайма, рп тч - ретикулярная пластинка тангентальной чешуйки, цж рп - центральная жилка ретикулярной пластинки, пж рп -периферические жилки ретикулярной пластинки). Масштаб, мкм: а-б, д-е - 20; в. .ж. з - 5;

г, и - 1

Рис. 5. а-д - Raphidiophrys intermedia, е-и - R. ovalis, к-м - R. elegans (акп - аксоподии, тч - тангентальные чешуйки, стч - стандартные тангентальные чешуйки, нтч -нестандартные тангентальные чешуйки, пп - протопласт, к - кайма, с - септы). Масштаб,

радиальные спикулы, пч - пластинчатые чешуйки, пп - протопласт, бп - базальная пластинка, с - ствол, кп - ковшевидная полость, лк - латеральные крылья, аг -аксиальный гребень). Масштаб, мкм: а, е - 20, б, ж - 10; в~д - 2; з-к - 1

Рис. 7. а~д - ЯатегюрИгуз есМпаШ, е-к - Л. гшпеп, л-п - И. кШапи (акп - аксоподии, пп -протопласт, пч - пластинчатые чешуйки, рс - радиальные спикулы, бп - базальная пластинка, с - ствол, кп - ковшевидная полость, лк - латеральные крылья, ппл - папиллы, аг - аксиальный гребень). Масштаб, мкм: а, е, л - 20; (5-е, ж, м - 10; г, з- 5; д, и, к, н-п -2.

Рис. 8. а-е - Choanocystis lepidula, ж-м - С. rotundala (акп - аксоподии, пп - протопласт, пч - пластинчатые чешуйки, рс - радиальные спикулы, бп - базальная пластинка, обп -основание базальной пластинки, коп - кайма базальной пластинки, с - ствол, з - зубцы, мж - медиальный желобок. Масштаб, мкм: а, ж- 20; з - 10; б- 5; и-я- 2; е - 1; г-е -0.5.

Рис. 9. а~д - ¿аге/гешм. е~к - С. регршШа (акп - аксоподии, пп - протопласт,

пч - пластинчатые чешуйки, рс - радиальные спикулы, бп - базальная пластинка, с -ствол, му - медиальное утолщение, цп - центральная перетяжка, ппл - папиллы). Масштаб, мкм: а, г -2.0; б, ж - 10; з- 5; в -2; г-д, к -1.

Рис. 10. а-д - Acanthocystis quadrifurca, е-и - A. myriospina (акп - аксоподии, пп -протопласт, пч - пластинчатые чешуйки, рс - радиальные спикулы, с - ствол, з - зубцы, му - медиальное утолщение, р - ребра, аг - аксиальный гребень). Масштаб, мкм: а, е, ж-

20; б--10; в, з - 2; г-д - 1; и - 0.5.

Рис. 12. а-ж - Acanthocystis taurica, з-о - А. penardi (акп - аксоподии, пп - протопласт, пч

- пластинчатые чешуйки, рс - радиальные спикулы, бп - базальная пластинка, с - ствол, в

- верхушка, з - зубцы, аг - аксиальный гребень, му - медиальное утолщение, ппл -папиллы). Масштаб, мкм: з- 50, а, и - 20; б- 10; л - 5; ж, к, м, о- 2; в-е, н - 1.

Рис. 11. а-д - Acanthocystis nichollsi, е-л - А. pectinata (акп - аксоподии, пп - протопласт, пч - пластинчатые чешуйки, рс - радиальные спикулы, бп - базальная пластинка, с -ствол, в - верхушка, з - зубцы, аг - аксиальный гребень, р - ребра, ппл - папиллы). Масштаб, мкм: а, г- 20; б, ж - 10; в, з-и - 2; г-д, к-п - 1.

Рис. 13. а-е - Acanthocystis turfacea viridis ssp. п., ж-м - A. turfacea gigas ssp. п. (акп -аксоподии, пп - протопласт, пч - пластинчатые чешуйки, рс - радиальные спикулы, бп -базальная пластинка, с - ствол, в - верхушка, ф - фурки, з - зубцы; аг - аксиальный гребень). Масштаб, мкм: ж~з-50\а, и-20; б- 10;к-лг-2; в-г-1;д-е-0.5.

4.3. Новые виды центрохелидных солнечников р. Acanthocystis

Строение и состав наружного клеточного скелета центрохелид столь же вариабельны, сколь консервативны в своей морфологии различные признаки внутриклеточного строения этих организмов. Вследствие этого именно структура скелета определяет многообразие центрохелид, и на неё в первую очередь опираются в таксономической работе с этой группой. Среди центрохелидных солнечников наибольшим количеством видов характеризуется род Acanthocystis Carter, 1863 (19 видов). Мы рассматриваем этот род, входящий в состав семейства Acanthocystidae Claus, 1874, определив его следующим диагнозом: "Центрохелидные солнечники, перипласт которых представлен эндогенными кремниевыми элементами: внутренние элементы - тангентальные пластинчатые чешуйки, лишённые полой маргинальной каймы, наружные -радиально ориентированные игольчатые цилиндрические спикулы с округлой базальной пластинкой" (Микрюков, 2002, стр. 71).

В ходе исследования обнаружено 6 форм, особенности морфологии которых позволяют нам рассматривать их в качестве новых .для науки видов центрохелидных солнечников рода Acanthocystis. Полученные данные СЭМ-исследования полностью подтверждают сделанный нами вывод о валидности видов Acanthocystis antonkomolovi, A. dentata, A. elenazhivotovae, A mikrjukovi, А. mylnikovi. A. olgashelestae.

Рис. 14. Асаш1юсу$а5 аШопкото1о\1 ер. п. (акп - аксоподии, пп - протопласт, рс -радиальные спикулы, пч - пластинчатые чешуйки, бп - базальная пластинка, с - ствол, ф -фурки, аг - аксиальный гребень, б - борозда). Масштаб, мкм: а - 20; б - 1 0; в - 5; ж - 2; г, д, з-1; е-и- 0.5.

Рис. 15. АсамИосузЧз (¿еШаШ эр. п. (акп - аксоподии, пп - протопласт, рс - радиальные спикулы, бп рс - базальная пластинка радиальной спикулы, с рс - ствол радиальной спикулы, в рс - верхушка радиальной спикулы, пч - пластинчатые чешуйки, мп -медиальная перетяжка, ппл -папиллы, бп - базальная пластинка, с - ствол, ф - фурка, з -зубцы, п - перепонка). Масштаб, мкм: а - 30; б - 10; в - 2; г-з - 1.

Рис. 16. АсапЛюсувШ екпсчЫшоте эр. п. (акп - аксоподии, пп - протопласт, пч -пластинчатые чешуйки, рс - радиальные спикулы, бп рс - базальная пластинка радиальной спикулы, с рс - ствол радиальной спикулы, бп - базальная пластинка, в -верхушка, с - ствол, з - зубцы, аг - аксиальный гребень, б - борозды). Масштаб, мкм: а -20; 6- 10; в, й - 2;г, е - I.

РисЛ^АсаШосу^т^икоУ! эр. п. (акп - аксоподии, пп - протопласт, рс - радиальные спикулы, бп - базальная пластинка, с - ствол, в - верхушка, пч - пластинчатые чешуйки, аг - аксиальный гребень, ппл - папиллы, мж - медиальный желобок, ф - фурки, з -зубцы). Масштаб, мкм а - 30; б - 10; д, м- 3;«, ж- 2;г, з-к- 1

Рис. 18. /¡саигйосузГи ту1ткоу1 эр. п. (акп - аксоподии, пп - протопласт, пч -пластинчатые чешуйки, рс - радиальные спикулы, бп - базальная пластинка, с - ствол, в -верхушка, ппл - папиллы). Масштаб, мкм: а - 50; б - 20; в - 5; ж - 2; г-е, з - 1.

Рис. 19. Асаш1госузИ5 Бр. п. (акп - аксоподии, пп - протопласт, пч -

пластинчатые чешуйки; рс - радиальные спикулы, бп - базальная пластинка, с - ствол, в -верхушка, з - зубцы, ппл - папиллы). Масштаб, мкм: а-б -10; в - 5; г - 2.

4.6. Морфологическая изменчивость центрохелид

Изучение внутривидовой изменчивости необходимо для выявления объективных границ вида (Мауг, 1963, 1969). Это особенно актуально для систематики агамных организмов, каковыми в своем большинстве являются протесты, так как она практически полностью основывается на особенностях внешней морфологии. Концепцию "морфовида" для протестов уже многие годы предлагается использовать в качестве базовой (Рт1ау, 1998; Рт1ау е1 а1„ 1996). Большинство солнечников образуют внеклеточный каркас из кремниевых или, реже, органических чешуек, отличающихся крайним многообразием. Однако вопрос, играют ли компоненты перипласта у солнечников какую-либо адаптивную роль, остается открытым. Вероятно, тангентальные пластинчатые чешуйки служат защите протопласта и образуют барьер, вплотную прилегая к плазматической мембране, а радиальные спикулы поддерживают аксоподии и могут играть вспомогательную роль во флотировании. Однако столь высокое разнообразие форм чешуек внутри микротаксонов объясняется, скорее всего, тем, что видообразование солнечников носит характер случайных (нейтральных) мутаций, не носящих адаптивных характер.

Нами проведен анализ морфологической изменчивости двух видов центрохелидных солнечников с однотипными радиальными спикулами {АсаШкосув^ тугтрта и А. репагсИ). У каждого вида изучалось 2 природных популяции - из озера Угольное (Воронежская обл.) и из небольшого сфагнового болота (Вологодская обл.). Анализ проводился на основе снимков перипластов в СЭМ. У каждого из опытных видов измеряли чешуйки 15 клеток. Рассматривали такие признаки как средняя длина радиальных спикул, средняя длина и ширина пластинчатых чешуек.

По длине спикул наибольшим коэффициентом вариации характеризуется Вологодская популяция А. репагсй (18.75), наименьшим - Воронежская популяция А. тугтрта (12.92). Ширина пластинчатых чешуек также наиболее вариабельна у Вологодской популяции А. репагсИ (12.61) и наименее вариабельна у Воронежской популяции А. тупоярма (11.03). Максимальная изменчивость длины пластинчатых чешуек наблюдается в Воронежской популяции А. репагсИ (12.75), Вологодская популяция Л. тугтрта характеризуется наиболее низкими показателями по данному признаку (6.19)

Наиболее изменчивым признаком у обоих исследованных видов является средняя длина спикул. Метрические параметры пластинчатых чешуек являются более консервативными. В обеих популяциях каждого из анализируемых видов не выявлено отклонений от диагноза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Солнечники - обширная группа космополитно распространенных гетеротрофных протестов. Одни и те же виды встречаются в разнотипных пресноводных экосистемах, а также в солоноватых и морских водах. Основу видового разнообразия солнечников составляют виды с широкой экологической валентностью, встречающиеся в разнотипных водных экосистемах с широким диапазоном варьирования гидрохимических параметров. Наиболее часто

встречающимися видами в пределах всех исследованных биотопов являются Actinophrys sol, Actinosphaerium eichhornii, Raphidiophrys intermedia, Acanthocystis myriospina, A. nichollsi, A. penardi, A. turfacea gigas, Clatrulina elegans.

Среди пресноводных ценозов наибольшим видовым разнообразием характеризуются сообщества сфагновых болот (до 19 видов), что может объясняться наиболее благоприятными экологическими условиями для данных групп организмов. По мнению Д.В. Тихоненкова (Тихоненков, 2006), таковыми являются большая гетерогенность среды обитания и наличие в сфагнуме большого количества потенциальных экологических ниш для гетеротрофных протестов. Очевидно, что видовая дифференциация сообществ зависит от режима увлажнения биотопа. В периодически пересыхающих сфагновых местообитаниях отмечаются в основном виды, способные к образованию цист.

По видовому богатству в большинстве исследованных местообитаний доминировали Центрохелиды (29 видов), что объясняется большим объемом этого таксона и, вероятно, адаптивными особенностями. Наибольшим количеством видов характеризуются роды Raineriophrys (4 вида), Choanocystis (4 вида) и Acanthocystis (15 видов).

Виды С/, elegans и Pompholyxophrys punicea отмечены исключительно в сообществах сфагнобионтов и охарактеризованы нами как ацидофильные. Большинство же солнечников, отмеченных в болотных местообитаниях, были обнаружены также в водоемах и водотоках с гидрохимическими параметрами, резко отличных от болотных, что характеризует данные виды как эврибионтные по отношению к pH, показателям минерализации и Red/Ox-потенциала.

Среди обнаруженных солнечников, за исключением впервые описанных, не удается выделить виды, специфичные для каких-либо географических территорий. Настоящее исследование подтверждает тезис о широком глобальном распространении большинства видов солнечников (Микрюков, 2002).

В результате данной работы для четырех видов описан эвригалинный характер распространения: Choanocystis kareliensis впервые описан для пресных вод; Raineriophrys kilianii, Acanthocystis myriospina и Choanocystis lepidula впервые описаны для морских вод. Это подтверждает тезис о единстве пресноводной и морской фауны солнечников (Микрюков, 1999 б). Следует, однако, отметить, что ни один вид из описанных К.А. Микрюковым из Кандалакшского залива Белого моря нами в данном местообитании не обнаружен. Это еще раз говорит о слишком слабой изученности фауны солнечников и нерегулярности исследований.

Традиционно при определении видов центрохелид используют исключительно электронно-микроскопические данные, позволяющие выявить важные ключевые признаки (Микрюков, 2002). К ним причисляют морфометрические параметры элементов внешнего скелета, такие как общий размер перипласта, длина радиальных спикул, толщина ствола спикул, диаметр базальной пластинки, особенности строения верхушек спикул (характер разветвления фурок, число зубцов), а также длина, ширина и орнаментация

(наличие ребер, гребней и папилп) пластинчатых чешуек. Морфология изученных клеток в основном соответствует известным описаниям, а некоторые незначительные морфометрические различия объясняются внутривидовой изменчивостью. В частности, у 7 видов центрохелид обнаруживается более широкий диапазон вариабельности размеров чешуек по сравнению с описаниями других авторов (Nicholls, 1983; Siemensma, 1991; Микрюков, 2002).

В настоящий момент систему центрохелидных солнечников, включающую 15 родов, относящихся к трем семействам, можно считать окончательно разработанной, равно как и таксономические подходы к группе, позволяющие четко различать 96 видов, входящих в её состав. Наша работа дополняет список центрохелид еще шестью видами. Полученные данные СЭМ-исследования подтверждают сделанный вывод о валидности видов Acanthocystis antonkomolovi, А. dentata, А. elenazhivolovae, А. mikrjukovi, А. mylnikovi, А. olgashelestae. Также целесообразно, по нашему мнению, разделение вида Acanthocystis turfacea на подвиды А. t. gigas и А. t. viridis.

ВЫВОДЫ

1) В исследованных пресных и морских местообитаниях обнаружено 35 видов и

форм солнечников из четырех крупных группировок эукариот: Opisthokonta, Rhizaria, Chromalveolata, Centrohelida (Eukaryota Incertae sedis). Впервые для фауны России описаны 16 видов, относящиеся к 6 родам и 2 отрядам. Подавляющее большинство выявленных солнечников являются космополитно распространенными убиквистами.

2) В исследованных пресноводных экосистемах выявлено 33 вида и формы

солнечников. Наибольшим видовым богатством характеризуются центрохелиды. В то же время самым распространенным видов оказался Actinophrys sol- представитель актинофриид.

3) Наиболее богатыми по видовому разнообразию солнечников (74% выявленных

видов) оказались сфагновые болота Воронежской обл., что, вероятно, объясняется более благоприятными условиями для данных протестов по сравнению с озерами и реками, а также болотами более северных широт. Виды Clatrulina elegans и Pompholyxophrys punicea охарактеризованы как ацидофильные.

4) В исследованных морских биотопах выявлено 4 вида солнечников, относя-

щихся к группе центрохелид, 3 вида впервые описаны для морских вод. Впервые выявлен эвригалинный характер распространения для Acanthocystis myriospina, Choanocystis kareliensis, Choanocystis lepidula, Raineriophrys kilianii.

5) Приведены дифференциальные диагнозы всех выявленных видов, ориги-

нальные рисунки и фотографии. Уточнены видовые диагнозы для 7 видов с использованием методов сканирующей электронной микроскопии.

6) Описаны 6 новых для науки видов центрохелидных солнечников рода

Acanthocystis (А. antonkomolovi, А. dentata, А. elenazhivotovae, А. mikrjukovi, А. mylnikovi, А. olgashelestae) и 2 подвида Acanthocystis turfacea (А. t. gigas и А. t. viridis).

7) Выявлены таксономически значимые морфологические признаки центро-хелидных солнечников: длина радиальных спикул, толщина ствола, диаметр базальной пластинки, особенности строения верхушек спикул (характер разветвления фурок, число зубцов), а также длина, ширина и орнаментация (наличие ребер, гребней и папилл) пластинчатых чешуек. На примере видов Acanthocystis myriospina и A. penardi установлено, что наиболее вариабельным морфометрическим признаком является длина радиальных спикул.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях перечня ВАК РФ

1. Леонов М.М. Фауна солнечников водоемов и водотоков лесостепи Среднерусской возвышенности // Биология внутренних вод, № 1,2009 - С. 8-14.

2. Леонов М.М., Плотников А. О. Центрохелидные солнечники (Centroheliozoa) Центрального Черноземья и Южного Урала: видовой состав, морфология, распространение // Зоологический журнал, Т. 88, № 6,2009 - С. 643653.

3. Леонов М.М., Мыльников А.П. Видовое разнообразие солнечников (Heliozoa) сфагновых болот Центральной России // Вестник зоологии, Т. 43, № 3, 2009-С. 199-207.

4. Леонов М.М. Новые виды Центрохелидных солнечников рода Acanthocystis (Centroheliozoa) // Зоологический журнал, Т. 89, № 5,2010 - С. 507513.

5. Леонов М.М. Солнечники (Heliozoa, Sarcodina, Protista) пресных и морских вод Европейской части России: видовой состав, морфология, распространение // Биология внутренних вод, № 4,2010 - С. 54-66.

6. Леонов М.М., Мыльников А.П. Центрохелидные солнечники из Южной Карелии // Зоологический журнал, Т. 91, № 3,2012 - С. 317-324.

Публикации в сборниках материалов конференций

7. Leonov М.М. The biodiversity of Heliozoans and Heterotrophic Flagellates of several bogs and small river// Abstracts of V European Congress of Protistology and XI European Conference on Ciliate Biology (Russia, St. Petersburg, July 23-27, 2007). J. Protistology. 2007. Vol. 5. N.l.-P. 50.

8. Леонов М.М. Фауна солнечников и гетеротрофных жгутиконосцев водоемов и водотоков Воронежской области // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: Материалы IV Международной научной конференции (Днепропетровск, 9-12 октября 2007 г.) - Днепропетровск: Изд-во ДНУ, 2007. - С. 79-80.

9. Леонов М.М. Фауна солнечников и гетеротрофных флагеллят разнотипных боровых водоёмов // Биология внутренних вод: Тезисы докладов XIII Международной школы-конференции молодых ученых (Борок, 23-26 окг. 2007 г.). - Борок, 2007. - С. 34-35.

10. Леонов М.М. Фауна солнечников и гетеротрофных флагеллят малых водоемов Воронежской области // Биология внутренних вод: Материалы докладов

XIII Международной школы-конференции молодых ученых (Борок, 23-26 окт.

2007 г.). - Рыбинск, 2007. - С. 115-121.

11. Леонов М.М. Новые данные по фауне солнечников (Heliozoa) пресных континентальных водоемов и водотоков // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоёмов внутреннего стока Евразии: Материалы X Международной конференции, посвящённой 450-летию Астрахани (Астрахань, 25-30 апреля 2008 г.) - Астрахань: Изд-во "Астраханский университет", 2008. - С. 81-82.

12. Леонов М.М. Бесцветные жгутиконосцы и солнечники водоемов и водотоков Среднго Подонья: видовое разнообразие, распространение // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Материалы международной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 13-16 мая 2008 г.), Т.2. -Пенза, 2008. -С. 157-159.

13. ЛеоновМ.М. Фауна Центрохелидных солнечников некоторых водотоков и водоемов бассейна Среднего Дона // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 4: Тез. Докладов Международной конференции (Тольятти, 8-12 сентября 2008 г.) - Тольятти, 2008. - С. 102.

14. Леонов М.М. Солнечники и гетеротрофные флагелляты водоемов и водотоков бассейна Среднего Дона // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: Материалы всероссийской конференции (Борок, 18-21 ноября

2008 г.) - Рыбинск, 2008. - С. 92-98.

15. Леонов М.М. Солнечники и гетеротрофные флагелляты разнотипных водных биотопов Европейской части России: видовой состав, морфология, распространение // Экологический мониторинг и биоразнообразие: Материалы всероссийской конференции (Ишим, 26-27 февраля 2009 г.) - Ишим, 2009. - С. 56-59.

16. Леонов М.М. Видовое разнообразие центрохелидных солнечников (Centroheliozoa) водоемов и водотоков Ярославской области // Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий: Материалы I Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых с международным участием (Чебоксары, 29 декабря 2009 г.) -Чебоксары: типография "Новое время", 2009. -С. 41-42.

17. Леонов М.М. Видовое разнообразие солнечников (Heliozoa) водоемов и водотоков Европейской России // Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях: Материалы междунар. науч. конф. - Саранск: типография «Прогресс», 2010.-С. 16-18.

18. Леонов М.М. Новые виды центрохелидных солнечников рода Acanthocystis // Биология внутренних вод: Материалы XIV Международной школы-конференции молодых ученых (Борок, 26-30 октября 2010 г.). - Борок, 2010.- С. 52-56.

19. Леонов М.М. Солнечники (Heliozoa, Sarcodina, Protista) разнотипных пресноводных и морских биотопов европейской России // Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем: Тезисы докладов IV Международного Симпозиума (Тольятш, 17-21 октября 2011 г.). - Тольятти: Кассандра. 2011.-С. 39.

Подписано в печать: 28.02.2012 Объем: 1,5 усл.п.л. Тираж: 100 экз. Заказ № 56 Отпечатано в типографии «Реглет» 119526, г. Москва, Страстной бульвар, д. 6, стр. 1 (495) 978-43-34; www.reglet.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Леонов, Михаил Михайлович, Борок

61 12-3/751

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ВНУТРЕННИХ ВОД им. И. Д. Папанина

На правах рукописи

Леонов Михаил Михайлович

УДК 593.13

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И МОРФОЛОГИЯ СОЛНЕЧНИКОВ (НЕЫ070А) ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Специальность 03.02.04 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, главный научный сотрудник Александр Петрович Мыльников

Борок 2011

ОГЛАВЛЕНИЕ

Перечень сокращений и условных обозначений...................................3

ВВЕДЕНИЕ................................................................................4

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...................................................11

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.......................61

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ СОЛНЕЧНИКОВ..........................................................................66

3.1. Солнечники рек и пойменных озер.......................................66

3.1.1. Солнечники рек и озер Центрального и ЦентральноЧерноземного регионов..................................................66

3.1.2. Солнечники рек и озер Ярославской обл. и Карелии.......69

3.2. Солнечники сфагновых болот.............................................74

3.2.1. Солнечники сфагновых болот Центрального Черноземья (Воронежская область)....................................................75

3.2.2. Солнечники сфагновых болот Ярославской, Вологодской обл. и Карелии).............................................................77

3.3. Морские и солоноватоводные солнечники.............................79

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ СОЛНЕЧНИКОВ......................................82

4.1. Морфология актинофриидных солнечников...........................82

4.2. Морфология десмоторацидных солнечников.........................87

4.3. Морфология ротосферидных солнечников.............................90

4.4. Морфология центрохелидных солнечников............................95

4.5. Новые виды центрохелидных солнечников р. АсаМкосузНя......134

4.6. Морфологическая изменчивость центрохелид.......................153

ЗАКЛЮЧЕНИЕ..........................................................................157

Выводы.....................................................................................162

Литература................................................................................164

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

Бассейн - бас. Берег - бер. Болото - бол. Водоем - в-м. Водохранилище - вдхрн. Город - г. Километр - км Микрометр - мкм Миллиметр - мм Область - обл. Озеро - оз. Окрестности - окр. Пойменное - пойм. Поселок - пос. Пруд - пр. Район - р-н Река - р. Рисунок - рис.

Сканирующая электронная микроскопия - СЭМ Сооружение - coop.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. На сегодняшний момент Солнечники (Heliozoa) рассматриваются как морфологическая группа, объединяющая в основном неродственные между собой таксоны протистов, адаптированных к общей занимаемой ими экологической нише пассивного бентосного хищника (Mikrjukov et al., 2000).

Солнечники представлены во всех экологических группировках гидробионтов и встречаются фактически во всех биотопах, но в то же время являются наименее изученными компонентами водных биоценозов (Arndt, 1993; Canter, 1966; Siemensma, 1991; Stensdotter-Blomberg, 1998; Микрюков, 2002 и др.). Солнечники - обязательное звено «микробных пищевых петель», обеспечивающих эффективные пути трансформации вещества и энергии в водных экосистемах (Bovee, 1979; Patterson et al., 1989; Tobiesen, 1991; Arndt, 1993; Salbrechter, Arndt, 1994; Микрюков, 1998; Суханова, 1984). Однако из-за крайне мелких размеров и практической невозможностью обнаружения их в фиксированном материале с втянутыми аксоподиями солнечники обычно не попадают в поле зрения ни исследователей бентоса, ни планктонологов. Таким образом, поиск этих организмов в природных биотопах является предметом специальных исследований, тогда как случайные находки, как правило, имеют место в комплексных исследованиях гидробиологов и не способны создать объективной фаунистической картины для данной группы органимов. Ввиду отсутствия регулярных фаунистических исследований солнечников, информация о закономерностях их распространения очень скудна. Данные по их видовому разнообразию в России на сегодняшний день кране отрывочны, большая часть сведений по фауне этих организмов сводится лишь к ряду в основном светомикроскопических работ (Cienkowski, 1867; Leidy, 1879; Minkevich,

1898; Roskin, 1929; Животова, 2005; Мережковский, 1877; Остроумов, 1917; Суханова, 1984). Доля же исследований, выполненных на современном электронно-микроскопическом уровне, очень невелика. Также крайне неравномерно изучена и мировая фауна солнечников. До сих пор остаётся неясным, является ли морская и пресноводная фауна солнечников единой, или же морская среда препятствует распространению большинства пресноводных видов (Mikrjukov, 1999; Микрюков, 1994, 1995 б, 1999 б). Фауна солнечников пресных и морских вод до сих пор представляет белое пятно в изученности протистофауны России и мира и требует дальнейших подробных исследований.

В настоящее время полифилетический кластер Солнечников включает в свой состав 8 групп хищных амебоидных (иногда одновременно обладающих жгутиками) протистов, снабженных мощной радиальной системой гранулоаксоподий для заякоривания подвижной добычи (Cavalier-Smith., Heyden, 2007; Mikrjukov et al., 2000; Микрюков, 2000, 2002). Мелкие размеры (в среднем, около 20 мкм) большинства видов солнечников, а также наличие внеклеточного кремнеземного или, реже, органического скелета (перипласта), по строению которого ведётся определение, делает затруднительным их идентификацию при помощи световой микроскопии. Внедрение методов электронной микроскопии в изучение солнечников позволило точно определять форму и детали строения компонентов внешнего скелета. Общее количество известных видов при этом возросло более чем вдвое (Bardele, 1977 b; Dtirrschmidt, 1985, 1987; Nicholls, 1983, 1985; Roijackers, 1988; Siemensma, 1991; Siemensma, Roijackers, 1988 a, b; Микрюков, 1994, 1997 б, 1999 б). В настоящее время известно 36 родов и более 100 видов солнечников. Изучение морфологии этих организмов может способствовать пониманию эволюции и филогении протистов и эукариот в целом, а также позволит уверенно определять их видовую принадлежность в пробах.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

2) Выявить факторы распространения солнечников в водоемах и водотоках исследуемых регионов.

солнечников впервые отмечен эвригалинный характер распространения: АсаМкосуяШ тугюБрта, СкоапосуБШ 1ер1с1и1а, Яшпегюркгуз кШапи впервые описаны для морских вод, СкоапосузНя кагеИетгя впервые описан для пресных вод.

Положения, выносимые на защиту.

2) Центрохелидные солнечники АсаМкосузНя аШопкото1оу1 ер. п., А. с1еМШа, А. е1епагЫуо1оуае зр. п., А. т1кг]икоу1 эр. п., А. туЫгкоуг Бр. п., А. olgaskelestae Бр. п. имеют четкие морфологические отличия по ключевым признакам от известных видов центрохелид, что позволяет рассматривать их в качестве новых видов.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации доложены и обсуждены на V Европейском конгрессе протистологов (С-Петербург, 2007), Международной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2007), XIII и XIV Международных молодежных школах-конференциях «Биология внутренних вод» (Борок, 2007, 2010), X Международной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоёмов внутреннего стока Евразии» (Астрахань, 2008), Международной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения (Пенза, 2008), Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 4» (Тольятти, 2008), Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2008), Всероссийской конференции «Экологический мониторинг и биоразнообразие» (Ишим, 2009), Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий» (Чебоксары, 2010), IV Международном симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011). Работа отмечена медалью «За лучшую научную работу» Всероссийского открытого конкурса на лучшую научную работу студентов по естественным, техническим и гуманитарным наукам приказом Федерального агентства по образованию № 641 от 15 июня 2009 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ. Из них 13 - в сборниках материалов и тезисов научных конференций, 6 - в профильных научных журналах:

1. Леонов М.М. Фауна солнечников водоемов и водотоков лесостепи Среднерусской возвышенности // Биология внутренних вод. 2009. № 1. С. 8-14.

3. Леонов М.М., Мыльников А.П. Видовое разнообразие солнечников (Heliozoa) сфагновых болот Центральной России // Вестник зоологии. 2009. Т. 43. № 3. С. 199-207.

4. Леонов М.М. Новые виды Центрохелидных солнечников рода Acanthocystis (Centroheliozoa) // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. №5. С. 507-513.

6. Леонов М.М., Мыльников А.П. Центрохелидные солнечники из южной Карелии // Зоологический журнал. 2012. Т. 91. № 3. С. 317 - 324. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения,

обзора литературы (глава 1), описания объектов и методов исследования (глава 2), изложения полученных результатов и их обсуждения (главы 34), заключения, выводов и списка литературы, который включает 288 источников, в том числе 221 на иностранном языке. Материалы диссертации изложены на 191 странице машинописного текста и иллюстрированы 3 таблицами и 37 рисунками.

Место проведения работы. Работа выполнена в лаборатории микробиологии Института биологии внутренних вод РАН (зав. лабораторией - д.б.н. А.И. Копылов).

Связь работы с научными программами, проектами, темами.

Работа выполнена в рамках проектов РФФИ 08-04-00244-а -ультраструктура, биология и филогения амебоидных протистов (жгутиковых церкозоев, амебозоев и солнечников) и 11-04-00077-а -ультраструктура, биология и филогения свободноживущих экскаватных жгутиконосцев и амебоидных протистов.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. А.П. Мыльникову за постоянный интерес, внимание и помощь в работе; Е.В. Аксененко, A.M. Кондратьевой, В.В. Вепринцеву, Д.Б. Хлебостроеву, Д.А. Филиппову, Д.И. Тихоненкову, Н.В. Лобусу за помощь в отборе и транспортировке проб; С.И. Метелеву, Г.А. Быкову за техническую поддержку; E.H. Животовой, А.О. Плотникову и В.В. Златогурскому за помощь в подборе литературы, а также всем коллегам, принимавшим участие на разных этапах выполнения работы.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биология солнечников

1.1.1. Экология. Большинство ранних авторов (Cachón et al., 1973; Calkins, 1909; Tregouboff, 1953; Шульман, Решетняк, 1980 и др.) были склонны рассматривать солнечников наряду с радиоляриями как группу амебоидных организмов, сформировавшуюся в процессе адаптации к планктонному образу жизни. При этом радиальная система аксоподий рассматривалась как механизм флотирования в толще воды. Однако, будучи справедливой в отношении радиолярий, в случае солнечников данная точка зрения отражала лишь малую изученность этой группы. Появление сферической симметрии и аксоподиальной системы у солнечников следует связывать с возникновением и совершенствованием ловчего аппарата фаготрофного питания в условиях малоподвижного хищничества (Микрюков, 1998 а, 2000). Тому есть ряд доказательств. Во-первых, в отличие от планктонных организмов - радиолярий, аксоподии солнечников усеяны экструсомами - стрекательными органеллами. Следовательно, их первая роль - добыча пищи. Во-вторых, большинство таксонов солнечников включает стебельковые формы. Однако следует отметить, что микротрубочковая решётка в аксоподиях стебельковой центрохелиды Heterophrys minutus значительно сложнее устроена, чем у других, свободноплавающих представителей этого рода. Этот факт, конечно, ярко свидетельствует о том, что аксоподиальный аппарат у неподвижных форм не ослабляется, а, наоборот, чрезвычайно усовершенствуется. Наконец, в-третьих, возникновение радиальных форм с расходящимися лучами-щупальцами хорошо известно в таксонах, перешедших к малоподвижному хищничеству: из примеров среди других протистов - суктории (Довгаль, 2000; Микрюков, 1997 а) и у Metazoa таков облик кишечнополостных, мшанок, иглокожих и пр. (Беклемишев, 1964).

Однако основная - пищесобирающая функция аксоподий солнечников вовсе не исключает их использование в других целях - парение в толще воды при сезонных выходах в планктон, передвижение по субстрату, межклеточные контакты (Bárdele, 1976; Batko, Hassan, 1988; Grebecki, Hausmann, 1992; Newman, Patterson, 1993; Микрюков, 1995, 1997 а, 1998, 2002).

Ввиду значительного внешнего сходства солнечников и радиолярий, первые в течение долгого времени рассматривались как планктонные компоненты пресноводных экосистем (Cachón et al., 1973; Шульман, Решетняк, 1980, 1981 и др.). Однако данные более поздних авторов характеризуют солнечников как обитателей поверхностного слоя бентосных седементов и обрастаний водных макрофитов (Dürrschmidt, 1985, 1987 a, b; Mikrjukov, 1993 a, b, Mikrjukov, Croome, 1998; Mikrjukov, Patterson, 2001; Nicholls, 1983 a; Nicholls, Dürrschmidt, 1985; Siemensma, Roijackers, 1988 a, b; Vigna, 1988; Микрюков, 1994, 1995 б). Таким образом, солнечники - это морфо-экологическая группа пассивных бентосных хищников с пищедобывающим аппаратом, представленным мощной радиальной сетью гранулоаксоподий, парализующей и приклеивающей большой спектр мелкой подвижной добычи в достаточно большом объёме воды (Mikrjukov et al., 2000). Интерстициальное пространство между частичками песка или гравия или в поверхностном слое седементов аккумулирует большой запас органики, бактерий, диатомовых водорослей, мелких гетеротрофных жгутиконосцев, инфузорий и других организмов, часто используемых в пищу солнечниками. В лабораторных культурах солнечники обычно либо перекатываются по дну чашки Петри, выпуская и вытягивая аксоподии, либо прикрепляются ими ко дну при помощи стрекательных органелл.

Тем не менее ряд исследователей с определённостью сообщают о находках солнечников как в морском (Ostenfeld, 1904; Остроумов, 1917;

Croome et al., 1987 и др.), так и в пресноводном (Arndt, 1993; Croome, 1986, 1987; Takahashi, 1959; Thomsen, 1978 и др.) планктоне.

Извесетны случаи обнаружения солнечников в почвенных биотопах (Шатилович и др., 2010).

С точки зрения К.А. Микрюк�

Информация о работе

Леонов, Михаил Михайлович
кандидата биологических наук
Борок, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Видовое разнообразие и морфология солнечников (Heliozoa) водоемов и водотоков Европейской части России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы