Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биоморфологические особенности сортов некоторых видов дернообразующих трав семейства Poaceae barnh. и анализ их изменчивости в условиях Центрального региона РФ
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Биоморфологические особенности сортов некоторых видов дернообразующих трав семейства Poaceae barnh. и анализ их изменчивости в условиях Центрального региона РФ"
правах, рукописи
ХАСЕЕВА Ксения Александровна
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ДЕРНООБРАЗУЮЩИХ ТРАВ СЕМЕЙСТВА РОАСЕАЕ ВАИМН. И АНАЛИЗ ИХ ИЗМЕНЧИВОСТИ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО РЕГИОНА РФ
Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
13 НАР 2014
Москва, 2014 005545903
005545903
Работа выполнена на кафедре декоративного садоводства ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К.Л.Тимирязева.
Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Исачкин Александр Викторович
Официальные оппоненты:
Тюлин Владимир Александрович, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, ВГБОУ ВПО «Тверская государственная сельскохозяйственная академия», кафедра ботаники и луговых экосистем, заведующий кафедрой
Костенко Сергей Иванович, кандидат сельскохозяйственных наук, ГНУ Всероссийский институт кормов имени В.Р. Вильямса Россельхозакадемии, отдел селекции и первичного семеноводства многолетних злаковых трав, заведующий отделом
Ведущая организация:
Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова Российской академии сельскохозяйственных наук
Защита диссертации состоится « 23 » апреля 2014 г. в 15-00 часов на заседании диссертационного совета Д. 220.043.12 при Российском государственном аграрном университете - МСХА им. К.А.Тимирязева по адресу: 127550, Москва, ул. Прянишникова, д. 15, тел/факс: 8 (499) 9762492, dissovet@timacad.ru
С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Н.И. Железнова РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева, и на сайте университета: http://www.timacad.ru
С/
Автореферат разослан « » т~> 2014 г.
Ученый секретарь диссертационного совета С^^с^^/Л.С. Большакова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В настоящее время в мировой практике для устройства газонов используется более 1000 сортов злаковых трав, принадлежащих к нескольким десяткам видов (Casler, 2003). Селекция газонных трав за рубежом ведется на самом высоком уровне, с использованием передовых достижений современной науки.
Вместе с тем, информация, полученная в результате сортоиспытаний в климатических условиях других стран, не может быть в полной мере использована в России при работе с сортами-интродуцентами. Известно, что семейству Роасеае свойственны исключительно высокая пластичность и широкая норма реакции (Дмитриев, 1948; Андреев, 1961; Прокудин, 1977; Воротников, 2008).
Приходится констатировать, что сортоизучению и сортоиспытанию газонных трав в РФ до недавнего времени не придавалось большого значения, так как газоноводство не являлось приоритетным направлением в растениеводстве. В настоящее время ситуация изменилась во многом благодаря появлению высокобюджетных полей для гольфа и футбола, для создания которых используются новейшие сорта газонных трав, и развитию производства газонного дерна. Стало необходимым создание единой системы сортоизучения и сортоиспытания с целью получения максимально достоверной информации о показателях новых сортов газонных трав.
Оптимизация методик идентификации сортов и проведение сортоизучения на основе современных методов анализа - это база, без которой невозможно представить развитие современной селекции газонных трав. Очевидно, что проведение сортоизучения, апробации, осуществление надзора за производством и реализацией высококачественных семян невыполнимо без уточнения методик сортовой идентификации дернообразующих трав.
Цель работы: изучить структуру изменчивости вегетативных и генеративных органов сортов некоторых представителей семейства Роасеае (Festuca rubra L., Роаpratensis L., Loliumperenne L., Agrostis stolonifera L.) и выявить комплекс апробационных признаков для их идентификации в связи с использованием в селекции газонных трав.
В задачи исследования входило:
1. Провести анализ изменчивости морфологических признаков вегетативных и генеративных органов различных сортов-представителей семейства Роасеае.
2. Изучить структуру изменчивости анатомических признаков вегетативных и генеративных органов исследуемых сортообразцов.
3. Установить сорто- и видоспецифические корреляционные связи между морфолого-анатомическими признаками.
4. Выявить комплекс апробационных признаков для идентификации сортов газонных трав.
5. Провести комплексную оценку травостоев, созданных на основе исследуемых сортов газонных трав.
6. Изучить взаимосвязь между особенностями морфологии и анатомии вегетативных органов исследуемых сортообразцов и качественными показателями дерновых покрытий, созданных на их основе.
7. На основании результатов статистических исследований выявить источники хозяйственно-ценных признаков среди изученных сортов.
Методологической базой исследования послужили работы отечественных и зарубежных ученых, занимающихся проблемами изучения представителей семейства Роасеае и оценкой качества газонных покрытий -Авдулова Н.П., Николаевской Т.С., Прокудина Ю.Н., Цвелева H.H., Beard J.B., Deinum В., Meyer W.A., Oliveira J.A., Funk C.R.
Научная новизна. Впервые в условиях Центрального региона РФ на основании полевых экспериментов была изучена структура изменчивости морфологических и анатомических признаков вегетативных и генеративных органов 15 сортов 4 видов газонных трав. На основании полученных данных был выявлен комплекс апробационных признаков для идентификации сортов газонных трав. Определены и проанализированы корреляционные связи между морфолого-анатомическими признаками сортов и видов злаковых трав. Проведена оценка качества травостоев, созданных на основе изученных сортов. Впервые установлена корреляционная зависимость между морфолого-анатомическими признаками исследованных сортообразцов и качественными показателями травостоев, созданных на их основе.
Практическая значимость Полученные в работе результаты дают возможность усовершенствовать систему проведения сортоизучения газонных трав, а также испытаний на однородность, отличимость и стабильность, необходимых для включения сортов в Государственный реестр селекционных достижений РФ. Данные корреляционного анализа морфолого-анатомических признаков и качественных показателей позволят повысить эффективность отбора на ранних стадиях развития растений.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены на заседаниях кафедры декоративного садоводства РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (2011, 2012, 2013), на международных
научных конференциях РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева в 2012, 2013 гг., а также на международной научно-практической конференции «Новости научной мысли - 2013» в Праге.
Публикации результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 2 - в рецензируемых научных журналах рекомендованных ВАК.
Объем работы. Диссертация изложена на 147 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 3-х глав, выводов и рекомендаций производству, содержит 24 таблицы, 33 рисунка, 27 приложений. Список литературы включает 163 наименования, в том числе 67 работ иностранных авторов.
ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТА
В качестве экспериментального материала были исследованы 15 зарубежных селекционных сортов 4-х видов газонных злаковых трав: овсяницы красной (.Festuca rubra L.) - Audubon, Boreal, Tatjana, SR 5210; мятлика лугового (Роа pratensis L.) - Award, Everest, Impact, NU Glade; полевицы побегоносной {Agrostis stolonifera L.) - Penn A-l, Penncross, Pennlinks II, Seaside II; райграса пастбищного (Loliurn perenne L.) -Goalkeeper, Sakini, Top Gun.
Полевые опыты были заложены на территории УНПЦ «Овощная опытная станция им. В.И.Эдельштейна» РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева 20.06.2011 г.
В опыте № 1 изучали изменчивость морфологических и анатомических признаков вегетативных и генеративных органов исследуемых сортов злаковых трав. Нормы высева были выбраны из расчета 10 000 шт семян на 1 м2 и составили 4 г/м2 для сортов мятлика лугового, 11 г/м2 для овсяницы красной, 24 г/м2 для райграса пастбищного и 0,7 г/м2 для полевицы побегоносной.
В опыте № 2 изучали качество газонных травостоев, созданных на основе исследуемых сортов. Нормы высева были выбраны с учетом рекомендаций из литературных источников (Quast and Otto, 2004; Mellor, 2003; Тюльдюков и др., 2003; Лазарев и др., 2008) и составляли 15 г/м2 для сортов мятлика лугового, 20 г/м2 для овсяницы красной, 30 г/м2 для райграса пастбищного и 10 г/м2 для полевицы побегоносной.
Варианты опытов размещены методом полной рандомизации, размер учетной делянки 1 м2 (1 м х 1 м), повторность - двукратная, всего вариантов - 30. Семена высевали вручную.
Анализ изменчивости. Для оценки межсортовой изменчивости объектов исследования были изучены следующие морфологические показатели: 5 признаков вегетативных побегов - длина листа, ширина листа, количество побегов и высота куста (кроме Agrostis stolonifera L.), свёрнутость листа (только у Festuca rubra L.); 8 признаков генеративных побегов - длина и ширина флагового листа, высота генеративного побега, длина верхнего междоузлия, длина соцветия, количество веточек в узлах соцветия (у Роа pratensis L., Festuca rubra L.), количество колосков в соцветии (у Lolium Perenne L.), количество узлов в соцветии (у Agrostis stolonifera L.); 5 признаков зерновки - длина и ширина, ширина бороздки в верхней и нижней частях, длина стерженька (кроме Agrostis stolonifera L.).
На полученных поперечных срезах листовых пластинок экспериментальных сортов изучали следующие анатомические показатели: количество больших и малых проводящих пучков, количество ребер (кроме сортов Роа pratensis L.), количество трихом. На поперечных срезах соломины исследовали количество больших и малых проводящих пучков.
Оценка качества газонного покрытия. Продуктивность побегообразования, проективное покрытие и текстуру травостоя оценивали по общепринятой методике (Лаптев, 1983; Тюльдюков и др., 2002) и переводили в баллы по оригинальной шкале, разработанной в данной диссертации (табл. 1).
Таблица 1.
Шкала оценки показателей декоративности газонного травостоя
Продуктивность побегообразования, шт/м2 Проективное покрытие, % Ширина листа (текстура), см Балл
>12000 91...100 0,05...0,17 9
10000...12000 81...90 0,18...0,30 8
8000... 10000 71...80 0,31...0,43 7
6000... 8000 61...70 0,44...0,56 6
5000...6000 51...60 0,57...0,69 5
4000...5000 41...50 0,7...0,82 4
3000...4000 31...40 0,83...0,95 3
2000...3000 21...30 0,96... 1,08 2
0...2000 11...20 1,09...1,21 1
Окраску газона, присущую виду или сорту, оценивали визуально на основе 9-балльной шкалы ЫТЕР.
Весеннее отрастание оценивали визуально на основе графика изменения проективного покрытия. Применяли 9-балльную шкалу.
Лабораторную всхожесть определяли по ГОСТ 12038-84.
Методы статистического анализа результатов наблюдений.
Статистический анализ результатов наблюдений проводили с использованием приложения Microsoft Excel 2011 и статистического пакета IBM SPSS Statistics.
Применяли следующие методы: коэффициент Колмогорова-Смирнова - для определения отличия заданного распределения морфологических и анатомических признаков от нормального); дисперсионный анализ, критерии Краскела-Уоллеса и Манна-Уитни - для установления влияния генотипа сорта на изменчивость морфологических и анатомических признаков; коэффициент ранговой корреляции Спирмена - для анализа сопряженности варьирования признаков.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Изменчивость морфологических признаков. Для всех исследованных видов газонных трав характерно наличие признаков, распределение значений которых как соответствует, так и не соответствует нормальному закону.
При анализе изменчивости Роа pratensis L. установлено, что исследованные сорта мятлика лугового различаются между собой по длине и ширине листовой пластинки, высоте куста и количеству побегов в нем. Однако средние значения по вышеназванным показателям для каждого сорта значительно меняются в зависимости от года проведения эксперимента. Это подтверждается и наличием влияния взаимодействия факторов «сорт-год» для признаков «длина вегетативного листа» и «высота куста». Учитывая широкую норму реакции, данные признаки не рекомендуется использовать в качестве апробационных.
Генотип сорта оказывает достоверное влияние на высоту генеративного побега, длину соцветия, длину верхнего междоузлия, длину флагового листа и количество веточек в соцветии. Средние значения признаков «длина флагового листа» и «длина верхнего междоузлия» в зависимости от года изменяются равномерно для всех сортов (табл. 2). Вышеназванные признаки рекомендуется рассматривать в качестве апробационных. Остальные изученные морфологические показатели генеративных органов отличались высокой вариацией средних значений в зависимости от года проведения эксперимента.
Таблица 2.
Групповые средние значения апробационных признаков генеративных органов Роа pratensis L. в зависимости от генотипа сорта и года проведения эксперимента (х1у.± ту.)
Признак Award Impact Everest NU Glade
2012 2013 2012 2013 2012 2013 2012 2013
Длина верхнего междоузлия, см 35,65 ±0,64 24,3± 0,64 34,26 ±0,64 22,59 ±0,64 37,15 ±0,64 27,48 ±0,64 35,53 ±0,64 26,27 ±0,64
Длина флагового листа, см 3,59± 0,17 3,0 8± 0,17 2,99± 0,17 2,58± 0,17 4,21± 0,17 3,61± 0,17 3,60± 0,17 3,14± 0,17
Зерновки исследованных сортов мятлика лугового достоверно различаются между собой по длине семени, длине стерженька и ширине бороздки в нижней части.
В результате проведенного анализа изменчивости Festuca rubra L. установлено достоверное влияние генотипа сорта на длину и ширину листовой пластинки, ее свернутость, высоту куста и количество побегов в нем. При этом средние значения признака «длина листа» в зависимости от года изменяются равномерно для всех исследованных сортов (рис. 1, А). Вышеназванный признак можно рассматривать как апробационный.
Audubon Tatjana SR 5210 Boreal
Audubon SR S310 Boreal
Рис. 1. Гистограмма средних значений апробационных признаков Festuca rubra L. в зависимости от сорта и года проведения эксперимента
Для остальных изученных морфологических показателей вегетативных органов сортов овсяницы красной была зафиксирована неравномерная вариация средних значений в зависимости от года проведения эксперимента.
Изученные сорта Festuca rubra L. достоверно различаются между собой по количеству веточек в соцветии, длине флагового листа, длине соцветия, высоте генеративного побега и длине верхнего междоузлия. Последний может быть рассмотрен как апробационный, т.к. отличается
равномерной вариацией для изученных сортов в зависимости от года проведения исследования (рис. 1, Б). Остальные показатели генеративных органов овсяницы красной демонстрировали неравномерную изменчивость.
Среди морфологических признаков зерновки установлено достоверное влияние генотипа сорта Festuca rubra L. на ширину семени, а также на ширину бороздки в его нижней и верхней частях.
В результате изучения структуры изменчивости морфологических признаков Agrostis stolonifera L. установлено, что сорта достоверно различаются между собой по длине и ширине листовой пластинки. Последний показатель может быть рассмотрен как апробационный для исследованных сортов по причине равномерной изменчивости групповых средних значений ширины листа в зависимости от года проведения эксперимента (рис. 2).
Репл А-1 Pennllnks II Penncrois Seaside II
Рис. 2. Гистограмма средних значений апробационного признака Agrostis stolonifera L. «ширина листа». Буквы над столбиками указывают наличие или отсутствие достоверных различий между сортами отдельно по каждому году по критерию Манна-Уитни
Генотип сорта полевицы побегоносной оказывает достоверное влияние на длину верхнего междоузлия, длину флагового листа, выстоту генеративного побега и количество узлов в соцветии. Однако наличие сильной вариации групповых средних по годам проведения исследования исключает данные признаки из комплекса апробационных.
Зерновки исследованных сортов Agrostis stolonifera L. достоверно различаются между собой по ширине семени, а также по ширине бороздки в верхней и нижней части.
Анализ структуры изменчивости морфологических признаков вегетативных и генеративных органов Lolium perenne L. показал, что изученные сорта райграса пастбищного достоверно различаются между собой по длине листа и высоте куста. Однако данные признаки
характеризуются наличием неравномерной вариации групповых средних значений в зависимости от года проведения исследований, что затрудняет их использование в качестве апробационных.
Установлено достоверное влияние генотипа сорта на изменчивость всех изученных морфологических показателей генеративных органов Lolium perenne L. за исключением ширины флагового листа. Следует отметить, что признаки «длина флагового листа», «высота генеративного побега» и «длина соцветия» можно отнести к комплексу апробационных для исследованных сортов по причине слабой равномерной вариации групповых средних значений в зависимости от года проведения эксперимента (табл. 3).
Таблица 3.
Групповые средние значения апробационных признаков генеративных органов Lolium perenne L. в зависимости от сорта и года проведения эксперимента (х,у.± m¡¡.)
Признак Goalkeeper Top Gun Sakini
2012 2013 2012 2013 2012 2013
Длина соцветия, см 14,28± 0,94 12,16± 0,94 14,34± 0,94 12,26± 0,94 19,31± 0,94 21,65± 0,94
Высота генеративного побега, см 49,42± 1,11 39,46± 1,11 57,38± 1,11 42,55± 1,11 64,81± 1,11 52,94± 1,11
Длина флагового листа, см 8,01± 0,4 6,81± 0,4 8,68± 0,4 7,26± 0,4 10,79± 0,4 9,25± 0,4
При исследовании морфологических признаков зерновки установлено, что генотип сорта райграса пастбищного оказывает достоверное влияние на признаки «длина семени» и «длина стерженька».
Изменчивость анатомических признаков. Среди изученных анатомических показателей Роа pratensis L. (рис. 3) установлено достоверное влияние генотипа сорта на количество больших проводящих пучков в листовой пластинке.
0,5 мм <->
Рис. 3. Фрагмент поперечного среза листовой пластинки Роа pratensis L.: 1 - проводящие пучки, 2 - склеренхима, 3 - трихомы, 4 - столбчатые клетки мезофилла
Учитывая отсутствие влияния климатических условий на изменчивость анатомических показателей, данный признак рекомендуется использовать в качестве апробационного для исследованных сортов мятлика лугового. Максимальное среднее количество больших проводящих пучков зафиксировано у сорта Award (7,2 шт), минимальное - у сорта Impact (6,1 шт). Первый достоверно отличается по данному показателю от всех остальных изученных сортов (асимптотическая значимость U-критерия не превышает 0,05). Среднее количество больших проводящих пучков сорта Everest составляет 6,4 шт, сорта NU Glade - 6,3 шт.
При изучении структуры изменчивости анатомических признаков Festuca rubra L. установлено незначительное влияние генотипа сорта (7%) на количество трихом листовых пластинок. 93% вариации обусловлено случайной изменчивостью. Для выявления возможности использования данного признака в качестве апробационного для экспериментальных сортов исследования необходимо продолжить.
В результате проведенного анализа межсортовой изменчивости анатомических признаков листовых пластинок Agrostis stolonifera L. установлен ряд зависимостей. Доказано, что 22% изменчивости количества малых проводящих пучков исследованных сортов полевицы побегоносной обусловлено влиянием фактора «сорт», 88% - случайной вариацией.
Для экспериментальных сортов полевицы побегоносной характерно наличие полукруглых ребер, распределение количества которых соответствует нормальному закону. Дисперсионный анализ данных установил достоверное влияние (31 %) генотипа сорта на данный показатель.
Наличие трихом для всех изученных сортов Agrostis stolonifera L. зафиксировано как на абаксиальной, так и на адаксиальной сторонах листовой пластинки. Однофакторный дисперсионный анализ данных показал наличие влияния генотипа сорта на изменчивость количества трихом; доля влияния составляет 42%.
Следует отметить, что максимальными средними значениями вышеназванных показателей характеризуется сорт Seaside II (табл. 4).
Таблица 4.
Средние значения анатомических признаков листовых пластинок исследованных сортов АкгояШ ¡/о/от/ет Ь._
Признак Название сорта НС Pos
Penn А-1 Pennlinks II Penncross Seaside II
Кол-во малых проводящих пучков, шт 10,4 9,8 10,4 13,4 1,82
Кол-во ребер, шт 15,6 17,8 14,5 18,9 1,86
Кол-во трихом, шт 15,4 12,0 20,6 31,6 6,55
Для установления зависимости между генотипом сорта и количеством больших проводящих пучков был проведен анализ с использованием непараметрических критериев. Доказано влияние генотипа сорта на вышеназванный показатель (асимптотическая значимость критерия Краскела-Уоллеса стремится к 0). Максимальным средним значением количества больших проводящих пучков характеризуется сорт Seaside II (5,5 шт), минимальным - сорт Penncross (4,1 шт). Для сортов Penn А-1 и Pennlinks II средние значения данного признака составляют 5,1 и 4,6 шт соответственно. Все изученные анатомические признаки листовых пластинок полевицы побегоносной рекомендуется использовать в качестве апробационных для исследованных сортов.
При анализе структуры изменчивости анатомических признаков Lolium perenne L. установлены следующие закономерности. На адаксиальной стороне листа у всех сортообразцов райграса пастбищного располагаются полукруглые ребра, сопровождающие проводящие пучки. Анализ распределения количества ребер показал соответствие нормальному закону. Установлено влияние генотипа сорта на вышеназванный показатель; доля влияния составляет 20%. Максимальное среднее количество ребер зафиксировано у сорта Sakini, который достоверно отличается по данному показателю от всех остальных исследованных сортообразцов (рис. 4, А).
Тор Сип
Goalkeeper
Тор Сип
Goalkeeper
Рис. 4. Диаграммы размахов значений анатомических признаков экспериментальных сортов Lolium perenne L.
Трихомы на листовых пластинках райграса пастбищного располагаются на адаксиальной стороне. Установлено влияние генотипа сорта на данный показатель. Доля влияния составляет 45%. По количеству трихом все сорта достоверно различаются между собой (рис. 4, Б). Сорт
Sakini характеризуется максимальным средним значением данного показателя, сорт Goalkeeper - минимальным.
Распределение количества больших проводящих пучков для всех сортов Lolium perenne L. не соответствует нормальному закону. Установлена зависимость между данным показателем и генотипом сорта (асимптотическое значение Н-критерия составляет 0,003). Максимальное среднее количество больших проводящих пучков зафиксировано у сорта Sakini (4,2 шт), минимальное - у сорта Top Gun (3,3 шт). Sakini по данному показателю достоверно отличается от всех остальных сортов (анализ с использованием критерия Манна-Уитни). Среднее значение количества больших проводящих пучков у сорта Top Gun составляет 3,6 шт.
Количество больших проводящих пучков, ребер и трихом листовых пластинок можно рассматривать в качестве апробационных признаков для экспериментальных сортов райграса пастбищного.
Следует отметить, что в результате проведенных анатомических исследований установлено влияние генотипа сорта Роа pratensis L. на количество больших проводящих пучков в соломине и генотипа сорта Agrostis stolonifera L. — на количество малых проводящих пучков в стебле. Однако, учитывая малые объемы выборок (N=20), вышеназванные признаки не рекомендуется включать в комплекс апробационных для экспериментальных сортов.
Изучение сорто- и видоспецифических корреляционных связей между морфолого-анатомическими признаками. Для определения сорто- и видоспецифических корреляционных связей коэффициенты ранговой корреляции Спирмена1 рассчитывали отдельно между морфологическими признаками вегетативных органов, морфологическими признаками генеративных органов, морфологическими признаками зерновки и анатомическими признаками листовых пластинок.
Следует отметить, что для исследованных сортов Роа pratensis L. характерно наличие корреляционных зависимостей сильной (г>0,75) или средней (0,5<г<0,75) степени между длиной листьев вегетативных побегов и высотой куста, длиной верхнего междоузлия и высотой генеративного побега, длиной верхнего междоузлия и длиной соцветия.
Экспериментальные сорта Festuca rubra L. отличаются сильными и средними связями между длиной листа и высотой куста, длиной верхнего междоузлия и высотой генеративного побега, количеством ребер, а также между количеством трихом и больших проводящих пучков листа.
1 Достоверны на 5%-м уровне значимости
Аналогично для сортообразцов Agrostis stolonifera L. зафиксированы корреляционные зависимости сильной и средней степени между длиной соцветия и длиной флагового листа, длиной верхнего междоузлия и высотой генеративного побега, количеством малых проводящих пучков и количеством ребер листа.
Сорта Lolium perenne L. характеризуются сильными и средними связями между высотой генеративного побега и длиной верхнего междоузлия, длиной соцветия, количеством колосков и длиной верхнего междоузлия, количеством малых проводящих пучков и количеством ребер листовой пластинки.
Сравнительная характеристика качества газонных травостоев, созданных на основе исследованных сортообразцов. В год посева (2011) наблюдали значительный размах изменчивости качества дерновых покрытий, созданных на основе исследованных сортов (табл. 5).
Таблица 5.
Оценка декоративности исследуемых газонных травостоев
ч H a H Текстура Продуктивность побегообразования Проективное покрытие Комплексная декоративность
03 o U a s ь N т VN сч fi Г! гч
ä> u о м О ГЧ о гч е м о N о ГЧ О «ч о г» е гч о гч о гч о м
J Penn A-l 7,0 7,5 7,0 7,0 7,5 9,0 9,0 9,0 9,0 9,0 7,8 8,0 8,0
•Й s S? 4« Pennlinks II 7,0 7,5 7,5 7,5 7,0 8,5 9,0 8,5 9,0 9,0 7,5 8,0 8,1
-11 Seaside II 7,5 7,0 7,0 7,0 8,0 8,0 8,5 9,0 9,0 9,0 7,9 7,9 8,0
N £ «<5 Penncross 7,0 7,0 7,5 7,5 7,0 8,5 9,0 8,5 9,0 9,0 7,4 8,0 8,1
1 8 с с О tu Top Gun 8,0 8,0 8,0 8,0 7,0 7,0 4,0 9,0 9,0 4,5 8,0 8,0 6,1
Sakini 7,5 7,0 8,0 8,0 7,0 7,5 3,5 9,0 9,0 5,5 7,6 8,0 6,1
^ 4L» а. Goalkeeper 9,0 8,0 8,0 8,0 8,5 8,0 3,5 9,0 9,0 4,5 8,6 8,5 6,3
Audubon 9,0 8,5 9,0 9,0 6,5 7,0 7,5 5,0 8,5 9,0 7,3 8,4 8,6
S J ■2 Р Tatjana 9,0 8,5 9,0 9,0 7,5 7,5 8,0 7,0 9,0 9,0 8,0 8,6 8,8
«И С SR 5210 8,5 9,0 9,0 9,0 7,0 8,0 8,0 5,5 9,0 8,5 7,5 8,6 8,5
Boreal 8,0 9,0 9,0 9,0 6,0 7,5 7,5 8,0 9,0 9,0 7,8 8,4 8,4
.Ьо Й Award 8,0 8,0 8,0 8,0 3,0 7,5 8,0 4,5 5,5 8,5 5,9 7,3 8,1
? i Impact 8,5 8,0 8,5 8,5 5,5 6,5 8,5 3,5 7,5 9,0 6,4 7,8 8,6
а. Everest 8,5 8,0 8,5 8,5 5,5 7,5 8,0 4,0 6,5 9,0 6,5 7,8 8,5
<£ NUGlade 8,5 8,0 8,5 8,5 4,5 6,5 8,5 3,0 6,0 9,0 6,0 7,4 8,6
Исследования показали, что среди всех изученных травостоев в первый год развития максимальную комплексную оценку декоративности в среднем имели покрытия, созданные на основе сортов райграса пастбищного (8,1 балл.). Следует отметить сорт Goalkeeper, который характеризовался наилучшим качеством (8,08 балл.) по сравнению с остальными экспериментальными сортами.
Травостои, созданные на основе сортов мятлика лугового, в среднем отличались минимальной оценкой декоративности (6,2 балл.). Наиболее низкий рейтинг в 2011 году зафиксирован для сорта Award (5,9 балл.).
В 2012 году максимальный балл качества в среднем был зафиксирован на экспериментальных участках, занятых травостоем Festuca rubra L. (8,5 балл.). Сорта Tatjana и SR 5210 отличались максимальными рейтингами по данному показателю (8,6 балл.).
Аналогично с первым годом проведения эксперимента, минимальный средний балл качества в 2012 году был зафиксирован на травостоях Роа pratensis L. (7,53 балл). Следует отметить травостой на основе сорта Award, для которого в 2012 году было зафиксировано увеличение продуктивности побегообразования более чем в два раза по сравнению с годом посева (7,5 балл.).
В 2013 году максимальная комплексная декоративность была зафиксирована для сортов Festuca rubra L. (8,50 балл.). Следует отметить сорт Tatjana, который характеризовался максимальной оценкой декоративности (8,8 балл.) по сравнению с остальными исследованными сортами.
Минимальная средняя оценка декоративности в 2013 году зафиксирована для сортов райграса пастбищного (6,17 балл.). Наблюдалось значительное снижение продуктивности побегообразования и проективного покрытия на экспериментальных участках, занятых травостоями Lolium perenne L. Таким образом, проведенные исследования качества дерновых покрытий, созданных на основе райграса пастбищного, подтверждают литературные данные о непродолжительности жизни данного вида и возрастании процессов отмирания травостоя на 2-й - 3-й сезон после посева (Адоян и др., 1984; Андреев, 1961; Татаринова, 1951; Nelson, 1996 и др.).
Для Роа pratensis L. в 2013 году характерно резкое увеличение таких показателей декоративности газонов, как продуктивность побегообразования и проективное покрытие. Среди сортов мятлика лугового наибольшая продуктивность побегообразования (8,5 балл.) была зафиксирована для Impact и NU Glade. Напротив, сорт Eward характеризовался минимальным проективным покрытием (8,5 балл.), по сравнению с остальными
исследованными сортами Роа pratensis L. Он же отличался наименьшей средней комплексной оценкой декоративности (8,1 балл.).
Анализ сопряженности показателей качества газонов и морфолого-анатомических признаков злаковых трав, используемых для их создания. Прямые и обратные связи1 некоторых показателей качества газонов и морфолого-анатомических признаков Роа pratensis L., Festuca rubra L., Agrostis stolonifera L. и Lolium perenne L., выявленные в результате исследования, изображены в виде коррелограммы (рис. 4).
Рис. 33. Корреляционная зависимость между показателями качества газонов и морфолого-анатомическими признаками вегетативных и генеративных органов злаковых трав2. 1-11 - морфологические и анатомические признаки: 1- длина листа вегетативного побега; 2 - ширина листа вегетативного побега; 3 - высота куста; 4 - высота генеративного побега; 5 - длина соцветия; 6 - длина верхнего междоузлия; 7 - длина зерновки; 8 -ширина зерновки; 9 - ширина бороздки в верхней части зерновки; 10 - кол-во малых проводящих пучков в листьях; 11 - кол-во ребер в листьях. 12-16 - показатели качества газонов: 12 - генетический цвет; 13 — весеннее отрастание; 14 - текстура; 15 -лабораторная всхожесть; 16 - продуктивность побегообразования
Установлены сильные обратные связи генетического цвета травостоя с шириной листовых пластинок (г=-0,76) и количеством ребер листа (г=-0,84).
Выявлены сильные прямые зависимости между интенсивностью весеннего отрастания газона и длиной листьев (г=0,75), высотой
1 Коэффициенты корреляции достоверны на 5%-м уровне значимости ~ Тонкими линиями показаны обратные зависимости
генеративных побегов (пЮ,83), длиной соцветий (г=0,75) и длиной верхних междоузлий (г=0,88) исследованных злаковых трав. Для экспериментальных видов характерно наличие сильных обратных связей между данным показателем качества газона и шириной листьев (i=-0,76). Коэффициент корреляции между весенним отрастанием и высотой куста составляет 0,49.
Текстура травостоя характеризуется наличием сильной прямой связи с длиной листьев (г=0,82), высотой генеративного побега (г=0,78) и длиной верхнего междоузлия (г=0,79). Вполне логично, что сильная отрицательная корреляция зафиксирована между текстурой травостоя и шириной листьев (г=-0,83), а также количеством ребер листовых пластинок (г=-0,96).
Один из важнейших признаков декоративности газонов -продуктивность побегообразования - характеризуется наличием обратной корреляции средней степени с длиной листьев (r=-0,51) и слабой прямой связи с шириной листьев (г=0,43). Следует отметить, что между продуктивностью побегообразования и количеством побегов куста достоверная зависимость зафиксирована не была.
ВЫВОДЫ
1. Установлено достоверное влияние генотипа сорта на изменчивость следующих морфологических признаков вегетативных органов исследованных видов: длина листа, ширина листа (кроме Loliumperenne L.), свернутость листа (только у Festuca rubra L.), высота куста и количество вегетативных побегов.
2. Доказано, что генотип сорта оказывает достоверное влияние на изменчивость следующих морфологических признаков генеративных органов исследованных видов: длина флагового листа, высота генеративного побега, длина верхнего междоузлия, длина соцветия (кроме Agrostis stolonifera L.), количество веточек в соцветии (у Роа pratensis L. и Festuca rubra L.), количество узлов в соцветии (Agrostis stolonifera L.) и количество колосков (Lolium perenne L.). Среди морфологических признаков зерновки установлено влияние генотипа сорта на изменчивость длины зерновки и длины стерженька (только у Роа pratensis L. и Lolium perenne L.), ширины зерновки (только у Festuca rubra L. и Agrostis stolonifera L.), ширины бороздки в верхней (только у Festuca rubra L. и Agrostis stolonifera L.) и нижней (кроме Lolium perenne L.) частях зерновки.
3. Среди изученных анатомических показателей листовых пластинок исследованных видов генотип сорта достоверно влияет на изменчивость количества малых (кроме Роа pratensis L. и Festuca rubra L.) и больших (кроме Festuca rubra L.) проводящих пучков, количества ребер (кроме Роа pratensis L. и Festuca rubra L.) и количества трихом (кроме Роа pratensis L.). Доказано, что сорта Роа pratensis L. достоверно различаются по количеству больших
проводящих пучков в соломине, а сорта Agrostis stolonifera L. - по количеству малых проводящих пучков в стебле.
4. Среди исследованных анатомо-морфологических показателей для изученных сортов мятлика лугового были выделены следующие апробационные признаки: длина флагового листа, длина верхнего междоузлия, количество больших проводящих пучков листовой пластинки.
5. Для исследованных сортов овсяницы красной в качестве апробационных рекомендуется использовать следующие признаки: длина листа и длина верхнего междоузлия.
6. При изучении морфологических и анатомических показателей сортов полевицы побегоносной был разработан следующий комплекс апробационных признаков: ширина листа, количество больших и малых проводящих пучков, ребер и трихом листовой пластинки.
7. В комплекс апробационных признаков для изученных сортов Lolium perenne L. были включены: длина флагового листа, высота генеративного побега, длина соцветия, количество больших проводящих пучков, ребер и трихом листовой пластинки.
8. Следует отметить наличие корреляционных зависимостей сильной или средней степени между следующими признаками: для исследованных сортов Роа pratensis L. - между длиной листьев вегетативных побегов и высотой куста, длиной верхнего междоузлия и высотой генеративного побега, длиной верхнего междоузлия и длиной соцветия; для исследованных сортов Festuca rubra L. - между длиной листа и высотой куста, длиной верхнего междоузлия и высотой генеративного побега, количеством ребер, количеством трихом и больших проводящих пучков листа; для Agrostis stolonifera L. - между признаком «длина соцветия» и длиной флагового листа, длиной верхнего междоузлия и высотой генеративного побега, количеством малых проводящих пучков и количеством ребер листа; для Lolium perenne L. - между высотой генеративного побега и длиной верхнего междоузлия, длиной соцветия, количеством колосков и длиной верхнего междоузлия, количеством малых проводящих пучков и количеством ребер листовой пластинки.
9. В год посева минимальной средней оценкой декоративности отличался сорт Роа pratensis L. Award, максимальной — сорт Lolium perenne L. Goalkeeper. На третий год проведения эксперимента наибольшей декоративностью в среднем характеризовался сорт Festuca rubra L. Tatjana, наименьшей - сорта Lolium perenne L. Top Gun и Sakini.
10. При селекции на повышение качества газонного покрытия, создаваемого на основе исследованных видов и сортов, целесообразно учитывать такие морфолого-анатомические признаки злаковых трав, как длина
и ширина листа вегетативного побега, высота куста, высота генеративного побега, длина соцветия, длина верхнего междоузлия, длина и ширина зерновки, ширина бороздки в верхней части зерновки, количество малых проводящих пучков и ребер в листьях. Варьирование показателей качества травостоя зависит от вышеназванных морфолого-анатомических признаков в среднем на 49-92 %.
11. В селекции на повышение качества газонного травостоя среди изученных сортов источниками наибольшего количества хозяйственно-ценных признаков являются Impact и Goalkeeper.
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ
1. Рекомендовать использовать для апробации исследованных сортов Роа pratensis L., Festuca rttbra L., Agrostis stolonifera L. и Lolium perenne L. разработанные комплексы признаков.
2. Рекомендовать для быстрого формирования травостоев сорта Тор Gun и Goalkeeper. Для создания высококачественных одновидовых посевов сорта овсяницы красной: Audubon, Tatjana, SR 5210, - мятлика лугового: Impact, Everest, NU Glade.
3. В качестве источников хозяйственно-ценных признаков рекомендовать следующие сорта: Everest - в селекции на повышение продуктивности побегообразования; Impact - для получение сортов с тонкой текстурой, темно-зеленого цвета и характеризующиеся ранним весенним отрастанием; SR 5210 - в селекции на повышение продуктивности побегообразования; Goalkeeper - для получения сортов, характеризующихся повышенной всхожестью, продуктивностью побегообразования, ранним весенним отрастанием, темно-зеленой окраской; Pennlinks II - для получения сортов с тонкой текстурой; Penncross - в селекции на получение темно-зеленой окраски.
ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ
1. Хасеева, К.А. Анализ изменчивости морфологических признаков у некоторых сортов овсяницы красной / К.А. Хасеева, А.В. Исачкин // Агро XXI. - М., 2013. - №4-6. - С. 18-20.
2. Khaseeva, К. A. Evaluation of turf quality for cool season species and cultivars (Оценка качества дерновых покрытий, созданных на основе видов и сортов злаков-представителей холодного климата) /
К.А. Khaseeva // Polythematic online scientific journal of Kuban State Agrarian University (Scientific Journal of KubSAU) [Электронный ресурс]. -Krasnodar: KubSAU, 2013. №08(092). - IDA [article ID]: 0921308038. -Режим доступа: http://ei.kubagro.ru/2013/08/pdf/38.pdf, 0,688 у.п.л.
Статьи в прочих изданиях
3. Хасеева, К.А. Сортоизучение овсяницы красной (Festuca rubra L.) /К.А. Хасеева, A.B. Исачкин //Доклады ТСХА: Сборник статей. Выпуск 282. Часть I. - М., 2012. - С.600-602.
4. Хасеева, К.А. Сравнительная характеристика качества дернового покрытия, созданного на основе различных сортов Agrostis stolonifera L. / К.А. Хасеева, А.Г. Гончарова // Доклады ТСХА: Сборник статей. Выпуск 282. Часть I. - М„ - 2012. - С.614-616.
5. Хасеева, К.А. Эколого-биологическая характеристика мятлика лугового (Роа pratensis L.) как основного компонента газонных сообществ / К.А. Хасеева, A.B. Исачкин // Новости научной мысли -2013: материалы IX Международной научно-практической конференции. -Прага, 2013. — С.12-14.
6. Хасеева, К.А. Применение непараметрических критериев для анализа межсортовой изменчивости некоторых морфологических признаков Роа pratensis L. в среде SPSS Statistics / К.А. Хасеева, A.B. Исачкин // Актуальные проблемы современной науки. - М., 2013. - №6(74). - С. 297300.
Отпечатано с готового оригинал-макета
Формат 60 х 84Усл. печ. л. 1,25. Тираж 100 экз. Заказ 104.
Издательство РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44
Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Хасеева, Ксения Александровна, Москва
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ - МСХА ИМЕНИ К.А. ТИМИРЯЗЕВА
равах рукописи
04201456860
Хасеева Ксения Александровна
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ДЕРНООБРАЗУЮЩИХ ТРАВ СЕМЕЙСТВА РОАСЕАЕ ВАЯМИ. И АНАЛИЗ ИХ ИЗМЕНЧИВОСТИ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО РЕГИОНА РФ
06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Научный руководитель
д. с-х. н., профессор А.В. Исачкин
Москва, 2014 г.
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ.............................................................................................................4
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ........................................................................8
1.1. Морфологическое строение побегов злаковых трав....................................8
1.1.1. Структура вегетативных побегов злаковых трав, особенности их роста и развития................................................................................................................8
1.1.2. Морфология генеративных побегов злаков.............................................13
1.1.3. Морфология семени...................................................................................16
1.2. Анатомическое строение вегетативных и генеративных органов злаков 18
1.2.1. Анатомические особенности вегетативных побегов..............................18
1.2.2. Анатомическое строение стебля...............................................................22
1.3. Особенности онтогенеза и фенологического развития злаков.................24
1.4. Теоретические основы формирования газонных травостоев....................30
1.4.1. Состав газона и требования, предъявляемые к его качеству.................30
1.4.2. Эколого-биологическая характеристика основных видов злаковых трав, используемых для создания газонов...................................................................35
1.5. Методы селекции газонных трав.................................................................45
ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, МЕТОДЫ И ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТА................................................................................................53
2.1. Объекты исследования..................................................................................53
2.2. Схемы опытов................................................................................................55
2.3. Почвенные и агротехнические условия проведения эксперимента.........57
2.4. Метеорологические условия в годы проведения эксперимента...............58
2.5. Методы проведения исследований..............................................................61
ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.................................................68
3.1. Изменчивость морфологических признаков...............................................68
3.1.1. Структура изменчивости признаков у сортов Роаpratensis L...............68
3.1.2. Структура изменчивости признаков у сортов Festuca rubra L..............81
3.1.3. Структура изменчивости признаков у сортов Agrostis stolonifera L.....90
3.1.4. Структура изменчивости признаков у сортов Loliumperenne L............97
3.2. Изменчивость анатомических признаков..................................................105
3.2.1. Структура изменчивости анатомических признаков у сортов Роа pratensis L............................................................................................................105
3.2.2. Структура изменчивости анатомических признаков у сортов Festuca rubra L..................................................................................................................108
3.2.3. Структура изменчивости анатомических признаков у сортов Agrostis
stolonifera L.........................................................................................................111
3.2.3. Структура изменчивости анатомических признаков у сортов Lolium perenne L..............................................................................................................115
3.3. Изучение сорто- и видоспецифических корреляционных связей между морфолого-анатомическими признаками.........................................................120
3.4. Сравнительная характеристика качества газонных травостоев, созданных на основе исследованных сортообразцов.........................................................135
3.5. Анализ сопряженности показателей качества газонов и морфолого-анатомических признаков злаковых трав, используемых для их создания.. 143
ВЫВОДЫ............................................................................................................147
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ............................................................150
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ..................................................................................151
ПРИЛОЖЕНИЯ
167
ВВЕДЕНИЕ
Вегетативные и репродуктивные органы злаковых растений очень специфичны и достаточно типичны по ряду существенных особенностей (Серебрякова, 1971).
На межвидовом уровне различия в комплексе признаков, охватывающих морфогенез, а также структуру стеблей, листьев, метелок и колосьев, изучены достаточно подробно, в то же время, сравнительная морфология и биологические особенности сортов злаковых трав практически не затронуты. Между тем, современные газонные покрытия различного назначения все чаще создаются с учетом специфических особенностей отдельных сортов, но не видов.
В настоящее время в мировой практике для устройства газонов используется более 1000 сортов злаковых трав, принадлежащих к нескольким десяткам видов (Casier, Duncan, 2003). Селекция газонных трав за рубежом ведется на самом высоком уровне, с использованием передовых достижений. современной науки. Очевидно, что успешное использование селекционных достижений невозможно без сортоизучения и развитого семеноводства в промышленных объемах. В качестве примера можно рассмотреть развитие газонного бизнеса в США, где наиболее наглядно прослеживается взаимосвязь селекционных центров, сортоиспытательных полигонов, семеноводческих хозяйств и конечного потребителя продукции (Calmes, 2003; Shearman, 2006).
Вместе с тем, информация, полученная в результате сортоиспытаний в климатических условиях США, не может быть в полной мере использована в нашей стране при работе с сортами-интродуцентами. Известно, что семейству Роасеае свойственны исключительно высокая пластичность и широкая норма реакции (Дмитриев, 1948; Андреев, 1961; Прокудин, Вовк 1977; Воротников, 2008). Изменение воздействующих на растение факторов внешней
среды может вызвать существенное изменение комплекса специфических качеств сорта.
Приходится констатировать, что сортоизучению и сортоиспытанию газонных трав в России до недавнего времени не придавалось большого значения, так как культура газона не являлась приоритетной. Вместо высококачественных сортов, выведенных специально для создания газонных травостоев, практически повсеместно использовали дешевые кормовые травы. Все это происходило на фоне полного отсутствия специализированной литературы по вопросам селекции и сортоизучения газонных злаков.
Ситуация изменилась во многом благодаря появлению высокобюджетных полей для гольфа, для создания которых используются новейшие сорта газонных трав, и развитию производства газонного дерна. Гольф-клубы и компании по производству газона в рулонах по всей стране были вынуждены начать самостоятельное сортоизучение, ориентируясь на опыт западных стран. Однако этих исследований недостаточно для комплексной оценки сортов. Кроме этого, отсутствие унифицированной методики по сортоизучению в настоящее время привело к тому, что полученные разными исследователями данные невозможно сопоставлять и подвергать статистическому анализу, что в свою очередь тормозит селекционную работу.
Таким образом, стало необходимым создание единой системы сортоизучения, объединяющей десятки испытательных площадок России с целью получения максимально достоверной информации о показателях новых сортов газонных трав. Более того, эффективность селекционного процесса напрямую зависит от изучения сопряженности морфо-физиологических признаков и показателей качества травостоя.
Оптимизация методик идентификации сортов и проведение сортоизучения на основе современных методов анализа - это база, без которой невозможно представить развитие современной селекции газонных трав.
Очевидно, что проведение сортоизучения, апробации, осуществление надзора за производством и реализацией высококачественных семян невы-
полнимо без уточнения методик сортовой идентификации дернообразующих трав.
Цель работы: изучить структуру изменчивости вегетативных и генеративных органов сортов некоторых представителей семейства Роасеае (.Festu-са rubra L., Роа pratensis L., Lolium perenne L., Ägrostis stolonifera L.) и выявить комплекс апробационных признаков для их идентификации в связи с использованием в селекции газонных трав.
В задачи исследования входило:
1. Провести анализ изменчивости морфологических признаков вегетативных и генеративных органов различных сортов-представителей семейства Роасеае.
2. Изучить структуру изменчивости анатомических признаков вегетативных и генеративных органов исследуемых сортообразцов.
3. Установить сорто- и видоспецифические корреляционные связи между морфолого-анатомическими признаками.
4. Выявить комплекс апробационных признаков для идентификации сортов газонных трав.
5. Провести комплексную оценку травостоев, созданных на основе исследуемых сортов газонных трав.
6. Изучить взаимосвязь между особенностями морфологии и анатомии вегетативных органов исследуемых сортообразцов и качественными показателями дерновых покрытий, созданных на их основе.
7. На основании результатов статистических исследований выявить источники хозяйственно-ценных признаков среди изученных сортов.
Научная новизна и практическая значимость. Впервые в условиях Центрального региона РФ на основании полевых экспериментов была изучена структура изменчивости морфологических и анатомических признаков вегетативных и генеративных органов 15 сортов 4 видов газонных трав. На основании полученных данных был выявлен комплекс апробационных признаков для идентификации сортов газонных трав. Определены и проанализиро-
ваны корреляционные связи между морфолого-анатомическими признаками сортов и видов злаковых трав. Проведена оценка качества травостоев, созданных на основе изученных сортов. Впервые установлена корреляционная зависимость между морфолого-анатомическими признаками исследованных сортообразцов и качественными показателями травостоев, созданных на их основе.
Полученные в работе результаты дают возможность усовершенствовать систему проведения конкурсных испытаний, а также испытаний на однородность, отличимость и стабильность, необходимых для включения сортов в Госреестр. Данные корреляционного анализа морфолого-анатомических признаков и качественных показателей позволят упростить селекционный отбор на ранних стадиях.
Апробация и публикация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы были доложены на международных научных конференциях РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева в 2012, 2013 гг., а также на международной научно-практической конференции «Новости' научной мысли - 2013» в Праге. Результаты опубликованы в 6 статьях, в том числе 2 - в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК.
Объем работы. Диссертация изложена на 147 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 3-х глав, выводов и рекомендаций производству, содержит 24 таблицы, 33 рисунка, 27 приложений. Список литературы включает 163 наименования, в том числе 67 работ иностранных авторов.
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Морфологическое строение побегов злаковых трав
1.1.1. Структура вегетативных побегов злаковых трав, особенности
их роста и развития
Обособленное положение злаков в системе покрытосеменных растений отчетливо сказывается уже в морфологическом строении их органов. Здесь возможны конвергенции и проявления параллелизма в развитии признаков, особенно у видов разных систематических групп в одинаковых условиях обитания (Серебрякова, 1971).
Наиболее общие черты в строении и формировании вегетативных органов заключаются в следующем. Подавляющее большинство злаков - травянистые растения. Среди травянистых злаков преобладают многолетники.
Травостой на основе многолетних трав уже после первого года развития является совокупностью разнородных побегов (Etter, 1951; Moore and Moser, 1995). Особь многолетнего травянистого злака представляет собой систему сменяющихся во времени монокарпических побегов или гомологичных им побегов с неполным циклом. Надземные удлиненные ортотропные части этих побегов - соломины - ежегодно отмирают; приземные или подземные нижние участки побегов, укороченные или удлиненные плагиотроп-ные, оставаясь после отмирания соломин, составляют более долговечное симподиальное корневище. На узлах корневища формируются стеблеродные корни, которые заменяют рано отмирающую систему главного корня. Ветвление сосредоточено преимущественно в укороченных нижних частях побегов: здесь развиваются побеги возобновления (инновации), образующие более или менее тесную группу, «куст», вокруг материнского побега и самостоятельно укореняющиеся. Отсюда название этого способа ветвления, столь характерного для злаков - «кущение» (Серебрякова, 1971).
А. А. Лаптев (1983) предложил следующую классификацию злаковых трав по типу кущения (побегообразования): корневищные, рыхлокустовые, плотнокустовые, корневищно-рыхлокустовые, побегообразующие (столоно-образующие).
Корневищные злаки имеют горизонтальные побеги: подземные корневища с видоизмененными чешуевидными листьями. Корневища отличаются от обычных побегов буроватым или темным цветом. От корня корневища отличается тем, что не имеет чехлика, на нем заметны узлы с недоразвитыми чешуйчатыми листьями или же следы в виде рубцов после их опадения. Из узлов корневища вырастают придаточные корни. На корневищах образуются почки, из которых весной развиваются побеги. Они не образуют густых дер-новин; побеги располагаются обычно на расстоянии 0,2-1 м друг от друга. Узел кущения находится на глубине 5-20 см от поверхности почвы.
У рыхлокустовых злаков монокарпические побеги имеют ясно выраженную плагиотропную часть, образующую недлинное подземное горизонтальное или наклонное корневище. Короткие побеги отходят от зоны куще- -1 ния под острым углом к главному побегу и образуют на поверхности почвы отдельные дерновины.
У плотнокустовых злаков в основании каждого ортотропного моно-карпического надземного побега образуется зона укороченных междоузлий с расположенными на ней почками возобновления и стеблеродными корнями. Симподиальная система укороченных оснований монокарпических побегов образует многолетнюю часть плотнокустового растения, расположенную на поверхности почвы (иногда немного погруженную в почву или, наоборот, чуть приподнятую над ней). Плотнокустовые злаки вегетативно почти неподвижны. В результате формируются очень плотные дерновины кочкообраз-ной формы.
Корневищно-рыхлокустовые злаки образуют систему рыхлокустовых побегов, соединенных корневищами разной длины, и обладают высокой потенциальной способностью закладывать почки одновременно в пазухе каж-
дого кроющего листа зоны кущения и в пазухе каждого чешуевидного листа корневища. Зона кущения расположена на глубине 3-8 см от поверхности почвы.
Для побегообразующих злаков характерен плагиотропный рост надземных укореняющихся побегов. В отличие от ортотропных удлиненных побегов, отмирающих ежегодно, ползучие побеги сохраняются живыми несколько лет, часто нарастая моноподиально.
Сосредоточенность процессов роста и ветвления именно в базальных частях побегов, близ уровня почвы или даже под землей, «телескопический» способ роста объясняют высокую устойчивость злаков и способность к отрастанию после срезания наземной части (Серебрякова, 1971).
В основе классификации побегов злаков по их структуре в первую очередь лежит соотношение длин междоузлий и распределение листьев разных формаций, т.е. особенность хода кривой развития побега, степень его «розеточности».
Применительно к злакам выделяют два больших типа побегов: безро-зеточные и розеточные (Серебрякова, 1967). Розеточными или розеткообра-зующими называют все побеги, имеющие в своем малом цикле развития фазу розетки и в структуре - розеточный участок с укороченными междоузлиями и ассимилирующими зелеными листьями; безрозеточными - побеги, не имеющими в малом цикле фазы розетки, и в структуре - розеточного участка со сближенными узлами, несущими зеленые ассимилирующие листья.
Особенностью корневой системы злаков, как и большинства других однодольных, является раннее отмирание системы главного корня и замена ее стеблеродными придаточными корнями, возникающими в узлах зоны кущения под поверхностью почвы, а иногда и непосредственно над ней, не обладающими способностью к вторичному росту и однородными по своим размерам и форме (мочковатая корневая система).
Большинство злаков имеет листовые подушки — небольшие вздутия влагалища и междоузлия над местом отхождения листьев. Особенно хорошо развиты они у фестукоидных злаков (Цвелев, 1987).
Листья злаков располагаются на оси побегов очередно и почти всегда двурядно. Нормально развитый ассимилирующий лист состоит из влагалища, пластинки и язычка - поперечного выроста (иногда лишь ряда волосков) на границе влагалища
- Хасеева, Ксения Александровна
- кандидата биологических наук
- Москва, 2014
- ВАК 06.01.05
- Биологические особенности дернообразующих злаков в Западной Сибири
- Биологические основы создания устойчивых дерновых покрытий в Якутии
- Биологические основы интродукции некоторых видов злаковых трав для газонов в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми
- Создание газонов в условиях Тульской и Московской областей
- Обоснование состава травосмесей для создания газонов и культурных пастбищ на дерново-подзолистых ненарушенных и рекультивированных почвах в условиях г. Москвы и Подмосковья